Inclusiones Citoplasmaticas

1.
INCLUSIONES CITOPLASMATICAS
Las células procariotas suelen presentar inclusiones. Las inclusiones actúan

como reservas energéticas y reservorios de carbono, pero también pueden tener
funciones especiales. A menudo se pueden ver directamente con el microscopio
óptico, y suelen estar envueltas por una membrana de una sola capa (no unitaria)
que deja la inclusión fuera de la célula. Almacenar carbono y otras sustancias en
forma insoluble es una ventaja para las células, porque reduce el estrés osmótico
que se produciría si la misma cantidad de sustancia estuviera disuelta en el
citoplasma.
Su presencia depende de las condiciones de cultivo y del estado funcional de la

célula bacteriana. Un ejemplo es: gránulos de polifosfato/metacromáticos,
presentes en bacterias de los géneros Corynebacterium y Micobacterium y otras
 Polímeros de almacenamiento de carbono

Uno de los cuerpos de inclusión más comunes en los organismos
procariotas es el ácido poli-β-hidroxibutirico (PHB), un lípido que se
forma a partir de unidades de ácido β-hidroxibutirico.
Los monómeros del PHB se polimerizan mediante enlaces éster, y

después el polímero se agrega en forma de gránulos, visibles al
microscopio óptico y al microscopio electrónico.
Los monómeros que forman el polímero suelen ser hidroxibutirato (C4),

pero pueden variar desde C3 hasta C18. Por eso, normalmente se utiliza
en termino genérico poli- β-hidroxialcanato (PHA) para describir esta
clase de polímeros de carbono y energía. Los PHA son sintetizados por
las células cuando tienen un exceso de carbono, y son degradados como
fuentes de carbono o de energía cuando las condiciones lo exigen.
Muchas bacterias y Archaea producen PHA.
Otro producto de almacenamiento es el glucógeno, que es un polímero de

glucosa y, como los PHA, un depósito de carbono y energía que se
sintetiza cuando hay exceso de carbono. El glucógeno se parece al
almidón, la principal reserva de carbono de las plantas, pero los enlaces
entre las unidades de glucosa son ligeramente diferentes.
Estructura química del poli-hidroxibutirato,

 Gránulos de polifosfato
Muchos microorganismos acumulan fosfato inorgánico en forma de

gránulos de polifosfato. Estos gránulos pueden ser degradados y
utilizados como fuentes de fosfato para la biosíntesis de ácidos nucleicos
y de fosfolípidos, y algunos organismos los pueden usar directamente
para sintetizar ATP. El fosfato suele ser un nutriente limitante en
ambientes naturales, de manera que si una célula tiene un exceso de
fosfato, le resulta útil almacenarlo como polifosfato para usarlo más
adelante.
Almacenamiento de polifosfato en Heliobacterium modesticaldum

 Gránulos de azufre
Muchos procariotas gramnegativos pueden oxidar compuestos de azufre

reducido, como el sulfuro de hidrogeno, estos organismos son las
“bacterias de azufre” descubiertas por el gran microbiólogo Sergei
Winogradsky.
La oxidación del sulfuro está ligada a la necesidad de electrones para
impulsar reacciones del metabolismo energético o de fijación de CO2.
En cualquier caso, el azufre elemental procedente de la oxidación del
sulfuro puede acumularse en la célula en gránulos visibles al microscopio
que persisten mientras exista la fuente del azufre reducido. Es interesante
observar que aunque los glóbulos de azufre parecen estar en el
citoplasma, en realidad se encuentran en el periplasma
Gránulos de azufre en Isochromatium buderi

 Minerales de carbonato
Las cianobacterias filamentosas son conocidas desde hace tiempo por su

capacidad para formar minerales de carbonato en la superficie externa de
sus células. No obstante, algunas cianobacterias también pueden
formarlos dentro de la célula, como inclusiones celulares. Por ejemplo, la
cianobacteria Gleomargarita forma gránulos intracelulares de benstonita,
un mineral de carbonato que contiene bario, estroncio y magnesio.
El proceso microbiológico de formación de minerales recibe el nombre
de biomineralización. No está del todo claro por qué estas cianobacterias
forman este mineral en concreto, pero podría servir a las células como
lastre para mantenerlas en su hábitat, en las profundidades de un lago
alcalino en México. Varios procariotas catalizan la biomineralización de
diferentes minerales, pero solo en el caso de Gleomargarita y los
magnetosomas se han observado inclusiones intracelulares como
resultado del proceso.
Cianobacteria Gleomargarita que contiene gránulos del mineral benstonita-
Biomineralización
 Inclusiones de almacenamiento magnéticas: Magnetosomas
Algunas bacterias pueden orientarse en un campo magnético porque

