Freire Juan TD 1993

i,vr^^-,c^t
^
L;^`JIVERSIDADE DA CORUNA
DEPARTAMENTO DE BIOLOXIA ANIMAL
E BIOLOXIA VEXETAL
ALIlVIENTACION DE LOS CRUSTACEOS

DECAPODOS (BRAC )
EN LA RIA DE AROU5A:
INFLUENCIA DEL CULTIVO DE MEJII^LON
Memoria presentada para aspirar ao

Grado de Doutor en Bioloxía
JUAN M. FREIRE BOTANA

DECEMBRO, 1993
EDUARDO GONZALEZ GURRIARAN, PROFESOR TITULAR DE
BIOLOXIA ANIMAL DA UNIVERSIDADE DA CORUÑA
CERTIFICA:
Que a presente memoria, titulada "A/imentacíón de /os

crustáceos decápodos (Brachyural en /a Ría de Arousa:
/nf/uencía de/ cu/tivo de mejí//ón", presentada por Juan M.
Freire Botana, foi realizada baixo a miña dirección no
Departamento de Bioloxía Animal e Bioloxía Vexetal da
Universidade da Coruña, e reúne as condicións para
aspirar ao grado de Doutor en Bioloxía.
E para que conste, asino a presente certificación en A

Coruña, a 16 de Novembro de 1993.
t. Gera,mî î
Asdo.: Eduardo González Gurriarán
Para Alicia, mi mejor amiga
AGRADECEVIIENTOS
A Eduardo González Gurriarán, director de esta tesis, a quién debo el comienzo de

mi labor de investigación, su apoyo constante y su amistad.
A las numerosas personas que me ayudaron en la determinación, no siempre posible,

de contenidos estomacales, entre otros: Ignacio Bárbara (algas), Jesús Troncoso y Victoriano
Urgorri (moluscos), Manuel Rodríguez-Solórzano (esponjas y peces), José Mora (crustáceos
y poliquetos) y Julio Parapar (poliquetos).
A todos y cada uno de mis compañeros de laboratorio, Luis Fernández, Ramón

Muiño, Rut Collado, Julio Parapar, Paz Sampedro y Enrique Martínez-Ansemil, por su
ayuda en la realización del trabajo, y sobre todo por su apoyo y aguante del día a día.
A mi familia, que me llevó hasta aquí.
A Miguel (padre e hijo), Alicia y Arancha, por creerme cuando decía que esto ya se
acababa, y tantas y tantas explicaciones.
A Alicia, por su apoyo y su visión crítica de mi trabajo y la biología en general. Pero

sobre todo, por todo el tiempo libre que le debo.
Este trabajo fue realizado dentro del proyecto de investigación "Iñcidencia del cultivo
de mejillón en la alimentación de la megafauna bentónica en la Ría de Arousa", financiado
por la Consellería de Pesca, Marisqueo e Acuicultura de la Xunta de Galicia a través de
FEUGA.
Durante el desarrollo de este estudio disfruté de una Beca de Formación de Personal

Investigador del Ministerio de Educación y Ciencia.
Indice I
1. INTRODUCCION
1.1. Antecedentes, hipótesis y objetivos del estudio 1
1.2. Descripción del área de estudio 3
1.2.1. La Ría de Arousa. Condiciones oceanogr^cas 3
1.2.2. Cultivo de mejillón. Descripción del proceso de cultivo en batea 5
1.2.3. Estructura del ecosistema: Influencia del cultivo de mejillón 7
1.3. Comunidades megabentónicas en la Ría de Arousa 10
1.3.1. Megabentos en las Rías de Galicia: Patrones de organización 10
1.3.2. Relaciones tróficas de crustáceos decápodos y peces demersales
en la Ría de Arousa: Datos previos 16
1.3.3. Descripción de las especies objeto de estudio 17
1.3.4. Biología de poblaciones de los portúnidos en la Ría de Arousa 18
1.4. Métodos de estudio de ecología trófica: Análisis de
contenidos estomacales 21
1.5. Biomecánica de la alimentación en crustáceos decápodos 27
2. MATERIAL Y METODOS
2.1. Estaciones de muestreo: Características ambientales y bióticas 29
2.2. Características del muestreo 33
2.2.1. Estrategia de muestreo 33
2.2.2. Metodología de muestreo 34
2.3. Métodos de estudio en laboratorio 36
2.4. Análisis de datos 40
2.4.1. Definición de categorías de presas 40
2.4.2. Indices de replección. Análisis estadístico 41
2.4.3. Indices de composición de la dieta 43
2.4.4. Análisis estadístico del consumo de presas 44
2.4.5. Análisis multivariante: Análisis canónico de correspondencias 46
2.5. Métodos de análisis de datos en el estudio comparativo de las relaciones
tróficas de los portúnidos en la Ría de Arousa 48
2.6. Estudio morfométrico de los quelípedos y piezas bucales 49
2.6.1. Tratamiento de las muestras y métodos de análisis en laboratorio 49
2.6.2. Análisis de datos 52
3. ESTUDIO DEL CICLO DIA-NOCHE: RITMOS DE ACTIVIDAD ALIMENTARIA

3.1. Introducción 55
3.2. Resultados 56
3.2.1. Liocarcinus depurator 56
3.2.1.1. Replección estomacal 56
3.2.1.2. Evolución diaria de la composición de la dieta 58
3.2.2. Liocarcinus arcuatus 64
3.2.3. Necora puber 70
3.2.4. Carcinus maenas 76
II - Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
3.2.5. Fluctuaciones diarias en las capturas -- 80
4. ALIMENTACION DE NECORA PUBER

4.1. Composición de la dieta 87
4.1.1. Descripción de las presas 87
4.1.2. Composición cuantitativa de la dieta en las distintas
estaciones. Descripción de los grupos presa 92
4.1.3. Número de componentes alimentarios y número de ejemplares
presa por estómago 98
4.1.4. Análisis comparativo de los índices empleados en la
cuantificación de la dieta 100
4.1.5. Cambios en la composición de la dieta: Sexo 104
4.1.6. Cambios en la composición de la dieta ligados al
ciclo de intermuda 108
4.1.7. Cambios ontogenéticos en la dieta: Efecto de la talla corporal 113
4.1.8. Modelos log-lineales: Análisis conjunto de la variabilidad en la
dieta debida al sexo, talla, estado de intermuda y estación 124
4.1.9. Cambios estacionales en el composición de la dieta:
Evolución a lo largo de un ciclo anual 126
4.1.10. Diversidad de la dieta 131
4.1.11. Relación talla predador - talla presa 140
4.1.12. Patrones de variabilidad en las relaciones tróficas de Necora
puber: Análisis multivariante de la composición de la dieta 142
4.2. Replección estomacal 147
4.2.1. Descripción general de los niveles de replección estomacal 147
4.2.2. Variabilidad entre estaciones en la replección estomacal 152
4.2.3. Variabilidad entre sexos en la replección estomacal 154
4.2.4. Variabilidad entre estados de intermuda en
la replección estomacal 154
4.2.5. Cambios en la replección estomacal con el crecimiento 156
4.2.6. Variabilidad en la replección estomacal a lo largo del ciclo anual 159
5. ALIMENTACION DE LIOCARCINUS DEPURATOR

Indice III
5.1.11. Relación talla predador - talla presa 220
5.1.12. Patrones de variabilidad en las relaciones tróficas de Liocarcinus ^
depurator: Análisis multivariante de la composición de la dieta 222
la replección estomácal 240
6. ALIMENTACION DE LIOCARCINUS ARCUATUS

6. l. l l. Relación talla predador - talla presa 313
6.1.12. Patrones de variabilidad en las relaciones tróficas de Liocarcinus
arcuatus: Análisis multivariante de la composición de la dieta 315
la replección estomacal 334
7. ALIMENTACION DE CARCINUS MAENAS

7.1. Consideraciones previas: Estructura de la población 339
IV _ - Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
7.2.1. Descripción de las presas.

Composición de la dieta en la estación B 1 341
7.2.4. Cambios en la composición de la dieta: Sexo, parasitismo
y talla corporal 347
7.3. Replección estomacal. Cambios con el crecimiento, sexo y parasitismo 356
8. BIOMECANICA DE LA ALIMENTACION
8.1. Características biomecánicas de quelípedos y mandibulas 363
8.2. Crecimiento relativo de quelípedos y mandíbulas y
cambios ontogenéticos en sus características biomecánicas 366
8.3. Análisis de componentes princiaples intra e interespecíficos 376
9. ANALISIS COMPARATIVO DE LAS RELACIONES TROFICAS DE LOS

PORTUNIDOS EN LA RIA DE AROUSA: IMPORTANCIA DE LA ESTRUCTURA DE
LAS COMUNIDADES PRESA
9.1. Recursos tróficos disponibles en las áreas estudiadas:
Comunidades bentónicas y peribiontes del mejillón de cultivo ' 381
9.2. Predación sobre infauna y epifauna de cultivo en batea: Selección de presa 388
9.3. Análisis multivariante de la composición de la dieta de Necora puber,
Liocarcinus depurator, L. arcuatus y Carcinus maenas 394
10. DISCUSION 403
11. CONCLUSIONES 435
12. BIBLIOGRAFIA 439

1. INTRODUCCION
Introducción 1
1.1. ANTECEDENTES. HIPOTESIS Y OBTETIVOS DEL ESTUDIO
Las rias de Galicia son sistemas estuáricos de tamaño variable (hasta 230 Km2, 25 Km
de longitud y profundidad máxima de 65 m), que presentan altos niveles de productividad
('TENOitE et al. , 1982; VARELA et al. , 1984) en relación con los fenómenos de afloramiento
existentes (FRAGA, 1981; BLANTON et al., 1987). La pesca, cultivo (especialmente de
mejillón en batea), y las actividades industriales y asentamientos urbanos, tienen una clara
incidencia sobre la estructura y funcionamiento del ecosistema, en particular sobre el sistema
bentónico (TENORE & GoNZALEZ, 1975; TENORE et al., 1982, 1985; PENAS, 1984).
La importancia de los recursos marinos ha motivado en las últimas décadas una activa
investigación multidisciplinar sobre diversos aspectos de la plataforma continental y rías
gallegas, destinados tanto a tener un conocimiento básico de su estructura como a determinar
los efectos de las actividades humanas. La Ría de Arousa, en particular, ha sido objeto de
intensos estudios desde los años 60 (PANNExoEx, 1966a y b; CAnEE, 1968; OTTO, 1975),
y especialmente desde la década de los 70 con el inicio de programa ŝ de investigación
cooperativos del Instituto Español de Oceanografía y el Skidaway Institute of Oceanography
(Estados Unidos). Los proyectos desarrollados han analizado la oceanografía física y química
(TENORE áC GONZALEZ, 1975; FERNANDEZ-CASTII.LEJO ác LAVIN, 1982; IGLESIAS óC NUNES,
1982; BLANTON et al. , 1984), la dinámica de las comunidades planctónicas (CAivtPOS &
GONZALEZ, 1975; CORRAL 8C ALVAREZ-OSSORIO, 1978; HANSON et al. , 1986) y bentónicas
(CHESNEY óc IGLESIAS, 1979; GONZALEZ-GURRIARAN, 1982; LOPEZ-7AMAR, 1982; OLASO,
1982; TENORE et al., 1982). Dentro de este último aspecto, se han realizado diversos estudios
sobre la ecología de las comunidades y especies megabentónicas, que son la base de la
presente memoria. ^ ^
El motivo fundamental de esta concentración de esfuerzos en el estudio de la Ría de

Arousa ha sido su alta productividad biológica, y el elevado nivel de explotación humana a
la que está sometida. Aunque la ría soporta importantes pesquerías, y una alta densidad de
población, el factor antropogénico de mayor relieve es el intenso cultivo de mejillón en batea,
que se viene realizando desde los años 50 en extensas áreas de la ría y ha provocado
importantes modificaciones en el ecosistema. Desde su comienzo, los resultados de las
2 Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
^campañas de investigación desarrolladas-han señalado la importancia del cultivo en batea en

la biología de las comunidades existentes en la ría tanto a nivel planctónico como bentónico.
Dentro del sistema bentónico, estudios comparativoŝ entre distintas rías y entre áreas
en la Ría de Arousa, señalan la existencia de fuertes cambios en la estructura y dinámica de
las comunidades infaunales (LOPEZ-7AMAR, 1981; 1982) y epibentónicas (C^sNEY &
IGLEStAS, 1979; OLASO, 1979, 1982; IGLESrAS, 1981, 1983; GorrzALEZ-GuRxiAxAN, 1982,
1986; RoMERO et al. , 1982) asociados a la existencia de bateas de mejillón. En el caso del
epibentos, los estudios realizados han analizado los factores bióticos que determinan estos
cambios, lo que motivó estudios de la biología de las poblaciones de las especies dominantes
(IGLES1AS, 1982; GorrzALEZ-GvRxrAxArt, 1985a, 1985b; FERNANnEZ et al.; 1991; FREiRE
et al., 1991) y de su alimentación (GorrzALEZ-GuRxrARAN, 1978; CHESNEY & IGLESIAS,
1979; LoPEZ-7AMAx et al. , 1984; GONZALEZ-GuRRrARAN et al., 1989; FREmE et al. , 1991).
Este último elemento, ha sido señalado como clave para entender la dinámica del epibentos
en la Ría de Arousa, ya que los trabajos previos en crustáceos y peces señalan la influencia
del cultivo en la composición de las dietas de las especies dominantes. .
En este contexto, el presente estudio parte de la hipótesis de que la dieta y hábitos

alimentarios de los crustáceos decápodos epibentónicos en la Ría de Arousa han sido
modificados por el cultivo de mejillón en batea, lo que determina los patrones de abundancia
y distribución en esta ría.
Con esta hipótesis, se ha desarrollado un proyecto de investigación cuyo objetivo es

realizar un estudio comparativo de diversos aspectos de la ecología trófica del epibentos
(peces y crustáceos decápodos) en distintos hábitats de la Ría de Arousa, estudiando la dieta
de las especies dominantes, su variabilidad y los factores que la determinan. La información
obtenida permitirá un análisis de la relación entre la alimentación del megabéntos, sus
patrones de abundancia y distribución, y la dinámica de las poblaciones estudiadas.
Dentro del citado proyecto, el objetivo de este trabajo es estudiar la ecología trófica
de las especies dominantes de crustáceos decápodos, Carcinus maenas (L., 1758), Necora
puber (L., 1767), Liocarcinus depurator (L., 1758) y Liocarcinus arcuatus (Leach, 1814),
Introducción
en la Ría de Arousa, abordando los siguientes aspectos:
-Se establece la composición de la dieta mediante el análisis cuantitativo de contenidos

estomacales, y se analiza su variabilidad ligada a los siguientes aspectos:
-ritmo diario alimentario
-cambios espaciales (entre diferentes hábitats en la ría: playa, canal central,
áreas de cultivo)
-cambios temporales (a lo largo de un ciclo anual)
-variaciones intrapoblacionales relacionadas con el crecimiento, sexo, ciclo
reproductivo y ciclo de muda.
-Se estudia el impacto que el cultivo de mejillón, a través de la modificación de las
comunidades bentónicas y su aporte directo de alimento, supone en los aspectos antes citados
de la relaciones tróficas de las diferentes especies.
-Se realiza un estudio morfométrico de la biomecánica de la alimentación en estas

especies, y su relación con los hábitos alimentarios observados.
Los resultados obtenidos permitirán analizar los patrones de utilización de recursos y

organización trófica de la comunidad megabentónica, y su variabilidad tanto espacial como
temporal, en función de la dinámica del cultivo de mejillón y de las poblaciones presa,
estableciendo la posición en la red trófica de las poblaciones de decápodos y su papel en el
sistema bentónico de la Ría de Arousa.
1.2. DFSCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO
1.2.1. LA RIA DE AROUSA. CONDICIONES OCEANOGRAFICAS
La Ría de Arousa (Fig. 1.1) es la mayor de las rías gallegas, con una superficie de
230 Kmz, una longitud de 25 Km y una anchura máxima en la boca de 10.3 Km. Presenta
una profundidad media de 19 m, alcanzando hasta 70 m en el canal central. El rango de
oscilación del nivel del mar debido a las mareas es de unos 3 m(O'rro, 1975; T'ENORE et
al., 1982). Las condiciones oceanográficas en esta ría aparecen determinadas por tres factores
fundamentales: los vientos que influyen en las circulación estuárica, aportes fluviales en
verano, y las mareas que provocan procesos de mezcla y renovación de aguas (O'rro, 1975;
Go^z-G.^.LECO, 1971, 1975; IoLESr.aŝs & NuxES, 1982).
Figura 1.1. Rías Baixas de Galicia. Ría de Arousa. Las áreas sombreadas indican los
poligonos de cultivo en batea.
Durante el período invernal, con vientos dominantes del sur, no existe o es muy débil
la estratificación vertical de la columna de agua. Debido a las descargas de agua dulce de los
ríos Ulla y Umia (70-120 m3 • seg^' en invierno, mientras que en verano oscila entre 5 y 75
m3 ' segl) se producen importantes descensos de salinidad en el área interna (hasta 0%o,
Introducción
mientras en profundidad permanece estable en 35.6%0) e inversiones térmicas (entre 10 y

12°C en superficie y 12-13°C a 50 m) (GolvtEZ-G,^LLECO, 1975; FEtuv,^rrDEZ-CASTU.LETo
& LAV^r, 1982; IcLESras & NurrES, 1982).
En verano se produce una estratificación con valores de temperatura de 16-20°C en

superficie y 12-13°C a 50 m. Los vientos dominantes del norte intensifican la circulación
estuárica, que origina la salida en superficie de agua cálida y con salinidades bajas (28.5
35.6%0), y la entrada en profundidad del agua central noratlántica (ACNA). Esto provoca
roturas de la estratificación y el aporte de nutrientes en superficie dando lugar a fenómenos
de afloramiento en la zona media e interna de la ria (GoMEZ-Ga ŝLLECO, 1975; OTTO, 1975;
TENORE áG GONZALEZ, 1975; FRAGA, 1981; FERNANDEZ-CASTILLEJO áG LAVII^T, 1982;
IoLESrAS & Ntn^rES, 1982; BL,vvTOrr et al. , 1984). Los procesos de afloramiento se suceden
entre Abril y Octubre, pero son especialmente importantes en primavera y otoño, dado que
en verano la estratificación reduce el ascenso de agua profunda. El afloramiento tiene lugar
de modo intermitente en esta época, con un frecuencia de aparición de igual o inferior a 1
mes (C^ŝs^ŝtvas et al., 1983).
En base a las condiciones oceanográficas se ha sugerido la división de la Ría de

Arousa (OTTO, 1975) en cuatro áreas: interna, central, externa u oceánica, y zona sureste.
Se ha sugerido también otra división que diferencia el canal central de las ensenadas
secundarias.
1.2.2. CLTI.TIiTO DE 1VI^TILLON. DESCRIPCION DEL PROCESO DE CULTIVO EN

BATEA
En los años 40 se introdujo en Galicia el cultivo de mejillón, Mytilus galloprovincialis

Lamarck`, en bateas. Este tipo de cultivo extensivo ha evolucionado hasta colocar la
'Hasta muy recientemente se aceptaba que la especie de mejillón cultivado en las rfas gallegas
era Mytilus edulis L.. Estudios genéticos han indicado que la especie existente en aguas de Galicia
es Mytilus galloprovincialis (S.4tv.ru,eŝtv et al., 1990). Existen importantes discusiones sobre la
sistemática del género Mytilus, no estando plenamente aceptada la clasificación actual (G,vtnrrEtt,
1992).
6 Alimentación de los crustáceos decápodos en la Ría de Arousa
producción gallega de este molusco en el primer lugar mundial. En la actualidad existen unas
3400 bateas en Galicia que producen entre 150,000 y 200,000 tm anualmente. La gran
mayoría de estas bateas (68.2%) se localizan en la Ría de Arousa, donde se agrupan en
polígonos de cultivo que ocupan un 10 % de la superficie de la ría, situándose en las bahías
secundarias protegidas. La alta producción de mejillón de las Rías Baixas está ligada a los
procesos de afloramiento descritos anteriormente (BLArrrorr et al., 1987).
MAttINO et al. (1982) realizan una primera revisión de las características técnicas y
biológicas del cultivo en el año 1977, que PEx^z-CAtvtACxo et al. (1991) actualizan con
información referente al año 1984. De acuerdo con estos trabajos, el crecimiento del cultivo,
en lo referente al aumento en el número de bateas, fue máximo en los años 60,
permaneciendo estable en los últimos años, aunque si se ha incrementado el tamaño de las
bateas, que oscila actualmente entre 100 y 500 mz de superficie (con una media de 369 m2).
Cada batea presenta entre 200 y 700 cuerdas (media 455; 1.24 cuerdas•m^2 de batea), con una
longitud media de 9.7 m(oscila entre 4 y 16 m, dependiendo de la profundidad de la zona).
El cultivo de mejillón presenta cuatro fases fundamentales (M,vtn"vo et al. , 1982;

PEx^z-CANtACxo et al. , 1991):
1) Obtención de la semilla procedente de zonas intermareales rocosas o de colectores

colocados en las propias bateas. La longitud media de la semilla al inicio del cultivo es de
unos 20 mm.
2) Crecimiento de la semilla. El encordado se realiza entre noviembre y marzo (en la

Ría de Arousa un 42 % se coloca en Noviembre y Diciembre) empleando una fina red que se
descompone en pocos días, tras la fijación del biso a la cuerda. El número medio de cuerdas
de semilla por batea es de 142. El peso medio de las cuerdas al inicio del cultivo es de 14
Kg.
3) Desdoblamiento de las cuerdas de semilla. Una vez las cuerdas permanecen en el

mar. unos 5-6 meses (peso medio 135 Kg), se desdoblan para dar lugar a unas 3 nuevas
cuerdas (46 Kg), que presentan un mejillón entre 45 y 55 mm. Este proceso se realiza entre
Introducción 7
Junio y Octubre.
4) Cosecha. Se realiza a lo largo de todo el año, pero el 69% se desarrolla entre

Octubre y Marzo. Las oscilaciones estacionales se deben al ciclo reproductivo del mejillón
(que determina su contenido en carne) y a las condiciones de mercado. En el momento de la
cosecha los mejillones miden 70-100 mm y las cuerdas pesan entre 100 y 200 Kg.
La producción anual por batea oscila entre 20 y 100 tm (valor medio de 48 tm). El
proceso de cultivo presenta una duración variable, pero como promedio se desarrolla a lo
largo de 17 meses (5 en cuerdas de semilla y 12 en cuerdas de desdoble, siendo la duración
de esta última fase la que presenta mayor variabilidad).
1.2.3. ESTRUCTURA DEL ECOSISTEMA: INFLUENCIA DEL CULTIVO DE

1VIT~TILLON
El cultivo extensivo de mejillón es una actividad de importancia creciente a nivel

mundial, que provoca importantes modificaciones en la estructura y dinámica del ecosistema
en el que se realiza (Sivt^., 1991; VEER, 1989). Las bateas de cultivo originan cambios en
la estructura de la red trófica de la Ría de Arousa, tanto a nivel pelágico (CoRRnL &
ALVAREZ-Ossoiuo, 1978) como bentónico (TENORE et al. , 1982) (Fig. 1.2). Por una parte
la elevada producción de pseudoheces del mejillón (material filtrado pero no ingerido) y la
provisión de un espacio tridimensional, la batea, provocan la creación de una comunidad
epifaunal en las cuerdas de cultivo que alcanza densidades y biomasas muy elevadas
(máximos de 36 g de peso seco sin cenizas, PSSC, por 20 cm de cuerda de desdoble)
(Roivt,aŝrr & PEREZ, 1982; Gortzai.EZ-SArrJURro, 1982). Esta comunidad presenta unas 100
especies, principalmente suspensívoros y alimentadores de depósito, y en menor medida
carnívoros, y está dominada por el decápodo anomuro Pisidia longicornis (L.), el
holoturoideo Aslia lefevrei (Barrois), diversas especies de anfípodos, y ascidias, Ciona
intestinalis (L.) y Phallusia mamillata (Cuvier). Por otra parte, también se localiza en las
cuerdas de las bateas una comunidad macroalgal que alcanza biomasas elevadas (hasta 423
g C•m ^(LaPO^rrE et al. , 1981).
FLUJO DE NUTRIENTES EN UNA

BIOCENOSIS DE BATEA
Macroalgas Produccion
8=13gC,1.3gN 3gC,0.3gN
6096 Chl
30% C, 300 ug/I
4096 N, 40 ugll
Fftración 51 gC, 7 g N
Biodaposicion
35gC,5gN
? Produccion
^-------^
Epifauna B=133 g C, 8 g N
Sedimentacion
3.7 g C procedentes 0.5gC,0.22gN
del subsistema de
las bateas
^
Megaíauna (g C / m^
Peces demenâles 0.2

Crustáceos 2.0
Equinodarmos 0.5
Iniauna 1.3
Total 4.0
Figura 1.2. Diagrama de flujo del carbono y nitrógeno en un área de batea en la Rfa de Arousa (se
ilustran condiciones del mes de Diciembre, y los flujos se indican en unidades por m ^(de TErroxE
et al., 1982).
La acumulación de biodepósitos en el fondo provoca importantes modificaciones de

las características del sedimento en los polígonos de cultivo (LoPEZ-7ANtAR, 1982). La
macrofauna y meiofauna que habitan este sedimento presentan baja diversidad y biomasa (< 5
g PSSC•m 2), y características propias de una comunidad pionera (TENORE et al., 1982;
LoPEZ-7AtvtAR, 1982). Los procesos de bioturbación son poco importantes, lo que genera una
liberación de nutrientes escasa (TENORE et al., 1982). Por el contrario, en cultivos de
mejillón en fondo se ha detectado altas tasas de regeneración de nutrientes que motiva un
Introducción 9
incremento en la producción fitoplanctónica (SNta^L, 1991).
El aporte de alimento, mejillón y epifauna asociada, procedente de las bateas, provoca

importantes incrementos en los niveles de producción y biomasa del megabentos (peces,
crustáceos decápodos y equinodermos) con respecto a otras rías y a zonas no dedicadas al
cultivo dentro de la Ría de Arousa (CxESStvEY & IoLES^ ŝs, 1979; Gorrz^.EZ-Gvxxr^xAx,
1982; IGLESIAS, 1981; OLasO, 1982; ROMERO et al., 1982).
A nivel pelágico existen dos tipos de modificaciones provocadas por el cultivo. Por
una parte existe una competencia directa por el alimento entre zooplancton y mejillón
(HArrsoN et al. , 1986), mientras que las fases larvarias de los organismos epifaunales
dominan el zooplancton (CoRRAL & ALV^z-Ossoxio, 1978).
La dinámica del fitoplancton y su producción primaria en la Ría de Arousa está

íntimamente relacionada con los procesos de afloramiento en primavera y otoño que rompen
la estratificación vertical que limita la producción (C,^POS & GoNZ,^LEZ, 1975; C,v^POS &
M.^tn'vo, 1984; H,^xsorr et al. , 1986). La comunidad zooplanctónica está dominada por las
larvas del decápodo infaunal P. longicornis durante primavera y verano (> 90 % de la
biomasa); mientras que en otoño e invierno distintas especies de copépodos son los
organismos dominantes (Co^L & ALV^z-Ossoiuo, 1978).
Se han realizado análisis comparativos de la dinámica bentónica en la Ría de Muros

y la de Arousa en los que se estudia la influencia del cultivo de mejillón en el ecosistema
('I^xoxE et al. , 1982). En lo referente al sistema bentónico, las bateas originan un aumento
de las tasas de sedimentación y del contenido orgánico del sedimento, provocando un
descenso en la biomasa y diversidad de la macrofauna y meiofauna. La regeneración de
nutrientes se establece casi exclusivamente por fenómenos hidrodinámicos, disminuyendo al
importancia de la bioturbación (Fig. 1.3). Por otra parte las bateas suponen un soporte
tridimensional en que se desarrolla una comunidad animal y vegetal muy ^productiva
(Gorrz^.EZ-Sûiuo, 1982; RoNta^rr & PExEZ, 1982; LôIIV^rE et al. , 1984), que es
utilizada como alimento por el megabentos, que incrementa de forma importante su densidad.
_ RIA DE AROUSA
e^«^,^^g
de ^^
RIA DE MUROS o^d^^«, ^^
Figura 1.3. Comparación de los flujos de nutrientes en dos sistemas: Rfa de Arousa (área de cultivo
de meji116n) y Rfa de Muros (zona no dedicada al cultivo) (Valores en gC' m z 6 gC' m 2' d-1) (de
1.3. COMUNIDADES MEGABENTONICAS EN LA RIA DE AROUSA
1.3.1. MEGABENTOS EN LAS RIAS DE GALICIA: PATRONES DE

