MICONEMATICIDAS

Docente: M. C. Elias Habib Batche Lecuanda

Equipo 4. Ingeniería en Biotecnología
Integrantes:
Espinoza B. Marisela
Del Real M. José L.
Escobedo F. Ariel F.
Fajardo P. Daniel
Gomez G: Hamed
Villavicencio Miguel
Introduccion
Los hongos nematófagos son microorganismos con la capacidad de atacar,
matar y digerir nematodos. Aparte de su habilidad nematófaga muchos de
estos hongos pueden también vivir saprofíticamente en materia orgánica
muerta, atacar a otros hongos (microparásitos) y colonizar raíces de plantas
como endófitos.
Hay más de 300 especies de hongos nematófagos descritos, encontrados por
todo el mundo, incluídas las regiones polares. Los hongos son habitantes del
suelo, generalmente más frecuentes en suelos con elevado contenido en
materia orgánica.
La mayoría de los nematodos fitopatógenos viven en el suelo y atacan a las
raíces de plantas. La posibilidad de usar hongos nematófagos para el control
biológico de nematodos fitopatógenos está siendo por tanto investigada.
Clasificacion de Hongos nematofagos

● Hongos Atrapadores de nematodos

Estos hongos forman varios tipos de órganos atrapadores en sus hifas. Son medios o buenos
saprótrofos, y en muchos casos la formación de las trampas debe ser inducida por los propios
nematodos. Hay dos mecanismos diferentes en la función de las trampas: adhesivos y mecánicos.
Sea cual sea el mecanismo, el hongo penetra la cutícula del nematodo por la trampa formando el
bulbo de infección dentro del nematodo

● Hongos endoparásitos
Los endoparásitos utilizan sus esporas para infectar nematodos. Estos hongos son a menudo
parásitos obligados de nematodos, y fuera del cuerpo infectado del nematodo aparecen sólo como
estructuras de diseminación.
Clasificacion de Hongos nematofagos

● Hongos parásitos de huevos

Estos hongos infectan estadíos no móviles (huevos) de nematodos. Producen apresoris
(estructuras de infección en los extremos de las hifas que se adhieren a la cubierta del huevo. La
cubierta del huevo es penetrada por el hongo y el contenido es digerido. Los géneros más
comunes de este grupo son Pochonia (=Verticillium) spp. y Paecilomyces spp.

● Hongos productores de toxinas

El hongo más común de este grupo es el descomponedor de madera Pleurotus ostreatus (seta
yesquera) y otros Pleurotus spp. Las hifas de estos hongos unos "tallos" cortos que contienen
una gota de toxina. Tras ponerse en contacto con la toxina, el nematodo es rápidamente
inmovilizado y las hifas del hongo crecen quimiotrópicamente (dirigidas) a través de la boca del
nematodo, que como en el caso de los anteriores hongos nematófagos, es digerido.
Mecanismos de antagonismo

Los hongos poseen distintos mecanismos de acción que les permiten controlar a los patógenos,
entre los que se encuentran micoparasitismo, producción de antibióticos o enzimas, competición por
los nutrientes y la inducción de resistencia en las plantas (BRIMER y BOLAM, 2003). Aunque los
investigadores discrepan o clasifican de forma distinta los diversos modos de actuación de los
antagonistas según Elad (1996) de todos ellos los mecanismos más estudiados han sido
micoparasitismo, competición y antibiosis. Es importante destacar, que estos mecanismos no son
excluyentes, sino que pueden actuar sinérgicamente para controlar al hospedero.
Ventajas y Desventajas
● Respeto con el medio ambiente ● Efectividad en el control del patógeno
● Ofrecen distintas alternativas para en general menor que los productos
enfermedades químicos.
● Los patógenos tienden a desarrollar ● Generalmente su acción no es
menos resistencia a los productos inmediata.
formulados a base de microorganismos ● Supeditados a las condiciones
● Son una alternativa real contra medioambientales.
enfermedades para las que no existe ● Dificultades de producción a nivel
control químico. comercial.
● Son más seguros en comparación con ● Posibilidad de mutar y variar.
los principales productos químicos ● No rentable para ciertos mercados, por
utilizados actualmente el largo proceso de formulación y
● Posible control integrado reduciendo el porque el coste de registro
uso de productos químicos
MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA

Morfología y anatomía Los nematodos parásitos de

plantas son organismos pluricelulares que miden
generalmente menos de 2 mm de largo.

