Boletín de la Sociedad Botánica de México 63: 153-165, 1998

DOI: 10.17129/botsci.1574

Bol. Soc. B ot. México 63:153-165 (1998) ARTÍCULO DE REVISIÓN

LA SISTEMÁTICA DE CACTÁCEAS EN MÉXICO,

BREVE RECUENTO Y PERSPECTIVAS

SALVA DOR ARIAS

Jard ín Botánico, In stituto de Biología, Universidad Nac ional Autónoma el e Méx ico
Apartado posta l 70-614, México D .F. 045 1O, ern ail sar ias@ ib io logia.una rn .mx

Resumen. Se prese nta una reco pil ac ión d e l co noc imi e n to ele la siste m át ica el e la fam ili a Cac ta ceae e n Mé xi-
co. Se ha ce un a revisión ele la litera tu ra sobre su d esa rrollo )' las principal es lín eas ele trab ajo, tomando e n
cue nta los est udios m onográficos, fl orísticos, a nató mi cos, pa lin o lógicos, e mbriol ógicos y bi oq uími cos reali-
zados, co n é nfasis e n las aportaciones h ec h as por n1exicanos. El avan ce e n ot ras lín eas ele in vest igac ión y las
nu evas m e todología e n sis te mát ica mu estra n una evide nte y cla ra interre lac ión que ll evan a un m ejor e nte n-
dimiento ele su clasificación y filogenia. Finalmente se se1i a lan a lg un as pers pect ivas co n respecto a las co lec-
c io n es cie ntífi cas, las co laborac ion es y las fo rm ació n el e rec ursos h umanos .
Palabras clave: Sistemática, Cactaceae
Abstract. A summary on sys te m a ti cs kn owleclge o f Cactaceae in Mexi co is presentecl. I t provicles a bibliograpliic
revision of the cleve lo prn e nt in syste rn a ti cs swclies a ncl its ma in areas of researc h , as m onograp h ic revisions,
fl oristics, a natorn ica l, pa lyn o logical, embryo logica l ancl bioch e mical, as we ll as the contrilrn tions macle b)'
Mexicans. Advances in thos e di sc iplin es ancl in th e new sys tematics methoclo logies show a clear ancl evicl ent
in te rr e lat ion ship to a bette r uncl e rs tancl ing abo ut c lass ifi ca ti on a ncl ph yloge ny of Cactaceae. Final ly, t.his pa-
pe r p o ints o ut so rn e perspectives in re lati on LO resea rch co ll ectio ns, col laborat io ns and person n e l training.
Key words: Systematics, Cactaceae

E n la actualidad las cactáceas son un grupo de plan-

tas con notable inte rés para los cie ntíficos ele di-
ve rsas disciplinas, principalmente aq uellos qu e rea-
trab<tjos florísticos rea lizad os. Posteriormente se ex-
pon e n en fo rm a sintética los est udi os siste m áticos d e
Cactaceae. Finalmente se presenta una reflex ión so-
lizan estudios so bre su sistemática, anatomía, embrio- bre las persp ectivas el e estud io e n esta área, e n las
logía, fisiología, ecología, biogeografía y conservació n próxim as décadas, recogie ndo lo cons ultado e n alg u-
e ntre otros, co n un a te nd e n cia a un a relación in ter- nas fu en tes bibliográficas específicas, así corno la ex-
clisciplinaria m ás estrec h a, y e n d onde los taxóno mos periencia del autor.
otorgan necesariamente un apoyo indisc utibl e a quie-
n es se retroalim entan el e su inform ac ió n. Además, Antecedentes históricos
dada la imp ortan cia d e la fami lia Cactaceae para un
país co m o Mé xico, ésta se h a tomado co mo un gru- Las co ntribuciones más significativas al conoci mi en-
po mode lo para estudi os de biodive rsid ad y de co n- to ele las cactáceas mexicanas se pu eden agrupar e n
ser vac ión . cinco gran des periodos históricos, a partir el e la época
Cons id erando el a mpli o desarrollo de es tudios prehispánica hasta la act ualid ad .
sobre cactáceas, es conve nien te reflexionar en las pers-
pectivas del quehacer en sistemática que se reali za e n l. époat precolo111bina (has ta 1520). Durante e l perio-
México. Co n es te enfo qu e se presenta en prim e r lu- do pre hispánic o las poblaciones Mesoamericanas, az-
gar una visión panorámica de los antecedentes his- tecas y mayas por ejemp lo, lograron conocer y
tóricos. En seguida , se analiza la prob lemática de la s nombrar un gran núm ero de especies ele fauna y flora,
investigaciones siste m áticas, los taxa estudiados y los entre las que se encontraban varias cactáceas, e mpl ea n-

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Arias S. 1998. La sistemática de cactáceas en México, breve recuento y perspectivas. Boletín de la Sociedad Botánica de México 63: 153-165.
 SA I.\'A DOR AK J.-\S

