Módulo VI: Sistema motor somático

Unidad temática VI: Sistema motor somático

Tipos de movimiento. Movimientos voluntarios, involuntarios, repetitivos. La

placa neuromuscular. Reflejos motores mono y multisináptico. Marcha. Tono
motor, postura y equilibrio. Vías motoras ventromediales y dorsolaterales. El
papel de los sistemas “offline” de control motor: cerebelo y ganglios basales.

1
 1. EL MOVIMIENTO Y SU CONTROL.

Los movimientos, sean voluntarios o involuntarios, son producidos por

patrones espaciales y temporales de la contracción musculares orquestada por
el encéfalo y la médula espinal. El análisis de estos circuitos es
fundamentalmente para comprender tanto el comportamiento normal como la
etiología de distintos trastornos neurológicos. En esta unidad se consideran el
circuito del tronco encefálico y la médula espinal que hace los movimientos
reflejos elementales, así como los circuitos que organizan los patrones
intricados de actividad neural, responsable de actos motores reflejos. (1)

Las neuronas motoras inferiores inervan directamente con los músculos

esqueléticos e inician así todos los movimientos producidos por la musculatura
esquelética. Las neuronas motoras inferiores están controladas en forma
directa por circuitos locales en la médula espinal y el tronco del encéfalo que
coordinan diferentes grupos musculares, e indirectamente por las neuronas
motoras “superiores” en los centros superiores que regulan estos circuitos
locales. Las divisiones autónomas del sistema motor visceral, el musculo
cardiaco y las secreciones glandulares por una red similar de neuronas en los
centros inferiores y superiores del sistema nervioso. Este patrón de circuitos
permite y coordina secuencias complejas de movimientos corporales y asegura
una actividad autónoma apropiada en apoyo de estos movimientos. Los
circuitos en los ganglios basales y el cerebelo regulan las neuronas motoras
superiores, lo que facilita iniciar y realizar el movimiento con precisión espacial
y temporal.

A menudo, los distintos síntomas de los trastornos del movimiento

suponen un daño de regiones encefálicas concretas. Por ejemplo, los
trastornos neurodegenerativos de importancia clínica como la esclerosis lateral
amiotrófica, la enfermedad de Parkinson y la de Huntington son el resultado de
cambios patológicos en diferentes partes del sistema nervioso motor. Es
esencial conocer los distintos niveles de control motor para comprender,
diagnosticar y tratar estas enfermedades.

2. CENTRO NEURONALES DEL MOVIMIENTO.

Los conjuntos neurales responsables del control del movimiento pueden

dividirse en cuatro subsistemas distintos pero altamente interactivos. Cada uno
efectúa una contribución particular al control motor.

a.El primero de los subsistemas es el circuito local en el interior de la sustancia

gris de la médula espinal y en el tegmento del tronco encéfalo. Incluyen
neuronas del tronco encefálico y la médula espinal que llevan sus axones
para inervar en músculos de la cara y el cuerpo.
b.El segundo subsistema se encuentran las neuronas motoras superiores, cuyos
cuerpos celulares se ubican en el tronco del encéfalo o la corteza cerebral, y
 sus axones descienden para hacer sinapsis con neuronas del circuito local o,
más rara vez, con las neuronas motoras inferiores en forma directa. Las vías
de neuronas motoras superiores que nacen en la corteza, son esenciales para
la iniciación de los movimientos voluntarios y para las secuencias
espaciotemporales complejas de los movimientos hábiles. Las proyecciones
descendentes se dan desde el lóbulo frontal que tiene varias divisiones
funcionales como por ejemplo: área que controla la planificación, la iniciación
y dirige la secuencias de movimientos voluntarios que involucran la cabeza, el
tronco y las extremidades. También tiene un área que controla los
movimientos oculares. Siguiendo con los lóbulos frontales, hay un área que
gobierna la expresión de las emociones, la musculatura facial. Las neuronas
motoras superiores que se originan en el tronco encefálico son responsables
de regular el tono muscular y orientar los ojos, la cabeza y el cuerpo en
relación con la información vestibular, somática, auditiva y sensitiva visual.
Por lo tanto, sus contribuciones son esenciales para mantener la postura. (1,
2, 3).
c. El tercer subsistema es el más grande de estos subsistemas, el cerebelo, está
localizado sobre la superficie dorsal de la protuberancia. Actúa a través de
sus vías eferentes hacia las neuronas motoras superiores como un
servomecánico y detecta la diferencia o “error motor” entre el movimiento que
se intentó y que realmente se realizó. El cerebelo utiliza esta información
acerca de las discrepancias para mediar las reducciones en tiempo real y a
largo plazo en estos errores motores inevitables. Los pacientes con daño
cerebeloso presentan errores persistentes en el movimiento continuo.
d.El último subsistema y cuarto, introducido en la profundidad del encéfalo
anterior, está formado por un grupo de estructuras del encéfalo anterior, está
formado por un grupo de estructuras denominadas en conjunto ganglios
basales. Los problemas asociados con los trastornos de los ganglios basales,
como la enfermedad de Parkinson y Huntington atestiguan la importancia de
este complejo en la iniciación de los movimientos voluntarios.

A pesar de que se han realizado muchos esfuerzos, aún no hay un

conocimiento completo de la secuencia de los procesos que se producen
desde el pensamiento y la emoción hasta el movimiento.

3. RELACIÓN ENTRE NEURONAS Y MÚSCULOS

Se aprecia una relación jerárquica entre la localización de los grupos de

neuronas motoras y los músculos que inervan, tanto a lo largo de la médula
espinal como a través de la dimensión media a lateral de la médula,
disposición que, en efecto, proporciona un mapa espacial de la musculatura
corporal. (1).

1
 Las neuronas motoras que inervan el brazo se localizan en el ensanchamiento
cervical de la médula y aquellos que inervan la pierna se localizan en el
ensanchamiento lumbar.

