PARTICULARIDADES DEL CICLO ESTRAL

CANINO. ASPECTOS
CLÍNICOS Y ENDOCRINOLÓGICOS

ESTROUS CYCLE FEATURES IN THE BITCH.

Artículos de revisión

CLINICAL AND ENDOCRINOLOGYCAL ASPECTS

review articles

Stornelli MC1,4, Savignone CA3, Gimenez F1,

Tittarelli CM2, de la Sota RL1,
Stornelli MA1*
Facultad de Ciencias Veterinarias,
Universidad Nacional de La Plata.

Resumen Abstract

Reproductive activity in the bitch differs from the

Si se compara a los caninos con otros ani- pattern of other species. There does not appear
males domésticos, se puede observar que la perra to be any seasonal effect on reproductive func-
posee varias características reproductivas que la tion since there is a fairly even distribution of the
distinguen de otras especies. La perra es monoés- occurrence of oestrus throughout the year. The
trica no estacional, posee un intervalo interestral interestrous interval normally varies from 5 to
de entre 5 y 12 meses. El período de proestro y el 12 months in duration, with 7 being the average.
comportamiento de estro es prolongado y variable. The duration of pro-estrus and oestrus is about 18
La ovulación ocurre dos días después del pico de days. However, this can be very variable. Ovula-
LH. La perra, ovula ovocitos primarios que tardarán tion of infertile primary oocytes occurs 2 days
2 o 3 días en madurar en el oviducto momento en after the LH surge, with oocyte maturation occur-
el cual podrán ser fecundados. El conocimiento de ring over the following 1 to 3 days. The knowledge
la fisiología y endocrinología reproductiva canina of reproductive physiology and endocrinology
hace posible un adecuado manejo del ciclo estral are necessary for the management of the oestrus
así como del diagnóstico y tratamiento de la enfer- cycle. Hormone structure and function likewise
medades reproductivas. En este trabajo se discuten reproductive features of the bitch are reviewed.
la estructura y función de las hormonas hipofisiarias
y gonadales así como las particularidades del ciclo
estral canino.

Palabras clave endocrinología, perra, ciclo estral. Key Words endocrinology, bitch, oestrus cycle.

Instituto de Teriogenología1, Cátedra de Fisiología2 ,Cátedra de Histología

y Embriología3, Laboratorio Central4, Facultad de Ciencias Veterinarias,
Universidad Nacional de La Plata. B1900AVW. La Plata. Argentina
Corresponding author: Tel +54-221-4236663/4, ext 457, fax: +54-221-
4257980. Instituto de Teriogenología. Facultad de Ciencias Veterinarias.
Calle 60 y 118. B1900AVW La Plata. Buenos Aires. Argentina.
E-mail: astornel@fcv.unlp.edu.ar (Stornelli, MA)
# This study was supported in part by a UNLP grant V11/134 to RLS.

