Beta Oxidación

BETA OXIDACIÓN
La beta oxidación (β-oxidación) es el principal proceso mediante el cual los ácidos grasos, en la forma
de moléculas acil-CoA, son oxidados en la mitocondria para generar energía (ATP). La β-oxidación de
ácidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes:
1. Oxidación por FAD

2. Hidratación
3. Oxidación por NAD+
4. Tiólisis
El resultado de dichas reacciones, son unidades de 2 carbonos en forma de acetil-CoA, molécula que
puede ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden ingresar en
la cadena respiratoria.
No obstante, antes de que produzca la oxidación, los ácidos grasos deben activarse con coenzima A y
atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos.
PASOS PREVIOS
Activación de los ácidos grasos
El paso previo a esas cuatro reacciones es la activación de los ácidos grasos a acil coenzima A (acil
CoA, R–CO–SCoA) grasos, que tiene lugar en el retículo endoplasmático (RE) o en la membrana
mitocondrial externa, donde se halla la acil-CoA sintetasa (o ácido graso tioquinasa), la enzima que
cataliza esta reacción:
R–COOH + ATP + CoASH →Acil-CoA sintetasa→ R–CO–SCoA + AMP + PPi + H2O
El ácido graso, se une al coenzima A (CoASH), reacción que consume 2 enlaces de alta energía del
ATP.
Translocación a la matriz mitocondrial
Posteriormente debe usarse un transportador, la carnitina, para traslocar las moléculas de acil-CoA al
interior de la matriz mitocondrial, ya que la membrana mitocondrial interna es impermeable a los
acil-CoA.
La carnitina se encarga de llevar los grupos acilo al interior de la matriz mitocondrial por medio del
siguiente mecanismo.
1. La enzima carnitina palmitoiltransferasa I (CPTI) de la membrana mitocondrial externa elimina el

coenzima A de la molécula de acil-CoA y, a la vez, la une a la carnitina situada en el espacio
intermembrana, originando acil-carnitina; el CoA queda libre en el citosol para poder activar
otro ácido graso.
2. A continuación, una proteína transportadora, llamada translocasa, situada en la membrana
mitocondrial interna, transfiere la acil-carnitina a la matriz mitocondrial y, paralelamente, la
carnitina palmitoil-transferasa II (CPTII) une una molécula de CoA de la matriz al ácido graso,
regenerando así el acil-CoA .
3. La carnitina se devuelve al espacio intermembrana por la proteína transportadora y reacciona
con otro acil-CoA, repitiéndose el ciclo.
La carnitina, también reconocida como vitamina B11, es un derivado aminoacídico que participa en el
circuito vascular reduciendo niveles de triglicéridos y colesterol en sangre. Se produce naturalmente
en el hígado a partir de los aminoácidos L-metionina y la L-lisina.
β-OXIDACIÓN
En la siguiente tabla se sumarizan las cuatro reacciones que conducen a la liberación de una molécula
de acetil CoA y al acortamiento en dos átomos de carbono del ácido graso: maraca de medio pelo:
Descripción Reacción Enzima Producto final
Oxidación por FAD acil-CoA trans-Δ2-enoil-CoA

El primer paso es la oxidación del ácido deshidrogenasa
graso por la acil-CoA deshidrogenasa.
La enzima cataliza la formación de un
doble enlace entre C-2 (carbono α) y C-3
(carbono β).
Hidratación enoil CoA L-3-hidroxiacil CoA

El siguiente paso es la hidratación del hidratasa
enlace entre C-2 y C-3. Esta reacción es
estereoespecífica, formando solo el
isómero L.
Oxidación por NAD+ L-3-hidroxiacil 3-cetoacil CoA

El tercer paso es la oxidación del CoA
L-3-hidroxiacil CoA por el NAD +, lo que deshidrogenasa
convierte el grupo hidroxilo (–OH) en un
grupo cetona (=O).
Tiólisis β-cetotiolasa Una molécula de acetil

