Morales-Pulido y Ake Castillo 2019 Coscinodiscus PSAV
Morales-Pulido y Ake Castillo 2019 Coscinodiscus PSAV
Morales-Pulido y Ake Castillo 2019 Coscinodiscus PSAV
Taxonomía y sistemática
México
Resumen
Coscinodiscus Ehrenberg, 1839 constituye uno de los géneros más comunes de las diatomeas centrales. La
identificación de las especies se basa en las dimensiones y características de la frústula: arreglo y densidad areolar,
posición de las macrorimopórtulas, y presencia de microrimopórtulas sobre la valva además del anillo marginal. Para
observar estas características, es necesario el estudio detallado de las valvas requiriendo hacer limpieza de las frústulas.
En el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV) existe el registro de 5 especies del género. El propósito
de este trabajo fue estudiar a las especies de Coscinodiscus hipotetizando que una observación detallada de las frústulas
elevaría la diversidad. En microscopía fotónica se estudiaron muestras fitoplanctónicas de 1 año de muestreo mensual
abarcando el polígono del PNSAV. Se determinaron 8 especies del género: Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg,
1844, C. centralis Ehrenberg, 1844, C. concinnus Smith, 1856, C. gigas Ehrenberg, 1841, C. granii Gough, 1905,
C. perforatus Ehrenberg, 1844, C. radiatus Ehrenberg, 1840 y C. wailesii Gran et Angst, 1931. Se identificó otra
especie recientemente transferida: Coscinodiscopsis jonesiana (Greville) Sar et Sunesen, 2008. La riqueza de especies
de Coscinodiscus en el PNSAV es media comparada con otras regiones de mares mexicanos.
Abstract
Coscinodiscus Ehrenberg, 1839 is one of the most common genus of centric diatoms. Species identification is based
on dimension and characteristic of the frustule: arrangement and density of areolae, position of macrorimoportulae
and the occurrence of microrimoportulae over the valve besides of the marginal ring. To observe all these characters
ISSN versión electrónica: 2007-8706; Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Open Access bajo la licencia
CC BY-NC-ND (4.0) https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2790
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is necessary to carry out detail studies of the valves by cleaning of frustules. In the National Park Sistema Arrecifal
Veracruzano (NPSAV), there are 5 species recorded. The aim of this work was to study the species diversity of
Coscinodiscus hypothesizing a detailed observation of frustules would raise the diversity. Using photonic microscopy,
we studied phytoplankton samples belonging to one-year monthly-collected samples in the polygon of NPSAV.
Eight species of the genus were identified: Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg, 1844, C. centralis Ehrenberg,
1844, C. concinnus Smith, 1856, C. gigas Ehrenberg, 1841, C. granii Gough, 1905, C. perforatus Ehrenberg, 1844,
C. radiatus Ehrenberg, 1840, and C. wailesii Gran et Angst, 1931. Additionally, we identified other related species
recently transferred from the genus: Coscinodiscopsis jonesiana (Greville) Sar et Sunesen, 2008. The species richness
of Coscinodiscus in NPSAV is medium compared to other regions of Mexican seas.
que representan espacialmente al PNSAV, así como los los ejemplares de diatomeas céntricas con morfotipo de
cambios estacionales a lo largo de 1 año. Como parte del “tambor” o “moneda” a diferentes aumentos; cuando no fue
resultado de la identificación, se elaboraron descripciones posible discernir si se trataba del género, se seleccionaron
morfológicas detalladas con evidencias iconográficas. las muestras para un tratamiento posterior de limpieza de
frústulas.