ORGANIZACION
Estudios realizados en diferentes áreas geográficas muestran que la estructura de las

comunidades epibentónicas está determinada por distintos factores ambientales (profundidad,
Introducción 11
salinidad, sedimento, etc: HAEnR^cx et al., 1980; IGLESIAS, 1981; GoNZALEZ-GuRRÂRAN,

1982; GONZALEZ-GURRIARAN & OLASO, 1987; ABELLO et al. , 1988; BASFORD et al. , 1990),
a los que se superponen diferentes actividades humanas (L^vINGSTON, 1975; RoMERO et al. ,
1982; IGLESIAS & GONZÁLEZ-GURRIARÁN, 1984; REES óL ELEFTHERIOU, 1989; DESROSIERS
et al. , 1990; Hv'rcxIIVGS, 1990). El análisis comparativo de los trabajos realizados en las dos
últimas décadas referentes a la organización de las comunidades epibentónicas (crustáceos y
peces) en distintas rías gallegas (Pontevedra, Arousa, Muros e Noia y Ferrol), permite definir
la influencia de las distintas características oceanográficas y condiciones de perturbación y
explotación por el hombre a que están sometidas. A continuación se realiza una revisión de
estos estudios, presentando los aspectos más importantes que han puesto de relieve, en lo
referente a la composición faunística, densidad .y biomasa, y diversidad de las comunidades.
La estrategia de muestreo seguida en los diferentes estudios ha sido similar. Se

emplearon redes de arrastre y una unidad de muestreo de lances de 10 minutos (800 m2
arrastrddOS) (CHESNEY óL IGLESIAS, 1979, RoMERO et al. , 1982) y se establecieron estratos
según el eje longitudinal de cada ría, muestreándose hábitats de playa (poco profundos, con
fondos arenosos, muy fluctuantes estacionalmente), canal central (áreas poco fluctuantes de
mayor profundidad) y áreas de cultivo de mejillón en batea.
Composición faunística.
Las rías presentan una composición del megabentos similar (IGLESiAS, 1981, 1983;
GONZALEZ-GURRIARAN, 1982, 1986; IGLESIAS & GONZALEZ-GURRIARAN, 1984; GONZALEZ-
GuRRÂRArr et al. , 1991) (24 especies de braquiuros y 80 de ^ peces), no existiendo límites
biogeográficos importantes en este área. Dentro de una misma ría hay importantes diferencias
entre los distintos hábitats, como consecuencia de los patrones de distribución de las especies
componentes. La comunidad está dominada principalmente por especies residentes y que
pertenecen en su mayor parte a las familias Portunidae y Gobiidae. La utilización de las rías
por parte de especies procedentes de la plataforma continental es de escasa importancia,
excepto en el caso de las agregaciones de Polybius henslowii Leach (GorrzALEZ-GvRRÂRAN,
1987) y fases juveniles de Trisopterus luscus (L.) (IGLESIAS, 1981).
En la Ría de Arousa las especies de crustáceos más abundantes pertenecen a la familia

Portunidae y en segundo término Majidae (GoNZ^.EZ-Gux^R,^ri, 1982; RoivtERO et al..,
1982). Liocarcinus depurator aparece en zonas de batea y canal central, especialmente en el
área medio-externa de la ria. En hábitats de playa y en el área sureste, ensenada de O Bao,
la especie dominante es Liocarcinus arcuatus, que aparece también con menor abundancia en
las áreas de cultivo en la parte interna de la Ría. En áreas de poca profundidad y que reciben
aportes fluviales, como la zona interna de la ría y las playas, se distribuye Carcinus maenas.
Necora puber aparece en estaciones de batea, fundamentalmente en el área medio-externa.
Dentro de la familia Majidae, son importantes Inachus dorsettensis (Pennant) y Macropodia
rostrata (L.), especialmente en áreas de batea interna y canal central caracterizadas por un
sedimento fangoso, aunque debido a su pequeño tamaño su importancia en términos de
biomasa es muy inferior.
Dentro de los peces demersales son dominantes las familias Gobiidae, Callionymydae,
Labridae y Gadidae (CHESNEY & IGLESIAS, 1979; IGLESâ ŝs, 1981, 1982). Dentro de los
góbidos, Lesueurigobius friesii (Risso), Gobius niger (L.) y Pomatoschistus minutus (Pallas)
son las especies más abundantes en los diferentes hábitats, aunque presentan una preferencia
por las zonas de batea. Callionymus lyra (L.) es abundante, especialmente en biomasa, en
áreas de batea de la zona media y externa. Los lábridos aparecen fundamentalmente en playas
y polígonos de cultivo situados en el área interna, siendo diferentes especies del género
Symphodus las más abundantes (S. bailloni (Valenciennes), S. cinereus (Bonnaterre), S.
melops (L.)). Por último, dentro de los gádidos, Trisopterus luscus y T. minutus son típicos
de zonas de batea y canal, y presentan variaciones estacionales ligadas a entradas de fases
juveniles procedentes de la plataforma.
Densidad y biomasa
En la Figura 1.4 se representan las abundancias medias anuales de peces y crustáceos

en distintos hábitats muestreados en las rías gallegas. Los crustáceos presentan valores de
densidad y biomasa superiores en la Ría de Arousa (101.9 individuos • lancé 1 y 1607.2 g de
peso húmedo • lance-1; Gorrz,^LEZ-Gux^tiAx^rr, 1982; Ro1vtERO et al. , 19$2). Las densidades
Introducción 13
son hasta 6 veces superiores en áreas de batea, mientras que en zonas sometidas a
contaminación industrial y urbana (áreas de las rías de Ferrol y Pontevedra) los valores de
densidad son inferiores (Pontevedra, 51.9 ind. y 308.1 g• lance-1, IGLESra ŝS & GONZ,4LEZ-
GvxRI,^N, 1984; Ferrol, 24.3 ' lancé' y 382.3 g• lancé', GoNZ^.EZ-GvxxiAx^v et al. ,
1991). Los peces demersales no presentan grandes diferencias, ni entre rías ni entre áreas
dentro de cada ría (valores promedio de 192.6 ind. y 1772. 8 g- lancé 1 en Arousa, Muros y
Pontevedra, IGLESrAS, 1981, 1983; IGLESIAS óG GONZALEZ-GURRIARAN, 1984) excepto en
la Ría de Ferrol donde los valores son inferiores (13.7 ind. y 391.7 g• lance-1, GONZ,^LEZ-
GvRxrARnN et al. , 1991). Las diferencias observadas entre peces y crustáceos se deben a la
mayor movilidad de los peces, lo que provoca una menor dependencia del hábitat a pequeña
escala, y por tanto una menor variabilidad espacial (FxEmE et al. , en prensa).
Los cambios temporales están ligados a la dinámica de poblaciones de las especies

componentes (IGLESiAS, 1982; Gorrz,^.EZ-GuItIUAItAN, 1985a, 1985b; FEItN,4rmEZ et al. ,
1991; FttEmE et al., 1991). Estos procesos están determinados por fenómenos ambientales,
lo que puede provocar un acoplamiento entre especies y una covariación temporal con
máximos de densidad y biomasa en otoño e invierno (Fig. 1.5).
Diversidad
Los valores de diversidad (índice de Shannon-Wiener empleando log^ presentan un

comportamiento diferente en peces y crustáceos. Mientras en los peces no se observa un
patrón definido (valores promedio entre 1.60 y 1.94 en las distintas rías, IGLESrAS, 1981,
1983; IGLESIAS & GONZALEZ-GURRIARAN, 1984; GorrzALEZ-GuttRr.^^rr et al. , 1991), los
valores de diversidad en el caso de los crustáceos (Goxz,^LEZ-Gvxxr^x^N, 1982, 1986;
Gorrz^.EZ-GuitxlAx^rr et al., 1991; IGLESiAS & Gorrz,^LEZ-Guxtu,^xArr, 1984) son
superiores en las áreas de batea (entre 1.61 y 2.11 en las distintas rías) que en playa (entre
0.60 en Arousa y 1.98 en Muros) y canal central (entre 1.35 y 1.51 en las distintas rías).
Dentro de los polígonos de batea, la diversidad es superior en la zona interna de las rías (en
Arousa, 1.10 en el área externa y 2.21 en la interna), ya que por su menor profundidad estas
zonas son accesibles a especies de áreas próximas.
AROUSA MUROS
CRUSTACEOS PECES
R C B R C B R C
PONTEVEDRA FERROL
CRUSTACEOS PECES
-
EXTERNA
100 100 ^ MEDIA
INTERNA
R = BATEA
10 10
C = CANAL
B = PLAYA
11
Figura 1.4. Abundancia y distribución de la fauna epibentónica (peces y crustáceos decápodos) en las
Rfas de Galicia (valores medios anuales, datos en número/lance de 10 min).
Variabilidad en la organización de las comunidades: Importancia de factores naturales

y humanos
El gradiente oceánico-estuárico (ELLioT & TAYLOR, 1989) que se establece a lo largo

del eje longitudinal de las rías juega un papel importante en la organización de las
comunidades, en especial en rias como Pontevedra y Ferrol donde la heterogeneidad
ambiental es menor dentro de cada estrato. En rías de mayor tamaño, Muros y Arousa, el
gradiente desdé la zona submareal al canal central provoca cambios notables.
En la Ría de Arousa el cultivo de mejillón provoca importantes modificaciones en la

estructura de las comunidades bentónicas (C^sx^Y & I^1.ESiAS, 1979; Ro1vtERO et al. , 1982;
Introducción 15
Líocarcinus depurator Lesueurígobius fríesií

n/m2 % ovígeras n/m2 % maduros
O D F A J A
Líocarcinus arcuatus Gobius níger

Nm2 % ovígeras n/m2
N E M M J S
Necora puber DENSIDAD

n/m2 % ov(geras
CICLO REPRODUCTIVO
RECLUTAMIENTO
Figura 1.5. Dinámica temporal de la densidad, ciclo reporductivo y reclutamiento de poblaciones

epibentónicas en la Rfa de Arousa.
T'plvoltE et al. , 1982). Estos cambios se disponen en mosaico respecto a la variabilidad

natural en gradientes (CIUSP & MwAISEIE, 1989). Otros factores humanos como los efluentes
industriales y urbanos presentan mayor impacto en áreas internas de las rías (en especial en
Pontevedra, efluentes de industrias de pasta de papel, MoItA et al. , 1989; y diferentes
efluentes urbanos e industriales en Ferrol, XUNTA DE GALICIA, 198^. La intensa actividad
__ pesquera_ de las_ rias_ _ se__ ve afectada _por _estas _perturbaçiones, _ negativamente como
consecuencia del estress ocasionado por las actividades humanas contaminantes (R^poRT,
1989), y positivamente en algunas especies que han incrementado su abundancia_ en los
polígonos de bateas (GoNZ^.EZ-GvxRiAR,e ŝx, 1985b). Asimismo, no se puede obviar el
impacto de lá actividad pesquera sobre el bentos (Hv'rc^mvGS, 1990; RÎvtArrri &
HoFFlvtarriv, 1991).
La estructura de las comunidades megabentónicas en las rias de Galicia depende

fundamentalmente de factores ambientales que determinan la variabilidad biótica observada.
La respuesta a los cambios ambientales se manifiesta de diferente forma en los crustáceos,
que presentan una mayor variabilidad espacial, mientras que los cambios en la organización
de las comunidades de peces se realizan a mayor escala.
1.3.2. RELACIONES TROFICAS DE CRUSTACEOS DECAPODOS Y PECES

DEMERSALES EN LA RIA DE AROUSA: DATOS PREVIOS
Hasta el momento se han realizado una serie de estudios sobre la alimentación de las
especies dominantes de decápodos (GoNZ,^LEZ-GuttRlAx^v, 1978a; GoNZ^.EZ-GvRRrARAN
et al.., 1989; FREmE et al., 1990) y peces demersales (Ct^srrEY & IGLESiAS, 1979;
IGLESiAS, 1982; LoPEZ-J^vt^t et al. , 1984) en la Ría de Arousa. El objetivo de estos
trabajos era analizar la influencia del cultivo en la composición de la dieta, y aportar
información preliminar sobre los cambios en los hábitos alimentarios ligados a diferentes
aspectos del ciclo vital (crecimiento, reproducción, etc.). Estos estudios analizan un número
limitado de especímenes, y en ocasiones realizan únicamente estimas cualitativas o
semicuantitativas de la composición de la dieta.
Los resultados obtenidos muestran en general que las especies estudiadas modifican
sus hábitos alimentarios en áreas de batea para acceder al aporte de alimento que supone el
mejillón y su epifauna asociada. El anomuro P. longicornis, mejillón y, en menor medida,
en el caso de los peces, diferentes especies de anfípodos pasan a formar parte importante de
Introducción 17
la dieta, disminuyendo la contribución de la infauna bentónica con respecto a áreas no

modificadas por el cultivo. La variabilidad espacial es mayor en los crustáceos, mientras que
en los peces demersales no existen cambios importantes en la dieta, sugiriéndose que su
mayor movilidad les permite acceder a polígonos de cultivo desde áreas próximas para
alimentarse.
En el caso de los decápodos, a pesar de los importantes cambios provocados por el

cultivo, existen importantes diferencias interespecíficas. L. arcuatus es la única especie que
consume macroalgas, especialmente en zonas de playa, y la importancia de P. longicornis en
zonas de cultivo es baja. Por el contrario, L. depurator y N. puber presentan como presa
dominante a P. longicornis, aunque su importancia es superior en N. puber, y la composición
de la dieta es diferente en ambas especies en lo referente a otras presas secundarias.
1.3.3. DESCRIPCION DE LAS ESPECIES OB.TETO DE ESTUDIO
Aspectos taxonómicos y morfológicos
Las cuatro especies de crustáceos decápodos incluidas en el presente estudio

pertenecen a la familia Portunidae (Suborden Brachyura, Sección Brachyrhyncha, Familia
Portunidae) (BOwNt^ & ABELE, 1982; Gortz,^.EZ-GuxxtAxArr & MEtÊZ, 1985). Tres
especies (Necora2 puber, Liocarcinus arcuatus y Liocarcinus depurator) pertenecen a la
subfamilia Polybiinae, mientras que Carcinus maenas se encuadra en la subfamilia
Carcininae.
Dentro de los Brachyura, cangrejos verdaderos, la Sección Brachyrhyncha se

caracteriza por presentar un caparazón cuadrangular u ovalado y un rostro reducido o ausente.
Los Portunidae presentan un caparazón más ancho que largo, con cinco dientes en el margen
anterolateral, y presentan el quinto par de pereiópodos modificado para la natación, con el
dactilo más o menos ancho y comprimido dorso-ventralmente. Dentro de esta familia, los
ZEl género Necora ha sido creado recientemente (Hot,Txtns, 1987), dividiendo el género
Liocarcinus, donde se inclufa anteriormente la especie N. puber.
Carcininae presentan un dactilo estiliforme y caparazón hexagonal; mientras que en los

Polybiinae el dactilo del quinto pereiopodo es ancho, el caparazón casi oval y con una
relación ancho/largo mayor que en los Carcininae.
Distribución
L. depurator (L., 1758), conocido comunmente como xaiba o patulate, presenta un

rango batimétrico de aparición hasta los 300 de profundidad, pero es más abundante en áreas
de plataforma continental a 100-150 m(GoNZas,EZ-GuttRiAR^x et al., 1993). Su interés
comercial en Galicia es muy escaso, se pesca en las rías gallegas para ser utilizado como cebo
en la pesca del piobardo. Aparece desde Noruega hasta el Sáhara, en el Atlántico Oriental.
Necora puber (L., 1767), conocida como nécora, es una especie de gran importancia
comercial en Galicia. Aparece normalmente en áreas rocosas desde Noruega hasta Sáhara y
en el Mediterráneo. En Galicia se distribuye también en fondos blandos asociados a polígonos
de cultivo de mejillón. Su rango batimétrico va desde al zona intermareal a 70 m.
L. arcuatus (Leach, 1814), conocido como cangrejo, aparece en aguas someras con
fondos arenosos. Su rango geográfico de distribución comprende desde Noruega a Mauritania
y el Mediterráneo.
C. maenas (L., 1758), conocido también como cangrejo, es común en zonas

intermareales rocosas y zonas arenosas de poca profundidad. Se distribuye desde Noruega a
Mauritania, en el Atlántico occidental, y en el Pacífico. Es objeto de una pequeña pesquería
en Galicia.
1.3.4. BIOLOGIA DE POBLACIONES DE LOS PORTUNIDOS EN LA RIA DE

AROUSA
Se han estudiado diversos aspectos de la biología de las poblaciones de Necora puber

(Gorrz^,EZ-GvRRrARArr, 1978b; 1985a, 1985b; FREmE & Gortza^LEZ-GvRRiARAx, 1992;
Introducción 19
Gorrz,^,EZ-Guxttr^t,^v & FxEmE, en prensa), Liocarcinus depurator (FERN,vvDEZ et al. ,

1991; MuII"vo et al. , en preparación) y Liocarcinus arcuatus (FxEmE et al. , 1991) en la Ría
de Arousa.
Reproducción
El ciclo reproductivo de estas especies presenta una estacionalidad marcada

(GoNZ,^.EZ-GvRxr^ŝx^v, 1985a; FExrt^vnEZ et al., 1991; FREmE et al., 1991) ('Tabla 1.1).
En el caso de L. arcuatus, las hembras ovígeras aparecen de Enero a Agosto, con máximos
en Febrero-Marzo y en Julio. L. depurator presenta hembras grávidas durante todo el año,
pero con máximos en Enero, y en menor medida en Mayo. En el caso de las poblaciones de
N. puber localizadas en polígonos de bateas el período de cría se extiende de diciembre a
7ulio, con máximos en Enero y Marzo. La información referente al ciclo de cría indica que
las tres especies presentan al menos dos puestas anuales, a diferencia de otras áreas donde
se propone la existencia de una única puesta anual (ABELLO, 1989a en el Mediterráneo
Occidental para L. depurator, aunque Mo1u & Zurmvo, 1987 proponen dos puestas para esta
especie en el Adriático; CxoY, 1988 y NottM,^rr & JorrES, 1993, señalan que N. puber
presenta una única puesta en las Islas Británicas).
Las tallas de madurez (Tabla 1.1) estimadas para estas especies son 21-22 mm en las
hembras de L. arcuatus (FxEmE et al. , 1991) y 28-30 mm en el caso de L. depurator; en
ambos casos empleando datos de presencia de hembras ovadas en función de la talla. Un
estudio morfométrico realizado con L. depurator indica una talla de madurez de 31-33 mm
en machos y 29-31 mm en hembras (MuINO et al.., en preparación). La madurez sexual de
N. puber se ha estudiado aplicando criterios morfométricos y reproductivos, que indican
resultados similares: los machos alcanzan la madurez a 53 mm y las hembras a 52 mm
(Gorrz.^.EZ-GvxxiAx^rr & FxEmE, en prensa). La madurez se alcanza en N. puber en el
segundo año de vida, y en el caso de L. depurator y L. arcuatus durante su primer año de
vida postlarvaria.
Tabla 1.1. Datos sobre la biologfa de las poblaciones de Necora puber, Liocarcinus depurator y L.
árcuatús eri al Rfa de Aróusa, basadós en diferentes trabajos citados en el texto. Estaciones de-
muestreo: N. puber, área de cultivo de mejillón; L. depurator: dos estaciones de muestreo localizadas
en polfgonos de cultivo; y L. arcuatus: una estación de playa (P1) y otra situada en un polfgono de
cuitivo (B6).
Necore puber Lrocarr^nua de^purator Liocarainua arcuatua

Meohos Ffernbrae Maofws Hembres MacFwe Hembras
Estaeionee 85 B7 BS _ B7 Playa Batee Plsys Batea
Cieb roporduetivo
Periodo de cría --- Dic - Jul -- --- Eno-Dic Eno-Dic -- --- Ene - Ago Ene - Ago
M$ximos de ov(geras --- Ene, Mar -- --- Ene, May Ene, May -- --- Feb, Jun Mer, Jul
Tella medurez (mm)

Presencia huevoe -- 28-30 21-22
Criterios reproductivos 55 50 - ---
Morfometrfa 53 52 31 •33 29-31
Creeimiento
Ecuación Von Bertalanffy
t0 -0.035 -0.018 0.305 0.258 0.218 0.258 0.175 -0.095 0.225 0.008
K 0.58 0.58 3.085 2.718 2.705 4.791 3.123 2.079 4.871 4.140
L infinito 109 98 58.8 51.4 43.1 39.0 28.8 41.2 25.9 31.4
Reclutemiento Otoño Otoño Ago - SepAgo - Sep Ago - SepAgo - Sap Ago-SepAgo - Sep Ago - Sep Ago-Sep
Dic Dic
Crecimiento
El reclutamiento tiene lugar en el caso de L. arcuatus en Agosto-Septiembre (en áreas

de batea y playa) y en Diciembre (sólo en zonas de cultivo). L. depurator se recluta sólo en
las zona externa de la ría en Agosto-Septiembre, y en menor medida durante el Otoño. El
período de reclutamiento en N. puber abarca el otoño, especialmente en los meses de
Noviembre y Diciembre.
El estudio del crecimiento en estas especies se ha basado en el análisis de la evolución

temporal de las distribuciones de frecuencia de tallas y el ajuste de curvas de crecimiento
(GoNZ^.EZ-GvxRiAR^N, 1985b; FExrr,^vnEZ et al., 1991; FREmE et al., 1991); y en el caso
de N. puber en el estudio de las tasas de crecimiento en la muda (Goxz,^.EZ-GvRRr.^N,
1985b; GoNZ.^,EZ-GuRRraŝRAt^r & FttEmE, en prensa). En las Tabla 1.1. se resume la
información referente a los parámetros de las ecuaciones de crecimiento. En las tres especies,
el crecimiento es mayor en los machos, en particular tras el inicio de la madurez sexual,
debido al mayor gasto energético que la reproducción supone en las hembras en los Brachyura
Introducción 21
(HARTNOLL & GOLTLD, 1988).
L. arcuatus presenta una gran variabilidad espacial y temporal en las tasas de

crecimiento en la Ría de Arousa. El crecimiento es mayor en áreas de batea que en playa,
y en la cohorte reclutada en primavera que en la correspondiente al otoño. Por el contrario,
L. depurator no presenta grandes cambios en el crecimiento entre las dos áreas de cultivo
estudiadas, pero es mayor en la Ría de Arousa que en otras áreas geográficas (Mediterráneo
Occidental, ABELLO, 1986). Con respecto a N. puber, existe información de sus tasas de
crecimiento en la Ría de Arousa (Gorrztu.EZ-Gvxx^x^N, 1985b)^, pero no en otras áreas
geográfica. Se ha sugerido que esta variabilidad tanto al comparar áreas geográficas como
hábitats dentro de la Ría puede estar ligada a la mayor disponibilidad de alimento en áreas
de cultivo de mejillón y/o las condiciones oceanográficas en la ría.
Migraciones
Ligadas al crecimiento y la reproducción se han propuesto la ezistencia de migraciones

en las tres especies de portúnidos. N. puber presenta densidades elevadas de juveniles en
áreas arenosas poco profundas, que se desplazan a áreas de cultivo en relación con el
crecimiento (GONZALEZ-GURRIARAN, 1985b). Las hembras de L. depurator se mueven hacia
las áreas de batea más externas para realizar la puesta, sugiriéndose que este proceso se debe
a la necesidad de unas características del sedimento necesarias para la incubación y puesta o
para asegurar la dispersión larvaria y reclutamiento (FEtuv,^NDEZ et al. , 1991). Por último,
L. arcuatus realiza movimientos desde áreas de playa a zonas de cultivo asociados a la
alimentación y crecimiento, una vez que alcanzan una cierta talla en que pueden acceder a
los recursos tróficos disponibles en áreas de bateas (FxErRE et al. , 1991).
1.4. METODOS DE ESTUDIO DE ECOLOGIA TROFICA: ANALISIS DE

CONTENIDOS ESTOMACALES ^
La importancia que dentro de la teoría ecológica ha adquirido el estudio de las

características de las redes tróficas (PIIvIIvt et al. , 1991), y la necesidad de desarrollo de
modelos de pesquerías multiespecíficas (LivnvGSTOx, 1986) han motivado el auge de los

estudios de relaciones tróficas en el medio marino. La metodología seguida es muy variable
en función de los organismos analizados, en particular su talla corporal y tipo de
alimentación. En lo que respecta a la parte superior de la red trófica, compuesta por
organismos macrófagos predadores3, la mayoría de estudios realizados se basan en el análisis
de contenidos estomacales.
Existe un gran número de estudios sobre la alimentación de peces en base al análisis

de contenidos estomacales, lo que ha motivado la existencia de una metodología ampliamente
revisada y debatida dentro de este grupo (BERG, 1979; HYSLOP, 1980; WALSH & FrrGERALD,
1984; RosECCHI & NouAZE, 1987; AMEZAGA, 1988; GONZALEZ & HERNANDEZ, 1991). En
el caso de los crustáceos decápodos el número de estudios es inferior, y la metodología
aplicada es más variable, aunque existen algunos análisis comparativos de diferentes métodos
(WII.LrAMS, 1981).
Aunque la metodología diseñada para los estudios en peces es parcialmente aplicable

en el caso de los crustáceos, existen una serie de diferencias comportamentales, fisiológicas
y morfológicas que impiden la utilización directa de muchos de los métodos propuestos. Los
procesos de captura e ingestión y la digestión del alimento presentan diferencias notables.
Así, en el caso de los peces en general las presas son ingeridas enteras y llegan al tubo
digestivo poco fragmentadas. Por el contrario, en el caso de los crustáceos las presas son
manipuladas, y en muchos casos rotas, por los quelípedos y apéndices bucales. Una vez
ingeridas, en el estómago presentan una serie de estructuras quitiñosas, conocidas como
molinillo gástrico, que realizan una primera digestión mecánica del alimento (previa a la
digestión enzimática). En los peces, las digestión es enzimática, con lo que las presas
ingeridas mantienen su integridad hasta etapas muy avanzadas de digestión, aunque su
morfología se deteriora progresivamente.
Dentro de los crustáceos, el grado de fragmentación previa a la ingestión y la

importancia de la acción mecánica en el estómago es variable. En el caso de los Brachyura,
3Los términos predador y presa se utilizan en este trabajo para designar tanto el consumo de
animales como vegetales.
Introducción 23
que presentan quelípedos y apéndices bucales muy desarrollados, pueden predar sobre
organismos con exoesqueletos o valvas (crustáceos, moluscos) que son rotos previamente a
la ingestión. Como consecuencia, existen grandes dificultades en la aplicación de cietos
métodos de análisis de contenidos estomacales en el caso de los decápodos, y en particular
en los Brachyura, cuando implican la cuantificación del número de presas por estómago, o
la separación de diferentes componentes alimentarios para obtener su peso o volumen.
A continuación se realiza una revisión de los métodos aplicados en los estudios de

relaciones tróficas, analizando su aplicabilidad en el caso de los decápodos. Se discuten las
diferentes metodologías existentes para la cuantificación de la composición de la dieta,
mientras que otros aspectos relacionados con el análisis de la información obtenida son
tratados en otros capítulos.
Métodos cualitativos: Frecuencia de aparición
Es el método más sencillo, en que simplemente se determina la presencia de una

determinada presa en el contenido estomacal. Los resultados obtenidos se expresan como
frecuencia de aparición de una presa dada:
F;=n;/N
donde n; es el número de estómagos que contenían la presa i, y N el número total de

estómagos analizados que contenían alimento.
Metodos cuantitativos
-Métodos numéricos
Se cuantifica el número de individuos correspondientes a cada componente alimentario.

