Mammalia Aequatorialis 2021
Mammalia Aequatorialis 2021
Mammalia Aequatorialis 2021
Mammalia ae q u a to r i a l i s
Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
Quito y Guayaquil
ISSN 2697-3286
© AEM, 2021 - Mammalia aequatorialis
Mammalia aequatorialis
BOLETÍN CIENTÍFICO DE LA
ASOCIACIÓN ECUATORIANA DE MASTOZOOLOGÍA
2021(3)
Editores
Diego G. Tirira Jaime A. Salas
Editor en jefe Editor asistente
Director científico, Carrera de Biología,
Fundación Mamíferos y Conservación, Universidad de Guayaquil,
Capelo, Rumiñahui, Ecuador Guayaquil, Ecuador
Consejo editorial
Jorge Brito (Instituto Nacional de Biodiversidad, Quito), Santiago F. Burneo (Pontificia Universidad
Católica del Ecuador, Quito), M. Alejandra Camacho (Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito),
Juan Pablo Carrera (Escuela Politécnica Nacional, Quito), Rodrigo Cisneros-Vidal (Universidad
Técnica Particular de Loja, Loja), Stella de la Torre (Universidad San Francisco de Quito, Quito),
Diego Mosquera (Universidad San Francisco de Quito, Quito), Patricia Rosero R. (Grupo de
Especialistas de Mamíferos Marinos del Ecuador), Jaime A. Salas (Universidad de Guayaquil,
Guayaquil), Diego G. Tirira (Fundación Mamíferos y Conservación, Capelo, Rumiñahui),
Víctor M. Utreras (Ministerio del Ambiente y Agua del Ecuador, Quito)
y Galo Zapata Ríos (Wildlife Conservation Society-Ecuador, Quito).
Mammalia aequatorialis: Urb. Hacienda Capelo 165, Calle Los Cipreses, Capelo, Rumiñahui, Ecuador.
Telf. 593 2 3518 481; correo electrónico: boletin@mamiferosdelecuador.com
Sitio web: https://mamiferosdelecuador.com/mammalia-aequatorialis/index.php
Contenido
EDITORIAL
ARTÍCULOS Y NOTAS
C. Miguel Pinto. Tripanosomas que infectan mamíferos: estado del arte en Ecua-
dor y recomendaciones para su estudio ............................................................ 13
5
6 Mammalia aequatorialis No. 3
Patricia Rosero y Juan José Alava. Dos décadas de avistamientos del elefante
marino del sur en Ecuador: recomendaciones para el manejo de pinnípedos
vagabundos ...................................................................................................... 85
RESÚMENES DE TESIS
Editorial
7
8 Mammalia aequatorialis No. 3
cia de dos especies para esta parte del país (Alouatta palliata aequatorialis y Cebus
aequatorialis), también incluye un análisis geográfico que determina la cantidad de
hábitat idóneo disponible en el presente y proyectado para 2050 en dos escenarios
de cambio climático; este artículo también propone varias polígonos que pueden
ser considerados como áreas prioritarias para la conservación de ambos primates y
sugiere las medidas para la conservación in situ de sus poblaciones.
Este número también difunde información para el manejo de mamíferos sil-
vestres en el país. Uno de ellos comprende un resumen de las recomendaciones del
Comité de Bioética de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología para el manejo
de mamíferos en investigaciones; y otro presenta datos específicos sobre las visitas
del elefante marino del sur (Mirounga leonina) a las costas del Ecuador continental
y de las islas Galápagos. Ambos trabajos sugieren protocolos que buscan optimizar
el manejo de la mastofauna silvestre, con especial atención a las especies que pu-
dieran estar amenazadas.
Este número de Mammalia aequatorialis también aporta al conocimiento de
la riqueza de micromamíferos no voladores del Bosque Protector Cerro Blanco, re-
visa el estado del arte de los estudios de tripanosomas en mamíferos en el Ecuador
y reúne datos reproductivos sobre varias especies de murciélagos filostómidos.
El número cierra con varias contribuciones cortas relacionadas con nuevos
aportes sobre la distribución de una especie de Coendou, el primer reporte de una
Dasyprocta albina, varios casos de melanismo en una especie de Leopardus y otro
de leucismo en el tapir andino (Tapirus pinchaque).
Todos estos aportes, que aparecen en el tercer número de Mammalia aequa-
torialis, tienen algo en común: contribuyen al conocimiento de los mamíferos del
Ecuador. Un conocimiento que favorece a la conservación. Y una conservación que
cada vez se hace más necesaria en el país.
Diego G. Tirira
Editor en jefe
Mammalia aequatorialis 2021(3): 9–12 ISSN 2697-3286
AEM Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
Nota técnica
1
Sección Mamíferos del Museo de Zoología,
Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito, Ecuador.
2
Institute of Evolutionary Ecology and Conservation Genomics,
University of Ulm, Ulm, Alemania.
3
Wildlife Conservation Society-Programa Ecuador, Quito, Ecuador.
4
Carrera de Biología, Facultad de Ciencias Naturales,
Universidad de Guayaquil, Guayaquil, Ecuador.
5
Fundación Desarrollo y Biodiversidad, FUNDEBIO,
Guayaquil, Ecuador.
6
Universidad de Las Américas. Quito, Ecuador.
7
Departamento de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Universidad Técnica Particular de Loja, Loja, Ecuador.
8
Programa de Doctorado en Ecología,
Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad
Complutense de Madrid, Madrid, España.
9
Grupo de Investigación en Sanidad Animal y Humana,
Departamento Ciencias de la Vida,
Universidad de las Fuerzas Armadas ESPE.
9
10 Mammalia aequatorialis No. 3
lación. Además, considerar la estructura social Ministerio del Ambiente, Agua y Transición
de las especies objetivo e implementar una Ecológica del Ecuador, y seguir sus protocolos
dieta más natural (Martínez-Mota et al., 2020). y lineamientos oficiales.
Las pautas y regulaciones especifican los cui- Al trabajar con mamíferos silvestres es im-
dados de rutina y la observación periódica para portante considerar la seguridad humana, que
monitorear la salud y el bienestar de cada indi- implica riesgos bióticos y abióticos, los cuales,
viduo, según la especie; este monitoreo debe en su mayoría, se pueden minimizar con capa-
ser llevado a cabo por personal capacitado, que citación de los investigadores y del personal
comprenda los patrones de comportamiento de involucrado, la experiencia necesaria en el tra-
los animales y sus alteraciones. bajo de las especies objetivo, y la planificación.
La liberación de mamíferos silvestres en La Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
cautiverio podría estar justificada en el caso de cuenta con especialistas que pueden capacitar
(1) especies en peligro de extinción o amena- a investigadores y a sus colaboradores; además,
zadas, (2) especies de especial preocupación recomendamos contar con las vacunas mínimas
debido a la dinámica de la población, necesi- (p. ej. antirrábicas), seguir las normas de biose-
dades de manejo o iniciativas de conservación; guridad institucionales, detallar los riesgos po-
o (3) individuos adultos retenidos por breves tenciales para la salud y seguridad humana y, de
períodos de tiempo. La translocación para la ser necesario, tomar precauciones adicionales.
conservación se concibe como el movimiento
deliberado de organismos de un sitio para ser LITERATURA CITADA
liberados en otro, actividad que necesita una ri-
gurosa justificación que considere, por ejemplo, Altenbach, J. S., y Dalton, D. C. (2009). Techni-
no incurrir en introgresión genética en la po- ques for photographing bats. En T. H. Kunz
blación receptora. Esta metodología puede ser y S. Parsons (Eds.), Ecological and behavio-
aplicada con fines de (1) restauración poblacio- ral methods for study of bats (2.a ed., pp. 78–
nal, que incluye el refuerzo y la reintroducción 90). The Johns Hopkins University Press.
en el rango o el área natural de una especie; y Amelon, S. K., Dalton, D. C., Millpaugh, J. J.,
(2) de introducción para la conservación, que y Wolf, S. A. (2009). Radiotelemetry. En T.
comprende la colonización asistida y el reem- H. Kunz y S. Parsons (Eds.), Ecological and
plazo ecológico fuera de su área de distribución behavioral methods for study of bats (2.a ed.,
natural (UICN/CSE, 2013). pp. 57–77). The Johns Hopkins University
Al proponer proyectos de investigación, re- Press.
comendamos a los investigadores que indiquen Leary, S., Underwood, W., Anthony, R., Cartner,
explícitamente en sus protocolos, las circuns- S., Grandin, T., Greenacre, C., Gwaltney-
tancias y los métodos de eutanasia (físicos o Brant, S., McCrackin, M. A., Meyer, R.,
químicos) de los animales que serán captura- Miller, D., Shearer, J., Turner, T., y Yanong,
dos y sacrificados, así como de aquellos que R. (2020). AVMA Guidelines for the Eutha-
sufran heridas no planificadas, e incluso los nasia of Animals: 2020 edition. American
métodos cuando la mortalidad del animal no Veterinary Medical Association. https://doi.
es anticipada; en donde se sugiere se sigan los org/10.1163/9789004294530_006
lineamientos para la eutanasia de animales es- Martínez-Mota, R., Kohl, K. D., Orr, T. J., y
tablecidos por la American Veterinary Medi- Dearing, M. D. (2020). Natural diets pro-
cal Association (AVMA) (Leary et al., 2020) mote retention of the native gut microbiota
y la norma técnica para la eutanasia de fauna in captive rodents. The ISME Journal, 14,
silvestre en Ecuador (MAE, 2017). Todas las 67–78. https://doi.org/10.1038/s41396-019-
muestras y el material auxiliar generado a par- 0497-6
tir de los estudios de campo, deberán depositar- MAE. (2017). Norma técnica para la eutanasia
se en la colección científica de una universidad de fauna silvestre. Ministerio del Ambiente
o institución de investigación patentada por el del Ecuador.
12 Mammalia aequatorialis No. 3
Parsons, S., y Szewczak, J. M. (2009). Detec- Sikes, R. S., y Animal Care and Use Committee
ting, recording, and analyzing the vocaliza- of the American Society of Mammalogists.
tions of bats. En T. H. Kunz y S. Parsons (2016). 2016 Guidelines of the American
(Eds.), Ecological and behavioral methods Society of Mammalogists for the use of wild
for study of bats (2.a ed., pp. 91–111). The mammals in research and education. Journal
Johns Hopkins University Press. of Mammalogy, 97(3), 663–688. https://doi.
Petit, S., Waudby, H. P., Walker, A. T., Zanker, org/10.1093/jmammal/gyw078
R., y Rau, G. (2012). A non-mutilating me- UICN/CSE. (2013). Directrices para la reintro-
thod for marking small wild mammals and ducción y otras translocaciones para fines de
reptiles. Australian Journal of Zoology, 60, conservación. Versión 1.0. Comisión para la
64–71. Supervivencia de Especies de la UICN.
Mammalia aequatorialis 2021(3): 13–21 ISSN 2697-3286
AEM Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
C. Miguel Pinto
RESUMEN
Trypanosoma brucei y T. cruzi son parásitos de interés médico por las enfermedades que cau-
san en humanos y en mamíferos domésticos. Sin embargo, estas y muchas otras especies de
tripanosomas infectan también a mamíferos silvestres, e investigarlas es importante porque
permiten: 1) entender el solapamiento de los ciclos domésticos y silvestres de transmisión; 2)
comprender los orígenes evolutivos de las especies que infectan humanos; y 3) analizar relacio-
nes ecológicas y evolutivas entre parásitos, hospederos y su ambiente. En este artículo reviso
los avances en el estudio de tripanosomas que infectan mamíferos no humanos en Ecuador y
discuto tendencias para su estudio futuro en el país. Es notorio el número relativamente bajo de
estudios publicados (n = 18), enfocados mayoritariamente en Trypanosoma cruzi y realizados
con material colectado principalmente en las provincias de Guayas, Loja y Manabí. Por lo
tanto, es evidente que falta mucho por estudiar en el Ecuador; en especial, recomiendo estudiar
tripanosomas de mamíferos que han sido poco representados en estudios anteriores, tales como
carnívoros, murciélagos y primates. Finalmente, sugiero que los estudios futuros vayan más
allá de reportar prevalencias y nuevos hospederos, y se dirijan hacia estudios más conceptuales,
como poner a prueba hipótesis ecológicas y evolutivas.
Palabras clave: animales domésticos, enfermedad de Chagas, filogenia, gen 18S rRNA, pe-
queños mamíferos.
ABSTRACT
Trypanosoma brucei and T. cruzi are parasites of medical interest because of the diseases they cause in
humans and domestic mammals. However, these and many more species of trypanosomes also infect wild
mammals, and their study is important to: 1) understand the overlap between domestic and sylvatic transmis-
sion cycles; 2) comprehend the evolutionary origins of the species that infect humans; 3) analyze ecological
and evolutionary relationships between parasites, hosts, and their environment. In this article, I review the
advances in the study of trypanosomes that infect non-human mammals in Ecuador and discuss avenues for
future research in the country. I found a notoriously low number of published studies in the country (n = 18)
that mainly focus on Trypanosoma cruzi, and have been conducted with material mostly collected from the
provinces of Guayas, Loja, and Manabí. Thus, it is evident that there are ample opportunities for additional
research in Ecuador; I especially recommend studying trypanosomes of mammals that have been underre-
presented in previous studies, such as bats, carnivores, and primates. Finally, I suggest that future studies
go beyond reporting prevalences and new hosts towards more conceptually sound research such as testing
ecological and evolutionary hypotheses.
Keywords: 18S rRNA gene, Chagas disease, domestic animals, phylogeny, small mammals.
Los protozoos del género Trypanosoma pa- riamente en miembros del clado T. cruzi, par-
rasitan todas las clases de vertebrados y usan ticularmente las especies T. cruzi y T. rangeli,
distintos invertebrados hematófagos para su y se pueden dividir fácilmente en dos periodos
transmisión vectorial (e.g., triatominos, pulgas, de tiempo: aquellos realizados en el siglo XX y
moscas, sanguijuelas). Los tripanosomas que los realizados en el siglo XXI. En este artícu-
infectan mamíferos forman principalmente cin- lo reviso el estado del arte de la investigación
co de los 10 clados principales del género, y son hecha en Ecuador sobre los tripanosomas que
más de 125 especies reconocidas (Hamilton et infectan mamíferos, excluyendo humanos, y
al., 2007; Hoare, 1972) (figura 1). Sin embargo, ofrezco recomendaciones para estudios futu-
esta cifra de especies puede ser ampliamente ros. Esta síntesis solo incluye los 18 trabajos
subestimada como se evidencia en hallazgos de publicados (figura 2), no cubre trabajos de tesis
especies putativas que aún no han sido descri- ni resúmenes de congresos.
tas, y descripciones formales publicadas en las
últimas décadas (e.g., Cottontail et al., 2014; SIGLO XX
Lima et al., 2015).
Las especies más conocidas de tripanoso- Son pocas las investigaciones sobre tripanoso-
mas son la africana, T. brucei, y la americana, mas de mamíferos no humanos que se realiza-
T. cruzi, que causan enfermedades en humanos ron en Ecuador en el siglo XX. Estos se enfo-
—la enfermedad del sueño y la enfermedad de caron solo en dos especies: la gran mayoría en
Chagas, respectivamente— y que, además, in- T. cruzi y uno en T. vivax. La mayoría de es-
fectan a mamíferos domésticos y silvestres. tos trabajos se realizaron en las décadas de los
Otras especies que son conocidas por su im- años cuarenta y cincuenta. La producción entre
portancia veterinaria y de salud pública son T. 1947 y 1955 (Álvarez, 1947; Espinoza, 1953,
vivax, que infecta principalmente a ganado va- 1955), a pesar de las dificultades tecnológicas,
cuno, y T. rangeli que es un parásito generalista hacía prever un mayor esfuerzo para el futuro.
de mamíferos y puede causar coinfecciones con Sin embargo, este avance se estancó por más
T. cruzi (Guhl y Vallejo, 2003; Hoare, 1972). No de veinte años, entre 1955 y 1977, en que no se
es sorprendente que estas especies acaparen el publicaron nuevos estudios.
mayor interés de investigación por su importan- Wells et al. (1977) realizaron un amplio
cia en la salud humana y animal. muestreo de ganado vacuno, con técnicas se-
Los estudios sobre tripanosomas de mamí- rológicas, en el que determinaron, por primera
feros en el Ecuador se han centrado mayorita- vez, la presencia de T. vivax en Ecuador y en
2021 Pinto: Tripanosomas en Ecuador, estado del arte y recomendaciones 15
otros países de Latinoamérica. En ese estudio vos de tres especies para T. cruzi: ocho de 24 D.
hallaron una prevalencia de un 23 % de posi- marsupialis (33 %), uno de 172 perros (0,6 %) y
tivos en 310 muestras analizadas en Ecuador. una de 10 Dasyprocta punctata (10 %). Espinoza
Defranc-Issa (1982) revisó los trabajos rea- (1953) siguió la infección natural de T. cruzi en
lizados sobre hospederos de T. cruzi en Ecuador 14 D. marsupialis, siendo este el único trabajo
a mediados del siglo XX (Álvarez, 1947; Espi- en Ecuador sobre el desarrollo de la parasitemia
noza, 1953, 1955). Estos estudios registraron un en un reservorio. Este mismo autor, en 1955, ha-
elevado número de raposas Didelphis marsupia- lló dos especies naturalmente infectadas con T.
lis infectadas con T. cruzi. En cambio, en cánidos cruzi, en la ciudad Guayaquil: una de 203 ratas
y roedores los resultados positivos fueron pocos. (0,5 %, no se especifica si eran Rattus rattus o R.
Álvarez (1947) reportó varios individuos positi- norvegicus), y 36 de 86 D. marsupialis (42 %).
16
Número de publicaciones Mammalia aequatorialis No. 3
Año
Figura 2. Curva acumulativa del número de trabajos publicados, con datos del Ecuador, sobre mamíferos
infectados con tripanosomas. Los años indican fechas clave en la progresión de estudios: desde la
publicación del primer estudio (Álvarez, 1947) hasta el presente año. El recuadro contiene fotografías
de Desmodus rotundus y de tripomastigotes de Trypanosoma cruzi.
Mimori et al. (1985), en Pedro Carbo, pro- ganado vacuno y ovino. Los primeros estudios
vincia de Guayas, y Zaruma, provincia de El de este siglo, sobre hospederos de T. cruzi em-
Oro, determinaron que de 165 D. marsupialis piezan en 2003 con la búsqueda de T. cruzi en
analizados, 23 fueron positivos (14 %) y que una muestra de 28 individuos de marsupiales y
de cuatro armadillos (Dasypus novemcinctus) roedores en la provincia de Manabí (Pinto et al.,
capturados en Zaruma, uno fue positivo (25 %). 2003). A pesar del muestreo reducido, tres de
Después de este trabajo aparece un nuevo pe- tres Didelphis marsupialis y dos de tres Rattus
riodo de estancamiento en la investigación de rattus fueron positivos para T. cruzi. Al contra-
tripanosomas de mamíferos y que duró 18 años, rio, ninguno de los nueve individuos examina-
hasta un resurgimiento moderado en este campo dos de la rata espinosa Proechimys decumanus
desde principios del siglo XXI. presentó infección.