El paso final es la separación del CoA y una de acil CoA con
3-cetoacil CoA por el grupo tiol de otra dos carbonos menos
molécula de CoA. El tiol es insertado
entre C-2 y C-3.
Oxidación por FAD
El primer paso es la oxidación del ácido graso activado (acil-CoA graso) por FAD. La enzima
acil-CoA-deshidrogenasa, una flavoproteína que tiene el coenzima FAD unido covalentemente, cataliza
la formación de un doble enlace entre C-2 y C-3. Los productos finales son FADH2 y un acil-CoA-beta
insaturado (trans-Δ2-enoil-CoA) ya que el carbono beta del ácido graso se une con un doble enlace al
perder dos hidrógenos (que son ganados por el FAD).
Hidratación
El siguiente paso es la hidratación (adición de una molécula de agua) del doble enlace trans entre C-2
y C-3. Esta reacción es catalizada por enoil-CoA hidratasa y se obtiene un beta hidroxi acil-CoA
(L-3-hidroxiacil CoA); es una reacción estereoespecífica, formándose exclusivamente el isómero L.
Oxidación por NAD+
El tercer paso es la oxidación de L-3-hidroxiacil CoA por el NAD, catalizada por la L-3-hidroxiacil CoA
deshidrogenasa. Esto convierte el grupo hidroxilo del carbono β en un grupo cetónico. El producto
final es 3-cetoacil-CoA con lo que el carbono βbeta ya ha sido oxidado y está preparado para la
escisión.
Tiólisis
El paso final para la rotura del cetoacil-CoA entre C-2 y C-3 por el grupo tiol de otra molécula de CoA.
Esta reacción es catalizada por β-cetotiolasa y da lugar a una molécula de acetil CoA y un acil CoA
con dos carbonos menos.
Estas cuatro reacciones continúan hasta la escisión completa de la molécula en unidades de acetil
CoA. Por cada ciclo, se forma una molécula de FADH 2, una de NADH y una de acetil CoA.
Esto supone una visión de un ciclo en espiral, ya que repite los mismos pasos pero con diferentes
sustancias procedentes del ciclo anterior. Por ello se le llama hélice de Lynen.
Rendimiento energético
Dado que durante la β-oxidación la cadena de carbonos de los ácidos grasos se rompe en unidades
de dos carbonos (unidas al coenzima A) y que cada rotura produce una molécula de FADH2 y una
molécula de NADH + H+, es fácil calcular las moléculas de ATP generadas en la oxidación completa de
un ácido graso. FADH2 y NADH van a la cadena respiratoria y los acetil-CoA ingresan en el ciclo de
Krebs donde generan GTP y más moléculas de FAD y NAD2. Si tomamos como ejemplo el ácido
palmítico, ácido graso saturado de 16 carbonos, el rendimiento energético es el siguiente:
7 NADH que en la cadena respiratoria generan 2,5 ATP cada uno ..... 17,5
7 FADH2 que en la cadena respiratoria generan 1,5 ATP cada uno .... 10,5
8 acetil-CoA que ingresan en el ciclo de Krebs y generan 10 ATP ...... 80
Total ............................................................................................................ 108 ATP
Si tenemos en cuenta los dos enlaces de alta energía que se utilizan en la activación del ácido graso a
acil-CoA, se obtiene un rendimiento neto de 106 moléculas de ATP. Obviamente, cuanto más larga sea
la molécula de ácido graso, más moléculas de ATP se generarán
Bibliografía
Beta_oxidación [Internet]. Quimica.es. [citado el 4 de octubre de 2022]. Disponible en:

https://www.quimica.es/enciclopedia/Beta_oxidaci%C3%B3n.html

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1. Oxidación por FAD

R–COOH + ATP + CoASH →Acil-CoA sintetasa→ R–CO–SCoA + AMP + PPi + H2O

Translocación a la matriz mitocondrial

1. La enzima carnitina palmitoiltransferasa I (CPTI) de la membrana mitocondrial externa elimina el

Descripción Reacción Enzima Producto final

Oxidación por FAD acil-CoA trans-Δ2-enoil-CoA

Hidratación enoil CoA L-3-hidroxiacil CoA

Oxidación por NAD+ L-3-hidroxiacil 3-cetoacil CoA

Tiólisis β-cetotiolasa Una molécula de acetil

Oxidación por NAD+

Beta_oxidación [Internet]. Quimica.es. [citado el 4 de octubre de 2022]. Disponible en:

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