En el caso de predadores que ingieren sus presas con poca fragmentación es un método
sencillo y rápido, pero presenta dificultades si el número de presas ingerido es muy elevado
(especialmente en el caso de presas de pequeña talla). Por otra parte, si la talla de las
diferentes presas presenta un rango amplio, este método sobrevalora la importancia de los
componentes de menor tamaño, que pueden aparecer en mayor número, aunque en términos
de biomasa pueden presentar una importancia muy inferior.
En el caso de presas que se presentan fragmentadas se puede estimar el número de

individuos en función de diferentes partes corporales que permanecen reconocibles en el
contenido estomacal (opérculos, otolitos, ojos, etc.). Aunque ha sido empleado en crustáceos,
generalmente se han de realizar una serie de asunciones con respecto a presas en que no se
puede determinar el número de individuos (por ej., equinoideos, holoturoideos, esponjas), que
limitan su validez. Además no se puede aplicar con macroalgas o detritus, por lo que no es
válido para especies que utilizan este alimento.
A partir de los datos obtenidos con este método se pueden calcular los siguientes ^
índices:
- número medio de ejemplares de una presa por estómago:
n
N; =E n;;/N
i=1
donde n^ es el número de ejemplares de la presa i en el estómago j.
- frecuencia numérica de una presa:
n n n
Fn; = E n;; / E E n;^
i=1 i=1 i=1
que representa la proporción del número total de ejemplares presa encontrados en los
contenidos estomacales que corresponden a la presa i.
Ciertos autores eliminan en el cálculo de este índice presas como foraminíferos,

copépodos, etc, que en algunos casos aparecen con gran frecuencia, pero son componentes
ingeridos accidentalmente con presas de mayor tamaño (por ej., predadores que ingieren
sedimento).
Introducción 25
En nuestro caso sólo fue posible cuantificar el número de ejemplares presa en una
parte de los estómagos analizados, y por otra parte presas importantes en la dieta de los
portúnidos (macroalgas, holoturoideos, poríferos, etc) no pueden ser cuantificados con este
método. Por estas razones el cálculo de índices basados en el método numérico eliminaría la
información correspondiente a una parte de los estómagos analizados. La información
obtenida en este estudio ha sido empleada únicamente para el cálculo del número medio de
ejemplares presa por estómago.
-Métodos volumétricos
Se basan en la cuatificación del volumen que representa cada presa en el estómago.

El cálculo directo del volumen implica la separación de los restos de cada categoría de presa
y su medición, por ej. por desplazamiento de volumen permitiendo su sedimentación en un
recipiente graduado. Es un método adecuado para organismos, como cietos peces, que
ingieren sus presas enteras y son fácilmente separables en el contenido estomacal.
Existen diferentes métodos de cálculo indirecto del volumen de los componentes

alimentarios, que no implican la separación de las presas. Se puede calcular la superficie
ocupada por cada presa respecto al total del alimento que ha sido diluído sobre una placa
cuadriculada. Es válido para algas o presas de morfología y tamaño similar. Otros métodos
indirectos se basan en medir determinadas dimensiones de las presas para las que existen
relaciones talla/volumen.
Relacionado con estos métodos se encuentra el método de puntos (SwYNNERTON &

WORTHINGTON, . 1940; HYNES, 1950; WII.L^vtS, 1981), en que se realiza una estima visual
del volumen del alimento con respecto al volumen total del estómago. En una escala de 0 a
100 (estómago vacío a lleno) se asigna un valor en función de la proporción del volumen
estomacal ocupada por el alimento. Posteriormente, en casos en que aparece más de una
categoría de presas, el valor asignado se divide entre las distintas presas en función de la
proporción del volumen del contenido que suponen.
Aunque el método de puntos incorpora un componente subjetivo en la estimación de

la dieta, ha sido muy empleado, en particular en crustáceos, ya que permite cuantificar la

_ _
dieta a pesar de la fragmentación de laŝ presas- y obtener una estima de replección. Por el
contrario, en otros organismos en que el volumen del estómago es variable en función de la
cantidad de alimento que contiene, este método no es aplicable para el cálculo de replección.
A partir de la información obtenida con el método de puntos, se expresa al

composición de la dieta mediante el índice de puntos para cada presa:
n n n
IP; _(E P;^ / E E P;;) x 100

^=t ^=t ^=i
donde Pv es el valor en puntos de la presa i en el estómago j.
-Métodos gravimétricos
Se basan en la determinación del peso, ya sea húmedo o seco, de cada presa. Como
en el caso de los métodos volumétricos, se deben separar las diferentes categorías de presas
para ser pesadas. Asimismo permite obtener una estima de la replección estomacal como peso
del alimento.
El peso húmedo es el método gravimétrico más rápido, pero presenta mayor error
debido al contenido de líquido del alimento, en particular en ejemplares formolizados. El peso
seco se obtiene manteniendo el contenido estomacal a una temperatura de 60-100°C durante
24-48 horas. Temperaturas mayores de 80°C pueden provocar la pérdida de lípidos volátiles
y errores en el cálculo del peso del alimento.
En ciertos casos es posible aplicar métodos indirectos como el de pesos recontruídos,

que calcula el peso de las presas en el momento de su ingestión en base a relaciones talla-peso
y mediciones de la talla de los ejemplares presentes en el estómago. La cuantificación de la
dieta en términos gravimétricos permite calcular la importancia energética de cada presa,
empleando las estimas del contenido energético por unidad de peso.
Para la obtención de índices de composición de la dieta se suele estandarizar el peso

Introducción 27
del alimento con respecto al peso corporal, y calcular la proporción del peso del alimento de
los ejemplares analizados que corresponde a una presa dada.
Por último, en ocasiones se emplean índices mixtos de composición de la dieta que

combinan la información de varios índices, como el Indice de Importancia Relativa (IRI,
PIIVxAS et al., 1971). Su interpretación es difícil, y en general los índices empleados
presentan información redundante, por lo que su combinación no supone un aumento de la
precisión en la definición de la dieta (MncDON^.D & GREEN, 1983). En general se prefiere
analizar independientemente los distintos índices, y se han propuesto diferentes
representaciones gráficas que integran la información de diferentes índices (Mo^v &
SANICARAN, 1988; COSTELLO, 1990).
1.5. BIOMECANICA DE LA ALIMENTACION EN CRUSTACEOS DECAPODOS
Los quelípedos y piezas bucales presentan una importante función en la alimentación

de los crustáceos decápodos, y en particular de los Brachyura. Dentro de este grupo existen
importantes diferencias en el tamaño y morfología de los quelípedos dentro de las distintas
familias, así como en el grado de dimo^smo sexual o heteroquelia (SCÊR, 1954;
HARTNOLL, 1974, 1978, VERNtEU, 1977). En las familia Portunidae la estructura de estos
apéndices ha sido analizada como factor determinante de las técnicas de predación y
mecanismos de selección de presa (^ RÎN,^LLT, 1986; ^ RxEIN^,LT & HUG^tES, 1985;
BLUNDON & KENNEDY, 1982; ELNER, 1980; HUGHES & SEED, 1981; SCH.4FER, 1954). A
pesar de lo anterior, se ha propuesto recientemente que la estructura de los quelípedos en
diferentes especies de Portunidae están asociadas al comportamiento agonístico y
apareamiento, aunque secundariamente limita las posibilidades de predación y selección de
presa (K,eŝisER et al. , 1990; LEE & SEED, 1992). En otra familia de Brachyura, Cancridae,
se ha establecido una discusión similar con autores que señalan que la alimentación es el
proceso evolutivo que origina la variabilidad en la morfología de los quelipedos (LAwTON &
ELNER, 1984), mientras que otros indican como punto clave las interacciones agonísticas y
los procesos reproductivos (ORErrsArrz & G,^LLUC1, 1988). Independientemente de su origen
evolutivo, la variabilidad intra e interespecífica en el tamaño y diseño mecánico de los
28 Alimentación de los crustáceos decápodos en la Ria de Arousa
quelípedos limitan las posibilidades de predación, y, por tanto, son un factor importante en
las diferencias en la composición de la dieta tanto entre especies como dentro de una especie __
entre sexos o a lo largo del crecimiento.
Por otra parte, los portúnidos suelen presentar heteroquelia, definida por la diferente
morfología de la dentición en ambos quelípedos, aunque su tamaño no es muy diferente. La
quela rompedora, usualmente la derecha, presenta un tamaño mayor y dientes romos
molariformes, con amplia superficie de contacto y un proceso molar de mayor tamaño en la
base del dactilo. La quela cortadora presenta por el contrario dientes de sección triangular.
En el caso de las mandíbulas, desempeñan una función fundamental en la alimentación

(ABBY-KALIO & WARNER, 1986) ya que son empleadas para cortar y/o romper la presa antes
de su ingestión. Otras piezas bucales, maxilípedos y maxilas, aunque también participan en
la captura e ingestión de alimento, presentan una mayor plasticidad funcional
(quimiorrecepción, limpieza), mientras que la actividad de las mandíbulas está restringida
únicamente a la manipulación del alimento (WoLCO^r & Hirr^s, 1989).
Tanto los quelípedos como las mandibulas pueden generar fuerzas rompedoras
aplicadas a través de sus superficies oclusivas, lo que permite la predación sobre presas con
exoesqueletos duros. Ambos apéndices son sistemas de palanca relativamente simples (ABBY-
KALIO & WARNER, 1986; WAR^vER & Jox^s, 1976) en los que existe una relación inversa
entre movilidad y fuerza ejercida.
Otros aspectos de interés en la biomecánica de los quelípedos, a parte de la morfología

funcional descrita anteriormente, es la estructura muscular (biomasa y tipos de fibras) y
cuticular, que determinan la fuerza máxima y la probabilidad de fractura del apéndice por
sobrecarga (WARIVER & JoxES, 1976). En este estudio se analizan diferentes aspectos
morfométricos y biomecánicos de quelípedos y mandíbulas de Necora puber, Liocarcinus
depurator y L. arcuatus (ventajas mecánicas de quelípedos y mandibulas, y morfometría y
biomasa muscular y cuticular de las quelas) para testar la hipótesis de que las características
de estos apéndices son un factor determinante en la variabilidad sexual, ontogenética e
interespecífica en la composición de la dieta.
2. MATERIAL Y METODOS
Material y Métodos 29
ESTACIONES DE MUESTREO: CARACTERISTICAS AMBIENTALES Y BIOTICAS
Estudios previos realizados sobre la estructura de las comunidades megabentónicas

(CHESNEY & IGLESIAS, 1979; IGLESIAS, 1981; GONZ,^LEZ-GvxRiAR^rr, 1982; ROMERO et al. ,
1982) y biología de las poblaciones de las especies dominantes de crustáceos decápodos
(GoNZ,^LEZ-GuRRiAR,^N, 1985a y b; FERNANnEZ et al.. , 1991; FREmE et al. , 1991), han
permitido seleccionar una serie de estaciones de muestreo para el presente estudio, que
presentan las máximas abundancias de las especies estudiadas y caracterizan los diferentes
hábitats ocupados en la ría. .
Fgura 2.1. Estaciones de muestreo. Localización en la Rfa de Arousa.

Tabla 2.1. Estaciones de muestreo seleccionadaŝ pará el estudio de la

alimentación de los crustáceos en la Rfa de Arousa. Hábitat, localización y
profundidad.
ESTACION HABITAT PROF (ml

P3 Playa - Area interna 3-5
B1 Polfgono de cultivo de mejillón - Area interna 10-15
B5 Polfgono de cultivo de mejillón - Area medio-externa 20-30
B6 Polfgono de cultivo de mejillón - Area sureste 10-20
M1 Canal central - Area interna 20-30
M2 Canal central - Area medio-externa 40-50
Se han muestreado tres tipos de hábitat: zonas dedicadas al cultivo de mejillón en

batea, áreas de playa, y canal central de la ría (Tabla 2.1; Fig. 2.1). La estación de playa,
P31 (conocida como Praia das Sinas), se localiza en el área interna del margen sur de la ría.
El área muestreada presenta una profundidad de entre 3 y 5 m, no existen bateas de cultivo
de mejillón, y los fondos son arenosos y areno-fangosos. Debido a su escasa profundidad, el
efecto de las mareas es importante, y a nivel estacional existen fluctuaciones de salinidad
importantes debidas a los aportes fluviales que se producen en la parte interna de la ría
(GOMEZ-GALLEGO, 1971, 1975; I^LESiAS & NurrES, 1982). Esta zona presenta gran
abundancia de algas verdes (Cladophora spp., Enteromorpha spp., Chaetomorpha spp., Ulva
spp.) con marcadas oscilaciones estacionales. En primavera y verano existe un máximo de
biomasa de este grupo de algas, que desciende rápidamente en el período de otoño e invierno.
Areas de batea. Se han muestreado tres zonas dedicadas al cultivo de mejillón en batea
(B1, BS y B6). La existencia de polígonos de cultivo define una serie de características
comunes a las tres estaciones a pesar de que por su localización representan tres áreas de la
ría con condiciones oceanográficas distintas. La elección de estas tres estaciones pretende
analizar la variabilidad ambiental existente en la ría dentro de las áreas de cultivo y que
1Se mantiene la nomenclatura de las estaciones de muestreo que se utilizó en trabajos previos
realizados en la Rfa de Arousa (GotvzaLEZ-GuttwattArr, 1982; FEwvArrnEZ et al., 1991; FttEixE et
al., 1991).
determina cambios importantes en la estructura de las comunidades y en diferentes aspectos

de la reproducción y crecimiento de las poblaciones de crustáceos decápodos.
A nivel bentónico, los polígonos de cultivo se caracterizan por la existencia de un gran

aporte de organismos y materiales no bióticos procedentes de las bateas (mejillón y epifauna
asociada, macroalgas, restos de cuerdas de cultivo, etc). Esto provoca la existencia de fondos
altamente heterogéneos, con una elevada biomasa de organismos procedentes del cultivo, que
generan al mismo tiempo refugios y microhábitats para la epifauna móvil. Por otra parte, la
alta producción de detritus por las bateas (pseudoheces del mejillón y de los organismos
epibiontes) generan un elevado aporte alimentario para organismos micrófagos (suspensívoros
y depositívoros), fundamentalmente ascidias (Ciona intestinalis (L.) y Phallu.sia mamillata
(Cuvier) son las más abundantes), y en particular el holoturoideo Aslia lefevrei (Barrois)
(componente importante asimismo de la epifauna del mejillón) que alcanza densidades muy
elevadas en el área interna de la ría.
La estación B 1 se sitúa en el área más interna de la ría, en el margen noroeste. Este

polígono presenta una profundidad de 10-15 m, cierta influencia de las mareas, y
fluctuaciones de salinidad ligadas a los aportes de los ríos que desembocan en sus cercanías.
Sus fondos son fangosos y pueden presentar en ocasiones problemas de anoxia, como sucede
en toda la parte interna de la Ría de Arousa (LOPEZ-7AMAR, 1982). A. lefevrei alcanza
grandes densidades en este área. La estación Bl representa una zona de bateas de interior de
ria, con características ambientales fluctuantes.
La estación BS se sitúa en el margen oeste de la Illa de Arousa, en la zona medio

externa de la Ría. Representa un área de influencia oceánica que se asocia con una alta
productividad de mejillón de cultivo (NAVARRO et al. , 1991). Presenta una profundidad de
20-30 m. Los fondos son areno-fangosos con abundancia de organismos procedentes de las
bateas: mejillón, epifauna de pequeño tamaño, dentro de la que domina Pisidia longicornis
(L.), megabentos como Asterias rubens L., Psammechinus miliaris (Gmelin), y en menor
medida Aslia lefevrei, y macroalgas, en especial Laminariales (Laminaria saccharina
Lamouroux y principalmente Sachoryza polyschides (Lightfoot) Batters, que presentan
biomasas máximas en verano. Las fluctuaciones de salinidad y aportes fluviales son de escasa
importancia.
La estación B6 se localiza en la Ensenada de O Bao, entre la Illa de Arousa y la

península de O Grove en el margen sureste de la Ría. Es una zona de cultivo dedicada al
mejillón y ostra. En un principio la proporción de bateas de ostra era superior, pero este
cultivo ha ido convirtiéndose en bateas de mejillón, que en la actualidad son mayoritarias en
la zona. Presenta una profundidad de entre 10 y 20 m, fondos areno-fangosos, y, al igual que
en la estación de playa, gran abundancia de algas verdes en primavera-verano. Es un área con
características mixtas propias de un área de playa y una zona de cultivo. Son abundantes, al
igual que en los otros polígonos muestreados, los organismos procedentes de las bateas,
dominando en este área Aslia lefevrei, ascidias, así como algas, tanto verdes como pardas (en
adición a la existencia de algas verdes no procedentes de las bateas).
Areas del canal central de la ría. Estas zonas alcanzan la máxima profundidad dentro
de la ría (hasta 70 m en la zona externa), presentan fondos fangosos poco modificados por
la presencia de organismos y materiales procedentes del cultivo de mejillón, que no se efectúa
en este área. La selección de estaciones de muestreo pretende analizar el gradiente existente
en el eje longitudinal de la ría. Se muestrearon dos zonas, M1 y M2, situadas en la parte
media e interna. La zona externa no fue muestreada debido a la baja densidad de decápodos
que presenta, como queda reflejado en estudios previos (datos de la estación denominada M3)
y prospecciones realizadas en el muestreo del ciclo día-noche.
La estación M1 se sitúa en el área interna, entre las estaciones P3 y B1. Presenta una
profundidad de 20-30 m, y una influencia fluvial acusada (GotvtEZ-G,^.LEC,o, 1971, 1975;
I^LESiAS & NurrES, 1982). Dentro de los organismos epibentónicos sésiles o poco móviles,
son importantes en esta estación las ascidias (Ciona intestinalis y Phallusia mamillata) y
ofiuroideos, aunque en densidades muy inferiores a las de las estaciones de cultivo de
mejillón.
La estación M2 se sitúa en la zona medio-externa, presenta una profundidad de 40-60

m, y al igual que BS una mayor influencia oceánica. En las capturas realizadas con artes de
arrastre la megafauna sésil es muy poco abundante.
2.2. CARACTERISTICAS DEL MUESTREO
2.2.1. EstrateEia de muestreo
Para la realización del presente estudio se establecieron dos fases de muestreo: un

estudio previo consistente en un ciclo día-noche y un muestreo mensual a lo largo de un ciclo
anual. El estudio del ciclo día-noche se realizó con el fin de analizar el patrón diario de
actividad alimentaria, lo que permitiría establecer la estrategia de muestreo más adecuada para
el estudio del ciclo anual. En la segunda fase, correspondiente al ciclo anual, se aborda el
estudio de la dieta de las cuatro especies de portúnidos, sus cambios temporales, espaciales
y ligados a la dinámica de las poblaciones.
Muestreo del ciclo día-noche
Se llevó a cabo a lo largo de un ciclo de 24 horas en Abril de 1989. Para este estudio
se seleccionaron las estaciones B1, B5, M2 y P3 en las que se realizaron arrastres de 10 min
de duración con una periodicidad de 6 horas (4 veces por estación durante el ciclo) (Tabla
2.2). En cada ocasión se realizaron 3 ó más lances, excepto en la estación P3 en que,. por
problemas de muestreo, en dos ocasiones sólo se realizó un lance (L. arcuatus, la única
especie de decápodo capturada en P3, presentó elevadas densidades en todos los lances, por
lo que se capturó un número suficiente de ejemplares en cada ocasión para el análisis de
contenidos estomacales).
Muestreo del ciclo anual
Se realizó mensualmente desde Julio de 1989 a Junio de 1990, excepto en diciembre

de 1989 en que las condiciones meteorológicas impidieron realizar el muestreo (Tabla 2.3).
En cada ocasión, en un período . de dos días, se visitaron las 6 estaciones de muestreo
realizando en cada una entre 2 y 5 lances entre las 8 y 15 horas. El número de lances se
definió en función de las capturas obtenidas de las distintas especies, con el fin de obtener
un tamaño de muestra adecuado.
Tabla 2.2. Muestreo del ciclo dfa-noche (17-19

de Abril de 1989). Número de lances realizados
en cada hora y estación. Se indica la hora GMT
en que se inicióla serie de lances (hora GMT =
hora local - 2).
Estación Hora inicio Lances

P3 08.49 2
15.28 1
21.07 2
01.46 1
B1 10.26 3
16.40 2
21.28 3
03.00 3
B5 14.04 2
19.29 3
00.15 3
05.26 2
M2 12.02 3
17.56 3
22.58 3
04.39 2
2.2.2 Metodología de muestreo
La toma de muestras se realizó con un arte de arrastre similar a los empleados

anteriormente en los estudios realizados sobre la megafauna en las Rías de Galicia (CHESNEY
& IGLEStas, 1979; GoNZ^.EZ-GvxRiAR^N, 1982; OLaso, 1982). En este estudio se empleó
un bou de vara con una abertura de la boca de 4 m y una luz de malla en el sobrecopo de 10
mm. Para el muestreo se utilizó un barco de pesca comercial que faena habitualmente en la
zona. Los lances tuvieron una duración de 10 min, desde el momento de firmes hasta que se
inicia la recogida del aparejo, a una velocidad aproximada de 1 nudo. Estudios previos
(HAEDRICH & HAEDRICH, 1974; CHESNEY & IGLESIAS, 1979; GONZ,^LEZ-GvRRra ŝR,^N, 1982)
estiman la superficie arrastrada en 800 mz por lance (Error estándar=19.7). Esta duración
se considera la más conveniente para óbtener un tamaño de muestra adecuado, y evitar la
colmatación de la red (por la fauna, algas y/o sedimento acumulados durante la pesca), lo que
disminuiría su efectividad.
En las estaciones localizadas en polígonos de cultivo, los arrastres se realizaron entre

las bateas. Dado que las bateas son flotantes y se desplazan ligeramente con las mareas, no
Material y Métodos
35
Tabla 2.3. Muestreo del ciclo anual (Julio 1989 - Junio 1990). Número de lances realizados en cada
estación y mes. Se indica la hora local de inicio del muestreo en cada estación.
Estación Fecha Hora inicio Lances Estación Fecha Hora inicio Lances
Julio 1989 Febrero 1990
B1 03-Ju1-89 09:01 4 61 13-Feb-90 08:45 4
65 03-Ju1-89 12:34 4 B5 13-Feb-90 12:36 5
B6 04-Ju1-89 10:28 3 66 12-Feb-90 10:10 5
M1 04-Ju1-89 12:27 3 M1 12-Feb-90 12:27 3
M2 03-Ju1-89 10:49 3 M2 13-Feb-90 10:35 4
P3 04-Ju1-89 08:27 2 P3 12-Feb-90 08:36 3
Agosto 1989 Marzo 1990
B1 03-Ago-89 08:52 4 61 15-Mar-90 08:50 4
B5 03-Ago-89 12:40 4 B5 15-Mar-90 12:26 4
B6 04-Ago-89 10:56 2 B6 16-Mar-90 09:49 5
M1 04-Ago-89 12:41 3 M1 16-Mar-90 12:20 3
M2 03-Ago-89 10:42 4 M2 15-Mar-90 10:28 4
P3 04-Ago-89 09:26 2 P3 16-Mar-90 08:14 3
Septiembre 1989 Abril 1990
B1 11-Sep-89 09:00 4 61 16-Abr-90 08:47 4
B5 11-Sep-89 13:16 3 65 16-Abr-90 12:02 5
B6 12-Sep-89 10:02 4 66 17-Abr-90 09:51 5
M1 12-Sep-89 12:17 3 M1 17-Abr-90 12:05 3
M2 1 1-Sep-89 11:33 3 M2 16-Abr-90 10:22 4
P3 12-Sep-89 08:33 2 P3 17-Abr-90 08:25 3
Octubre 1989 Mayo 1990
B1 13-Oct-89 08:51 4 B1 14-May-90 08:42 4
B5 13-Oct-89 12:56 4 .B5 14-May-90 12:27 5
66 14-Oct-89 10:35 4 66 15-May-90 10:13 5
M1 14-Oct-89 12:48 3 M1 15-May-90 13:13 3
M2 13-Oct-89 11:00 3 M2 14-May-90 10:40 4
P3 14-Oct-89 08:27 2 P3 15-May-90 08:23 3
Noviembre 1989 Junio 1990
61 07-Nov-89 09:02 4 B1 07-Jun-90 09:20 4
B5 07-Nov-89 12:26 4 B5 07-Jun-90 15:13 4
66 08-Nov-89 10:16 4 B6 08-Jun-90 10:41 4
M1 08-Nov-89 12:22 3 M1 08-Jun-90 13:31 2
M2 07-Nov-89 11:00 3 M2 07-Jun-90 12:41 3
P3 08-Nov-89 08:28 2 P3 08-Jun-90 08:17 4
Enero 1990
B1 12-Ene-90 09:39 3
65 12-Ene-90 14:41 4
66 13-Ene-90 10:23 4
M1 13-Ene-90 12:54 2
M2 12-Ene-90 12:06 2
P3 13-Ene-90 08:44 3
existe variabilidad a pequeña escala en el tipo de fondo entre las áreas debajo de las bateas
y la zona entre ellas.
36 Alimentación de los cruŝtáceos decápodos en la Rfa de Arousa
Una vez el arté a bordb, despuéŝ de cada lance, los-ejemplares de peces y erustáceos
decápodos de las especies estudiadas eran separados y contados y fijados en formol al 4%
neutralizado. Las muestras formolizadas eran transportadas al laboratorio, y tras 24-48 horas
de fijación se conservaban en alcohol al 70%.
2.3. METODOS DE ESTUDIO EN LABORATORIO
En el estudio del ciclo día-noche se seleccionó una submuestra de 50 ejemplares de

cada especie, estación y hora para el análisis de contenidos estomacales. En el caso de N.
puber y C. maenas, L. depurator en M2 y L. arcuatus en B 1 se analizó el total de capturas
(inferior en todos los casos a 50 ejemplares por estación y hora). En las submuestras se
seleccionaron 25 machos y 25 hembras no ovígeras en estado de intermuda I(= estados C3-
D,) dentro del rango de tallas dominante en la población en ese muestreo. Para los análisis
de contenidos estomacales, en las muestras mensuales de Necora puber y Carcinus maenas
se analizaron todos los ejemplares capturados. En el caso de L. depurator en BS y L.
arcuatus en B6 y P3 en que las capturas fueron muy elevadas, se seleccionó una submuestra
de las capturas representativa de la estructura de tallas, sexo y estado de intermuda. En el
Tabla 2.4. Número de ejemplares empleados en el análisis de contenidos estomacales de cada

especie, estación y mes.
L. depurator L. arcuatus N. puber C. maenas
B1 65 M1 M2 B1 B6 P3 61 65 B5 61
Muestreo ddo día-noche
Abril89 200 200 --- 88 121 --- 200 48 128 --- 107
Muestreo ddo anusl
Julio 89 80 294 21 14 -- 191 389 18 89 2 48
Agosto 51 315 7 15 - 188 313 30 53 -- 35
Septiembre 13 178 4 19 -- 102 253 22 54 28 4
Octubre 8 240 2 3 -- 189 215 42 24 14 4
Noviembre 25 300 3 19 -- 73 150 7 53 24 3
Diciembre -- -- -- -- -- -- -- -- ---
Enero 14 308 1 20 - 121 200 2 28 7 ---
Febrero 23 223 2 17 -- 88 200 3 28 2 9
Marzo 8 200 3 28 -- 195 200 13 58 19 10
Abril 5 330 15 -- -- 200 102 12 55 5 --
Mayo 2 208 11 11 - 199 48 18 39 5 2
Junio 2 214 7 25 -- 200 38 15 39 8 8
Total 409 3008 78 255 121 1742 2308 228 822 110
228
caso de L. arcuatus, las capturas en la estación B1 fueron muy escasas a lo largo del ciclo
anual, produciéndose un importante descenso con respecto al muestreo de Abril de 1989, por
lo que se excluyó esta estación del análisis de la dieta de esta especie. En la Tabla 2.4 se
indica el número de ejemplares analizados para cada especie, estación y mes.
De cada ejemplar se tomaron los siguientes datos biológicos:
-la anchura máxima del caparazón (medida con calibre al 0.1 mm más cercano) desde los
extremos de las quintas espinas anterolaterales del cefalotórax.
-peso húmedo del ejemplar (a10.1 g más cercano). En el caso de ejemplares dañados por el
arte de muestreo que les faltaban apéndices, el peso húmedo fue calculado empleando la
relación alométrica talla/peso determinada para las diferentes especies en trabajos previos
(GorrzALEZ-Gv^RAN, 1985a; FEitNArrDEZ et al. ., 1991; FitEixE et al. ., 1991), excepto
en el caso de C. maenas en que se calculó en base a los datos de los ejemplares utilizados en
el presente estudio. El peso seco del ejemplar fue calculado a partir del peso húmedo y el
factor de conversión obtenido para cada especie (GoNZALEZ-GvRxÂxAtv, 1982) (Tabla 2.5).
-sexo.
-presencia de huevos en el abdomen en el caso de las hembras.
-En las hembras se determinó el estado de madurez gonadal según los siguientes criterios
basados en estudios realizados en distintas especies de portúnidos (N. puber: GONZALEZ-
GvxxÂxAN, 1985a y CxoY, 1988; L. depurator: ABELLO, 1989a):
Estado I. Ovarios en reposo con apariencia de túbulos finos blanquecinos.
Estado II. Comienzo de la maduración. Se inicia el desarrollo gonadal. Los ovarios
aumentan de tamaño y presentan una coloración amarilla pálida.
Estado III. Ovarios maduros en desarrollo activo. Las gónadas ocupan la mayor parte
de la zona dorsal de la cavidad del caparazón, cubriendo el hepatopáncreas.
Coloración naranja-amarilla.
Estado IV. Ovarios totalmente desarrollados, inmediatamente antes de la puesta. Las
gónadas ocupan la mayor parte de la zona dorsal del caparazón y la región abdominal
anterior. Color amarillo-naranja oscuro.
Algunos autores (ABELLO, 1989a) definen un estado V correspondiente a la post

puesta, que preŝenta-muy-corta duración, pero en este trabajo ha sido asimilado al estado I.
En el caso de los machos, observaciones previas (datos no publicadós; GoNZa•LEZ- _