26 Veterinaria Cuyana
Introducción El control hipotalámico de la secreción de la adenohipófi-
sis está a cargo de hormonas peptídicas pequeñas que se liberan
El completo conocimiento y comprensión de la fisiología
reproductiva de la perra así como de la estructura y función de en la eminencia media y se transportan hacia la adenohipófisis
las hormonas que participan en el ciclo reproductivo canino, por medio de un sistema portal de irrigación. La liberación de
son necesarios para realizar un adecuado manejo de los servi- FSH y LH está controlada por un péptido de 10 aminoácidos
cios, inducción o prevención de ciclos estrales, así como para denominado GnRH. Por lo tanto existen básicamente dos
aproximar el diagnóstico e instaurar el tratamiento de las diversas formas de influenciar la secreción de gonadotrofinas. Una es
enfermedades que pueden afectar el aparato reproductor y la variar la frecuencia o amplitud de los pulsos de liberación de
fertilidad. La observación de los signos clínicos y cambios en GnRH ya que se ha demostrado que la liberación pulsátil de la
la imagen citológica y vaginoscópica presentes en las distintas misma es esencial para mantener la secreción de LH y FSH
fases del ciclo estral permiten caracterizar al mismo así como por la adenohipófisis. Otra es cambiar la sensibilidad de la
realizar una aproximación diagnóstica racional. Del mismo modo adenohipófisis a los pulsos de GnRH, por medio de los efectos
el conocimiento de la estructura, mecanismo de acción y función moduladores de estrógenos y progesterona. El incremento de
de las hormonas hipofisiarias y gonadales, nos permitirá una las concentraciones de estrógeno aumenta la sensibilidad a la
mejor comprensión de las variaciones hormonales del ciclo estral GnRH y aumenta la liberación de gonadotrofinas; la progeste-
canino así como de las posibilidades de manejo del mismo. rona posee el efecto opuesto.
Es muy interesante la manera contrastante en que
los estrógenos afectan la liberación de gonadotrofinas. El 17
Hormonas de la b-estradiol causa un efecto de retroalimentación positiva con
la consiguiente liberación de una oleada de gonadotrofinas
Adenohipófisis en respuesta a concentraciones de estrógeno que aumentan
La adenohipófisis produce tres hormonas de importancia gradualmente. En contraposición la retroalimentación negativa
en la reproducción de la hembra: FSH, LH y PRL. La FSH y LH requiere la exposición a concentraciones de estrógeno basales
poseen restos de carbohidratos y junto con la hormona tirotrópi- o mínimas y de corta duración.
ca, forman un grupo de hormonas hipofisiarias clasificado como Por otra parte el control de la secreción de PRL se
glucoproteicas. Todas las hormonas hipofisiarias poseen dos relaciona con la inhibición de la secreción mediante factores
subunidades unidas en forma no covalente. En una misma espe- hipotalámicos. La dopamina, una catecolamina, es un factor inhi-
cie, las subunidades α para todas las hormonas glucoproteínicas bidor de la prolactina. La dopamina es liberada por las neuronas
son idénticas, mientras que las β son diferentes en el contenido en la eminencia media y es transportada por el sistema portal
de aminoácidos y carbohidratos, lo que confiere especificidad de hipofisiario hacia adenohipófisis. Es así que la disminución de
acción a la hormona. La función principal de la FSH es estimular la síntesis de dopamina aumenta la liberación de PRL. La PRL
el crecimiento de los folículos antrales. La LH es necesaria para también se libera en forma pulsátil, posiblemente a causa del
el proceso ovulatorio y para la luteinización de la granulosa lo aumento y disminución del factor inhibidor (17).
que resulta en la formación del cuerpo lúteo. Las acciones de
las hormonas FSH y LH son sinérgicas (17). Hormonas Gonadales
La prolactina tiene características atávicas comunes con Los tipos principales de hormonas esteroides que
la hormona del crecimiento. En los mamíferos las funciones más participan en los procesos de la reproducción de la hembra
importantes de la prolactina se relacionan con el desarrollo del son los pregnanos y los estranos. El pregnano más importante
tejido secretor de la glándula mamaria y el mantenimiento de la es la progesterona, la cual es producida por el cuerpo lúteo, la
lactación. En algunas especies como en la perra esta hormona placenta y la corteza adrenal. La síntesis de progesterona que
es luteotrófica. realiza el cuerpo lúteo está controlada por la LH.
El mecanismo de acción de las hormonas proteínicas Los principales estranos son la estrona y el E2. El estriol,
se desarrolla, mediante la unión a receptores específicos otro estrógeno importante, se encuentra solo en los primates
ubicados en la superficie de las células blanco, esto contrasta durante la gestación. Los sitios de producción de estrógenos son
con la unión a receptores citoplasmáticos de las hormonas es- el ovario (células de la granulosa de los folículos ováricos), la
teroides. Cuando ocurre la unión de la hormona proteínica con unidad fetoplacentaria y la corteza adrenal. La FSH controla la
el receptor, la enzima adenilatociclasa se activa para convertir síntesis estrogénica de los folículos ováricos y actúa sobre las
el trifosfato de adenosina (ATP) en el nucleótido monofosfato células de la granulosa. La LH también actúa sobre la síntesis
de adenosina (3,5-AMP), el AMP cíclico (AMPc, el segundo de estrógenos ya que controla la producción de la molécula pre-
mensajero) que activa a las proteinquinasas intracelulares. Estas cursora esencial (testosterona) por las células de la teca interna.
quinasas activan los sistemas enzimáticos que determinan el Las hormonas esteroides son liposolubles y se unen para su
efecto de la hormona. Por ejemplo la LH causa la síntesis de una transporte a proteínas plasmáticas como por ejemplo la globulina
proteína inductora y como resultado, las mitocondrias producen fijadora de hormonas sexuales que posee gran afinidad por los
progesterona (37). estrógenos. Las proteínas que se unen a esteroides con mucha