do un a taxonomía basad a en de nominaciones descrip- desc rib e 12 taxa nu evos d e :Vléxico a partir d e mu es-
tivas y co n refe renc ia a sus propi edad es, conceptos tras co lec tadas por Karwinsky durante sus expl o racio-
vigen tes has ta nu es tros días e n vari as soc iedad es tra- n es bo tánicas e n nu es tro país. Poco d esp u és o tros
dici o nal es (B e rlín, 1992). Así p o r ej e mplo , nombres na turalistas qu e d esc riben cac tác eas m e xicanas fu e-
nahuas fo rm ados p o r dos e leme ntos fonéticos repre- ron Fórster (1846), Pfeiffer ( 1837) y Salm-Dyck (1850),
se nta n un a doble sig nifi cac ió n genérica y esp ecífica , quien es coleccion an mues tras vivas enviad as por dive r-
como "noc htli " =tuna o fruto d e n o pal; "tlatonocht- sos naturalistas y comerciantes. Sclrnmann (1897-1899)
li " = nop al con tun as roj as, "" Opuntia streptacantha, prese nta un a co mpl eta co ntribución taxonómic a, en
e ntre otras; "xoco n och tli" = nopal con tunas agrias, "" d o nd e propone tres subfamilias vigentes e n la actu a-
Ojnwtiajoconostle, en tre otras; "tenochtli" = n o pal con liclad: Pe res ki o id eae, Opuntioideae y Ce r e oid e ae
tunas d el pedrega l, "" Opuntia t.omentosa, en tre otras (= Ca ctoideae). Lam e nta bl e m en te la d e nomina ció n
y "coyo no c htli " =nopal co n tunas el e coyo te, ac tu a l- cl egran parte ele la s loca lid ad es citad as p o r los bo tá-
m en te ap li cado a varias espec ies d e Opuutia silvestres ni cos del siglo XIX e ra muy ge n e ral, co m o Am é ri ca,
co n fru tos p equ efios y difíciles d e co nsumir. América tropical o México. Ad e más, e l poco inte r és
por preser var mu es tra s, sumado a las dificultades pro-
Il. L a época colouial (1520-1830). Al ig ual qu e otras pias de he rbo ri zac ió n , impidi e ron la documentación
disciplin as d e l co n oc imiento científico, son pocos los el e gran parte ele las es p ecies d esc ritas e n h e rbari os.
trab;tjos rea lizados so bre cac táceas m exicanas durante No obstante algunos especímenes pre se rvados e n
es te p e ri odo. Uno d e los prim eros docum e ntos mexi- aquel tie mpo se e ncu e ntran e n los h e rbarios ele Be r-
ca n os qu e refi e re atributos o propi edades el e algunas lín (B), Ginebra (G), Londres (LINN), Missouri (MO),
cactáceas es el m anuscri to ele Martín ele la Cru z y Juan Munich (M) y París (P), prin cipalm e nte.
Badiano , ll amado tambi é n Cód ic e de la Cru z-Badi a- Otras inves tigacion es imp o rta nte s e n cactáceas
n o (C ru z, 1964). Sin e mbargo el co n oc imi e nto for- m ex ican as fu e ron re alizadas p o r norteam e rican os
m a l el e las cac t;'iceas m ex ica n as con impli caciones dura nte el co nfli cto béli co d e 184 7 y sintetizadas e n
directas e n la taxon o mía, ti e n e un p unto d e partida el In fo rm e d e la Co mi sión del Límite Territorial con
e n la "Ex pe di ció n Real el e Botánica " e n México a fi- México (Sánc hez-Mejorada , 1979). Dura nte 1845-1 867
n es d e l siglo XVIII y principios d el siglo X IX y e l tra- los naturalistas j. 1vI. Bigelow, W. Ga bb , J. Gregg, C.C.
baj o botánico de Moc ifi o y Sessé qu e despu és de varias Parr y, A. Schott, G. Thurbe r, C. Wright, A. Wislize-
vicisitud es c ulmin ó e n 25 ilu straciones de cactáceas. nu s, e ntre otros , co lectaro n mues tras ele cactáceas que
Mí e n tras ta nto , en Europa se difunde n los estudios en su mayo ría d escribió C . Engelmann (v\lolf, 1988).
d e Linn eo ( 1753), qu e re prese n tan los prin cipi os
taxonómicos m od ern os bás icos , dando a co nocer la IV. Las 111011ografías clásicas ( 1900-1937). Sin lugar a
prim era d e n o min ac ión gené ric a Cactus, co n sus 22 eludas es te pe riod o se caracte ri za por las r efe r e ncias
es pec ies pro pu estas, d e las cu ales ac tu alm ente se re- ce ntral es en es tudi o s taxonó mic os , pu es se trata el e
co n oce n cinc o espec ies nativas para México. Las con- monografías qu e tuvi er o n un efe c to e n las d éc adas
tribu cio n es el e Mill e r ( 1754), Hawo rth ( 1812) y De posteriores. Berger ( 1905) propuso la su bclivisió n d el
Cando ll e (1828) so bre cactáceas mexica nas rad ican en gén e ro co lectivo Cere11s e n 18 subgé n e ro s, varios el e
la segregac ió n d e l gé n ero co lec tivo Cactus y las des- los cuales fu ero n elevados a gé n e ro por Britton y Rose
cripcio n es ele nu evas espec ies. En particular, las apor- (1919-1 923) . Aunqu e Be rger ( 1926) e mpl eó un co n-
tac io n es ele De Ca ncl o ll e ( 1828) son notabl es en dos cepto muy amp li o d e géne ro, co mo fu e ron Cereus y
as p ec tos básicos, prim ero co nse r va r la divi sió n arti- Ef'lt.inocaclus, un o d e sus m é ritos co nsisti ó e n rec on o-
ficia l di cotó mi ca el e las Cac to icl eae en epífitas po lifi- ce r los prin cipi os fundam e ntal e s d e un a divi sió n
lé ticas y bs n o e pífitas parafiléticas, y segundo rea li za natural de la subfa mili a Cacto icl eae . La mon ografía
e l pr im e r trabajo íl o rístico co n cac tá ceas m ex icanas d e Britton y Rose (1919-1923) so bre la fa milia Cac-
basad o en las 25 espec ies ele la obra inéd ita el e Mo- ta ceae es la primera qu e pres e nta un a revisió n co m-
cifi o y Sessé y e n las mu es tras co lectadas por Th o mas p le ta para su ti e mp o, a poya d a e n tra ba jo d e ca mp o .
Co ulter. En la actualid ad se reco n oce n 15 n ombres Dich os autores incre m e ntan e l núm e ro el e gé n e ros
co mo espec ies vál id as para es ta o bra. el e 24 a 124 y d es crib e n o reno mbra n 85 0 esp ec ies .
El est udio taxonóm ico d e las cactitceas d e Méx ico
III. Múxiro i 11dejJeu rlimle y la i11jl11e11cia euro/Jea y 11orle- aparece d es pu és ele cas i oc h o a ii. os d e in ves ti gac ió n
a 111.erirn 11a ( 1830-1900). Grac ias a las exp lorac iones po r parte el e Bravo-H olli s ( 1937), qui e n se basa e n
rea li za das po r e xtranj eros, alg unos botánicos e uropeos las prop uestas d e Britto n y Ros e p a ra d e limitar los
y n orteame rica n os d escrib ie ro n nu evos taxa y prop u- géneros y reco n oce 61 gé n e ro s y 620 es p ec ies . La
siero n nu evos sistemas ele clasificación . 1vlartiu s (1832) imp ortanc ia d e es ta obra radi ca e n qu e se trata el e la