GvRx1AR^x, 1985a; CxoY, 1988; ABELLO, 1989a) indican que en las especies estudiadas y
los portúnidos en general, una vez alcanzada la madurez sexual presentan espermatóforos
continuamente en los vasos deferentes, sin evidencia de una estacionalidad en el ciclo
reproductivo, por lo que no se definen estados de madurez.
-estado del ciclo de intermuda. En crustáceos, los estados del ciclo de intermuda han sido
definidos por DRACx & TcxERrncov'rzEFF (196^ y han sido modificados por diferentes
autores para su aplicación a distintas especies. Los estados originales se basan en la estructura
y morfogénesis cuticulaz, en particulaz a nivel de las sedas de las piezas bucales, mientras que
las modificaciones empleadas utilizan el nivel de calcificación del exoesqueleto, un método
menos exacto pero más rápido y que permite la determinación del estado de intermuda de una
número elevado de ejemplazes. Los estados definidos son los siguientes:
Estado A. Postmuda inmediata. Ejemplazes que han mudado muy recientemente y
presentan un exoesqueleto muy blando (estado A, de Dx^cx & TcxER^vlcov^rzEFF,
196^ .
Estado B. Postmuda. Comienza la calcificación, el exoesqueleto presenta una
consistencia de papel. Las quelas y los extremos de los pereiópodos están más
endurecidos que el resto del caparazón (estados AZ - B^.
Estado C. Postmuda avanzada. El exoesqueleto sólo es flexible en la región
pterigostomial del caparazón (estados C, y CZ).
Estado I. Intermuda. Exoesqueleto rígido y duro totalmente (estados C3 - Dl).
Estado D. Premuda. El nuevo exoesqueleto está casi completamente formado bajo el
viejo. El caparazón se rompe fácilmente por la línea epimeral (estados DZ - D4).
Tras la toma de datos biológicos de cada ejemplaz, se realizaba la extracción del

estómago paza su análisis, mediante una incisión en todo el borde del capazazón a nivel dorsal
para dejaz al descubierto los órganos internos contenidos en el cefalotórax. El estómago era
separado del esófago e intestino y extraído.
Tabla 2.5. Parámetros de la ecuación alométrica Peso húmedo = a•

Anchura caparazónb para cada especie y sexo (ajuste realizado por el método
de mfnimos cuadrados tras una transformación logarftmica), y factores de
conversión Peso seco = a• Peso húmedo y Peso seco sin cenizas = b•
Peso seco.
a) Relación anchura caparazón (mm) - peso húmedo (g)
Especie Sexo a b
Necora puber Machos 0.00034 2.964
Hembras 0.00045 2.880
Liocarcinus depurator Machos 0.00042 2.836

Hembras 0.00057 2.745
Liocarcinus arcuatus Machos 0.00065 2.792

Hembras 0.00139 2.536
Carcinus maenas Machos 0.00041 2.843

Hembras 0.00039 2.846
Datos de González-Gurriarán (1985b) (N. puber), Fernandez et al. (1991)

(L. depuratorl, Freire et al. (1991) (L. arcuatus) y este estudio (C. maenas)
b) Factores de conversión Peso húmedo - Peso seco ( PS = a• PH) y

Peso seco - Peso seco sin cenizas (PSSC = tr PH)
Especie a b
Necora puber 0.300 0.174
Liocarcinus depurator 0.280 0.151
Liocarcinus arcuatus 0.303 0.157
Carcinus maenas 0.336 0.167
Datos de González-Gurriarán (19821.

PS estimado a 110°C y PSSC a 475°C
Bajo una lupa binocular (x40 - x100) se abría el estómago y se determinaba la

replección estomacal, estimando el volumen del estómago ocupado por el alimento (método
de puntos). El contenido estomacal se pesaba para obtener el peso húmedo del alimento, se
traspasaba a una placa Petri para ser analizado bajo una lupa binocular, determinando las
diferentes presas al nivel taxonómico más bajo posible. En ciertos casos (poliquetos, algas,
holoturias, esponjas, etc) fue necesaria una observación microscópica (x100 - x400) de los
restos para su determinación. En los casos en que el contenido estomacal presentaba más de
un componente alimentario, se estableció la importancia relativa de las distintas presas
mediante el método de puntos. Para ello se estima visualmente el porcentaje del contenido
estomacal que corresponde a cada presa y sé ajuŝta al-fótal de puntos asignado a1 alimento.
Posteriormente a la determinación de los contenidos estomacales, se obtenía el peso

seco del alimento previo secado a 60-70°C durante 24 horas. Los pesos seco y húmedo del
alimento se obtuvieron con una balanza de precisión al 0.001 g más cercano.
En las descripciones de las presas realizadas en los Capítulos de Resultados se indica

el estado en que se presentaban las distintas presas en los contenidos estomacales, y los restos
en que se basó su determinación, así como las sucesivas fases de digestión. Se diferenciaron
tres estados de digestión (1, recientemente ingerido; 2, estado intermedio de digestión; 3,
muy digerido) basándose en el estado de conservación de los restos que aparecen en los
contenidos estomacales.
Dado el estado de fragmentación de las presas, sólo se pudo determinar el número

ejemplares de cada presa por estómago en una parte de los contenidos analizados. En estos
casos el número de presas era contabilizado al observar ejemplares enteros (foraminíferos,
nematodos, peces), contando el número de ojos, mandibulas o abdómenes (crustáceos, peces,
poliquetos), opérculos (gasterópodos), charnelas (bivalvos), etc.
2.4. ANALISIS DE DATOS
2.4.1. Definición de categorías de presas
Previamente al análisis estadístico de la composición de la dieta, en los estudios de

contenidos estomacales es necesario definir los componentes alimentarios agrupando la
totalidad de las presas encontradas en una serie de categorías tróficas. Esto es debido a que
el nivel de identificación es variable para diferentes taxones, y una misma presa puede ser
determinada en ocasiones a nivel específico o genérico y en otras no. Por tanto, las categorías
definidas a partir de las presas iniciales deben _ser excluyentes entre si, y deben agrupar a
presas similares desde un punto de vista morfológico y funcional. Permanece el problema de
los restos no identificados, que en general presentan poca importancia cuantitativa y no creen
ningún sesgo en los resultados obtenidos, ya que en general son estados muy avanzados de
digestión de presas comunes.
En los capítulos dedicados a las especies estudiadas se describen las categorías de

presas definidas y los taxones que comprenden. El análisis de datos de la composición de la
dieta ha sido realizado siempre empleando como variables estos grupos y no las presas
originales.
2.4.2. Indices de replección. Análisis estadístico
La replección estomacal de cada ejemplar ha sido estimada por medio de tres índices:
puntos asignados al contenido estomacal (porcentaje de volumen ocupado respecto al volumen
del estómago), peso húmedo y peso seco del alimento. El peso seco del alimento ha sido
empleado en la mayoría de los análisis, dado el carácter parcialmente subjetivo del índice de
puntos y la mayor variabilidad del peso húmedo (dependiente del contenido en agua del
alimento y del proceso de fijación y conservación de las muestras).
El peso seco del alimento es altamente dependiente de la talla corporal, por lo que la
replección estomacal, medida como peso seco, ha sido estandarizada por el peso seco
corporal, obteniéndose el índice PSC (porcentaje del peso seco corporal constituido por
alimento):
PSC =(Peso seco alimento / Peso seco corporal) • 100
Como paso previo al estudio de la variabilidad de la replección y su relación con

factores ambientales o del ciclo vital del organismo se ha analizado su correlación con la talla
corporal (anchura del caparazón) y las características de la distribución de frecuencias del
peso seco del alimento dentro de la población. Estos análisis han sido realizados por una parte
con el total de individuos, y por otra empleando únicamente ejemplares con alimento en el
estómago (replección > 0).
Se han realizado tests de Kolmogorov-Smirnov de una muestra para comparar la

distribúŝión de los pe•ó^ seŝos del aliméntó presérite én el éstómago con llna distribucióri-
normal. Para cada grupo de datos (sexos, estados de intermuda o estaciones) se han analizado
los datos sin transformar y datos transformados logarítmicamente (log,a) (distribución log
normal). Dado que una transformación logarítmica permite normalizar los datos (ver
Resultados-Replección), posteriores análisis han empleado esta transformación. Otro requisito
previo de los tests paramétricos empleados es la homogeneidad de varianzas entre grupos que
ha sido testada por medio de tests de Cochram y de Bartlett-Box (los resultados obtenidos con
ambos métodos son similares).
Se ha analizado la relación entre tamaño corporal (anchura del caparazón) y replección

(peso seco del alimento) por medio del ajuste por mínimos cuadrados de la ecuación
alométrica:
Y=a•Xb
previa transformación logarítmica:
Loglo Y= Logô a+ b• Loglo X
donde Y es la variable que representa la replección (peso seco del alimento) y X la talla
corporal (anchura del caparazón); los parámetros a y b son la ordenada en el origen y la
pendiente respectivamente.
Se han ajustado las relaciones alométricas para cada estación, sexo (machos, hembras
no ovígeras y hembras ovígeras) y estado de intermuda empleando la totalidad de datos o sólo
aquellos correspondientes a estómagos con alimento. En este último caso no se han empleado
datos de ejemplares en estados A y D de intermuda que presentan porcentajes muy elevados
de estómagos vacíos.
La comparación de los parámetros de las ecuaciones alométricas entre grupos dentro

de cada factor (estación, sexo, intermuda) ha sido realizada por análisis de covarianza
(ANCOVA). El modelo de ANCOVA empleado ajusta en primer lugar el efecto de la
covariable y compara a continuación el efecto de los distintos grupos. Dada la alta
variabilidad del peso seco del alimento, en los casos en que existen diferencias significativas
entre pendientes (interacción de la talla corporal con el factor) se ha realizado la comparación

de ordenadas en el origen (efecto del factor) de modo exploratorio, aunque desde un punto
de vista estadístico no sea válida.
En el estudio del ciclo día-noche, se realizó un ANCOVA para cada especie y estación
con el fin de analizar las diferencias en el nivel de replección entre horas (variable: peso seco
del alimento; covariable: peso séco corporal) (7ExxIIVS & GÊrr, 1977).
2.4.3. Indices de composición de la dieta
Para el estudio de la dieta se han calculado una serie de índices de importancia de los
distintos componentes alimentarios en función de su frecuencia de aparición, importancia
volumétrica y gravimétrica. Los índices empleados son:
-frecuencia de aparición (FJ
-índice de puntos (IPJ
-Porcentaje del índice de replección PSC correspondiente a cada presa (PSCJ:
PSC; _(E PS;; / E PSC;) • 100
donde PS^ es el porcentaje de peso peso seco corporal correspondiente a la presa i en

el estómago j, PSC^ es el porcentaje de peso seco corporal correspondiente a la totalidad del
alimento para el ejemplar j(EPS;; = PSC^).
En los casos de estómagos con más de una presa, el PS; se estima a partir del PSC y
el valor en puntos asignado a cada presa:
PS; _(Puntos presa i/ Puntos alimento) • Peso seco del alimento
Este índice constituye una medida de la importancia de una presa en cada estómago
ponderada por el peso total del alimento. De esta forma la contribución de un estómago al
índice aumenta con el nivel de replección (H^s et al.. , 1990). Dado que las distintas presas
pueden presentar diferentes tasas de evacuación gástrica, este índice elimina en parte este
44 - Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
-
------ - ŝes•ó; debido a que asi•na mayor impórtan‚i^ á datós de ejémp ê^ ^ri -é^tádos inici éŝ é-- -
digestión (mayor replección) en que las proporciones relativas de las distintas presas se
asemejan más a las proporciones iniciales en que fueron ingeridas.
2.4.4. Análisis estadístico del consumo de gresas
El análisis de la variabilidad en el consumo de distintas presas debida a factores

bióticos (sexo, talla, estado de intermuda) y ambientales (hábitat, época) ha sido analizado
mediante técnicas de análisis de la varianza (ANOVA). La variable dependiente ha sido el
PSC transformado logarítmicamente (loglo (PSC+0.001)). En el caso de componentes
alimentarios que presentan diferencias significativas (P < 0.05) en su importancia en los
contenidos estomacales entre diferentes grupos (sexos, tallas, etc...), se han realizado
comparaciones a posteriori dos a dos entre las categorías de un factor por medio de tests de
comparaciones múltiples de Tukey (UxÊRwooD, 1981; DAY & Qt^n^nv, 1989).
Las tallas originales han sido agrupadas en clases y tratadas como un factor con grupos
discretos para los ANOVA. En el caso del estado de intermuda; se han analizado únicamente
los datos referentes a ejemplares en B, C e I. Dentro de las hembras se han diferenciado las
ovígeras y no ovígeras para el estudio de la influencia del sexo.
En el estudio del ritmo alimentario correspondiente al muestreo del ciclo día-noche,

en que los tamaños de muestra en general son menores, se han aplicado tests no paramétricos,
en lugár de ANOVA, para analizar el consumo de presas entre horas dentro de una estación
y entre estaciones. Se han aplicado tests de Kruskall-Wallis cuando se comparan más de dos
grupos y tests de Mann-Whitney en comparaciones entre dos grupos.
Para el análisis conjunto de la influencia de diferentes factores bióticos y ambientales

en el consumo de cada presa, se han ajustado modelos log-lineales por el método de máxima
verosimilitud a tablas de contingencia (EvERrrr, 1977) formadas por los factores presa
(presencia/ausencia), estación, sexo, estado de intermuda (B, C e I) y clases de talla, para
analizar la asociación entre la presencia de una presa determinada en los contenidos
estomacales y los factores citados.
La relación entre el consumo de diferentes presas y la talla del predador ha sido

analizada por medio del ajuste de ecuaciones logísticas por el método de máxima
verosimilitud:
P= 1/[1 + eô + si nc + sz n^^
donde P es la probabilidad de presencia de una presa dada a un ejemplar de anchura de

caparazón AC. La inclusión de un término cuadrático (ACz) permite comparar modelos
monotónicos (término AC2 no significativo) crecientes o decrecientes (B1 <0 ó Bl > 0
respectivamente) con modelos unimodales (AC2 significativo). En este último caso, si B2 < 0
la relación presenta un máximo, y se pueden calcular los siguientes parámetros:
óptimo: u = -B1/(2 B2)
tolerancia: t = 1/^ (-2 B2)
El parámetro u representa el valor de anchura de caparazón que presenta una probabilidad

de presencia máxima, mientras que t es proporcional al rango de tallas en que aparece esa
presa. .
La diversidad de la dieta y sus cambios estacionales, temporales y ligados a factores

bióticos (sexo, estado de intermuda o talla) ha sido analizada mediante el índice de Shannon-
Wiener y los diagramas rango-frecuencia. El índice de Shannon, H', se calcula a partir de
la siguiente ecuación:
H' _-E P^ logz P; (i = 1. .. n)
donde p; es la proporción de la presa i en la dieta, y n el número total de grupos presa.

Debido a que el nivel de identificación de cada contenido estomacal es variable en función
del estado de digestión y otros factores, el cálculo del índice H' se ha basado en las categorías
presa resultantes de la agrupación de los componentes alimentarios iniciales.
---- La varianza de H' ha sido calculada por la siguiente expresión (MAûRxaw, 1989):
Var ^') _ [EP^ (logz Pŝ 2 - (^P; logz P;)Zl / N - (S-1) / 2 Nz
donde S es el número de grupos presa y N el número total de presencias de los distintos

grupos presa en los contenidos estomacales.
2.4.5. Análisis multivariante: Análisis canónico de correspondencias
Se han realizado una serie de análisis multivariantes exploratorios con el fin de

describir los patrones de variación en la dieta, y otros cuyo objetivo es testar una serie de
hipótesis relacionadas con el efecto de distintas variables en la composición de la dieta
(estación, talla, sexo y estado de intermuda: denominadas 'variables ambientales').
Se construyeron para cada especie dos matrices de datos (presas y'variables

ambientales'). En ambos casos las muestras o casos corresponden a los ejemplares analizados
(con alimento en el estómago). Las variables de la matriz de presas son los grupos de
componentes alimentarios, presentando información cualitativa sobre la presencia o ausencia
(1/0) en cada estómago. La matriz de variables ambientales comprende las siguientes
variables:
- talla, anchura del caparazón (mm) ^

- sexo, codificado como una variable nominal con tres clases (M: machos, H: hembras
no ovígeras, O: hembras ovígeras, de forma que por ej . un macho presenta los valores
M=1, H=O, 0=0).
- estádo de intermuda, codificado como una variable nominal con las clases B, C e I.
- estación de muestreo: cada estación se representa por una variable nominal (1:
ejemplar perteneciente a esa estación, 0: ejemplar de otra estación).
- replección estomacal, representada por las variables índice de puntos y peso seco del
alimento.
Para los análisis descritos a continuación se empleó el programa CANOCO v.3.12

(TER BRAAK, 1988, 1990). Se emplearon métodos de análisis canónico de correspondencias

(CCA) para analizar de un modo exploratorio la relación entre la composición de la dieta y
las variables ambientales (TER BR^x, 1986, 1987a; TER BR^x & PREIVTICE, 1988). En
estos análisis la matriz de variables ambientales no incluía los índices de replección. En el
CCA los ejes extraídos son combinaciones lineales de las variables ambientales, y permite una
representación conjunta de presas, casos y variables ambientales en el espacio definido por
los ejes obtenidos. En una segunda fase se realizaron sucesivos CCA parciales (TER BR.ÎC,
1987b; W,ÎCER et al., 1991; KlrrosTON et al., 1992) con el objetivo de testar la influencia
de cada una de las variables ambientales después de eliminar el efecto de las otras variables
que son introducidas en el análisis como covariables. La significación estadística del efecto
de la variable testada en la composición de la dieta es analizada por medio de tests de
aleatorización de Monte-Carlo, en los que se realizaban 99 permutaciones no restringidas de
las matrices de datos originales.
Dado que las muestras (estómagos) presentan en general 1 ó 2 presas diferentes, la

asociación entre muestras es prácticamente nula o total (en los casos de presas distintas o el
mismo componente alimentario en ambos estómagos), por lo que un método de ordenación
indirecto (tal como el análisis de correspondencias no canónico) produciría ejes con valores
propios muy bajos. De hecho, la varianza explicada por el CCA en los datos de presas es
muy baja (en general <5-10%), pero permite definir las relaciones con ,las variables
ambientales. Esta característica, general en ecología donde frecuentemente las matrices de
datos son muy grandes y presentan una proporción elevada de varianza aleatoria (TER BRa ŝ,eŝIc
& PRENTICE, 1988; TER BRAAK, 1990), es especialmente importantes en el caso de los
estudios de contenidos estomacales.
El programa empleado limita el número de muestras a un máximo de 1000. En los

casos de L. depurator y L. arcuatus, el número de ejemplares analizados supera este límite,
por lo que se realizaron análisis independientes para cada estación, dado que la información
previa indica que este es el factor dominante en la variabilidad de la dieta. En los casos de
L. arcuatus (en ambas estaciones B6 y P3) y de L. depurator en B5, cada estación se
superaron los 1000 ejemplares. Para reducir la matriz de datos en estos casos, se eliminaron
las muestras correspondientes al ciclo día-noche (abril 1989), y posteriormente se realizó una
ŝelección aleatoria de 100 casos (mediante el programa SPSS/PC+), eliminando muestras de

los meses con mayor información, dado que otras variables como la talla, estado de intermuda
o aparición de hembras ovígeras y proporción sexual presentan una variación estacional.
2.5. METODOS DE ANALISIS DE DATOS EN EL ESTUDIO COMPARATIVO DE

LAS RELACIONES TROFICAS DE LOS PORTUNIDOS EN LA RIA DE AROUSA
El estudio de la variabilidad interespecífica en la composición de la dieta se ha

realizado mediante análisis canónico de correspondencias, siguiendo la metodología aplicada
en los CCA realizados para cada especie. En este caso, debido a la limitación en el tamaño
de las matrices que presenta el programa CANOCO, se han realizado análisis para cada época
del año (Verano: Julio-Septiembre 1989; Otoño: Octubre-Noviembre 1989; Invierno: Enero-
Marzo 1990; Primavera: Abril-7unio 1990). En los datos correspondientes a verano e invierno
el número de ejemplares supera el límite por lo que se ha realizado una selección aleatoria
de las muestras de L. depurator en la estación BS y L. arcuatus en P3 y B6 (en esta última
estación sólo en verano) . Las matrices de presas cualitativas presentan como variables
nominales los grupos presa indicados en la Tabla 9.1. Las matrices de 'variables ambientales'
incluyen los siguientes datos: especie (variable nominal con cuatro clases: NPU, N. puber;
LDE, L. depurator; LAR, L. arcuatus; CMA, C. maenas), estación de muestreo (B1, B5,
B6, M2 y P3), talla, sexo y estado de intermuda. Los datos de C. maenas han sido incluidos
únicamente en el análisis correspondientes a los meses de verano, ya que en otras épocas del
año sus capturas fueron muy escasas.
Se ha realizado, para cada época, un primer CCA exploratorio incluyendo todas las
variables ambientales; los resultados obtenidos indican que los factores determinantes en la
variabilidad de la dieta son la especie, estación y talla, por lo que se han realizado CCA
parciales para testar el efecto de cada una de estas variables incluyendo como covariables las
otras dos.
Para cada especie y estación de muestreo se ha estimado la contribución de las

diferentes comunidades presa (Ver '9.1. Recursos tróficos disponibles en las áreas
estudiadas') en la dieta. El estudio de la selección de presas presenta la dificultad de que se
dispone de datos correspondientes a la época de muestreo, y las estimas bibliográficas no

permiten una comparación directa entre la abundancia y biomasa de los distintos grupos
presa. Se ha analizado la proporción relativa de distintos taxones dentro de la parte de la dieta
correspondiente a organismos procedentes de la infauna o epifauna de batea, y se han
comparado con su importancia en la comunidad infaunal y epifaunal (en términos de biomasa)
mediante el índice de selecŝión de presa de Ivlev (Ivr_EV, 1961; P^.oÎMO, 1979; STxûss,
1979):
E _ (d-c) / (d+c)
donde d es la proporción de la dieta compuesta por una presa dada (en nuestro caso la
proporción de la dieta procedente de la epifauna o de la infauna), y c es la importancia, en
número o biomasa de la misma presa en el medio (dentro de la comunidad epifaunal o
infaunal).
2.6. ESTUDIO MORFOMETRICO DE LOS OUELIPEDOS Y PIEZAS BUCALES
2.6.1. Tratamiento de las muestras y métodos de análisis en laóoratorio
Los ejemplares analizados proceden de las capturas realizadas durante el muestreo del
ciclo anual (Julio 1989 a Junio 1990). En el caso de L. depurator, se seleccionaron animales
procedentes de la estación B5, para L. arcuatus de B6 y P3 y para Necora puber de B1, BS
y B6. Las muestras fueron fijadas en formol al 4% durante 24-48 horas y conservadas en
alcohol al 70%, al igual que el resto de muestras empleadas en el análisis de contenidos
estomacales. Se seleccionaron machos y hembras en estado I de intermuda con una
distribución de tallas (anchura de caparazón) uniforme dentro del rango típico de cada especie
y sexo. Los ejemplares seleccionados no presentaban signos de regeneración de las quelas ni
malformaciones y la heteroquelia típica de las especies estudiadas (quela derecha rompedora
e izquierda cortadora) .
Las siguientes variables fueron analizadas para cada ejemplar (todas las dimensiones
fueron medidas con un calibre digital al 0.1 mm más cercano) (Fig. 2.2):
-anchura-del caparazón (entre las quintas espinas anterolaterales)