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afinidad poseen poca capacidad de transporte. Por otro lado, la como 3 días después. La ovulación ocurre dos días después del
albúmina, que es una proteína con poca afinidad de unión por pico de LH. La hembra canina, a diferencia de otras especies,
los esteroides, es un vehículo de transporte importante debido ovula ovocitos primarios que tardarán 2 o 3 días en madurar
a su gran concentración en el plasma. Menos del 5% de las en el oviducto momento en el cual podrán ser fecundados es
hormonas esteroides permanecen en forma libre. Para realizar decir aproximadamente 4 días después del pico preovulatorio
su función estas hormonas se unen a receptores específicos de LH.
citoplasmáticos y este complejo se transfiere al núcleo donde Como se mencionó anteriormente, la perra puede clasifi-
se une a sitios específicos de la cromatina (37). carse como monoéstrica no estacional lo cual significa que solo
Los estrógenos poseen diferentes acciones: estimulan ocurrirá un estro por ciclo y que el mismo no es estacional ya que
el crecimiento de las glándulas endometriales (necesario para la perra podrá ciclar en cualquier momento independientemente
el mantenimiento del cigoto antes de la implantación), estimu- de la estación (35). Esto da como resultado la ocurrencia de
lan el crecimiento de los conductos de la glándula mamaria, camadas a lo largo de todo el año. Algunos autores discuten
causan actividad secretora en el oviducto (lo que favorece la un aumento estacional de la actividad sexual en correlación a
supervivencia de óvulo y espermatozoide), regulan la secreción lo que ocurre en otros cánidos como el zorro, el coyote, el perro
de gonadotrofinas, pueden ser los causantes de la liberación de salvaje y el perro basenji africano, que ciclarán solo una vez por
PGF por el útero grávido y no grávido, detienen el crecimiento año y la estación reproductiva dependerá del hemisferio en el
de los huesos largos al iniciar el cierre de la placa epifisiaria de que habiten (16, 20). La actividad sexual estacional ligeramente
crecimiento y favorecen el anabolismo proteínico (24). aumentada durante el período primavera –verano podría ser el
Por otro lado las acciones de la P4 incluyen: estímulo resultado de algunos elementos ambientales que estimulan el
del crecimiento de las glándulas endometriales, estímulo del eje hipotálamo- hipófisis –ovario. Sin embargo al estudiar las
crecimiento lóbulo-alveolar de la glándula mamaria, estímulo estaciones de cría puede observarse que en las mismas las
de la actividad secretora del oviducto y de las glándulas endo- pariciones dependen de factores genéticos y de manejo, ya que
metriales, estímulo de la conducta de estro en algunas especies existe una preferencia de los criadores para que las camadas
(oveja y perra) en coordinación con el estrógeno, prevención nazcan cuando mejoran las condiciones ambientales, relacio-
de la contractilidad del útero durante la gestación y regulación nándose también con las preferencias que establece el mercado
de la secreción de gonadotrofinas. Es importante considerar de venta de cachorros. Es así que los picos de parición tienden
que las acciones de la P4 ocurren a menudo en sinergia con a ocurrir hacia fines del año (diciembre) en las regiones cálidas,
el estrógeno y muchas veces requieren la acción previa del mientras que son más tempranos (julio) en las regiones frías.
mismo (33, 37). Es por todo esto que para evaluar los patrones estacionales del
ciclo estral de la perra se debe considerar la compleja interacción
de factores genéticos, climáticos y de manejo (13). En relación
Ciclo Estral a lo anteriormente discutido diferentes estudios realizados han
El conocimiento del mecanismo de acción de las hormo- demostrado que el medio ambiente, puede influir en la estacio-
nas hipofisiarias y gonadales es esencial para la comprensión de nalidad del ciclo estral, pero que esta influencia es escasa en la
las particularidades del ciclo estral de la perra doméstica. perra doméstica. Diversos trabajos donde se evaluaron varios
La fisiología reproductiva particular de la perra doméstica criaderos demostraron que los nacimientos de cachorros ocurren
hace necesario un acabado conocimiento del ciclo estral y del en todos los meses del año (15).
período periovulatorio para poder realizar un correcto manejo La pubertad puede definirse como el momento a partir
reproductivo, una adecuada implementación de la inseminación del cual un individuo es capaz de reproducirse. En la perra la
artificial así como el diagnóstico y tratamiento de enfermeda- pubertad puede reconocerse por el comienzo del primer proes-
des relacionadas con la reproducción (9). Estos hechos han tro. El inicio de la pubertad se correlaciona con el momento en
impulsado a los investigadores a estudiar extensamente la que la perra alcanza la talla de adulto. Por lo tanto puede ocurrir
biología reproductiva de la hembra canina en los últimos años entre los 6 y 10 meses en las perras de talla pequeña, mientras
(6, 22, 26). que en las de talla grande puede demorarse hasta aproximada-
Si se compara a los caninos con otros animales domésti- mente los dos años (35). La madurez sexual o máxima capa-
cos, se puede observar que la perra posee varias características cidad reproductiva puede no ser alcanzada hasta el segundo,
reproductivas que la distinguen de otras especies. La perra es tercer o cuarto celo (13, 21). La duración y las características
monoéstrica con escasa o nula estacionalidad. Luego de la del proestro y el estro pueden diferir entre las perras púberes
ocurrencia del ciclo estral se produce un período de anestro de y maduras. Es probable que las perras púberes demuestren
duración variable lo que da como resultado un intervalo entre menos su comportamiento de estro durante la ovulación y la
los ciclos que puede oscilar entre 5 y 12 meses. El período de duración del proestro y el estro puede ser menor (39). Así mismo
proestro y comportamiento de estro es prolongado y variable se ha reportado que en algunos ciclos de perras púberes, los
