Tej. de Sostén

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Universidad Nacional de Asunción – Facultad de Ciencias Químicas Cátedra de Botánica

Carrera: Farmacia y Bioquímica Profesoras Rosa Degen y Yenny González


TEJIDO MECÁNICO O DE SOSTÉN

TEJIDOS MECÁNICOS O DE SOSTÉN


Ordenación de los elementos de sostén
La ubicación de los elementos de sostén en los órganos vegetales está relacionada con las presiones o
fuerzas que éstos deben soportar o resistir. El peligro de ruptura de los elementos estructurales es tanto
mayor cuanto más periféricos son. Por esta razón, los tallos de plantas herbáceas y las ramas delgadas de
los árboles, que deben poseer buena resistencia a la flexión, presentan los elementos de sostén situados
periféricamente. Sin embargo también existen tejidos de sostén hacia el interior de los órganos de las
plantas. Así, el tejido mecánico o de sostén, se clasifica en dos grupos: tejido colenquimático o
Colénquima y Tejido esclerenquimático o esclerénquima. Por ejemplo, en el tallo de Mikania cordifolia
(guaco), planta trepadora, se encuentran seis cordones periféricos de colénquima y seis cordones de
fibras (esclerénquima) perifloemáticas.

A- COLÉNQUIMA

El colénquima es uno de los tejidos de sostén. Es fuerte y flexible; es un tejido plástico, puede cambiar
de forma sin romperse (no recupera su forma original). Su nombre deriva del griego colla, que significa
soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus células. Morfológicamente es un tejido simple,
homogéneo, constituido por un solo tipo de células. Es el tejido encargado del sostén de hojas y tallos en
crecimiento. En raíces aparece muy raramente, se lo encuentra en las que están expuestas a la luz
(plantas epífitas). En órganos adultos es el tejido de sostén de partes de la planta que no desarrollan
mucho esclerénquima, como las hojas y tallos de algunas plantas herbáceas. Falta en tallos y hojas de
ciertas monocotiledóneas como las gramíneas, que desarrollan tempranamente esclerénquima.

Origen. Todos los tipos de colénquima se originan del meristema fundamental.

Localización. Tiene generalmente posición periférica, está ubicado directamente debajo de la


epidermis. En los tallos puede formar una capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en
cordones, a menudo en costillas exteriormente visibles. Para oponerse a la torsión, una columna requiere
por lo menos dos soportes cruzados, por eso en muchos tallos de sección cuadrangular se encuentran
cordones de colénquima situados en los ángulos. En pecíolos la distribución es similar a la encontrada
en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una o ambas caras, si está en una sola es en la
inferior; también a lo largo del borde.

Puede aparecer en partes florales o frutos. Las cubiertas de frutos que son blandas y comestibles, por
ejemplo las de las uvas, son frecuentemente colenquimatosas, es la porción que se come en las pasas de
uva.
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En la periferia del floema o xilema de los haces vasculares de tallos o pecíolos se desarrolla muchas
veces un tejido que algunos autores consideran como "parénquima colenquimatoso" por su ubicación no
periférica; en los últimos textos se describe como colénquima perivascular.
En hojas que presentan movimientos násticos, como las hojas sensitivas de varias especies de Mimosa
(Dicot.), el pecíolo presenta colénquima superficial excepto en la articulación, donde el colénquima está
profundamente ubicado. Las paredes del colénquima son ricas en iones cloro y potasio, que son
bombeados fuera del protoplasto durante la contracción celular que es la base del movimiento foliar.

Estructura. Las células del colénquima son generalmente alargadas, fusiformes o prismáticas, de hasta
2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales.

Las células del colénquima presentan paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en cortes
frescos. Las paredes están compuestas de celulosa, grandes cantidades de pectina y hemicelulosa, pero
comúnmente carecen de lignina. Generalmente el engrosamiento de las paredes celulares está
distribuido desigualmente.
Observadas con microscopio electrónico las paredes muestran estratificación, hay varias capas de
microfibrillas con diferente orientación y composición. Las capas ricas en compuestos pécticos
presentan microfibrillas orientadas longitudinalmente y están principalmente en las porciones anchas de
la pared; las capas ricas en celulosa presentan microfibrillas transversales. El modo de crecimiento de
esta pared primaria gruesa no está completamente aclarado: se produce mientras la célula se alarga, es
decir que la pared aumenta simultáneamente en superficie y en espesor. El fenómeno es muy complejo
porque los espesamientos son muy grandes.
Las células del colénquima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones situados
tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared.