-longitud de ambos quelípedos
-anchura de ambos quelípedos
-altura de ambos quelípedos (incluyendo o no la espina localizada en la inserción del
dactilo en el caso de N. puber y L. depurator; esta última medida fue utilizada a
efectos comparativos ya que L. arcuatus no presenta esa espina).
Para el estudio de la ventaja mecánica de los quelípedos (WARrrER & Jor^s, 1976)
se tomazon los siguientes datos:
-L,, distancia entre el punto de articulación del dactilo con el propodio y el punto de
inserción del apodema con el músculo de cierre.
-L^, longitud del dactilo (distancia entre el punto de articulación y el extremo del
dactilo).
-LZb, en la quela rompedora, distancia entre el punto de articulación y el proceso
molaz existente en la base del dactilo.
La mandíbula derecha de cada ejemplaz fue extraída para la determinación de los

parámetros que definen las ventajas mecánicas de este apéndice (ABSY-KAi.io & WARrrER,
1986). Las siguientes variables fueron medidas bajo una lupa binoculaz con un oculaz
graduado:
-L,^, distancia entre la inserción del apodema del músculo adductor externo y el pivote
de la mandíbula.
-L,;, distancia entre la inserción del apodema del músculo adductor interno y el pivote.
-LZ, distancia entre el punto central del eje donde se aplica la fuerza y el pivote
mandibular.
Del propodio y dactilo de cada quelípedo se separazon el apodema del músculo de

cierre, músculo y tegumento, y se mantuvieron por separado a 70°C durante 48 h para
obtener el peso seco de los diferentes componentes estructurales de la quela.
Fgura 2.2. Dimensiones medidas para el estudio de la morfometrfa y ventaja mecánica de los
quelfpedos y piezas bucales.
Sé calcularon una serie de ventajas mecánicas (VM) definidas como la relación entre
las longitudes de las palancas:
-Quelipedos:
VM8 = L,/L^, (VM^ para la quela derecha y VM;, para la izquierda)
VMb = Ll/^Lb ( sólo en la quela derecha rompedora)
-Mandíbula:
VM; = I-i ŝ/Li
VM^ = L,^/I.Z
Estas VM pueden ser definidas como ideales, ya que están basadas en la morfometría
del apéndice, en oposición a las funcionales, basadas en la medición directa de la fuerza
aplicada (F1) y la resultante ejercida por la superficie del apéndice (F2) (VM = F2/F1)
(ABBY-KALIO óL WARNER, 1986; WARrrER & JorrES, 1976). En un sistema sin fricción:
• L, = F2 • L,2 ó F2/F, = L,/I.z,
por lo que la fuerza ejercida por el sitema se incrementa con la VM ideal (Ll/I,z), pero
la velocidad y recorrido del movimiento resultante decrecen en la misma proporción. En el
caso de los quelípedos I.z depende de la posición a lo largo del eje del dáctilo por lo que se
han definido una palanca máxima (L^ y mínima (L,zb) que permiten calcular el rango de VM
posibles. -
Se ha estimado la proporción de biomasa del quelípedo correspondiente a músculo (MT):
MT = Peso seco músculo /(Peso seco músculo + Peso seco tegumento)
Debido al pequeño tamaño de algunos ejemplares y dificultades de manipulación en

algunos casos, los apodemas no pudieron ser extraídos completos para obtener su peso seco
por lo que el tamaño de muestra es inferior. Por esta razón estas variables no fueron incluidas
en los análisis multivariantes.
2.6.2. Análisis de datos
Se ajustaron mediante regresión lineal de mínimos cuadrados tras una transformación

logaritmica una serie de ecuaciones alométricas que relacionan la anchura del caparazón (AC)
con las diferentes variables obtenidas para establecer las ventajas mecánicas y pesos secos de
músculo, tegumento y apodema de ambos quelípedos:
Y= a• ACb, log,oY = a+ b • log,o AC
Los parámetros de las ecuaciones (pendiente, b,y ordenada en el origen, a) obtenidas

para cada sexo y especie fueron comparadas entre sexos dentro de cada especie y entre
especies para cada sexo mediante análisis de covarianza (ANCOVA). En las comparaciones
entre especies, en los casos en que existían diferencias significativas entre pendientes
(P < 0.05), se realizaron comparaciones dos a dos aplicando la corrección de Bonferroni para
mantener un nivel de probabilidad P=0.05. Las comparaciones de ordenadas se realizaron
entre pares de especies en que no existen diferencias significativas entre especies.
Las ventajas mecánicas y relación MT fueron comparadas entre sexos para cada especie
y entre especies para cada sexo mediante análisis de varianza (ANOVA). En el caso de L.
arcuatus se analizó conjuntamente el efecto del sexo y de la estación.
Se calculó la correlación lineal de la anchura del caparazón con las ventajas mecánicas
y relación MT para cada sexo y especie para analizar los cambios ontogenéticos en las
características morfométricas y biomecánicas de quelípedos y mandíbula.
Se realizaron una serie de análisis de componentes principales (ACP) para describir

los patrones de variabilidad morfométrica intra e interespecífica. Los ACP se realizaron sobre
la matriz de correlación de variables transformadas logarítmicamente. Se realizó una serie de
ACP para cada especie y sexo para analizar la variabilidad intraespecífica, y dos ACP para
machos y hembras incluyendo datos de las tres especies, para analizar la variabilidad
interespecífica. En el primer caso se incluyeron como variables la anchura del caparazón,
dimensiones de ambos quelipedos (longitud, altura y anchura), ventajas mecánicas de
quelípedos y mandíbula y relación MT. En los ACP interespecíficos se excluyeron las VM
mandibulares, dado que el objetivo fue analizar la variabilidad en la estructura de los
quelípedos.
3. ESTUDIO DEL CICLO DIA-NOCHE:
RITMOS DE ACTIVIDAD ALIMENTARIA
Ritmos de actividad alimentaria 55
3.1. INTRODUCCION
En el medio marino, y en especial en áreas costeras y estuarios, existen fluctuaciones

cíclicas de las condiciones ambientales que se desarrollan a lo largo de escalas temporales
muy diferentes: cambios a corto plazo (relacionados con la marea, luminosidad, etc.) y a
medio y largo plazo (variaciones estacionales -ciclos anuales- e interanuales con distinta
periodicidad que pueden estar ligadas a cambios climáticos). Esta variabilidad ambiental
determina que diferentes organismos, y en concreto los crustáceos decápodos, presenten
ritmos en distintos procesos vitales, ya sea a nivel bioquímico o fisiológico (tasas de consumo
de oxígeno, excreción, etc), o a nivel comportamental (locomoción, muda, reproducción...)
o poblacional (ALLEN, 1966; LIVINGSTON, 1976a y b; DECOURSEY,1983; CONAN, 1985;
REID & NAYLOR, 1989; ABELLO, 1990; ABELLO et al., 1991; CARTES et al., 1993).
Por otra parte, los cambios cíclicos en comunidades multiespecíficas determinan

respuestas de los organismos a la actividad de otras especies, como por ejemplo ritmos diarios
de actividad de organismos presa determinados por los cambios temporales en la intensidad
de predación (LrntA & DII.L, 1990).
En el estudio de las relaciones tróficas, la determinación de los ritmos diarios de

alimentación de predadores es un punto fundamental por el valor propio de la información
obtenida y por las implicaciones que presenta en la determinación de tasas de consumo de
alimento (JosLlrrG, 1981; SAUVSBURY, 1986; NEY, 1990; JARRE et al. , 1991). Por otra parte,
la estrategia de muestreo, en concreto la hora y duración de los lances, seguida para la
obtención de muestras para el estudio de los hábitos alimentarios dependen de los ritmos de
actividad que presente la especie estudiada. Existen cambios aparentes en las estimas de
consumo de diferentes presas en función del nivel de replección de los ejemplares analizados
(WIr.L^s, 1981), por lo que es conveniente capturar los organismos êmpleados en el
análisis de contenidos estomacales durante o inmediatamente a continuación del período de
ingestión de alimento, y que la duración de las pescas sea corta tanto para detener el proceso
digestivo como para impedir el consumo de alimento dentro del arte.
El estudio de la actividad alimentaria de organismos bentónicos se ha abordado

generalmente desde dós perspectivas: observaciones directas de actividad, y análisis indirecto

del ritmo alimentario a través del estudio de contenidos estomacales. El estudio de contenidos
estomacales de animales capturados a lo largo de un ciclo de 24 horas es un método muy
frecuente para el análisis de ritmos diarios de alimentación, en especial en peces demersales,
pro también es utilizado en crustáceos decápodos (R^tER, 1987; MCTIGUE & FELLER, 1989;
WOLFF óL CERDA, 1993). Esta metodología permite obtener información complementaria
necesaria para estimar el consumo diario de alimento de una población, aplicando modelos
de dinámica de contenidos estomacales en función de la frecuencia de consumo de alimento
y las tasas de evacuación gástriŝa. Por contra la información referente a los ritmos de
actividad es indirecta y su interpretación más difícil.
El estudio directo de la actividad ha sido en general realizado en condiciones de

laboratorio en las que se simulan los cambios ambientales (especialmente el fotoperíodo) que
se producen diariamente en el medio natural (LIPCIUS & HERRNtclxn, 1982; LAw'roN, 1987).
Existen ciertos estudios realizados en medio natural acerca de la actividad de los crustáceos,
ya con técnicas de televisión submarina u observaciones directas por buceadores. El
desarrollo de nuevas metodologías basadas en técnicas de biotelemetría ultrasónica (NYE,
1989; Wol.coTT & HII^rES, 1989) permite controlar la actividad de organismos marinos en
su medio, pero se encuentran aún en fase de puesta a punto, y los resultados obtenidos hasta
el momento sólo aportan información preliminar.
3.2. RESULTADOS
3.2.1. Liocarcinus depurator
3.2.1.1. Replección estomacal
El nivel de replección estomacal de L. depurator oscila entre 0.28 y 0.34 PSC en la

estación B 1; 0.21-0.59 en BS y 0.13-0.49 en M2. El índice de puntos presenta valores que
oscilan entre 7.5 y 50.2 % para las distintas estaciones y horas. El porcentaje de estómagos
con alimento oscila entre 31.3 y 88.0%, pero, excepto en M2, la variabilidad temporal es
escasa (Tabla 3.1, Fig. 3.1).
Tabla 3.1. Liocarcinus depurator. Capturas (número de individuos por lance de 10 min), número de
estómagos analizados (N), porcentaje de estómagos analizados con alimento, y replección estomacal
(puntos y PSC) para las diferentes estaciones muestreadas a lo largo del ciclo dfá-noche. Se indica la
desviación tfpica de las capturas, puntos y PSC entre paréntesis.
ESTACION HORA MAREA CAPTURAS % con Puntos PSC

(GMT) (m ŝ ( n/lancel N alimento
61 Dfa 08.26 1.19 47.0 (5.3) 50 68.0 38.2 (39.7) 0.29 (0.47)
14.40 2.40 63.0 (4.2) 50 74.0 41.2 136.3) 0.28 (0.34)
Noche 19.28 0.97 45.0 (41.01 50 88.0 43.4 (36.1) 0.34 10.45)
01.00 2.62 80.3 (31.3) 50 68.0 38.8 (37.6) 0.31 (0.42)
65 Dfa 12.04 2.47 171.0 (22.6) 50 54.0 25.0 (33.0) 0.21 (0.40)
17.29 1.51 104.0 (41.0) 50 72.0 50.2 (42.2) 0.59 (0.78)
Noche 22.15 1.63 162.0 (56.6) 50 52.0 23.6 (29.2) 0.23 (0.41)
03.26 2.49 350.0 (31.1) 50 74.0 41.0 135.2) 0.33 (0.38)
M2 Dfa 10.02 1.71 7.3 (1.5) 20 60.0 31.5 (36.6) 0.13 (0.17)
15.56 2.00 5.7 (2.1) 16 31.3 7.5 (13.9) 0.24 (0.48)
Noche 20.58 1.17 8.3 (2.5) 23 65.2 38.3 (39.7) 0.45 (0.61)
02.39 2.78 13.0 14.21 27 67.8 42.2 138.61 0.49 10.591
Dentro de cada muestra (estación/hora) la variabilidad de los niveles de replección es

importante oscilando el error relativo de las estimas de replección entre 16 y 29 % PSC y 11
y 46% puntos para las distintas muestras. La desviación típica de PSC e índice de puntos son
del mismo orden de magnitud, y a menudo superiores a la media. Debido en parte a esta alta
varianza, la relación entre talla del animal y replección estomacal (peso seco) no es
significativa excepto en la estación B1 (ANCOVA, P=0.005) (Tabla 3.2).
La actividad alimentaria, medida como replección, es superior en las muestras

nocturnas, en particular en la estación del canal central M2 (ANCOVA, P=0.028). En B1
y BS las fluctuaciones son menos evidentes y estadísticamente no significativas (P > 0.05,
ANCOVA). Por otra parte no existen diferencias significativas en el PSC entre estaciones
(P>0.05). El comportamiento de ambos índices, PSC y puntos, es similar presentando el
mismo patrón diario de replección estomacal (Tabla 3.2).
Fŝura 3.1. Liocarcinus - depurator. -Evolución

diaria de la replección estomacal (medida como
PSC, puntos y porcentaje de estómagos con
alimento) en las distintas estaciones muestreadas.
En el caso de los fndices de puntos y PSC se
representa asimismo el error estandar de la estima.
o J,-r^-^^,
7 13 19 D1
Hora (GM^
too
0 ^s -^
^
^
^
m 501
C I
O
U
Z$
3.2.1.2. Evolución diaria de la composición de la dieta
Existen importantes diferencias en la composición de la dieta en función del área,

especialmente al comparar zonas dedicadas al cultivo de mejillón (B1 y BS) con M2, que no
presenta bateas (Tabla 3.3, Fig. 3.2).
Ritmos de actividad alimentazia 59
Tabla 3.2. Liocarcinus depurator. Resultados de los análisis de
covazianza (covariable: Peso seco corporal) llevados a cabo paza
compazar la replección estomacal (peso seco del alimento) entre
estaciones, entre horas dentro de cada estación, y entre dfa/noche y
mazea alta/mazea baja en cada estación. Los datos no han sido
transformados ya que los tests de Bazlett-Cox realizados previamente
indican que las vazianzas son homogéneas tanto entre estaciones como
entre horas (P>0.1).
a) ANCOVA entre estaciones y entre horas para cada estación
Estación Factor gl F P
Peso seco corporal 1 1.465 0.227
Estación 2 0.812 0.445
Total 485
61 Peso seco corporal 1 8.116 0.005
Tiempo 3 0.275 0.843
Total 199
Tiempo 3 1.890 0.133
Total 199
M2 Peso seco corporal 1 0.144 0.705
Tiempo 3 3.188 0.028
Total 85
b) ANCOVA para cada estación entre tiempo (día/noche)

y marea (alta/baja)
Estación Factor gl F P
Tiempo 1 0.101 0.751
Marea 1 0.011 0.916
Tiempo x Marea 1 0.714 0.399
Total 199
B5 Peso seco corporal 1 0.263 0.609
Tiempo 1 0.480 0.489
Marea 1 4.598 0:033
Total 199
M2 Peso seco corporal 1 0.144 0.705
Tiempo 1 8.629 0.004
Marea 1 0.336 0.564
Total 85
La dieta de L. depurator, durante el ciclo día-noche, se compone fundamentalmente

de crustáceos, moluscos y peces, y en menor proporción equinodermos, mientras que los
componentes vegetales (tanto algas como Zostera nana Hornem.) presentan escasa
60 . Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
importancia cuántitativa. En las estaciones B1 y B5 P. longicornis (L.) es el principal

componente de la dieta, especialmente en la estación BS (más del 60% PSC), que e el área
de cultivo donde se observan las mayores densidades de esta organismo epifaunal en la Ría
de Arousa. En las estaciones de batea aparecen también con gran importancia M.
galloprovincialis Lamarck, Nucula spp. (en B1) y peces (generalmente góbidos). Por el
contrario, en las muestras de M2, son los poliquetos (principalmente Nereis spp. y
Lumbrinereis spp.) la presa dominante (entre el 30 y 50% PSC según la hora) apareciendo
también con cierta importancia crustáceos no decápodos (en gran parte anfípodos) y peces.
ALGAS
® POLIQUETOS
® OFIUROIDEOS
0 MOLUSCOS
® MYTILUS
^ CRUSTACEOS
^ PISIDIA
^ PECES
0
OB 141901 T 12 ^72203 T Ô ^62^ 02 T
d1 63 M2
Fgura 3.2. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta (como PSC) a lo largo de un ciclo dfa
noche (hora GMT ) para cada estación de muestreo y para el total de ejemplares analizados en cada
Las diferencias en el consumo de presas a lo largo del ciclo día-noche en cada estación
son de escasa importancia (Tabla 3.4). Así, las diferencias significativas entre horas (tests de
Kruskal-Wallis y Mann-Whitney, P<0.05) se restringen a componentes de escasa importancia
cuantitativa en la dieta (peces en B5, Natantia en B1, Brachyura en M2 y ofiuroideos en BS
y M2), excepto en el caso de P. longicornis en B5, en que se incrementa su consumo en la
Tabla 3.3. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta a lo largo del

ciclo dfa-noche en las distintas estaciones muestreadas. Para cada presa se
indica su importancia en la dieta como PSC y puntos (entre paréntesis).
Bi
F+«. IGMn oe.2s 14.41 19.26 01.00
Eemplarm aruizedw 50 50 50 50
^ ocn aimarto 34 37 44 34
Gobiidae 14.9 (24.0) 0.9 (2.9) 2.7 (2.8)
Otros teleósteos 19.7 (18.5) 13.7 (11.8) 5.9 13.6)
Natantia 3.5 (2.71 24.0 (17.0)
Brachyure 4.5 (5.5 ŝ 2.1 (2.3)
Pisidfa longicomi: 52.5 (33.31 24.5 (21.8) 31.2 (21.91 47.3 (40.2)
Otros crustáceos 2.5 11.6) 4.0 (2.41 2.5 (1.91 2.7 (3.1)
Mytilus gal/aprovincia/is 8.8 19.3 ŝ 7.2 111.4) 28.3 (28.4) 17.3 (18.3)
Nucula spp. 4.1 (3.8) 7.8 (12.1) 3.2 (5.8) 18.9 (25.0)
Otros bivalvos 1.4 11.8) 0.7 (1.2) 1.4 11.9ŝ
Puestas de Nassa spp. 0.2 11.1) 3.2 (2.9) 5.8 (5.8) 4.2 (2.8)
Gasterópodos 1.1 (4.1) 0.8 (0.5)
Ofiuroideos
Psammechinus mi/ia^s
As/ia /e/eviei 3.2 14.7)
Nereidae
Otros poliquetos 1.9 17.7) 1.8 (1.91 2.4 (3.7)
Ulvales -- -- -- -- -- ---
Otras algas 0.3 (0.8) -- -- 2.9 (3.1)
Zosrsia nena 3.5 (0.51 -- ---
Otros 0.2 (0.5)
Restoa animales indet. 0.8 13.81 6.4 19.71 2.9 18.81 0.7 14.11
85
Marrs (GMTj 12.02 17.29 22.15 03.28
Elarnplerea enafizedw 50 50 50 50
E^mnolarm can eimarto 27 38 28 37
Gobiidse 5.7 (4.7) 0.2 (0.8) 3.8 (5.1) 11.1 (17.1)
Otros teleósteos 2.9 (7.5) -- -- 2.8 (5.9) 13.6 110.71
Natantia 2.9 (4.3) 1.0 11.4) 9.2 (5.9) 1.8 (2.0)
Brachyura -- 2.3 13.4)
Pisitira longicomis 57.0 (49.0) 69.5 ( 68.81 80.9 141.5) 58.4 145.9)
Otros crustáceos 0.9 (1.6) 2.1 12.51 8.1 110.2) 4.0 (4.9)
Myti/us gallaprovincía/is 17.8 (22.0) 0.9 (1.4) 1.4 13.4) 0.8 13.9)
Nucule spp. 0.2 (0.8) 0.2 (0.4) -- -- 0.5 (0.5)
Otros bivalvos 0.9 11.0)
Puestas de Nassa spp. •- -- 0.8 (0.8)
Gasterópodos -- -- 0.5 10.21 2.9 15.11
Ofiuroideos 10.4 (6.3) 17.2 (13.7) 3.4 (4.2) 3.1 (4.4ŝ
Psammechinus míliaris 4.0 15.91 -- ---
Aslie /e/aviei
Nereidae
Otros poliquatos 1.3 (2.41 4.8 13.5) 3.3 (8.5 ŝ 1.4 (2.0)
Ulvalea -- -- 0.2 (0.81 -- 1.3 13.9)
Otras algas -- -- 0.4 (0.2)
Zosters nana
Otros -- -- 1.0 (0.8)
Restos animales indet. 1.0 11.61 1.3 15.01 2.4 14.21 0.3 10.51
M2
ê (GMT) 10.02 15.58 22.56 02.39
Elempleres anaizados 20 18 23 27
Eertdsm oon aimento 12 5 15 18
Gobiidae 16.1 14.9 -- -- -- 14.8 (12.3)
Otros teleósteos -- -- 4.5 17.0)
Natentia
Brachyura 20.8 16.7 -- -- -- ---
Pfsidm /ongicomis 0.9 1.5 -- - 8.1 (4.51 11.7 (13.21
OUOS crustáceos 15.4 19.4 14.4 16.7 2.8 15.7) 4.1 (4.41
Mytdua gaUqomvináafis
Nucula spp. 2.8 4.5
Otros bivalvos -- - 13.5 (11.4) 13.9 (14.0)
Puestas de Nassa spp.
Gesterópodos 4.5 4.5 18.1 25.0 3.0 (4.5) -- --
Ofiuroideos - - - -- 41.7 (31.8) -- ---
Psairnrechinus miliaris
AsFis bfevrei
Nereidae 37.5 29.9
OVOS poliquetos 5.3 10.4 40.2 33.3 28.5 (35.2) 50.9 (48.2)
Ulvales 14.7 9.0 - - 1.8 (4.51 - ---
Otras algas
Zostera nana
Otros
Restos animales indet. .0 .0 .8 .3 0.4 2.31 .1 0.9)
muestra correspóndierite á las 17 horás, coincidiendo con el máximo en el nivel de replección, -

Aplicando la corrección de Bonferroni para mantener una probabilidad 0.05 (B1, P=0.0031;
B5, P=0.0033; M2, P=0.0045) ninguna de las comparaciones realizadas indica diferencias
significativas entre horas.
Tabla 3.4. Liocarcinus depurator. Resultados de los tests de Kruskal-Wallis para
la comparación del consumo de diferentes presas entre horas para cada estación a
lo largo del muestreo del ciclo dfa-noche. En ŝaso de diferencias significativas
(P < 0.05) se realizaron comparaciones dos a dos entre horas mediante tests de
Mann-Whitney (las horas subrayadas no presentan diferencias significativas,
P > 0.05).
Estación 61 B5 M2
N 149 126 53
Teleósteos 3.6 (0.313) 14.2 (0.026) 7.2 (0.067)
Natantia 12.0 10.008) 1.3 (0.7371 --
' Brachyura 2.0 (0.578) 2.4 (0.493) 9.6 (0.022)
Pisidia /ongicornís 6.7 10.083) 11.2 (0.011) 0.6 (0.908)
Otros crustáceos 2.0 (0.578) 0.9 (0.829) 1.6 (0.661)
Myti/us galloprovincialis 4.0 (0.262) 5.4 (0.147)

Nucu/a spp. 7.2 (0.065) 1.5 (0.673) 3.4 (0.332)
Otros bivalvos 2.0 (0.576) 2.4 (0.493) 3.9 (0.275)
Puestas de Nassa spp. 0.4 (0.939) 7.6 (0.055) ---
Gasterópodos 2.0 (0.578) 4.8 (0.189) 7.1 (0.068)
Ofiuroideos --- 8.1 (0.044) 7.9 (0.048)
Psammechinus miliaris --- 7.8 (0.051) ---
Aslia lefevrei 2.4 (0.496) -- _-
Nereidae -- -- 7.0 (0.073)
Otros poliquetos 0.0 (0.998) 0.8 (0.847) 5.6 (0.134)
Ulvales --- 2.8 (0.422) 2.0 (0.566)
Otras algas 6.5 10.089) 2.5 (0.475) ---
Zostera nana 3.5 (0.319) --- ---
Tests de Mann-Whitney
61 65 M2
Teleósteos 22 17 12 3
Natantia 1 19 8 14
Brachyura 2 10 20 15
Pisidia longicornis 22 3 12 17
Ofiuroideos 22 17 12 3 2 10 15 20
El análisis de la diversidad de la dieta (H') se ha realizado tanto con el índice PSC

como con puntos (Fig. 3.3). Si comparamos los resultados obtenidos con ambos se observa
que el índice PSC produce diversidades inferiores, debido a que los componentes dominantes
presentan una contribución aún superior en la dieta que empleando el método de puntos; las
presas menos importantes cuantitativamente ven disminuida aún más su importancia como
Ritmos de actividad alimentaria 63:
indican las relaciones puntos/PSC que se comentan en el Capítulo sobre la alimentación de

esta especie a lo largo del ciclo anual. A pesar de estas diferencias, ambos índices generan
unos patrones similares de diversidad entre estaciones y horas.
Fgura 3.3. Liocarcinus depurator. Evolución

^ Peso seco corporal diaria de la diversidad de la dieta. Se representa
para cada estación el fndice de Shannon-Wiener
H' (H') calculado tanto para datos en puntos como
en PSC.
13 18
01
HORA (GM^
Puntos
H'
7 13 19
01
HORA (GM^
Si comparamos la diversidad de la dieta entre estaciones, se observa que M2 presenta

menor número de componentes alimentarios, y con grandes diferencias entre si en su
contribución a la dieta. A1 contrario, en B1 existe una utilización más equilibrada de distintas
presas, lo mismo que en B5, si exceptuamos P. longicornis que en esta última estación
representa una parte de la dieta muy superior a cualquier otro componente en las distintas
estaciones. B1 presenta los valores de diversidad máximos, mientras que no existen
variaciones temporales de importancia en la diversidad de la dieta, si se exceptúan las
muestras nocturnas de BS en que la diversidad se incrementa ligeramente por el descenso en
el consumo de P. longicornis.
-- En ŝénéral lá similaridad entre- muestras es mayor para aquéllas eorrespondientes a-

una misma estación de muestreo. Así, las muestras de la estación de medio, en las que
dominan los poliquetos y no aparecen presas típicas de áreas de batea, se segregan de las
muestras correspondientes a las estaciones B 1 y B5. Dentro de éstas aparece un grupo
definido formado por todas las muestras de BS y la correspondiente a las O8 horas de B 1 en
las que la presa dominante es P. longicornis.
3.2.2. Liocarcinus arcuatus
La replección estomacal de L. arcuatus oscila en las distintas horas entre 0.55-0.79 %

PSC en P3 y entre 0.35-0.72 % PSC en B1. El índice de puntos por su parte presenta un
rango de variación entre 51 y 65% en P3 y 42-64% en B1. El porcentaje de estómagos con
alimento presenta en todas las muestras valores elevados, alrededor del 70-80% (excepto a
las O1 horas en Bl en que desciende a un 50%, aunque el número de ejemplares examinado
fue escaso) (Tabla 3.5, Fig. 3.4).
Tabla 3.5. Liocarcinus arcuatus. Capturas (número de individuos por lance de 10 min), número de
(puntos y PSC) paza las diferentes estaciones muestreadas a lo largo del ciclo dfa-noche. Se indica la
desviación tfpica de las capturas, puntos y PSC entre pazéntesis.

(GMT) (m) ( n/Iance) N alimento
P3 Dfa 06.49 0.92 218.0 ( 84.9) 50 88.0 64.7 (34.4) 0.79 (0.67)
13.28 2.78 280.0 50 66.0 51.0 (40.8) 0.60 (0.68)
Noche 19.07 0.99 139.0 (33.9) 50 74.0 56.7 (41.8) 0.69 (0.70)
23.46 2.18 326.0 50 80.0 56.0 (36.5) 0.55 (0.55)
B1 Dfa 08.26 1.19 9.3 (3.2) 29 79.3 50.0. (35.4) 0.44 (0.48)
14.40 2.40 27.5 (0.7) 54 77.8 62.2 (41.6) 0.50 (0.57)
Noche 19.28 0.97 9.0 (4.0) 28 82.1 63.9 (37.6) 0.72 (0.72)
01.00 2.62 3.3 (2.2) 10 50.0 42.0 (45.7) 0.35 (0.70)
La varianza para cada muestra horaria de los índices de puntos y PSC es muy elevada,
en comparación con la variabilidad que presenta la replección estomacal a lo largo del día.
Tanto el índice PSC como el índice en puntos presentan un patrón diario similar, aunque con
variaciones más acusadas en el primero. Por el contrario, el porcentaje de estómagos con

alimento se mantiene prácticamente constante a lo largo del día. Si analizamos la replección
como %PSC o puntos, se observa que en la estación B1 el máximo nivel de replección se
presenta al anochecer (19 horas), mientras que en la estación de playa se hace extensivo al
anochecer y amanecer, ambas muestras coincidentes con la marea baja.
Figura 3.4. Liocarcinus arcuatus. Evoluci6n diaria

% Peso seco corporal de la replección estomacal (medida como PSC,
1.s -^ puntos y porcentaje de estómagos con alimento) en
las distintas estaciones muestreadas. En el caso de
los índices de puntos y PSC se representa asimismo
1.01 el error estandaz de la estima.
o.s ^
o.o .. . .^ ^ •^. . ^ . ^. ^ . .^.