A pesar de su tamaño diminuto, su organización es

bastante compleja.

Poseen todos los órganos y sistemas de órganos

encontrados en los animales superiores, excepto los
sistemas circulatorio y respiratorio, los cuales no
están definidos. La mayor parte de estos organismos
son generalmente alargados y cilíndricos
CLASIFICACIÓN

Los nematodos parásitos de plantas

pertenecen al Phylum Nematoda. Este filo se
divide en dos clases: Adenophorea
(Aphasmidia) y Secernentea (Phasmidia).

La primera agrupa en su mayoría a especies de

vida libre y algunas fito parásitas.

La segunda incluye a la mayoría de especies

fito parásitas. Generalmente se clasifican en
dos grandes grupos en relación a su posición
en el tejido vegetal, o sea, al tipo de relación
biotrófica establecida con la planta hospedera
REPRODUCCIÓN

Generalmente, los nematodos se reproducen de

forma sexual, pero algunas especies presentan
reproducción partenogenética.

En la mayoría de casos se pueden distinguir los

dos sexos, aunque algunas especies son
hermafroditas.

Durante el acto sexual, una espícula sale de la

cloaca del macho y se introduce en el poro genital
de la hembra, por lo tanto se trata de una
fecundación interna.

La hembra es capaz de gestar desde centenares

de crías hasta varios millones, siempre a través
de la formación de huevos
CICLO BIOLÓGICO

El ciclo de vida es simple y se divide en seis

estadios: huevo, cuatro estados larvarios y adulto
(Sijmons, 1993). Inicia con la eclosión de los
huevos y luego la invasión de la raíz por los
estadios infectivos.

Estos estadios son larvas de vida libre que habitan

en la micela de agua presente en los suelos y que
necesitan penetrar en la raíz para completar su
ciclo reproductivo.
MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA

Morfología y anatomía Los nematodos parásitos de

plantas son organismos pluricelulares que miden
generalmente menos de 2 mm de largo. A pesar de
su tamaño diminuto, su organización es bastante
compleja. Poseen todos los órganos y sistemas de
órganos encontrados en los animales superiores,
excepto los sistemas circulatorio y respiratorio, los
cuales no están definidos. La mayor parte de estos
organismos son generalmente alargados y
cilíndricos
CLASIFICACIÓN

Los nematodos parásitos de plantas

pertenecen al Phylum Nematoda. Este filo se
divide en dos clases: Adenophorea
(Aphasmidia) y Secernentea (Phasmidia).

La primera agrupa en su mayoría a especies

de vida libre y algunas fito parásitas.

La segunda incluye a la mayoría de especies

fito parásitas. Generalmente se clasifican en
dos grandes grupos en relación a su
posición en el tejido vegetal, o sea, al tipo de
relación biotrófica establecida con la planta
hospedera
SÍNTOMAS Y DAÑOS

El daño ocasionado en las plantas por los

fitonematodos, se caracteriza por enanismo,
marchitamiento prematuro, amarillamiento de
las hojas, malformación de raíces y signos
típicos de deficiencias nutricionales
frecuentemente muy evidentes que,
generalmente, ocurren en zonas específicas o
rodetes en el campo, como resultado de la
distribución irregular de los nematodos en el
suelo
FACTORES IMPORTANTES PARA EL DESARROLLO
DE NEMATODOS
Suelos contaminados

Monocultivos

Riego presurizado

Alta concentración de fertilizantes

Alta densidad de plantas

Tipos de suelos

Inadecuadas labores del cultivo

Mal monitoreo

Agricultura protegida (invernaderos)

HISTORIA DE LOS NEMATICIDAS QUÍMICOS
PAECILOMYCES LILACINUS
Paecilomyces lilacinus es un hongo que controla
fitonematodos, principalmente especies del
nematodo agallador Meloidogyne spp. Este hongo
parasita huevos, adultos y quistes de nematodos.
También puede afectar nematodos móviles que
están fuera de las raíces. De modo que puede
infectar cualquiera de estos estadíos del nematodo,
causando a su vez la muerte o evitando que el
nematodo complete su ciclo de vida, disminuyendo
de esa manera las poblaciones en el campo. En
ausencia de nematodos el hongo puede sobrevivir
como saprófito en el suelo.
PRODUCTO
NOMBRE CIENTÍFICO

Paecilomyces lilacinus (Thom 1910) Samson 1974 [Sin .: Penicillium lilacinum

(Thom, 1910)], cepa 251,

. Nombre común: Paecilomyces lilacinus Cepa 251 (EPA),

. Códigos alfanuméricos: CIPAC 753. FRL-7331-7. OPP-2003-0255.