Materiales y métodos El estudio de las especies se realizó con observaciones
tanto de preparaciones en fresco como permanentes. Para
El estudio se realizó dentro del polígono del PNSAV, la observación de preparaciones en fresco se tomó una
ubicado al suroeste del golfo de México en la zona alícuota de la muestra de fitoplancton y se colocaron 3 gotas
central de Veracruz, entre las coordenadas 19°01’16” - sobre un portaobjetos limpio. Se hicieron observaciones
19°15’32” N, 95°46’55” - 96°’45” O , el cual abarca 3 en campo claro buscando las formas céntricas para la
localidades: Veracruz, Boca del Río y Alvarado (fig. 1). determinación posible del género. La observación para
Esta zona está influenciada por las desembocaduras de los cada muestra se repitió n veces, hasta que 3 observaciones
ríos Papaloapan, La Antigua y Jamapa. Este último es un seguidas resultaban en el registro de especies ya observadas
divisor natural en la parte central del parque (DOF, 2012). o identificadas para garantizar el registro de la mayor
El muestreo de fitoplancton se realizó con arrastres diversidad de las especies de interés. Adicionalmente, se
horizontales circulares usando una red de 30 µm en 11 contaron los cloroplastos haciendo enfoques en diferentes
sitios a lo largo de la poligonal del PNSAV. Los muestreos planos hasta donde la distancia de trabajo lo permitió, por
se realizaron mensualmente en el período de enero lo que las cuantificaciones son valores aproximados.
2011 a febrero 2012. Todas las muestras se fijaron con Para la limpieza de las frústulas se utilizó el método
formaldehído a una concentración final de 4%. de limpieza ácida propuesto por Hasle (1978) y se realizó
La identificación de especies del género Coscinodiscus un montaje en laminilla permanente, utilizando resina
se realizó a través de microscopía fotónica utilizando sintética (Sigma IR = 1.49-1.5) como medio de montaje.
diferentes aumentos. Las observaciones se realizaron con Dichas preparaciones se observaron al microscopio
un microscopio de contraste de fase (Motic modelo BA- fotónico utilizando iluminación de campo claro y contraste
300). La identificación del género se realizó observando de fases.
Figura 1. Localización de las estaciones de muestreo de fitoplancton dentro del PNSAV: 1) Jamapa, 2) Antón Lizardo norte, 3) Antón
Lizardo sur, 4) norte Cabezo, 5) norte Anegada de Afuera, 6) centro, 7) sur Anegada de Adentro, 8) norte Anegada de Adentro, 9)
playa norte, 10) sur plaza de la Soberanía y 11) Mocambo.
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Se tomaron fotografías con una cámara digital (Leica roseta central es muy evidente incluso a bajos aumentos
D-Lux 3) de las células fijadas y frústulas limpias de (objetivo de 10×) y se compone de aproximadamente
las diferentes especies. Las imágenes se contrastaron 10 areolas (figs. 3, 5). En el margen de las areolas son
utilizando el programa Photoshop 7.0 versión 2008. Las evidentes pequeños puntos. Las células tienen más de 200
descripciones de las especies se realizaron de acuerdo con cloroplastos localizados en su mayoría hacia el manto y
la terminología propuesta por Navarro (2009). el cíngulo (fig. 2).
Figura 2-5. Coscinodiscus asteromphalus. 2, Preparación en fresco, mostrando la disposición de los cloroplastos concentrados en la
zona marginal; 3, preparación permanente, valva limpia, mostrando el detalle de la roseta central y el patrón radial areolar; 4, detalle
de la zona media y marginal de la valva mostrando el patrón areolar radial; 5, detalle de la roseta central conformada por 10 areolas.
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en la periferia, mientras que en C. wailesii los puntos solo células tienen alrededor de 150 cloroplastos, dispuestas
están presentes en las areolas de la roseta central. Además hacia la periferia de la célula (fig. 6).
C. asteromphalus en vista cingular es más delgada en
comparación con C. wailesii. Resumen taxonómico
Referencias bibliográficas: Hasle y Syvertsen, 1996, p.