07 13 19 24 08 15 19 01
P3 B1
PUNTOS
100 ^
75 ^
50 -{
25 ^
07 13 19 24 08 15 19 01
P3 B1
% Estómagos con alimento

tool
7s
so
25
07 13 19 24 08 15 19 01
P3
HORA•(GMT) B^
Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
Sin embargo, y motivado en parte por la alta variabilidad en la replección de la

población en un momento dado, el ANCOVA realizado para comparar la replección entre
estaciones y horas indica que ninguno de estos factores presenta un efecto significativo sobre
la replección estomacal (Tabla 3.6). Por otra parte tampoco la relación entre peso seco del
contenido y peso seco corporal es significativa. Si analizamos los datos agrupando las
muestras en función de la marea y día-noche tampoco se obtienen diferencias significativas.
Tabla 3.6. Liocarcinus arcuatus. Resultados de los análisis de
covazianza (covaziable: log,o peso seco corporal) llevados a cabo paza
comparaz la replección estomacal (peso seco del alimento) entre
estaciones y horas, entre horas dentro de cada estación, y entre
dfa/noche y mazea alta/mazea baja en cada estación. Los datos han
sido transformados (loglo peso seco alimento + 0.001) ya que los tests
de Bazlett-Cox realizados previamente indican que las vazianzas no
son homogéneas paza datos no transformados (P < 0.05).
a1 ANCOVA entre estaciones y entre horas para cada estación
Estación Factor g.l. F P

Estación 1 0.650 0.421
Total 320
P3 Peso seco corporal 1 0.767 0.382

Tiempo 3 1.462 0.226
Total 199

' Tiempo 3 1.091 0.356
Total 120
b) ANCOVA para cada estación entre tiempo (día/noche)

y marea lalta/bajal

P3 Peso seco corporal 1 0.767 0.382
Tiempo 1 0.467 0.495
Marea 1 2.074 0.151
Total 199

Tiempo 1 0.029 0.865
Marea 1 0.000 0.996
Total 120
El componente alimentario dominante en la dieta de L. arcuatus en ambas estaciones

de muestreo son las algas ulvales (principalmente Ulva spp. como Enteromorpha spp.),
aunque en mayor medida en P3 (de130 a170% PSC según la hora) que en Bl (alrededor del
30%) (Tabla 3.7, Fig. 3.5). En la estación de playa otras presas dominantes son los
poliquetos (que oscilan entre el 6 y el 35 %, en gran parte Nereis spp.), y ya en menor
medida Pisidia longicornis y Natantia. En el área de cultivo de mejillón, B1, los poliquetos
tienen escasa importancia (exceptuando la muestra de las Ol horas en que el número de
estómagos analizados fue muy bajo). Apazecen como componentes dominantes P. longicornis
(con importantes oscilaciones temporales, de12 al 35 % de la dieta), puestas del gasterópodo
Nassa spp. (entre 8 y 32% según la hora), y bivalvos (un 10% de la dieta, en parte M.
galloprovincialis).
yoo^
so -^
0 U LVALES
601 ® POLIQUETOS
® NEREIS
^ MOLUSCOS
® PUESTAS NASSA
40 ^
0 CRUSTACEOS
® ÊCAPOÔS
^ PISIÎA
^
201 ^ r""1
OS 14 19 01 T
^ ^
06 13 19 23 T
^
B1 P3
Fgura 3.5. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta (como PSC) a lo largo de un ciclo dfa
noche (hora GM'1^ para cada estación de muestrea y para el total de ejemplares analizados en cada
ciclo y estación ('1^.
Los cambios en la composición de la dieta a lo largo del ciclo día-noche presentan

menor importancia, afectando en general a un pequeño número de presas (tests de Kruskal-
Wallis y Mann-Whitney, P<0.05) (Tabla 3.8). En la estación P3 las algas ulvales, en la
Tabla 3.7. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta a lo largo del ciclo día-noche en las
distintas estaciones muestreadas. Para cada presa se indica su importancia en la dieta como PSC
y puntos (entre pazéntesis).
P3
Hora (GMTŝ 06.49 13.28 19.07 23.46

Ejemplares analizados 50 50 50 50
Ejemplares con alimento 44 33 37 40
Gobiidae --- --- 8.0 (6.8) -- -- --- --
Otros teleósteos -- -- __ __ __ __ ___ ___
Natantia 6.0 (5.8) 7.8 (8.2) 2.4 (4.2) 2.7 (2.1)
Brachyura 2.5 (3.2) -- --- 1.9 (2.5) 11.7 (6.4)
Pisidia longicornís 13.7 (9.7) 3.7 (2.7) 2.2 (1.8) 0.2 (0.2)
Otros crustáceos 2.5 (2.4) 1.4 (2.7) --- -- 3.5 (2.3)
Myti/us galloprovincialis --- --- -- --- --- -- --- ---
Nucula spp. --- --- -- --- 0.6 (0.7) --- ---
Otros bivalvos 3.7 (5.9) 1.9 (1.6) 1.0 (1.1) 1.8 (2.1)
Puestas de Nassa spp. --- --- 2.1 (1.6) 1.1 (0.7) 0.9 (0.9)
Gasterópodos --- --- --- --- --- --- --- ---
Ofiuroideos 1.2 (1.2) --- --- --- --- --- --
Psammechinus miliaris --- --- --- -- -- __ ___ ___
Aslia /efevrei --- --- --- --- --- -- --- =--
Nereidae 16.3 (10.4) 17.4 (15.8) 16.5 (13.2) 5.9 (6.4)
Otros poliquetos 4.8 16.5) 15.7 (10.91 2.8 13.9) 0.5 (1.1)
Ulvales 46.8 (51.0) 32.5 (38.8) 64.4 (65.9) 67.6 (74.4)
Otras algas --- -- 5.3 (4.7) 0.8 (1.2) 2.5 (2.8)
Zostera nana 2.0 (3.3) 3.1 (5.1) 1.5 (1.8) --- ---
Otros 0.4 (0.5) 1.0 (0.8) 4.7 (2.7) 2.8 (1.2)
Restos animales indet. --- --- 0.3 (0.2) 0.2 (0.41 --- ---
B1
Hora IGMTI 08.26 14.40 19.28 01.00

Gobiidae -- -- 1.0 (1.5) -- --- -- ---
Otros teleósteos --- --- --- -- --- --- -- ---
Natantia --- --- 0.2 (0.6) --- --- -- ---
Brachyura 4.3 (3.4) 2.2 (1.8) --- --- --- ---
Pisidia /ongicornis 12.9 (12.4) 1.4 (1.8) 34.6 (27.9) 12.8 (4.8)
Otros crustáceos 19.8 (13.1) 0.1 (0.3) 0.8 (2.2) --- ---
Mytilus gal/oprovincialis --- --- 2.7 (3.0) 4.9 (7.8) --- --
Nucu/a spp. --- --- --- --- --- --- --- ---
Otros bivalvos 2.0 (1.4) 11.0 (8.7) 3.6 (5.0) --- --
Pustas de Nassa spp. 8.3 (7.6) 32.0 (22.9) 20.3 (19.6) 8.7 (19.0)
Gasterópodos 8.9 (12.4) -- -- --- -- ___ __
Ofiuroideos --- -- 7.0 (3.0) --- --- --- ---
Psammechinus miliaris --- --- --- --- --- --- --- ---
Aslia lefevrei 4.2 (3.4) 1.7 (1.2) --- --- -- --
Nereidae --- --- --- -- -- -- -- ---
Otros poliquetos 5.2 (4.8) 1.1 (1.8) --- --- 51.4 (19.0)
Ulvales 22.9 129.7) 28.6 (38.6) 35.2 135.2) 24.6 (42.9)
Otras algas 3.0 (2.1) 6.9 (9.0) 0.2 (0.6) -- ---
Zostera nana 3.1 (2.8) 3.9 (5.3) -- --- 2.5 (14.3)

Otros 3.2 (2.1) --- --- --- --- --- ---
Restos animales indet. 2.0 (4.8) 0.1 (0.6) 0.4 (1.7) --- --
muestra de las 13 horas aparecen en menor medida que en otros momentos del día. Además,
en esta estación únicamente el consumo de peces (exclusivamente góbidos) presentan .
variaciones significativas entre horas. En B1 aparecen diferencias tanto en los gasterópodos
como en P. longicornis (más abundante a las 19 horas). A1 igual que en el caso de L.
depurator, si se tiene en cuenta el número de comparaciones múltiples realizadas aplicando
la corrección de Bonferroni, ninguna de las diferencias observadas es significativa al nivel
P=0.05 (correspondiente a P=0.0033 en ambas estaciones).
Tabla 3.8. Liocarcinus arcuatus. Resultados de los tests de
Kruskal-Wallis para la comparación del consumo de diferentes
presas entre horas para cada estación a)o largo del muestreo del
ciclo dfa-noche. En caso de diferencias significativas (P < 0.05) se
realizaron comparaciones dos a dos entre horas mediante tests de
Mann-Whitney (las horas subrayadas no presentan diferencias
significativas, P>0.05).
Estación P3 B1
N 154 93
Teleósteos 1 1.1 (0.01 1) 1.2 (0.750)
Natantia 1.7 (0.638) 1.2 (0.750)
Brachyura 3.1 (0.372) 1.1 (0.772)
Pisidia /ongicornis 3.1 (0.379) 9.0 (0.030)
Otros crustáceos 2.1 (0.560) 6.5 (0.091)
Mytilus galloprovincialis --- 3.1 (0.375)
Nucu/a spp. 6.4 (0.095) ---
Otros bivalvos 0.7 (0.885) 3.2 (0.357)
Puestas de Nassa spp. 3.9 (0.276) 4.5 (0.211)
Gasterópodos --- 9.3 (0.025)
Ofiuroideos 2.5 (0.475) 2.5 (0.484)
Psammechinus miliaris --- ---
Aslia /efevrei --- 3.2 (0.362)
Nereidae 2.4 10.501) --
Otros poliquetos 3 (0.393) 5.7 (0.130)
Ulvales 10.3 10.016) 0.9 (0.834)
Otras algas 6.2 (0.103) 2.3 (0.513)
Zostera nana 3.6 (0.311) 6.8 (0.078)
B1 P3
Teleósteos 23 6 19 13
Pisidia /ongicornis 14 1 8 19
Gasterópodos 8 1 19 14
Ulvales 19 23 6 13
Si analizamos la diversidad de la dieta (Fig. 3.6) se observa que tanto el índice PSC
como el basado en puntos producen valores de H' muy similares. Los valores máximos de
diversidad aparecén ál amanecer y por el día (2.92 en P3 y 3.25 en B1, con datos en PSC)
y se produce un descenso gradual hacia la noche, alcanzándose valores mínimos de 1.79 en
P3 y 1. 81 en B 1. Estos descensos se deben al incremento de la importancia en la dieta de las
presas dominantes (ulvales, P. longicornis y puestas de Nassa especialmente).
Fgura 3.6.. Liocarcinus arcuatus. Evolución
diaria de la diversidad de la dieta. Se representa
para cada estación el fndice de Shannon-Wiener
H' . (H'
) calculado tanto para datos en puntos como
a.o ^••._ en PSC.
^.o^^
s ^z â za
HORA(GM^
A1 igual que en el caso de L. depurator, el principal factor determinante de la dieta

de L. arcuatus es el hábitat. Así, se observa una clara diferenciación de la dieta entre las
muestras de P3 y B 1. Dentro de cada estación la similaridad entre horas es muy elevada en
P3, excepto con la muestra de las 13 horas en la que se produce un descenso en la
importancia de las ulvales. Por el contrario, la similaridad entre horas en la estación B 1 es
menor, sin observarse un patrón definido. Esto se debe en parte al menor número de
ejemplares analizados, lo que impide una determinación precisa de la dieta.
3.2.3. Necora puber
Necora puber presenta un nivel de replección estomacal que oscila entre 0.24 y 0.35 %
PSC (26.2-32.1% puntos en B5, y en B1 entre 0.16 y 0.54 %PSC (27.2-43.2% puntos). Se
observa una mayor variabilidad temporal en B1, aunque el número de ejemplares capturados
y examinados en esta estación es inferior, lo que puede provocar fluctuaciones mayores. El
porcentaje de estómagos con alimento, un índice cualitativo de actividad, presenta oscilaciones
entre 44.4 y 71.8%, de menor cuantía que los índices cuantitativos empleados, sin un patrón
temporal claro (Tabla 3.9, Fig. 3.7).
Tabla 3.9. Necora puber. Capturas (número de individuos por lance de 10 min), número de
(puntos y PSC) para las diferenteŝ estaciones muestreadas a lo largo del ciclo dfa-noche. Se indica la
desviación tfpica de las capturas, puntos y PSC entre paréntesis.

(GMT) (m) ( n/Iance) N alimento •
B1 Dfa 08.26 1.19 4.7 (2.9) 13 76.9 31.5 (28.8) 0.16 (0.17)
14.40 2.40 5.0 (2.8) 9 44.4 27.2 (39.5) 0.23 (0.30)
Noche 19.28 0.97 3.7 (1.5) 11 81.8 43.2 (35.5) 0.54 (0.54)
01.00 2.62 5.0 (7.8) 15 66.6 29.3 (29.9) 0.37 (0.65)
B5 Dfa 12.04 2.47 7.0 17.1) 13 62.5 32.7 (38.0) 0.24 (0.32)
17.29 1.51 7.3 (7.0) 21 57.1 31.0 136.0) 0.34 (0.49)
Noche 22.15 1.63 18.0 (26.9) 53 67.9 26.2 (29.8) 0.34 (0.61)
03.26 2.49 27.0 (9.9) 39 69.2 36.1 (34.4) 0.35 (0.44)
Tanto el índice PSC como él de puntoŝ presentan valores superiores en las muestras
nocturnas y al anochecer. La variabilidad dentro de cada muestra es muy elevada lo que
dificulta la definición de un patrón temporal en la replección estomacal, no observándose
diferencias significativas en la tasa de replección entre horas en ninguna estación (Tabla
3.10). Esto conlleva que las diferencias tanto entre horas como la relación talla/replección no
sean significativas al analizarlas estadísticamente. (ANCOVA, P> 0.05).
3.2.3.2. Evolución diaria de la comuosición de la dieta
La presa dominante en ambas estaciones es Pisidia longicornis (entre 44 y 91 % PSC

en B1, y entre 52 y 91% PSC en BS). Otros componentes importantes en la dieta de esta
especie son M. galloprovincialis, puestas de Nassa spp. y algas ulvales en B1, góbidos en
ambas estaciones y P. miliaris en B5, pero ya representando un bajo porcentaje de la dieta
(Tabla 3.11, Fig. 3.8).
No existen diferencias significativas en la composición de la dieta de N. puber a lo

largo del ciclo diario (tests de Kruskal-Wallis, P> 0.05), excepto en el caso de las puestas
de Nassa spp. en la estación BS en que son consumidas en mayor medida durante el día
Tabla 3.10. Necora puber. Resultados de los análisis de_ covazianza

(covaziable: loglo peso seco corporal) llevados a cabo para compazaz
la replección estomacal (peso seco del alimentó) entre estaciones, entre
horas dentro de cada estación, y entre dia/noche y mazea alta/mazea
baja en cada estación. Los datos han sido transformados (log,o peso
seco alimento + 0.001) ya que los tests de Barlett-Cox realizados
previamente indican que las varianzas no son homogéneas para datos
no transformados (P < 0.05).
a) ANCOVA entre estaciones y entre horas para cada estación

Estación 1 0.353 0.474
Total 173

Tiempo 3 1.055 0.378
Total 47

Tiempo 3 0.794 0.500
Total 125
b) ANCOVA para cada estación entre tiempo (dfa/noche)

y marea (alta/baja)

Tiempo 1 1.169 0.286
Marea 1 2.177 0.147
Total 47

Tiempo 1 0.480 0.510
Marea 1 4.598 0.107
Total 125
(P < 0.001) (Tabla 3.12). Desde un punto de vista cuantitativo, la mayor variabilidad temporal
en la composición de la dieta en esta especie se debe a los cambios en la importancia de P.
longicornis, que en las muestras nocturnas de ambas estaciones constituye más del 90% de
la dieta.
La diversidad (índice de Shannon-Wiener) de la dieta es en general supérior en el área

interna B1 (Fig. 3.9). Los valores obtenidos son superiores en las muestras diurnas en ambas
estaciones, y la variabilidad es más acentuada empleando datos en PSC (H' oscila entre 0.633
y 1.942 en BS y 0.624-2.100 en B1). Estas fluctuaciones están ligadas al descenso en la
80 Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa i Ritmos de actividad alimentaria ?3
Tabla 3.16. Carcinus maenas. Resultados de los importancia de P. longicornis en la dieta durante el día, aunque no existen diferencias
tests de Kruskal-Wallis para la comparación del
consumo de diferentes presas entre horas en la significativas en su consumo entre horas.
estación B1 lo largo del muestreo del ciclo dfa
Fgura 3.7. Necora puber. Evolución diaria de la
noche. En caso de diferencias significativas
(P<0.05) se realizaron comparaciones dos a dos replección estomacal (medida como PSC, puntos y
,.2
^ B1 porcentaje de estómagos con alimento) en las
entre horas mediante tests de Mann-Whitney (las BBS distintas estaciones muestreadas. En el caso de los
horas subrayadas no presentan diferencias
índices de puntos y PSC se representa asimismo el
error estandar de la estima.
N 77
Teleósteos 1.5 (0,686)
Natantia 5.1 (0.162)
Brachyura 1.5 10.686)
Pisidia longicornis 1.2 (0.756)
Otros crustáceos 3.0 10.391)
MyUlus gallopravinciali 2.6 10.459)

12 18
Nucula spp. •-- Hora (GMT)
Otros bivalvos 2,4 10.4991
Puestas de Nassa spp. 3.8 (0.2841
Gasterópodos 1.5 (0.6861

100
Ofiuroideos
Psammechinus miliaris
Aslia lefevrei
>'s ^
Nereidae .1 0.247)
Otros poliquetos 1.9 (0.600)
^
Ulvales 2.3 (0.522)
a
Otras algas 3.3 (0,3461
Zostera nana 2.5 (0,475)

2s
Fgura 3.12. Carcinus maenas. Evolución

o ^r
diaria de la diversidad de la dieta. Se representa 8 12 1B 24
para la estación B1 el (ndice de Shannon- Hara (GMn
Wiener (H') calculado tanto para datos en

puntos como en PSC.
, o0
>'s ^
0
^
v
E
m 50 ^
c
0
U
251
ot^
6 12 18 24
Hora (GMT^
3.2.5. Fluctuaciones diarias en las capturas
L. depurator y N, puber muestran densidades más altas en la estación de batea del área
externa de la ría, BS (Figs. 3.13 y 3.14), C. maenas aparece sólo en la estación de batea de
la zona interna, B1 (Fig. 3.15), siendo L. arcuatus la única especie presente en el área de
importancia de P. longicornis en la dieta durante el día, aunque no existen diferencias

significativas en su consumo entre horas.
Fgura 3.7. Necora puber. Evoluci6n diaria de la

replección estomacal (medida como PSC, puntos y
1.z
■ e, porcentaje de estómagos .con alimento) en las
0^ distintas estaciones muestreadas. En el caso de los
indices de puntos y PSC se representa asimismo el
error estandar de la estima.
16
Hora (GM^
too
751
n.
251
0 ^--r
8 12 1B 24
Hora (GMn
100
75 ^
0
ŝ
a^
E
m 50 -i
c
0
U
^ '
25 -1
0 ^
8 12 18 24
Hora (GMn
yoo^
80 ^^
® ALGAS
60 -1
^ POLIQUETOS
0 PSAMMECHINUS
® PUESTAS NASSA
40 1
0 MYTILUS
^ PISIÂ
^ PECES
20 1
08 1 4 1 9 01 T 12 1 7 22 03 T
B1 BS
Fgura 3.8. Necora puber. Composición de la dieta (como PSC) a lo largo de un ciclo dfa-noche (hora
GM'1^ para cada estación de muestreo y para el total de ejemplares analizados en cada ciclo y estación
Fgura 3.9. Necora puber. Evolución diaria de

la diversidad de la dieta. Se representa para
cada estación el fndice de Shannon-Wiener (H')
calculado tanto para datos en puntos como en
PSC.
o.o
s ^z â za
HOR,4 (GM^
Tabla 3.12. Nécora puber. -Resultados_de los tests de Kruskal-Wallis

para la comparación del consumo de diferentes presas eñtre horas para
cada estación a lo largo del muestreo del ciclo dfa-noche. En caso de
diferencias significativas (P < 0.05) se realizaron comparaciones dos
a dos entre horas mediante tests de Mann-Whitney (las horas
subrayadas no presentan diferencias significativas, P>0.05).
Estación B1 B5
N 33 84
Teleósteos 2.3 (0.512) 5.1 (0.163)
Brachyura
Pisidia longicornis 4.7 (0.193) 1.3 (0.720)
Otros crustáceos
Myiilus galloprovincialis 0.9 (0.832) 1.8 10.623)
Nucu/a spp.
Otros bivalvos
Puestas de Nassa spp. 1.6 (0.657) 19.2 (0.000)
Gasterópodos
Ofiuroideos
Psammechinus miliaris 2.7 (0.446) 3.2 (0.366)
Aslia lefevrei 2.3 10.513)
Nereidae
Otros poliquetos 6.9 (0.076)
Ulvales 4.7 (0.192)
Otras algas 1.3 10.719) 2.6 (0.462)
Zostera nana
B5
Puestas de Nassa 22 3 17 12
3.2.4. Carcinus maenas
Carcinus maenas presenta un nivel de replección estomacal (Tabla 3.13, Fig. 3.10)
en la estación B 1 que oscila entre 0.10 y 0.15 % PSC y 18.8 y 32.3 % puntos. Por otra parte,
el porcentaje de ejemplares con alimento varía entre 56.2 y 75.9% en las diferentes muestras.
La variabilidad temporal es poco importante y presenta patrones diferentes en función del
índice empleado. Así, no existen diferencias significativas ni entre horas ni entre marea alta
y baja en la replección estomacal (Tabla 3.14).
Fgura 3.10. Carcinus maenas. Evolución diazia

de la replección estomacal (medida como PSC,
puntos y porcentaje de estómagos con alimento) en
la estación B 1. En el caso de los fndices de puntos
y PSC se representa asimismo el error estandaz de
la estima.
1a za
Hora (GM^
ae
16 24
Hora (GMn
La dieta de C. maenas se compone de P. longicornis (entre el 36 y 82% PSC en las

distintas muestras), y en menor medida Mytilus, decápodos, puestas de Nassa, algas
(fundamentalmente ulvales) y Gobiidae (Tabla 3.15; Fig. 3.11). Los cambios temporales más
78 Alimentación de_ los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
Tabla 3.13. Carcinus maenas. Capturas (número de individuos por lance de 10 min), número de
(puntos y PSC) en la estación B1 muestreada a lo largo del ciclo dfa-noche. Se indica la desviación
tfpica de las capturas, puntos y PSC entre paréntesis.

(GMT) (m) ( n/Iance) N alimento
B1 Dfa 08.26 1.19 13.7 (3.2) 41 75.6 32.3 (30.7) 0.15 (0.27)
14.40 2.40 10.5 (0.7) 21 71.4 18.8 (21.9) 0.11 (0.19)
Noche 19.28 0.97 6.0 ( 6.9) 16 56.2 21.9 (31.5) 0.14 (0.28)
01.00 2.62 10.0 (7.5) 29 75.9 28.1 (26.1) 0.10 (0.15)
Tabla 3.14. Carcinus maenas. Resultados de los análisis de

covarianza (covariable: loglo peso seco corporal) llevados a cabo para
comparar la replecci6n estomacal (peso seco del alimento) entre horas,
y entre dfa/noche y marea alta/marea baja en la estación B1. Los datos
han sido transformados (loglo peso seco alimento + 0.001) ya que los
tests de Barlett-Cox realizados previamente indican que las varianzas
no son homogéneas para datos no transformados (P<0.05).
al ANCOVA entre horas

Tiempo 3 0.330 0.804
Tota I 106
b) ANCOVA entre tiempo ( día/noche) y marea (alta/baja)

Tiempo 1 0.263 0.609
Marea 1 0.180 0.672
Total 106
relevantes se deben fundamentalmente al incremento en el consumo de Pisidia durante la

noche (Fig. 3.19). Aunque aparentemente . existe una alta variabilidad temporal en la
composición de la dieta, se debe en gran parte a que el número de ejemplares analizados es
escaso en ciertas muestras, y de hecho las diferencias entre horas no son estadísticamente
significativas para ningún componente alimentario (tests de Kruskall-Wallis, P> 0.1; Tabla
3.16).
La diversidad (H'), empleando el índice PSC, oscila entre 0.93 y 2.81 en las distintas
muestras (1.49-3.08 en puntos), y se incrementan con el tamaño de la muestra (Fig. 3.12).
® ALGAS
m POLIQUETOS
^ PUESTAS NASSA
® MYTILUS
O pECAPOpOS
^ PISIpIA
^ GOBIIpAE
08 y 4 ^ 9 01 T
B1
Figura 3.11. Carcinus maenas. Composición de la dieta (como PSC) a lo largo de un ciclo dfa-noche
(hora GMT^ para la estación B1 y para el total de ejemplares analizados (1^.
Tabla 3.15. Carcinus maenas. Composición de la dieta a lo largo del ciclo dfa-noche en las
estación B1. Para cada presa se indica su importancia en la dieta como PSC y puntos (entre
paréntesis).
Hora IGMT) 08.26 14.41 19.28 01.00
Gobiidae 16.4 (4.6) --- -- -- --- ---
Otros teleósteos
Natantia -- --- 9.3 (16.5) 2.4 (5.1)
Brachyura 10.2 (10.6) -- --
Pisidia /ongicornis 36.0 (30.0) 47.8 (21.5) 81.7 (60.0) 73.0 (43.3)
Otros crustáceos 1.8 (5.3) - --
Mytilus galloprovincialis 12.5 (1 1.8) -- -- 2.0 10.6)
Nucu/a spp. -- __ __ ___
Otros bivalvos -- - 2.3 (1.3) 0.5 10.6)
Pustas de Nassa spp. 3.0 (6.5) 1 1.7 (12.7)
Gasterópodos 0.0 (0.1) - -
Ofiuroideos -- - -
Psammechinus miliaris - - -- -
Aslia lefevrei - - - -
Nereidae - - 2.9 15.1)
Otros poliquetos 0.3 (0.8) 10.9 (15.2)
Ulvales 10.0 (5.3) -- - 1.9 (2.9) 5.2 (7.0)
Otras algas 1.0 (1.9) - - 10.0 (17.1) - -
Zostera nana - - -- - - - 1.8 (1.3)
Otros 2.0 (3.0) 1.6 (1.3) -- -- 8.9 (25.5)
Restos animales indet. 6.8 (20.1) 13.6 (26.6) 6.4 (20.0) 6.1 (16.6)
Tabla 3.16. Carcinus maenas. Resultados de los

tests de Kruskal-Wallis paza la comparación del
consumo de diferentes presas entre horas en la
estación B1 lo largo del muestreo del ciclo dfa
noche. En caso de diferencias significativas
(P < 0.05) se realizazon compazaciones dos a dos
entre horas mediante tests de Mann-Whitney (las
horas subrayadas no presentan diferencias
N
77
Teleósteos 1.5 (0.686)

Brachyura 1.5 10.686)
Pisidia longicornis 1.2 (0.756)
Otros crustáceos 3.0 (0.391)
Mytilus ga/loprovinciali 2.6 10.459)
Nucu/a spp. ---
Otros bivalvos 2.4 (0.499)
Puestas de Nassa spp. 3.8 (0.284)
Gasterópodos 1.5 (0.686)
Ofiuroideos
^Psammechinus mi/iaris
Aslia /efevrei
Nereidae
.1 0.247)
Otros poliquetos
1.9 (0.600)
Ulvales
2.3 (0.522)
Otras algas
3.3 (0.3461
Zostera nana
2.5 (0.475)
Figura 3.12. Carcinus maenas. Evolución

diaria de la diversidad de la dieta. Se representa
paza la estación B1 el fndice de Shannon-
Wiener (H') calculado tanto paza datos en
puntos como en PSC.
3.2.5. Fluctuaciones diarias en las capturas
L. depurator y N. puber muestran densidades más altas en la estación de batea del área
externa de la ría, BS (Figs. 3.13 y 3.14), C. maenas aparece sólo en la estación de batea de
la zona interna, B1 (Fig. 3.15), siendo L. arcuatus la única especie presente en el áiea de
playa, P3, donde presenta elevadas densidades (Fig. 3.16).