La organización espacial de
los grupos de neuronas motoras en
el asta ventral proporciona un
marco de trabajo para comprender
el control de la musculatura corporal
en la postura y el movimiento, y de
qué modo están organizadas las
proyecciones descendentes de las
neuronas motoras superiores y los
circuitos medulares
intersegmentarios medular el
comportamiento motor. Ilustración Ilustración 1 corte trasversal de la medula espinal, donde muestra las
1. astas ventrales y los centros de control de movimientos de los brazos,

Entonces algunas proyecciones neuronales corren entre los ensanchamientos

cervical y lumbar y participan en la coordinación de los movimientos rítmicos de las
extremidades superiores e inferiores, mientras que otros axones terminan en toda la
longitud de la médula y ayudan a mediar la postura. Esta disposición asegura que los
grupos de músculos axiales a ambos lados del cuerpo actúen en conjunto para
mantener y adaptar la postura. Los movimientos más finos requieren de un mayor
procesamiento de la información, como por ejemplo, movimientos individuales de los
dedos. (1-3).

Se sabe que hay mucho más fibras

musculares que neuronas motoras, los
axones motores individuales se ramifican
en el interior de los músculos para hacer
sinapsis en muchas fibras diferentes que,
en los casos típicos, se encuentran
distribuida en una zona relativamente
amplia en el interior del músculo, quizá
para asegurar que la fuerza contráctil de la
unidad motora se propague de manera
uniforme. Esta distribución garantiza que el
daño de alguna neurona no afecte a la
funcionalidad del músculo. Ilustración 2 Ilustración 2 muestra neuronas que van hacia en músculo y regresan
con información.
La inervación de las neuronas motoras a los músculos varía en cantidad. Esta
variación se debe al tamaño del músculo y la otra se debe a la función. Un ejemplo es
músculo del ojo, necesita movimientos rápidos pero no con fuerza. Su inervación es de
mayor cantidad para movimientos rápidos.

2
 4. CIRCUITOS DE LA MÉDULA ESPINAL.

Los circuitos locales en el interior de la

médula espinal mediante algunas acciones
reflejan sensitivo motoras. El más simple de
estos es el arco reflejo comprende una
respuesta sensitiva al estiramiento muscular,
que proporciona aferencias excitatorias directas
hacia las neuronas motoras que inervan el
músculo que ha sido estirado. Ilustración.

Existen circuitos neuronales superiores y

locales. Ambos dan respuestas diferentes y
depende del tipo de neurona que haya sido
estimulada con el movimiento producido por la Ilustración 3: arco reflejo.
persona.

Entonces decimos que: Cuatros subsistemas motores distintos muy

interactivos- los circuitos locales de la médula espinal y el tronco del encéfalo,
las vías descendentes de las neuronas motoras superiores que controlan estos
circuitos, los ganglios basales y el cerebelo- efectúan contribuciones esenciales
al control motor. Las neuronas motoras localizadas en la médula espinal y en
los núcleos de los nervios craneales del tronco del encéfalo proporcionan la
conexión directa entre el sistema nervioso y los músculos, donde cada neurona
motora y sus fibras musculares asociadas constituyen una estructura funcional
denominadas unidad motora. Las unidades motoras varían en tamaño, en el
grado de tensión producido en la velocidad de contracción y en el grado de
fatigabilidad. Los incrementos graduados en la tensión muscular están
mediados tanto por el reclutamiento ordenado de tipos diferentes de unidades
motoras como por un aumento en la frecuencia de descarga de las neuronas
motoras.

Los controles de correr, caminar, trotar, etc, están regulados por centros
de control medulares, aunque si visualizamos algo que nos puede perjudicar, el
sentido del ojo envía señales al SNC y este envía señales con sus neuronas
motoras descendentes a los centros de control medulares para que aceleremos
la marcha ante el peligro. Debemos saber que en los seres humanos las
neuronas medulares tienen funciones posturales, ya que somos bípedos. (1-4).

1. Actividad
a. Explica cuántos subsistemas existen.
b. Explica porque existen ensanchamientos para las extremidades
superiores e inferiores. En que parte de la medula espinal se ubican.
c. Esquematiza la conexión de los músculos y medula espinal.
d. ¿Las respuestas motoras sólo se traducen en la medula espinal?
e. Esquematiza y explica el arco reflejo.

3
 f. Diferencia entre un arco reflejo y una acción de movimiento
voluntario.

5. LA NEURONA MOTORA INFERIOR: fallas en la funcionalidad

Los signos y síntomas que surgen del daño de las neuronas motoras
inferiores del tronco encefálico y de la medula espinal se denominan “síndrome
de la neurona motora inferior”. En neurología clínica, es preciso distinguir este
conjunto de problemas que es el resultado del daño de las vías descendente de
las neuronas motoras superiores. El daño de los cuerpos celulares de las
neuronas motoras inferiores o de sus axones periféricos conduce a parálisis,
(perdida del movimiento) o paresia (debilidad) de los músculos afectados, esto
depende de la extensión del daño. Además cualquiera de las dos afecciones
que ocurran, en paralelo ocurre perdida de reflejos. Por consiguiente hay atrofia
muscular por el desuso. (1-4).

6. TRONCO DEL ENCÉFALO Y LA MÉDULA ESPINAL POR LA

NEURONA MOTORA SUPERIOR: control por neuronas superiores.