. Modo de acción: IRAC Grupo UNF.

MATERIA ACTIVA

Reino Fungi. Clase: Ascomycetes. Orden Eurotiales. Familia

Trichocomaceae. Género: Paecilomyces Bainier 1907. Especie:
Lilacinus (Thom) Samson 1974. [Como hongo imperfecto: Clase:
Deuteromicetos. Orden: Moniliales (Hyphomycetes). Familia:
Moniliaceae].
HISTORIA

Se trata de una suspensión de esporas de la cepa 251 del hongo Paecilomyces lilacinus que
parasita diversos nematodos patógenos.

Se aisló por 1ª vez en Perú en huevos de Meloidogyne sp. , y posteriormente en huevos de

Globodera rostochiensis y Heterodera glycines .
MODO DE ACCIÓN SOBRE
NEMATODOS

Paecilomyces lilacinus ataca tanto a estados móviles de los nematodos como a las
hembras sedentarias, pero es especialmente agresivo contra los huevos.

Cuando las esporas entran en contacto con los nemátodos se inicia el proceso de
producir, producen enzimas que diluyen la cutícula y penetran al interior del nemátodo,
donde inician el proceso de germinación en el interior del hospedante.

Se reproduce rápidamente emitiendo metabolitos tóxicos que envenenan el nemátodo

(causándole deformaciones, vacuolizaciones y pérdida de movimiento) hasta causarle
la muerte
ACCIÓN EN HEMBRAS NEMATODOS
Parasita las hembras de los nematodos patógenos, control su sistema nervioso, deforma su
estilete, destruye sus ovarios y disminuye la eclosión de los huevos. Además, si el pH es
ligeramente ácido, produce toxinas que afectan al sistema nervioso de los nematodos. El
crecimiento de Paecilomyces lilacinus es muy rápido.

Los conidioforos tienen hasta 600 µm de longitud y producen conidias en cadena de 2.5-3.0
µm de longitud y 2.0-2.2 µm de anchura, son elipsoides y de color violeta; se difunden en
grandes cantidades por efecto del viento.
RECOMENDACIONES

Se aplica al suelo en forma de suspensión de esporas en agua que debe

tener un pH entre 5.5 y 7.0, y dureza inferior a 130 ppm expresada en
carbonatos de calcio. Para una aplicación óptima el suelo debe estar
húmedo, pero por debajo de su capacidad de campo.

La eliminación de estos sucede en un lapso de 3-14 días, según las diversas

condiciones que se presenten, y pueden preservar su control residual de 80 a
180 días.

Es compatible con productos biológicos a base de hongos o bacterias, así

como con herbicidas, abonos de reacción ácida e insecticidas. No se
aconseja su mezcla en tanque: Cada producto debe trabajar por separado.
CAMPO DE ACTIVIDAD

Entre los nematodos que controla destacan:

● Nematodo chilenchus ( Tylenchus sp. ), Nematodo agallador ( Meloidogyne

sp. ), Nematodo naccobus ( Nacobbus aberrans ), nematodo barrenador
de la raíz del banano ( Radopholus similis ), nematodo de los bulbos (
Ditylenchus sp. ), Nematodo enquistado ( Heterodera sp. ), Nematodo
dorado ( Globodera rostochiensis ), nematodo espiral ( Helicotylenchus sp.
), Nematodo agallador ( Aphelenchus avenae ), nematodo filiforme
(Helicotylenchus dihystera) .
Pleurotus ostreatus

Es Un descomponedor de madera.

Por ello se piensa que algunos hongos nematófagos

obtienen carbono y energía de la descomposición de

madera y nitrógeno de los nematodos que parasitan

 Pleurotus ostreatus

Ventajas
● Es comestible y se puede cultivar en diferentes partes del mundo.

● parásita nematodos en movimiento y huevecillos.

● Forman esporóforos y esporas fuera del huésped infectado.