Fgura 3.13. Liocárcinus depurator.
Fluctuaciones diarias de las capturas
(número de individuos por lance ±
desviación tfpica) para las distintas
estaciones muestreadas a lo largo del
ciclo dfa-noche.
6 12 1B 24
H O RA (G M T)
Se han analizado las capturas (número de individuos por lance) de cada especie a lo
largo del ciclo día-noche en relación con el ritmo alimentario y parámetros ambientales (luz
y marea). Sólo L. depurator presenta una correlación significativa (P < 0.05) entre las
capturas y la marea en la estación BS (r= 0.71) y con el nivel de replección en M2 (r= 0.61
para el valor- medio de puntos,- r_= 0.64_para el índice PSC).

Figura 3.14. Necora puber.
16 Fluctuaciones diarias de las capturas
g-^ desviación tfpica) para las distintas
,o estaciones muestreadas a lo largo del
Q^ ciclo dfa-noche.
U
^ Q
. CCS
^
O
Ln,
s ,z ,s ^ zo
_^
^^
60
B5
25 ^
s ,z ,á 24
HORA (GMT)
,61 Figura 3.15. Carcinus maenas.

Fluctuaciones diarias de las capturas
,a^ B1
desviación tfpica) para la estación B1
a lo largo del ciclo dfa-noche.
s ,x ,a za
H O RA (G MT)
Las capturas de L. depurator y N. puber correspondientes a la estación de batea BS

y medio M2 sufren un ligero incremento en los lances nocturnos. En B1 tanto N. puber como
L. depurator y C. maenas presentan fluctuaciones de escasa importancia, .y L. arcuatus en

esta estación y en playa presenta máximos de abundancia coincidiendo en general con la
marea alta.
Fgura 3.16. Liocarcinus arcuatus.
ô Fluctuaciones diarias de las capturas
desviación tfpica) paza las distintas
so1 B1 estaciones muestreadas a lo lazgo del
^ ciclo dfa-noche.
U
^ ,o^
C^
^
o -^-^-^-^^
O ,z 18 ]4
L_
\^
HORA (GMT)
Se realizó un ANOVA de dos vías para comparar las variaciones en las capturas de
cada especie/estación entre estado de la marea (alta/baja) y hora (día/noche). Aparecen
diferencias significativas en L. depurator (Tabla 3.1^, que presenta fluctuaciones en sus
capturas tanto en la estación del canal medio de la ría, M2, donde es más abundante en los
lances nocturnos, como en B5, estación en la que se incrementan las capturas por la noche
y con marea alta. También aparecen diferencias significativas en L. arcuatus en B1, debido
a un aumento en las capturas en la muestra de las 15 horas; en el caso de la estación de playa
P3, aunque parece existir una mayor capturabilidad con marea alta, el número de lances
impide valorarlo adecuadamente (Tabla 3.18). N. puber presenta una gran variabilidad entre
los lances realizados a una hora concreta, aunque se observa una tendencia a mayores
---capturas nocturnas _en la estación BS _(Tabla 3.19). En el caso de C. maenas las capturas
fueron muy similares en las distintas muestras, y no existen diferencias significativas entre
horas o marea alta y baja (Tabla 3.20).
Tabla 3.17. Liocarcinus depurator. Resultados de los análisis de la varianza
realizados paza comparar las capturas (número de ejemplazes por lance) paza
cada estación entre dfa/noche y mazea alta/mazea baja.
_Estaci ŝ n Factor gl SC F P
61 Tiempo 1 117.3 0.152 0.708
Marea 1 1930.7 2.506 0.157
Tiempo x Marea 1 249.2 0.323 0.587
Total 10 7806.7
B5 Tiempo 1 28084.5 17.658 0.014

Marea 1 32512.5 20.442 0.011
Tiempo x Marea 1 7320.5 4.603 0.098
Total 7 74279.5
M2 Tiempo 1 39.3 6.251 0.041

Marea 1 3.6 0.566 0.476
Tiempo x Marea 1 6.7 4.254 0.078
Total 10 111.6
Tabla 3.18. Liocarcinus arcuatus. Resultados de los análisis de la varianza

realizados paza compazaz las capturas (número de ejemplazes por lance) para
cada estación entre dfa/noche y mazea alta/marea baja.
Estación Factor gl SC F P
P3 Tiempo 1 2090.7 0.501 0.553
Marea 1 20667.0 4.949 0.156
Tiempo x Marea 1 5208.3 1.247 0.380
Total 5 36318.0
B1 Tiempo 1 322.3 36.488 0.001

Marea 1 65.5 7.417 0.030
Tiempo x Marea 1 378.7 42.870 0.000
Total 10 802.9
Ritmos de actividad alimentaria gs
Tabla 3.19. Necora puber. Resultados de los análisis de la varianza realizados

para comparar las capturas (número de ejemplares por lance) para cada estación
entre dfa/noche y marea alta/marea baja.
61 Tiempo 1 0.8 0.039 0.850
Marea 1 2.1 0.099 0.763
Tiempo x Marea 1 0.7 0.031 0.866
Total 10 154.7
65 Tiempo 1 518.4 1.838 0.224
Marea 1 45.1 0.16 0.703
Tiempo x Marea 1 52.3 0.185 0.682
Total 9 2308.4
Tabla 3.20. Carcinus maenas. Resultados de los análisis de la varianza

realizados para comparar las capturas (número de ejemplares por lance) para la
estaci6n B1 entre dfa/noche y marea alta/marea baja.
B1 Tiempo 1 54.2 1.642 0.241
Marea 1 1.8 0.054 0.822
Tiempo x Marea 1 34.2 1.037 0.342
Total 10 320.0
4. ALIMENTACION DE NECORA PUBER
Tabla 4.1. Necora puber. Relación de presas determinadas en los contenidos

estomacales analizados. Se indica su presencia (*) en las diferentes estaciones
de muestreo.
B1 B6 B8
Pŝeâ
TaMÓsteoe
Gobiidae
Gobiidae * * s
Gobius niper s
Pomaroschistus minutus s
Lesueuripobius friesii s s
Dehentosteus quadrimecu/atus * s
Otroe teleóeteos Tiisopterus sp. *
Teleóeteo indet. s * s
Cru^téeeoe
Natantia
Natantia indet. * s s
Brachyura
Brachyuraindet.
* * *
Liocarcinus ercuetus s *
Portunidae indet. s
Ate%cyclus spp. s
nomura Pisidia longicornis * * s
Decapodo indet.
*
Mf(podoa Gammaridea *
Eurysteus maculstus s
Ba/anus sp. * *
Cirrfpedos
Moluêoe
Bivalvos Bivalvia indet. s s s
Myfilus palloprovincielis s s *
Nutula spp. s s
Cardiacea s
asterópodos Gaetropoda indet. * *
Trochiidae indet. s s *
Ap/ysie spp. *
Puesta de gasterópodo s
Puesta de Nassa app. s *
Equiradermoe
Equinoideos Psammechinus miliaris * * *
Holaturoideos Aslie lefevrei * * s
Ofiuroideos Ophiuroidea indet. *
Amphiure spp. * *
Ophiocomine nipra s
Ophiothrix fiepilis s
oiquetoe
Nereidae
Nereidae indet. * s
Polynoidae Hermothoe spp. s
Palychaeta indet. * s
Alge^
Bacillariophyta Diatomea indet. s *
Clorophyta
Ulvacea s
Ulve spp. s
Chaetomorpha spp. s
Gadophore spp. s *
Phaeophyta Laminariacea * s
Rodophyta Polyaiphonia spp. s * s
CelliLhamnium spp. s
Porphyra spp. s
Alga filamentosa indet. s
anerógamas
Zostera nana s s x
Otro^
Porifera indat.
s s s
Restos no orgénicas s
Resto animal indetemvnado * s s

Alimentación de Necora puber 87
4.1. CONIPOSICION DE LA DIETA

4.1.1. Descripción de las presas
El análisis de la composición de la dieta de N. puber ha permitido determinar 48

componentes alimentarios (Tabla 4.1). A continuación se realiza una descripción general de
los componentes de la dieta y de la forma en que aparecían en los contenidos estomacales,
dado que en general no existen diferencias de importancia en el tipo de presas
correspondientes a cada estación (aunque si en la composición cuantitativa de la dieta -ver
siguientes apartados-).
Teleósteos
Pertenecen fundamentalmente a la familia Gobiidae (Gobius niger L., Pomatoschistus

minutus (Pallas), Lesueurigobius friesii (Malm) y Deltentosteus quadrimaculatus
(Valenciennes)), y sólo en un contenido estomacal (en B1) ha aparecido un ejemplar del
gádido Trisopterus sp. posiblemente T. luscus (L.).
Los restos de peces encontrados corresponden en general a piezas esqueléticas

(fundamentalmente vértebras, mandíbulas, etc.), escamas, y sólo ocasionalmente otolitos. En
los primeros estados de digestión aparece músculo, pero en estados más avanzados sólo
permanecen las piezas duras y, principalmente, escamas. En ciertos contenidos estomacales,
con replecciones elevadas de otras presas, aparecían restos de escamas, lo que parece indicar
que estos restos permanecen largos periodos sin ser evacuados, incluso después de la
ingestión de nuevas presas.
Crustáceos
Crustáceos decápodos.
Natantia. Son poco importantes en la dieta (6 presencias). En las primeras fases después de
su ingestión aparecen restos de segmentos abdominales, telson, zona cefálica y apéndices. No
se han encontrado restos con apariencia de estados avanzados de digestión, por lo que parece
que su evacuación gástrica es rápida y completa, aunque su escasa presencia en la dieta
impidió realizar observaciones más detalladas.
Brachûra. Presentan una mayor importancia cuantitativa que los Natantia, especialmente en
B6. Aunque no fue posible su determinación en todos los casos, los restos determinados
pertenecen a la familia Portunidae (excepto un ejemplar de Atelecyclus sp. en B6).
Liocarcinus arcuatus aparece en 2 contenidos estomacales, en los otros casos los restos de
portúnidos pertenecían probablemente a las especies L. arcuatus o L. depurator, pero no a
N. puber por lo que el canibalismo en esta especie no existe o es de importancia mínima.
En géneral los restos de Brachyura aparecen totalmente rotos y desarticulados

(fragmentos de caparazón, segmentos de pereiópodos, antenas, ojos, segmentos abdominales
rotos). Los cambios observados con la digestión son una mayor fragmentación de los restos
de exoesqueleto hasta que se hace imposible asignarlos a una región corporal, y la
desaparición más rápida de restos con exoesqueleto más debil (antenas, abdomen, ojos).
-Anomura: Pisidia longicornis (L.). Esta especie es la presa dominante de N. puber, su gran
número de presencias ha permitido observaciones detalladas de su apariencia en los

contenidos estomacales y los cambios que suceden con la digestión. P. longicornis pertenece
a la familia Porcellanidae, que dentro de los crustáceos anomuros presentan una morfología
externa muy similar a los Brachyura. Las observaciones generales sobre los Brachyura
presentadas anteriormente son igualmente aplicables a esta especie, si bien debido a su
pequeño tamaño (2-8 mm de anchura del caparazón) en ocasiones aparecen menos
fragmentadas, y en algún caso el animal fue ingerido entero. Esto permitió obtener
información ocasional sobre la talla de la presá: anchura del caparazón, longitud de las
quelas, y fundamentalmente anchura del abdomen (que fue la parte corporal mejor
conservada). En los estados iniciales de digestión los ejemplares de P. longicornis consumidos
aparecen fragmentados pero se pueden diferenciar los restos correspondientes a distintas zonas
del cuerpo (caparazón, apéndices, abdomen, ojos), y en algún caso, se pudo determinar su
tamaño. En los últimos estados de digestión, los restos duros están prácticamente triturados.
Crustáceos no decápodos. Sólo han aparecido en 3 ocasiones gammáridos (en un caso

Eurystheus maculatus Stebbing) y en dos casos restos de Balanus sp. Los gammáridos se
presentaban enteros o muy poco fragamentados-aunque habían perdido-gran parte de los

apéndices; los restos de Balanus sp. presentaban fragmentos de las placas y cuerpo poco
digeridos.
Moluscos
Moluscos bivalvos. Dentro de los bivalvos encontrados en los contenidos estomacales de N.

puber se han diferenciado 3 taxones: Mytilus galloprovincialis Lamarck (en todas las
estaciones), Nucula spp. (en Bl y BS) y Cardiacea (sólo en B6). Un 83 % de las 88 presencias
de bivalvos corresponden a mejillón, M. galloprovincialis. Los bivalvos (excluído Mytilus)
aparecen como fragmentos de concha más o menos fragmentados (en función del tamaño de
la presa y el tiempo de digestión), y restos del cuerpo, en especial manto, que son evacuados
más rápidamente que las partes duras. La morfología de los restos de valvas (tipo de
crecimiento, charnela) han permitido su determinación en ocasiones a nivel de género 0
familia.
En el caso de Mytilus, aparecen en los contenidos estomacales como restos de concha

y charnela, en general escasos, en proporción al manto ingerido, y fibras de biso. Al
contrario de lo que sucede con otros bivalvos, de menor talla, las observaciones de mejillón
parecen indicar que N. puber ingiere selectivamente el manto. A1 avanzar el estado de
digestión se separa el periostraco del resto de las valvas, y en estados avanzados permanecen
restos de biso y concha muy fragmentada.
Moluscosgas^podos (excluyendo puestas de Nassa spp.). En general aparecen sólo restos

de tejido interno, sin fragmentos de concha, y opérculos enteros. En estados avanzados de
digestión permanecen los opérculos que en ciertos casos es el único resto presente. La
morfología del opérculo ha permitido diferenciar presas pertenecientes a la familia
Trochiidae, dominante dentro de los gasterópodos. Sólo en una ocasión (estación B1) se han
observado restos de opistobranquios, concretamente Aplysia sp.
Puestas del eásterópodo Nassa snn.. En las estaciones B1 y BS aparecen formando parte de
la dieta las cápsulas en que Nassa spp. realizan su puesta. En general, en un mismo estómago
Poríferos
Se han observado restos de esponjas en las tres estaciones analizadas. Este grupo
presenta cierta importancia cuantitativa, en especial en B5. A1 igual que los holoturoideos,
su determinación se ha basado en el análisis microscópico de las espículas.
Ve etales
Presentan una importancia muy escasa, lo que contrasta con estudios previos que las
consideran uno de los componentes alimentarios dominantes en la dieta de N. puber. El taxón
más frecuente son las Laminariales (Laminaria spp. ó Sachoryza polyschides (Light.) Batters),
que aparece como fragmentos pequeños y regulares de tamaño similar. Otras especies, ya con
menor frecuencia de aparición, son algas verdes (Ulva spp., Chaetomorpha spp., Cladophora
spp.) y rojas (Polysiphonia spp. y Callithamnium spp). Son en su mayoría especies
filamentosas de pequeño porte, que han podido ser ingeridas acompañando a otras presas. La
fanerógama marina Zostera nana Hornem. constituye también parte de la dieta, aunque su
importancia en la dieta es baja.
4.1.2 Composición cuantitativa de la dieta en las distintas estaciones. Descripción de los

grupos presa
Los 48 componentes alimentarios encontrados en los contenidos estomacales de N.

puber han sido agrupados en 19 categorías en función de su importancia en la dieta y
características morfológicas y biológicas (ver Material y Métodos). En la Tabla 4.2 y Figura
4.1 se presenta la composición de la dieta de N. puber en las tres estaciones muestreadas.
Pisidia longicornis es el principal componente en todas las áreas estudiadas; los teleósteos,
Brachyura, Mytilus, puestas de Nassa spp. y Psammechinus miliaris constituyen otras presas
de importancia. Natantia, anfípodos y cirrípedos, otros bivalvos, gasterópodos, ofiuroideos,
Aslia, poliquetos, vegetales y poríferos son, en general, componentes secundarios de escasa
importancia cuantitativa en la dieta.
el número de cápsulas es elevado, y se presentan como fragmeñtos cortados en media luna,

lo que indica que son manipulados y cortados previamente a su ingestión. No se observan
diferencias de digestión, y los restos de las cápsulas externas no parecen ser fragmentados
más en el estómago.
Equinodermos
Dentro de este grupo, N. puber preda sobre ofinroideos, holoturoideos y,

fundamentalmente, equinoideos.
Ofiuroideos. Presentan escasa importancia cuantitativa (unicamente en BS y B6). Las taxones

observados son Amphiura spp. (ambas estaciones), Ophiocomina nigra (Abild.} y Ophiotrix
fragilis (Abild.) (estas dos últimas especies en una única ocasión en BS). Se presentan como
restos esqueléticos, trozos de brazos y disco, y numerosas espículas desarticuladas. -
Holoturoideos. Están representados en los contenidos estomacales de N. puber únicamente

por Aslia lefevrei (Barrois). Aunque presente en las tres estaciones analizadas, únicamente
presenta cierta importancia en B6. Aparece como material amorfo parcialmente digerido que
ha sido determinado por la observación microscópica de las espículas presentes.
Psammmechirus miliaris (Gmelin). Es la única especie de equinoideo componente de la dieta

de N. puber. En los contenidos estomacales aparece como espículas y fragmentos del aparato
mandibular, y prácticamente no se han observado restos del caparazón. Estas piezas pueden
permanecer largos periodos sin ser evacuados pues en ocasiones son los únicos restos
presentes y en otras aparecen en pequeña cantidad junto a otras presas, probablemente
ingeridas con posterioridad.
Poliquetos
Este grupo ha aparecido en muy pocos contenidos estomacales, observándose

ejemplares de Nereidae y Harmothoe sp. Aparecen como restos del cuerpo y sedas más o
menos desarticuladas de los parápodos en función del estado de digestión.
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_94 Alimentación_de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
Tabla 4.2. Necora puber. Composición de la dieta en las diferentes estaciones de muestreo empleando
los índices PSC, puntos y frecuencia de aparición. (Se indican los códigos utilizados en diferentes
Figuras que identifican a los distintos componentes alimentarios).
B1 B5 66
PSC Puntos Frec. PSC Puntos Frec. PSC Puntos Frec.
Ejemplares analizados 228 622 110
Ejemplares con alimento 132 386 67
Teleosteos Tele 5.9 7.4 9.1 2.2 3.8 4.4 2.6 3.0 6.3
Natantia Nata 0.8 O.b 0.8 0.2 0.6 0.8 4.3 2.6 1.8
Brachyura Brac 3.6 5.3 6.1 1.6 2.0 2.1 21.3 23.6 19.3
Pisidia /ongicomis Pisi 68.8 63.6 66.7 80.6 70.9 77.7 49.6 32.6 40.4
Anf(podos Anfi 0.0 0.1 0.8 0.3 0.3 0.6 --- 0.2 1.8
Cirripedos Cirr --- --- --- 0.1 0.3 0.3 --- 0.2 1.8
Myfilus galloprovincialis Myti 8.7 1 1.0 23.6 1.8 3.2 8.6 2.7 . 7.1 12.3
Otros bivalvos Biva 0.9 1.2 3.8 0.2 0.2 1.3 2.3 3.7 8.8
Trochiidae Troc 0.4 0.2 0.8 0.6 0.7 4.1 0.3 0.8 3.6
Otros gasterópodos Gast 1.1 1.3 3.0 1.0 1.4 6.0 0.6 2.6 1.8
Puestas de Nassa sp. Nass 4.2 8.9 12.9 2.2 4.3 6.2 --- --- ---
Ofiuroideos Ofiu --- --- --- 0.6 1.0 1.8 1.9 1.9 1.8
Pssmmechinus miliaris Psam 2.4 1.9 3.0 b.8 b.4 1 1.1 3.6 3.b 10.5
Aslia lefevrei Asli 0.7 0.9 3.0 0.3 0.2 O.b 4.6 7.2 8.8
Poliquetos Poli 0.2 0.5 0.8 0.6 0.8 1.3 2.9 6.7 b.3
Laminariales Lami --- --- --- 0.9 1.8 3.6 --- 0.4 1.8
Otras algas Alga 1.0 0.9 3.0 0.3 0.6 1.3 0.6 0.9 3.6
Zostera nane Zost 0.1 0.3 0.8 0.2 0.4 1.3 2.6 1.4 8.8
Poriferos Pori 1.0 5.1 6.8 0.3 1.1 2.1 0.4 1.6 3.b
Otros Otro 0.2 0.9 2.3 0.6 1.2 2.8 0.2 0.4 1.8
Los valores de significación en. las diferencias en el consumo de presas entre

estaciones que se señalan a continuación se refieren a los resultados de los ANOVA
realizados (Tabla 4.3).
Teleósteos. Representan entre e12.2 % en B1 y 5.9% PSC en BS de la dieta. Los valores en

puntos son ligeramente superiores (3.0-7.4%), y en frecuencia de aparición alcanzan un 9.1 %
en B1. No existen diferencias significativas en su consumo entre estaciones (P>0.1).
Crustáceos. Dentro de los crustáceos decápodos podemos distinguir 3 grandes categorías de

presas: Natantia, Brachyura y Fisidia longicornis. Los Natantia sólo presentan cierta
importancia cuantitativa en B6 (4.3 % PSC, 1.8% presencias); en las otras estaciones nunca
llegan a representar más del 0.8% de la dieta. Estas diferencias no son estadísticamente
significativas (P> 0.1). Los Brachyura, al igual que los Natantia, son consumidos en mayor
medida en B6 (21.3 % PSC y 23.6% puntos). En este aspecto, la estación B6 es
significativamente distinta a B1 y B5, donde la predación sobre este grupo es inferior (3.5
y 1.5 % PSC respectivamente).

Tabla 4.3. Necora puber. Análisis de la varianza del consumo de
diferentes presas (log,o (PSC+0.001)) entre estaciones (g11=2,
g12=569). Se indican los resultados de las comparaciones a posteriori dos
a dos mediante el test de Tukey (los grupos subrayados no son
significativamente diferentes, P>0.05).
Presa F P Test de Tukey

Teleosteos 1.558 0.212
Natantia 0.718 0.488
Brachyura 21.885 0.000 65 B1 B6
Pisidia longicornis 17.205 0.000 B6 B1 65
Mytilus galloprovincialis 10.293 0.000 B5 B6 B1
Otros bivalvos 5.226 0.006 B5 B1 B6
Trochiidae 1.200 0.302
Otros gasterópodos 1.157 0.315
Puestas de Nassa sp. 5.167 0.006 66 B5 61
Ofiuroideos 1.108 0.331
Psammechinus miliaris 3.635 0.027 B1 66 B5
Aslia lefevrei 10.691 0.000 65 B1 B6
Poliquetos 3.573 0.029 61 65 66
Laminariales 3.136 0.044
Otras algas 1.529 0.218
Zostera nana 7.192 0.001 61 B5 B6
Poriferos 2.777 0.063
P. longicornis es la presa dominante de N. puber en la Ría de Arousa, con valores que

van del 49.5% en B6 al 80.6% PSC en B5. Si se utiliza el índice de puntos, desciende
ligeramente su contribución a la dieta (32.5 % en B6, 70.9% en BS). El consumo de esta
presa presenta diferencias altamente significativas (P < 0.0001) entre estaciones,
incrementándose su consumo de B6 a B1 y a B5.
Otros crustáceos no decápodos aparecen representados por anfípodos y cimípedos.

Representan un má^cimo de 0.3 % en puntos de la dieta en BS (0.3 % presencias y 0.1 % PSC
respectivamente).
Moluscos. Se pueden diferenciar tres grandes tipos de presas: bivalvos, gasterópodos y

puestas del gasterópodo Nassa spp.. Dentro de los bivalvos, el mejillón Mytilus
96 _ - Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rta de Arousa
galloprovincialis es la especie más importante. Su consumo es superior en B1 (8.7% PSC,

11.0% puntos), donde aparece en un 23.5% de los estómagos con alimento. No existen
diferencias significativas entre BS y B6 (1.8 y 2.7% PSC respectivamente). En general su
importancia cuantitativa es mayor empleando el índice de puntos respecto al PSC. Otros
bivalvos también presentan variaciones significativas entre estaciones, aunque el patrón de
consumo en las diferentes estaciones es diferente al observado para Mytilus. En BS sólo
representan un 0.2 %- de la dieta (PSC y puntos), mientras que en B6 alcanzan e12.3 % PSC
0 3.7 % puntos.
Dentro de los gasterópodos, las presas más importantes en la dieta de N. puber

pertenecen a la familia Trochiidae, pero nunca sobrepasan e10.8 % de la dieta, no existiendo
diferencias significativas entre estaciones (P > 0.1). En la estación BS aparecen en el 4.1 %
de los estómagos, y en B6 en e13.5%, pero con escasa importancia cuantitativa, En muchos
casos sólo se presentan restos de opérculos, probablemente con una tasa de evacuación
gástrica muy baja. Tampoco existen diferencias significativas entre estaciones en los niveles
de predación sobre otros gasterópodos, con valores entre 0.6 y 1.1 % PSC y 1.3 a 2.5 % en
puntos. Como en el caso de los Trochiidae, la frecuencia de aparición es relativamente
elevada (hasta un 6% en BS).
Las puestas de Nassa spp. constituyen junto con el mejillón los moluscos más
importantes en la dieta de N. puber. Aparecen únicamente en las estaciones B1 (4.2% PSC
y 8.9 % puntos) y BS (2.2 % y 4.3 % respectivamente), no siendo consumidas en B6.
Equinodermos. Ofiuroideos, equinoideos (Psammechinus miliaris) y holoturoideos (Aslia

lefevrei) son los equinodermos consumidos por N. puber. Los ofiuroideos sólo aparecen en
los contenidos estomacales analizados en BS y B6, aunque dada su baja importancia no
existen diferencias significativas entre estaciones. Representan el 1.9% de la dieta en B6
(tanto en PSC como en puntos) y sólo un 0.6% PSC (1.0% puntos) en B5. Psammechinus es
una de las presas principales, en particular en BS donde supone un 5.8% PSC de la dieta
(11.1 % presencias). Existen diferencias significativas entre estaciones (P < 0.05) debido a las
diferencias entre BS y B1. En esta última estación sólo representa un 2.4% PSC. Aslia
presenta asimismo cierta importancia cuantitativa en la estación B6 (4.6% PSC, 7.2 %
puntos), mientras que en B 1 y BS no supera el 0.9 % de la dieta (tests de Tukey, comparación

entre B6 y las otras estaciones P< 0.05).
Poliquetos. Son componentes secundarios de la dieta que sólo presentan cierta importancia
en B6 (2.9% PSC, 6.7% puntos). El índice de puntos presenta valores superiores a los
obtenidos con PSC, debido a que son presas con escasas estructuras duras y una relación
peso seco-volumen baja. Por otra parte la frecuencia de aparición es relativamente baja, lo
que indica tasas de evacuación rápidas. Los resultados del ajuste de modelos log-lineales
indican que el efecto de la estación no es significativo (P>0.1), pero el ANOVA si refleja
cambios en el consumo de poliquetos entre B6 y las otras dos estaciones.
Ve etales. Dentro de las algas, N. puber consume principalmente Laminariales, en especial

en BS (0.9 % PSC y 1. 8% puntos), mientras que en B 1 no aparecen formando parte de la
dieta (P<0.05). Otras algas, por el contrario, presentan mayor importancia en B1 (1.0%
PSC) que en B6 o BS (0.6 y 0.3 % PSC, respectivamente), aunque las diferencias no son
significativas. La fanerógama Zostera marina es el tercer grupo de vegetales componente de
la dieta de N. puber. Es consumida principalmente en B6 (2.5% PSC), mientras que en B1
y BS no sobrepasan e10.2% PSC (tests de Tukey, comparación de B6 con otras estaciones,

P< 0.05). La frecuencia de aparación es relativamente elevada (8. 8% en B6) si se compara
con los valores de otros índices.
Poríferos. Las esponj as son un componente secundario de la dieta (entre 1.0 % en B 1 y 0. 3%