Clasificación. La clasificación del colénquima en diferentes tipos se basa en la distribución del


espesamiento de la pared.

1. Colénquima angular. En este tipo de colénquima el engrosamiento de la pared está localizado en los
ángulos de la célula. En los estadios iniciales, el lumen tiene forma poligonal. Pecíolo de Rumex, Apium
graveolens, Vitis, Begonia, Cucurbita, Beta, Morus. Tallos de Solanum tuberosum, Ficus, Polygonum,
Boehmeria.
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2. Lamelar o laminar. Las células presentan engrosamientos localizados en las paredes tangenciales
interna y externa. Ej.: tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus, Eupatorium.

3. Lagunar: las células presentan espacios intercelulares, y los espesamientos de las paredes se
localizan próximos a los espacios. Ej.: pecíolos de Malva, Althaea, Asclepias, Salvia, Lactuca. Raíces
aéreas de Monstera.

4. Anular. Es el que se presenta cuando el lumen de las células es circular. No todos los anatomistas lo
aceptan, sería el último paso en el desarrollo masivo del colénquima angular, pues los espesamientos de
las paredes celulares siguen siendo mayores en los ángulos.

5. Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una capa de colénquima


subepidérmico cuyas células, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podría ser una
adaptación para facilitar la penetración de la luz al parénquima clorofiliano.
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Casos excepcionales: En algunas plantas (Daucus carota, Eryngium, Medicago sativa y algunas
Bignoniaceae, Piperaceae, Polemoniaceae) se deposita por dentro de la pared primaria de las células
colenquimatosas una capa de pared secundaria con alto contenido en celulosa y lignina.

B- ESCLERÉNQUIMA

El esclerénquima es uno de los dos tejidos de sostén que poseen los vegetales. Su nombre deriva de dos
palabras griegas: scleros (duro) y enchyma (sustancia o infusión).
Es un tejido elástico, es decir que puede ser deformado por tensión o presión, pero retoma su forma
original cuando la fuerza desaparece.
Comprende complejos de células que otorgan a la planta resistencia a los estiramientos, torceduras,
pesos y presiones.
En algunos casos la fortaleza y elasticidad de las paredes secundarias de ciertas células sirven como
medio defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia contra las partes bucales, garfios y ovipositores
de los insectos.
Las células esclerenquimáticas se diferencian de las colenquimáticas en que poseen paredes secundarias
generalmente lignificadas y en que, cuando adultas, carecen frecuentemente de protoplasma.
Las células del esclerénquima deben sus propiedades a la pared secundaria que presenta celulosa,
hemicelulosa, y además hasta 30% de lignina. La lignificación se produce desde afuera hacia adentro,
comienza en la laminilla media y pared primaria; la capa S3 a veces es solamente celulósica.
La lignina es la responsable de la fortaleza y rigidez de la pared. Por ser inerte, resistente y muy estable,
protege a los otros componentes de la pared contra ataques físicos, químicos y biológicos. Regula la
hidratación de la celulosa, y la elasticidad de la pared.
Las paredes secundarias son indigeribles: no hay animal que tenga enzimas capaces de disolver estas
paredes, aún las termites tienen éxito solamente por la acción de hongos actinomicetes que llevan en su
tracto digestivo.
Las células del esclerénquima presentan una gran variación en cuanto a forma, estructura, origen y
desarrollo. Entre los diferentes tipos hay tal gradación que muchas veces es difícil separar las distintas
formas.
Se han propuesto una variedad de sistemas para la clasificación de las células esclerenquimáticas.