Los axones de las neuronas motoras superiores descienden desde

centros superiores para influir en los circuitos locales del tronco encéfalo y la
médula espinal, que organizan los movimientos al coordinar la actividad de las
neuronas motoras inferiores descriptas anteriormente. Los orígenes de estas
vías de las neuronas motoras superiores incluyen varios centros del tronco del
encéfalo y algunas áreas corticales en el lóbulo frontal. Los centros de control
motor en el tronco encéfalo son
especialmente importantes para el
control postural. El área locomotora
mesencefálica controla la locomoción.
Otros dos centros, el complejo nuclear
vestibular y la formación reticular, tienen
múltiples efectos sobre la postura y la
posición del cuerpo. La información
reticular, tienen múltiples efectos sobre
la postura y la posición del cuerpo.
También en el tronco encefálico, el
colículo superior contiene neuronas
motoras superiores que inician los
movimientos de orientación de la
cabeza y los ojos. Por el contrario la
corteza motora primaria y el mosaico de Ilustración 4: NEURONAS SUPERIORES
área “premotoras” del lóbulo frontal son
responsables de la planificación y el control preciso de las secuencias
complejas de movimientos voluntarios, así como la mediación de la expresión

4
 somática de los estados emocionales. ILUSTRACIÓN 4. La mayoría de las
neuronas motoras superiores, cualquiera que sea su origen, influyen en la
generación de los movimientos al afectar en forma directa la actividad de los
circuitos locales en el tronco del encéfalo y la médula espinal. Las neuronas
motoras superiores de la corteza también controlan movimientos en forma
indirecta, por medio de las vías que se proyectan hacia los centros de control
motor del tronco del encéfalo y la médula espinal. Estas vías indirectas ajustan
la postura del cuerpo durante los movimientos voluntarios iniciados en la
corteza. Las neuronas motoras inferiores en el asta ventral de la medula
espinal se distribuyeron de forma somatotópica (ubicación a diferentes partes
del cuerpo); la parte más medial del asta anterior contiene los grupos de
neuronas motoras inferiores que inervan los músculos axiales o músculos
proximales de los miembros, en tanto que las partes más laterales contienen
las neuronas motoras inferiores que inervan los músculos distales de los
miembros.

Las diferentes formas en que las vías de las neuronas motoras

superiores, desde la corteza y el tronco cerebral, terminan en la médula espinal
conforman las distinciones funcionales entre los circuitos locales que organizan
la actividad de los grupos musculares axiales y distales. Las neuronas motoras
superiores que se proyectan a la parte medial del asta ventral, también
proyectan hacia regiones diferentes dentro de la médula espinal, discurre entre
la sustancia gris y blanca para luego proyectarse a los músculos.

En el siguiente cuadro se muestra como discurren las neuronas motoras desde

el encéfalo-en la médula espinal y los músculos.
Cerebelo: corrección
Neuronas superiores en la corteza frontal ganglios basales
de movimientos
Neuronas motoras
superioresen el tronco

Neuronas motoras inferiores Neuronas motoras inferiores Neuronas inferiores en

en el asta ventral medial en el asta ventral medial el asta ventral lateral

Músculos axiales y
Músculos axiales de las Músculos distales de las
proximales de las
extremidades (postura y extremidades
extremidades (postura y
equilibrio) (movimientos
equilibrio
especializados)
Las neuronas motoras superiores en la corteza cerebral residen en varias
áreas adyacentes y altamente interconectadas del lóbulo frontal, que en conjunto
5
 median la planificación y la
iniciación de las secuencias
temporales complejas de
movimientos voluntarios.
Todas estas áreas corticales
reciben aferencias
reguladoras desde los
ganglios basales y del
cerebelo a través de relevos
en el tálamo ventrolateral y
aferencias desde las
regiones sensitivas del
lóbulo parietal (corteza
motora primaria). Esta región
está divida en según la
funcionalidad y el tipo de
movimiento que va a
realizar. Decimos que el
umbral bajo para producir
movimientos es un indicador
de una vía relativamente
grande y directa desde el
área primaria hasta las
neuronas motoras inferiores
del tronco del encéfalo y la
médula espinal

Hay que señalar que

las proyecciones
corticoespinal (o corteza y
medula espinal) hacia el asta
ventral es máxima en los
vertebrados que tienen un
Ilustración 5: NEURONAS INERVANDO EN LA MEDULA ESPEINAL
repertorio más complejo de
movimientos fraccionados con sus manos o patas anteriores. En los animales que
tienen poca habilidad para ejecutar movimientos delicados con sus patas anteriores,
la proyección corticalespinal está dirigida predominantemente hacia el asta dorsal,
donde modula las aferencias sensitivas hacia el encéfalo y la médula espinal.
ILUSTRACIÓN 5.

6
Concluyendo, las cortezas premotoras (ILUSTRACIÓN 6) son responsables de la
planificación y selección de los movimientos, especialmente los movimientos que son
desencadenados por señales sensitivas o
motivaciones internas, mientras que la corteza
motora primaria participa sobre todo en la
ejecución de los movimientos dirigidos de la
musculatura de las extremidades y del rostro.
La corteza motora ejerce su influencia en los
movimientos directamente por medio del
contacto con las neuronas motoras inferiores y
las neuronas de circuito local en la médula
espinal y el tronco encefálicos, que a su vez
proyectan hacia neuronas motoras inferiores y
los circuitos. La otra vía principal de las
neuronas motoras superiores se origina en los
Ilustración 1: CORTEZAS PREMOTORAS
centros del tronco encefálico, la formación
reticular y los núcleos vestibulares y responden a la regulación de la postura. Las
neuronas de los núcleos vestibulares se proyectan hacia la médula espinal y
responden a mecanismos posturales de las señales sensitivas provenientes del
exterior. Las vías provenientes del encéfalo coordinan los movimientos finos de las
extremidades.

7. DAÑO DE LAS VÍAS MOTORAS DESCENDENTE: SINDROME DE LA

NEURONA MOTORA SUPERIOR.

El daño de la corteza motora o de los axones descendentes de las neuronas

motoras superiores en la cápsula interna produce hipotonía inmediata de los
músculos del lado contralateral del cuerpo y del rostro. Según donde ocurra la
parálisis, indica donde se encuentra la lesión de las neuronas motoras. Las
manifestaciones agudas pueden desencadenar parálisis en los brazos y las piernas,
en donde, si se eleva la extremidad, esta no se puede mantener en el aire y cae
pasivamente. Hay varios síntomas, aunque la principal perdida es la capacidad para
realizar movimientos finos. (1).

