Animalia - Wikipedia, La Enciclopedia Libre
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Animalia
grupo de organismos eucariotas,
heterótrofos, pluricelulares y tisulares
En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o metazoos (Metazoa)
constituyen un reino que reúne un amplio grupo de organismos que son eucariotas,
heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan por su amplia
capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones, como en el caso
de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de
blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir una
metamorfosis posterior como los artrópodos). Los animales forman un grupo natural
estrechamente emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos
del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de la biología que estudia los
animales es la zoología.
Animales
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
L , 1758
Subreinos
Clasificación tradicional:[2]
Parazoa
Eumetazoa
Clasificación alternativa:[3]
Non-Bilateria (P)
Bilateria
Sinonimia
Metazoa H , 1874
Zooaea B , 1939
Gastrobionta R , 1948
Euanimalia B , 1949
Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la denominada explosión
cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de años. Los animales se
dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados: (aves, mamíferos, anfibios,
reptiles, peces) e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miriápodos, crustáceos),
anélidos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos
(esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos
(gusanos cilíndricos), platelmintos (gusanos planos), etc.
Características
Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis), a diferencia
de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras digerirlos
externamente.
Estructura y funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares muy
diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en formas basales.
Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas derivadas ("más evolucionadas"), con
capacidad de movimiento, etc.
Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular de las
estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos principales de
simetría son la radial y la bilateral.
Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales presentan
tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para
controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber
también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de
organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos,
que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características
mencionadas.
Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular
característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse para
formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea
un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse,
haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos
pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo.
Funciones esenciales
Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración,
circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:
Alimentación …
La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han
evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los
carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de
animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores
por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua.
Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha
asociación mutua. Por ejemplo, un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro
organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.[4]
Respiración …
No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que
pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de
delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel.
Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas
orgánicos para la respiración.[4]
Circulación …
Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para
transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los
productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de
unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema
circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.[4]
Excreción …
Respuesta
…
Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los
sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están
conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores,
responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan
información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas
dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.[4]
Movimiento …
Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin
embargo, tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos
musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los
animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada
esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aun los más sedentarios, a comer y
bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.[4]
Reproducción …
Clasificación
Historia …
Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación animal se
muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan constantemente información
novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos,
morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo está basada
principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y
nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume
históricamente los sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento
de los principales supergrupos:
La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis &
Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos moleculares
contemporáneos, ya que se demostró que grupos como los acelomados, pseudocelomados,
celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales (polifiléticos).[17]
El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a
las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido,
aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos
animales y sus principales características:
Filos no Nombre Especies
Significado Características distintivas
bilaterales común descritas[18] [19]
Portador de
Ctenophora Ctenóforos Diblásticos, birradiales, con coloblastos 166
peines
335 (16.000
Brachiopoda Patas cortas Braquiópodos Con lofóforo y concha de dos valvas
extintas)
7.000
Piel con Simetría pentarradiada, esqueleto externo
Echinodermata Equinodermos (13.000
espinas de piezas calcáreas
extintas)
~1.454.000
En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los cuales han
sido reclasificados en Annelida,[23] y el filo Acanthocephala el cual fue reclasificado en
Rotifera.[24] El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo Monoblastozoa es de
dudosa existencia.
Origen y documentación fósil
Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la
organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición
entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas
recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.
Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos
para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía
electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los
metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen
polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados
directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente
metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los metazoos:[25]
Coanoflagelado.
Teoría colonial
Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un origen
colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados;
algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos
moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares
son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de
metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la
mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el
reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los
metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería
uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando
con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células
reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo
del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta
teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes
vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto
tipo de células de las esponjas. Los análisis moleculares los sitúan en el supergrupo de los
opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios
emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las
células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes
tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a partir de protozoos uniflagelados,
así como su relación con los hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones
filogenéticasː[26]
Cristidiscoidea
Holomycota
Fungi
Mesomycetozoa
Opisthokonta Pluriformea
Holozoa Filasterea
Filozoa Choanoflagellatea
Apoikozoa
Animalia
Teoría simbiótica
Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen
asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se
presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay
pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
Teoría de la celularización
Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contemplaba a
los turbelarios como los metazoos más primitivos y, por tanto, cuestiona el carácter ancestral
de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados
multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto
de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta
teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha
más importancia a la organización del adulto.
