VIRUS

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CLASIFICACIÓN, ESTRUCTURA Y REPLICACIÓN VÍRICA

El tamaño pequeño de los virus permite su paso a través de filtros diseñados para retener
bacterias. Estos son parásitos intracelulares que dependen de la maquinaria bioquímica de
la célula hospedadora para su replicación. Además, la reproducción de los virus tiene lugar
mediante el ensamblaje de componentes individuales.

Los virus más sencillos consisten en un genoma de ácido desoxirribonucleico (ADN) o ácido
ribonucleico (ARN) empaquetado en una cubierta protectora y, en algunos casos, rodeados
por una membrana. Los virus carecen de la capacidad de generar energía o sustratos, no
pueden fabricar sus propias proteínas y no pueden replicar su genoma independientemente
de la célula hospedadora. Para utilizar la maquinaria biosintética de la célula, el virus debe
adaptarse a las reglas bioquímicas de la misma.

La estructura física y la genética de los virus han sido optimizadas mediante procesos de
mutación y selección para infectar a los humanos y a otros hospedadores. Para ello, el virus
debe ser capaz de transmitirse en medios potencialmente desfavorables, debe poder
atravesar la piel u otras barreras protectoras del hospedador, debe adaptarse a la
maquinaria bioquímica de la célula hospedadora para su replicación y debe evitar la
eliminación debida a la respuesta inmunitaria del hospedador.

Clasificación

Los virus varían desde los pequeños y estructuralmente sencillos parvovirus y picornavirus
hasta los grandes y complejos poxvirus y virus herpes. Sus nombres pueden describir
características virales, enfermedades asociadas o incluso el tejido o la localización
geográfica en la que fueron identificados por primera vez.
Nombres y su significado

Según su estructura

Picornavirus: pico, pequeño; rna ácido ribonucleico


Togavirus: toga, túnica. Hace referencia a la cubierta membranosa que lo rodea

Según sus propiedades

Retrovirus: retro, inverso. Hace referencia a la síntesis dirigida de ADN a partir de un patrón
de ARN
Poxvirus: reciben su nombre de la enfermedad que produce uno de sus miembros (viruela).

Según su localización

Adenovirus: vegetaciones adenoideas


Reovirus: respiratorio, entéricos, huérfanos. Estos fueron descubiertos antes de ser
asociados con una enfermedad específica, de ahí se los denomina como virus huérfanos.

Muchos de los togavirus, arenavirus y bunyavirus reciben su nombre de los lugares en los
que fueron aislados por primera vez.

Los virus pueden agruparse por características, como la enfermedad que producen, el tejido
diana, los modos de transmisión o el vector. El método de clasificación más consistente y
actual es el que tiene en cuenta las características físicas y bioquímicas, como el tamaño, la
morfología, el tipo de genoma y el método de replicación. Los ADN virus asociados con
enfermedades humanas se dividen en siete familias, mientras que los ARN virus pueden
dividirse en al menos 13 familias.
ESTRUCTURA DE LOS VIRIONES

Las unidades de medida del tamaño de los viriones son los nanómetros (nm). El tamaño de
los virus clínicamente importantes varía de 18 nm (parvovirus) a 300 nm (poxvirus). Los
viriones de mayor tamaño pueden contener un genoma mayor que puede codificar más
proteínas, y por lo general son más complejos.

El virión (la partícula vírica) consiste en un genoma de ácido nucleico empaquetado en una
cubierta proteica (cápside) o una membrana (envoltura). También puede contener ciertas
enzimas esenciales o accesorias u otras proteínas para facilitar la replicación inicial en la
célula. Las proteínas de la cápside o las proteínas de unión a los ácidos nucleicos pueden
asociarse con el genoma para formar la nucleocápside, que puede ser la misma del virión o
estar rodeada por una cubierta.
El genoma del virus consiste en ADN o ARN:

● El ADN puede ser monocatenario o bicatenario, lineal o circular.


● El ARN puede ser de sentido positivo (+) (como el ARNm), de sentido negativo (−),
de doble cadena (+/ − ) o de doble polaridad (contiene regiones de ARN + y − unidas
por los extremos terminales).

El genoma ARN también puede encontrarse segmentado en trozos, de modo que cada
trozo codifica uno o más genes.