(3- 20 días), el inicio del comportamiento de estro puede ser patrones de estradiol -17 ², hormona luteinizante (LH) y proges-
tan temprano como 5 días antes de la ovulación o tan tardío terona fueron irregulares (21). Por otra parte las perras púberes
28 Veterinaria Cuyana
pueden más frecuentemente manifestar un celo fragmentado, pero no está receptiva, de manera que no permite el servicio.
durante el cual la hembra mostrará algunos signos verdaderos En el proestro temprano, la hembra desalienta activamente todo
de proestro-estro, como descarga vulvar serosanguinolenta, intento de cópula por parte del macho, puede reaccionar gruñen-
edema vulvar atracción del macho y en algunos casos pueden do, mostrando los dientes, tirando dentelladas y manteniendo
ser receptivas. Sin embargo a los pocos días los signos regresan la cola pegada contra el periné, entre los miembros posteriores
hasta que el estro verdadero comienza luego de varios días o cubriendo la vulva (10). Este patrón de conducta cambia gra-
semanas. No ocurrirá la ovulación durante la primer mitad o falso dualmente a medida que avanza el proestro y la perra se torna
celo, pero si en la segunda mitad o celo verdadero, y si se le más pasiva en su resistencia a la aproximación del macho. La
da servicio en el momento adecuado puede ocurrir concepción hembra se vuelve más juguetona pero responderá gruñendo
(13). Las perras púberes, más frecuentemente que las adultas, cuando el macho intente acercarse a sus cuartos traseros o se
mostrarán celos silentes, durante los cuales ocurrirá ovulación sentará para impedir el servicio. El macho será atraído por la
pero en ausencia de comportamiento o signos clínicos notables presencia de feromonas en la descarga vulvar, la secreción de
de proestro-estro (21). los sacos anales y la orina (13).
Hace más de 100 años Heape describió los estadios El proestro en general pero no siempre está asociado
clásicos del ciclo estral canino. Sin embargo como este hecho a cantidades variables de secreción vaginal sanguinolenta que
fue anterior a la comprensión de los mecanismos hormonales, proviene del útero y pasa a través del cuello uterino ligera-
dicha clasificación solo se basó en la fisiología y comportamien- mente relajado hacia la bóveda vaginal. Esta hemorragia es el
to sexual de la hembra canina (18). En la actualidad el ciclo resultado de la diapédesis y ruptura capilar subepitelial dentro
reproductivo de la perra doméstica (canis familiares), puede del endometrio (12). El sangrado varía de perra a perra, siendo
describirse en base a los cambios de comportamiento, clínicos, también variable la respuesta del animal ya que algunas perras
fisiológicos, citológicos y endocrinológicos ocurridos en ella. El se higienizarán más que otras, por lo cual será más dificultoso
mismo incluye cuatro estadios: proestro, estro, diestro y anestro. detectar el comienzo del proestro, a esto se añade en algunas
La duración del intervalo interestral es variable pudiendo oscilar razas como el collie la presencia de pelo largo y cola caída
entre 4 a 10 meses con un promedio de 7 meses. Existen dife- (13). En ocasiones una secreción mucoide parduzca puede
rencias entre perras de una misma raza y entre diferentes razas observarse antes del sangrado verdadero y tumefacción vulvar,
(35). Si bien las hembras de talla pequeña tienden a tener más algunas hembras cesan el sangrado a medida que avanzan
ciclos estrales por año que las de talla grande, esto no siempre hacia el estro mientras que en otras la secreción se decolora y
ocurre, ya que el ovejero alemán tendrá más ciclos estrales por se torna transparente (10).
año que el Boston Terrier (21, 36). Los intervalos interestrales A medida que avanza el proestro, la vulva se agranda
más frecuentes que cada 4 meses se asocian con infertilidad y esto está asociado al edema y tumefacción de los labios vul-
y los que demoran más de 11 meses con subfertilidad. Las vares. En el proestro tardío la vulva estará hinchada y turgente
excepciones al intervalo interestral normal de 4 a 11 meses son para luego ablandarse de manera notable en el estro (13). Ya
las razas caninas africanas como el Basenji que ciclan una vez hacia el final del proestro pueden ser observados tres reflejos
por año (13). La heredabilidad del intervalo interestral ha sido sexuales: 1) inclinación hacia arriba o “guiñe” de la vulva en
estimada en un 35% (21). respuesta a la fricción de la piel inmediatamente dorsal a la
Como se mencionó anterirmente el ciclo reproductivo vulva. 2) curvatura ipsilateral de los miembros posteriores en
canino puede dividirse en cuatro estadios (proestro, estro, diestro respuesta a golpes suaves en la piel a la derecha o izquierda
y anestro) los cuales describiremos a continuación. de la vulva. 3) Desviación contralateral o vertical de la cola
en respuesta a golpes suaves en la piel a cada lado de vulva.
Estos reflejos sexuales están ausentes en el anestro, aparecen
Proestro y se incrementan durante el proestro tardío y alcanzan su pico
El proestro ha sido definido clínicamente como el estadio máximo de expresión durante el estro temprano y medio (1).
del ciclo estral en el que son fácilmente reconocidos en la hembra
cambios externos (vulva edematosa y turgente, con descarga Hallazgos en la vaginoscopía
serosanguinolenta de origen uterino) que indican la proximidad La observación macroscópica de la mucosa de la vagina
del estro (21). Este estadio habitualmente se extiende desde la mediante vaginoscopía permite observar que en el proestro
primera observación de sangrado hasta que la perra acepta al temprano, la mucosa se torna edematosa, gruesa, de color rosa
macho (13). En las perras maduras, la duración promedio es pálido, con pliegues redondeados, de borde liso que llenan la
de 9 días con un rango de 0 a 27 días (2). luz vaginal. El fluido uterino, a veces abundante es claro y de
color rojo brillante. A medida que avanza el proestro los pliegues
se tornan más turgentes e hiperémicos, mientras que el fluido
observado puede mantener la cuantía del proestro temprano y