8. MODULACIÓN DEL MOVIMIENTO POR LOS GANGLIOS BASALES.

Al contrario de las regiones motoras de la corteza cerebral y del tronco

encefálico que albergan las neuronas motoras superiores, los ganglios basales y el
cerebelo no se proyectan directamente hasta las neuronas de circuito local ni a las
neuronas motoras inferiores: en cambio, influyen en el movimiento mediante la
regulación de la actividad de las neuronas motoras superiores. Ganglios basales se
refiere al conjunto grande y funcionalmente diverso de núcleos que se ubican
profundos en el interior de los hemisferios cerebrales. El subconjunto de estos
núcleos que son relevantes para esta explicación de la función motora involucra: el
caudado-el putamen- el globo pálido. Además dos estructuras más están vinculadas,

7
la sustancia nigra en la base del mesencéfalo y el núcleo subtalámico en el tálamo
ventral. Estas estructuras están íntimamente asociadas con funciones basales de
estos núcleos de los ganglios basales. Todas las estructuras anteriormente
nombradas forman un asa y una relación que comunican las áreas de la corteza con
las neuronas motoras
superiores en la corteza motora
primaria y la corteza premotora,
así como el tronco encefálico.
Las neuronas de esta asa
responden antes de los
movimientos y durante ellos, y
sus efectos sobre las neuronas
motoras superiores son
necesarios para el curso normal
de los movimientos voluntarios.
Cuando se afecta uno de estos
componentes de los ganglios
basales o estructuras
asociadas, el paciente no puede Ilustración : GANGLIOS BASALE SY SUS PARTES
cambiar suavemente entre los comandos que inician un movimiento y los que
terminan. Los movimientos alterados resultantes pueden comprender como
consecuencia de la actividad anormal de las neuronas motoras superiores en
ausencia del control supervisor que normalmente proporcionan los ganglios basales.
(1, 2). Los ganglios basales se dividen en tres partes, y una de ellas es el cuerpo
estriado. ILUSTRACIÓN 7.

Todas las regiones de la neocorteza se proyectan directamente hacia el cuerpo

estriado, lo que convierte a la corteza cerebral, por lejos, en el origen de la aferencia
más grande hacia los ganglios basales. De las áreas corticales que inervan el cuerpo
estriado, las proyecciones más importantes provienen de las áreas de asociación en
los lóbulos frontal y parietal,
pero también hay
contribuciones sustanciales de
la corteza temporal. (1-4).

Las proyecciones desde

las neuronas de los núcleos
caudados y el putamen hasta
el segmento interno del globo
pálido y la porción reticular de
las sustancia nigra forman
parte de una “vía directa” a
través de los ganglios basales
y que sirven para liberar las
neuronas talámicas que
8
Ilustración : GANGLIOS BASALES Y SUS CONEXIONES
impulsan las neuronas motoras superiores de inhibición tónica. Por lo tanto, esta vía
directa brinda un medio para que los ganglios basales faciliten la iniciación del
movimiento. ILUSTRACIÓN 8.

9.LA DOPAMINA MODULA LOS CIRCUITOS DE LOS GANGLIOS BASALES.

Un circuito importante en el interior del sistema de los ganglios basales comprende las
células dopaminérgicas (neuronas productoras de dopamina) en la subdivisión de la
porción compacta de la sustancia nigra. Las neuronas que producen dopamina tienen
varias funciones y son estimuladas en la producción por diversos sucesos externos.

9.1. TRASTORNOS HIPOCINÉTICOS E HIPERCINÉTICOS DEL MOVIMIENTO.

Las influencias moduladoras de este circuito dopaminergicos también pueden

ayudar a explicar muchas de las manifestaciones de los trastornos de los ganglios
basales. Por ejemplo, la enfermedad de Parkinson es consecuencia de pérdida de
neuronas dopaminergicas nigroestriales (de las sustancia nigra). Muchos síntomas de
la enfermedad Parkinson y en otros trastornos hipocinéticos del movimiento reflejan la
falta de desinhibición que normalmente está mediada por los ganglios basales. Así los
pacientes parkinsonianos tienden a presentar una disminución de las expresiones
faciales y ausencia de “movimientos asociados”, como oscilación de los brazos
durante la marcha. En realidad es difícil iniciar cualquier movimiento y, una vez
iniciado, a menudo es difícil terminarlo.

En estudios como monos, se indujo la degeneración de las células

dopaminérgicas de las sustancia nigra mediante la neurotoxina. Los monos expuestos
a estas neurotoxinas sufren síntomas muy similares a los pacientes con enfermedad
de Parkinson. Además, una segunda lesión aplicada en el núcleo subtalámico
conduce a una mejoría significativa de la capacidad de estos animales para iniciar los
movimientos, como debería esperarse sobre la base del circuito de la vía indirecta.

La enfermedad Huntington es un trastorno hipercinético del movimiento. En

neuronas espinosos medianas que se proyectan hasta el segmento externo del globo
pálido. (Ver imagen donde ubica el globo pálido). En ausencia de sus aferencias
inhibidoras normales desde las neuronas espinosas, las células del globo pálido se
tornan anormalmente activas; por su parte, esta actividad reduce las aferencias
excitadoras del núcleo subtalámicos hacia el segmento interno del globo pálido y se
reducen las aferencias inhibidoras de los ganglios basales. Sin influencias limitantes
de los ganglios basales, las neuronas motoras superiores pueden ser activadas por
señales inapropiadas, lo que reduce a los movimientos balísticos y coreicos (similares
al baile) no deseados que caracterizan a la enfermedad de Huntington. (1-4).