Pinto et al. (2006) expandieron la búsqueda
SIGLO XXI de tripanosomas en una muestra de 194 marsu-
piales y roedores de las provincias de Guayas
Los estudios en el presente siglo se pueden di- y Loja. Este estudio reporta, por primera vez,
vidir en tres grupos: 1) estudios sobre hospede- la presencia de T. lewisi y T. rangeli en el país,
ros de T. cruzi, con registros de T. rangeli y T. y la infección natural mixta de T. cruzi con T.
lewisi; 2) estudios de triatominos que informan lewisi en el roedor introducido Rattus rattus. El
sobre asociaciones entre mamíferos y tripa- estudio concluye que R. rattus es un hospedero
nosomas; y 3) estudios sobre tripanosomas de importante de T. cruzi por su alta prevalencia y
2021 Pinto: Tripanosomas en Ecuador, estado del arte y recomendaciones 17
su asociación con asentamientos humanos (Pin- Determinaron así una elevada prevalencia de T.
to et al., 2006). cruzi (30 %) y T. rangeli (43 %) en los triatomi-
Ocaña-Mayorga et al. (2010) caracterizaron nos; también encontraron infecciones mixtas de
genéticamente varios cultivos de T. cruzi, in- estas dos especies. Los resultados sugieren que
cluyendo aislados obtenidos en la provincia de S. nebouxii mantiene a poblaciones silvestres de
Loja de D. marsupialis, R. rattus y Simosciurus triatominos y podría ser un portador importante
nebouxii (reportada en la publicación como de T. cruzi.
Sciurus stramineus). En el estudio de Ocaña-Mayorga et al.
Pinto et al. (2015) analizaron 74 muestras (2021) publicaron los resultados de un análisis
de murciélagos y reportan los primeros regis- de 507 muestras de contenidos intestinales de
tros para Ecuador de los linajes Tcbat y T. cruzi cinco especies de triatominos, recolectadas en
marinkellei. Tcbat fue reportado en Glossopha- las provincias de Loja y Manabí. Este estudio
ga soricina; T. cruzi marinkellei en Artibeus documentó que 10 especies de mamíferos, in-
fraterculus y Myotis sp.; además, T. rangeli fue cluidos humanos, forman parte de la dieta de
hallado en Desmodus rotundus. En ese estudio, los triatominos. Además, un total de 416 (66 %)
los autores también reportaron los insectos tria- muestras de triatominos fueron positivas para
tominos Cavernicola pilosa y Triatoma dispar tripanosoma. Este estudio también demostró al-
asociados a refugios de murciélagos. tos porcentajes de infección en otros mamíferos,
Ocaña-Mayorga et al. (2015) reportaron más como Rattus rattus y Simosciurus nebouxii, lo
mamíferos positivos para T. rangeli (25 de 608 que sugiere que son fuentes importantes de ali-
individuos analizados) de las especies Didelphis mento para los triatominos.
marsupialis, Desmodus rotundus, Rhipidomys Aparte de los estudios sobre Trypanosoma
sp., y S. nebouxii (reportada en la publicación cruzi, T. lewisi y T. rangeli, un puñado de tra-
como S. stramineus). Adicionalmente, la carac- bajos se han desarrollado sobre tripanosomas
terización filogenética con el gen 18S rRNA de- que infectan ganado vacuno y ovino. Además
terminó que estos parásitos pertenecen al linaje del primer reporte de T. vivax en el siglo XX
C de T. rangeli. (Wells et al., 1977), Medina-Naranjo et al.
Rivadeneira-Barreiro et al. (2021) realizaron (2017) reportaron la presencia de Trypanosoma
un estudio epidemiológico de T. cruzi y otros spp. (presumiblemente T. evansi, T. theileri y T.
patógenos en perros domésticos, Canis fami- vivax) en ganado vacuno (prevalencia del 31 %,
liaris en Colón, provincia de Manabí. Median- 18 positivos en una muestra de 58 animales) de
te el uso de pruebas ELISA determinaron una la provincia de Pastaza, mediante la técnica de
prevalencia del 57 % en 84 perros analizados y ELISAi.
detectaron varias combinaciones de infecciones Chávez-Larrea et al. (2021) reportaron un
mixtas con otros patógenos. brote epidemiológico de T. vivax en la provincia
Hay dos estudios de triatominos que infor- de Manabí, con base en el análisis de 20 mues-
man sobre asociaciones entre mamíferos y tri- tras de ganado vacuno. Mediante PCR del gen
panosomas (Ocaña-Mayorga et al., 2018, 2021) CatL-like determinaron que tres vacas fueron
que realizaron análisis de contendidos intesti- positivas para el tripanosoma, y en el análisis
nales de insectos triatominos para entender las filogenético las secuencias de ADN de estos am-
relaciones ecológicas entre T. cruzi, sus vectores plicones se anidaron con muestras de T. vivax de
y los mamíferos reservorios. En el primer estu- Brasil, Colombia, Nigeria y Venezuela.
dio, los autores recolectaron triatominos (ninfas Finalmente, Coello-Peralta et al. (2020) y
no voladoras y adultos voladores) de nidos de Coello-Peralta et al. (2022) reportan un Try-
la ardilla S. nebouxii en tres localidades de la panosoma sp. (probablemente T. vivax o T.
provincia de Loja. A continuación, analizaron la evansi) infectando ovejas en la provincia de
presencia de T. cruzi y T. rangeli por medio de Guayas. Estos estudios analizaron mediante
la técnica de PCR a partir de ADN aislado de microscopía 100 y 170 muestras de sangre de
los contenidos intestinales de los triatominos. ovejas, respectivamente. En el estudio de 2020,
18 Mammalia aequatorialis No. 3
dos (2 %) fueron positivas, mientras que en el factores ecológicos se deben estas diferencias.
2022 lo fueron 34 (20 %). Adicionalmente, recomendamos que los inves-
tigadores exploren más preguntas sobre la di-
RECOMENDACIONES PARA versidad y evolución de los tripanosomas. Por
ESTUDIOS FUTUROS SOBRE ejemplo, falta analizar más muestras de órdenes
TRIPANOSOMAS DE MAMÍFEROS poco o nada representados en estudios anteriores
hechos en Ecuador, como Chiroptera, Primates
Las identificaciones y Carnivora (Carrillo-Bilbao et al., 2021). Ade-
más, en el caso de roedores, es recomendable
Los estudios realizados en Ecuador sobre tripa- que se examinen otras especies nativas, además
nosomas infectando mamíferos se han enfocado de las introducidas. Estos esfuerzos pueden sa-
en el registro de prevalencias y en la identifi- car a la luz relaciones inesperadas entre tripano-
cación de los parásitos, aunque algunos no han somas y hospederos; por ejemplo, Salzer et al.
logrado identificarlos hasta el nivel de especie (2016) encontraron que un tripanosoma de un
(e.g., Coello-Peralta et al., 2020, 2022). Por lo clado que se encuentra en reptiles infecta roedo-
tanto, la primera recomendación es identificar res nativos de Uganda. Hay un alto potencial de
correctamente las especies de tripanosomas. descubrimientos de nuevas especies de estos pa-
Uno de los métodos más confiables para esto es rásitos (e.g., Lima et al., 2015). Finalmente, con
la secuenciación del gen 18S rRNA y su pos- filogenias más completas se podrían analizar pa-
terior análisis mediante técnicas filogenéticas trones biogeográficos y evolutivos, como aso-
(Cottontail et al., 2014; Pinto et al., 2012). Una ciaciones parásito-hospedero (Ronquist, 1997).
segunda recomendación es la identificación
apropiada de los mamíferos de los que se toman Origen de las muestras
muestras para los análisis de tripanosomas. Re-
comendamos que parasitólogos, epidemiólogos En el Ecuador se han estudiado mayoritaria-
y otros profesionales interesados en tripanoso- mente las provincias de Guayas, Loja y Ma-
mas trabajen junto a mastozoólogos para identi- nabí, lo que evidencia la necesidad de realizar
ficar correctamente los especímenes de estudio. muestreos en el resto del país. Además de lle-
La identificación de los hospederos se la puede var a cabo nuevos muestreos, es útil el uso de
hacer por medios morfológicos, pero también muestras mantenidas en colecciones de historia
con técnicas moleculares, como los códigos de natural, ya sea a partir de muestras de tejidos
barras genéticos (e.g., Pinto et al., 2018). adecuadamente preservados (Pinto et al., 2010)
o muestras extraídas de preparaciones tradicio-
Las preguntas nales, como pieles secas (Wyatt et al., 2008).
digma multidisciplinario One Health que vin- L. L., & Pazmiño Gómez, B. J. (2022).
cula la salud humana con la salud animal y de Natural infection of Trypanosoma sp. in
los ecosistemas mediante acciones concertadas domestic sheep from Ecuador. Ciência
de biólogos, médicos, veterinarios y otros pro- Rural, 52(2). e20210141. https://doi.or-
fesionales (Gebreyes et al., 2014). g/10.1590/0103-8478cr20210141
Cottontail, V. M., Kalko, E. K., Cottontail, I.,
Agradecimientos: Verónica Crespo-Pérez leyó y Wellinghausen, N., Tschapka, M., Perkins, S.
aportó comentarios y ediciones a este documento. L., y Pinto, C. M. (2014). High local diversi-
Conversaciones con Sofía Ocaña-Mayorga hicie- ty of Trypanosoma in a common bat species,
ron posible que este artículo no se haya quedado and implications for the biogeography and
en una idea. Francisco Palomeque gentilmente taxonomy of the T. cruzi clade. PLoS One,
me indicó las publicaciones ecuatorianas más 9(9), e108603. https://doi.org/10.1371/jour-
antiguas sobre este tema. Además, extiendo mi
nal.pone.0108603
agradecimiento a Mario Grijalva, Jaime Costales,
Defranc-Issa, M. (1982). Enfermedad de Cha-
Mauricio Lascano, Susan Perkins, Nancy Sim-
mons y Anita Villacís por su ayuda en distintos gas. Casa de la Cultura Ecuatoriana, Núcleo
momentos de los últimos 20 años en los que he del Guayas.
trabajo con tripanosomas de mamíferos. Espinoza, L. A. (1953). Algunas consideracio-
nes sobre el comportamiento del Trypa-
LITERATURA CITADA nosoma cruzi (Schizotripanum cruzi) en el
Didelphis azarae o Didelphis paraguayensis
Álvarez, J. (1947). Información epidemiológica (zarigüeya, zorro común o raposa). Revista
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2021 Pinto: Tripanosomas en Ecuador, estado del arte y recomendaciones 21
Research article
1
Fundación Desarrollo y Biodiversidad (FUNDEBIO), Guayaquil, Ecuador.
2
Instituto Nacional de Biodiversidad (INABIO), Quito, Ecuador.
3
Observatorio de Biodiversidad, Ambiente y Salud (OBBAS), Quito, Ecuador.
4
Universidad de Guayaquil, Facultad de Ciencias Naturales,
Museo de Zoología, Guayaquil, Ecuador.
ABSTRACT
Basic diversity studies of small non-volant mammals are scarce in western Ecuador, evidenc-
ing a knowledge gap regarding the mammalian fauna in the region. These organisms play
key roles in important ecological processes and may be affected by several anthropogenic
factors. Herein we report the results of a rapid assessment of marsupials and rodents of Bosque
Protector Cerro Blanco (Guayas province), a fragment of dry forest surrounded by urban de-
velopment. Between October 2016 and March 2017, we trapped rodents and marsupials with
Sherman and Tomahawk live traps; also, we conducted direct observations and searched for
skeletal remains. We recorded nine species of small non-volant mammals, seven native and
two invasive. The marsupial Marmosa simonsi was the most frequently captured species. We
reported three previously unrecorded species for this reserve: Sigmodon peruanus, Aegialomys
baroni, and Rhipidomys latimanus. We recommend continued monitoring of the mammalian
fauna of Cerro Blanco using alternative techniques such as pitfall traps, canopy live traps, and
analysis of owl pellets. These efforts will permit a better understanding of the marsupial and
rodent assemblage in this important site for biodiversity conservation in coastal Ecuador, a
region that unfortunately faces intense human pressure.
RESUMEN
Estudios básicos sobre mamíferos pequeños no voladores son escasos en el occidente de Ecuador, siendo
evidente un vacío en el conocimiento sobre esta fauna en la región. Estos organismos son clave en procesos
ecológicos importantes y pueden verse afectados por distintos impactos antropogénicos. En este reporte,
presentamos los resultados de una evaluación rápida de marsupiales y roedores en el Bosque Protector Cerro
Blanco (provincia de Guayas). Entre octubre de 2016 y marzo de 2017 realizamos muestreos de marsupiales
y roedores con trampas de captura viva (Sherman y Tomahawk); también realizamos observaciones directas
y búsquedas de restos óseos en transectos. Registramos nueve especies, siete nativas y dos introducidas. La
especie más frecuente en las capturas fue el marsupial Marmosa simonsi; de forma adicional registramos tres
especies de roedores antes desconocidas para la reserva: Aegialomys baroni, Rhipidomys latimanus y Sigmo-
don peruanus. Recomendamos continuar con monitoreos de esta mastofauna en Cerro Blanco, con estudios
que incluyan el uso de técnicas alternativas, como trampas de caída, búsqueda de egagrópilas y trampas de
dosel. Estos esfuerzos permitirán tener un mejor entendimiento de la composición de roedores y marsupiales
en este importante sitio para la conservación de la biodiversidad en la región costera de Ecuador, una zona
con severa presión humana.
decumanus (TTU 103310), and Simosciurus in passive recovery that ranges between 56 to
stramineus (Tirira, 2017). 100 m in altitude with herbaceous undergrowth
Herein we present a rapid assessment of and shrubs as the dominant vegetation, (2) Ca-
small non-volant mammals in Cerro Blanco and seta Tres Bocas (02°08’ S, 80°00’ W), a highly
discuss the importance of new species records fragmented and discontinuous habitat that ranges
and conservation concerns. between 40 and 125 m in altitude, and (3) Caseta
Jaguar (02°08’ S, 80°04’ W), a secondary forest
MATERIAL AND METHODS with elevations that fluctuate between 264 and
391 m, containing four plant strata (herbaceous,
Study area shrubby, arboreal, and epiphytic) with mature
forest patches and trees 30 m tall belonging to
Bosque Protector Cerro Blanco (02°15’S; the families Bombacaceae, Bixaceae, Fabaceae,
80°05’W) is a fragment of 6038 ha of seasonally and Anacardiaceae (Cun, 2012; Figure 1).
dry forest that is almost completely surrounded
by Guayaquil, the second most populous city in Sampling effort
Ecuador (Cun, 2012). Fieldwork was conducted
during two seasons: dry (October to November We used 100 Sherman traps in each sampling
2016) and rainy (January to March 2017). area, arranged in 25 stations with four traps per
We designated three sampling areas: (1) station, and 20 Tomahawk traps placed individ-
Lowland Zone (02°10’ S, 80°01’ W), a forest ually in 20 stations. Sherman and Tomahawk
Figure 1. Sampling sites on the study area: Lowland Zone (LZ; intervened habitats), Caseta Tres Bocas
(CTB, fragmented habitat), and Caseta Jaguar (CJ, secondary and conserved habitats).
26 Mammalia aequatorialis No. 3
traps were alternated every 10 meters in 450 m scribe the relative richness and abundance of the
linear transects. The traps were active for eight species, calculating the proportional abundance
consecutive nights per site (Lowland Zone, of each species (pi) by dividing the number
Caseta Tres Bocas, and Caseta Jaguar) during of individuals of each species (ni) by the total
six fieldwork sessions. Traps were baited with number of individuals recorded (N) and plotting
a mixture of oatmeal, vanilla, and coconut ex- using a log10 scale (Villareal et al., 2004). We
tract; they were checked and baited every day. calculated sampling completeness by rarefac-
Additionally, we made direct observations, tion analysis of sample coverage in the iNEXT
which are not included in our quantitative anal- program (Chao et al., 2016).
ysis, and searched for dead animals and skeletal
remains on trails. RESULTS
Table 1. Body measurements (mm) of small non-volant mammals of Cerro Blanco with maximum and
minimum values, average (x), and standard deviation (SD): total length (TL), head and body length
(HBL), tail length (TL), front foot length (FF), hind foot length (HF), ear length (E), and body mass (W).
Species TL HBL T FF HF E W
Marmosa simonsi (n = 5) Máx. 321,6 141,0 182,4 18,9 23,8 27,8 71,1
Mín. 256,7 110,1 144,7 13,0 16,1 23,7 35,4
x 289,2 125,6 163,6 16,0 20,0 25,8 53,2
SD ±32,4 ±15,4 ±18,8 ±2,9 ±3,8 ±2,0 ±17,8
Proechimys decumanus (n = 5) Máx. 371,4 222,2 159,0 23,4 49,1 27,0 311,4
Mín. 342,0 197,7 134,4 18,0 43,8 25,4 216,2
x 356,7 210,0 146,7 20,7 46,5 26,2 263,8
SD ±14,7 ±12,2 ±12,3 ±2,6 ±2,6 ±0,8 ±47,5
Aegialomys baroni (n = 5) Máx. 268,8 123,0 146,4 11,8 29,8 20,9 67,7
Mín. 221,7 97,2 123,8 10,8 26,4 17,0 37,3
x 245,3 110,1 135,1 11,3 28,1 19,0 52,5
SD ±23,5 ±12,9 ±11,3 ±0,4 ±1,6 ±1,9 ±15,1
Mus musculus (n = 2) Máx. 176,0 88,0 88,0 11,0 23,0 15,0 16,3
Mín. 151,0 71,0 80,0 7,0 16,0 15,0 13,7
x 163,5 79,5 84,0 9,0 19,5 15,0 15,0
SD ±12,5 ±8,5 ±4,0 ±2,0 ±3,5 0 ±1,3
Rhipidomys latimanus (n = 1) 281,0 115,0 166,0 13,0 24,0 18,0 62,0
Rattus rattus (n = 1) 368,0 178,0 190,0 20,0 36,0 24,0 200,0
ed: MZUGM 631 ♂, MZUGM 632 ♂, MZUGM aging at canopy level. The individuals observed
633 ♀, MEPN 12703 ♂, MEPN 12704 ♀, and 13 had long, thick, gray tails and black to whitish
released). All individuals presented a dark facial legs; they lacked a patch on the neck, a char-
mask that frequently extended back to the base acteristic that distinguishes this species from
of the ears. The specimens were characterized by S. nebouxii (De Vivo & Carmingnotto, 2015)
dorsal pelage of a yellowish-brown with a gray (Figure 2B).
base, while the ventral region was covered by
grayish fur. They differ from M. isthmica, another Family: Cricetidae
Marmosa species registered in western Ecuador,
in that M. isthmica individuals present a dark fa- Aegialomys baroni (J. A. Allen, 1897): We cap-
cial mask that does not extend back to the base tured 11 specimens, five in Caseta Tres Bocas
of the ear and dorsal pelage that is pale to dark (MZUGM 629 ♂, MZUGM 630 ♀, MZUGM
orangish-brown (Rossi et al., 2010) (Figure 2A). 638 ♂, MEPN 12706 ♂, and MEPN 12707 ♀),
and six in Caseta Jaguar (MZUGM 628 ♀, and
Order: Rodentia five released). The specimens exhibited dorsal
Family Sciuridae coloration that ranged from yellowish moder-
ately grizzled with brown to yellow intensely
Simosciurus stramineus (P. Gervais, 1841): We grizzled with brown (Figure 2C). The zygomat-
observed groups of four to nine individuals for- ic notch in this species is deep and wide; the in-
28 Mammalia aequatorialis No. 3
Figure 2. Small non-volant mammals captured in Bosque Protector Cerro Blanco. Didelphimorphia,
Didelphidae: A. Marmosa simonsi. Rodentia, Sciuridae: B. Simosciurus stramineus. Cricetidae: C.