Signos clínicos medio o disminuir (12).
Durante el proestro, la perra usualmente atrae al macho
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Modificaciones hormonales sangrado vaginal, por lo tanto se observará un número variable
de eritrocitos junto con escasas células parabasales, numerosas
Este estadio se encuentra bajo influencia de los E2
células intermedias y escasas células intermedias superficiales.
(dominancia estrogénica). El E2 es sintetizado y secretado por
Es corriente observar neutrófilos aunque en bajo número, pu-
los folículos ováricos en desarrollo que crecen por influencia
diendo también estar presentes bacterias en pequeñas o gran-
de las hormonas gonadotróficas hacia el final del anestro. En
des cantidades. El fondo de estos extendidos a menudo tiene
el anestro los folículos comienzan a crecer en forma continua,
aspecto sucio debido a la presencia de secreciones cevicales y
pero no logran madurar sin el apoyo hormonal de la pituitaria.
vaginales viscosas. En el proestro medio, el primer indicio de un
Aquellos folículos que desarrollan en el momento que coincide
efecto estrogénico continuo sobre la citología vaginal es la des-
con la estimulación gonadotrófica maduran y son capaces de
aparición de los neutrófilos. Estas células entran a la luz vaginal
sintetizar y secretar E2. Esta hormona es la responsable de los
a través del epitelio vaginal pero luego ya no pueden atravesar
cambios de conducta, secreción vaginal, atracción del macho,
la pared vaginal de múltiples capas inducida por los estrógenos,
preparación del útero para la gestación y otros cambios del
los neutrófilos no deberían ser observados nuevamente hasta
proestro. el diestro. El número de células parabasales e intermedias pe-
Las concentraciones circulantes de E2 durante el anestro queñas disminuye y son reemplazadas por células intermedias
suelen ser de 8 a 15 pg/ml. Inmediatamente antes del proestro grandes e intermedias superficiales. Los eritrocitos pueden o
clínico se produce un incremento por encima de 15 pg/ml. El no estar presentes y el fondo es sucio o claro. En el proestro
proestro temprano cursa con estrogenemias mayores a 25 pg/ml tardío el frotis vaginal no contiene neutrófilos, la presencia de
y en el proestro tardío alcanza picos que pueden superar los eritrocitos es variable y el fondo es claro. Más del 80% de las
60 a 70 pg/ml, para retornar en forma progresiva a los niveles células vaginales son superficiales con núcleos picnóticos o son
basales durante los próximos 5 a 9 días. El pico de estrogene- superficiales anucleadas (13, 21) (foto 1).
mia se produce 24 a 48 h antes de que ocurra la aceptación
del macho y comience la declinación de las concentraciones
de esta hormona. Estro
Las concentraciones de P4 son bajas (< 0,5 ng/ml) El comienzo del comportamiento de estro se caracteriza
durante todo el proestro salvo en las últimas 12 a 48 h. El final por la receptividad de la hembra que permite el servicio y la
del proestro y el comienzo del estro están caracterizados por aparición de reflejos posturales específicos. El primer día que
progesteronemias que se elevan por encima de 0,5 ng/ml, al la hembra permite la cópula es el comienzo del periodo de
mismo tiempo que la estrogenemia deisminuye. Este incremento comportamiento de estro y esta fase finaliza cuando esta ya no
de la P4 sérica está relacionado con la luteinización preovulatoria acepta el servicio (12).
de los folículos (28). Los niveles séricos de LH permanecen
cerca de los valores basales durante la mayor parte del proestro, Signos clínicos
habiéndose reportado valores superiores a estos en el anestro Los cambios de conducta relacionados con el estro
tardío y proestro temprano (28, 38). Las concentraciones de son los de una creciente receptividad al macho. Las perras se
gonadotrofinas aumentan en el proestro temprano para luego agachan y elevan el perineo hacia el macho. La presión sobre o
retornar a niveles basales hasta la próxima onda en el comienzo cerca de la grupa hará que la cola sea corrida hacia lateral y se
del estro (13). Las concentraciones de FSH disminuyen durante hace evidente la tensión del tren posterior para sostener el peso
el proestro, (28) probablemente en relación a la retroalimentación de la monta (12). La perra en celo puede ser pasiva y aceptar
negativa sobre FSH producido por una hormona producida por al macho o puede abordarlo activamente. Se ha considerado
el folículo ovárico en desarrollo denominada inhibina (25). La que la perra solo aceptará un macho dominante y rechazará
PRL puede influenciar el fin del anestro y el inicio del proestro, a los sumisos; de esta manera la hembra llevada al territorio
sus niveles séricos han sido reportados como variables a lo del macho tiene más probabilidades de mostrar sumisión y
largo del proestro (28). recepción (9). La vulva continúa aumentada de tamaño pero
el edema disminuye siendo entonces más flácida que en el
estadio anterior para favorecer la penetración del macho. La
Citología vaginal descarga vulvar disminuye en grado variable y contiene menos
La apariencia de las células exfoliadas de la vagina sangre que en el proestro, por lo que se vuelve de coloración
refleja los cambios que ocurren durante el proestro y el estro más clara, sin embargo algunas hembras pueden tener des-
y estos cambios de deben al incremento de los E2 circulantes carga sanguinolenta sin variaciones de color entre el estro y el
que ocurre en las hembras caninas bajo la influencia de folículos proestro. En ocasiones, la secreción vaginal puede contener
funcionales y en maduración. suficiente glucosa como para obtener un registro positivo en
En las muestras de citología vaginal obtenidas durante las tiras reactivas para orina. Esto puede estar causado por las
el proestro temprano se observa una imagen similar a la del crecientes progesteronemias que promueven intolerancia a los
anestro tardío, pero con una gran diferencia, la presencia de carbohidratos mediante la estimulación de la GH (hormona de
30 Veterinaria Cuyana
crecimiento) inducida por la progesterona (12).