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 LA SISTEMÁT ICA DE CACTÁCEAS EN Mf~XIC:O, IIREVE RECUENTO Y PERSPECTI VAS

primera nionografía sobre un a fami lia ele plantas para los lími tes in tergenéricos en casos como Aporocactus-
el país, realizada por una mexicana y que fue el par- Disocactus-Heliocereus o Backebergia-Pach.ycereu.s-Niilroce-
teagu as en la realización ele estudios en sistemática reus. La problemática taxonómica de la fami lia puede
ele cactáceas en México. explicarse además de por su singular distribución ame-
ricana, por la interacció n de varios eve ntos como la
V. La época contemporánea (1938 en adelante). Se ca- evolución convergente en la morfología vegetativa (por
racteriza por una influencia de los norteamericanos, ejemplo la forma esferoida l del tall o apareció en
ingleses y alemanes, quienes trabajan en grandes her- cuatro grupos filogenéticos e n forma ind ependie n-
barios asociados generalm ente a j ard in es botánicos, te) (Barthlott y Hun t, 1993) y e n la forma de la flor
creando o fortaleciendo graneles colecciones institucio- (por ejemplo la aparición de l sín drome de po liniza-
nales. Es después de la década ele 1950 que se aplican ción por colibrí en géneros no re lacionados) (Bar-
n uevas metodologías en la sistemática, se estudia la thlott, 1988) , la hibridación , la poliploiclí a y e l
vari ación entre poblaciones y se revisan complejos de aislamiento reproductivo (Cota y Wallc e, 1996). Los
especies y gén e ros, apoyándose en disciplinas como desacuerdos taxonómicos entre los espec ialistas refle-
la anatomía, citogenética, bioquímica y biología jan los li mitados es tudios ele campo, las ex iguas y
molecular. Backeberg (1966), Buxbaum (1958), En- defic ie ntes co lecc ion es ele herbario y los pocos es tu-
cll e r y Buxbaum ( 197 4), Barthlott ( 1988), Barthlott dios sobre sistemática filogen ética. Algunos p lan tea-
y Hunt (1993) y Hunt (1967) son algun os de los que mi e n tos sobre la dificultad al reali zar es tudi os
han sintetizado e n este periodo el conocimiento so- sistemáticos en cactáceas pueden e nc ontrars e en
bre la siste m ática ele la fam ilia. Tres referen cias ele Bravo-Hollis (1978) , Hun t ( 1992) y Sánchez-Mejora-
gran valor para e l conoc imiento ele la cacto-flora ele da (1982).
México son Bravo-Hollis ( 1978), Bravo-Hollis y Sán-
chez-M ejorada (199la y b) y Hunt (1992). Este últi- La diversidad floristica. Con el propósito ele en tender
mo compi la una lista comp leta de especies conoc idas la imp orta n cia de los estudios sistemáticos en Méxi-
en los países americanos , creada como un a propu es- co, es nec esa rio h ace r énfasis una vez más e n la mag-
ta ele la Unión Internacional para el Estudio de las nitud ele la dive rsidad florística. En nuestro país se
Suculentas (IOS) y se busca un consenso entre los taxó- e ncuentra uno de los ce ntro de diversidad m ás im-
nomos sobre el límite genérico (Hunt y Taylor, 1990). portan te ele la fami li a, esencialmente en region es
Se in crementa el número ele publicaciones y revistas cálido-secas, semiáriclas y áridas (Arias, 1993; Hernán-
sobre cactáceas y otras sucu lentas, como Cactáceas y dez y Godínez, 1994) . Las estimaciones del núm ero
Suculentas Niexicanas en 1955, Cactus and Succulent de especies ele Cactaceae en México varía entre los
Journal of Grerlf Britain en 1946, British Cactus and autores. Bravo-Ho llis ( 1978) y Bravo-Holl is y Sánchez-
Su cculent Journal en 1983 y Bradleya en 1983. Es tam- Mejorada (1991 a, b) reconoce n 854 espec ies y 226
bi é n el periodo el e la conformación de varias socie- variedades o formas; Hunt (1992) sei'iala 925 espe-
dades científicas y ele aficionados quienes conocen, cies divididas en do s grupos, las bien conocidas (ac-
estudian y cultivan un gran número ele cactáceas; en ceptecl species) qu e suman 563 y las poco conocidas
México se constituye y d esarro ll a la Sociedad Mexi- (provisional spec ies) que representan el complemento
cana ele Cacto logía; de la proliferación de grandes y numérico; Arias ( 1993) considera que existen aproxi-
p equei1os comerc iantes nacionales y extranjeros; del madamente 850 especies, basado en los avances d e
reco nocimiento ele num erosas ex tinciones locales y los estud ios florísticos para algunas regiones del país;
notable abatimiento de poblaciones naturales de cac- Hernández y Godínez (1994) siguiendo la compi la-
táceas e nd é micas a causa del gran d ete rioro de l há- ción de Hun t, indican la presencia ele 563 especies
bitat y de la r eco lección. Los últimos ai1os se pueden bien conocidas. La existencia ele estas cifras es al ta-
caracte ri zar por la toma ele conciencia en la conser- mente significativo porque indican que el conocimien-
vación ele las cactáceas y ele sus h ábitats. to actual ele la cacto-flora nacional está bastan te
avanzado, lo cual ya repe rcute en las políticas ele
Situación actual de la sistemática conservación.
de cactáceas en México
Estudios sobre la cacto-jlom 111exicana. De la d éc ada ele
Pwblemática taxonómica. En la familia Cactaceae al igual 1950 hasta nuestros días se h a d esar ro ll ado un co n-
que en otras fami lias, existe una alta diversidad y com- siderable número d e es tudios sobre cactáceas el e
pl ej id ad taxonómica tan to a nivel infra como supra- México. Durante es te ti e mpo se han in crementado
genérico . Por ejemplo, los límites inte respecíficos en las monografías, revisiones taxonóm icas ele géneros
Ec!úuocereus, J\!Janmúllaria, Opuntia y Selenicereus, o bien mexicanos y trabajos florísticos. Las publicaciones