Aegialomys baroni, and D. Rhipidomys latimanus. Echimyidae: E. Proechimys decumanus. Photos
by Ronald Bravo-Salinas.
cisive foramen is long (6.4 mm). The posterior long (120–150% of head and body length; Ta-
margin of the zygomatic plate does not reach the ble 1), with short proximal hairs and longer dis-
upper first molar (Prado & Percequillo, 2016, tal hairs, creating a paintbrush-like effect. The
2017) (Figure 3A–B). hindfoot is broad. The skull presents a slender
rostrum; the braincase is oval, not angular, and
Aegialomys xanthaeolus (Thomas, 1894): We the parapterygoid fossae are shallow (Tribe,
found one partial skull in Caseta Tres Bocas 2015) (Figure 2D).
(MZUGM 639, indeterminate sex). It is moder-
ately robust, long, and has a slightly broad face Sigmodon peruanus (J. A. Allen, 1897): We
(5.4 mm). A superficial and narrow zygomatic found a partial skull in Caseta Tres Bocas
notch is present. The interorbital region is com- (MZUGM 641, indeterminate sex) that we iden-
pressed. The incisive foramen is present and tified based on molars with four ridges connect-
slightly long (5.4 mm). The posterior margins of ed in a sigmoidal pattern; the last two molars
the zygomatic plate reach or penetrate the first had the same pattern (Brito et al., 2015; More-
molar (Prado & Percequillo, 2016, 2017) (Fig- no-Cárdenas, 2010; Voss, 1992).
ure 3C–D).
Family Echimyidae
Rhipidomys latimanus (Tomes, 1860): We col-
lected only one individual in Caseta Jaguar Proechimys decumanus (Thomas, 1899): We
(MEPN 12708 ♀). The specimen exhibited collected three specimens in the Lowland Zone
bright orange-brown dorsal pelage and creamy (MZUGM 635 ♀, MZUGM 636 ♀, MEPN
white ventral pelage. The tail in this species is 12705 ♀) and two in Caseta Jaguar (MZUGM
2021 Bravo-Salinas et al.: Small non-volant mammals from Cerro Blanco, Ecuador 29
A B
5 mm
C D
PL
IC
Figure 3. Dorsal and ventral view of skulls. A and B. Aegialomys baroni (MZUGM 630); C and D.
A. xanthaeolus (MZUGM 639): Rostral breadth (RB), rostral length (RL), length of incisive fo-
ramen (LIF), zygomatic notch (ZN), interorbital constriction (IC), upper first molar (M1), occip-
itonasal length (ONL), palatal length (PL). Red line indicates the placement of posterior edge of
zygomatic plate respect to M1 alveolus. Photos by Ronald Bravo-Salinas.
30 Mammalia aequatorialis No. 3
1,40
1,20
1,00
0,80
log 10 ni
0,60
0,40
0,20
0,00
Marmosa Aegialomys Proechimys Mus Rhipidomys Rattus
simonsi baroni decumanus musculus latimanus rattus
Species
Figure 4. Rank-abundance curve of small non-volant mammal species in Bosque Protector Cerro Blanco
from October 2016 to March 2017.
627 ♀, MEPN 12709 ♀). This species is rela- reduced anterolabial cusp on M1, which distin-
tively large, the pelage is soft to the touch, and guishes this species from R. novergicus (Pinto et
the aristiform spines are narrow. The dorsal col- al., 2021; Tirira, 2017).
or is pale brown to yellowish-brown or beige,
paler and greyish towards the flanks; the ros- DISCUSSION
trum is short and broad. It has a bicolored tail
(Patton & Leite, 2015) (Figure 2E). We recorded nine species of small non-volant
mammals, adding three new species records for
Family: Muridae Cerro Blanco: Aegialomys baroni, Rhipidomys
latimanus, and Sigmodon peruanus. These re-
Mus musculus (Linnaeus, 1758): We collected cords of A. baroni and R. latimanus also rep-
two specimens in the Lowland Zone (MZUGM resent extensions of their known geographical
634 ♀, MZUGM 637 ♂). This species is ranges. The species most frequently captured
small-bodied with soft, dense pelage, large, in our study (M. simonsi, A. baroni, and P. de-
naked, rounded ears, and short vibrissae that cumanus) were found in three sampling areas
barely reach the base of the ear. Specimens pre- with different types of vegetation cover (mature
sented grayish dorsal fur, barely distinguish- secondary forests in recovery and fragmented
able from the fur on the ventral region. In this areas), which would indicate that these species
species, the molars have rounded cusps, both are tolerant to environmental changes (Boada &
in the maxilla and the mandible (Tirira, 2017). Román, 2005; Patton & Leite, 2015). We con-
sider it likely that the most species were record-
Rattus rattus (Linnaeus, 1758): We collected ed in Caseta Jaguar because the area is com-
one individual in Caseta Jaguar (MZUGM 640 prised of mature forest (Arroyo-Chacón et al.,
♂). This species presents dark dorsal coloration 2013). While the Lowland Zone and Caseta Tres
and a thick, naked tail longer than the body Bocas habitats presented lower levels of species
length. The molars are bunodont with a less richness, the habitat fragmentation in these ar-
2021 Bravo-Salinas et al.: Small non-volant mammals from Cerro Blanco, Ecuador 31
eas may be responsible for these differences troduced rodents are hosts of pathogens (Pinto
(Sánchez-Hernández et al., 2001). et al., 2003, 2006) and are highly competitive,
The record of Aegialomys baroni is notewor- displacing native species and even preying on
thy. In Ecuador, this species has been previous- them (Rodríguez, 2001; Shiels & Drake, 2011;
ly reported only in the provinces of El Oro and Towns et al., 2006). We presume that their pres-
Loja (Tirira, 2017). The record in Cerro Blan- ence in Cerro Blanco is due to irregular human
co is located a significant distance away from settlements and connections with secondary
the nearest known localities: 206 km N from roads, which facilitate their displacement (Lo-
Alamor (Loja province, Ecuador), and 150 km bos et al., 2005).
N from Positos, Zarumilla (Peru) (Prado & Per- Several other species (such as Melanomys
cequillo, 2017). This new record could indicate caliginosus, Handleyomys alfaroi, Oecomys
two situations: A. baroni and A. xanthaeolus are bicolor, and Trasandinomys talamancae) have
sympatric and overlap in terms of distribution in been reported in western Ecuador (Weksler,
the lowlands of the southwestern coast of Ecua- 2015) and are expected to be found in Bosque
dor, or A. xanthaeolus has a greater phenotypic Protector Cerro Blanco. To obtain a more com-
variability than expected. Further investigation plete inventory, future collecting efforts should
is necessary to determine which of these sce- implement alternative techniques, such as pit-
narios is correct. Future studies should assess fall traps (Brito & Ojala-Barbour, 2016), can-
molecular and morphological variation to clar- opy live traps (Romero-Almaraz et al., 2007),
ify species limits within the genus Aegialomys. and analysis of owl pellets (Brito et al., 2015;
We recommend that these studies include exten- Moreno-Cárdenas, 2010). In addition, future
sive evaluation of museum specimens labeled as studies should increase the sampling effort, giv-
belonging to this genus (Brito & Boada, 2021; en the low capture rates. Also, we recommend
Hanson et al., 2010). obtaining sequences of molecular markers as
The specimens of Rhiphidomys latimanus DNA barcodes to assess genetic differentiation
collected in Caseta Jaguar at 391 m constitute with closely related species and increase the ref-
another remarkable record. It is only the sec- erence data available for performing molecular
ond known record of this species in the low- identifications of these little-known small mam-
lands of western Ecuador. The previous record mals (Pinto et al., 2018).
was in Cerro de Manglaralto (Santa Elena We recommend the continuation of inven-
province) at 450 m (Tribe, 2015); our record tory and monitoring programs in Cerro Blanco
expands its range by approximately 72 km and the expansion of these efforts to other lo-
to the southeast, to the Cordillera Chongón- calities in the Cordillera Chongón-Colonche, a
Colonche. The low incidence of capture of R. highly biodiverse extra-Andean mountain range
latimanus (n = 1) may be due to its arboreal of low elevation that unfortunately faces intense
habits; this species is considered rare to find human pressure (Amador & Martínez, 2011;
(Montenegro-Díaz et al., 1991; Tirira, 2017). Astudillo-Sánchez et al., 2020; BirdLife Inter-
Other Ecuadorian records of R. latimanus in national, 2021; Ganzenmüller et al., 2010).
the western foothill forests are from San Fran-
cisco de las Pampas (Cotopaxi province), at Acknowledgments: This manuscript presents
partial results from the undergraduate biology
an altitude of 1700 m; Las Golondrinas Eco-
thesis of R. Bravo-Salinas (Project FCI 031-
logical Reserve (Carchi province), at 1638 m;
2017: Estudios prioritarios para la conservación
Pucayacu (Cotopaxi province), at 1300 m; and de mastofauna en la Costa de Ecuador, parte 1:
La Otonga (Cotopaxi province), at 2100 m piso Suroccidental). We thank Fundación Pro-
(Vallejo & Boada, 2017). Bosque for logistical support during fieldwork.
The presence of the invasive rodents Rattus We also extend our gratitude to Idea Wild for do-
rattus and Mus musculus constitutes a threat nating 40 Sherman traps. RBS thanks M. Macías,
to protected areas and may indicate ecological K. Castro, C. Barros, M. Méndez, I. Pillajo, Á.
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no for his support in the identifications of speci- ecológica rápida de la mastofauna en dos
mens. Also, we are grateful to Diego Tirira and localidades de bosque seco en el occidente
two anonymous reviewers for their comments. de la provincia de Loja. In M. A. Vázquez,
Finally, special thanks to Joy Collins for proof- J. F. Freire, & L. Suárez (Eds.), Biodiver-
reading the manuscript in English. sidad en los bosques secos de la zona de
Conflict of interest: Authors declare no conflicts Cerro Negro-Cazaderos, occidente de la
of interest. provincia de Loja: un reporte de las evalu-
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Mammalia aequatorialis 2021(3): 37–57 ISSN 2697-3286
AEM Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
Artículo científico
RESUMEN
Los bosques húmedos de las estribaciones occidentales de la provincia de Azuay están entre los
menos estudiados del país y no existe información sobre sus especies de primates. A partir de
estudios de campo realizados en diciembre 2019 y enero 2020 confirmamos que en esta área ha-
bitan dos especies: Alouatta palliata aequatorialis (Atelidae) y Cebus aequatorialis (Cebidae).
En este estudio establecimos las áreas de distribución potencial de ambas especies mediante
un enfoque de modelos de nicho ecológico con el algoritmo Maxent, para escenarios climáti-
cos presentes y proyectados a 2050. También, mediante un análisis multicriterio establecimos
áreas prioritarias para su conservación en el momento actual. Los resultados que obtuvimos
muestran que A. p. aequatorialis dispone de 1396 km2 de superficie (un 65 % corresponden
a áreas deforestadas) y C. aequatorialis de 1979 km2 (71 % son áreas deforestadas). Para el
futuro, estimamos que el cambio climático podría producir reducciones del 18–23 % del hábitat
idóneo disponible en la actualidad. Definimos como áreas prioritarias de conservación una su-
perficie de 218 km2 (16 % de la superficie total) para A. p. aequatorialis y 129 km2 (7 %) para
C. aequatorialis. No obstante, las probabilidades de conectividad entre los cinco polígonos que identificamos
son limitadas y la posibilidad de que se desarrollen proyectos mineros en la zona ofrece un complejo escenario
para la supervivencia de ambas especies. Por ello, la declaratoria de alguna figura de conservación in situ es una
prioridad para preservar las últimas poblaciones de primates de esta parte del país.
Palabras clave: amenazas, cordillera Occidental de los Andes, minería, modelamiento de nicho ecológico,
región Costa.
ABSTRACT
The humid forests of the western foothills of the province of Azuay, in southwestern Ecuador, are among the
least studied in the country, and there is no information on primate species. Based on field studies carried out in
December 2019 and January 2020, we confirm that two species inhabit this area: Alouatta palliata aequatoria-
lis (Atelidae) and Cebus aequatorialis (Cebidae). In this study, we establish the potential distribution areas of
both species through an ecological niche model approach using the Maxent algorithm, for both current climate
scenarios and projected scenarios up to 2050. In addition, through a multicriteria analysis, we establish priority
areas for their conservation at the present time. The results we obtained show that A. p. aequatorialis uses an
area of 1,396 km2 (65% corresponds to deforested areas) and C. aequatorialis uses 1,979 km2 (71% is defores-
ted). For the future, we estimate that climate change could reduce the suitable habitat now available by 18–23%.
We define 218 km2 of land (16% of the total area) as priority conservation areas for A. p. aequatorialis and
129 km2 (7%) for C. aequatorialis. However, the probabilities of connectivity between the five polygons that
we identified are limited, and the possibility of mining activities taking place in the area offers a complex sce-
nario for the survival of both species. Therefore, the declaration of some in situ conservation figure is a priority
in order to preserve the last populations of primates in this part of the country.
Keywords: Costa region, ecological niche modelling, mining, threats, Western Andean slopes.
La Costa del Ecuador es una zona intensa- especies; y (d) determinar y proponer las áreas
mente afectada por la deforestación, un proceso prioritarias que garanticen la conservación de
que, de forma intensiva, inició en la segunda ambos primates a largo plazo.
mitad del siglo pasado y fue originado por la
explotación maderera, la construcción de carre- MÉTODOS
teras y la colonización (Dinerstein et al., 1995).
En la actualidad, se estima que los bosques na- Área de estudio
tivos en esta región alcanzan menos del 23 % de
su superficie original (Sierra, 2013); además tie- El área de estudio se encuentra en la provincia
nen una alta fragmentación y pocos remanentes de Azuay, en el suroccidente del Ecuador (figu-
superen los 500 km2 (MAE, 2018). ra 1). En términos biogeográficos, el área forma
Debido a la intensa deforestación que afecta parte de los sectores Jama-Zapotillo y Cordille-
al hábitat natural de ambos primates y a la inci- ra Occidental (MAE, 2013a), dentro de los lími-
dencia de otras amenazas, han sido categoriza- tes de los pisos Tropical Noroccidental, Tropical
dos como especies amenazadas en el Libro Rojo Suroccidental, Subtropical Occidental y Tem-
de los mamíferos del Ecuador (Tirira, 2011): A. plado Occidental (Albuja et al., 2012). En su
p. aequatorialis como En Peligro y C. aequato- interior se reconocen cuatro ecosistemas (MAE,
rialis como En Peligro Crítico. La mayor ame- 2013b): el bosque semideciduo de tierras bajas
naza para ambos taxones es la pérdida de hábitat, del Jama-Zapotillo (entre 0 y 300 m de altitud),
derivada de la deforestación y la fragmentación el bosque siempreverde estacional piemontano
de los bosques nativos que ocupan; otras ame- de la cordillera Occidental de los Andes (entre
nazas directas identificadas son el avance de la 300 y 1400 m), el bosque siempreverde monta-
agricultura y la ganadería, la cacería, el cambio no bajo de la cordillera Occidental de los Andes
climático, las enfermedades, el uso y comercio, (entre 1400 y 2000 m) y el bosque siempreverde
las especies introducidas, la minería y el atrope- montano de la cordillera Occidental de los An-
llamiento en las vías (Cervera, Solórzano, et al., des (entre 2000 y 3100 m).
