CRÁNEO

- En la arquitectura del esqueleto está escrita la historia de la función y evolución de los

vertebrados.
- Sistema esquelético se compone de un exoesqueleto y de un endoesqueleto:
o El exoesqueleto se forma en el tegumento: la dermis da lugar al hueso y la
epidermis a la queratina.
o El endoesqueleto se forma a partir del mesodermo de otras fuentes, no
directamente del tegumento. Los tejidos que contribuyen a la formación del
endoesqueleto, incluyen al tejido conjuntivo fibroso, el cartílago al hueso
- Durante la evolución: la mayoría de los huesos del exoesqueleto se encontraban en el
tegumento y protegían las estructuras superficiales.
- Para estudiar el esqueleto se seleccionan unidades estructurales compuestas y
seguimos su evolución permitiéndonos dividir el esqueleto: el cráneo, esqueleto craneal
y esqueleto poscraneal
- Esqueleto poscraneal: incluye la columna vertebral, extremidades, cinturas y
estructuras asociadas como las costillas y caparazones.

INTRODUCCIÓN

- El cráneo esta formada por 3 partes distintas que forman una unidad armoniosa.
- La más antigua constituye el esplacnocráneo (cráneo visceral): aparece por primera
vez en los protocordados para sostener las hendiduras faríngeas
- La segunda es el condrocraneo (equivalente al neurocraneo) rodea y da soporte al
cerebro, está formada por cartílago o hueso endocondral.
- La tercera parte es el dermatocráneo contribución posterior de la envuelta externa del
cráneo en la mayoría de las formas de los vertebrados. Compuesta de huesos
dérmicos.
- Caja craneana: componentes craneales fusionados que rodean y encierran al cerebro

CONDROCRANEO

- Aparecen ligados en series con las bases de las vértebras, esto llevo a prponer en el
siglo XIX que la columna vertebral primitiva se extendia hasta la cabeza para formar el
cráneo.
- Se sugiere que el arco occipital puede representar a los diversos segmentos
vertebrales primitivos que ahora contribuyen a la formación de la pared posterior del
condocraneo
- Los elasmobranquios poseen un condrocraneo expandido soporta y protege al cerebro.
- En los vertebrados, el condrocraneo es una estructura EMBRIONARIA que sirve como
armazón para el desarrollo del cerebro y soporte para las capsulas embrionarias

Embriología

- Conociendose la formación embriológica del condrocraneo se difieren los detalles

notablemente de una especie a otra.
- A partir de condensaciones del mesenquima cefálico se forman cartílagos alargados
cerca de la notocorda. El par anterior constituye las trabéculas y entre ellos quedan un
par de cartílagos polares, detrás de los paracordales aparecen algunos cartílagos
occipitales.
- Las capsulas sensoriales asociadas con nariz ojos y oídos desarrollan cartílagos de
soporte: las capsulas nasales, ópticas y óticas.
- En el desarrollo del condrocraneo se diferencian dos tipos de células embrionarias:
células de las crestas neurales y células mesenquimales.
- Condensación temprana de los cartílagos que crece y se fusiona para formar regiones
básicas etmoide, basal y occipital. Posteriormente se osifican
 - Todos los cartílagos (imagen) se fusionan formando el condrocraneo. En los
elasmobranquios el condrocraneo no se osifica.

ESPLACNOCRANEO

- Ofrece soporte a las branquias y fijación a los músculos respiratorios.

- Sus elementos contribuyen a la formación de las mandíbulas y del aparato hioideo de
los gnatostomados

Embriología

- Procede de las células de las crestas neurales, no de las placas laterales del
mesodermo como sucede con la musculatura lisa de las paredes del s. digestivo
- En los protocordados no hay presencia de cresta neural.
- Las barras faríngeas formadas por tejido conjuntivo fibroso surgen del mesoderno y
forman una cesta branquial sin articular, el predecesor filogenético del esplacnocraneo
de los vertebrados.
- Vertebrados: las células neurales parten de los lados del tubo neural y se introducen en
las paredes de la faringe entre las sucesivas hendiduras branquiales para diferenciarse
en los arcos faríngeos de los vertebrados acuáticos, asociado al sistema de branquias
respiratorias. NO PROVIENEN DE LAS PLACAS LATERALES DEL MESODERMO. Se
conocen como arcos branquiales
- ARCOS BRANQUIALES: Formados por de dorsal a ventral: faringobranquial,
epibranquial, ceratobranquial, hipobranquial, basibranqual.
- Arcos branquiales que sostienen la boca se denominan mandibulas.
- Primer arco: arco mandibular formado por el palatocuadrado en lado dorsal, lado
ventral por el cartílago de Meckel (cartílago mandibular)
- Arco hioideo
- Al arco hioideo le siguen un numero variable de arcos branquiales