Origen: Las esclereidas y fibras pueden quedar asociadas a tejidos primarios o secundarios, de manera
que ontogenéticamnente se desarrollan a partir de diferentes meristemas primarios derivados:
procámbium, meristema fundamental e incluso la protodermis, o de los meristemas secundarios:
cámbium y felógeno.
Cuando se originan durante el crecimiento primario, las células esclerenquimáticas crecen primero por
crecimiento simplástico, coordinado con el de las células vecinas en división, y sin modificar los
contactos celulares y las comunicaciones intercelulares. Durante este período las fibras pueden volverse
multinucleadas como resultado de mitosis repetidas no acompañadas de citocinesis.
Luego las fibras, y las esclereidas ramificadas aumentan en longitud por crecimiento apical intrusito los
extremos se abren paso entre las células vecinas o entre los espacios intercelulares. Si los extremos son
obstruidos por otras células se curvan o se bifurcan. La porción media que ya ha completado su
alargamiento desarrolla paredes secundarias, pero las paredes de los extremos permanecen delgadas.
La pared se forma de una sucesión de tubos que se van alargando. Las paredes secundarias son
generalmente flojas y relajadas durante su formación, y se presentan a veces separadas de la pared
primaria. Las porciones que crecen intrusivamente no establecen comunicaciones intercelulares en sus
paredes secundarias, lo que permite estimar la magnitud del alargamiento apical.
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Clasificación
Aquí consideramos dos tipos básicos, que se diferencian por la forma de las células: esclereidas y
fibras. Cuando es difícil ubicar una célula en una u otra categoría, se puede usar el término
fibroesclereida.

B.1 ESCLEREIDAS
Se definen como esclereidas a las células del esclerénquima de forma muy variada, frecuentemente
cortas. Pueden encontrarse en diferentes órganos de la planta, incorporadas a tejidos diversos, primarios
o secundarios. Se las halla solitarias o agrupadas, pero nunca formando cordones como las fibras.
Los carozos de las drupas y las cubiertas de muchas semillas deben su dureza a que están constituidos
por esclereidas.

Estructura de las esclereidas


Generalmente son células muertas, pero en algunos casos pueden conservar su protoplasma durante 4-5
años. Las paredes son secundarias y lignificadas. En las braquiesclereidas de peras y membrillos se ha
observado la deslignificación de las paredes por actividad enzimática del protoplasto.
La pared varía en espesor, en ocasiones puede ser tan gruesa que llena casi totalmente el lumen celular.
Puede presentar puntuaciones simples o ramificadas.

Morfología
Varían mucho en forma, tamaño y características de sus paredes. Se suelen distinguir las siguientes
categorías:
1- Braquiesclereidas: células cortas, isodiamétricas, parecidas en su forma a las células del parénquima
fundamental.

2- Macroesclereidas: células alargadas en forma de varilla o más o menos prismáticas.


3- Osteoesclereidas: células columnares con sus extremos agrandados, en forma de hueso.

4- Astroesclereidas: células ramificadas en grado variable.

5- Tricoesclereidas: células con paredes delgadas, semejantes a pelos, con ramas que se extienden a los
espacios intercelulares. Ej.: en raíces de Aráceas epifitas.
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6- Esclereidas filiformes: células largas y delgadas semejantes a fibras. Ej.: en hojas de Olea, 1 mm
longitud en promedio.

Esclereida filiforme
Localización de las esclereidas
Las esclereidas se hallan ampliamente distribuidas en el cuerpo de la planta.
Tallo: las esclereidas pueden encontrarse aisladas o en grupos en el córtex y la médula de dicotiledóneas
y gimnospermas. Ej.: Hoya. También se hallan en los radios medulares, como en Quercus, o en el
floema.

Hoja: la presencia de esclereidas en el mesófilo de la lámina foliar es característica de algunas plantas


tropicales. Pueden presentarse en el extremo de los haces vasculares o atravesando completamente el
mesófilo, como por ejemplo en Mouriria, Olea, Byttneria, Boronia. Cuando atraviesan el mesófilo
pueden introducir sus extremos en las cámaras subestomáticas o entre las células epidérmicas, llegando
hasta la epidermis. En las hojas de algunas monocotiledóneas, la epidermis está formada por esclereidas,
como sucede en las catáfilas del ajo, Allium sativum

Esclereidas en transcorte foliar, foto y dibujo

Fruto: las esclereidas pueden encontrarse dispersas o formando grupos en la pulpa carnosa, suave, de
ciertos pomos, dando la textura arenosa de los frutos de Pyrus (pera) y Cydonia (membrillo). También
constituyen el endocarpo de las drupas, como sucede en Prunus (durazno, ciruela). En frutos secos
como en la cipsela de Lactuca sativa, lechuga, constituyen las paredes duras.
Semilla: las esclereidas se encuentran en abundancia dando dureza y consistencia al episperma, por
ejemplo en la epidermis de semillas de arveja, Pisum sativum, formada por esclereidas alargadas en
forma de varilla, dispuestas en empalizada, con lumen amplio en la parte inferior y notablemente
angosto en la parte superior.
También las capas subepidérmicas de las semillas de Crotalaria están formadas por esclereidas.