Hallazgos en la vaginoscopía
Luego del pico preovulatorio de LH, los pliegues de la
mucosa desarrollan surcos en su superficie, con borde arrugado,
el color es más pálido y su tonalidad es grisácea, disminuye el
edema y ya no ocupan toda la luz vaginal (12, 21). Se puede
observar que los pliegues pierden progresivamente el edema,
ya no ocupan toda la luz, son más bajos y se hacen menos
turgentes a medida que se acerca la ovulación (6, 23).
La duración promedio del celo (comportamiento de estro)
es de 9 días con un promedio de 4 a 24 días (2). Debido a las
variaciones observadas en el comienzo del comportamiento de Foto 1
estro en relación a la ovulación es preferible tanto para fines clí-
nicos como de investigación considerar un estro endocrinológico.
Este comienza con el pico de LH y termina cuando la observación
del extendido vaginal indica el primer día del diestro, momento en Se considera también que esta combinación hormonal inicia la
que la mayoría de los ovocitos oviductales han degenerado. La onda de LH en la perra (4). La onda de LH es seguida por el
abrupta caída en el porcentaje de células superficiales que indica inicio de la ovulación 24 a 48 h más tarde, para luego producirse
el comienzo del diestro, ocurre en promedio, 8 días después del la formación del cuerpo lúteo. La progesteronemia aumenta
pico de LH. Pudiendo ocurrir tan temprano como 6 y tan tarde constantemente en estos días y continúa incrementándose por 1
como 11 días después del pico de LH. Tanto la fertilidad como a 3 semanas. Es así que el estro es un período en el que ocurre
el número de ovocitos fértiles declinan rápidamente entre los progresiva caída de estradiol, progresivo aumento de la P4 y una
días 6 y 9 luego del pico de LH (9). onda breve (12 a 24 h de duración) de liberación de LH (19).
Algunos cambios hormonales y de comportamiento,
relacionados con el comienzo del estro pueden ser variables.
Modificaciones hormonales
Mientras que algunos investigadores han reportado que la onda
La estrogenemia alcanza su pico, 1 o 2 días antes del
comienzo del estro. El estro esta asociado con una continúa de LH ocurre el primer día que aparecen los signos de estro
declinación de la estrogenemia. La perra comienza a ser recep- otros no hallaron esta correlación (28, 38). En algunas hembras
tiva cuando la concentración sérica de estradiol cae a niveles el comienzo del comportamiento de estro puede ocurrir tan
basales y la concentración de progesterona sube de niveles temprano como 2-3 días antes de la onda de LH, mientras que
basales (inferiores o iguales 0,5ng/ml) a niveles superiores o en otras no comienza hasta 4 o 5 días después de la onda de
iguales a 2 ng/ml alcanzando luego valores de 4-10 ng/ml lo cual LH. La duración de la onda preovulatoria de LH puede variar,
marca el comienzo de la fase lútea (6, 21). La disminución de la con rangos de 24 a 96 horas (28, 38,21). Luego de la onda de
estrogenemia es un reflejo del proceso madurativo final de los LH, las concentraciones de esta hormona permanecen bajas
folículos varios días antes de la ovulación (12). La declinación con valores semejantes a los del anestro, proestro temprano o
de las concentraciones séricas de estradiol, precede y puede diestro debido a la depleción de la LH pituitaria (28). La ovulación
influir el pico de LH que ocurre el día 0 del ciclo y antecede a ocurre aproximadamente 2 o 3 días después de que ocurre la
la ovulación (4). onda preovulatoria de LH. La perra ovula ovocitos primarios,
La combinación de progesteronemias crecientes y por lo tanto, no podrán ser fertilizados hasta 48 o 72 h luego
estrogenemias declinantes estimula dos eventos mayores. El de ocurrida la ovulación, cuando se produce la primer división
primero es el cambio en la conducta de la hembra que se vuel- meiótica y se transforman en secundarios. En este momento los
ve receptiva y el segundo es la retroalimentación positiva que ovocitos han descendido dos tercios a través de los oviductos y
redunda en una onda secretoria de FSH y LH cuando comienza se encuentran listos para ser fecundados (32).
la aceptación del macho. El incremento gradual de las concentraciones séricas
La P4 se incrementa por encima del nivel basal antes que de P4 resultantes de la luteinización preovulatoria de los fo-
ocurra la onda de LH, es decir que las células luteinizadas capa- lículos continúa hasta después del pico de LH, cuando sufre
ces de sintetizar y secretar progesterona, son funcionales antes el incremento más importante. Los cánidos parecen ser los