Origen de las mandíbulas

- Las mandíbulas aparecen por primera vez en los peces acantodios y placodermos,
eran usadas para atrapar el alimento cogiendo toda la presa o tomando trocitos de
presas mayores.
- Sirvieron como mecanismos de trituración o masticación para procesar el alimento en
la boca. Se hicieron entonces depredadores más libres en aguas abiertas.
- Se originan a partir del par anterior de los arcos branquiales.
- Teoría seriada sostiene que el primero o quizá el segundo arco branquial primitivo
produjo exclusivamente el arco mandibular, el arco hioideo y el resto de los arcos
dieron lugar a los arcos branquiales de los gnatostomados.
- Teoría compuesta: se basa en los cráneos de peces fósiles y embriología de las formas
actuales. Especies primitivas tenían 10 arcos branquiales, al primero y subsecuentes
se les ha denominado termina, premandibular, mandibular, hioideo y seis arcos
branquiales. Refiere que la mandíbula esta formada por la fusión de varios segmentos.

Tipos de fijación mandibular

- Paleostílico: ningún de los arcos se une directamente al cráneo

- Euautostílica: el arco mandibular se une al cráneo sin ayuda del arco hioideo
- Anfistilica: se une a la caja craneana mediante dos articulaciones primarias,
anteriormente por un ligamento que el palatocuadrado al cráneo y posteriormente por
la hiomandíbula.
- Hiostílica: el arco mandibular esa único a la caja craneana principalmente por la
hiomandibula.
- Hueso Simplectico: se añade a la suspensión mandibular.
- Metautostilinica: las mandíbulas se fijan directamente a la caja craneana mediante el
cuadrado, un hueso formado en la parte posterior del palatocuadrado.
 - Craniostilica: toda la mandíbula superior se incorpora a la caja craneana pero la
mandíbula inferior esta suspendidas del hueso dérmico escamoso de la caja.
- Osificacion del palatocuadrdo y de Meckel dan origen al yunque y el martillo del oído
medio.

El esplacnocraneo da origen al aparato hioideo, el estiloide y tres huesos del oído medio:
martillo, yunque y estribo.

DERMATOCRANEO

- Los huesos dérmicos que contribuyen a la formación del cráneo pertenecen al

dermatocraneo
- Se originan a partir de las armaduras oseas tegumentarias de los peces primitivos que
se hunden y se ponen en contacto con el condrocraneo y el esplacnocraneo.
- Se asocian con elementos endocondrales de la cintura pectoral
- Forma los lados y el techo del cráneo para completar la caja ósea que protege al
cerebro, forma la mayoría de la limitante ósea del techo de la boca y encierra parte del
esplacnocraneo.
- Los dientes se originan en la boca y se apoyan en los huesos dérmicos
- Proceden del mesenquima y ectomesenquima de la dermis. Forman el dermatocraneo
mediante osificación intramembranosa

Partes del dermatocraneo

- Presenta una considerable serie de huesos que se unen firmemente por suturas de
esta manera se forma una caja que encierra al cerebro y otros elementos del cráneo

Serie de huesos dermicos

 Serie facial: encierra la narina externa y en conjunto forma el hocico, el maxilar y el
premaxilar deninen los márgenes del hocico y llevan dientes. En medio queda el
nasal. El septomaxilar: pequeños hueso dérmico en la serie facial, se localiza por
debajo de los huesos superficiales formando la cavidad nasal
 Serie orbital: Rodena el ojo para definir la órbita, el lagrimal toma su nombre del
conducto nasolagrimal. El prefrontal el posfrontal y el postorbital continúan el anillo
de huesos por encima y detrás de la orbita. El yugal completa el anillo inferior de la
misma. Osículos escleróticos se alojan dentro de la orbita definida por el anillo de
huesos dermicos.
 Serie temporal: se sitúa por detrás de la orbita completando la pared posterior de la
caja craneana. Tetrapodos: hay aberturas denominadas ventanas asociadas con la
musculatura mandibular. Fila de huesos intertemporal, supratemporal y tabular,
formal la parte media de la serie temporal. Lateralemten el escamoso y cuadrado
yugal forman la mejilla.
 Serie de la bóveda: Huesos del techo están en la parte superior del cráneo y
protegen al cerebro, parte anterior: frontal, parte posterior postparietal. Entre ellos
se sitúa un parietal de gran tamaño que ocupa el centro del techo
 Serie palatal: los huesos dermicos del paladar primario cubren buena parte del
techo de la boca. El mas grande y medial es el pterigoides, a los lados se
encuentra el vomer, el palatino y el ectopterigoides. Peces y tetrápodos se
encuentra el paraesfenoides.
 Serie mandibular: por lo general los huesos dermicos encierran el cartílago de
Meckel. La pared incluye el hueso dentario con dientes y uno dos espleniales,
extremo posterior de la mandibul el angular y encima el supraangular. Se unen al
preaticular y a varios coronodes completando la parde media de la mandíbula.