2018; Fuentes et al., 2018). El área tiene una extensa variación climáti-
Debido al vacío en el conocimiento de la ca, con valores promedio de 25,2 ºC y 1445 mm
distribución de ambas especies de primates en de precipitación anual, en las partes bajas, a
el suroccidente del país, situación que unida a 16,2 ºC y 2815 mm, en las altas (MAE, 2013b).
los problemas de conservación que enfrentan Su vegetación presenta árboles de altura varia-
(Arcos et al., 2011; Tirira et al., 2011) es nece- ble, con un dosel cerrado que puede alcanzar
sario el desarrollo de estudios que confirmen su entre 20 y 30 m en las partes bajas, pero de 15 a
presencia, evalúen el estado de sus poblaciones 25 m en las altas (MAE, 2013b).
y contribuyan con alternativas que garanticen En la zona de estudio existen ríos de mediano
su sobrevivencia a largo plazo. El estudio que a pequeño caudal, entre ellos destaca el Migüir
presentamos a continuación reduce estos vacíos como el más importante dentro del área. El sis-
de conocimiento y apoya en la implementación tema hídrico de la provincia aporta a cuencas de
del Plan de Acción para la conservación de los moderada a pequeña magnitud que descargan sus
primates del Ecuador (Tirira et al., 2018). aguas en el océano Pacífico, entre ellas, las más
Los objetivos de nuestro estudio fueron los relevantes, de norte a sur, son: Cañar, Naranjal,
siguientes: (a) confirmar la presencia de las dos San Pablo, Balao Grande y Jubones (IGM, 1997).
especies de primates en las estribaciones occi- En cuanto a áreas de conservación, ningún
dentales de la provincia de Azuay; (b) determi- área protegida del Sistema Nacional se encuen-
nar, mediante un enfoque del modelado de nicho tra dentro del área de estudio (MAE, 2021);
ecológico, las áreas de distribución potencial de solo existen algunos bosques con cierto nivel de
las dos especies dentro del área de estudio; (c) protección (privado, comunitario o municipal).
proyectar los efectos del cambio climático para Dentro de estas áreas, la más grande e importan-
2050 sobre las áreas de distribución de ambas te, con 1400 km2, es el Bosque Protector Molle-
40 Mammalia aequatorialis No. 3
turo-Mollepungo (figura 1), que además abarca de transectos existentes en el interior del bosque
zonas colindantes de las provincias de Cañar y nativo. Estos recorridos los efectuamos princi-
Guayas (Schubert et al., 2014). palmente al amanecer (entre 06:00 y 10:00 h)
y al final del día (entre 16:00 y 18:30 h). En los
Trabajo de campo recorridos participaron dos personas, un investi-
gador principal y un guía local. Al término del
Realizamos dos visitas al área de estudio, en di- estudio, el recorrido total que acumulamos fue
ciembre de 2019 y enero de 2020, para un total de 25 km de transectos. El registro de primates
de 16 días de campo. Los recorridos los progra- fue por observación directa (con apoyo de bino-
mamos sobre la base de información cartográ- culares 8 x 30); también recurrimos al registro
fica (IGM, 1997) y mapas satelitales (Google auditivo y conversamos con los pobladores loca-
Maps, 2020) que revisamos con antelación para les sobre la presencia de las especies buscadas.
identificar zonas con remanentes de vegetación
natural. En el trabajo de campo aplicamos la Análisis de datos
metodología estandarizada de transectos lineales
(Peres, 1999) para el censo de primates [https:// Origen de los datos
vimeo.com/163574453] (Cervera, de la Torre, et
al., 2018), que consiste en efectuar recorridos de Datos de campo. Incluimos en el análisis todos
observación a una velocidad de 1 km/h a lo largo los avistamientos obtenidos durante los reco-
2021 Tirira y Gallo-Viracocha: Primates en el occidente de Azuay, Ecuador 41
rridos efectuados en 2019 y 2020. Además de tamos en el World Geodetic System 1984 (WGS
los transectos lineales, realizamos entrevistas 84) y las transformamos para su visualización
a los pobladores locales para obtener informa- en sistema decimal y las representamos digital-
ción sobre las especies. Utilizamos fotografías mente en Google Maps (2020). Buscamos que
y dibujos para facilitar que los entrevistados los datos tengan un error de georreferenciación
puedan identificar las especies conocidas por inferior a 2 km2. La altitud de cada registro la
ellos; de preferencia, conversamos con perso- recalculamos con una precisión de cinco metros
nas adultas, que conocían el bosque o que se en base a las coordenadas de cada registro.
dedicaban a la cacería (Tirira, 1998). También Los registros dudosos, ambiguos e inusua-
registramos observaciones oportunistas durante les, que no pudimos verificar o aquellos que in-
las excursiones de campo. cluían primates en cautiverio sin datos de origen
los excluimos de los análisis.
Base de datos. Para los análisis de modelamien-
to de nicho ecológico que describimos a conti- Modelo de nicho ecológico
nuación, además de los datos que obtuvimos en
el campo, también levantamos una base de datos El modelo de nicho ecológico (MNE) es una
con registros de presencia de ambos taxones a técnica empleada como alternativa para generar
lo largo de su área de distribución, que incluyó modelos predictivos de distribución de especies
registros en toda la Costa del Ecuador y en los de acuerdo con escenarios planteados (Soberón,
países vecinos de Colombia y Perú. La infor- 2010; Soberón et al., 2017). Este análisis com-
mación sobre Ecuador la extrajimos principal- bina información sobre registros de presencia de
mente de la base de datos Red Noctilio (Tirira, las especies con información ambiental (clima y
2020); otros registros para el país, y aquellos de topografía) (Phillips et al., 2006). Los pasos que
Colombia y Perú, los obtuvimos de las bases de seguimos fueron los siguientes:
datos de GBIF (2020) e iNaturalist (2020). En
total, la base acumuló 1274 registros de ambos Filtrado y limpieza de datos. Realizamos un
taxones (952 de A. p. aequatorialis y 322 de C. proceso de filtrado y limpieza de datos para ob-
aequatorialis); de ellos, 1200 (94 %) correspon- tener registros adecuados que permitan el MNE
dieron a Ecuador. propuesto (Cobos et al., 2018). Como primer
La base de datos que levantamos fue revisada paso eliminamos todos los registros sin fecha de
en detalle para confirmar la validez de los regis- recolección y aquellos registrados antes de 1950.
tros recopilados, con esto buscamos evitar erro- Esto con la finalidad de que los datos no sean
res de ubicación y de temporalidad que pudieran demasiado antiguos y tengan relación con las
afectar los resultados. Los cuatro principales da- variables ambientales que utilizamos, que corres-
tos que verificamos fueron: la identidad taxonó- pondieron al período 1960–1990 (Hijmans et al.,
mica, la localidad, la altitud y el año de registro. 2005). La muestra final trabajó con 977 datos de
Para que consideremos como válido un re- las dos especies de primates tomados entre 1950
gistro al menos debía cumplir con uno de los y 2020 (77 % del total de datos ingresados).
tres siguientes aspectos: (a) el registro fue rea- Para reducir el sesgo derivado de la auto-
lizado por una persona con experiencia en la correlación espacial eliminamos registros que
identificación de primates; (b) el registro apa- estaban cerca de una distancia de umbral de-
rece publicado en un documento científico o finida en función de la heterogeneidad de los
está depositado en una colección y alguien ha distintos entornos; a este proceso se lo conoce
confirmado su identificación; y (c) el registro se como “adelgazamiento espacial” y se basa en
encontraba dentro del área de distribución cono- la heterogeneidad del ambiente (Raghavan et
cida para la especie. al., 2019). Para hacerlo, creamos una capa con
Revisamos y confirmamos todas las locali- el conjunto completo de variables bioclimáti-
dades, altitudes y coordenadas, incluso aquellas cas usadas para un análisis de heterogeneidad,
publicadas. Todas las coordenadas las represen- en donde la varianza fue sometida a un análi-
42 Mammalia aequatorialis No. 3
sis de componentes principales (usamos los tres mos mediante el análisis Jackknife. Descartamos
primeros componentes) para evaluar cuán dife- las variables colineadas cuando las correlacio-
rentes eran las condiciones ambientales en cada nes de Pearson y Kendall fueron altas (r > ± 0,7).
píxel evaluado en comparación con una ventana
móvil rectangular de 19 celdas. Distribución actual
La capa resultante la reclasificamos en tres
grupos de valores: altos, intermedios y bajos, Los mapas de distribución actual de las especies
basados en una regla de clasificación de cuanti- los obtuvimos al proyectar el MNE sobre el es-
les. Las distancias las definimos de la siguiente pacio geográfico. A los modelos obtenidos los
manera: 1 km para áreas de alta heterogeneidad, sobrepusimos con una capa con información de
5 km para valores intermedios y 10 km para intervención antrópica (remanentes de cobertura
áreas con baja heterogeneidad. vegetal) extraída del mapa de uso de suelo del
Ecuador (MAE, 2018).
Datos ambientales. Utilizamos capas bioclimá-
ticas con una resolución espacial de 30 segun- Escenarios de cambio climático
dos (~1 km2) obtenidas de la base de datos de
WordClim 1.4 para el tiempo presente (traba- Generamos proyecciones para 2050 median-
jamos con las 19 variables disponibles) [www. te el Model for Inter-disciplinary Research On
worldclim.org] (Hijmans et al., 2005). También Climate (MIROC) [www.worldclim.org/cmi-
trabajamos con capas de altitud (Jarvis et al., p5_30s] (Hijmans et al., 2005) en dos escenarios
2008), pendiente y orientación de la pendiente. de cambio climático (optimista y pesimista). El
La escala de representación geográfica de las escenario optimista (RCP 4.5) considera que las
variables fue de 500 x 500 metros. Una vez es- emisiones de dióxido de carbono y de otros ga-
tablecida el área de calibración, realizamos una ses de invernadero alcanzarán su punto máximo
prueba de correlación lineal entre las variables alrededor de 2040 y luego disminuirán (gra-
y medimos la contribución de cada una dentro cias a que se tomaron acciones de mitigación);
de un modelo predeterminado de Maxent 3.4.1 mientras que el escenario pesimista (RCP 8.5)
(Phillips et al., 2006, 2017). considera un aumento de las emisiones de gases
de efecto invernadero a lo largo del tiempo, sin
Generación del modelo de nicho ecológico. acciones de mitigación (IPCC, 2014).
Para generar el MNE empleamos Maxent ver- El área de movilidad o de accesibilidad de las
sión 3.3.3k para la plataforma Java (Phillips especies (Barve et al., 2011) la determinamos en
et al., 2006). Para seleccionar los parámetros función de los sectores biogeográficos (MAE,
apropiados de los modelos finales realizamos un 2013a); mantuvimos como límite altitudinal los
proceso de calibración del modelo (Cobos et al., 2500 m, en concordancia con los registros y los
2019). Probamos un total de 720 modelos para límites altitudinales máximos reportados para
cada especie y que resultaron de 16 conjuntos los taxones en estudio (Brito et al., 2018; Tirira,
de variables. Los modelos resultantes los eva- 2017). Para evitar el sesgo en la sobreposición
luamos y validamos mediante la técnica del área de las localidades con registros de presencia de
bajo la curva (Area under the curve, AUC) (Pe- las especies y dada la topografía y la pendiente
terson, 2012). Para la evaluación del desempeño del área, consideramos una separación mínima
de los modelos asignamos un 80 % de los pun- entre registros de 500 m, superficie que consi-
tos de presencia para entrenamiento y un 20 % deramos en función de las áreas de vida de las
para prueba, replicada diez veces con reemplazo especies, según indicamos más adelante.
(bootstrap). Aplicamos el umbral de Presencia
mínima de entrenamiento (Minimum Training Áreas prioritarias de conservación
Presence) debido a la baja incertidumbre sobre
los puntos de presencia de las especies. La jerar- Realizó la selección de los fragmentos de vege-
quización de las variables ambientales la realiza- tación natural más adecuados para la presencia
2021 Tirira y Gallo-Viracocha: Primates en el occidente de Azuay, Ecuador 43
de las especies de primates estudiadas. En cada El área mínima viable para las dos especies ana-
caso, la superficie mínima de los fragmentos la lizadas fue 19,8 y 52,1 km2, respectivamente.
seleccionamos en función del ámbito hogareño Para definir los polígonos también tomamos
promedio (a. h.) conocido para cada especie (se- en cuenta las posibilidades de conectividad en-
gún Jack y Campos, 2012 y Jones et al., 2009) tre ellos; cuando la distancia entre los parches
multiplicado por cuatro, de manera que exista era superior a 10 km descartábamos toda opción
un área búfer alrededor de cada fragmento. El de conectividad. Para terminar, los polígonos
área mínima considerada para A. p. aequatoria- definidos los contrastamos con información del
lis fue 0,75 km2 (a. h. 0,19 km2) y para C. aequa- catastro minero del Ministerio de Minería del
torialis 2,0 km2 (a. h. 0,53 km2). Ecuador (MME y ARCOM, 2020) con la fina-
Con esta información desarrollamos una lidad de visualizar la amenaza que enfrentarían
evaluación multicriterio (EMC) para cada es- las especies ante las concesiones mineras dentro
pecie. Una EMC es un análisis que incorpora de su área de presencia.
diversas variables y modelos para la solución El tratamiento geoespacial y el análisis mul-
de problemáticas específicas y cuyas inferen- ticriterio los realizamos con la herramienta de
cias han demostrado validez y confiabilidad superposición ponderada (Weighted Overlay),
(Adem Esmail y Geneletti, 2018; Nordström et en ArcMap 10.6 y con el programa R versión
al., 2011). La EMC que desarrollamos partió de 3.4.1 (R Development Core Team, 2017). Las
dos modelos para cada especie: uno restrictivo y correlaciones y la limpieza de los datos también
otro no restrictivo. En el modelo restrictivo in- la efectuamos en el programa R.
cluimos áreas intervenidas: vías (y su zona de in-
fluencia, 0,5 km a cada lado de la vía), poblados RESULTADOS
y áreas habitadas (en un radio de 1 km) y zonas
de infraestructura (radio de 0,5 km) (según in- Confirmamos la presencia de las dos especies
formación de los mapas de IGM, 2013 y MAE, de primates esperadas (Alouatta palliata aequa-
2018). En el modelo no restrictivo consideramos torialis y Cebus aequatorialis) en las estriba-
la presencia de bosque remanente y la disponibi- ciones occidentales de la provincia de Azuay.
lidad de nicho para cada especie, en el presente Obtuvimos 15 registros de la primera y 7 de la
y en el futuro (hasta 2050), basado en un aná- segunda, correspondientes a 20 localidades (ta-
lisis de cambio climático. A los resultados del bla 1). A. p. aequatorialis fue encontrada entre
MNE (presente) le atribuimos un peso del 60 % los 300 y 2220 metros de altitud; mientras que
y a las áreas con nicho disponible para 2050, de C. aequatorialis entre los 990 y 2370 metros.
acuerdo con un análisis de cambio climático, les
asignamos un peso del 40 %, repartidos en los Modelo de nicho ecológico
dos escenarios, uno optimista (30 %) y otro pe-
simista (10 %), según criterio del IPCC (2014). Analizamos 804 registros verificados de A. p.
Para seleccionar los mejores fragmentos de aequatorialis y 173 de C. aequatorialis, corres-
hábitat disponible calculamos una estimación pondientes a todo su rango de distribución, in-
aproximada del área mínima viable, considerada cluidos los 22 registros que obtuvimos durante
como la mitad de la superficie que ocuparía una el presente estudio, 15 correspondientes a A. p.
población de 250 individuos para un escenario aequatorialis y siete a C. aequatorialis. De estos
de En Peligro Crítico de extinción (UICN, 2017). registros, en igual orden, 592 y 169 correspon-
Esta cantidad la dividimos para la densidad pro- dieron a reportes de presencia dentro del Ecua-
medio de individuos en ecosistemas equivalentes dor, y 212 y cuatro a registros en otros países
al presente estudio; para A. p. aequatorialis fue dentro del rango de distribución de las especies.
6,3 individuos/km2 (Charlat et al., 2000; Gavila- Los MNE que obtuvimos (figura 2) fueron
nez-Endara, 2006; Estévez-Noboa, 2009; Fuen- confiables, con valores AUC = 0,900 [SD =
tes et al., 2018) y para C. aequatorialis 2,4 in- 0,014 (p < 0,01)] y 0,896 [SD = 0,019 (p < 0,01)],
dividuos/km2 (Cervera, Solórzano, et al., 2018). para A. p. aequatorialis y C. aequatorialis, res-
44 Mammalia aequatorialis No. 3
A B
C D
Distribución
Distribución
potencial
potencial
Alouatta palliata
Cebus aequatorialis
Figura 2. Idoneidad de hábitat (arriba) y distribución potencial (abajo) obtenidos para las dos especies
de primates presentes en la provincia de Azuay. A y C: Alouatta palliata aequatorialis. B y D:
Cebus aequatorialis.
46 Mammalia aequatorialis No. 3
Tabla 2. Variables que aportaron en la construcción del modelo de nicho ecológico para las dos especies
de primates presentes en la provincia de Azuay.
Porcentaje de contribución
Variable Descripción
A. p. aequatorialis C. aequatorialis
Bio 02 Rango de temperatura diurno medio (entre 32,1 30,4
temperatura máxima y mínima)
Bio 03 Isotermalidad (relación Bio 02/Bio 07) - 8,7
Bio 04 Estacionalidad de temperatura 4,7 12,0
(desviación estándar)
Bio 12 Precipitación anual 16,0 -
Bio 15 Estacionalidad de la precipitación 16,0 -
(coeficiente de variación)
Bio 17 Precipitación del trimestre más seco - 28,5
Bio 18 Precipitación del trimestre más caliente 19,0 -
Altitud Altitud (en metros sobre en el nivel del mar) 5,8 10,9
Pendiente Inclinación del suelo en relación con el plano 6,5 9,6
horizontal (derivado de la elevación)
A Alouattapalliata
Alouatta palliataaequatorialis
aequatorialis B Cebusaequatorialis
Cebus aequatorialis
Figura 3. Modelo de distribución de las dos especies de primates presentes en la provincia de Azuay en
relación con la disponibilidad de hábitat y el uso del suelo (para 2018). A. Alouatta palliata aequato-
rialis. B. Cebus aequatorialis.
Tabla 3. Disponibilidad de bosque para las dos especies de primates presentes en la provincia de Azuay
de acuerdo con la presencia en bosques protectores (para 2018).
A B
C D
Figura 4. Modelos de distribución para los primates presentes en la provincia de Azuay proyectados para
2050 en dos escenarios de cambio climático. A y B: Alouatta palliata aequatorialis; C y D: Cebus
aequatorialis. Escenarios de cambio climático MIROC, A y C: optimista (RCP 4.5); B y D: pesimista
(RCP 8.5).
2021 Tirira y Gallo-Viracocha: Primates en el occidente de Azuay, Ecuador 49
AA BB
Figura 5. Áreas prioritarias para la conservación de las dos especies de primates en la provincia de
Azuay, Ecuador. A. Bosque nativo adecuado (ámbito hogareño promedio de cada especie multi-
plicado por cuatro). B. Áreas prioritarias seleccionadas con la evaluación multicriterio y sobre-
posición con la capa del catastro minero.
que en dos grandes segmentos, con una pérdida severo y no existe una figura efectiva de pro-
estimada del 21 % de la superficie actual; por tección, se determinaron cinco polígonos como
el contrario, el polígono 5 prácticamente desa- áreas prioritarias para la conservación de estas
parecería, pues un 89 % de su área forma parte especies. Las probabilidades de conectividad de
del catastro minero. El polígono 2 no se vería estas áreas son limitadas y la existencia de mi-
afectado, mientras que los polígonos 3 y 4 ten- nería en los actuales momentos ofrecen un com-
drían una afectación menor y solo en uno de sus plejo escenario para la supervivencia de ambos
extremos, aunque el porcentaje de bosque que primates; además, las proyecciones de cambio
se incluye dentro del catastro minero va del 18 climático para 2050 y las probabilidades de la
al 20 % (tabla 4). implementación de proyectos mineros hacen
que sea una prioridad la declaratoria y manejo
DISCUSIÓN efectivo de áreas de conservación in situ.
El registro de las dos especies de primates
En las estribaciones occidentales de la provincia corrobora los mapas de distribución previamen-
de Azuay, en el suroccidente de Ecuador, per- te conocidos (Tirira, 2007, 2017), los que suge-
sisten fragmentos de bosque nativo en donde rían la presencia de ambas especies en la zona.
sobreviven dos especies de primates, Alouatta En este estudio, para ambas especies, ob-
palliata aequatorialis y Cebus aequatorialis. tuvimos los segundos mayores registros alti-
Aunque el nivel de fragmentación de la zona es tudinales en el país. El mayor registro de A. p.
