Las Aves Tienen Corteza Cerebral y Piensan
Las Aves Tienen Corteza Cerebral y Piensan
Las Aves Tienen Corteza Cerebral y Piensan
Al igual que los mamíferos, las aves tienen un palio que sustenta los correlatos de la conciencia
El término "cerebro de pájaro" solía ser despectivo. Pero los humanos, con su limitado tamaño cerebral, deberían
haber sabido que no debían utilizar las escasas proporciones del cerebro de las aves como insulto. En parte, la burla
se debe a que el manto, o palio, del cerebro de las aves carece de la estratificación obvia que le valió al palio de los
mamíferos la etiqueta de "corteza cerebral". Sin embargo, las aves, y en particular los córvidos, son tan capaces
cognitivamente como los monos (1) e incluso los grandes simios (2). Dado que sus neuronas son más pequeñas, el
palio de los pájaros cantores y los loros comprende en realidad muchas más unidades neuronales de procesamiento
de la información que las cortezas de mamíferos de tamaño equivalente (3). En la página 1626 de este número,
Nieder et al. (4) demuestran que el palio de las aves tiene neuronas que representan lo que perciben, una
característica distintiva de la conciencia. Y en la página 1585 de este número, Stacho et al. (5) establecen que el
pallium de las aves tiene una organización similar a la corteza de los mamíferos.
Los estudios de Nieder et al. y Stacho et al. son dignos de mención a su manera, pero no porque ninguno de ellos
sea la primera demostración de paralelismos estrechos entre los palios de mamíferos y aves. El hecho de que los
neurocientíficos sigan refiriéndose a la cognición de las aves "sin corteza cerebral" (6), como han hecho los propios
Nieder et al. (4), es un testimonio de que la neurociencia ha crecido tanto que los especialistas en distintos
subcampos a menudo no están familiarizados con los descubrimientos de los demás, aunque sean revolucionarios.
Afirmar que las aves no tienen corteza cerebral es doblemente erróneo desde hace varios años. Las aves sí tienen
corteza cerebral, en el sentido de que tanto su palio como su homólogo mamífero son enormes poblaciones
neuronales derivadas de la misma mitad dorsal del segundo neuromero en el desarrollo del tubo neural (7). El
segundo neurómero es importante: el palio de las aves y los mamíferos se sitúa después del hipotálamo, la
verdadera parte frontal del cerebro, que es ensillado en el desarrollo por el palio, que se abomba rápidamente.
Gracias a los minuciosos y sistemáticos análisis comparativos de los patrones de expresión de múltiples genes
homeobox (Hox) que compartimentan el desarrollo embrionario, ahora se sabe que, tanto en aves como en
mamíferos, el palio descansa sobre todos los bucles neuronales formados entre la médula espinal, el rombencéfalo,
el mesencéfalo, el tálamo y el hipotálamo.
Tanto en aves como en mamíferos, el palio es la población de neuronas que no forman parte necesaria de los
circuitos más fundamentales que hacen funcionar el cuerpo. Pero como el palio recibe copias, a través del talamus,
de todo lo que ocurre en otras partes, estas neuronas paliales crean nuevas asociaciones que dotan al
comportamiento animal de flexibilidad y complejidad. Hasta ahora, parece que cuantas más neuronas hay en el
conjunto del palio, independientemente del tamaño del palio, del cerebro o del cuerpo, más capacidad cognitiva
muestra el animal (8). El ser humano se mantiene satisfactoriamente en la cima: A pesar de tener sólo la mitad de
masa que el palio de un elefante, la versión humana tiene el triple de neuronas, con un promedio de 16.000 millones
(9). Los córvidos y los loros tienen más de 500 millones de neuronas en su palio y pueden llegar a tener 1.000 o
2.000 millones, como los monos (3).
Además, desde 2013 se sabe que los circuitos formados por las neuronas paliales están organizados funcionalmente
de forma similar en las aves que en los mamíferos (10). Mediante el uso de neuroimágenes en estado de reposo para
inferir la conectividad funcional, se demostró que el palio de las palomas está organizado funcionalmente y
conectado internamente igual que el palio de los ratones, los monos o los humanos, con áreas sensoriales, áreas
efectoras, centros ricamente interconectados y áreas altamente asociativas en el hipocampo y el nidopalio
caudolateral. El nidopallium caudolaterale es el equivalente del córtex prefrontal del mono (10), la porción del palio
que es la sede de la capacidad de actuar sobre pensamientos, sentimientos y decisiones, de acuerdo con la realidad
actual formada por los sentidos.