El tema central de la unidad es el movimiento y su control central y el enfoque

de este relato de los ganglios basales ha sido su papel en la modulación del
movimiento. Sin embargo, varias corrientes paralelas de procesamiento fluyen a

9
través de diferentes sectores de los ganglios basales, incluidas las asas funcionales
que modulan la expresión de la conducta cognitiva y afectiva.

2. Actividad
a. Explique la diferencia entre neuronas superiores e inferiores
indicando sus ubicaciones en un esquema.
b. Realizar el mapa conceptual donde muestra como discurren las
neuronas motoras desde el encéfalo hasta los músculos. Explica.
c. En un esquema indica donde se encuentra el área motora en la
corteza cerebral.
d. ¿Cuáles son los tres componentes de los ganglios basales?
e. En un esquema explica la relación entre ganglios basales y
sustancia nigra.
f. Nombra los neurotransmisores que se conoce en los ganglios
basales.

10. MODULACIÓN DEL MOVIMIENTO POR EL CEREBERO.

A diferencia de las neuronas motoras superiores descritas, las células

eferentes del cerebelo no proyectan directamente hasta los circuitos locales del tronco
del encéfalo y la médula espinal que organizan el movimiento ni hasta las neuronas
motores inferiores que inervan los músculos. En cambio, al igual que los ganglios
basales, el cerebelo influye en los movimientos al modificar los patrones de actividad
de las neuronas motoras superiores. Desde el punto de vista anatómico, el cerebelo
tiene dos componentes principales: la corteza cerebelosa laminada y un agrupamiento
subcortical de células denominadas, en conjunto núcleos cerebelosos profundos. Las
vías que alcanzan el cerebelo desde otras regiones encefálicas (en los seres
humanos, predominantemente la corteza cerebelosa) proyectan hacia ambos
componentes por medio de axones aferentes que envían ramas a los núcleos
profundos y a la corte la cerebelosa. Las neuronas de los núcleos cerebelosos
profundos representan la fuente principal de aferencias desde el cerebelo; sin
embargo, estas células simplemente no retornan las mismas señales que reciben. En
cambio, sus patrones espaciotemporales de actividad eferentes están modelados por
aferencias descendentes desde la corteza cerebelosa. De esta forma, las señales
aferentes hacia el cerebelo son
modificadas antes de ser enviadas
a los circuitos de las neuronas
motoras superiores en la corteza
cerebral, por vía de los relevos
talámicos, y en el tronco del
encéfalo. La función primaria del
cerebelo es detectar la diferencia o
el "error motor' entre el movimiento
que se intentó y el movimiento real
y, a través de su influencia sobre

10
Ilustración : CEREBELO.
las neuronas motoras superiores, reducir el error. ILUSTRACIÓN 9. Estas
correcciones pueden realizarse durante el curso del movimiento y como forma de
aprendizaje motor cuando se almacena la corrección. Cuando se lesiona esta asa o
bucle de retroalimentación, como se observa en muchas enfermedades cerebelosos
que afectan a individuos, cometen errores persistentes cuando ejecutan el
movimiento. El patrón específico de incoordinación depende de la localización de la
lesión

La disposición del cerebelo indica que el cerebelo derecho está vinculado con la mitad
derecha del cuerpo y el cerebelo izquierdo con la mitad izquierda.

10.1. PROYECCIONES DEL

CEREBELO.

Las neuronas aferentes de la

corteza cerebeloso proyectan hacia los
núcleos cerebelosos profundos y el
complejo vestibular, por su parte, estas
estructuras proyectan a las neuronas
motoras superiores en el tronco del
encéfalo y hacia los núcleos talámicos
que inervan las neuronas motoras
superiores en la corteza motora. En
cada hemisferio cerebeloso existen
cuatro núcleos. Que influyen en la
postura, equilibrio y los movimientos
vestíbulos oculares. Ilustración 12.

Se han observado a pacientes Ilustración : COMUNICACIÓN DEL CEREBELO

con daño en el cerebelo, cualquiera que
sea la causa o la localización, muestra errores persistentes en el movimiento. Estos
errores del movimiento siempre están del mismo lado del cuerpo que la lesión del
cerebelo, lo que refleja la situación excepcional del cerebelo como estructura
encefálica en la que está representada la información sensitivo motora en forma
homolateral más que contralateral. La lesión en el cerebelo sólo causa que algunos
músculos dejen de funcionar y otros no. (1, 2).

El cerebelo recibe aferencias desde las regiones de la corteza cerebral que

planifican e inician movimientos complejos y altamente hábiles; también recibe
inervación de los sistemas sensitivos que controlan el curso de los movimientos.

11. MOVIMIENTOS OCULARES E INTEGRACIÓN SENSITIVOMOTORA.

Los movimientos oculares son, en muchos aspectos, más fáciles de estudiar

que los movimientos de partes del cuerpo. Esto surge de la sencillez relativa de las
acciones de los músculos sobre el globo ocular. Sólo hay seis músculos

11
extraoculares, específico
en el y cada uno de ellos
ejerce un papel
específico en el ajuste de
la posición ocular. (1).
OBSERVE LA
SIGUIENTE IMAGEN
QUE MUESTRA LA
COMUNICACIÓN
DIVERSA QUE PUEDE
A VER EN EL SSTEMA
NERVIOSO PARA GENERAR UNA SOLA RESPUESTA. ESTA ES UNA
RESPUESTA OCULAR.