Coscinodiscus centralis Ehrenberg, 1844 (figs. 6-9) 105, Lám. 15; Hernández-Becerril, 2000, p. 10, figs. 7-13;
Células solitarias con valvas circulares y superficie Moreno et al., 1996, p. 55, Lám. 17, fig. 1.
convexa con el centro ligeramente deprimido. El diámetro
de las células es de 70 a 140 μm (figs. 6, 7). Las areolas son Comentarios taxonómicos
muy pequeñas, pero hacia el margen son ligeramente más Se puede llegar a confundir con Coscinodiscus radiatus,
grandes y se encuentran dispuestas en un patrón excéntrico pero las areolas de C. centralis son más pequeñas (mayor
(fig. 7). La densidad areolar en 10 μm es de 4-5 areolas en densidad areolar en 10 μm) y no presenta microrimopórtulas
el margen y 3-4 areolas en la superficie valvar. Presenta sobre la valva a diferencia de C. radiatus.
de 1-2 microrimopórtulas en 10 μm, con 4-5 areolas entre
ellas. No hay microrimopórtulas dispersas sobre la valva. Coscinodiscus concinnus W. Smith, 1856 (figs.10-13)
La roseta central es evidente, la cual se compone por 5 o 6 Células solitarias con valvas circulares y superficie
areolas más grandes en comparación a las demás (figs. 7, convexa. El diámetro varía de 50 a 90 μm y eje pervalvar
8). En vista cingular es de forma rectangular con el manto de 50 a 80 μm (figs. 10, 11). Las areolas son pequeñas y
muy prolongado por lo que es muy notorio (fig. 9). Las están dispuestas en forma excéntrica-radial (fig. 10). La
Figura 6-9. Coscinodiscus centralis. 6, Célula completa en preparación en fresco; 7, preparación permanente, frústula limpia mostrando
el patrón areolar radial y la roseta central; 8, detalle de la roseta central con 6 areolas ligeramente más grandes; 9, vista cingular
mostrando la altura del manto, en preparación en fresco.
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Figura 10-13. Coscinodiscus concinnus. 10, Célula completa en una preparación en fresco mostrando el patrón areolar radial; 11,
vista cingular con manto redondeado; 12, preparación permanente, detalle de la roseta central; 13, vista cingular con manto más
pronunciado en preparación en fresco.
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la superficie valvar. La zona central es hialina y con forma Moreno et al., 1996, p. 57, Lám. 17, fig. 8; Navarro,
irregular (fig. 17). Presenta de 1-2 microrimopórtulas 1981, p. 429, figs. 16-18.
marginales en 10 μm. Entre las microrimopórtulas hay 4-5
areolas. Hay microrimopórtulas sobre la valva esparcidas Comentarios taxonómicos
y algunas forman un anillo cerca del margen (fig. 16). Es una especie que se caracteriza por la forma convexa
Presenta al menos 100 cloroplastos en la parte central de de su margen y la concavidad del centro. La convexidad
la célula (fig. 14). y concavidad de la frústula impiden que se logre enfocar
toda la superficie valvar en un mismo foco al observarse
Resumen taxonómico a través del microscopio fotónico.
Referencias bibliográficas: Boalch, 1970, Lám. I;
Brooks, 1975a, p. 3, Lám. I; Hasle y Syvertsen, 1996, Coscinodiscus granii L. F. Gough, 1905 (figs. 19-22)
p. 105, Lám. 16; Gran, 1908, p. XIX-37, fig.34; Lebour, Células solitarias con valvas circulares y superficie
1930, p. 43, fig. 19; valvar plana. En la vista cingular la célula se caracteriza
por poseer un lado más ancho que el otro, resultando en
una forma de cuña (figs. 19, 20). El diámetro varía de
70-280 μm y el eje pervalvar mide en su parte más ancha
aproximadamente 56 μm. Las areolas son pequeñas y
dispuestas radialmente. La densidad aerolar en 10 μm varía:
8-9 areolas en el margen y 7-8 areolas en la zona media y
centro (fig. 21). Presenta de 1-2 microrimopórtulas en 10
μm localizadas en el margen. Hay 8 o 9 areolas separando
las microrimopórtulas. No hay microrimopórtulas en la
superficie valvar. Presenta una roseta central apenas
visible de 6 areolas ligeramente más grandes que el resto
de la valva (fig. 21). Las células tienen por lo menos 150
cloroplastos localizados hacia la periferia.