Origen de las esclereidas


Pueden originarse a partir de células del meristema fundamental que se individualizan muy pronto como
primordios de esclereidas. Esto ocurre por ejemplo en hojas y raíces aéreas de Monstera o en las hojas
de plantas tropicales con esclereidas como las de Olea europaea.
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B.2 FIBRAS

Son células esclerenquimáticas largas y estrechas, con extremos aguzados, que pueden encontrarse en
diversas partes de la planta. Tienen, por lo común, paredes secundarias lignificadas. Varían en tamaño,
forma, estructura y espesor de las paredes, y cantidad y tipo de puntuaciones.
Algunas veces pueden conservar su protoplasma vivo, y en ese caso presentan núcleo. La retención de
los protoplastos en las fibras es un índice de adelanto evolutivo, donde hay fibras vivas hay poco
parénquima axial o ninguno.
Derivan filogenéticamente de las traqueidas, que presentan paredes relativamente delgadas y
puntuaciones areoladas.
La secuencia evolutiva sería: traqueida - fibrotraqueida - fibra libriforme.

Clasificación de las fibras


Se clasifican por su localización, según que estén incluidas o no en el xilema secundario:

1) Xilares o fibras del leño (xilema secundario)


2) Extraxilares
2a.Tallo y raíz: corticales, perivasculares, floemáticas
2b. Hojas: fibras de la vaina fascicular, fibras de las extensiones de la vaina, cordones no fasciculares
de fibras

1) FIBRAS XILARES: por su estructura se clasifican en:


 Fibrotraqueidas
 Fibras libriformes
 Fibras mucilaginosas y fibras septadas

Las fibrotraqueidas poseen paredes más gruesas que las traqueidas y puntuaciones areoladas con
cámaras muy pequeñas y canal de la puntuación desarrollado.
Las fibras libriformes presentan paredes muy gruesas, puntuaciones simples con canal de la puntuación
cilíndrico o infundibuliforme (en forma de embudo aplanado).

Los cambios ocurridos durante la evolución de traqueida a fibra libriforme son:


 aumento del espesor de las paredes.
 reducción del número y cambio del tipo de puntuaciones
 disminución de la longitud.
Las fibras mucilaginosas o gelatinosas están presentes en el leño y en el floema de familias con
predominio de hojas compuestas, como Meliáceas, Anacardiáceas y Leguminosas. También se
encuentran en el leño de tensión de Dicotiledóneas. La capa más interna de la pared secundaria posee
gran cantidad de alfa-celulosa y es pobre en lignina. Esta capa, denominada capa G es relativamente
porosa y menos compacta que las capas adyacentes externas, absorbe agua y puede hincharse y ocupar
todo el lumen celular.
Las fibras septadas se pueden encontrar también en floema. Presentan protoplasma vivo, conteniendo
almidón, aceites, resinas, cristales de oxalato de Calcio. Los septos consisten en una lámina media con
pared primaria a cada lado, interrumpida por numerosos plasmodesmos. Los septos no se fusionan con
la pared secundaria de la fibra, y se ensanchan en contacto con la pared de manera que a veces los
bordes quedan dirigidos hacia el lumen.
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Fibras mucilaginosas Fibras septadas Fibras libriformes


2) FIBRAS EXTRAXILARES: varían en longitud, sus extremos pueden ser romos, afilados,
ramificados, frecuentemente se superponen, lo que otorga resistencia al conjunto.
Sus paredes son frecuentemente muy gruesas pero el grado de lignificación puede variar: es muy alto en
las hojas de monocotiledóneas en tanto que en tallos de dicotiledóneas es muy bajo, el contenido en
celulosa es de 75-90%. En muchas Monocotiledóneas el esclerénquima es el único tejido de sostén.
2a. Fibras de los tallos: Las fibras pueden localizarse de distinto modo:
Fibras corticales: se encuentran en el córtex, pueden formar un cilindro subepidérmico, o a mayor
profundidad, como en Gramineae, o formar cordones como en Palmae.
Fibras perivasculares o pericíclicas: están localizadas en la periferia del cilindro vascular, dentro de la
capa más interna del córtex. Se presentan en algunas plantas trepadoras como Aristolochia y Cucurbita.
Fibras floemáticas: están asociadas al floema primario o secundario, pueden formar:
 casquetes en la parte más externa del floema primario de cada haz vascular
 vainas alrededor de los haces vasculares.
 cordones o láminas tangenciales en la periferia del cilindro vascular, como en el lino,
 pueden estar intercaladas en mayor o menor cantidad en el floema secundario.
 pueden ser septadas.

