Vías motoras

El sistema nervioso central envía órdenes motoras en respuesta a la información que

proporcionan los sistemas sensitivos. Estas órdenes se distribuyen a través del sistema
nervioso somático y el sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso somático (SNS) envía
órdenes motoras somáticas que dirigen las contracciones de los músculos estriados. El sistema
nervioso autónomo (SNA), o sistema motor visceral, inerva los efectores viscerales, como los
músculos lisos, el músculo cardíaco y las glándulas.

Las neuronas motoras del SNS y del SNA están organizadas de forma diferente. Las vías
motoras somáticas (v. figura 16.3a) siempre incluyen al menos dos neuronas motoras: una
neurona motora superior, cuyo cuerpo celular se sitúa en un centro de procesamiento del SNC,
y una neurona motora inferior localizada en un núcleo motor del tronco del encéfalo o la
médula espinal.

La actividad de la neurona motora superior puede excitar o inhibir a la neurona motora

inferior, pero sólo el axón de la neurona motora inferior se extiende hasta las fibras
musculares estriadas.

La destrucción o lesión de una neurona motora inferior produce una parálisis fláccida de la
unidad motora inervada. La lesión de una neurona motora superior puede producir rigidez
muscular, flaccidez o contracciones descoordinadas.
En las vías del sistema nervioso autónomo (SNA) están implicadas al menos dos neuronas, y
una de ellas siempre está localizada en la periferia (v. figura 16.3b). El control motor autónomo
incluye una neurona preganglionar cuyo cuerpo celular se sitúa en el SNC y una neurona
ganglionar en un ganglio periférico. Los centros superiores del hipotálamo y de otros lugares
del tronco del encéfalo pueden estimular o inhibir a la neurona preganglionar.

Las órdenes motoras conscientes y subconscientes controlan los músculos estriados viajando a
través de tres vías motoras integradas: la vía corticoespinal, la vía medial y la vía lateral. La
figura 16.4 indica la posición de los tractos motores asociados en la médula espinal. La
actividad en estas vías motoras está controlada y ajustada por los ganglios basales y el
cerebelo. Sus aferencias estimulan o inhiben la actividad de: 1) los núcleos motores, o 2) la
corteza motora primaria.
La tabla 16.2 revisa los principales tractos motores que hemos comentado en esta sección.
Homúnculo motor

el homúnculo proporciona una indicación del grado de control motor fino que aporta. Por
ejemplo, las manos, la cara y la lengua, que son capaces de movimientos variados y complejos,
aparecen muy grandes, mientras que el tronco es relativamente pequeño. Estas proporciones
son similares a las del homúnculo sensitivo. Los homúnculos sensitivo y motor difieren en
otros aspectos porque algunas regiones muy sensibles, como la planta del pie, contienen pocas
unidades motoras, y algunas áreas con abundancia de unidades motoras, como los músculos
oculares, no son particularmente sensibles.

GANGLIOS BASALES Y CEREBELO [V. FIGURA 16.5]

Los ganglios basales son agrupaciones de sustancia gris en el interior del cerebro, laterales al
tálamo (v. figura 16.5). Los ganglios basales y el cerebelo son responsables de la coordinación y
el control por retroalimentación de las contracciones musculares, estén dirigidas esas
contracciones de forma consciente o bien subconsciente.

Ganglios basales

Los patrones de movimiento basales implicados en las actividades motoras voluntarias están
proporcionados por los núcleos basales. Por ejemplo, pueden controlar los músculos que
determinan la posición de base del tronco y los miembros, o pueden dirigir ciclos rítmicos de
movimiento, como al caminar o correr. Los ganglios basales no ejercen control directo sobre
las neuronas motoras inferiores; en lugar de eso, ajustan la actividad de las neuronas motoras
superiores en las diferentes vías motoras. Los ganglios basales reciben aferencias de todas las
porciones de la corteza cerebral, así como de la sustancia negra.