12. SISTEMA MOTOR VISCERAL O AUTÓNOMO: SIMPÁTICO Y PARASIMPÁTICO.

Sistema motor visceral o autónomo controla las funciones involuntarias

mediadas por la actividad de las fibras del músculo liso, las del músculo cardíaco y las
glándulas. El sistema comprende dos divisiones mayores: los subsistemas simpático y
parasimpático. La inervación especializada del intestino proporciona otra división
semiindependiente generalmente denominada sistema nervioso entérico. Aunque
estas divisiones siempre están activas en cierta medida, el subsistema simpático
moviliza los recursos corporales para afrontar los distintos desafíos. Por el contrario,
el sistema parasimpático predomina durante los estados relativamente quiescentes,
con el fin de recuperar las fuentes de energía que ya se consumieron. Esta regulación
neural continua del gasto y de la recuperación de los recursos corporales contribuye,
en gran medida, con el equilibrio fisiológico general de las funciones corporales
denominado "homeostasis". Mientras los centros principales que controlan la actividad
motor somática son las cortezas motoras primaria y secundaria de los lóbulos
frontales y otros núcleos subcorticales relacionados, la localización principal del
control central en el sistema motor visceral es el hipotálamo, el que, a su vez, está
modulado por la actividad en la amígdala, el hipocampo, la ínsula, y en otras regiones
corticales en las caras central y medial del lóbulo frontal. La función de ambas
divisiones principales del sistema motor visceral está regulada por vía descendentes
desde el hipotálamo y la formación reticular hasta las neuronas preganglionares del
tronco del encéfalo y la médula espinal, que, por su parte, determinan la actividad de
las neuronas motoras viscerales primarias o "inferiores" en los ganglios autónomos
situados por fuera del sistema nervioso central. La regulación autónoma llevada a
cabo por varios sistemas orgánicos de particular importancia en la práctica clínica
(como la función cardiovascular, control vesical y el gobierno de los órganos
reproductores). (1).

12
 12.1. ESTUDIOS DEL SISTEMA MOTOR VISCERAL.

Si bien los seres humanos siempre deben haber tenido conciencia de las
reacciones motoras involuntarias frente a los estímulos en el entorno, por ejemplo: la
meiosis o contracción pupilar en respuesta a una luz brillante, la contracción de los
vasos sanguíneos superficiales en respuesta al frío o al miedo, el aumento de la
frecuencia cardíaca en respuesta al esfuerza, etc. Se sabe que los tejidos están
inervados por dos conjuntos de fibras nerviosas de características opuestas y además
afirmó que estas acciones mostraban “los signos característicos de procesos
químicos opuestos”. Langley avanzó para establecer la función de los ganglios
autónomos (que albergan las neuronas motoras viscerales primarias), definió los
términos “preganglionares” y “postganglionarios” y acuño el término de sistema
nervioso autónomo (que se utiliza por lo común como sinónimo de “sistema motor
visceral”, aunque algunas actividades motoras somáticas también se pueden
considerar “autónomas”. (1).

Primero, Las neuronas motoras inferiores del sistema motor visceral se localizan fuera
del sistema nervioso central. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras
viscerales primarias se encuentran en los ganglios autónomos próximos a la médula
espinal (división simpática) o introducidos en un plexo neural (plexo significa red) muy
cerca o en el órgano diana (división parasimpática y entérica).

Segundo, los contactos entre neuronas motoras viscerales y las vísceras están mucho
menos diferenciados que las uniones neuromusculares del sistema motor somático.
Los axones motores viscerales tienden a ser muy ramificados y dan origen a
numerosas terminaciones sinápticas en las varicosidades a lo largo de la longitud de
la rama axónica terminal.

Tercero, aunque las principales acciones del sistema motor somático están
gobernadas por áreas corticales motoras en el lóbulo frontal posterior, las actividades
del sistema motor visceral están coordinadas por un conjunto amplio de estructuras
corticales y subcorticales en las porciones ventral y medial del encéfalo anterior y en
el tronco encefálico; en conjunto estas estructuras constituyen una red autónoma
central.

Finalmente, las terminaciones motoras viscerales liberan distintos

neurotransmisores. Por su parte, estos neurotransmisores interactúan con un conjunto
diverso de receptores postsinápticos que median muchos efectos postsinápticos en el
músculo liso y cardiaco y en las glándulas. Esto intenta mantener la homeostasis del
cuerpo estimulando los músculos estriados o lisos.

12.2. DIVISIÓN SIMPÁTICA DEL SISTEMA MOTOR VISCERAL.

Las actividad de las neuronas que forman la división simpática del sistema
motor visceral finalmente prepara a los individuos para la “huida o la lucha”. En
circunstancias extremas, los niveles aumentados de la actividad neural simpática

13
permiten que el cuerpo aproveche al máximo sus recursos (sobre todo sus recursos
metabólicos), y aumente así las probabilidades de supervivencia o éxito en
situaciones amenazantes o que impliquen un desafío. Por lo tanto, en los momentos
de actividad simpática elevada, las pupilas se dilatan y los párpados se retraen (lo que
permite que llegue más luz a la retina y que los ojos se muevan con mayor eficacia);
los vasos sanguíneos de la piel y del intestino se contraen (desvían la sangra hacia
los músculos, lo que les permite extraer el máximo de energía disponible); los pelos
se erizan (lo que hacía que nuestros velludos antepasados lucieran más temibles);
los bronquios se dilatan ( y aumenta la oxigenación); la frecuencia cardíaca se acelera
y se incrementa la fuerza de la contracción cardíaca (con una perfusión máxima de
los músculos esqueléticos y del encéfalo); y función digestiva y otras funciones
vegetativas se hacen quiescentes (lo que disminuye las actividades transitoriamente
inapropiadas). A la vez, la actividad simpática estimula la médula suprarrenal para
liberar adrenalina y noradrenalina en el torrente sanguíneo, y media la liberación de
glucagón desde el páncreas, lo que aumenta aún más las funciones movilizadoras de
energía (o catabólicas). Estas respuestas coordinadas muestran un principio
importante de la función motora visceral: hay circunstancia que requieren un
alejamiento de los “puntos de
referencias” homeostáticas en la
regulación de los sistemas fisiológicos
corporales y dichas respuestas están
coordinadas por la división simpática
del sistema motor visceral. Por lo tanto,
el objetivo funcional a corto plazo de la
actividad autónoma no siempre es la
homeostásis (el mantenimiento de un
interno constante). (1).