50 Mammalia aequatorialis No. 3
Tabla 4. Áreas prioritarias para la conservación determinadas para las dos especies de primates presen-
tes en la provincia de Azuay relacionadas con la información del catastro minero.
aequatorialis fue a 2220 metros (San Bartolo, sentaría apenas un 1 % de su cobertura original
de camino a Pan de Azúcar), que supera en 20 (Albuja y Arcos, 2007). Otros estudios sugieren
metros al registro más alto reportado en varias que el hábitat adecuado para C. aequatorialis en
fuentes (Arcos et al., 2007; Fuentes et al., 2018; toda su área de distribución alcanzaría de 5028
Tirira, 2017); mientras que el mayor registro en (Campos y Jack, 2013) a 8660 km2 (Albuja et
el país procede del sector de Cuellaje, provin- al., 2018). En base a estos dos últimos estudios,
cia de Imbabura (2530 m) (Mena-Valenzuela y aunque las metodologías y datos fueron dife-
Utreras, 1997). La mayor altitud a la que ha sido rentes, los 438 km2 de hábitat disponible que
reportada esta especie en toda su área de distri- obtuvimos para esta especie en la provincia de
bución es 2500 metros (Glander, 2013). Para C. Azuay corresponderían de un 9 y a un 5 % de
aequatorialis, el registro a mayor altitud en esta la superficie total documentada para la especie.
investigación (2370 metros; al este de río Mi- Si bien C. aequatorialis presentó una superfi-
güir, noreste de Molleturo) es inferior en 50 me- cie mayor de bosques adecuados en la provincia
tros a la mayor altitud reportada para la especie de Azuay (438 km2 vs 416 km2), consideramos
(2420 metros; Yacuviñay, Atahualpa, provincia que A. p. aequatorialis tiene una mejor oportuni-
de El Oro) (Brito et al., 2018). dad de conservación, tanto por la superficie total
Para A. p. aequatorialis no existen MNE pu- de las áreas prioritarias determinadas (218 km2
blicados que determinen o propongan informa- vs 129 km2), como por el número de fragmentos
ción sobre el hábitat adecuado para la especie seleccionados (5 vs 2). Esto se debe, en buena
en la Costa del Ecuador; de hecho, aunque se medida, a las características ecológicas y com-
trata de uno de los primates mejor estudiados portamentales de cada especie. Mientras que A.
de la región Neotropical (Neville et al., 1988), p. aequatorialis es un primate primariamente
los estudios efectuados sobre esta subespecie se folívoro, con un ámbito hogareño reducido (en
limitan a ciertos aspectos ecológicos y muchos promedio 0,19 km2 [rango de 0,05–0,45 km2]),
permanecen inéditos (Fuentes et al., 2018). forma grupo más pequeños (2–18 individuos)
Por el contrario, para C. aequatorialis exis- y su movilidad a menudo es limitada (Charlat
ten algunos estudios que presentan modelos et al., 2000; Fuentes et al., 2018; Gavilanez-
geográficos, sean específicos para una localidad Endara, 2006; Glander, 2013; Jones et al., 2009;
(Solórzano, 2014) o generales para toda su área Milton, 1980; Tirira, 2017); C. aequatorialis es
de distribución. Uno de ellos propone que el una especie omnívora que presenta un ámbito
área que ocupa C. aequatorialis en el país se ha hogareño más extenso (en promedio 0,53 km2),
reducido a 18 000 ha (180 km2), cifra que repre- forma grupos más grandes (5–20 individuos)
2021 Tirira y Gallo-Viracocha: Primates en el occidente de Azuay, Ecuador 51
que por lo general se desplazan con agilidad y a todas las demás áreas prioritarias selecciona-
rapidez (Albuja, 1992; Cervera, Solórzano, et das en conjunto, pues representa un 79 % de la
al., 2018; Jack y Campos, 2012; Jones et al., superficie prioritaria para C. aequatorialis y un
2009; Rylands y Mittermeier, 2013a). 53 % para A. p. aequatorialis. Según los cálcu-
Aparte de las características antes indicadas los antes realizados, este polígono podría alber-
y que diferencian a las dos especies, otro factor gar una población mínima de 139 individuos
que aventaja a A. p. aequatorialis es que puede de A. p. aequatorialis y 10 de C. aequatorialis,
habitar en condiciones de fragmentación extre- aunque es posible que el número de individuos
ma y sobrevivir en parches de bosque inferiores sea más alto al indicado si se toma en cuenta la
a 0,02 km2 (2 ha), según reportes de otros es- densidad promedio por kilómetro cuadrado in-
tudios para la especie y en otros miembros del dicada en otras fuentes.
género Alouatta (Estrada et al., 1999; Rylands La forma del polígono 1 también permite
y Mittermeier, 2013b), aunque los valores de suponer que la heterogeneidad del hábitat debe
densidad poblacional documentados en Ecua- ser alta y el efecto de borde limitado, conside-
dor son diferentes; para A. p. aequatorialis se rados como dos de los factores que afectan la
indican valores que varían de 1,2 y 1200 ind./ conservación de fragmentos pequeños (Suárez,
km2 (211 ind./km2 como promedio) (Estévez- 1998). Por el contrario, los restantes polígonos
Noboa, 2009; Fuentes et al., 2018); mientras que seleccionados no solo que tienen una menor ex-
C. aequatorialis tiene densidades más bajas, de tensión, también su forma favorece la acción del
0,1 a 22 ind./km2 (2,4 ind./km2 como promedio) efecto de borde (Fernández et al., 2002) y, pro-
(Cervera, Solórzano, et al., 2018). bablemente, debe estar afectada la heterogenei-
Las áreas prioritarias seleccionadas repre- dad del hábitat y las amenazas externas pueden
sentan una importante superficie de bosque na- ser mayores.
tivo que podría albergar a varias poblaciones Las opciones de conectividad entre las dis-
de las dos especies de primates estudiadas. Si tintas áreas prioritarias seleccionadas son nulas
se toma en cuenta las menores densidades re- en las condiciones actuales debido a los reque-
gistradas en el país, el número de individuos rimientos forestales propios de los primates
potencialmente presentes entre todas las áreas neotropicales. Aunque con acciones de restau-
prioritarias seleccionadas alcanzaría cuando ración ecológica y la creación de corredores de
menos los 262 individuos de A. p. aequatorialis conservación, los polígonos 3 y 4 tendrían las
(basado en el número mínimo de 1,2 ind./km2, mejores oportunidades de conectividad, dada la
obtenido en el Bosque Protector Los Cedros, cercanía que existe entre ellos; por el contrario,
provincia de Imbabura; Estévez-Noboa, 2009) la conectividad entre los polígonos 1 y 2 podría
y 13 de C. aequatorialis (número mínimo 0,1 ser más limitada. El polígono 5 no tiene oportu-
ind./km2, obtenido en la provincia de El Oro; nidades de conectividad con los otros polígonos
Cervera, Solórzano, et al., 2018). Ambas apro- seleccionados.
ximaciones, aunque parten de valores mínimos La restauración ecológica tiene una mayor
registrados, es posible que no estén alejadas de probabilidad de éxito y una mayor razón para
los valores reales, toda vez que corresponden a llevarla a cabo cuando se observan los fragmen-
estudios efectuados en bosques de las estriba- tos de bosque con hábitat idóneo que se encuen-
ciones occidentales de los Andes y en localida- tran fuera de las áreas prioritarias seleccionadas
des relativamente cercanas (a 340 km al norte, la (figura 5A). En este caso, es importante trabajar
primera, y 140 km al sur, la segunda). en la formación de corredores ecológicos para
Dentro de las cinco áreas prioritarias se- la consolidación de nuevas áreas protegidas, en
leccionadas destaca el polígono 1 (figura 5B), las cuales, los parches medianos y pequeños
considerada como la mejor área para la con- puedan contribuir a formar segmentos que per-
servación de ambas especies de primates, tanto mitan la conectividad biológica hacia áreas de
por su extensión como por su forma y reducida mayor tamaño (Baum et al., 2004; Galán-Acedo
fragmentación. Por sí solo, este polígono supera et al., 2019).
52 Mammalia aequatorialis No. 3
Son varios los impactos que en las próxi- dental de los Andes (Castellanos et al., 2020) y
mas décadas deberán enfrentar las áreas prio- que está categorizada como En Peligro Crítico
ritarias seleccionadas. El análisis sobre los de extinción de acuerdo con el Libro Rojo de los
efectos del cambio climático predice que para mamíferos del Ecuador (Tirira, 2011).
2050 existirá una contracción de nicho del área Para garantizar la conservación de estos pri-
de estudio de entre el 18 al 23 % de la super- mates y de otra fauna de interés y de los bosques
ficie estimada en la actualidad. A este impacto que habitan en el occidente de la provincia de
se debe añadir la deforestación que de forma Azuay es necesario el desarrollo de programas
constante enfrentan los bosques nativos de la in situ, consistentes en la declaratoria y el ma-
Costa de Ecuador (Sierra, 2013); por lo que es nejo efectivo de áreas protegidas (Tirira et al.,
de esperar que la superficie forestal que se pier- 2018), algo que en los actuales momentos no
da en las próximas tres décadas sea mayor que existe en el área de estudio. Tampoco existen
las áreas contraídas predichas. En este escena- áreas protegidas gubernamentales cercanas con
rio, y según los estimativos mínimos poblacio- las cuales sea posible pensar en una conectivi-
nales realizados, para 2050 solo el polígono 1 dad; mientras que los principales bosques pro-
aportaría con una población importante de A. tectores existentes en el área (Molleturo-Molle-
p. aequatorialis; mientras que es posible que pungo y Uzhcurrumi, La Cadena, Peña Dorada,
C. aequatorialis desaparezca de la provincia Brasil) presentan alta fragmentación, lo que de-
de Azuay o su número se reduzca a grupos de muestra que su manejo es ineficiente (Schubert
individuos aislados y no viables en términos de et al., 2014). Por lo tanto, una primera estrate-
ecología poblacional. gia sería emprender un análisis que conlleve a
Un escenario más complejo aparece cuando la declaratoria de un área protegida integrada al
incluimos la información del catastro minero SNAP (Sistema Nacional de Áreas Protegidas)
ecuatoriano (MME y ARCOM, 2020). Para A. p. o la búsqueda de fondos para establecer al me-
aequatorialis, la capa muestra que el polígono 1 nos un área protegida privada. Dentro de este
incluye un 21 % de su superficie dentro de zonas análisis es necesario definir áreas de conecti-
de interés minero, que equivalen a cerca de 24 vidad para la implementación de corredores de
km2 (tabla 1); un porcentaje inferior muestran conservación y el estudio de posibles zonas de
los polígonos 3 y 4 (18 y 20 %, respectivamen- restauración ecológica.
te); mientras que el peor escenario corresponde La Constitución de la República del Ecua-
al polígono 5, con un 89 % de su superficie en dor (Asamblea Constituyente, 2008) contempla,
zonas de proyectos mineros. Para C. aequato- en su artículo 405, que “el Sistema Nacional de
rialis, el polígono 1 incluye alrededor del 22 % Áreas Protegidas […] se integrará por los sub-
de zonas de interés minero. El escenario es me- sistemas estatal, autónomo descentralizado, co-
nos alentador cuando, según la misma fuente, munitario y privado, y su rectoría y regulación
un alto porcentaje de la superficie concesionada será ejercida por el Estado. El Estado asignará
dentro de los polígonos ya está en alguna fase de los recursos económicos necesarios para la sos-
exploración y explotación (tabla 1). Para ambas tenibilidad financiera del sistema, y fomentará
especies, el polígono 2 es el único que no se en- la participación de las comunidades, pueblos y
cuentra dentro de áreas de interés minero. nacionalidades que han habitado ancestralmen-
Según estudios no publicados, los bosques te las áreas protegidas en su administración y
de las estribaciones occidentales de la provincia gestión”. En este sentido, los distintos niveles
de Azuay todavía conservan una importante bio- de gobierno de la provincia, desde el Gobierno
diversidad que amerita ser protegida y preserva- Autónomo del Azuay (antes prefectura) hasta
da (F. Sánchez-Karste, com. pers.). Entre ella, las comunidades locales tienen la facultad de
aparte de los primates, quizá el registro más des- proponer áreas de conservación para que sean
tacado corresponde a una población remanente consideradas dentro del Patrimonio de Áreas
de tapir andino, Tapirus pinchaque, una especie Naturales Protegidas del Ecuador (PANE) e in-
que casi ha desaparecido de la cordillera Occi- cluidas al SNAP. Ejemplos de estas figuras son
2021 Tirira y Gallo-Viracocha: Primates en el occidente de Azuay, Ecuador 53
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AEM Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
Nota científica
Paúl Sarmiento-Bermúdez
RESUMEN
Esta es una especie de roedor histricomorfo poco conocida en Sudamérica y una de las más
raras dentro de los puercoespines. Coendou ichillus se conoce de nueve localidades en la Ama-
zonía de Ecuador, Perú, Colombia y Brasil. Este registro agrega nueva información sobre la
distribución geográfica de esta especie y confirma su presencia en la cordillera del Cóndor,
suroriente del Ecuador.
ABSTRACT
This species of histricomorphic rodent is little known in South America and one of the rarest
among porcupines. Coendou ichillus has been found in nine localities in the Amazon regions of
Ecuador, Peru, Colombia, and Brazil. This record adds new information regarding the geogra-
phical range of this species and confirms its presence in the Cordillera del Cóndor.
Los puercoespines son roedores de hábitos ar- y 16 especies, 14 de ellas dentro del género
borícolas, solitarios y nocturnos (Tirira, 2017; Coendou Lacépède, 1799 (Burgin et al., 2020).
Voss y da Silva, 2001). Esta es una familia ex- En Ecuador se han registrado cuatro especies
clusiva del continente e incluye tres géneros de este género: C. ichillus Voss y Da Silva,
2001, C. prehensilis Linnaeus, 1758, C. qui- (MAE, 2013), en el piso zoogeográfico subtro-
chua Thomas, 1899 y C. rufescens Gray, 1865 pical Oriental (Albuja V. et al., 2012), dentro
(Burgin et al., 2020; Tirira, 2017). Coendou de la provincia de Zamora Chinchipe, a 1490 m
ichillus (puerco espín pequeño ecuatoriano) de altitud.
ha sido registrado en nueve localidades en la En esta localidad se realizó un monitoreo
Amazonía de Ecuador, Perú, Colombia y Brasil de mastofauna como parte de un programa de
(Barthelmess, 2016; Menezes et al., 2020; Ra- muestreo, registro y rescate de mamíferos reco-
mírez-Chaves et al., 2020; Tirira, 2017). mendado por el Ministerio del Ambiente, Agua y
Coendou ichillus fue descrito en base a un Transición Ecológica del Ecuador, como requisi-
espécimen recolectado por la expedición de von to previo al desarrollo de actividades de cambio
Baumann-Roosevelt en el río Pastaza, Ecuador, de uso de suelo. Entre la metodología empleada
en 1936 (AMNH 126171) (Voss y da Silva, para la recopilación de datos se realizaron reco-
2001). La descripción original no indica coor- rridos de monitoreo diurnos y nocturnos; estos
denadas ni altitud para la localidad tipo (Voss recorridos fueron efectuados dos veces por día
y Da Silva, 2001); a pesar de ello, Ramírez- durante diez días consecutivos entre las 08:00 y
Chaves et al. (2020) señala coordenadas y alti- 23:00 h. Se establecieron cinco transectos de ob-
tud (571 m), sin dar más detalles; mediante el servación y registro de mamíferos de 1000 m de
uso de sistemas de información geográfica se longitud cada uno, con un rango de observación
considera que la altitud de recolección del ejem- de 15 a 20 m de ancho a cada lado.
plar debió encontrarse en alrededor de 300 m. En la noche del 2 de marzo de 2018 se re-
La descripción original también menciona gistró una hembra adulta de Coendou ichillus
otros cuatro ejemplares, tres para Ecuador (Pas- en el sendero de observación, captura y regis-
taza, río Conambo; Pastaza, río Yana Rumi y tro de mamíferos número tres (03°45’33”S,
Sucumbíos, La Selva Jungle Lodge); y uno para 78°30’00”W), entre las 22:00 y 22:30 h; este
Perú (Loreto, Iquitos) (Voss y Da Silva, 2001). individuo fue capturado con la ayuda de guantes
La localidad Yana Rumi no ha sido verifica- de cuero; captura que fue posible gracias a la
da; en la descripción original solo indica “Río lentitud con la que se desplazaba por el suelo,
Yana Rumi [presumably the Río Yanarumiyacu, en una área de transición natural abierta por un
with mouth at 1°38’S, 76°59’W…)” (Voss y Da riachuelo hacia una zona boscosa. La identifi-
Silva, 2001); coordenadas que se encuentran a cación del ejemplar aquí reportado se basa en
340 m de altitud según la ubicación geográfica la descripción original (Voss y da Silva, 2001).
realizada en ArcGis (Tirira, 2021); sin embargo, Una vez revisada y confirmada la identificación,
Ramírez-Chaves et al. (2020) señalan otra loca- el ejemplar fue liberado en la misma localidad.
lidad para este espécimen: “16 km from Puyo Las medidas morfométricas del ejemplar
City, road Puyo-Macas; 980 m”, sin dar detalles aquí reportado son: longitud de la cabeza y el
del cambio. En años posteriores, se han reporta- cuerpo juntos = 330,5 mm; largo de la cola =
do nuevos ejemplares en distintas localidades y 220,5 mm; largo de la pata posterior = 60,5 mm;
latitudes (figura 1). peso 1500 g. Las medidas del nuevo registro se
La presenta nota científica presenta un nue- encuentran dentro del rango conocido para la es-
vo reporte de esta rara especie de puercoespín pecie, con excepción de la longitud de la cabeza
para el Ecuador, que además representa un in- y el cuerpo juntos, que es mayor (tabla 1).
cremento en su rango altitudinal previamente El ejemplar aquí reportado presentó las ca-
conocido. racterísticas que diferencian a C. ichillus de
Entre los meses de febrero y marzo de 2018 otras especies de puercoespines, sobre todo de
se realizó un estudio biótico en el área vecina Coendou prehensilis, que es la especie más pa-
al Refugio de Vida Silvestre El Zarza, locali- recida y cercana, excepto por su tamaño más
dad conformada por bosque primario pertene- grande y por no poseer espinas tricoloreadas
ciente al ecosistema de Bosque siempreverde (Tirira, 2017). El ejemplar fue de tamaño peque-
piemontano de la cordillera del Cóndor-Kutukú ño y su pelaje estuvo compuesto por tres tipos
2021 Sarmiento-Bermúdez: Coendou ichillus en la cordillera del Cóndor, Ecuador 61
de pelos (se considera a las espinas como pelos ple vista; el segundo tipo de pelo, el más notorio
modificados) (Voss y da Silva, 2001) que le da- y abundante, fueron la típicas cerdas quilladas,
ban un aspecto rayado en el dorso. bicoloreadas o tricoloreadas, a menudo con la
El primer tipo de pelo fue delgado y negruz- base y la mayor parte amarilla, pero la punta
co, escondido entre las espinas características de negra (figura 2). Un tercer tipo de pelo obser-
los puercoespines y de difícil observación a sim- vado en el ejemplar aquí reportado fueron las
62 Mammalia aequatorialis No. 3
Tabla 1. Medidas externas registradas para Coendou ichillus (Gregory et al., 2015; Ramírez-Chaves et
al., 2016; Voss y da Silva, 2001; datos de campo). Abreviaturas: CC = longitud de la cabeza y el cu-
erpo juntos; LC = largo de la cola; LP = largo de la pata posterior; LC% = porcentaje de la cola con
respecto al cuerpo. Todas las medidas en milímetros, excepto el peso que se indica en gramos. ND =
no determinado.
cerdas-espinas, que son largas y flexibles, poco piso altitudinal (subtrópico oriental; Albuja V. et
abundantes y dispersas (figura 2). al., 2012); anteriormente reportada solo dentro
El ejemplar también presentó vibrisas largas del bosque húmedo tropical amazónico (Voss y
en su rostro, de entre 20–90 mm de longitud. da Silva, 2001).