Cuanto mayor sea el genoma, mayor información (genes) puede contener y mayor será la
cápside o la estructura de cubierta necesaria para contener el genoma. La capa externa del
virión es la cápside o envoltura. Estas estructuras son las encargadas del transporte, la
protección y el empaquetado durante la transmisión del virus de un hospedador a otro y
para la extensión dentro del hospedador a la célula diana.

Las estructuras de la superficie de la cápside y la envoltura median en la interacción entre el


virus y la célula diana por medio de una estructura o proteína de adherencia vírica (PAV). La
eliminación o la alteración de la envoltura externa inactivan el virus. Los anticuerpos
generados frente a los componentes de estas estructuras evitan la infección vírica.

La cápside es una estructura rígida capaz de soportar condiciones ambientales adversas.


Los virus con cápsides desnudas por lo general son resistentes a la desecación, los ácidos
y los detergentes. Muchos de estos virus se transmiten mediante la ruta fecal-oral y la
transmisión puede realizarse incluso mediante las aguas residuales.

La envoltura es una membrana compuesta de lípidos, proteínas y glucoproteínas. La


estructura membranosa de la envoltura sólo puede mantenerse en soluciones acuosas.
Como resultado, los virus con envoltura deben permanecer húmedos y por lo general se
transmiten por medio de fluidos, gotículas respiratorias, sangre y tejido.
Virus con cápside

La cápside viral se forma a partir de proteínas individuales que se asocian en unidades


progresivamente más grandes. Las proteínas estructurales individuales se asocian en
subunidades, que se asocian en protómeros, capsómeros y por último, en una procápside.

La procápside sigue procesándose hasta que


termina por formarse la cápside transmisible.
En algunos virus, la cápside se forma
alrededor del genoma; en otros, la cápside se
forma como una envoltura vacía (procápside)
que será llenada por el genoma.

Las estructuras virales más sencillas que


pueden formarse por pasos son simétricas e
incluyen estructuras helicoidales e
icosaédricas. Las estructuras helicoidales
poseen forma de bastones, mientras que el
icosaedro es una aproximación de una esfera
formada a partir de subunidades simétricas.

Los capsómeros cubren y protegen el ARN. Las nucleocápsides helicoidales se observan


en la cubierta de la mayoría de los virus ARN de cadena negativa. El icosaedro se compone
de 12 capsómeros, cada uno de los cuales posee una quíntuple simetría (pentámero o
pentona).

Los viriones con cápsides de mayor tamaño se forman insertando capsómeros distintos
estructuralmente en los vértices entre las pentonas. Estos capsómeros poseen seis vecinos
(hexonas). Esta estructura se denomina ​delta icosaedro​, y su tamaño se determina por el
número de hexonas insertadas a lo largo de sus bordes y en el interior de las superficies
entre las pentonas.

La cápside externa protege al virus y favorece su captación en el tracto gastrointestinal y en


las células diana, mientras que la cápside interna contiene enzimas para la síntesis del
ARN.
Virus con envoltura

La cubierta del virión está compuesta por lípidos, proteínas y glucoproteínas. La mayoría de
los virus con envoltura son redondos o pleomórficos (variedad de formas).

La mayoría de las glucoproteínas virales poseen


hidratos de carbono unidos a asparagina
(mediante enlaces N), que se extienden a través
de la cubierta y se alejan de la superficie del
virión.

Algunas glucoproteínas actúan como PAV


(proteínas de adherencia vírica), capaces de
unirse a estructuras de las células diana. Estas
proteínas cuando también se unen a los
eritrocitos se denominan hemaglutininas (HA).

Las glucoproteínas, especialmente la PAV, son


también antígenos principales que inducen la
aparición de una reacción inmunitaria protectora.

Todos los virus ARN de cadena negativa poseen envoltura, ya que los componentes de la
ARN polimerasa dependiente del ARN viral se asocian con el genoma ARN (−) de los
ortomixovirus, paramixovirus y rabdovirus para formar nucleocápsides helicoidales. Estas
enzimas son necesarias para iniciar la replicación vírica y su asociación con el genoma
asegura su entrada en la célula.

El espacio entre la nucleocápside y la envoltura se denomina tegumento, y contiene


enzimas, otras proteínas e incluso ARN, que facilitan la infección vírica. La envoltura rodea
a una estructura nucleoide con forma de pesa que contiene ADN; a cuerpos laterales;
fibrillas; y abundantes enzimas y proteínas, como las enzimas y los factores
transcripcionales necesarios para la síntesis del ARNm.