Las neuronas simpáticas se

encuentran en la parte torácicas hasta
la parte lumbar superiores. Y están en
la sustancia gris de la médula espinal
llamada asta lateral. Las neuronas de
los ganglios simpáticos son neuronas
motoras primarias o inferiores de la
división simpática, ya que inervan
directamente los músculos lisos, el
músculo cardíaco y las glándulas. Las
neuronas de los ganglios simpáticos
Ilustración : DIVISIÓN PARASIMPÁTICA Y SIMPÁTICA
son las neuronas motoras primarias o
inferiores de la división simpática, ya que inervan directamente los músculos lisos, el
músculo cardíaco y las glándulas. Los axones simpáticos contribuyen prácticamente
con todos los nervios periféricos y llevan inervación a una gama enorme de órganos
diana. Ilustración

14
 12.3. DIVISIÓN PARASIMPÁTICA DEL SISTEMA MOTOR VISCERAL.

Las neuronas nacen del tronco encefálico y la parte lumbar de la médula

espinal, como muestra la distribución en la ILUSTRACIÓN 11.

El sistema nervioso parasimpático pertenece al sistema nervioso autónomo,

que controla las funciones y actos involuntarios. Los nervios que lo integran nacen en
el encéfalo, formando parte de los nervios craneales, motor ocular común, facial,
glosofaríngeo y vago. En la médula espinal se encuentra a nivel de las raíces sacras.
Se encarga de la producción y el restablecimiento de la energía corporal. El
neurotransmisor de este sistema, en la sinapsis neuronal pre y postganglionares es la
acetilcolina junto a la Nicotina, que actúan en los receptores muscarínicos y
nicotínicos respectivamente. Los centros nerviosos que dan origen a las fibras
preganglionares del parasimpático están localizados tanto en el encéfalo como en el
plexo sacro en la médula espinal. Estas fibras nerviosas se ramifican por el territorio
de algunos nervios craneales como el nervio facial, nervio vago y por los nervios
pélvicos en el plexo sacro. (1, 2, 3).

La función general del sistema parasimpático es opuesta al para simpático, y

sirve para aumentar los recursos metabólicos y de otro tipo durante los períodos en
que las circunstancias del animal le permiten “descansar y digerir”. Las funciones del
parasimpático, contrarias al simpático contraen las pupilas, disminuye la frecuencia
cardíaca y aumenta la actividad peristáltica del intestino y promueve la micción de la
vejiga. A la vez, disminuye la actividad del simpático permite que se dilaten los vasos
sanguíneos de la piel y del intestino, se relajen los músculos piloerectores y disminuya
la producción de la cetocolaminas desde la médula suprarrenal.

Aunque la mayoría de los órganos reciben inervación simpática y parasimpática

del sistema motor visceral, algunos sólo reciben del sistema simpático. Entre estas
excepciones se encuentran las glándulas sudoríparas, la médula suprarrenal, los
músculos piloerectores de la piel y la mayoría de los vasos sanguíneos arteriales.

13. SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO.

Hay gran cantidad de neuronas que inervan el sistema visceral. La actividad del
intestino está regulada por el sistema parasimpático y simpático del sistema motor
visceral. También tiene neuronas que no se ajustan a la actividad de ambos sistemas
motor visceral. Estas neuronas y los plexos entéricos complejos en los que se
encuentran, operan de modo más o menos independiente según sus propias reglas
reflejadas; en consecuencia, muchas funciones intestinales continúan perfectamente
sin la supervisión simpática o parasimpática. Entonces la mayoría de los científicos
prefiere clasificar al sistema entérico como separado del sistema motor visceral. (1).

Entre las neuronas de la pared intestinal se incluyen las neuronas sensitivas

locales y las de proyección central, que controlan las condiciones mecánicas y
químicas del intestino; las neuronas de circuito local, que integran esta información; y

15
las neuronas motoras que influyen en la actividad de los músculos lisos de la pared
del intestino y de las secreciones glandulares, por ejemplo las enzimas digestivas, el
moco, ácido gástrico y bilis. Las neuronas están distribuidas según la función que
cumplan.

Un componente clave en esta red autónoma central es el hipotálamo. Este conjunto

heterogéneos de núcleos en la base del diencéfalo funciona como el centro principal
para la coordinación y la expresión de la actividad motora visceral. La aferencia
principal desde los núcleos hipotalámicos relevantes está dirigida hacia los centros
autónomos en la formación reticular; estos centros pueden considerarse circuitos
premotores dedicados a coordinar la actividad eferentes de las neuronas motoras
viscerales preganglionares. Ellos organizan funciones viscerales específicas como
reflejos cardíacos, los que controlan la vejiga, los relacionados con la función sexual y
otros reflejos autónomos críticos que subyacen a la respiración y los vómitos.
ILUSTRACIÓN 12.

16
 Ilustración 2: SISTEMA ENTÉRICO

13.1. NEUROTRANSMISORES EN EL SISTEMA VISCERAL.

La acetilcolina es el neurotransmisor primario de las neuronas preganglionares

simpáticas y parasimpáticas. Los receptores nicotínicos de las células ganglionares
autónomas son canales iónicos con puerta de ligando. Por el contrario, los receptores
colinérgicos muscarínidos de las células ganglionares son miembros de la familia de
receptores de proteínas G y median respuestas sinápticas más lentas. Los
neurotransmisores peptídicos también tienden a ejercer efectos de desarrollo lento
duradero. Además otros dos neurotransmisores la adrenalina y la noradrenalina..