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 S.-\1.VAllOI\ A Rl.-\ S

Cuadro 1. Revisiones taxo nó mi cas de gé neros de Cactaceae di stribuido s en M éx ico

Géneros Número de especies Referencias

registradas

Ancistrocactus 2 Be nso n, 1966

Ariocarpus 6 A ncl erso n, 1960, 1962, 1963, 1964
Aztekium 1 Ancle rson y Sk illm an, 1984
Coc hemiea 5 Lincl say, 1959
Co ryphanth a 67 Z imm erman, 1985 **
Disocactus 12 l<imn ac h, 19 93
Echinocactus 6 Unger, 1992; Chambe rl ancl, 19 97 (comp lejo E. polycephalus)
Echinocereus 47 Moore, 1967 (compl ejo E. enneacanthus); Taylo r, 1985, 1988, 1989, 1993
Echinomastus 5 G lass y Fos ter, 1975
Epithe/antha 1 G lass y Fo ster, 1978
Escoba ria 16 Eggli , 1985; Tayl o r, 1986
Ferocactus 29 Lin clsay, 1996;
23 Tay lor, 1984, 19 87;
28 Unger, 1992
Lophocereus 2 Li ncl say, 1963
Lophophora 2 Anclerson, 1969; Bo ke & Anclerson, 1970; Bravo-Ho lli s, 1967
Mamm i11 aria 164 Hunt, 1983, 1984, 1985, 1986, 1987;
14 8 LLith y, 1995*
Melocactus 3 El izo nclo, l 986a, 1986 b;
1 Ta y lor, 199 1 "'*
Neobuxbaumia 6 Bravo et ,1/., 1970, 197 1 a, 19 71 b, 1973; Sche in var et ,1/., 197 6*
Neodawsonia 3 Bravo, 1956 ; Bravo y MacD o uga ll , 1958
Neo !loydia 15 A nclerso n, 1986; in c lu ye Turbini carpus
Obregonia 1 A nclerso n, 19 67
Opu ntia subgé nero 27 Rebma n, 1995 (pe nín sul a el e Ba j a Ca li fo rnia) **
Cylindropun tia
Opuntia 18 Pue nte, 1992 (Va ll e el e San Lui s Po tos í)
Pe!ecyphora 2 Anclerson y Boke, 1 969
Peniocereus 15 Sánchez -Mejorada, 1973, '1974; se in c lu ye Neoev,1nsia
Pereski,1 1 Leue nberge G 1986
Pereskiopsis 6 A ria s, 1996*
Rhipsa lis Barthlott y Ta y lo r, ·19 95
Strombocactus 1 A ncl ers on y Skillman , 1984
Thelocactus 11 A ncl erso n, 1987;
7 Glass y Foste r, 1977 b
Turbinicarpus 6 G lass y Foste r, 1977a;
11 Zac har et al. , 1996