CINESIS CRANEAL
 - Se refiere al movimiento del cráneo, en este contexto se usa para significar el
movimiento entre la mandíbula superior y a la caja craneana en torno a sus
articulaciones.
- No hay craneos cinéticos en los anfibios modernos, tortugas, cocodrilos y mamíferos.
- Craneos acineticos permiten la alimentación por succión en los mamíferos jóvenes
- Craneos cinéticos permite a los huesos portadores de dientes moverse rápidamente
hacia posiciones estratégicas durante la alimentación veloz.

FILOGENIA CRANEAL

Agnatos:

- Osteostracos constituyeron uno de los grupos mas comunes de los ostracodermos,

poseen un escudo cefálico formado por una pieza única de hueso dérmico arqueados,
dos ojos próximos situados dorsalmente con abertura pineal entre ellos y una narina
mediana.
- El escudo cefálico ancho y aplanado rebajaba el perfil de los ostracodermos,
permitiendo acariciar la superficie del fondo, formaba el techo de la faringe y sstenia la
serie de arcos branquiales y entre ellas laminas branquiales sostenidas por septos
- Ciclóstomos: las lampreas y los peces bruja son los únicos agnatos supervvientes y
herederos de los ostracodermos. N poseen hueso, se adaptaron para una vida parasita
a través de una lengua raspadora

Gnatostomados

- Todos los vertebrados, excepto los agnatos tienen mandíbulas y forman este grupo.
- La presencia de potentes músculos para el cierre de las mandibulas derivados de la
musculatura del arco branquial hacen de ella una poderosa herramienta para morder y
atrapar presas.
- Gracias a estas, hubo en cambio en la dieta, dejando atrás la alimentación
suspensívora de los ostracodermos. Además supuso entonces un modo de vida más
activo.

Peces

- Placodermos: compuesto de placas pesadas de hueso dérmico, encerrando la faringe y

la caja craneana (densamente osíficada) a ella se le unía la mandíbula. Placas
dérmicas de la cabeza eran gruesas y se unían estrechamente formando el escudo
cráneal. Existía una articulación bien definida entre la caja craneana y la primera
vértebra.
- Acantodios: Registro fósil más antiguo. Modo de vida nadador activo. Cuerpos
cubiertos por escamas óseas de la cabeza se alargaban para formar placas pequeñas.
Algunas especies tenían opérculo una solapilla ósea que cubría la salida branquial.
Fisura craneal lateral: hendidura que dividía parcialmente la caja craneana posterior, de
allí salía el décimo nervio craneal. Muy parecidos a los tiburones en el arco mandibular.
En el palatocuadrado aparecían tres centros de osificación. Dos de ellos el
metapterigoides y el autopalatino, articulados con partes de la caja craneana y el
tercero el cuadrado en posición posterior articulado con el cartílago de Meckel
osificado.
- Condroctios: peces cartilaginosos que no tienen huesos. Carecen de dermatocráneo.
El condrocraneo es un componente mucho más prominente que en el resto de los
vertebrados, Las regiones etmoideas y orbitales y la oticooccipital se fusionan en una
caja indivisa. Los tiburones modernos carecen de una fijacipin directa y fuerte entre la
hiomandibula, están suspencidad por el cartílago de Meckel y una conexión
ligamentosa. Cuando el tiburón levanta su cabeza la mandíbula desciende.
- Actinopterigios: Tenían una cabeza con ojos relativamente grandes y pequeñas
cápsulas nasales. Mandíbulas con dientes, eran largas y se prolongaban por la parte
frontal de la cabeza. La mayoría se alimentan por succión rápida, la captura de la presa
 se compleeta en 1/40 de segundo. En los teleósteos, los huesos del cráneo suelen
tener mayor libertad de movimiento. El premaxilar y el maxilar están libremente
articulados entre sí y con el neurocráneo.
- Sarcopterigios: Peces pulmonados primitivos, palatocuadrado (mandíbula superior)
fusionada con la caja craneana, presenta una sola fila de dientes aplanados,
semejantes a placas, comían alimento duro. Huesos del dermatocráneo se parecen a
los actinopterigios, el palatocuadrado se articula por la parte anterior con la capsula
nasal y con el maxilar lateralmente.
- Tetrápodos: Conservaron muchos de los huesos del dermatocraneo de los ripidistios
ancestrales. El hiomandibular deja de estar implicado en la suspensión mandibular y se
consagra a la audición convertido en estribo, desaparecen los extraescapulares que
cruzan la parte posterior del cráneo del pez, la cintura pectoral piedre su fijación con la
parte posterior del cráneo. La movilidad neurocraneal del rostro se reducen por la
fusión de los huesos del techo con el condrocraneo. Presenta una linea lateral, un
sistema sensorial acuático, conduce las vibraciones sonoras desde la membrana
timpánica al oído interno.
- Amniotas primitivos: El techo del cráneo estaba formado por el dermatocráneo provisto
de aberturas para los ojos, glándula pineal y narinas. El palatocuadrado se reduo a un
epipterigoides y un cuadrado. El arco hioideo dio lugar a la columnilla, hueso que
rodeaba la parte posterior del dermatocraneo contra el condrocraneo. Presencia de
ventanas craneanas.