14. CONTROL AUTÓNOMA DE LA VEJIGA.

17
 La regulación autónoma de la vejiga proporciona un ejemplo especialmente
instructivo del interjuego entre los componentes del sistema motor somático que están
subordinados al control voluntario y las divisiones simpáticas y parasimpáticas del
sistema motor visceral, que operan de forma involuntaria. Esto no debe sorprender
dado que, en muchos mamíferos, el acto de la micción (o la defecación) coloca al
individuo en mayor riesgo de un ataque, dado que se reduce la capacidad de lucha o
de huida inmediata. Además, para muchos mamíferos, la orina contiene sustancias
químicas (feromonas) que median conductas sociales complejas. Por lo tanto, el
control neural de la función visceral involucra la coordinación de facultades
autónomas, motoras somáticas y cognitivas relevantes que inhiben la micción o la
promueven. En la figura anterior muestra la inervación la disposición de la inervación
aferente y eferente. La contracción de la musculatura visceral que produce la
evacuación de la vejiga, es promovida por neuronas preganglionares parasimpáticas
en los segmentos medulares sacros que inervan neuronas motoras viscerales en los
ganglios parasimpáticos en la pared visceral o cerca de ella.

Cuando la vejiga está llena, la actividad parasimpática aumenta y la actividad

simpática disminuye, lo que produce la contracción de la vejiga y la relajación del
músculo del esfínter interno. Sin embargo, la orina sigue controlada por la inervación
motora somática voluntaria del músculo del esfínter uretral externo. (1). Entonces, la
micción es el resultado de la activación coordinada de las neuronas motoras del
sistema motor somático; esta coordinación está gobernada finalmente por la
integración de las señales sensitivas viscerales, emocionales, sociales y contextuales.

Es importante señalar que los individuos que están parapléjicos o que han
perdido de otro modo el control descendente de la médula espinal sacra siguen
mostrando regulación autónoma refleja función vesical. Lamentablemente, este reflejo
no es totalmente eficiente en ausencia de control motor descendente, lo que conduce
a distintos problemas en los parapléjicos y en otras personas con un control central
disminuido o defectuoso de la función vesical. La mayor dificultad en estos casos es la
evacuación vesical incompleta, que a menudo conduce a infecciones crónicas del
tracto urinario por el medio del cultivo provisto por la orina retenida, y así a la
necesidad de un catéter permanente para asegurar un drenaje suficiente. (1).

15. REGULACIÓN AUTÓNOMA DE LA FUNCIÓN SEXUAL.

De forma muy similar al control de la vejiga, las respuestas sexuales están

mediadas por la actividad coordinada de la inervación simpática, parasimpática y
somática, y todas ellas están gobernadas por señales cognitivas, emocionales y
contextuales complejas procesadas en el encéfalo anterior límbico. Estos reflejos
difieren en hombres y mujeres, pero se considera juntos por las similitudes y además
a cualquier mamífero. Similitudes:

1. Erección peniana y clitoridiana.

2. Estimulación de secreciones prostáticas y vaginales.

18
 3. Contracción del músculo liso del conducto deferente durante la eyaculación
en los hombres o contracciones vaginales rítmicas durante el orgasmo en las
mujeres.

4. Contracción de los músculos pelvianos somáticos que acompañan al

orgasmo en ambos sexos.

El sistema simpático y parasimpático actúa en la cantidad de sangre en el

tejido, lo que conduce a una elevación brusca en la presión y la expansión de los
espacios cavernosos (la erección). El mediador de la relajación del músculo liso que
conduce a la erección no es la acetilcolina (como sucede en la mayoría de las
acciones parasimpáticas posganglionares), sino el óxido nítrico. La actividad
parasimpática también proporciona aferencias excitatorias al conducto deferente, a
las vesículas seminales y próstata en los hombres, o a las glándulas vaginales en las
mujeres. Por el contrario, la actividad simpática produce vasoconstricción y pérdida de
la erección. Los efectos reflejos de esa estimulación son un aumento de la actividad
parasimpática, que, como señalamos, produce relajación de los músculos lisos en la
pared de las sinusoides con la consiguiente erección. Por último, el componente
somático de la función sexual se origina en neuronas motoras en los segmentos
medulares lumbares y sacros. Estas neuronas proporcionan inervación excitatoria a
los músculos bulbocavernosos e isquiocavernosos, que están activos durante la
eyaculación en los hombres y median la contracción de los músculos perineales que
acompañan el orgasmo en los hombres y mujeres. Las funciones sexuales están
gobernadas centralmente por las zonas anteromedial y mediotubaria del hipotálamo,
que contienen distintos núcleos pertinentes al control motor visceral y al
comportamiento reproductor. Aunque se sabe poco, estos núcleos actúan como
centros integradores para las respuestas sexuales y también se cree que participan
en aspectos más complejos de la sexualidad, como la preferencia sexual y la
identidad de género. Los núcleos hipotalámicos relevantes reciben aferencias de
varias áreas del encéfalo, incluidas, como se podría imaginar, las estructuras
corticales y subcorticales vinculadas con la emoción, la recompensación hedónica y la
memoria

3. Actividad.
a. Analiza la anatomía de cerebelo y descríbela.
b. Explica la función del cerebelo.
c. Esquematice el sistema nervioso simpático y para simpático.
d. Diferencie entre la función simpática, parasimpática, somática y
entérica a través de un cuadro.
e. Qué tipos de neuronas tienen el sistema simpático, parasimpático y
entérico, ¿Superiores o inferiores?
f. Analice y explique cómo interviene el sistema nervioso simpático y
parasimpático en la erección peniana y clitoriana.

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Bibliografía:
1. Purves Dale, Augustine George, Fitzpatrick David, Hall William,
LaMantia Anthony-Samuel, White Leonard. Neurociencia. Madrid:
Panamericana; 2016.
2. Tortora Gerard, Derrickson Bryan. Introducción al cuerpo humano.
Madrid: Panamericana (2012).
3. Curtis Helena, Barnes Sue, Schnek Adriana, Massarini Alicia. Curtis
Biología. Buenos Aires: Panamericana; 2008.
4. Arnedo Marisa, Bembibre Judit, Triviño Mónica. Neuropsicología a través
de casos clínicos. Granada: Panamericana; 2013.

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