* in c lu ye aná l isis fenético, ** in c lu ye análi sis cladís ti co

relevantes en estos a11os se pu ede n ag rupa r e n los 1987; Lüthy 1995), Opu11tia co n m ás el e 104 esp ec ies
sig ui en tes rubros: a] revisio nes monográficas y b] fl oras y variedades silves tres en México ( Bravo-Hollis, 1978;
estatales, regiona les y loca les Puente, 1992) y la tribu Pachycereeae co n ce rca el e
Pa ra e l primer g ru po p uede conside rarse que exis- :ío espec ies nativas del territorio naci o n al (Arias el al.,
ten revisio nes para 29 géneros y aproximaclamen te 462 1997; Gibson y Horak, 1978; Gibso n et al., 1980), sin
espec ies ele cac táceas mexicanas (c uadro 1), rea lizados embargo aún se desconoce gran parte el e la histo ri a
e n su mayo ría por extra nj eros. Por otro lado cabe des- natural d e estos grup os, se ca rece el e exá m e n es con-
taca r que el e los estudio s refe rid os aquí só lo seis in- cluye ntes sobre su fi logen ia y es p ec iac ión , además d e
cl uyen información sobre la genealogía ele los grupos. que su taxonomía sig ue sie nd o cu estionada.
Casos espec iales son: J\lla111111illaria, en donde se cono- Resp ec to a lo s tra bajos ílorísticos, ese n ciales para
ce n más 160 espec ies (Hunt, 1983, 19 84, 19 85, 1986, estudios ele siste m;ttica y conse r vac ió n , son ta mbi én

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 LA S ISTEMÁT ICA DE C.-\CTÁCEAS EN M1::x1cu, llREl'i': RECUENTO \' n:RSP l·:CTll'.-\S

limitados en nuestro país. Tomando como criterio ( eliploieles y hapl oid es) ele taxa mexicanos se enc ue n-
aquellos trabajos que incluyen por los menos dos el e tran los ele Pin ka va y McLeod, ( 1971), Pin ka va y Par-
los sig ui entes aspectos: descripciones taxonómicas, fitt (1982), Pinkava el al. (1973, 1977, 1985), Ross
claves ele iclen tificación o referenc ias ele h erbario (ex- (1981) y Weeelin y Powe ll (1978). La poliploidía se
sicata), e l número ele estudios florísticos para cactá- cons ide ra un factor importante e n la evo lu ción de al-
ceas m exica n as se r es tringe a 24 (cuadro 2). Un gun os li rntjes, co mo lo se11a lan los estudios de Cota
problema re levan te e n varios trab<tjos ílorísticos es la y Ph ilbri ck (1994),Jo h nson (1980), Pinkava y Parfitt
poca información sobre las espec ies, como descrip- (1982), Pinkava el al. (1977) y Pinkava et al. (1985).
cio n es completas, elatos fenológicos, discusiones so- Estos últimos ha n mencionado la presencia ele 154
bre espec ies afines o variaciones encontradas, así como es pec ies po lipl oieles el e 551 es tudiad as, siendo los gé-
in fo rm ació n sobr e los tipos nome n claturales y las neros Opu.utia, Edú11ocel'l!us y J\!Ia11w1illaria los ele ma-
mu estras el e h erbario examinadas . En realid ad muy yo r índi ce d e polip lo iclía. En lo que co nci e rn e a los
pocos es tudios ílorísticos h an proporcionado nueva es tudios ele hibridizac ión a ni\'el genérico y específi-
información, ya que la mayoría son parcia les al n o co, se e ncuentran prin cipalmente los d e Baker y Pinka-
incluir los p untos antes señalados. Por otra parte, los va (1987), Hawkes (1982, 1983), McLeocl (1975) y
es tudios con un enfoq u e ílorístico-fitogeográfico son Pin ka va el al. ( 1985). Se puede mencionar algun os
muy escasos ( Gómez, 1998; Hernánclez y Bárcenas, trab<tjos e n dond e se ap li ca la in formación cito lógi-
1994; Villaseñor et al., 1990). ca a la sistemática, corno los rea li zados en los géne-
Estudios citológicos. Los es tudios cito lógicos realizados ros Eclúuoceieus (Cota 1991; Co ta y P hi! brick 1994),
en cac táceas, h an confirmad o su utilidad en la sistemá- Mammillaria (Remski, 1954; J o hn so n , 1980; Lüthy,
tica, por lo que va ri os espec iali stas se han eleelicado 1995), Myrtillocartus (C id y Palomino,1996), Nyctoce-
a esto. Entre los reportes sobre números cromosómicos reu.s (Palom in o el al., 1988), Opuutia (Bake r y Pin ka-

Cuadro 2. Estudios florí st icos el e Cactaceae en Méx ico

Ent idad (política o geográfica) Núm ero de Referencias

especies r eportadas

Ag uasca l ientes 46 ele 1a Cerda, 1989

Ba j a Ca li fo rni a 10 1 W igg in s, 1980
Coa huil a, Mp io . el e Ram os Ar ispe 63 We hbe, 1985
Coa huil a, Cuatro C iénegas 48 Pinkava, 1981
Guanaj uato, Mp io. ele San Lui s el e la Paz 37 Navarro, 1987
Gue rr ero, Cuenca de l Rí o Ba lsas 62 Enclañu y López, 1997
Hidal go, Ba rr anca de Metzt itl án 59 Sánchez-Mejoracla, 19 78
Jalisco, Mp ios. d e Lag os More no y O juel os 36 A rreo la, 1996
Méx ico 64 Meyrán y Pi i1 a, 1986
Gue rr ero, Cue nca Baja del Río Ba lsas 25 Blanco et al, 1979, 1980
Mo re los 31 Martínez, 1985
Nuevo León, Mp io. de D r. A rroyo 47 H ern ánclez, 198 1b
Pueb l a, Mp io. de Tepex i ele Rod ríguez 32 Cid y Go nz ález, 1987
Sa n Lui s Potosí, Mp io. de San Lui s Potos í 38 H erná nd ez, 1981 a
Sina loa, Bahí a d e O hui1·a 13 Preciado, 1994
So no ra, Norte de Sonora 21 Bravo-Ho lli s, 1950
Tamau 1 ipas, Su roe ste de Tam au 1 ipas 22 B1·avo, 1952
Cuenca Ba j a del Río Ba lsas (Gro., M ich.) 25 Blanco et al, 1979, 1980
Desie rt o Sonorense (B.C., B.C. S., Son .) 70 W igg in s, 1964
Mesoamé ri ca (Méx ico a Panamá) 108 Bravo-H o lli s y Aria s, en revi sió n
Reserva ele Mapimí (C hih ., Coa h. , Dgo.) 31 Cornet, 1985
Sierra ele Pa1Tas (Coa h.) 49 Orta, 1984
Sierra Mixteca (Oax.) 27 Bravo, 1954
Va ll e de Méxi co (D .F., Hgo, Méx.) 59 Schein var, 19 85
Va ll e Tehu acán-Cu icat lan (Oax., Pue.) 81 Arias et al., 199 7