REPLICACIÓN VIRAL

La célula actúa como una fábrica, proporcionando los sustratos, la energía y la maquinaria
necesaria para la síntesis de las proteínas víricas y la replicación del genoma. Los procesos
no proporcionados por la célula deben ser codificados en el genoma del virus.
Fases​:

Durante la ​fase temprana​ de la infección, el virus debe reconocer una célula diana
apropiada, unirse a ella, penetrar la membrana plasmática, introducirse en la célula, liberar
su genoma en el citoplasma y sí es necesario, transportar el genoma hasta el núcleo.

La ​fase tardía​ comienza con el inicio de la replicación del genoma y la síntesis


macromolecular vírica y tiene lugar mediante el ensamblaje y la liberación de los virus.

La liberación del genoma de la cápside o la envoltura durante la fase temprana anula la


capacidad infectiva y altera la estructura identificable, iniciando del período de eclipse. El
período de ​eclipse​, finaliza con la aparición de nuevos viriones tras el ensamblaje viral.

El período de ​latencia​, durante el que no se detectan virus infecciosos extracelulares,


incluye el período de eclipse y finaliza con la liberación de nuevos virus. Cada célula
infectada puede producir hasta 100.000 partículas; sin embargo tan sólo el 1-10% de estas
partículas pueden ser infecciosas. Las partículas no infecciosas (partículas defectivas) se
deben a mutaciones y errores en la producción y el ensamblaje del virión.
Reconocimiento y adhesión a la célula diana

La unión de las estructuras de la superficie de la cápside del virión a los receptores


celulares determina inicialmente qué células pueden ser infectadas por el virus. Los
receptores celulares del virus pueden ser proteínas o hidratos de carbono de glucoproteínas
o glucolípidos.

La célula diana susceptible define el tropismo tisular (​afinidad que va a tener el virus a un
tejido específico​). Las PAV son glucoproteínas específicas de virus con envoltura.

Penetración

Las interacciones entre múltiples PAV y los receptores celulares inician la entrada del virus
en el interior de la célula.

La mayoría de los virus sin envoltura penetran en la célula por endocitosis mediada por
receptores o mediante viropexia. La endocitosis es un proceso normal utilizado por la célula
para la captación de moléculas que se unen a receptores, como hormonas, lipoproteínas de
baja densidad y transferrina. Las estructuras hidrofóbicas de las proteínas de la cápside
pueden ser expuestas luego de la unión del virus a las células y estas estructuras ayudan a
los virus o al genoma viral a introducirse a través de la membrana (penetración directa).

Los virus con envoltura fusionan sus membranas con las membranas celulares para
introducir la nucleocápside o el genoma directamente en el citoplasma. El pH óptimo para la
fusión es lo que determina que la penetración ocurra en la superficie celular con pH neutro o
si el virus debe ser internalizado mediante endocitosis, y la fusión tiene lugar en un
endosoma con pH ácido. La fusión puede ser proporcionada por las PAV u otras proteínas.

Pérdida de la envoltura

Una vez internalizados, la nucleocápside debe llegar al lugar de replicación en el interior


celular y se debe eliminar la cápside o la envoltura. El genoma de los virus ADN, debe
alcanzar el núcleo, mientras que la mayoría de los virus ARN permanecen en el citoplasma.

El proceso de pérdida de la envoltura debe iniciarse tras la adhesión al receptor o debe ser
promovido por el entorno ácido o por proteasas localizadas en endosomas o lisosomas. Los
virus con envoltura son liberados al fusionarse con las membranas celulares.

Ejemplo​:

Los reovirus y poxvirus son liberados parcialmente al introducirse en la célula. La cápside


externa de los reovirus se elimina, pero el genoma permanece en una cápside interna, que
contiene las polimerasas necesarias para la síntesis del ARN. La pérdida inicial de la
envoltura de los poxvirus expone una partícula viral en el citoplasma, lo que permite la
síntesis de ARNm por las enzimas contenidas en el virión. A continuación puede sintetizarse
una enzima que ayude a la pérdida de la envoltura para liberar en el citoplasma el núcleo
que contiene ADN.
Síntesis macromolecular

Una vez en el interior celular, el genoma debe dirigir la síntesis de ARNm y proteínas virales
y generar copias idénticas de él mismo. El genoma carece de valor a no ser que pueda ser
transcrito en ARNm funcional capaz de unirse a los ribosomas y ser traducido en proteínas.
Los métodos por los que cada virus realiza estos pasos dependen de la estructura del
genoma y del sitio de replicación.