 Producto

Se venden en distintas presentaciones, en pellets o en bolsa de micelio

ESPECIE: Pochonia
chlamydosporia

Caracteristicas:
Pochonia chlamydosporia, un importante hongo
saprofito, endofito y nematofago, fue descrito por
primera vez por Goddard en el año 1913.

El hongo produce esporas que son resistentes a

altas temperaturas regularmente son aislados de
nematodos.
Pochonia chlamydosporia var. chlamydosporia (A) y
Pochonia chlamydosporia var. catenulata (B) parasitando
Meloidogyne javanica.

.
.
 Nombre científico Orden:
Pochonia chlamydosporia Hypocreales
Reino:
Familia:
Animalia
Clavicipitaceae
División:
Género:
Ascomycota
Subdivisión Pochonia
Pezizomycotina Especie(s):
Clase: Pochonia chlamydosporia
Sordariomycetes (Goddard) Zare y Gams
Hábitat:
Rizosfera Hongo parásito de nematodos agalladeros.

.
Pochonia chlamydosporia

Ventajas

● Es especialmente eficiente contra los siguientes nematodos: Heterodera, Globodera),

agalladores (Meloidogyne), Rotylenchulus reniformis y el falso agallador Nacobbus
aberrans.
● Puede sobrevivir en ausencia del nematodo.
● No tiene acción nociva para humanos o animales
● No contamina medio ambiente y/o aguas subterráneas
● No hay riesgo de intoxicación a los aplicadores
● Disminuye costos de producción por no utilizar insecticidas químicos
Pochonia chlamydosporia

Desventajas
● No parasita estadios activos de
nematodos
● No es el ideal para nematodos
formadores de quistes

Hongo Pochonia Chlamydosporia colonizando huev

de Meloidogyne incognita.
Tomado de: Ward et al., 2012.
Mecanismo de acción con proceso
bioquímico o metabólico
El hongo coloniza el rizoplano como saprótrofo hasta que infecta los huevos del
nematodo y forma redes de hifas con órganos especializados que penetran la capa
vitelina mediante lisis enzimática, las enzima que se emplean en este proceso so
serinas, proteasas y subtilasa ya que estas rompen la capa vitelina de los nematodos
dejándolo expuesto a la quitina del hongo, con excepción del grupo de nematodos
formadores de quistes.
Pochonia chlamydosporia: bosquejo de prod. semi industrial

Diagrama de producción semi industrial de Pochonia Chlamydosporia

Fuente propia
Pochonia chlamydosporia

Factores ambientales críticos de control

● El pH es un factor crítico dado que si no se logra mantener entre 5.5-7 el microorganismo

podría no desarrollarse o podría verse reducido en gran porcentaje su número de esporas.

● Tipos de sustrato

● Trigo molido arena de cuarzo

● Arroz
Pochonia chlamydosporia
● Condiciones ambientales(pH, humedad etc

pH de crecimiento 5.5-7, temperatura de 25°C- 28°C

● Estrategia de aplicación

Puede aplicarse con insecticidas, fertilizantes foliares y bactericidas

Si se desea puede aplicarse en conjunto con micorrizas

● Dosis por hectárea (por aspersión y riego)

DOSIS: 4 - 6 bolsas por 200 litros de agua El volumen de agua a utilizar es variable dependiendo de la planta a
tratar, en árboles perennes utilizar 2 litros de la solución por planta adulta, por drench ó por goteo, o también
30g por planta. Para ornamentales se recomienda diluir el producto en agua y sumergir las estacas durante 15
minutos antes de sembrar o aplicar el producto en el medio de crecimiento
Arthrobotrys oligospora

Arthrobotrys oligospora es un hongo nematofago descubierto en 1852 por Georg Fresenius,

y el cual es uno de los hongos nematofagos mas importantes en el estudio de
interacciones hongo-nematodos. Por lo que se conoce, fue la primera especie que se
descubrió con el mecanismo de atrapar nematodos.
Ecología y características biológicas

Arthrobotrys oligospora es un hongo cosmopolita capaz de desarrollarse en distintos

entornos incluyendo casi todos los tipos de suelos naturales, heces animales, aguas
superficiales y sustratos contaminados.
Es capaz de crecer bajo simbiosis con rizosferas de cultivos y plantas agrícolas. Esto
según los expertos se asocia a la presencia de nemátodos en la raíces de los cultivos.
Arthrobotrys oligospora es un tipo de hongo saprofito y nematofago falcultativo, este utiliza
los nematodos como fuente de nitrógeno pero descompone materia orgánica como fuente
de carbono y energía.
Ecología y características biológicas