157
 SALVADOR ARIAS

va, 1987; Pinkava y Parfitt, 1982) y Pachycereus (Gama, Es tu.dios palinológicos. Los estud ios de Kurtz ( 1963) y
1994). Sin embargo aún sigue siendo limitada la aten- Le ue nberger ( 1976) sobre morfología del polen han
ción sobre estos estudios e n sistemática y es de espe- contribuido a entender las relaciones filogenética de
rarse que en e l futuro adquieran más relevancia. la familia y a establecer patrones ele relación entre
los diferentes limtjes, como e l reafirmar la posición
Estudios de anatomía vegetativa. Los estudios anatómi- aislada y derivada de la subfamilia Opuntioicleae. No
cos h an mostrado su importancia e n la sistemática de obstante, los estudios palinológicos están relegados
las cactáceas, co mo por eje mplo el realizado por por la mayoría de los taxónomos, ya que hay cierta
Gibson y Horak (1978) para la tribu Pachycereeae, tendencia a disminuir su resolución a nivel inferior
e n donde la presencia o ausencia d e cuerpos de síli- de tribu. Los estudios ele Kurtz (1963), Le u en berger
ce en la epidermis de los tall os es un carácter que ( 1976) y Tzukada ( 1964) refieren que a lgunas carac-
p e rmite reconocer dos subtribus. Aunque hasta la terísticas del polen como el tamai1o, escu ltura y es-
fecha los estudios anatómicos realizados en géneros tructura de la exina, e l número y posición de las
mexica n os son escasos y parcial es (Lozano-Cornejo aberturas, pueden definir categorías a nivel de género
y Terrazas, 1996), pueden sei1alarse 13 géneros en o especie. Entre los estudios sistemáticos donde se em-
dond e se aborda la anatomía con propósitos sistemá- plea esta información se enc uentran los realizados para
ticos (cuadro 3), más los estudios amplios, pero frag- Lop!wphora (Anderson y Stone, 1971), Neollo;:dia (An-
m e ntado s e n la tribu Pachycereeae (Gibson, 1973; derson, 1986) , Pereslúa (Leuenberger, 1986), Thelo cactus
Gibson y Horak, 1978) y e n la tribu Echinocereeae (Anderson, 1987) y un estudio prel iminar compara-
( Mauseth et al., 1998) . tivo entre Stenocactus y Ferocactus ( González, 1993).
Por otro lado existen es tudios anatóm icos compa-
rativos qu e permite n conocer las diferenciaciones y Estudios embriológicos. Los estudios que abordan el
las posibles impli cac ion es filogen éticas. Los es tudios desarrollo estructural de los órganos re productivos
bási cos sobre e pid er mis fueron realizados por Eggli con posible valo r taxonómico en cactáceas son real-
( 1984) y sobre anatomía foliar y patrones venación m en te escasos pero prometedores, de hecho han
por Bai ley (1960, 196la, 196lb; Bailey y Srivastava, confirmado su valor en sistemática a niveles ele subfa-
1962). Más reci e nte m e nte y a partir de su relevancia milia y tribus. Engleman ( 1960) publicó un estudi o
en sistemática se ha abordado el tema de las te nden- sobre anatomía d e óvulos y semillas de tres géneros,
cia s evo lutivas de a lgunos caracteres anatómicos Flores y Engle man ( 1976) sobre 14 géneros ele la
(lvlauseth, 1996; Mauseth y Plemons-Rodríguez, 1998; familia, Barthlott y Voit ( 1979) sobre anatomía de
Mauseth et al., 1995). sem ill as y más particularmente Hernánclez-García y

Cuadro 3. Estudios anatómicos ele Cactaceae en México

Género Carácter Referencias

Aztekium tallo (epidermis, hip ocle rmi s) Anclerson y Ski 1 lm an, 1984
Echinocereus ta ll o (epidermis) Moore, 1967
Lophophora tallo (epiderm i s) Boke y Anclerson, 1970
Mammillaria tal lo (epidermis, hip oclerm is) Lüth y, 1 995
Neo lloydia tallo (epidermis, hipoclermis) Anderson, 1986
Obregonia tall o (epide rmi s, hipoclermis) Anderson, 1967
Opuntia tall o (m ade ra) Gibson, 1978
tal lo (ep id ermi s) Orozco, 1987
ta ll o (epiderm i s) Pimienta et al., 1993
Pelecyphora tallo (meritemo ap ica l, ep id ermi s,
tubérculos, si stem a vasc ul ar) A11clerson y Boke 1969
Pereski,1 ta ll o (epidermis, periclermis, co rt ex) Leu e11berger, 1986
Pereskiopsis ho ja (ep id ermi s, patrón ele ve nación) Arias, 1996
Strombocactus tallo (ep idermi s, hipoclermis) A11clerso11 y Sk illm an, 1984
Th elocactus tallo (ep id ermis) Anclerso11, 1987
Wilcoxia raíz, tallo (ep id erm is, hipocle rmi s,
madera) Loza-Corne jo, 1996