Evolución del reino Animalia
Los primeros fósiles que podrían representar a animales corresponden a Otavia hallado en
Namibia de entre 760-550 millones de años. Estos fósiles se interpretan como esponjas
tempranas.[1] Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el origen de los
animales entre unos 850 millones de años durante la glaciación del Criogénico-Tónico.[27]
Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico, hace
alrededor de 580 millones de años, y se les conoce como vendobiontes o la biota del periodo
Ediacárico.[28] No obstante, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos
de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían
ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Entre
los primeros animales conocidos estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina,
Annulatubus, Spriggina, etc.
Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos
simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se
discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre
diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Algunos ejemplos
serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.
Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como posible
ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de
Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.
En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales se clasificaron por simetría y
su nivel de complejidad en grupos como Radiata, Mesozoa, Acoelomata, Coelomata, y
Pseudocoelomata que resultaron ser polifiléticos. Actualmente no está bien claro como fue el
último ancestro común de todos los animales ("Urmetazoa"), todos los análisis moleculares
respaldan la teoría colonial que afirma que los animales surgieron de la unión colonial de
protozoos similares a los coanoflagelados que es la teoría ampliamente aceptada para explicar
el origen de los animales. Parece poco probable que los animales hayan surgido de un único
ancestro en común dado a la falta de homología entre los poríferos y los animales verdaderos
(Eumetazoa), por lo que es probable que hayan surgido dos veces de las colonias de
coanoflagelados. Los poríferos son muy diferentes de los eumetazoos puesto que carecen de
tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente inmóviles, de hecho Haeckel las
clasificaba en el reino Protista. Según los análisis moleculares el grupo más basal de los
eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los bilaterios, cnidarios y placozoos
evolucionaron de ancestros similares a los ctenóforos. El origen y el ancestro de los bilaterios
es un tema oscuro, pero los análisis moleculares han favorecido dos hipótesis clásicas: la
hipótesis "Planulozoa" considera que los bilaterios surgieron de la derivación pedomórfica de la
larva de un cnidario y según este punto de vista los gusanos acelomados (platelmintos,
nemertinos y xenacelomorfos) serían los bilaterales más primitivos derivándose posteriormente
de ellos celomados y pseudocelomados. Esta hipótesis fue respaldada por algunos estudios,
pero a la vez criticada por otros, dado que los xenacelomorfos como platelmintos, son linajes
muy reducidos, ha habido cambios constantes en el genoma y mutan más rápidamente que
cualquier tipo de animal conocido, así que sugerir que estos linajes ocupan posiciones en los
árboles filogenéticos podría significar caer en la atracción de ramas largas. Por el contrario, la
otra hipótesis "Urbilateria" considera que el ancestro de los bilaterios fue un celomado (es decir,
complejo) y con características de deuteróstomo derivándose los restantes celomados, los
pseudocelomados y acelomados. Esta hipótesis es la más probable para el primer ancestro
bilateral. Dentro de Bilateria dos clados han sido bien establecidos Protostomia respaldado por
todos los análisis moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayoría de los análisis
moleculares, aunque algunos más recientes han cuestionado la monofilia de los deuteróstomos
sugiriendo que son parafiléticos. Estos se definen por el desarrollo embrionario, en protóstomos
la boca se desarrolla primero y el ano después, en cambio en los deuteróstomos es lo contrario
el ano primero y la boca por último. Los análisis moleculares han demostrado que los
pseudocelomados y acelomados (exceptuando los xenacelomorfos) son protóstomos
reducidos y que evolucionaron de ancestros celomados en diferentes líneas evolutivas por lo
que son grupos polifiléticos. Estos filos se han clasificados junto con los anélidos, moluscos,
artrópodos, en los clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se creía que los
anélidos estaban más estrechamente con los artrópodos y que los lofoforados con quetognatos
eran deuteróstomos, pero los análisis moleculares han demostrado que estos últimos
pertenecen Spiralia junto con anélidos, moluscos, etc. La posición de los entoproctos que fue
incierta durante muchos también se resolvió en Spiralia. El clado Spiralia contiene los
(moluscos, anélidos, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rotíferos,
entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), y el clado Ecdysozoa
(artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos, priapúlidos y
loricíferos). Estos clados se han definido por la segmentación espiral del huevo y la muda de
cutícula (ecdisis). En los análisis moleculares los filos pseudocelomados ocupan las posiciones
más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo que sugiere que los ancestros de los celomados
protóstomos (ej.- artrópodos, moluscos, anélidos, etc.) fueron pseudocelomados. El ancestro de
los platelmintos y nemertinos reducidos pudo haber sido un celomado emparentado con los
anélidos. Por otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los (cordados, equinodermos,
hemicordados y xenacelomorfos), de estos filos los equinodermos y hemicordados forman un
clado bien soportado por los análisis moleculares y morfológicos, el cual puede estar
relacionado con los xenacelomorfos, a su vez los cordados conforman la rama más basal. En la
evolución de los animales ha habido un grupo de animales que han sido difíciles de relacionar y
que tradicionalmente se consideraron los más primitivos por su carácter simple se trata de los
mesozoos (placozoos, ortonéctidos y rombozoos), sin embargo se ha demostrado que son
formas totalmente reducidas por el parasitismo y que de hecho no tienen ningún parentesco.