Fibras corticales Fibras perivasculares Fibras floemáticas


2b. Fibras de las hojas
En muchas Monocotiledóneas el esclerénquima es el único tejido de sostén. Las fibras pueden
localizarse de distinto modo:
- formando casquetes o vainas alrededor de los haces vasculares.
- formando las extensiones de la vaina, a uno o ambos lados de los hacecillos.
- formando cordones subepidérmicos o más profundos no asociados con los haces vasculares.

Casquetes de fibras acompañando los haces vasculares


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Fibras en extensiones de la vaina de los Fibras asociadas y no asociadas con los haces
haces vasculares de Zea mays, maíz vasculares en corte transversal de hoja de Yucca

USO DE LAS FIBRAS E IMPORTANCIA ECONÓMICA


Las fibras vegetales han sido utilizadas por el hombre desde tiempos muy remotos. El lino fue cultivado
ya 3000 años antes de Cristo en Europa y Egipto, y lo mismo ocurrió con el cáñamo en China. Desde el
punto de vista anatómico, una fibra es una célula individual; desde el punto de vista comercial, el
término fibra corresponde a cordones de fibras que a veces incluyen los tejidos vasculares. Las fibras
comerciales se clasifican en:
FIBRAS DURAS: son las fibras de hojas de Monocotiledóneas. Cada fibra es un cordón fibroso o un
haz vascular con las fibras asociadas. Los cordones tienen generalmente un curso largo y recto con muy
pocas y débiles anastomosis. Las fibras tienen un alto contenido de lignina y son de textura rígida.
FIBRAS BLANDAS: son las fibras floemáticas de tallos de Dicotiledóneas, que pueden estar más o
menos lignificadas, pero son suaves, elásticas y flexibles. Los cordones de fibras del floema forman una
red donde no se individualizan los distintos grupos. Ej.: lino.
Preparación: El proceso varía con cada especie utilizada e incluso con cada región. Sin embargo, se
pueden sintetizar los pasos básicos. 1) Enriado: en rocío o en agua. En el primer caso se dejan los tallos
o las hojas de la planta a campo durante 2-5 semanas hasta que se destruyan los tejidos blandos. En el
segundo caso se los sumerge en agua, con frecuencia a temperatura controlada. El último proceso es
más breve. 2) Agramado o espadillado: los tallos o las hojas son secados y se los introduce entre dos
cilindros estriados que los aplastan parcialmente. 3) Batido o apaleo: con esta operación las partes no
fibrosas se fragmentan y se desprenden mediante sacudidas. Después de clasificadas, las fibras pasan
por una serie de complicadas manipulaciones antes de ser utilizadas: limpiado, cepillado, peinado, etc.
EJEMPLOS
Fibras duras: Musa textilis (cáñamo de Manila, abacá), la más importante en la industria de la
cordelería. Ananas spp.: su fibra es la más fina y flexible, se usa para tejidos

Fibras de hojas de Musa Planta de Musa Planta de Ananas Tejido de fibra de Ananas
Fibras blandas: Linum usitatissimum (lino): superior en calidad al algodón, proporciona un tejido más
fino. Sus fibras alcanzan hasta 7 cm de long. Cannabis sativa (cáñamo): su fibra es similar a la del lino,
pero menos flexible. Se usa para tejidos bastos y cordelería. Corchorus capsularis, yute (Dicot.): es la
fibra de uso más extendido después de la del algodón, aunque se deteriora con facilidad. Es barato y
fácil de hilar. Se usa para tejidos bastos, arpillera, suelas de alpargatas, alfombras.

Fibras de lino Billetes hechos con fibras de lino Bromelia balansae (karaguata) Cuerda de fibras de karaguatá

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