Las cerdas quilladas alrededor de las glándu- Coendou ichillus ha sido categorizado como
las mamarias eran pequeñas, de textura gruesa, Datos Insuficientes por la UICN (Weksler et al.,
pero no rígida. Ante mi presencia, el ejemplar 2016) y por el Libro Rojo de los mamíferos del
erizó sus espinas dorsales. La cola era prensil, Ecuador (Tirira, 2011), por lo cual, es necesa-
con espinas bicoloreados y más corta que la ca- rio la implementación de más estudios de dis-
beza y el cuerpo juntos. tribución geográfica para la planificación de es-
Este nuevo registro de C. ichillus en la cor- trategias de conservación de esta especie. Sería
dillera del Cóndor extiende su distribución en importante extender los esfuerzos de muestreo e
223 km hacia el sur de Ecuador en relación con incrementar un mayor número de equipos como
el registro más cercano, procedente de río Pasta- trampas cámara o trampas Tomahawk para mo-
za (Voss y da Silva, 2001) e incrementa su altitud nitorear la mastofauna de los estratos medio y
máxima hasta 1490 m, un aumento en su rango alto del bosque, replicando la metodología apli-
altitudinal de 908 m en relación con el mayor cada por Gregory (2015) en la región del Bajo
registro confirmado, a 582 m, en Meta, Villa- Urubamba, en Perú. La cordillera del Cóndor,
vicencio, km 30 vía Caños Negros (Ramírez- por tratarse de un área singular, se debe prestar
Chaves et al., 2020). La altitud que proponen particular atención a esta zona poco muestreada
Ramírez-Chaves et al., 2020) para el ejemplar y que ha reportado singulares y poco conocidas
de río Yana Rumi (908 m), no se considera vá- especies de mamíferos (Albuja V. y Patterson,
lida, pues la corrección que sugieren para la 1996; Boada, 2011; Moreno-Cárdenas et al.,
localidad (“16 km from Puyo City, road Puyo- 2021; Narváez-Romero et al., 2020; Regalado y
Macas”) no ha sido justificada. Albuja V., 2012).
Este registro también representa la extensión
en la presencia de C. ichillus a un nuevo eco- Agradecimientos: Por toda la ayuda, colabora-
sistema (Bosque siempreverde piemontano de ción y apoyo mis agradecimientos a Vinicio San-
la cordillera del Cóndor-Kutukú; MAE, 2013) y tillán, Diego Tirira, Jorge Brito y Pablo Salvador.
2021 Sarmiento-Bermúdez: Coendou ichillus en la cordillera del Cóndor, Ecuador 63
B
A
C E
Figura 2. Coendou ichillus registrado en la cordillera del Cóndor, Ecuador. A. vista frontal, nótese la
mezcla de espinas bicoloreadas y tricoloreadas. B. Dedos con uñas largas y la cola prensil. C. Vista
ventral. D. vista lateral anterior derecha, nótese las cerdas largas no rígidas que sobrepasan del pelaje.
E. Diferentes tipos de cerdas extraídas del ejemplar, arriba la cerda típica de un puercoespín; al centro
y abajo las cerda-espinas características de esta especie. Fotos de Paúl Sarmiento B.
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AEM Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
Nota científica
RESUMEN
Palabras clave: Amazonía, Ecuador, San Pablo de Kantensiya, Sucumbíos, trastornos genéticos.
ABSTRACT
We documented the first case of albinism for Dasyprocta fuliginosa, based on an individual that
we recorded near San Pablo de Kantensiya, in the province of Sucumbíos, Ecuador. In this re-
port, we also include information on the perspective with regards to this finding of the Siekopai
indigenous people, ancestral inhabitants of the sector.
El albinismo es una condición atípica de origen tebrados (Dorp, 1987; Grouw, 2012; Lamoreux
genético caracterizada por la ausencia total de et al., 2010). Esta condición es rara de obser-
melanina en la piel, ojos y pelos de muchos ver- var en poblaciones silvestres (Parsons y Bon-
drup-Nielsen, 1995), posiblemente por la baja individuo. El ejemplar adulto (sexo no determi-
esperanza de vida que tienen los individuos al- nado) muestra albinismo total, en pelo, piel, ga-
binos al ser seleccionados negativamente debi- rras y ojos (figura 1).
do a una mayor probabilidad de ser depredados Una vez capturado, el ejemplar albino fue
(Sazima y Di-Bernardo, 1991) o por conflictos trasladado a San Pablo de Kantensiya donde se
intraespecíficos (Holt et al., 1995). lo mantiene en libertad y se lo protege de posi-
Se han reportado casos de albinismo en va- bles cazadores o del ataque de perros domésti-
rias especies de mamíferos neotropicales (Abreu cos; este individuo se alimenta por sus propios
et al., 2013; Brito y León V., 2014; Landis et al., medios de plátano y frutos de chontaduro (Bac-
2020; Lindberg, 1984; Padilla y Dowler, 1994; tris gasipaes) que encuentra en o cerca de las
Zalapa et al., 2016), aunque poco se ha docu- chakras indígenas. Para agosto de 2021 el ejem-
mentado sobre esta condición en roedores. El plar sobrevive en similares condiciones.
único reporte conocido sobre albinismo en agu- De acuerdo con la cultura Siekopai (antes re-
tíes (género Dasyprocta Illiger, 1811) proviene ferida de forma peyorativa como Secoya), este
de un caso de albinismo parcial en D. azarae individuo albino no es comestible y tampoco
(Lichtenstein, 1823) en el sur de Brasil (de Oli- debe ser matado. Según su creencia, en el mun-
veira, 2009). do subterráneo habitan varios animales blancos,
Entre 2018 y 2020 miembros de la comuni- como dantas (Tapirus terrestris) y venados (Ma-
dad Siekopai de San Pablo de Kantensiya obser- zama spp.), los que solo pueden ser observados
varon en varias ocasiones un ejemplar albino de por quienes toman yaje (ayahuasca, una bebida
Dasyprocta fuliginosa Wagler, 1832 en un área alucinógena). De acuerdo con los abuelos sieko-
de bosque nativo próxima a la carretera de acce- pais, estas criaturas blancas son especies distin-
so, a 3 km SW de la comunidad (00°16’15.6” S, tas a las que habitan en el mundo de los vivos.
76°27’8.14” W; 250 m), dentro de la parroquia La presencia del individuo albino ha sido
San Roque, cantón Shushufindi, provincia de vista con preocupación por la cultura Siekopai,
Sucumbíos, Amazonía ecuatoriana. En octubre pues piensan que es una advertencia de que algo
de 2020, con la ayuda de algunos miembros de va a ocurrir o que alguno de los ancianos o sa-
la comunidad capturamos de forma manual este bios de la comunidad se encuentra en su etapa
Figura 1. Dasyprocta fuliginosa albina registrada cerca de la comunidad de San Pablo de Kantensiya,
Sucumbíos, Ecuador. Foto de Justino Piaguaje.
2021 Piaguaje et al: Primer registro de Dasyprocta fuliginosa albina 67
Artículo científico
RESUMEN
Los murciélagos constituyen el segundo orden más diverso en ambientes neotropicales, tanto
taxonómica como ecológicamente. Su rol en los ecosistemas y los factores que influyen en sus
estrategias reproductivas son conocidos, no así sus aspectos reproductivos. En este artículo
presentamos información reproductiva sobre 19 especies de murciélagos para el Ecuador. En
seis estudios de campo registramos 384 murciélagos filostómidos correspondientes a 40 espe-
cies, 20 géneros y ocho subfamilias, que incluyeron 19 hembras en algún estado reproductivo
(74 % en gestación, 14 % con crías y 11 % lactantes). Los resultados muestran de uno a dos pi-
cos reproductivos; los registros en la época lluviosa (febrero, octubre y noviembre) presentaron
el mayor número de hembras en actividad sexual. Estos picos están asociados con la precipi-
tación y la abundancia de alimento. Nuestros resultados permiten llenar vacíos de información
sobre el estado reproductivo de los quirópteros y contribuir a los objetivos del Plan de Acción
para la conservación de los murciélagos del Ecuador.
ABSTRACT
Bats are the second most taxonomically and ecologically diverse order in Neotropical environments. Their role
in ecosystems and the factors that influence their reproductive strategies are known, but their reproductive pat-
terns are not. We present information on the reproductive status of individuals belonging to 19 species of bats
in Ecuador. In six field studies, we recorded 384 bats, corresponding to 40 species, 20 genera, and including 19
females in various reproductive states (74% in gestation, 14% with young and 11% lactating). The results show
one to two reproductive peaks; the records in the rainy season (February, October, and November) showed the
highest number of sexually active females. These peaks are associated with rainfall and abundance of food.
Our results make it possible to fill in information gaps on the reproductive status of bats and contribute to the
objectives of the Plan de Acción para la conservación de los murciélagos del Ecuador (Plan of action for the
conservation of bats in Ecuador).
B
A
Figura 1. A. Localidades de estudio: (1) Dos Mangas, (2) Luz de América, (3) Manduriacu, (4) Unión
Oriental, (5) Sansahuari y (6) Yuralpa. B. Precipitación media mensual (mm) en Costa y Amazonía.
regional la obtuvimos del promedio de cada (74 %), cinco con crías (14 %) y cuatro lactantes
localidad y año, según su ubicación geográfica (11 %). Las hembras en estado reproductivo las
(figura 1B). También evaluamos la proporción registramos en tres momentos (figura 2), en su
sexual para tres especies con un número mayor mayoría en época lluviosa: ocho especies en fe-
o igual a 20 registros (Skalski et al., 2005) me- brero (2020), cinco en octubre y seis en noviem-
diante una prueba de bondad de ajuste χ2 con el bre (2019); una especie la registramos al final
programa PAST 3.25 (Hammer et al., 2001). de la época lluviosa, en mayo (2009); y cuatro
especies en época seca, en agosto (2011 y 2013)
RESULTADOS y septiembre (2013) (tabla 3).
La proporción sexual entre machos y hem-
En las seis localidades estudiadas registramos bras que estimamos para tres especies con más
384 murciélagos filostómidos correspondientes de 20 registros fue: Carollia brevicaudum 0,3♀
a 40 especies, 20 géneros y ocho subfamilias (ta- : 1♂; C. castanea y C. perspicillata 0,6♀ : 1♂.
bla 2). Identificamos cinco gremios tróficos: 28 No evidenciamos diferencias significativas en-
especies fueron frugívoras (70 %), siete insectí- tre especies (χ2 = 2,56, gl = 2,p = > 0.05).
voras (18 %), tres nectarívoras (8 %), una omní-
vora (2,5 %) y una hematófaga (2,5 %) (tabla 2). DISCUSIÓN
Durante el estudio registramos 103 hembras
y 181 machos; mientras que el sexo para 100 Observamos de uno a dos picos reproductivos
individuos no fue determinado. De las 40 espe- en las especies de murciélagos registradas; con
cies registradas, 19 incluyeron hembras adultas el mayor número de hembras en actividad se-
en algún estado reproductivo: 26 en gestación xual durante la época lluviosa (febrero, octubre
2021 Urgilés-Verdugo et al.: Notas reproductivas sobre murciélagos en Ecuador 73
Tabla 2. Continuación.
14 600
12
12
500
Número de individuos hembra
10
400
Precipitación (mm)
8
7
300
6
5
200
4
2 100
2
1 1 111 1 1 1
0 0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Figura 2. Número de hembras en algún estado reproductivo. Las líneas muestran la precipitación
media mensual promedio de todas las localidades en cada región (Costa y Amazonía).
2021 Urgilés-Verdugo et al.: Notas reproductivas sobre murciélagos en Ecuador 75
Tabla 3. Hembras de murciélagos filostómidos registradas en algún estado reproductivo en las seis loca-
lidades de estudio.
nero Carollia (Molinari y Soriano, 2014; Torres rio, plantaciones y granjas con ganado vacuno y
et al., 2018). equino (Estrada y Coates-Estrada, 2001), donde
En la época lluviosa de febrero de 2020 re- la disponibilidad de alimento es permanente a
gistramos en gestación a Gardnerycteris crenu- lo largo del año (Orlando et al., 2019). El regis-
latum, Sturnira giannae, Artibeus obscurus, A. tro de V. major coincide con otras observacio-
planirostris y Uroderma bilobatum (tabla 3). nes documentadas (Estrada y Coates-Estrada,
Registros que corresponden a uno de los picos 2001), pese a que nuestro registro se realizó en
reproductivos que para estas especies se han áreas climáticas y latitudinales diferentes.
reportado en el mismo mes de febrero en Cos- Estudios en Ecuador sobre dispersión de
ta Rica (Stoner, 2001), Brasil (Bernard, 2002) semillas (Jara-Guerrero et al., 2011; Lindner,
y Venezuela (Molinari y Soriano, 2014). Otras 2006), fenología (Muchhala, 2008; Muchhala y
hembras gestantes registramos en octubre y no- Jarrín-V., 2002), estacionalidad de bosques tro-
viembre de 2019: Hsunycteris thomasi, Carollia picales (Günter et al., 2008; Ortiz et al., 2006)
brevicaudum, Sturnira magna, Artibeus gno- y presencia de saladeros (Tirira et al., 2019),
mus, Artibeus sp. y Platyrrhinus angustirostris apoyan nuestros resultados en el país. A nivel
(tabla 3). Reportes sobre el estado reproductivo neotropical, está demostrado que la precipita-
reportado para los mismos meses en la Amazo- ción influye en los ciclos reproductivos de los
nía central de Brasil (Bernard, 2002) coindicen murciélagos; tanto de forma directa, en la sin-
para H. thomasi, C. brevicaudum, S. magna y cronización de la actividad reproductiva, como
A. gnomus. indirecta, en la disponibilidad de frutas e in-
Nuestros registros reproductivos de murcié- sectos que los murciélagos consumen (Adams,
lagos frugívoros (principalmente de los géneros 2010; Estrada y Coates-Estrada, 2001; Günter et
Sturnira, Artibeus y Platyrrhinus) muestran re- al., 2008; Heideman, 2000; Molinari y Soriano,
lación con la mayor producción de frutos que se 2014; Montiel et al., 2011; Racey y Entwistle,
presentan en la época lluviosa, en particular para 2000; Ribeiro et al., 2004; Sperr et al., 2011;
P. angustirostris y la fructificación de Cecropia Stoner, 2001).
spp. (Heuret et al., 2002), especie de la cual se Nuevos estudios permitirán relacionar as-
alimenta (Linares y Moreno-Mosquera, 2010). pectos biológicos de murciélagos con variables
El registro de un hembra gestante de Sturnira biológicas y ambientales locales. Los estudios
magna en octubre es consistente con otros re- ambientales son fuentes de información que per-
portados para el género Sturnira en Venezuela miten llenar vacíos sobre la biología de muchas
(Molinari y Soriano, 2014). especies de fauna silvestre en Ecuador y el neo-
En la época seca, en los meses de mayo trópico, como C. castanea, P. angustirostris y S.
(2009) y agosto (2011 y 2013) registramos a magna, para las que no se encontraron registros
Desmodus rotundus con cría, a Glossophaga de su estado reproductivo. Además, esperamos
soricina en gestación y a Vampyrodes major en con esta información contribuir a los objetivos
lactancia (tabla 3). Nuestro registro de G. sori- del Plan de Acción para la conservación de los
cina coincide estacionalmente con estudios rea- murciélagos en Ecuador (Burneo et al., 2015).
lizados en Perú, México y Costa Rica (Estrada y
Coates-Estrada, 2001; Mena y Williams, 2002; Agradecimientos: Este proyecto de investigación
se realizó gracias al apoyo de ESSAM-Ecuador.
Sperr et al., 2011). Estos estudios muestran que
Agradecemos al Ministerio de Ambiente, Agua y
G. soricina mantiene actividad reproductiva a lo
Transición Ecológica del Ecuador por extender los
largo del año, lo cual sugiere que nuestro regis- permisos de investigación (23-19-IC-FAU/FLO-
tro correspondería a uno de los picos de acti- DPAN/MA, 02-20-IC-FAU/FLO-DPAN/MA).
vidad sexual. Para D. rotundus se ha reportado También agradecemos a Tatiana Torres, Patricia
que la especie no tiene preferencia reproductiva Enríquez y Milton Tirado por apoyar nuestro traba-
para un período en particular (Sampedro et al., jo en campo. Los comentarios de Diego Tirira, Víc-
2008; Taddei, 1976). Esta especie ha sido repor- tor Romero, Jorge Brito y dos revisores anónimos
tada como común en áreas de bosque secunda- mejoraron la versión inicial de este manuscrito.
2021 Urgilés-Verdugo et al.: Notas reproductivas sobre murciélagos en Ecuador 77
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Mammalia aequatorialis 2021(3): 81–84 ISSN 2697-3286
AEM Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
Nota científica
Se han reportado casos de melanismo en 113 2015; Vallejo y Carrión-Bonilla, 2018). Este
especies de mamíferos, siendo Carnivora uno desconocimiento sobre el número de individuos
de los órdenes con mayor cantidad de especies melánicos se observa también en Leopardus ti-
melánicas; condición que se ha visto es más grinus. Urgilés-Verdugo et al. (2015) realizaron
frecuente en felinos silvestres, con registros en el único reporte de melanismo que se conoce
al menos 23 especies de 13 géneros (Medina y para esta especie, en las localidades de Cuyuja y
Medina, 2019). En Sudamérica esta variación Río Cedro, en la provincia de Napo, aunque no
de coloración ha sido reportada en los géneros se especifica si se trata de uno o más ejemplares
Herpailurus, Leopardus (6 spp.), Panthera y ni se indica la localidad exacta de los registros.