Los ganglios basales utilizan cuatro vías principales para ajustar o establecer los patrones de
movimiento:
 1. Un grupo de axones establece sinapsis con neuronas talámicas que después envían sus axones a la corteza
premotora, el área de asociación motora que dirige las actividades de la corteza motora primaria. Esta
disposición crea un circuito de retroalimentación que cambia la sensibilidad de las células piramidales y altera
el patrón de instrucciones conducidas por los tractos corticoespinales.

2. El segundo grupo de axones establece sinapsis con neuronas talámicas que después envían sus axones a
extensas áreas de asociación de la corteza cerebral. Esta disposición crea un circuito por medio del cual las
distintas áreas de asociación de la corteza cerebral pueden ejercer un efecto sobre la actividad motora de la
corteza cerebral.

3. Un tercer grupo de axones establece sinapsis en la formación reticular, alterando las eferencias excitatorias o
inhibitorias de los tractos reticuloespinales.

4. El cuarto grupo de axones establece sinapsis en los colículos superiores del mesencéfalo y en las distintas
áreas de la corteza cerebral que controlan los movimientos oculares. Este circuito nervioso influye en los
movimientos oculares rápidos.

Existen dos poblaciones diferentes de neuronas: una que estimula las neuronas liberando acetilcolina (ACh) y otra que inhibe
las neuronas mediante la liberación de ácido gamma aminobutírico (GABA). En condiciones normales, las interneuronas
excitatorias se mantienen inactivas y los tractos que salen de los ganglios basales tienen un efecto inhibitorio sobre las
neuronas motoras superiores. En la enfermedad de Parkinson, las neuronas excitatorias se hacen más activas y crean
problemas en el control voluntario del movimiento.

Si se lesiona la corteza motora primaria, el individuo pierde la capacidad para ejercer un control fino sobre los músculos
estriados. Sin embargo, los ganglios basales aún pueden controlar algunos movimientos voluntarios. En efecto, las vías
medial y lateral funcionan como lo hacen generalmente, pero la vía corticoespinal no puede ajustar los movimientos de
forma precisa. Un individuo en esta situación puede estar de pie, mantener el equilibrio e incluso caminar, pero todos los
movimientos son dubitativos, torpes y poco controlados.

Cerebelo

El control de la sensibilidad propioceptiva (posicional), la información visual procedente de los ojos y la sensibilidad vestibular
(equilibrio) desde el oído interno cuando los movimientos están en marcha es una función del cerebelo. Los axones que
transmiten la información propioceptiva alcanzan la corteza cerebelosa con los tractos espinocerebelosos. La información
visual se transmite desde los colículos superiores, y la información del equilibrio se transmite desde los núcleos vestibulares.
Las eferencias del cerebelo influyen sobre la actividad de la neurona motora superior de las vías corticoespinal, medial y
lateral.

Todas las vías motoras envían información al cerebelo cuando se emiten órdenes motoras. Cuando se lleva a cabo el
movimiento, el cerebelo controla la información propioceptiva y vestibular y compara la sensibilidad que llega con la
experimentada durante movimientos anteriores.
Los patrones de actividad cerebelosa se aprenden mediante ensayo y error, a través de
muchas repeticiones. Muchos de los patrones básicos se establecen en las etapas iniciales de
la vida; un ejemplo son los finos ajustes del equilibrio que se realizan al estar de pie y caminar.
La capacidad para ajustar de forma precisa un patrón de movimiento complejo mejora con la
práctica hasta que los movimientos se hacen fluidos y automáticos. Por ejemplo, los
movimientos relajados y fluidos de los acróbatas, los golfistas y los cocineros de sushi: se trata
de personas que se mueven sin pensar en los detalles de sus movimientos.

Niveles de control motor somático

La información ascendente se transmite desde un núcleo o centro a otro en una serie de

pasos. Por ejemplo, la información sensitiva somática de la médula espinal va desde un núcleo
del bulbo raquídeo hasta un núcleo del tálamo antes de alcanzar la corteza sensitiva primaria.
Como consecuencia, la percepción consciente del estímulo puede ser bloqueada, reducida o
intensificada. Estos pasos de procesamiento son importantes, pero llevan un tiempo.