Los placozoos serían radiados reducidos, los ortonéctidos anélidos reducidos y los rombozoos
descendientes de un linaje espiralio (Spiralia) reducido probablemente emparentado con los
anélidos, platelmintos y nemertinos. Algunos filos fueron clasificados en otros filos como
Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no tienen la segmentación y
metamerización típica de los anélidos la perdieron durante su evolución. Acanthocephala
tradicionalmente considerado un filo separado se clasifican en los rotíferos, ya que
evolucionaron de rotíferos según los análisis moleculares y morfológicos. También algunos
animales llegaron al punto de ser unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaba
como protistas. Los análisis moleculares han demostrado que Myxozoa evolucionó de un
ancestro cnidario pluricelular emparentado con Polypodiozoa.[23] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37]
Filogenia
Filogenia clásica …
El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de
animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);[19] se trata de una
hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos
tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la
explicación sobre el origen de los metazoos. Investigaciones más recientes ofrecen una visión
algo diferente.
Animalia Parazoa Porifera
Placozoa
Eumetazoa Cnidaria
_______ Ctenophora
Bilateria Acoelomata Platyhelminthes
Nemertea
Sipuncula
Mollusca
Echiura
Annelida
Onyc
Articulata
____ Ta
Schizocoelomata
____
Ar
Gnathostomul
Protostomia Entoprocta
Cycliophora
Rotifera
Acanthocep
Gastrotricha
Nematoda
Nematomorpha
Pseudocoelomata
Priapula
Kinorhyncha
Loricifera
Phoronida
Lophophorata Ectoprocta
Brachiopoda
Chaetognatha
Deuterostomia Echinodermata
Hemichordata
Chordata ____ Vertebrata
C h l h d
Cephalochordata
Urochordata
Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro
grandes linajes:
Protóstomos acelomados
Protóstomos esquizocelomados
Protóstomos pseudocelomados
Deuteróstomos
Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN, ARN y proteínas junto con la
metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los
distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos.
Actualmente la mayoría de los zoólogos aceptan las nuevas clasificaciones. Los animales
bilaterales parecen pertenecer a uno de estos tres linajes:
Deuteróstomos
Protóstomos
Ecdisozoos
Espiralios
Filogenia actual …
La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y todavía no se
ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relación filogenética de los determinados filos
debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que se sugieren en los diversos artículos
científicos. La filogenética molecular ha producido una revolución en las relaciones filogenéticas
de los animales reemplazando muchas hipótesis tradicionales. Tampoco existe muchos datos
morfológicos, fósiles y biogeográficos fiables como para tomar hipótesis alternativas.
Especialmente las relaciones filogenéticas de los superfilos Spiralia[38] y Ecdysozoa[39] son tan
ambiguas que no se puede llegar a un consenso sobre cual es la filogenia correcta.[40] En
cuanto a grupos extintos Vendobionta es un completo enigma evolutivo, tentativamente se le
puede considerar en la base de la filogenia animal, aunque solo comparte con las esponjas su
simplicidad y hábitat bentónico, además las esponjas serían menos antiguas que aquel.[41]
Porifera
Eumetazoa
Ctenophora
ParaHoxozoa
Cnidaria
Placozoa
Bilateria
Chordata
Xenacoelomorpha
Deuterostomia
Xenambulacraria Hemichordata
Ambulacraria
Echinodermata
Chaetognatha
Gnathifera Micrognathozoa
Rotifera
Kamptozoa
C
Lophophorata
Rhombozoa
Parenchymia
Ecdysozoa Scalidophora
Loricifera
Priapulida
Kinorhyncha
Nematomorpha
Nematoida
Nematoda
Tar
O
Panarthropoda
Arthropoda s.l
A
Véase también
Urmetazoo
Derecho animal
Historia de la zoología
Refugio de animales
Wikiproyecto:Animales/Lista
Referencias
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Enlaces externos
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