Puma (Medina y Medina, 2019; Schneider et En este trabajo damos a conocer tres regis-
al., 2012). tros realizados en bosques montanos del sur de
En Ecuador los casos reportados de mela- las estribaciones de la cordillera Oriental de los
nismo en mamíferos son escasos, con repor- Andes de Ecuador. Los datos que presentamos a
tes en siete especies (Tamandua tetradactyla, continuación fueron obtenidos mediante cáma-
Neomicroxus latebricola, Echimys saturnus, ras trampa (17 280 horas/trampa) en el Parque
Herpailurus yagouaroundi, Leopardus tigrinus, Nacional Río Negro Sopladora (PNRNS; figura
L. wiedii y Panthera onca); sin embargo, la 1), en la provincia de Morona Santiago:
cantidad de individuos que en una población [1] Un ejemplar fue fotografiado el 1 de fe-
pueda presentar este fenotipo es desconocido brero de 2018, a las 13:15 h al este del PNRNS,
(Anthony, 1924; Da Silva, 2014; Ríos-Alvear en bosque montano (02°46’22,8” S, 78°29’56,4”
y Cadena-Ortiz, 2019; Urgilés-Verdugo et al., W; 2282 m de altitud; figura 2A); este individuo
presentó una coloración negra intensa y brillante ejemplares melánicos de L. tigrinus. Este núme-
en todo su cuerpo, que ocultaba el patrón normal ro lo determinamos considerando las diferencias
de las rosetas negras y amarillentas característi- de coloración de los individuos (figuras 2A, 2B
cas de esta especie (figura 2D). y 2C) y la distancia de ~10 km entre los regis-
[2] Otro individuo se documentó el 18 de tros [1] y [2–3] (figura 1) que supera el ámbito
julio de 2020, a las 19:26 h, al oeste del PN- de vida de la especie, estimado en 2 km2 (Oli-
RNS, en bosque montano alto (02°47’20,4” S, veira et al., 2010; Oliveira-Santos et al., 2012).
78°36’3,6” W; 3144 m de altitud; figura 2B); Los ejemplares los identificamos por su cola
este ejemplar presentó el pelaje negro donde son y patas cortas, además de tamaño corporal peque-
apenas visibles las rosetas en el dorso. ño. Estas son características que lo distinguen de
[3] Un tercer espécimen fue registrado a corta L. wiedii, que es más grande, con las patas relati-
distancia del anterior, el 20 de noviembre de 2020, vamente largas, la cola con pelaje algo abultado y
a las 23:49 h, en el ecotono entre bosque monta- larga (Sunquist y Sunquist, 2009). Las dimensio-
no alto y arbustal siempreverde (02°47’13,2” S, nes del tamaño corporal las estimamos mediante
78°36’7,2”W; 3142 m de altitud; figura 2C), marcas brillantes colocadas cada 25 cm en un
cuyas características de coloración permitieron poste referencial frente a las cámaras (figura 1).
observar un tenue patrón de las rosetas. El melanismo en L. tigrinus ha sido reporta-
Los tres registros obtenidos nos han permi- do junto con estudios enfocados en su ecología;
tido determinar que se tratan de al menos dos sin embargo, son pocos los casos documentados
Figura 1. Registros de ejemplares melánicos de Leopardus tigrinus en el Parque Nacional Río Negro
Sopladora (PNRNS) (polígono en verde oscuro) (correspondencia de números se indica en el texto).
Circunferencias en azul indican un área búffer de 5 km de radio alrededor de cada registro.
2021 Nivelo-V. y Rodas-L.: Melanismo en Leopardus tigrinus en Ecuador 83
A B
C D
Figura 2. Ejemplares melánicos de Leopardus tigrinus reportados en el Parque Nacional Río Negro
Sopladora): A, B y C = ejemplar 1, 2 y 3, respectivamente. Las marcas colocadas cada 25 cm desde
el suelo se resaltan en verde claro. Ejemplar D muestra el patrón de coloración normal, fotografiado
en Ocaña, Cañar. Fotos B, C y D de Naturaleza y Cultura Internacional; foto E de ElecAustro S. A.
hasta la actualidad (Corá et al. 2021; Graipel et Agradecimientos: Queremos agradecer a Johan-
al., 2014; Ramírez-Mejía y Sánchez; 2015). En na Quezada de ElecAustro S. A., por facilitar-
ese contexto es importante generar información nos el acceso a la fotografía (2D) de L. tigrinus.
que permita conocer y entender cómo se distri-
buye este fenotipo en el territorio ecuatoriano. LITERATURA CITADA
El melanismo podría tener un rol importante
en la especie brindándole ventajas ecológicas, Anthony, H. E. (1924). Preliminary report on
como un mejor camuflaje en la actividad noc- Ecuadorean mammals. American Museum
turna y especialmente en noches con mayor Novitates, 139(6), 1–9. http://hdl.handle.
luminosidad lunar, lo que permitiría a estos net/2246/4328
individuos una exploración más efectiva en la Corá, D. H., Marocco, J. C., Favretto, M. A.,
búsqueda de presas (Graipel et al., 2014). Por Junior, O. O., y Ticiani, D. (2021). New
otro lado, esta aparente ventaja tendría impli- record of melanism in Southern Tigrina
caciones negativas al considerar la función de Leopardus guttulus (Carnivora, Felidae):
las rosetas y manchas blancas en el posterior a recently recognized and threatened spe-
de las orejas, pues, carecer de estas caracterís- cies. Journal of Neotropical Biology, 18(2),
ticas limitarían a los ejemplares en la comuni- https://www.revistas.ufg.br/RBN/article/
cación intraespecífica (Graipel et al., 2019). view/66831/36892
De cualquier manera, estos morfotipos Da Silva, L. G. (2014). Análise da distribuição
(normal y melánico) presentan adaptaciones espacial do melanismo na família Felidae
que deben ser estudiadas considerando facto- em função de condicionantes ambientais
res ambientales y ecológicos, para lo cual es [Tesis de doctorado]. Pontifícia Universi-
necesario conocer su recurrencia y área de dis- dade Católica do Rio Grande do Sul. http://
tribución. Así, este trabajo aporta información tede2.pucrs.br/tede2/handle/tede/271
sobre el melanismo en L. tigrinus, el número Graipel, M. E., Oliveira‐Santos, L. G. R., Gou-
de individuos y su distribución en Ecuador. lart, F. V. B., Torato, M. A., Miller, P. R. M.,
84 Mammalia aequatorialis No. 3
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Mammalia aequatorialis 2021(3): 85–96 ISSN 2697-3286
AEM Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
Artículo de revisión
RESUMEN
El elefante marino del sur (Mirounga leonina) es el pinnípedo más grande del mundo y posee
una distribución circumpolar; tiene un comportamiento de dispersión y presenta largos movi-
mientos migratorios en los océanos en busca de presas en las áreas de alimentación y zonas
de hábitat idóneo. En este estudio recopilamos y analizamos los registros de su presencia
en Ecuador entre 1998 y 2020. Realizamos entrevistas, revisiones bibliográficas y visitas a
ciertos sitios de registro. Registramos 15 individuos en las provincias de Los Ríos, Guayas,
Galápagos y Esmeraldas. La presencia de estos individuos probablemente está relacionada
con anomalías térmicas oceánicas causadas por eventos de El Niño-Oscilación del Sur y La
Niña, que bien pueden haber modificado el movimiento y dispersión de esta especie fuera de
su rango de distribución normal. Los avistamientos de M. leonina en Ecuador corresponden
a individuos en reposo y todos abandonaron sus sitios de descanso días después de su arribo.
Solo en una ocasión, un macho subadulto reportado en julio de 2019 en la provincia de Los
Ríos, permaneció durante 13 días, lo que forzó a las autoridades a sedarlo y transportarlo
vía terrestre hasta el puerto de Posorja. Desde 2018, la Autoridad ambiental del Ecuador ha
elaborado un “Protocolo de respuesta a varamientos de especies marinas”, para conocer y
evaluar el estado de salud y conservación de los individuos y las poblaciones de especies ma-
rinas que arriban a las costas de Ecuador. En este estudio proponemos recomendaciones para
el correcto manejo sobre el arribo de estos pinnípedos vagabundos a Ecuador, con el objetivo de asegurar el
bienestar de los animales y de los rescatistas.
Palabras clave: El Niño, Galápagos, La Niña, Mirounga leonina, Phocidae, pinnípedos, varamientos.
ABSTRACT
The southern elephant seal (Mirounga leonina) is the largest pinniped in the world and has a circumpolar distri-
bution, undertaking long movements and migrations in the ocean in search of prey and suitable habitat. To pro-
vide further evidence of sightings of this species in Ecuador, we conducted interviews and literature reviews,
visited sites, and collected and analyzed records from 1998 to 2020. We obtained records of fifteen individuals
of M. leonina from the provinces of Los Ríos, Guayas, Galapagos, and Esmeraldas. Those individuals were
regularly sighted during periods of reproduction and molting, but it is likely that oceanic thermal anomalies
caused by El Niño-Southern Oscillation and La Niña events influence the movement and dispersal of this spe-
cies outside its normal range. In Ecuador, M. leonina was observed hauling-out and resting without signs of
emaciation. While almost all individuals left their resting places a few days after arrival, a subadult male repor-
ted in Los Ríos province remained for 13 days in an area close to shrimp farms and a populated rural area with
around 60 homes, forcing authorities to sedate and transport the animal by land to the port of Posorja. In 2018,
the Environmental Authority issued the “Response Protocol to Strandings of Marine Species,” a document that
outlines evaluation of marine animal health and guidelines for conservation of both individuals and populations
of vagrant and migratory marine species that appear on the coast of Ecuador. We make recommendations for the
appropriate management of vagrant pinnipeds arriving at or washing ashore on the coast of Ecuador, with the
objective of ensuring the welfare of the animals and the safety of wildlife rescuers and park rangers.
Keywords: El Niño, Galápagos Islands, La Niña, Mirounga leonina, Phocidae, pinniped, strandings.
10-11
14
15
12-13
6 8
9 7
4-5
2 1
3
Figura 1. Registros de elefantes marinos del sur (Mirounga leonina) en la costa continental de Ecuador y
las islas Galápagos durante el período 1998–2020. Relación de números es tabla 1.
2021 Rosero y Alava: Elefante marino del sur en Ecuador 89
Tabla 1. Síntesis de registros de elefantes marinos del sur (Mirounga leonina) en la costa continental de
Ecuador e islas Galápagos durante el período 1998–2020.
Fecha de
Registro Coordenadas Sexo y edad Fuente
avistamiento
Provincia de Los Ríos
02°05’00” S
1 Macho subadulto 1998-12 Alava y Carvajal (2005)
79°48’00” W
01°49’00” S
2 Macho subadulto 2013 Rosero (2019a)
79°36’00” W
02°04’57,5” S
3 Macho subadulto 2015 Rosero (2019a)
79°47’49” W
01°46’48” S
4 Macho subadulto 2019-07-25 Rosero (2019a)
79°35’59,4” W
01°50’20,7” S
5 Macho subadulto 2019-11-22 Rosero (2019a)
79°26’26,5” W
Provincia de Guayas
02°11’35,7” S
6 Macho subadulto 2002-02 Alava y Carvajal (2005)
79°57’24,5” W
02°07’34” S Félix (2018),
7 Macho adulto 2017-10-24
79°40’16” W Páez-Rosas et al. (2018)
02°05’51” S
8 Macho subadulto 2017-12-10 Páez-Rosas et al. (2018)
79°41’49,3” W
02°11’33”S
9 Macho subadulto/juvenil 2019-11-13 Rosero (2019a)
80°01’26”W
Provincia de Galápagos
00°14’53”S
10 Macho juvenil 2004-05-11 Vargas y Steinfurth (2004)
91°23’14”W
00°14’53”S
11 Macho subadulto 2004-05-20 Vargas y Steinfurth (2004)
91°23’14”W
00°57’31”S
12 Macho subadulto 2019-11-18 Rosero (2019a)
90°57’59”W
00°57’40”S
13 Macho subadulto 2020-01-01 Este estudio
90°57’18”W
Provincia de Esmeraldas
00°53’12”N
14 Macho adulto* 2018-01-24 Páez-Rosas et al. (2018)
79°49’29,5”W
00°51’52,3”N
15 Macho adulto* 2018-02-03 Páez-Rosas et al. (2018)
79°52’07”W
el río Milagro; este hallazgo fue abordado por con el ruido del motor. Un segundo individuo
varios medios de comunicación, lo cual llevó a subadulto fue observado el 10 de diciembre en
que intervengan las autoridades de Estado. Para el río Yaguachi.
forzar a que el animal regrese al agua se buscó Los primeros registros en la provincia de
embestirlo con una embarcación y espantarlo Esmeraldas, al norte de la Costa ecuatoriana,
90 Mammalia aequatorialis No. 3
A B
C D
Figura 2. Registros de Mirounga leonina observados en 2019 en Ecuador: (A) macho subadulto en La
Chorrera, Los Ríos; (B) macho subadulto en Puerto Hondo, Guayas; (C) macho subadulto en la isla
Isabela, Galápagos; (D) macho subadulto en el río San Pablo, Los Ríos. Fotos A y D de P. Rosero; foto
B de Diario Expreso; foto C de I. Carvajal Mora.
2021 Rosero y Alava: Elefante marino del sur en Ecuador 91
B C
Figura 3. Operación de captura de un ejemplar de Mirounga leonina encontrado en La Chorrera, provin-
cia de Los Ríos, el 25 de julio de 2019: (A) captura, con el apoyo de una retroexcavadora Caterpillar
320C que abrió un canal temporal para acceder al animal, que había sido sedado, y recolectarlo con
una red de pesca de cerco; (B) elefante marino capturado con la red de cerco y levantado por la re-
troexcavadora para ser transportado en una volqueta hasta el puerto de aguas profundas de Posorja;
(C) arribo del elefante marino al puerto de Posorja, donde fue liberado. Foto A de Movisis América;
fotos B y C de Lente Verde.
Es conocido que M. leonina ocupa tierra por gativas de la temperatura superficial del mar
cortos períodos de tiempo durante la época de durante julio y agosto de 2019, mostraron va-
reproducción y muda (Hofmeyr, 2015; Reeves lores menores a 2 °C en la región sur del fren-
et al., 1992). Es posible también que anomalías te Ecuatorial (INOCAR, 2019a, 2019b). Estas
térmicas a causa de los eventos de El Niño-Os- anomalías negativas indicaron la presencia de
cilación del Sur o la Niña estarían relacionados masas de aguas frías que probablemente ha-
con el movimiento de esta especie fuera de sus brían incidido en la dispersión y abundancia de
áreas de distribución (Alava y Carvajal, 2005; presas de M. leonina en dicho año. Para no-
Ávila et al., 2021; Páez-Rosas et al., 2018). Se viembre de 2019, el nivel del mar no mostró
ha sugerido que el evento de La Niña podría la distribución esperada por el Instituto Ocea-
influir directamente sobre la distribución y nográfico del Ecuador para el período de análi-
comportamiento de esta especie y de sus pre- sis, lo cual generó mayores valores zonalmente
sas y alterar su dieta, lo que estimularía a que distribuidos a partir de la latitud cero y se ob-
los elefantes marinos persigan la masa rica en servó un incremento de clorofila en la estación
nutrientes y presas presentes en las corrientes La Libertad y Esmeraldas (INOCAR, 2019c).
de aguas frías (Alava y Carvajal, 2005; Ávila et Sin embargo, es necesario emprender más in-
al., 2021; Páez-Rosas et al., 2018), que al final vestigaciones para comprender cómo estas va-
conllevaría a que estos pinnípedos se aventu- riables afectan la presencia y distribución de
ren a capturar alimento fuera de sus zonas de esta especie en la costa ecuatoriana.
distribución habitual (Alava y Carvajal, 2005). En relación con el manejo y las medidas de
En este contexto, la influencia de factores den- conservación para esta especie, la Autoridad
so-dependientes (i.e., dinámica poblacional en ambiental del Ecuador expidió en 2018 el “Pro-
términos de la tasa intrínseca de crecimiento tocolo de respuesta a varamientos de especies
de la población y la dispersión de individuos) marinas: cetáceos, pinnípedos, tortugas mari-
y denso-independientes (i.e., factores exter- nas, tiburones ballena y mantarrayas” (figura 3)
nos como el clima oceánico influenciado por (MAE, 2018a, 2018b), cuya aplicación obliga-
las variables oceanográficos causadas por los toria tiene por objeto lograr un oportuno segui-
eventos de El Niña y La Niña) (Alava y Car- miento y estudio de la fauna marina que pue-
vajal, 2005; Ávila et al., 2021; Páez-Rosas et de aparecer varada o accidentada en las costas
al., 2018). ecuatorianas. Se busca que dicha información
El incremento de ciertas poblaciones o sub- sea utilizada como herramienta para conocer
poblaciones de esta especie, con tasas intrínse- y evaluar el estado de conservación biológica
cas de crecimiento positivas, como lo observado de las poblaciones de especies marinas y em-
en la península Valdez, en Argentina, y las islas prender acciones aplicables para conservación
Malvinas (Falkland Islands) (Galimberti et al., (MAE, 2018b). Dicha herramienta permite
2001; Lewis et al., 1998), en conjunto con su identificar si se trata de un avistamiento o vara-
alta capacidad de dispersión, que puede alcanzar miento, para establecer principios y adoptar los
a miles de kilómetros fuera de su rango de dis- mejores procedimientos técnicos de respuestas
tribución normal (Hindell y McMahon, 2000), y acciones de rescate. Adicionalmente, en 2019
son factores denso-dependientes que influyen en se elaboró la “Guía práctica: Protocolo de res-
la dinámica poblacional de esta especie y que puesta a varamientos de especies marinas: ce-
podrían también incidir en sus movimientos ex- táceos, pinnípedos, tortugas marinas, tiburones
tralimites y en el desplazamiento a lo largo de la ballena y mantarrayas”, con la finalidad de que
plataforma marina y la costa continental suda- guardaparques, servidores públicos y público en
mericana hacia el norte, con su eventual arribo a general pueda utilizar esta herramienta con ma-
la costa ecuatoriana y las islas Galápagos. yor facilidad (Rosero, 2019b).
Los factores denso-independientes enfoca- La Dirección de Gestión y Coordina-
dos en el cambio de la temperatura en aguas ción Marina y Costera de la Subsecretaria de
marino ecuatorianas, como las anomalías ne- Gestión Marina y Costera es la encargada de
2021 Rosero y Alava: Elefante marino del sur en Ecuador 93
Figura 4. Modelo conceptual de procesos del “Protocolo de respuesta a varamientos de especies mari-
nas” en caso de animales vivos, heridos o muertos.