que aparezca el cuerpo lúteo. Estas células son las responsables únicos en mostrar comportamiento de estro en la fase de altas
de la elevación pronunciada inicial de la P4 sérica asociada con concentraciones de progesterona. Esta variación en las con-
el inicio de la aceptación del macho. La declinación del nivel centraciones de P4 durante el estro puede ser utilizado, junto
de E2 junto con el aumento de la progesteronemia puede ser con otros parámetros como citología vaginal, vaginoscopía y
necesaria para la conducta estral de receptividad máxima (12). determinación de LH para estimar el momento de ovulación
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(21,19). Se ha demostrado que la perra normal tiene un aumento lapso adicional de 10 a 20 días. (12, 13). Es decir que la du-
de los niveles séricos de testosterona durante el proestro. La ración del diestro será de 2 a 3 meses en ausencia de preñez
testosterona alcanza la máxima concentración cerca de la onda (12, 13). Las concentraciones de P4 sérica son semejantes en
preovulatoria de LH y la conducta de receptividad. Luego de esto hembras preñadas y en hembras no preñadas en diestro. Se
los niveles declinan (31). observó que las progesteronemias serán levemente mayores
en perras preñadas, pero las diferencias individuales hacen
Citología vaginal que la medición sérica de esta hormona no sea de utilidad en
Durante el celo, la citología vaginal se mantiene cons- el diagnóstico de preñez (5).
tante, no existen modificaciones que sugieran el pico de LH o de En esta especie el mantenimiento de la preñez depende
ovulación o el momento de la fertilización. Las células superfi- de la producción ovárica de P4 (36). El cuerpo lúteo parece ser
ciales nucleadas y anucleadas representan más del 80% del las la única fuente de P4 durante la preñez y la inducción de luteó-
células vaginales totales y a menudo alcanzan el 100%. No se lisis en cualquier momento de la gestación causa interrupción
observan neutrófilos, los eritrocitos pueden o no estar presentes de la preñez o parto prematuro (38). La caída abrupta de la P4
y el fondo del extendido está limpio. Si bien el porcentaje de a valores por debajo de 1 a 2 ng/ml ocurre antes del alumbra-
células superficiales puede fluctuar, nunca será menor al 60% y miento y es necesaria para que ocurra un parto normal. Puede
por lo general se mantiene entre el 80% y el 100%. La citología observarse desarrollo mamario durante el diestro, tanto en
vaginal es un parámetro que por sí solo es de poca utilidad para hembras preñadas como no preñadas debido al aumento de la
predecir el primer día de estro (32) (Foto 2). P4 circulante (21). Se requiere la secreción normal de PRL para
que se produzca el pico de secreción de P4 entre los días 8 y
Diestro 30 de gestación y parece ser un requerimiento absoluto para la
secreción de P4 después del día 30 (9). Los trabajos realizados
Signos clínicos indican que el cuerpo lúteo requiere soporte de lutoetropinas
El diestro comienza con el cese del celo, la perra rechaza
durante el diestro, siendo este imprescindible a partir del día
al macho, al tiempo que es menos atractiva. La descarga vaginal
21 (11). La disminución en la P4 circulante como consecuencia
disminuye hasta desaparecer y el edema vulvar se resuelve.
de una inmunoneutralización de LH o la disminución de la PRL
por agonistas dopaminérgicos como bromocriptina, lleva a al-
Hallazgos en la vaginoscopia gunos investigadores a concluir que en perros, la función lútea
En la vaginoscopía se observa que los pliegues de durante la última mitad del diestro requiere tanto de LH como
mucosa se tornan delgados, lisos y flácidos. El mucus es de de prolactina (7). Por otra parte otros investigadores sostienen
color amarronado y filamentoso (6, 12, 23). que la prolactina pero no la LH es necesaria durante la segunda
Si bien el primer día del diestro es fácilmente identificado mitad del periodo lúteo (27). En la perra, la función luteal durante
por la mayoría de los veterinarios realizando citología vaginal, en la primera mitad del diestro puede ser menos dependiente de
este momento la perra ya no está en su periodo fértil por lo que la pituitaria (21). La razón de esta diferencia es aún descono-
este método puede utilizarse retrospectivamente, para saber si
cida, pero se sabe que no es debida a las fluctuaciones en los
el servicio fue realizado en el momento adecuado, pero no para
receptores para LH y PRL en el tejido lúteo (14).
determinar el momento óptimo de servicio.