158
 L-1 S ISTHIÁTIC:A l>E C:,\C:T.~CE,\S EN M(:XJC:U, lllü: VE RECUE NTO \' P ERSl'ECT J\'AS

Garc ía-Villa n ueva ( 1991) en dos especies d e Mainnú- Situados e n un contexto actu al, e n dond e ex iste un
lla ria. incremento en la infraestru ctura (po r ejernµ lojard i-
n es bo tá nicos y h e rbari os), cierto apoyo económ ico
Estudios sobre nwrfologia de semillas. El valor taxonómi- para rea lizar explo rac iones, un reducido in cre m e n-
co d e la m o r fo logía de las semil las e n cac táceas está to e n p e rso nal capacitado y pocos líd e res que com-
amp li amente docum e ntado (Barthlott y Voit, 1979 ) . binan sus investigaciones con la fo rmac ión ele rec ursos
Actua lm e nte gran parte d e los es tudios siste mátic os hum a no s, puedo se iial ar lo sigui en te.
y comparativos e mpl ea n, inte rpre tan e ilu stran una Duran te la última década se in cremen ta ro n los
amplia variedad de microestructuras d e la tes ta, corno est udi os sistemáticos e n la fa mili a Cactaceae a nivel
los rea li zados para los géneros A1ioca1jJUs (Ancle rso n , latinoamericano y principa lm e n te e n Méx ico, como
1960, 1962, 1964), Aztekium (Anderson y Skillman, puede co mprobarse indirectamente por el núm ero
1984) , Disocactus (Kimnach, 1993) , Ferncactu s (Lincl- de trabajos presen taclos en el VII Co ngreso Latinoame-
say, 1996; Taylor, 1984; Taylor y Clark, 1983); J\!Iam- ri ca no de Botánica (c uadro 4). Sin em bargo, si se
millaria (Lüth y, 199 5), Melocactus (Taylo r, 1991), co ntinuara al mismo ritmo e n qu e se trabajó e n la
Neolloydia (And e rs o n, 1986 ), Obregonia (Ancle rso n , última d écada, se requ e rirá n más ele 50 aiios para
1967), OjJU n lia subgén. Cylindropuntia, B.C. (Rebman, o btener un a nu eva monografía so bre las cactáceas ele
1995), Peluyj;lwra (Ancle rson y Boke, 1969), Peresl<ia México con inform ac ión substan cial so bre su fi logenia.
(Leuenberger,1986), Stenocereus (Gibson, 1988a, 1988 b, En el cuadro 5 se o bse r va qu e en Méx ico existen
1989a, 1989b, 1990a, 1990b, 1991) , Stromboau:tus (An- por lo menos 13 centros ele in vestigac ión qu e está n
derson y Skillm an, 1984) , Thelowctus (Anclerson, 1987; ge n e ra nd o in fo rm ac ió n en e l campo el e la sistem:tti-
Glass y Fos te r, 1977 b) . ca d e cactáceas, en un a o más á reas el e es rndi o. El
co n oc imi e nto floríst ico sigue sien d o e l de m ayo r
Estudios bioquímicos. Los es tudi os fitoquírnicos y m o- ap oyo, mi en tras qu e aspectos ele botánica es tructt 1-
lec ulares también han siclo importantes para compren- ral y bi oquími ca están más restr in gid os. Además es
der las re lacio n es filo ge n éticas e n la fa mili a . De los indud a bl e el escaso uso ele m e todologías fen éticas y
es tudi os rec ie ntes, Mill e r ( 1988) emp leó flavo n o icles cl aclísticas d o nd e se utili ce la información d erivada
flora les para d e te rminar las rel ac ione s fil oge n é ticas el e las clifere n tes áreas el e estudi o.
e n Edti11ocereus, concluyendo que los fl avo n o icles ti e- Las co lecc iones cie ntífi cas ( he rba ri os y j a rdin es
n e n e n princip io p oco valor filo ge n é ti co a nive l el e bot<'i ni cos), impresc indibl es y comp le mentarias e n los
seccion es, sin e mbargo este es tudi o pe rmitió es tabl ecer trab<tj os siste máticos, req ui e re n ele una d ep urac ión
las re laciones inte respec ífi cas, so bre tocio e n aq uell as e n las téc ni cas el e preparación y manten imi e n to. La
especies que tien e n carac teres florales similares. Gibson ca lidad d el materi al ex is te n te e n gran pane el e lasco-
et al. (1986) e nco ntraro n qu e la presencia ele alcaloides
y terpenos son impo rtantes para recono noc er las dos
Cuadro 4. Estudi os pre se ntad os ante el Vil Con-
subtribus d e Pachycere eae . Por otro lado e l uso el e
g reso Lat in oa m eri ca no ele Botá ni ca co n in fo r-
secuencias d e ADN ribosomal y ADN el e cloroplastos
m ac ió n en si stemáti ca el e Cactaceae
se utilizaron p a ra proponer las relac io nes fil ogené ti-
cas d e Cac tac eae co n otras familias el e las Caryophy-
llal es (He rshkovits y Zimm er, 1997) así co rno para País Botáni ca Ta xonomía Fl orísti ca Ge néti ca
reco nstruir la fil oge nia en varios nive les taxo nómicos , es tructural
co mo por ej e mpl o sub fami li a (v\/a lla ce, 1995; Wall a- sistemáti ca
ce y Co ta, 19 96) , e ntre tribu y gé n ero corno los rea-
lizados parc ialm e nte en Mom11gaya (Wallace y Forqu er,
1995) yFerncactus( Cota, 1996;Cotay Wallace, Fl 97), Bras il 2
aunque a este últim o nivel el prob le ma ele la homol o-
Estados Unid os
gía en sitios d e restric ció n es co nsid e rab le. Otro pro-
bl e ma a ún no resue lto es el del núm ero ele muestras Méx ico 3 3
qu e se e mµl ea para es tudi os ele nive l sup ragen é ri co.
Repl'.1b li ca
El trabajo a futuro, las perspectivas Dominicana