Se produce por medio de conidios bicelulares en forma de pera, su método de reproducción es

por gemación y sale a partir de las moléculas más pequeñas y a su vez más cercana a los
conidióforos.
El tamaño de las esporas oscilan de los 22-32 µm pero depende de la disponibilidad de
nitrógeno.
Los conidios y conidióforos brotan desde dentro de un nematodo infectados,que
posteriormente formaran parte de la red adhesiva.
La temperatura de crecimiento óptimo oscila de 20-25°C y presenta un crecimiento más alto
bajo luz solar que sin ella.
Morfogenesis

La morfogénesis de Arthrobotrys oligospora se puede encontrar en dos tipos la saprofítica y

la infecciosa. Este organismo a puede desarrollar varias estructuras miceliales diferentes
involucradas en la depredación, como trampas de conidios, hifas y apresorios, así como
redes pegajosas tridimensionales.
La formacion de la red trampa de Arthrobotrys oligospora se genera con una hifa parental
que se curva de 20 a 25 µm de la rama inicial para generar un bucle.
Este tipo de hifas constan de tres tipos de células todas con movimiento citoplasmático y
se diferencian de las hifas normales por que poseen orgánulos denominados “cuerpos
densos” encargados de la capturar a los nematodos.
Otra de las características distintivas es la capa externa encontrada en la hifas compuestas
de polímeros fibrilares encargados de la adición a la epidermis de los nematodos.
Morfogenesis

. La depredacion en Arthrobotrys oligospora ocurre en ambientes escasos de nitrógeno por

lo cual el organismo opta por cambiar morfológicamente para la obtención de este recurso
por medio de los nematodos. Sucede a una condiciones idóneas de temperaturas menores
a los 37°C, pH de 4.9-81 de tolerancia.
Después de la parasitación del hongo al nemátodo, aparecen hifas saliendo de su cuerpo.
Aunque la adhesión a la red no siempre es efectiva, ,ya que los nematodos detectan
cualquier anomalía que tiene contacto con ellos y se desplazan hacia adelante para
liberase.
Ventajas y desventajas

● Ventajas: Las ventajas que ofrece Arthrobotrys oligospora como herramienta de

control biológico genera una simbiosis con el cultivo o planta a tratar, es un
organismo cosmopolita, posee una gran adaptabilidad a cambios de sustrato,
funciona con microorganismos fijadores de nitrógeno y es una alternativa que no a
presentado efectos secundarios despues de su aplicación.
● Desventajas: Las desventajas son que tienen variabilidad de resultados, falta
estandarización en los métodos, falta estudios de los factores que inciden en su
funcionamiento como organismo de control biológico.
Bosquejo de producción semi industrial
Se mezcla el
Cultivo de 500 Se transfiere
cultivo y se
ml de asépticamente
resuspendió en Las placas se
Arthrobotrys a placas
solución de 0.1 incubaron
oligospora en Petri llenas de
M de magnesio durante 4 d a
medio TBC a medio agua-
y se 25 ° C
25°C durante 2 agar al 1% (p /
mantuvieron a
sem. v).
4°C

Las semilla
germinada se
Las placas se Las placas se Las placas se
utilizan cuando
incubaron incubaron incubaron
las
durante 4 d a durante 4 d a durante 4 d a
raicillas tienen
25 ° C 25 ° C 25 ° C
entre 1 y 2 cm
de largo.
Bosquejo de producción semi
industrial
. Luego se cultivan Las Las bolsas se
individualmente en suspensiones colocan Se colocan en un
bolsas de polietileno de fúngicas (100 mg en un diseño invernadero con
0.5 L llenas con un de materia seca) de bloques luz natural (12 h),
suelo arenoso se completos al temperatura media
deficiente en P inyectan azar con diez media de 30 ° C y
tamizado (2 mm) y alrededor de las repeticiones se riegan
autoclavado (140 ° C, plántulas por diariamente.
40 min) jóvenes. tratamiento.