contienen magnetosomas. Estas estructuras son partículas intracelulares
de magnetita (Fe3O4), mineral de óxido de hierro.
Cada magnetosoma individual está rodeado por una fina membrana
formada por fosfolípidos, proteínas y glicoproteínas. Aunque esta
membrana no es una verdadera unidad (una bicapa como la membrana
citoplasmática), las proteínas de las membranas de los magnetosomas
son funcionales y catalizan la precipitación de Fe3+ durante la síntesis de
estos. Una membrana no unitaria similar rodea los gránulos de PHA y los
glóbulos de azufre. La morfología de los magnetosomas parece ser
específica de la especie, y su forma puede ser cuadrada, rectangular o
puntiaguda. No se han descubierto todavía Archaea con magnetosomas.
Los magnetosomas crean un dipolo magnético en las células, lo que les
permite orientarse en un campo magnético. Las bacterias que producen
magnetosomas presentan magnetotaxia, la propiedad de desplazarse a lo
largo de las líneas magnéticas de la Tierra. Se han encontrado
magnetosomas en varios organismos acuáticos que crecen mejor a bajas
concentraciones de O2. Así, se piensa que una de las funciones de los
magnetosomas podría ser la de guiar a estas células fundamentalmente
acuáticas hacia abajo (en la dirección del campo magnético de la Tierra),
hacia los sedimentos en los que la concentración de O2 es menor.
Magnetosomas aislados de la bacteria Magnetospirillum magnetotacticum;
 Vesículas de gas
Algunos procariotas son planctónicos, es decir, viven flotando en la
columna de agua de los lagos y los océanos. Muchos organismos
planctónicos pueden flotar porque contienen vesículas de gas, estructuras
que confieren flotabilidad a las células y les permiten posicionarse en
ubicaciones concretas en una columna de agua.
Los ejemplos más llamativos de bacterias con vesículas de gas son las
cianobacterias que forman acumulaciones masivas llamadas floraciones
en lagos y otras masas acuáticas.
Otros procariotas pertenecientes a Bacteria y a Archaea,
fundamentalmente acuáticos, tienen también vesículas de gas; sin
embargo, no se ha encontrado esta propiedad en eucariotas microbianos.
ESTRUCTURA:
Las vesículas de gas son estructuras de forma cónica constituidas por
proteínas. Son estructuras huecas pero rígidas, de longitud y diámetro
variables, pero para una especie determinada el tamaño es constante. El
número de vesículas puede variar de unas pocas a varios centenares por
célula, y son impermeables al agua y a los solutos, pero permeables a los
gases. La presencia de vesículas en las células se puede detectar por
microscopía óptica, que muestra los grupos de vesículas, llamados
vacuolas, como inclusiones irregulares brillantes.
Están compuestas por dos proteínas diferentes. La proteína principal,
llamada GvpA, es pequeña, hidrfoba y muy rígida, y forma la cubierta
impermeable de la vesícula.
Las moléculas de GvpA se alinean para formar una especie de nervios

paralelos. La rigidez es esencial para que la estructura resista la presión
ejercida desde el exterior.
Los procariotas fotótrofos se benefician especialmente de este sistema
porque les permite ajustar su posición vertical en la columna de agua
para hundirse o subir a regiones en las que las condiciones (por ejemplo
la intensidad de la luz) son óptimas para la fotosíntesis.
Grupos de vesículas de gas forman vacuolas de gas que se observan en fase clara-
Anabaena
2. MESOSOMAS
Son estructuras membranosas intracitoplásmicas que se observan en la

mayor parte de las bacterias, constituidas por invaginaciones de la membrana
citoplásmica.
Los mesosomas más característicos y patentes son los de bacterias Gram-

positivas. Su aspecto al microscopio electrónico es el de repetidas
invaginaciones de la membrana: una invaginación primaria en forma de
sáculo irregular, de la que surge una invaginación secundaria, llamada túbulo
mesosómico, que rellena el hueco de la invaginación primaria. El túbulo
mesosómico suele consistir en un conjunto de pequeñas vesículas
arrosariadas, o túbulos, conectados entre sí, a veces con aspecto de cebolla.
Los mesosomas de Gram-negativas son menos conspicuos y menos
complejos: se manifiestan como pequeñas invaginaciones de la membrana,
con forma laminar o a base de tubos dispuestos de forma verticilada.
FUNCIONES:
 La porción de membrana del mesosoma correspondiente a la
invaginación primaria (pero no así a la secundaria) posee una
composición semejante a la de la membrana citoplásmica, por lo que
se le pueden aplicar los papeles que ya hemos estudiado (transporte
de electrones, síntesis de componentes de las envueltas)
 Probable papel en la síntesis del septo transversal, quizá regulando
las autolisinas implicadas en la división celular.
 Puntos de anclaje del cromosoma bacteriano (y quizá de algunos
plásmidos), actuando en la segregación de los cromosomas hijos a las
células hermanas (y en el caso de las bacterias esporuladas, en la
segregación de los cromosomas a los compartimentos de la célula
madre (esporangio) y de la preespora.
 Zonas de secreción de ciertas exoenzimas (p. ej., penicilinasa en
Bacillus)
Bibliografía
Madigan, M., Martinko, J., Bender, K., Buckley, D., & Stahl, D. (2015). Brock.Biologia
de los Microorganismos. Madrid, España: Pearson.

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Las células procariotas suelen presentar inclusiones. Las inclusiones actúan

Su presencia depende de las condiciones de cultivo y del estado funcional de la

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Los monómeros del PHB se polimerizan mediante enlaces éster, y

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