94 Mammalia aequatorialis No. 3
en descanso, lo cual evidencia que dichos in- información en esta provincia. A Hernán Vargas, de
dividuos no se encontraban varados. Con estos la Fundación Peregrino, y Juan Carlos Valarezo, de
antecedentes, se recomienda: (1) Realizar un Aves y Conservación, por sus aportes con informa-
análisis de la condición corporal y de la salud ción sobre el primer avistamiento de elefante marino
en Galápagos. Al Ismael Carvajal Mora y a María
del animal, si posee algún tipo de laceración o
Moscoso, por sus aportes.
si se evidencia interacción antropogénica (como Conflicto de interés: Ningún potencial conflicto de
presencia de redes, anzuelos o basura plástica); interés fue reportado por los autores.
(2) Establecer un cerco de seguridad para evi- Participación de autores: El levantamiento de infor-
tar que las personas causen estrés al individuo o mación, análisis de datos y escritura del artículo fue
tengan contacto con el mismo, para así mitigar realizado por ambos autores.
agresiones y posibles enfermedades zoonóticas;
(3) Implementar el protocolo de comunicación LITERATURA CITADA
para que la sociedad comprenda el accionar que
la Autoridad Ambiental está implementando con Acevedo, J., Aguayo-Lobo, A., Brito, J. L., To-
base a la herramienta oficial y se evite una pre- rres, D., Cáceres, B., Vila, A., Cardeña, M.,
sión mediática que fuerce a realizar maniobras y Acuña, P. (2016). Review of the current
innecesarias que generen un estrés innecesario distribution of southern elephant seals in the
sobre los animales. eastern South Pacific. New Zealand Journal
De forma adicional, también se sugiere: (1) of Marine and Freshwater Research, 50(2),
Capacitar a las comunidades costeras acerca de 240–258. https://doi.org/10.1080/00288330.
la especie vagabunda, la razón de su visita mo- 2015.1132746
mentánea y que no representa un peligro para Alava, J. J., y Carvajal, R. (2005). First records
ellos, de esta manera la ciudadanía no se aler- of elephant seals on the Guayaquil Gulf,
taría o actuaría de una manera violenta sobre Ecuador: On the occurrence of either a Mi-
los individuos; (2) Generar campañas publici- rounga leonina or M. angustirostris. Latin
tarias en medios de comunicación y redes so- American Journal of Aquatic Mammals,
ciales para que los turistas y el público en gene- 4(2), 195–198. http://dx.doi.org/10.5597/la-
ral conozcan los procedimientos y se evite una jam00086
afectación sobre el animal recomendando: i) no Albouy, C., Delattre, V., Donati, G., Frölicher,
acercarse al animal, ii) no generar ruidos fuer- T. L., Albouy-Boyer, S., Rufino, M., Pellis-
tes o lanzarle cosas, y iii) llamar al ECU911, sier, L., Mouillot, D., y Leprieur, F. (2020).
detallando estado del animal y el lugar en dón- Global vulnerability of marine mammals to
de se encuentra. global warming. Scientific Reports, 10(1),
Finalmente, en beneficio de la conservación 1–12.
de esta especie como parte de la fauna mari- Ávila, I. C., Trujillo, G. A., y Alava, J. J. (2021).
na y biodiversidad de mamíferos marinos del Primeros registros de elefantes marinos en
Ecuador, es de importancia la incorporación de el Pacífico colombiano: ¿Elefantes marinos
un programa de educación ambiental curricu- del sur, Mirounga leonina? Caldasia, 43(2),
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tb00053.x
Agradecimientos: A la Dirección Provincial de
Ambiente de Los Ríos del Ministerio del Ambiente,
Elorriaga-Verplancken, F. R., Blanco-Jarvio, A.,
Agua y Transición Ecológica del Ecuador, en especial Silva-Segundo, C. A., Paniagua-Mendoza,
a Nixon Jumbo, responsable de la Unidad de Patri- A., Rosales-Nanduca, H., Robles-Hernández,
monio Natural, por su apoyo en la recopilación de R., Mote-Herrera, S., Amador-Capitanachi,
2021 Rosero y Alava: Elefante marino del sur en Ecuador 95
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AEM Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
Nota científica
RESUMEN
Palabras clave: anomalías genéticas, Ecuador, Parque Nacional Río Negro-Sopladora, provin-
cia de Morona Santiago.
ABSTRACT
Leucism is an anomaly that affects melanin distribution and has been reported in several groups
of mammals. In this report, we present the first record of this condition in a specimen of Tapirus
pinchaque, from Río Negro-Sopladora National Park in the province of Morona Santiago, Ecua-
dor. Reports of the presence of this anomaly are important for conservation due to the need for
discovery of the factors that cause it and the implication that it has for the ecology of the species.
El leucismo es una anomalía genética de ca- cautiverio (Tirira y Arbeláez, 2020). En este
rácter recesivo que interviene en la coloración trabajo reportamos el primer caso de leucismo
normal de piel y pelo, condición que modifica en Tapirus pinchaque (Roulin, 1829), registro
la distribución de melanina y puede presentarse procedente de un área protegida en los Andes
como parches de color blanco e incluso mostrar al sur del Ecuador.
una falta de pigmentación total, sin afectar las El registro lo realizamos el 20 de marzo de
partes blandas (Lamoreux et al., 2010; Mar- 2019 en el Parque Nacional Río Negro-Sopla-
tínez y Álvarez, 2018). Esta anomalía ha sido dora (02°46’12” S, 78°29’24” W; 2284 m de
registrada en varios grupos de mamíferos, como altitud), en la provincia de Morona Santiago,
roedores (Brito y Valdivieso-Bermeo, 2016; Ro- estribaciones orientales de los Andes; en la
mero-Briceño y González-Carcacía, 2020), qui- localidad fotografiamos mediante una cámara
rópteros (Escobar-Anleu y Mora, 2018; Zalapa trampa a una hembra adulta con una mancha
et al., 2016), mustélidos (Scrich et al., 2019), irregular de color blanco en el flanco posterior
cánidos (da Silva Oliveira et al., 2019), entre izquierdo (figura 1). La identificación del sexo
otros grupos. y especie la confirmamos por la presencia de
Para el género Tapirus Brisson, 1762 exis- mamas desarrolladas y del labio blanco caracte-
ten reportes de anomalías pigmentarias rela- rístico en Tapirus pinchaque (figura 1), rasgo de
cionadas con albinismo, y probablemente hi- identificación que está ausente en T. terrestris
pomelanismo (Chalukian et al., 2009; Landis (Padilla et al., 2010), especie que además habita
et al., 2020). En adición, existe el reporte de a menor altitud (hasta 1500 m), en la Amazonía
un caso de leucismo en un tapir amazónico en del Ecuador (Tirira, 2017).
B
Figura 1. Tapirus pinchaque con características de leucismo en el flanco posterior izquierdo. Las elipses
naranjas marcan la anomalía pigmentaria y las flechas verdes denotan el labio blanco. Fotos de Natu-
raleza y Cultura Internacional.
2021 Nivelo-V. y Rodas-L.: Leucismo en Tapirus pinchaque 99
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Scrich, V. M., Pônzio, M. C., Pasqualotto, N., cia y fenotipos en Norte y Centroamérica e
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Mammalia aequatorialis 2021(3): 101–104 ISSN 2697-3286
AEM Boletín científico de la Asociación Ecuatoriana de Mastozoología
Resúmenes de tesis
101
102 Mammalia aequatorialis No. 3
la capacidad de resiliencia que cada taxón ten- perposition of the suitable habitat (4). Through
dría frente a esta amenaza. Los resultados pre- this analysis, I developed an index to measure
dicen que el impacto del cambio climático no the risk of extinction of a taxon (REX). In the
será uniforme entre los primates; en el escenario results, I confirmed that this order is seriously
optimista, el 55 % de los taxones se verían afec- threatened in Ecuador, with five taxa that face
tados, contra 73 % en el pesimista; además, para an extremely high risk of extinction at present
el 9 % este impacto sería de reducido a nulo en and whose condition will remain the same until
ambos escenarios. 2050. Finally, in the Chapter VI, I present an
analysis of the impact of climate change expect-
Palabras clave: amenazas, barreras naturales, cam- ed by by the middle of the century on the dis-
bio climático, taxones potenciales, fragmentación, tribution and conservation of primates. For this
modelamiento de nicho ecológico, riqueza, vacíos de study, I carried out a new ecological niche mod-
distribución. eling approach for two scenarios, one optimistic
(RCP 4.5) and the other pessimistic (RCP 8.5),
Within the mammals, primates are considered with the use of three different general circula-
a well-known group for their richness and dis- tion models (GCM). Also, I included predictive
tribution; furthermore, it is currently one of the modeling of climate change, evaluated the loss
orders facing serious conservation challenges. of suitable habitat, and analyzed the resilience
Based on this, I carried out a study to evaluate capacity that each taxon would have in the face
richness (Chapter III), distribution (Chapter IV) of this threat. The results predict that the impact
and conservation issues (Chapters V and VI) of of climate change will not be uniform among
the primates of Ecuador. As a first step, I com- primates; in the optimistic scenario, 55% of the
piled a database with 12,452 records based on taxa would be affected, against 73% in the pes-
field observations, museum reviews, and litera- simistic one; furthermore, for 9% there is likely
ture. In Chapter III, I confirmed the presence of to be no impact.
21 species and 22 primate taxa for the country,
corresponding to 12 genera and 5 families; in Keywords: climate change, distribution gaps, ecolog-
addition, I present information for another five ical niche modeling, fragmentation, natural barriers,
suspected taxa that could increase the number potential taxa, richness, threats.
of Ecuadorian primates to 27. In Chapter IV,
I include an update to the distribution of Ec-
uadorian primates by reviewing occurrence Influencia de factores
records, the overlapping of current vegetation antropogénicos en patrones de
layers and land use (2018), and an ecological actividad y abundancia relativa
niche modeling analysis using the Maxent pro- de mamíferos carnívoros del
gram. The results presented new and extended suroccidente ecuatoriano
distributions for six taxa, significant reductions
for eight, and for the rest, their distributions Ignacio Benjamín Navas Hojas
changed little compared to previous estimates.
In this chapter, I also included an analysis of the Tesis de grado en Biología. Sustentada
altitudinal distribution of taxa, a review of the el 30 de marzo de 2021. Universidad de
natural barriers that have limited their distri- Guayaquil, Facultad de Ciencias Natura-
bution, and an overview to the knowledge gaps les, Guayaquil, Ecuador. 61 páginas. Di-
identified for each taxon. In Chapter V, I evalu- rector de tesis: Jaime A. Salas; codirecto-
ated the state of conservation and risk of extinc- ra: Cindy Hurtado.
tion of the country’s primates, both at the pres-
ent time and in a projection for 2050; I included Los cambios en patrones de actividad y abundan-
in this analysis 26 variables corresponding to cia de carnívoros se reflejan en un menor núme-
direct threats (4), intrinsic factors (18) and su- ro de encuentros depredador-presa, una menor
2021 Resúmenes de tesis 103
oportunidad de reproducción y alteración de sus lar) en base a los registros de los individuos. Los
ritmos circadianos. Esto puede verse provoca- resultados que obtuve indican que los patrones
do por disturbios humanos o por la presencia de de actividad de las especies fueron similares en
especies introducidas. Si la situación continua, dos localidades: L. pardalis y P. cancrivorus
esto probablemente conlleve a un descenso po- presentaron patrones nocturnos/crepusculares;
blacional de carnívoros, lo cual afectará las re- mientras que E. barbara y N. nasua presentaron
des tróficas. El objetivo de mi investigación fue patrones diurnos. La frecuencia de captura que
analizar la influencia del disturbio antropogéni- registré presentó diferencias significativas úni-
co sobre los patrones de actividad y abundancia camente para P. cancrivorus, con preferencia a
relativa de mamíferos carnívoros en tres loca- zonas de DB, mientras que el resto de especies
lidades del suroccidente ecuatoriano: Bosque no mostraron diferencias significativas. A pesar
Protector Cerro Blanco (BPCB), Área Nacional de ello, los resultados muestran a L. pardalis
de Recreación Isla Santay (ANRIS) y Bosque con preferencia a zonas de DB; mientras que N.
Protector Petrificado de Puyango (BPP). Para el nasua y E. barbara no mostraron una tenden-
trabajo de campo coloqué cámaras trampa en- cia clara. Estos resultados me llevan a presumir
tre los meses de noviembre 2018 y marzo 2020. que existe influencia de otras variables sobre
Con esta metodología registré nueve especies el comportamiento de estas especies, como el
de carnívoros. Para el análisis de los datos usé tiempo de transición de estaciones climáticas,
como factores de exclusión: presencia de la es- la cercanía a cuerpos de agua, la elevación, el
pecie en al menos dos localidades y un mínimo solapamiento con especies competidoras, fases
de 11 registros independientes; las especies que lunares y variables climáticas.
seleccioné fueron Leopardus pardalis, Procyon
cancrivorus, Nasua nasua y Eira barbara. Me- Palabras claves: foto-trampeo, Leopardus pardalis,
diante el Índice de Abundancia Relativa (IAR) Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada,
calculé entre la frecuencia de captura de cada Procyon cancrivorus, suroccidente ecuatoriano.
especie (número de foto-capturas) y el esfuerzo
de muestro en cada localidad. Para determinar
si existe una distribución normal en los datos Solapamiento de nicho ecológico
apliqué en los IAR para cada especie el test de temporal entre perros ferales
Shapiro-Wilk; para determinar diferencias entre y mamíferos nativos en el
los valores de IAR de cada especie y determi- suroccidente de Ecuador
nar si existe homogeneidad entre las dos zonas
con diferente nivel de disturbio antropogénico María Belén Merchán Barrezueta
apliqué una t de Student o prueba de U Mann-
Whitney, según los resultados de significancia Tesis de grado en Biología. Sustentada
en las pruebas de normalidad. El disturbio an- el 30 de marzo de 2021. Universidad de
tropogénico lo estimé en cada localidad con el Guayaquil, Facultad de Ciencias Natura-
Índice de Vegetación de Diferencia Normaliza- les, Guayaquil, Ecuador. 43 páginas. Di-
da (NDVI) en base a imágenes satelitales dispo- rector de tesis: Jaime A. Salas; codirecto-
nibles que indican zonas con mayor o menor co- ra: Cindy Hurtado.
bertura vegetal y estima valores de acuerdo con
una escala estándar de -1 a 1; con los que dife- En un ecosistema con presencia de una espe-
rencié dos zonas: disturbio alto (DA) y disturbio cie exótica, las poblaciones de especies nativas
bajo (DB). Para evaluar diferencias en los patro- pueden verse afectadas debido a la compe-
nes de actividad de los carnívoros presentes en tencia por recursos, especialmente si en estas
zonas con distinto nivel de disturbio antropogé- áreas naturales habitan especies endémicas y
nico utilicé el test no paramétrico circular Mar- en peligro de extinción. Los perros domésticos
dia Watson-Wheeler, que identifica el horario de (Canis lupus familiaris) son los carnívoros exó-
mayor frecuencia (diurno, nocturno o crepuscu- ticos más abundantes en el mundo, y a causa
104 Mammalia aequatorialis No. 3
de abandono, pueden convertirse en ferales y poral lo evalué mediante una función de densi-
adoptar un comportamiento salvaje que conlle- dad Kernel y el coeficiente de superposición,
va a que se vuelvan hábiles competidores por que arroja datos entre 0 (sin superposición) y
alimento o espacio, provoquen depredación, 1 (superposición completa). Usé la prueba de
transmisión de enfermedades y cambios en los Mardia-Watson-Wheeler para analizar la sig-
patrones de actividad de los mamíferos nativos. nificancia estadística y categoricé el grado de
Los datos temporales proporcionados por imá- solapamiento en: bajo (Δ < 0.5), moderado (Δ
genes de cámaras-trampa permiten determinar 0.5 y 0.75) y alto (Δ > 0.75). Los resultados que
la segregación de nicho y explicar la coexisten- obtuve indican que los perros ferales estuvieron
cia de las especies y grados de solapamiento. presentes en las tres localidades de estudio; la
En esta investigación tuve como objetivo iden- abundancia relativa más alta la encontré en el
tificar el solapamiento ecológico entre cánidos BPCB (IAR = 0.99; n = 30), mientras que en
ferales y especies de mamíferos nativos en el ANRIS y BPP obtuve registros escasos (IAR =
suroccidente ecuatoriano mediante la deter- 0.32; n = 3; e IAR = 0.64; n = 4, respectivamen-
minación de patrones de actividad y grado de te). El cánido presentó un patrón de actividad
superposición temporal. El estudio lo realicé diurno (media = 09:32 h), con un solapamiento
en tres localidades: Área Nacional de Recrea- temporal moderado y significativo con Nasua
ción Isla Santay (ANRIS), Bosque Protector nasua, Odocoileus virginianus peruvianus, Di-
Cerro Blanco (BPCB) y Bosque Petrificado de cotyles tajacu y Eira barbara. El solapamien-
Puyango (BPP). El método que apliqué fue el to más alto fue con Dasyprocta punctata (Δ =
fototrampeo, con un tiempo de muestreo que 0.69), pero no fue estadísticamente significati-
varió en cada localidad. Las especies de ma- vo. Por otro lado, el perro tuvo solapamiento
míferos nativos encontradas las identifiqué me- bajo con las especies nocturnas: Leopardus
diante la Guía de campo de los mamíferos del pardalis, Tamandua mexicana, Sylvilagus dau-
Ecuador y la Lista actualizada de especies de lensis, Procyon cancrivorus, Cuniculus paca y
mamíferos del Ecuador. Para el análisis de da- Didelphis marsupialis. Si bien los resultados de
tos, estimé en cada localidad el Índice de Abun- mi estudio sugieren que la densidad de la espe-
dancia Relativa (IAR), cálculo que se basó en cie exótica puede parecer de moderada a baja,
la consideración de los eventos fotográficos. no descartó la posibilidad de que al aumentar la
Los patrones de actividad los describí para es- extensión espacio-temporal de este cánido, la
pecies con eventos superiores o iguales a 11; densidad se incremente y la convivencia con la
las fotografías que obtuve la clasifiqué en in- fauna nativa no sea posible.
tervalos de una hora y las agrupé en tres unida-
des: diurnos, nocturnos y crepusculares; estos Palabras clave: cámaras trampa, Canis lupus fami-
análisis lo realicé mediante el programa Oria- liaris, mamíferos nativos, patrones de actividad, so-
na, versión 4.0. El solapamiento de nicho tem- lapamiento temporal.
Mammalia aequatorialis 2021(3): 105–106 ISSN 2697-3286
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EDITORIAL
Diego G. Tirira. La conservación de mamíferos en el Ecuador ............................... 7
ARTÍCULOS Y NOTAS
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