. Después
de 4 meses de
crecimiento, se
recolectaron las
plantas.
Factores críticos para el desarrollo en
laboratorio
● Metodología para cultivo in vitro de Arthrobotrys oligospora.
a. Aislado en 3 g/L de medio TBS (Caldo de soja triptica) solidificado en 20 ml de
agar-agar a 25°C en una incubadora.
b. Cultivo por 1 semana para la formación de colonias.
c. Se toman tapones de agar de 6mm de diámetro y 3 mm de espesor del margen de
la colonia de hongos.
d. Se toma un matraz Erlenmeyer sellado con algodón y relleno con 5 mL de un
líquido previamente esterilizado en autoclave (120 ° C, 20 min)compuesto de: 10 g
de glucosa, 0,5 g de extracto de levadura, 0,1 g CaCl2, 0,25 g MgSO4 7H20, 0,5 g
NH4Cl y 1 L de agua destilada (pH = 6).
e. El matraz se deja en una incubadora durante una semana a 25°C.
Estrategias de aplicación agrícola

En términos prácticos, el uso de hongos nematófagos como agentes de control biológico

tiene, hasta ahora, algunas limitantes; por ejemplo, se sabe que un agente de control
biológico debe crecer bien en el campo y es posible que el crecimiento de estos agentes
pueda ser influenciado por factores químicos, físicos y biológicos en el suelo, lo mismo que
factores fungistáticos en el suelo pueden inhibir su crecimiento, lo cual pone de presente
que los resultados de la aplicación de esta estrategia puede ser impredecible.

Se cree que estas limitantes pueden superarse mejorando la expresión de los factores de
virulencia mediante ingeniería genética, el crecimiento y la adaptabilidad de los hongos;
esto permite seleccionar los agentes apropiados, como las clamidosporas. Sin embargo,
proponer la liberación de organismos modificados puede ser un asunto polémico y
controversial en algunas partes del mundo
Estrategias de control

El control de los nematodos parásitos de plantas a) medidas sanitarias y de cuarentena

debe considerar medidas complejas, como:
b) prácticas culturales, especialmente aquellas que
controlan la temperatura y humedad del suelo

c) resistencia y tolerancia que realmente tienen

eficacia limitada, debido a la gran variedad de
formas bajo las cuales aparecen estos parásitos

d) agentes de control biológico

e) controles físicos como solarización y aplicación

de vapor de agua

f) el control químico basado en fumigaciones y

aplicaciones líquidas de desinfectantes del suelo
EJEMPLO DE UN PRODUCTO CON ESTUDIO REALIZADO
(REKLEMEL) ESTA

Es el primer nematicida del grupo de las

sulfonamidas, altamente efectivo y versátil que
puede ser aplicado en pre y postrasplante a través
de sistema de riego presurizado, drench y en
aspersión sobre el suelo y después ser incorporado.

Actúa por contacto (difusión cuticular) proveyendo

una excepcional protección de la raíz de los
cultivos, no es sistémico y dependiendo del género
y especie de los nematodos objetivo, la dosis es de
500 a 2000 gramos de ingrediente activo/ha.

En México, el rango de dosis será de 500 a 1000

gia/ha 1.0-2.0 Litros de producto formulado por
hectárea.

Áviles M. (2019)
MODO DE ACCIÓN A NIVEL CELULAR
FASES ESTACIONALES DE NEMATODO ESTA
ESPECIES AFECTADAS POR REKLEMEL
PROPIEDADES AMBIENTALES
EFECTO DESPUÉS ENPLANTA DE LA APLICACIÓN.
Referencias

https://www.intagri.com/articulos/fitosanidad/control-biologico-de-nematodos-
fitoparasitos
https://repositorio.senasa.gob.pe:8443/bitstream/SENASA/257/1/2014_Gomez_Ficha
-tecnica-9-Pochonia.pdf
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0185-
33092008000200001
Niu, X.-M., & Zhang, K.-Q. (2011). Arthrobotrys oligospora: a model organism for
understanding the interaction between fungi and nematodes. Mycology, 2(2), 59–78.
doi:10.1080/21501203.2011.562559
Duponnois, R., Kisa, M., & Plenchette, C. (2006). Phosphate-solubilizing potential of the
nematophagous fungusArthrobotrys oligospora. Journal of Plant Nutrition and Soil
Science, 169(2), 280–282. doi:10.1002/jpln.200520551
http://repositorio.puce.edu.ec/handle/22000/14678