Ante e l avance en las investigac iones en otras disci- Venez uel a

plinas biológicas, cabe preg unta r ¿es posibl e avan zar
To tal 7 2 3
en los estudios sistemáticos ele cactáceas e n Méx ico,

159
 SALV..\LJOR AR IAS

Cuadro 5. Algun as in stitu c ion es mexicanas do nde se rea li zan es tudi os li gados a la siste mátic a con é nia sis e n
cactáceas

1nstitución Botánica Taxonomía y Florística Bioquímica

estructural sistemática

Ce ntro de In vest igac io nes Bio lóg icas de l Noroeste X

Ce nt ro ele In ves ti gac io nes Cient íficas ele Yucatá n X
Co leg io de Posg rad uaclos X X
In stituto de Eco log ía, AC X X
Universid ad Autónoma Agraria Anto nio Narro X
Unive rsid ad Autó no ma ele Baja Ca li fornia X X
Un ive rsid ad Autó no ma ele Sinaloa X
Uni ve rsid ad Autó no ma el e Ta maulipas X
Universidad ele Guaclalajara X X
Universidad Naciona l Autónoma el e Méx ico* X X X X

*In c luye: ENEP -lzta ca la, Fac ult ad ele Ciencias, In st ituto el e Bio log ía, In st ituto ele Eco logía

lecc iones m exica n as es deficiente y co n fr ec u e n cia a Te resa Terrazas p o r su p aci e nte revisión, a H e lia Bra-
poco r e prese ntativo. Las co lecc io n es de h er ba ri o vo por sus comentarios y a Hilcla Arreola, Do mtila Ma r-
r eq ui e r en m ás a tenc ión en d os aspectos bási cos: las tínez y Ulises Guzmán su amable ayuda en la obtención
es tru cturas de l ej e mpl a r (tallo, fl o r, fruto, se millas, ele lite r a tura.
pol e n, mu estras en alco h o l), los dato s ele campo (l o-
ca licl acl, coo rd enadas, etc.) y las técn icas ele h e rb o ri- Literatura citada
zac ió n , aspectos que se d esc uida n y qu e producen
ejemplares el e poco va lo r c ie n tífico. E n e l caso el e los Ancl ers o n E.f. 1960. A re\'i sion of Aliowr¡ms ( Ca ctac eae).
j a rdin es bo tán icos rea lm en te son m uy pocos los que I. /11nerica11. jounrnl of Botrmy 4 7:58 2-589 .
c u e ntan con programas e fici en tes el e mantenimien- Anclers on E.f. 1962. A rel'i sio n of Arior:m¡m.s ( Cactaceae ).
to y qu e aseg ure n su permanencia. Ya se ha presen- JI. A111erirnu j oumal of Bola11y 49:615-622.
tado en otros foros la cantidad ele inves tigacio nes que Anclerson E.F. 1963 . A rel'ision o f Ariocmjms ( Cac taceae).
se pueden r ea li za r a partir ele las co lecc ion es cie n tí- III. A111erirn11 j ou m al of Botauy 50:724-732
ficas , e nto n ces ¿po r qué no h ace rlas m ás competiti- Anclerson E. f. 1964. A rel'ision of A rioanjms (Cactaceae) .
vas? IV. A111erirn11Jour11al o/B otany 51:1 44-1 5 1.
Es evid ente que Sf:' r e qui e r e ele nu evas generacio- An cl ers o n E.F. 1967. A stucly of th e prop ose d ge nus Obre-
n es ele taxó n omos que puedan ap licar las técnicas mo- go11ia (Cactaceae) . A111.erirn11joumal of Bota11y 54: 897-903.
d e rnas y generar mejores decisiones para la sistemática Ancle rso n E.F. 1%9. The biogeogra phy, eco logy ancl tax o-
d e l g rup o , p u es ya no se pueden reducir só lo a es tu- nomy of Lop!wpho ra (Cactaceae). Britto11ia 21:299-310.
dios florísticos o a revisiones m o r fo lógicas, que son Anclerso n E.F. 1986. A revisio n of rhe ge n us Neolloydia Britton
esenciales, tambi é n deben enfocarse a la co mprensió n & Rose (Cac taceae) . Bmdleya 4: 1-28.
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así como d e l a nálisis ele la distribución con bases And erso n E.F. y Boke N.H. 1969. Th e genus Pela)'j>lwm
hi stóricas y genealóg icas d e los diversos g rupos de (Cacrnceae) : resolution on a controve rsy. r\111.erirn11joun1al
cac tá ceas, y e n donde la anatomía, embri o logía, ci- of Bola11y 56:31 4-326.
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160
 LA SISTEMÁTICA DE CACTÁCEAS EN MÉXICO, llREVE RECUENTO Y PERSPECT IVAS

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