Resumen taxonómico
Referencias bibliográficas: Boalch, 1970, Lám. II;
Brooks, 1975c, p. 31, Lám. I; Hasle y Syvertsen, 1996, p.
109, Lám. 17; Lebour, 1930, p. 44, fig. 20.
Comentarios taxonómicos
La forma de la frústula en la vista cingular se caracteriza
por poseer un extremo ancho y el opuesto más angosto,
dando la apariencia de una cuña. Esta característica es
diagnóstica de la especie y la vista valvar se caracteriza por
no poder apreciarse en un sólo foco, debido a la diferencia
de anchura de cada lado de la valva.
Figura 19-22. Coscinodiscus granii. 19, Célula completa en una preparación en fresco, mostrando los cloroplastos grandes; 20, vista
cingular asimétrica (forma de cuña); 21, preparación permanente, frústula limpia mostrando roseta central y patrón areolar radial; 22,
detalle de las areolas de la parte media de la valva.
sobre la valva, con un anillo en la zona intermedia de la radiatus. Otro taxón similar es C. centralis, pero éste no
valva (fig. 25). En el margen hay 1 o 2 microrimopórtulas tiene rimopórtulas sobre la valva..
en 10 μm separadas por 4-5 areolas. El centro de la valva
puede ser hialino irregular o puede presentar una roseta Coscinodiscus radiatus Ehrenberg, 1840 (figs. 29-33)
central con 7 areolas que rodean un centro hialino (figs. Células solitarias. Valva circular y plana apreciable en
25, 26). En la vista cingular es muy delgada por lo que un solo foco, en vista cingular parece una moneda (figs.
parece una moneda (fig. 28). Presenta alrededor de 150 29, 33). Diámetro de 50 a 80 μm y el eje pervalvar mide
cloroplastos localizados en la periferia de la célula. aproximadamente 10 μm. Densidades areolares en 10 μm:
6-7areolas en el margen, 4-5 areolas en la zona media y
Resumen taxonómico 3-5 areolas en la zona central. Las areolas son visibles
Referencias bibliográficas: Cupp, 1943, p. 61, fig. 25. en 10×, pero no con detalle, presentan forma hexagonal
A, Lám. 3, fig. 1; Hustedt, 1930, p. 445, figs. 246-247; Sar o circulares dependiendo del foco, se puede observar
et al., 2010 p. 516 figs. 1, 9, 10, 20. un pequeño círculo en el interior de cada una. Hay 2
microrimopórtulas en 10 μm en el margen y entre ellas
Comentarios taxonómicos hay 6-7 areolas; presenta varias microrimopórtulas sobre
La especie ha sido considerada un sinónimo de la valva, que son visibles en 100× con mayor nitidez en
Coscinodiscus radiatus, pero Sar et al. (2010) validaron contraste de fase (fig. 31). Se observa una roseta central
la existencia de C. perforatus. La diferencia más evidente que en ocasiones apenas es discernible del resto de las
es el centro hialino de C. perforatus y su reducido número areolas de la valva, y que dependiendo del foco pudiera
de rimopórtulas sobre la valva en comparación con C. parecer que existe un centro hialino entre las 5 areolas
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Figuras 23-28. Coscinodiscus perforatus. 23, Célula en Figura 29-33. Coscinodiscus radiatus. 29, Vista de la frústula
preparación en fresco; 24, preparación permanente, frústula completa en preparación en fresco donde se pueden observar
limpia mostrando zona hialina central; 25, sección de la valva los cloroplastos dispersos por toda la célula; 30, vista valvar en
abarcando desde el centro al margen con microrimopórtulas en preparación permanente, mostrando el patrón areolar y a roseta
la superficie valvar (flechas); 26, detalle de roseta central con 7 central formada por 9 areolas; 31, aumento de las areolas en la
areola distintivas y una pequeña zona hialina en el centro; 27, zona marginal donde se aprecian rimopórtulas sobre la valva
margen con una macrorimopórtula (flecha); 28, vista cingular (flechas); 32, vista de la roseta central con 4 areolas ligermante
muy estrecha, en preparación en fresco. más grandes que el resto; 33, vista cingular muy estrecha, en
preparación en fresco.
que la conforman (figs. 30, 32). Los cloroplastos que la hialino que posee C. perforatus. Además C. radiatus
componen no son numerosos y se distribuyen radialmente presentar areolas más juntas en comparación con C.
con mayor acumulación en el centro (fig. 29). perforatus.
un tamaño homogéneo en toda la valva (fig. 35). Tiene Syvertsen, 1996, p. 106, Lám. 16; Moreno et al., 1996, p.