Cada sinapsis supone otra demora, y entre el tiempo de conducción y el retraso sináptico lleva
varios milisegundos transmitir la información desde un receptor periférico hasta la corteza
sensitiva primaria. Pasará un tiempo adicional antes de que la corteza motora primaria ordene
una respuesta motora voluntaria. Este retraso no es peligroso, porque las órdenes motoras
intermedias son enviadas por las estaciones de relevo de la médula espinal y el tronco del
encéfalo.

Mientras la mente consciente está aún procesando la información, los reflejos nerviosos
proporcionan una respuesta inmediata que más tarde puede ser «ajustada de forma precisa».
Por ejemplo, si tocas la parte superior de una cocina caliente, en los pocos milisegundos que te
lleva ser consciente del peligro, podrías quemarte de forma grave. Pero eso no ocurre porque
tu respuesta (retirar la mano) tiene lugar casi inmediatamente a través de un reflejo de
retirada coordinado en la médula espinal. Las respuestas motoras voluntarias, como sacudir la
mano, ir hacia atrás y gritar, ocurren algo más tarde. En este caso, la respuesta refleja inicial,
dirigida por neuronas de la médula espinal, se complementó con una respuesta voluntaria
controlada por la corteza cerebral. El reflejo medular proporcionó una respuesta rápida,
automática, pre- programada que preservó la homeostasis. La respuesta cortical era más
compleja, pero requería más tiempo para prepararse y ejecutarse.

Los núcleos del tronco del encéfalo también están implicados en una variedad de reflejos
complejos. Algunos de estos núcleos reciben información sensitiva y generan las respuestas
motoras apropiadas. Estas respuestas motoras pueden implicar un control directo sobre las
neuronas motoras o la regulación de los centros reflejos en otras partes del encéfalo. La figura
16.6 ilustra los diferentes niveles de control motor somático desde los reflejos medulares
simples hasta los patrones de movimiento complejos.

Todos los niveles de control motor somático influyen en la actividad de las neuronas motoras
inferiores. Los reflejos coordinados en la médula espinal y el tronco del encéfalo son los
mecanismos más sencillos de control motor. Los niveles superiores llevan a cabo un
procesamiento más elaborado; al desplazarnos desde el bulbo raquídeo hasta la corteza
cerebral, los patrones motores se hacen cada vez más complejos y variables. Por ejemplo, el
centro de ritmicidad respiratoria del bulbo raquídeo establece una frecuencia básica de la
respiración.
Los centros de la protuberancia ajustan esa frecuencia en respuesta a las órdenes recibidas
desde el hipotálamo (subconsciente) o la corteza cerebral (consciente).

Los ganglios basales, el cerebelo, el mesencéfalo y el hipotálamo controlan los patrones

motores involuntarios más complicados. Son ejemplos los patrones motores asociados a la
alimentación y la reproducción (hipotálamo), la marcha y la posición corporal (ganglios
basales), los patrones de movimiento aprendidos (cerebelo) y los movimientos en respuesta a
estímulos visuales o auditivos súbitos (mesencéfalo).

A nivel más superior se encuentran los patrones motores complejos, variables y voluntarios
dictados por la corteza cerebral. Las órdenes motoras pueden enviarse directamente a
neuronas motoras específicas o pueden darse indirectamente alterando la actividad de un
centro de control reflejo. La figura 16.6b,c proporciona un diagrama sencillo de los pasos
implicados en la planificación y ejecución de un movimiento voluntario.

Durante el desarrollo, los niveles de control aparecen de forma secuencial, comenzando por
los reflejos medulares. Los reflejos más complejos se desarrollan a medida que las neuronas
crecen y se interconectan. El proceso continúa de forma relativamente lenta, a medida que los
billones de neuronas establecen trillones de conexiones sinápticas. Al nacer ni la corteza
cerebral ni la cerebelosa son completamente funcionales, y sus capacidades requieren años
para madurar. Existen varios factores anatómicos, que contribuyen a esta maduración:

1. Las neuronas corticales continúan aumentando en número al menos hasta la edad de 1

año.

2. El encéfalo crece de tamaño y complejidad al menos hasta los 4 años de edad.

3. La mielinización de los axones del SNC continúa al menos hasta los 1-2 años de edad; la
mielinización periférica puede continuar hasta la pubertad.