La maquinaria celular para la transcripción y el procesamiento del ARNm se encuentran en


el núcleo. La mayoría de los virus ADN utilizan la ARN polimerasa1 II dependiente de ADN
de la célula y otras enzimas para sintetizar ARNm.

La mayoría de los virus ARN se replican y producen ARNm en el citoplasma. Los virus ARN
deben codificar las enzimas necesarias para la transcripción y la replicación, porque la
célula carece de medios para replicarlo.

El genoma desnudo de los virus ADN y de los virus ARN de sentido positivo en ocasiones
se denominan ácidos nucleicos infecciosos porque son suficientes para iniciar la replicación
al ser inyectados en la célula. Estos genomas pueden interaccionar directamente con la
maquinaria del hospedador para promover la síntesis de ARNm o proteínas.

1
Enzima capaz de transcribir o replicar ácidos nucleicos
Los productos genéticos tempranos (proteínas no estructurales) a menudo son enzimas y
proteínas que se unen al ADN. Estas proteínas son catalíticas, y sólo se precisan unas
pocas. La replicación del genoma generalmente inicia la transcripción de productos
genéticos tardíos. Los genomas replicados también proporcionan nuevos modelos para
sintetizar ARNm.

Virus ADN

La replicación del genoma ADN requiere una ADN polimerasa dependiente de ADN, otras
enzimas y desoxirribonucleótidos trifosfato, especialmente timidina.

La transcripción del genoma de los virus ADN


(excepto los poxvirus) tiene lugar en el núcleo,
empleando las polimerasas de la célula
hospedadora y otras enzimas para la síntesis
de ARNm viral.

La transcripción de los genes virales es


regulada por la interacción de proteínas
específicas que se unen al ADN con elementos
facilitadores y promotores del genoma viral.
Estos elementos poseen una secuencia similar
a la de la célula hospedadora, lo que permite la
unión de los factores que activan la
transcripción de la célula y la ARN polimerasa
dependiente de ADN.

Algunas células no expresan las proteínas de


unión al ADN necesarias para activar la
transcripción de los genes virales, por lo que la
replicación de los virus en dichas células es
limitada o no se da.

Los virus más complejos codifican sus propios


activadores de transcripción, que facilitan o
regulan la expresión de los genes virales.

Los genes virales pueden poseer intrones2 que


precisan un procesamiento luego de la transcripción del ARNm por la maquinaria nuclear de
la célula.

La replicación del ADN se inicia en una única secuencia de este, denominada origen. La
síntesis de ADN viral es semiconservadora, y las ADN polimerasas virales y celulares
requieren un cebador para iniciar la síntesis de la cadena de ADN.

2
​Región del ADN que forma parte de la transcripción primaria de ARN, siendo eliminados
previamente a su traducción
Por ejemplo los parvovirus, poseen secuencias de ADN invertidas y repetidas para permitir
que el ADN se pliegue e hibride consigo mismo para proporcionar un cebador.

La replicación del genoma de los virus ADN simples emplea las ADN polimerasas
dependientes de ADN del hospedador, mientras que los virus más grandes y complejos
codifican sus propias polimerasas. Las polimerasas virales suelen ser más rápidas pero
menos precisas que las polimerasas de las células hospedadoras, lo que causa un mayor
número de mutaciones en los virus y proporciona una diana para los análogos de
nucleótidos, que sirven de fármacos antivirales.

La replicación de los hepadnavirus es especial, ya que primero se sintetiza una copia más
grande que el genoma ARN de cadena positiva por la ARN polimerasa dependiente de ADN
celular y se vuelve circular. Las proteínas virales rodean el ARN, una ADN polimerasa
dependiente de ARN codificada por el virus (transcriptasa inversa) sintetiza en este virión un
ADN de cadena negativa y a continuación el ARN es degradado. La síntesis de ADN de
cadena positiva es iniciada pero se interrumpe cuando el genoma y el núcleo presentan
envoltura, lo que da lugar a un genoma de ADN circular parcialmente bicatenario.

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