Ahora, añadiendo a su conjunto de herramientas de neuroimagen en estado de reposo la potencia y alta resolución
de la microscopía de luz polarizada para examinar la conectividad anatómica, Stacho et al. demuestran que la palia
de palomas y búhos, al igual que la de ratones, monos y humanos, está entrecruzada por fibras que discurren en
planos ortogonales. Las imágenes repetidas del cerebro con luz proyectada en diferentes orientaciones revelaron
que las fibras dentro y a través de las áreas paliales de las aves están en su mayoría (aunque no exclusivamente)
organizadas en ángulos rectos, lo que recuerda a la organización tangencial y radial ortonal de las fibras corticales
en los mamíferos (11). El neurocientífico de mente abierta con algún conocimiento de la biología del desarrollo
podría no encontrar esto sorprendente; ¿cuál sería la alternativa, un revoltijo desorganizado de fibras en forma de
espagueti? Pero, por otra parte, el mantra de que "las aves no tienen corteza cerebral", a pesar de que comparten el
desarrollo y la organización palial con los mamíferos, se ha repetido de forma tan exhaustiva que el reconocimiento
de que las columnas y las capas se observan realmente -visibles con luz polarizada, aunque no a simple vista- hace
albergar nuevas esperanzas de que este mantra pase a engrosar las filas de los mitos.
Si el pallium de las aves en su conjunto está organizado igual que el de los mamíferos, se deduce que la parte del
pallium de las aves que está conectada funcionalmente de forma demostrable como el pallium prefrontal de los
mamíferos (él ni-dopallium caudolaterale) también debería funcionar como él. Nieder et al., que ya habían
establecido que los córvidos, al igual que los macacos, tienen neuronas sensoriales que representan cantidades
numéricas (12), se centran ahora en esta parte asociativa del palio de las aves. Descubren que, al igual que el córtex
prefrontal de los macacos, el palio asociativo de los cuervos es rico en neuronas que representan lo que los animales
dicen haber visto a continuación, tanto si es lo que se les ha mostrado como si no.
Esta representación se desarrolla durante el lapso de 1 a 2 s que transcurre entre la desaparición del estímulo y el
momento en que el animal informa de lo que ha percibido picoteando una pantalla para decir "sí, había un estímulo"
o "no, no había estímulo", en función de una regla de contingencia variable. La actividad temprana de estas
neuronas sigue reflejando el estímulo físico presentado al animal, lo que indica que reciben señales sensoriales de
segunda mano. Sin embargo, a medida que transcurre el tiempo y (presumiblemente) los circuitos corticales
asociativos recurrentes moldean progresivamente la actividad neuronal, el componente posterior de las respuestas
de las mismas neuronas predice en cambio lo que el animal informa entonces: ¿Vio un estímulo que en realidad
estaba allí, o pensó que el estímulo estaba allí lo suficiente como para informar de él, aunque no lo estuviera? Sin
duda, futuros estudios profundizarán en contenidos mentales más complejos que el simple "¿estaba allí o no?", pero
la conclusión de que las aves tienen lo necesario para mostrar conciencia -patrones de actividad neuronal que
representan contenidos mentales que impulsan el comportamiento- parece ahora inevitable.
Dado que el antepasado común de las aves (y los reptiles no avíanos) y los mamíferos vivió hace 320 millones de
años, Nieder et al. deducen que la conciencia podría haber sido ya preexistente entonces o podría haber aparecido
de forma independiente en aves y mamíferos a través de una evolución convergente. Estas hipótesis pasan por alto
un aspecto importante: cómo se presentan las propiedades fundamentales de la vida a diferentes escalas. La
presencia generalizada de grandes mamíferos en la actualidad no significa que los mamíferos ancestrales fueran
grandes (no lo eran), ni las cortezas plegadas casi omnipresentes de la mayoría de los grandes mamíferos actuales
implican que la corteza ancestral fuera plegada [no lo era (13)]. Las propiedades físicas que hacen que las
superficies autodeslizantes se doblen y se plieguen al expandirse bajo fuerzas desiguales se aplican por igual a
corticales diminutas y enormes, pero los pliegues sólo se presentan a partir de cierto tamaño (14). La expansión de
la superficie cortical en relación con su grosor es necesaria para que aparezcan los pliegues. Pero eso no implica
que los pliegues hayan evolucionado, porque los principios físicos que hacen que surjan siempre estuvieron ahí.
Quizá ocurra lo mismo con la conciencia: Las bases están ahí siempre que haya un palio, o algo conectado como un
palio, con bucles asociativos ortogonales de corto y largo alcance sobre el resto del cerebro que añaden flexibilidad
y complejidad al comportamiento. Pero el nivel de esa complejidad, y la medida en que surgen nuevos significados
y posibilidades, debería seguir siendo proporcional al número de unidades del sistema. Esto sería análogo a los
logros combinados de la especie humana cuando estaba formada por unos pocos miles de individuos, frente a los
considerables logros de los 7.000 millones actuales.