1-2 microrimopórtulas en 10 μm en el margen, separadas 60, Lám. 18, figs. 6-7.
por 5-6 areolas. Se presentan microrimopórtulas sobre la
valva. La roseta central es muy evidente y fácil de observar Comentarios taxonómicos
a 40×. La roseta central puede estar formada por 14-16 Puede llegar a confundirse con Coscinodiscus
areolas alargadas, las cuales poseen puntos en la periferia asteromphalus, por la roseta central, pero la diferencia
(fig. 36); algunas rosetas pueden tener un centro circular característica entre las 2 especies es la presencia de
hialino y las areolas que las componen presentan forma de microrimopórtulas sobre la valva de C. wailesii y la
rectángulo con las puntas curveadas y están pegadas unas ausencia de estas en C. asteromphalus. Otra característica
con otras. En vista cingular posee una forma rectangular distintiva de C. wailesii es que en vista cingular tiene
(fig. 37). Se encuentran aproximadamente 150 cloroplastos forma rectangular, por lo que de manera general las células
con mayor concentración en el centro de la célula. tienen forma de “tambor”.
Figura 34-37. Coscinodiscus wailesii. 34, Vista de la frústula completa en una preparación en fresco donde se observan los cloroplastos
distribuidos en toda la célula, es posible ver toda la célula en foco; 35, vista valvar en preparación permanente, se observan areolas
pequeñas distribuidas en un patrón radial sectorizado y una roseta central con un área central hialina evidente; 36, roseta central con
14 areolas más grandes y un centro hialino circular; 37, vista cingular con forma de tambor, en preparación en fresco, con organismos
epífitos en la superficie valvar de la frústula.
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Resumen taxonómico
Referencias bibliográficas: Hasle y Syvertsen, 1996, p.
107, fig. 17; Meave-del Castillo y Moreno, 1997, p. 197,
fig.3.7; Moreno et al., 1996, p. 57, Lám. 17, figs. 8-9; Sar
y Sunesen, 2008, p. 403, figs. 1-3, 4-9.
Comentarios taxonómicos
En el 2008 esta especie fue transferida al género
Coscinodiscopsis (Sar y Sunesen, 2008). Taxón
fácil de determinar por la presencia de sus 2 enormes
macrorimopórtulas en el margen de la valva que son
fácilmente visibles aún en el objetivo 10× en microscopia
fotónica.
Discusión
C. gigas y C. radiatus, entre otras, la posición estable es of the United Kingdom, 51, 685–695. https://doi.org/10.1017/
la vista valvar, y el contenido protoplasmático dificulta s002531540001506x
Brooks, M. (1975a). Studies on the genus Coscinodiscus. I.
la observación de las areolas. Por lo que es inevitable la
Light, transmission and scanning electron microscopy of C.
aplicación de la técnica de limpieza de frústulas para una
concinnus Wm. Smith. Botanica Marina, 18, 1–13. https://
determinación precisa. doi.org/10.1515/botm.1975.18.1.1
Las características más útiles para la determinación Brooks, M. (1975b). Studies on the genus Coscinodiscus. II.
taxonómica de las especies fueron la forma general de la Light, transmission and scanning electron microscopy of C.
frústula (ancho del eje pervalvar y convexidad/concavidad asteromphalus Ehr. Botanica Marina, 18, 15–27. https://doi.
de la superficie valvar), la presencia de una roseta central, org/10.1515/botm.1975.18.1.15
presencia de centro hialino, presencia de microrimopórtulas Brooks, M. (1975c). Studies on the genus Coscinodiscus. III.