Reptiles Modernos

- Las tortugas presentan craneos anapsidos, pero las entalladuras que se desarrollan
desde la región posterior a la anterior a menudo dan lugar a la abertura de grandes
regiones en los huesos externos del dermatocraneo.
- No existe articulación transcraneal y paladar móvil, por ende, no hay cinesis craneal. La
mandíbula se desliza hacia a tras y hacia adelante sobre el cuadrado que esta fijo y del
que queda suspendida.
- Los huesos frontal y parietal del techo craneal de las serpientes se han alargado,
rodean los lados del cráneo y formal la mayor parte de las paredes de la caja craneana.
Esto implica el estrechamiento o pérdida de muchos de los otros huesos dérmicos. Son
huesos procinéticos.
- El sistema cinetico se puede diseñar sobre una cadena de eslabones formada por seis
unidades (supratemporal, cuadrado, pterigoides, ectopterigoides, maxilar y prefrontal)
suspendidas en cada extemo por la caja craneana.

Aves

- Provienen de un diápsido ancestral. La caja craneana de las aves esta muy dilatada y
osificada, acomodando un cerebro ensanchado.
- Las suturas de los huesos están demasiado desarrolladas, limitando la posibilidad de
diferenciarlos con dificultad.
- Los huesos del paladar son un tanto variables, mostrando un cierto grado de reducción
y aligeramiento. Vómer y ecopterigoides son pequeños. Muchas aves usan su pico
como sonda para llegar a las larvas barrenadoras o insectos escondidos en la corteza
de un árbol.
- Las mandíbulas se extienden hacia un pico. Poseen un cráneo procinético.

Sinapsidos

- Dimetrodon representa un sinápsido primitivo. Perssten la mayor parte de los huesos

del cráneo de los amniotas primitivos, pero la región temporal en los sinápsidos
desarrolla una abertura única, limitada en su borde inferior por una conexión ósea entre
el hueso yuga y escamoso.
- Mamíferos: Representa su cráneo un modelo altamente modificado. Falta en los
mamíferos terios diferentes elementos dérmicos: septomaxilar, prefrontal, postoribal,
posfrontal, cuadradoyugal y supratemporal.
- Mamíferos placentarios: Los centros de osificación separados se fusionan y forman
huesos compuestos. El hueso occipital, único, representa la fusión del basiooccipital,
dos exoccipitales, supraoccipital e interparietal. Define el foramen magnum y cierra la
pared posterior de la caja craneana.
- Formación del hueso esfenoides representando al orbitoesfenoides, presfenoides,
basisfenoides y un gran alisfenoides. Presenta una capsula nasal osificada formando
los cornetes (nasoturbinal, maxiloturbinal y etmoturbinal).
- El condrocraneo contribuye con el hueso petroso, con una saliente que es la apófisis
mastoides. El dermatocraneo aporta el escamoso y la bula timpánica. El
esplacnocraneo aporta los diminutos huesos del oído.