Modificaciones hormonales Citología vaginal

La citología vaginal de una perra que entra en el diestro
Las concentraciones de progesterona sérica aumenta-
ran rápidamente por encima de 1 o 2 ng/ml 72 a 96 hs antes está claramente demarcada de la que se observa en una perra
de la ovulación y continuarán aumentando durante el estro al final del estro, ya que el porcentaje de células superficiales
alcanzando picos de 15 a 90 ng/ml durante 15 a 30 días después cae hasta casi el 20% y el resto de las células son por lo general
de la onda de LH (6). Luego la concentración de progesterona intermedias. Esto marca un cambio abrupto y evidente en la
comenzará a declinar gradualmente durante las próximas 5 o 6 citología (foto3). Pueden reaparecer los leucocitos en el frotis,
semanas. Las perras normales no gestantes que han pasado el pero esto no siempre ocurre. Algunas veces pueden observarse
celo poseen cuerpos lúteos funcionales a pesar de la ausencia células metaestrales, que son células epiteliales vaginales con
de gestación, el cuerpo lúteo de las perras no gestantes posee uno o dos neutrófilos en su interior, pero también pueden ser
un período funcional mayor que el de las gestantes (29). Una observadas en otros momentos del ciclo en los que se encuen-
vez transcurrido el período de meseta de la progesteronemia tren neutrófilos y células espumosas que son células epiteliales
diestral, sigue una declinación prolongada de la función lútea. vaginales con citoplasma espumoso. Luego de los primeros
La fase lútea finaliza abruptamente en la perra gestante con días del diestro, la citología vaginal es similar a la del anestro
el parto (aproximadamente 65 días postfertilización). Mientras con leucocitos y eritrocitos en cantidades escasas y las células
que en la no gestante la fase lútea cae lentamente durante un epiteliales corresponden a intermedias y parabasales (12, 29).
32 Veterinaria Cuyana
Anestro En el anestro tardío, se produce la liberación pulsátil
desde el hipotálamo de hormona liberadora de gonadotropinas
Signos clínicos (GnRH ) que induce la liberación de gonadotropinas pituitarias,
Es la fase de reposo del ciclo reproductivo canino que FSH y LH cuyas concentraciones aumentan en ondas pulsá-
puede ser definida sobre la base de los signos clínicos y de tiles con la proximidad del proestro (31, 8, 34, 12). Luego de
comportamiento. La perra en anestro, no atrae al macho y no la estimulación pituitaria, el patrón de liberación será rápido
está receptiva para el servicio. La vulva es pequeña y la descarga y transitorio para LH y lento y sostenido para FSH (12). Las
vaginal mínima o ausente. En la hembra no preñada, no existe concentraciones séricas de FSH aumentan, alcanzando en el
una demarcación clínica obvia entre el diestro y el anestro. anestro tardío niveles semejantes a los observados durante la
Hallazgos en la vaginoscopia onda preovulatoria de FSH durante el estro. Las concentraciones
En el estudio vaginoscópico de la mucosa se pueden de estradiol sérico, fluctúan durante el anestro (28) aumentando
observar pliegues delgados, flácidos y pálidos. La duración del luego, en el proestro con el desarrollo folicular. Las concentra-
anestro es variable y depende de la edad, salud, raza y otros ciones de LH y FSH aumentan dramáticamente en hembras
factores. En la perra promedio durará aproximadamente 4,5 ovariohisrectomizadas cuando se las compara con las perras
meses. en anestro (30).

Cambios hormonales Citología vaginal

Endocrinológicamente el anestro suele ser definido En los extendidos vaginales predominan las células
como el periodo que sigue al diestro, cuando las concentraciones parabasales y las intermedias pequeñas. Los neutrófilos pueden
de progesterona sérica alcanzan niveles basales por debajo de o no estar presentes y los eritrocitos suelen no observarse. Pue-
0.5 a 1 ng/ml. den o no verse bacterias y la apariencia del fondo del extendido
puede ser clara o sucia (12).

Conclusiones
El conocimiento de las diversas hormonas que participan
en la reproducción así como las características peculiares del
ciclo reproductivo canino es de suma utilidad en la práctica diaria
en la obtención de datos de gran importancia para: 1)determi-
nar el día de mayor fertilidad ya sea para implementar servicio
natural o inseminación artificial, 2)determinar el primer día del
diestro y así aproximar la fecha probable de parto, 3) aproximar
el diagnóstico y evaluar las posibilidades terapéuticas de las
diversas enfermedades reproductivas, 4) realizar un adecuado
manejo del ciclo estral, ya sea para prevenir como para inducir
ciclos fértiles.
Foto 2
Es por esto que el las últimas décadas un gran número
de investigadores se ha abocado al estudio del ciclo estral
canino así como de las hormonas que participan en el mismo,
lográndose importantes avances en el manejo del ciclo repro-
ductivo canino.
En la última década el conocimiento obtenido de las
investigaciones realizadas en todo el mundo ha permitido lograr
la prevención de ciclos estrales mediante protocolos terapéuti-
cos con escasos efectos colaterales. Así mismo se ha logrado
mejorar la exactitud en el diagnóstico del momento de mayor
fertilidad, aumentando el éxito obtenido en el manejo de los
servicios y en inseminación artificial. Finalmente se han podido
comprender diversos procesos fisiopatológicos lo cual permitió
avanzar en el diagnóstico y tratamiento de la infertilidad. Estos
hechos muestran la importancia del conocimiento de la fisiología
del ciclo estral en la clínica reproductiva.

Foto 3
ISSN 1850-0900 Año 1 nº 2, 2006 33
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