en la superficie valvar, y el patrón y densidad de las Light, transmission and scanning electron microscopy of
areolas. Una característica que se ha utilizado para la C. granii Gough. Botanica Marina, 18: 29–39. https://doi.
caracterización de las especies es la posición y tamaño org/10.1515/botm.1975.18.1.29
de macrorimopórtulas (Hasle y Syvertsen, 1996) pero Cupp, E. (1943). Marine plankton diatoms of the west coast of
esta característica es más útil para la discriminación North America. V (1). Berkeley Y Los Angeles: University
of California Press.
del género más que de las especies. En particular, para
DOF (Diario Oficial de la Federación). (2012). Decreto que
diferenciar al género Coscinodiscopsis el tamaño de las
modifica al diverso por el que se declara Área Natural
macrorimopórtulas resultó muy importante. Protegida, con el carácter de Parque Marino Nacional,
La riqueza de especies de Coscinodiscus en el la zona conocida como Sistema Arrecifal Veracruzano,
PNSAV se puede considerar media en comparación con ubicada frente a las costas de los municipios de Veracruz,
otras regiones más extensas como el golfo de California Boca del Río y Alvarado del Estado de Veracruz Llave, con
en la cual Moreno et al. (1996) reportaron 16 especies, una superficie de 52,238-91-50 hectáreas. 29 de noviembre
o en el Pacífico mexicano donde Hernández-Becerril de 2012 (publicado los días 24 y 25 de agosto de 1992).
(2000) reportó 6 especies. A pesar de que las muestras Diario Oficial de la Federación, México D.F.
revisadas representan el área del PNSAV y los cambios Fernandes, L. F., Zehnder-Alves, L. y Bassfeld, J. B.
de comunidades planctónicas a lo largo del año, no se (2001). The recently established diatom Coscinodiscus
descarta el aumento futuro de las especies del género, ya wailesii (Coscinodiscales, Bacillariophyta) in Brazilian
que la existencia de especies consideradas raras, podrían waters. I: remarks on morphology and distribution.
Phycological Research, 49, 89–96. https://doi.
ser recolectadas con otros tipos de instrumentos como el
org/10.1046/j.1440-1835.2001.00226.x
uso de botellas u otras redes de diferente luz de malla. Sin
Fryxell, G. A. y Hasle, G. R. (1995). Taxonomy of harmful
embargo, este estudio muestra las especies características diatoms XVII. En G. G. Hallegraeff y A. D. Cembella (Eds.),
del género Coscinodiscus que pueden encontrase en el Manual on harmful marine microalgae (pp. 465–509).
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usando microscopía de luz, son suficientes para detectar Gran, H. H. C. (1908). Diatoms. En K. Brandt y C. I. K.Apstein
la diversidad de especies del género Coscinodiscus, por (Eds.), Nordisches plankton (pp. XIX 1–XIX 66). Leipzig,
lo que se recomienda su uso en estudios de biodiversidad Alemania: Wood Hole Library.
fitoplanctónica. Guiry, M. D. y Guiry, G. M. (2018). AlgaeBase. World-wide
electronic publication, National University of Ireland,
Agradecimientos Galway. Recuperado el 14 junio, 2018 de: http://www.
algaebase.org
El financiamiento para los muestreos de fitoplancton Hasle, G. R. (1978). Diatoms. En A. Sournia (Ed.), Phytoplankton
manual (pp. 136–142). París: UNESCO.
se obtuvo del Proyecto PROMEP-UV-PTC-415. Se
Hasle, G. R. y Lange, C. B. (1992). Morphology and distribution
agradecen los comentarios de los revisores anónimos que
of Coscinodiscus species from Oslofjord, Norway, and the
mejoraron sustancialmente el manuscrito. Xóchitl Rojas Skagerrak, North Atlantic. Diatom Research, 7, 37–68.
Lagunes elaboró la figura 1. https://doi.org/10.1080/0269249x.1992.9705196
Hasle, G. R. y Syvertsen, E. E. (1996). Marine diatoms. En C. R
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