PSC en BS), no existiendo diferencias significativas entre estaciones. Su contribución a la
dieta es muy superior empleando el índice de puntos (hasta un 5.1% en B1) debido, al igual
que en el caso de los poliquetos, a su baja relación peso seco-volumen.
Restos animales indeterminados. Los restos aparecidos en los contenidos estomacales que no
han podido ser determinados representan únicamente entre el 0.2 y 0.5 % PSC de la dieta
(1.8-2.8 % presencias).
98 __ Alimentación de los crustáceos decápodos en la Ría de Arousa
4.1.3. Número de componentes alimentarios y número de ejemplares presa por estómago

Un 68.5% de los ejemplares analizados presentan un único tipo de presa en su
contenido estomacal, e122.5 % presentan 2, e18.0 % 3 presas, y en sólo 3 ocasiones aparecen
4 tipos de presas (Fig. 4.2) (número medio de presas por estómago: 1.411). La diversidad
por estómago varía en función del estado de intermuda y la talla, pero no entre estaciones o
sexos (ajuste de modelos log-lineales, Tabla 4.4).
Tabla 4.4. Necora puber. Resultados del ajuste de un modelo log
lineal a la tabla de contingencia del número de presas por estómago
(1, 2,3 y z4) en función de la estación, sexo, clase de talla y
estado de intermuda.
Efecto 91 X2 parcial P
Presas x Estación x Intermuda x Sexo 24 6.671 1.000
Presas x Estación x Intermuda x Talla 72 18.061 1.000
Presas x Estación x Sexo x Talla 72 14.043 1.000
Presas x Intermuda x Sexo x Talla 72 32.185 1.000
Presas x Estación x Intermuda 12 34.836 0.001

Presas x Estación x Sexo 12 10.731 0.552
Presas x Intermuda x Sexo 12 14.193 0.289
Presas x Estación x Talla ^ 36 34.906 0.521
Presas x Intermuda x Talla 36 34.988 0.517
Presas x Sexo x Talla 36 16.942 0.997
Presas x Estación 6 4.303 0.636

Presas x Intermuda 6 13.358 0.038
Presas x Sexo 6 2.100 0.910
Presas x Talla 18 31.103 0.028
El crecimiento se asocia con un aumento en el número de presas (desde un 86.0 % de

los estómagos con una única presa en ejemplares de 30-39 mm de anchura del caparazón al
61.9 % en la clase 70-79 mm). En este sentido, se pueden diferenciar los ejemplares menores
y mayores de 50 mm en función de la diversidad por estómago (1.250 y 1.507
presas/estómago respectivamente).
Existe un incremento en el número de presas por estómago en el estado C de

intermuda (media=1.611) respecto a los estados B e I(1.353 y 1.366 respectivamente). La
mayor diversidad en BS y B6 en el estado B, y el menor número de presas en B6 en el
periodo C, originan una interacción entre estado de intermuda y estación (Tabla 4.4).
Fgura 4.2. Necora puber. Número de

80 componentes alimentarios distintos presentes
en cada estómago en cada estación y estados
60 de intermuda (B, c e I) y para cada clase de
talla (factores significativos en el ajuste de '
\
0 un modelo log-lineal, ver Tabla 4.4).
40
20
0
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
80
60
40
20
0
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
80
60
40
20
0
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
B C I
Número de presas
SO
60
40
20
1 234 1 234 1 234 1 234 1 234 1 234 1 234

<30 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79 >79
Talla / Número de presas
Fgura 4.2. (Continuación)
En lo que respecta al número de ejemplares de cada presa por estómago (Fig. 4.3),
sólo en un 26.5 % de los casos ha sido posible determinar este valor (excluyendo algas,
poríferos y holoturoideos). Se han identificado el número de ejemplares en un alto procentaje
(> 50 %) de los teleósteos, Natantia, anfípodos, gasterópodos; y en pocas ocasiones (< 50 %)
en el caso de Mytilus, Psammechinus, ofiuroideos y Pisidia. Globalmente, un 90.7 % de las
presas aparecen representadas por un único ejemplar por estómago, 6.0 % por dos y 3.3 % por
3 ó más individuos. Los resultados son muy similares para todas las presas, incrementándose
ligeramente el porcentaje de estómagos con un sólo ejemplar presa en componentes de mayor
talla corporal (como teleósteos, Brachyura o Mytilus).
4.1.4. Análisis comparativo de los índices empleados en la cuantificación de la dieta
Se han seleccionado 7 componentes alimentarios (teleósteos, Bracliyura, Pisidia,

Mytilus, puestas de Nassa, Psammechinus y poríferos) para analizar comparativamente los
índices empleados en las estimas cuantitativas de replección y composición de la dieta (IP y
PSC). Se ha ajustado para cada presa una ecuación alométrica que relaciona su importancia
en IP y PSC en cada estómago (Tabla 4.5), empleando información de aquellos ejemplares

analizados que presentaban únicamente restos de esa presa en su contenido estomacal.
Tabla 4.5. Necora puber. Relación entre los fndices PSC y Puntos como descriptores de
la importancia de distintas presas en la dieta. Se indican los parámetros de las ecuaciones
de regresión, PSC = a• Puntos b , ajustadas para diferentes grupos de presas, asf como
los coeficientes de regresión (Rz) y su significación (P). Se han empleado datos de
ejemplares con un solo tipo de presa en el contenido estomacal.
Presa log a(SE) b (SE) R= n P

Teleósteos -3.721 (0.382) 1.433 (0.236) 0.770 13 0.000
Brachyura -4.128 (0.444) 1.610 (0.259) 0.708 18 0.000
Pisidia longicornis -3.500 10.097) 1.245 (0.060) 0.613 278 0.000
Mytilus gal/provincialis -3.163 (0.230) 0.896 10.1581 0.617 22 0.000
Puestas de Nassa spp. -3.568 10.357) 1.090 (0.241) 0.612 15 0.001
Psammechinus miliaris -3.481 (0.448) 1.399 (0.330) 0.750 8 0.005
Porlferos -2.835 (0.3211 0.675 (0.233) 0.433 13 0.015
En todos los casos existe una relación significativa entre ambos índices (P < 0.001;
excepto Psammechinus, P=0.005 y poríferos, P=0.015). El coeficiente de regresión oscila
entre 0.43 en el caso de los poríferos y 0.77 en los teleósteos. La pendente (b) de las
ecuaciones es diferente a la unidad (isometría) en todos los casos (test t, P< 0.05), por lo que
la relación es alométrica. Esto indica que un mismo incremento en IP representa un aumento
mayor (b > 1) o menor (b < 1) en PSC a medida que la abundancia de la presa en el estómago
aumenta. La pendiente varía entre 0.675 para poríferos, 0.896 para Mytilus, 1.433 para
teleósteos y 1.610 para Brachyura.
Las diferencias observadas entre presas pueden ser explicadas más como consecuencia
de la variabilidad de la relación peso-volumen que por errores en el empleo del índice de
puntos. Así, tanto los poríferos como Mytilus (b < 1) aparecen como tejido no esquelético (en
el mejillón el volumen de valvas ingerido es pequeño respecto al manto), mientras que los
restos de Psammechinus, Brachyura, Pisidia y teleósteos (b > 1.24) presentan una gran
proporción de elementos duros (con una relación peso seco-volumen elevada).
El índice de puntos da mayor importancia en general a presas con valores de PSC

bajos (< 10%) (Fig. 4.4), aunque ambos índices describen la composición de la dieta de
forma muy similar. Por el contrario, si comparamos el índice PSC y la frecuencia de
1 2 3
1 2 3
1 2 3
Teleósteos (59.4%)
Natantia (1009G) Brachyura (25.9°^6)
1 2 3
Anfípodos (100°k) Mytilus (8.3°^)
1 2 3
1 2 3
1 2 3
Bivalvos (50.0%)
Trochiidae (89.5%) Gasterópodos (60.7%)
iao
ioo
1 2 3
1 2 3
1 2 3
Ofiuroideos (22.2%) Psammechinus (9.6%) Poliquetos (45.5^°)
Fgura 4.3. Necora puber. Número de ejemplares presa presentes en cada estómago para distintos
componentes alimentarios. Se indica entre paréntesis el porcentaje de estómagos en que fue posible
determinar el número de ejemplares que contenían una presa dada. _
c^ Ú
^ b
^ Q
N ^
v^ ^.^.
O ^"
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T
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soûnd
aparición existen cambios importántes, én especial en componentes con escasa contribución

a la dieta (en general presas de pequeño tamaño, pero que son consumidas con cierta
frecuencia). Por tanto se puede considerar que tanto PSC como IP dan una imagen similar
de la dieta, con ligeros cambios ligados a la relación peso-volumen de las diferentes presas,
y en último término con el tipo de presa (partes duras, etc.). Por el contrario, la frecuencia
de aparición aporta información complementaria a los otros dos índices. Este último
parámetro indica la frecuencia de consumo de un componente, independientemente de su
tamaño e importancia cuantitativa en la dieta.
4.1.5. Cambios en la composición de la dieta: Sexo
Dada la alta variabilidad espacial existente en la composición de la dieta de N. puber,

los análisis de la influencia de distintos factores en las relaciones tróficas de esta especie se
basan en datos diferenciados para cada estación (Tabla 4.6, Fig. 4.5).
Para el estudio de la variabilidad de la dieta entre sexos se han diferenciado dentro de

las hembras las ovígeras y no ovígeras. Se ha de tener en cuenta que el tamaño de muestra
de hembras ovígeras (N=27, 17 con alimento) es muy inferior al de los otros grupos, por lo
que los resultados obtenidos presentan una mayor variabilidad.
Los ANOVA realizados para comparar el consumo de presas entre sexos (Tabla 4.7)
indian la existencia de diferencias significativas únicamente entre hembras no ovígeras y
machos para Brachyura, y entre hembras no ovígeras y ovígeras para Pisidia (Tests de
Tukey, P<0.05), cuando se analizan conjuntamente los datos de las tres estaciones. Los
modelos log-lineales ajustados a las tablas de contingencia (Tabla 4.15) presentan efectos
significativos del factor sexo en el caso de Brachyura, Pisidia, Aslia (P < 0.05). Tanto
Psammechinus como los poríferos presentan niveles de probabilidad marginalmente
significativos (0.1<P<0.05).
En la estación B 1 las diferencias más importantes se sitúan en el mayor consumo de

Pisidia por hembras no ovígeras (citadas en el texto como "hembras" a partir de ahora)
Tabla 4.6. Necora puber. Composición de la dieta en las distintas estaciones para machos, hembras
no ovfgeras y hembras ovfgeras. Se indican los resultados basados en los fndices PSC, Puntos y
frecuencia de apazición.
61 B6 BB
Machas Hembros Hembros Maehos Hembres Hembros Machos Hembres
P8C no ovigeros ovigeres _ no ovigeres ovigeŝss no ovigeros
Ejemplares enalizados 116 101 11 337 272 13 70 39
Eiemplares con alimanto 70 57 7 216 171 9 35 23
Teleosteos 9.1 2.8 2.6 1.7 18.9 2.6 2.5
Natantia 1.8 0.3 0.2 8.5
Brachyura 6.4 5.6 3.1 0.2 45.0
Pisidia lonpicornis 61.5 77.5 66.5 74.8 85.5 61.7 34.4 64.9
Anffpodos 0.1 O.0 0.6
Cirripedos
Myti/us ge/%provincia/is 9.8 7.6 8.4 1.7 1.9 1.0 4.6 ' 1.1
Otros bivalvoe 0.8 0.6 5.9 0.2 0.2 -- 1.7 3.0
Trochiidae 0.8 1.0 0.3 -- 0.5 0.0
Otros gasterópodoe 1.0 1.3 1.3 0.8 4.8 1.3 ---
Puestas de Nassa ep. 5.5 1.9 12.7 2.0 2.1 11.9
Ofiuroideos 0.6 0.6 -- 4.1 ---
Psammechinus miliaris 2.3 2.7 8.4 3.7 -- 2.0 5.0
As/ie lefevrei 1.6 0.6 -- -- -- 8.9
Poliquetos 0.4 1.1 0.0 -- 2.0 0.5
Laminarieles 0.8 1.0 ---
Otras algas 1.9 0.1 0.4 -- 1.3 ---
Zostero nena 0.2 0.2 0.2 -- 0.4 4.5
Poriferos 1.4 0.6 0.9 0.7 -- -- O.1 0.8
Otros 0.2 O. 2 -- 0.5 0.4 1.8 -- 0.3
81 86 B6
Machos Hembros Hembres Machos Hembros Hembres Machos Hembros
Puntos no ovigeros ovigeros no ovigeros ovigeres no ovigeros
Teleosteos 10.6 4.6 -- 4.5 2.7 11.2 2.7 3.7
Netantia -- 1.1 __ 0.9 0.3 -- 7.0
Brachyura 9.1 -- 9.5 3.2 0.7 40.2 --
Pisidia lonpieornis 43.1 67.5 44.6 65.7 77.1 58.0 24.0 46.7
Anfipodos 0.1 -- -- O.0 0.6 0.3 __
Cirripedos 0.6 0.3 -
Myti/us gal/oprovincialis 12.3 9.0 13.0 3.1 3.4 2.0 9.9 3.3
Otros bivalvos 0.6 1.6 3.2 0.1 0.2 3.0 5.1
Trochiidae -- 0.5 -- 1.0 0.3 1.2 0.2
Otros gasterópodos 2.1 0.5 1.6 1.0 8.8 4.2 --
Puestas de Nassa sp. 9.6 5.6 27.0 4.1 4.1 16.0
Ofiuroideos 0.5 1.6 -- 3.3
Psammechinus mi/iaris i.6 2.6 -- 7.1 3.6 -- 1.8 6.5
As/ia /efevrei -- 2.2 -- 0.3 19. 2
Poliquetos -- 1.1 -- 1.5 0.0 -- 6.0 0.9
Laminarieles 1.8 1.9 -- 0.6
Otras algas 1.8 -- -- 0.1 1.0 -- 1.5
Zostere nana -- 0.7 -- 0.4 0.5 -- 0.3 3.3
Poriferos 7.7 2.2 2.7 2.1 0.6 3.1
Otros 1.2 0.7 -- 1.3 0.9 4.0 0.9
61 B6 66
Machos Hembros Hembres Machos Hembras Hembros Machos Hembros
Frecuencia no oviperes ovigeres no ovigeros OVigaree n0 OVigBrot
Teleósteos 1 1 .4 7.0 5.1 2.3 22.2 5.7 4.3
Natantia 1.8 0.9 0.6 -- 4.3
Brechyura 10.0 14.3 2.3 1.8 31.4 -
íY"sidie /onpicomis 58.6 73.7 71.4 69.9 84.2 55.6 31.4 47.8
Anftpodos 1.4 0.5 O.6 2.9 -
Cirripedos 1.4 2.9 -
Myti/us ge/%provincialis 24.3 19.3 42.9 8.8 7.6 11.1 11.4 13.0
Otros bivalvos 2.9 3.5 14.3 1.4 1.2 8.6 8.7
Trochiidae 1.8 -- 5.1 2.9 2.9 4.3
Otros gasterópodos 4.3 1.8 5.6 5.3 22.2 2.9 -
Pueatas de Nassa sp. 17.1 7.0 14.3 6.0 0.6 44.4
Ofiuroideoa 0.9 2.9 2.9 ---
Psammechrnus miliaris 4.3 1.8 13.9 7.6 5.7 17.4
Aa/ia /efevrei 7.0 0.9 - 21.7
Poliquetos 1.8 1.9 0.6 - 2.9 4.3
Laminariales 3.7 3.5 - 2.9 -
Otras elgaa 5.7 - - 0.9 1.8 - 5.7 -
Zostera nana - 1.8 - 0.9 1. B -- 2.9 17.4
Poriferos 8.6 3.5 14.3 3.7 2.9 4.3
Otros 2.9 1.8 2.8 2.3 11.1 - 4.3
®B1 B5 ^ B6
M H M H M H
M H M H M M M H MM M H M H M H M H
Mytilus Bivalvos Gasterópodos Puestas de Nassa
0 0
M H M H M H M H M H M H M H M H M
Laminariales Algas Zostera
Sexo
Figura 4.5. Necora puber. Composici6n de la dieta (en PSC) de machos (IVl) y hembras no ovfgeras
^) •
(77.5 % PSC, machos 61.5 %), mientras que los machos predan en mayor medida sobre
teleósteos (9.1 % frente al 2.8% PSC en hembras), y Brachyura (6.4%, mientras que no
aparecen en las hembras analizadas). Por otra parte, las hembras ovígeras consumen
predominantemente Pisidia (66.5% PSC), puestas de Nassa (12.7%), Mytilus, Brachyura y
otros bivalvos. Sólo en el caso de los Brachyura existen diferencias estadísticamente
significativas (P=0.044).
Tabla 4.7. Necora puber. Análisis de la varianza del consumo de diferentes presas (log,o
(PSC+0.001)) entre sexos para el total de datos y por estaciones (en B6 sólo se incluyen machos y
hembras no ovfgeras). Se indican los resultados de las comparaciones a posteriori dos a dos mediante
el test de Tukey (los grupos subrayados no son significativamente diferentes, P> 0.05).
Total 61 65 66
g11, 912 2, 576 2, 129 2, 380 1, 54
Presa F P F P F P F P
Teleosteos 1.341 0.262 0.959 0.386 2.944 0.054 ' 0.002 0.961
Brachyura 6.891 0.001 . 3.206 0.044 0.411 0.663 10.788 0.002
Pisidia /ongicornis 8.668 0.000 . 1.652 0.196 7.968 0.000 " 2.104 0.153
Mytilus ga/loprovincialis 0.473 0.623 0.512 0.601 0.021 0.979 0.095 0.790
Otros bivalvos 0.655 0.520 1.484 0.231 0.174 0.840 0.156 0.694
Trochildae 0.639 0.528 0.938 0.392
Otros gasterópodos 0.538 0.584 0.246 0.782 1.083 0.340
Puestas de Nassa sp. 1.103 0.333 1.344 0.264 0.284 0.753
Ofiuroideos 0.198 0.821 0.512 0.600
Psammechinus miliaris 1.879 0.154 0.342 0.711 2.147 0.118 1.740 0.193
Aslia /efevrei 2.956 0.053 2.638 0.075 8.635 0.005
Poliquetos 1.064 0.346 1.128 0.325 0.003 0.956
Laminariales 0.286 0.751 0.249 0.780
Otras algas 1.064 0.346 1.822 0.166 0.492 0.612
Zostera nana 1.730 0.178 0.247 0.781 3.066 0.086
Poriferos 1.922 0.147 0.494 0.612 2.914 0.056 '
* Test de Tukey
Total B5
Teleósteos H M O
Brachyura H O M
Pisidia longicornis O M H O H M
Poríferos H O M
En la estación B5, el consumo de Pisidia sigue un patrón similar, representando un

74. 8% PSC en machos y 85.5 % en hembras (P < 0.05). Los machos predan en mayor
medida sobre Psammechinus (8.4 %, 3.7% PSC en hembras) y Brachyura (3.1 % en machos
y 0.2 % PSC en hembras). En el resto de los componentes alimentarios, las diferencias entre
sexos son mínimas. Los poríferos, aunque poco importantes en la dieta en B5, son una presa
que sólo aparece en contenidos estomacales de machos (P=0.056). La dieta de las hembras-_ _
ovígeras es muy similar a la obtenida en B1: Pisidia (61.7% PSC), puestas de Nassa
(11.9%), aunque los teleósteos representan un 18.9% de la dieta (ANOVA, P=0.054).
En el caso de la estación B6 las mayores diferencias se sitúan en el consumo de

Pisidia (machos: 34.4 %, hembras: 64.9 % PSC), Aslia (no consumida por los machos, 8.9 %
de la dieta de las hembras) y Natantia (sólo en hembras: 8.5%), Psammechinus (2.0% en
machos y 5.0 % en hembras), Brachyura (sólo en machos donde representa el 45.0 % PSC),
Mytilus (4.6 y l. l% en machos y hembras respectivamente), gasterópodos (1.8 y 0.1 %). Sólo
en los casos de Aslia y Brachyura los ANOVA realizados detectan diferencias significativas
(P < 0.05).
4.1.6. Cambios en la composición de la dieta ligados al ciclo de intermuda
Durante los estados de inmediata premuda y postmuda, N. puber no realiza

prácticamente ingestión de alimento (ver Capítulo 4.2. Replección estomacal). Dados los
tamaños de muestra de ejemplares en estados B y C, el análisis comparativo entre estados de
intermuda puede ser realizado con mayor profundidad en la estación B5. En parte por esta
razón, en las comparaciones efectuadas para las estaciones B 1 y B6 entre estados de
intermuda (ANOVA, Tabla 4.8) no se detectan diferencias significativas en el consumo de
ninguna presa.
Globalmente, existen cambios significativos entre estados de intermuda en el consumo

de teleósteos (test de Tukey entre C e I, P< 0.05), Mytilus (P < 0.05 entre B e I, Laminariales
y Zostera (consumidas en mayor medida en los estados de postmuda reciente, B y C, que en
I), y poríferos (P<0.05 entre B e I). Pisidia, puestas de Nassa y Psammechinus presentan
valores del estadístico F que presentan un nivel de probabilidad entre 0.1 y 0.05.
Los componentes alimentarios citados anteriormente pueden diferenciarse en dos

grupos: aquellos cuyo consumo es superior en los primeros estados de postmuda (B y C) y
los que son utilizados en mayor medida en intermuda (I) (Tabla 4.9, Fig. 4.6). Dentro del
primer grupo pueden situarse los teleósteos, Laminariales y Zostera, y en menor medida
Pisidia. En el caso de los vegetales, el incremento se produce especialmente en el estado B
en Zostera y en ambos estados de postmuda en las Laminariales (pero en mayor medida en
el periodo B). El patrón observado para teleósteos y Pisidia es más variable y diferente en
las distintas estaciones estudiadas.
Tabla 4.8. Necora puber. Análisis de la varianza del consumo de diferentes presas (log,o
(PSC+0.001)) entre estados de intermuda (B, C e I) para el total de datos y por estaciones. Se indican
los resultados de las comparaciones a posteriori dos a dos mediante el test de Tukey (los grupos
subrayados no son significativamente diferentes, P> 0.05).
Total 61 B5 B6
g11, gl2 2, 576 2, 129 2, 380 2, 54
Teleósteos 3.963 0.020 * 0.915 0.403 3.488 0.032 * 0.731 0.486
Natantia 1.166 0.312 -- ---
Brachyura 0.999 0.369 0.293 0.747 0.075 0.928 1.450 0.244
Pisidia longicornis 2.736 0.066 0.157 0.855 4.079 0.018 * 0.762 0.472
Myti/us gal/oprovincia/is 3.169 0.043 * 1.274 0.283 2.229 0.109 0.361 0.698
Otros bivalvos 0.661 0.517 0.769 0.466 0.239 0.788 0.361 0.698
Trochiidae 0.259 0.772 -- -- 0.316 0.729 -- ---
Otros gasterópodos 0.711 0.492 1.636 0.199 1.317 0.269 -- ---
Puestas de Nassa sp. 2.900 0.056 0.199 0.820 3.011 0.050 -- ---
Ofiuroideos 0.034 0.967 -- -- 0.913 0.402 -- ---
As/ia lefevrei 0.409 0.664 1.783 0.172 -- -- 1.203 0.308
Poliquetos 0.087 0.917 -- -- 0.177 0.838 0.587 0.560
Laminariales 9.995 0.000 * -- -- 8.385 0.000 * -- ---
Otras algas 0.801 0.449 0.251 0.778 0.252 0.777 -- ---
Zostera nana 7.346 0.001 * -- -- 5.405 0.005 * 1.753 0.183
Poriferos 4.046 0.018 * 1.260 0.287 1.943 0.145 -- --
* Test de Tukey
Total 65
Teleósteos I B C I B C
Pisidia longícornis I B C
Mytilus galloprovincialis B C I
Laminariales I C B I C B
Zostera nana I C B I C B
Porfferos B C I
Mytilus, poríferos, puestas de Nassa y Psammechinus constituyen el grupo de presas

que incrementan su aparición en los contenidos estomacales de ejemplares en estado I de
intermuda. En el caso de Mytilus y Psammechinus los ejemplares en estado C presentan
valores similares a los del estado I, mientras que el incremento en la predación sobre puestas
de Nassa se produce exclusivamente en el estado I(en el caso de los poríferos, sólo los ___
ejemplares en intermuda presentan este componente alimentario en los contenidos
estomacales).
En la estación B 1 las diferencias más importantes (aunque en todos los casos P> 0.05,
ANOVA) se sitúan en los siguientes aspectos. La predación sobre mejillón se incrementa
considerablemente entre las postmuda temprana (estado B: 2.2% PSC) y los otros estados
(13. 9% en C y 9. 0% en I) . En el caso de las puestas de Nassa representan el 1. 9% y 1.4 %
PSC en B y C respectivamente, pero su contribución a la dieta se incrementa hasta el 4.9 %
PSC en el estado I. Por el contrario, los teleósteos presentan un descenso gradual en su
participación en la dieta conforme avanza la postmuda (desde un 9.2 % en el estado B a un
5.3% en I). Los gasterópodos presentan un patrón similar, pasando del 5.0% PSC en B al
0.8 % PSC en I. En el caso de Aslia, es consumida en mayor medida por ejemplares en
postmuda, especialmente en estado C(3.6% frente a un 0.2% en el periodo I). Pisidia, el
principal componente de la dieta en esta estación, no presenta grandes oscilaciones entre los
diferentes estados de intermuda (entre el 77.1 % en B y 61.1 % PSC en C, presentando el
estado I un valor intermedio de 68.6%).
En la estación B6 destaca la composición de la dieta en el estado de intermuda B, en

que presentan altas contribuciones los Brachyura (30.3% PSC), ofiuroideos (14.4%), Aslia
(10.3 %), teleósteos (9.3 %) y poliquetos (7.1 %). Esto provoca un descenso importante en el
consumo de Fisidia (20.8%) con respecto a los estados C(71.8%) e I(50.0%).
Los resultados obtenidos en la estación BS permiten un análisis más detallado de los

cambios en la dieta ligados al ciclo de intermuda, dado que el número de ejemplares
analizados, especialmente en B y C, es superior al de otras estaciones. Aunque existen
diferencias significativas en el consumo de Pisidia entre estados (ANOVA, P=0.018; test de
Tukey, P< 0.05 entre I y C), no son de gran importancia y variables en función del índice
empleado. La información del índice PSC indica un consumo máximo en el estado B
(82.2 %), mientras que la frecuencia de aparición y el índice de puntos alcanzan valores
mayores en el estado C(87.5 % y 68.5 % respectivamente). Por otra parte, el descenso en el
consumo de Pisidia en el periodo I es mínimo (79.9 % PSC y 71.5 % puntos).
Tabla 4.9. Necora puber. Composición de la dieta en las distintas estaciones paza los estados de
intermuda B, C e I. Se indican los resultados basados en los fndices PSC, Puntos y frecuencia de
apazición.
B1 B5 86
PSC B C 1 B C I 8 C I
Ejempleres enetiudos 30 18 188 110 85 401 18 13 70
Eempleres con elimento 20 11 103 84 58 252 9 10 40
Teleosteos 9.2 8.8 5.3 2.3 5.4 1.1 9.3 0.8 1.8
Natentia - - 1.0 - - 0.4 - - 8.0
Brachyura 1.1 8.0 3.3 2.7 0.2 1.4 30.3 23.8 19.1
Piaidie Ionpieomia 77.1 81.1 88.8 82.2 81.9 79.9 20.8 71.8 50.0
Anffpodos - - 0.0 1.4 - 0.0 - - -
Cirripedos - - - - - 0.1 - - -
Mytilus pa//oprovincia/ia 2.2 13.9 9.0 0.5 1.8 2.4 2.4 - 3.4
Otros bivelvos - - 1.2 0.1 0.2 0.2 0.8 - 3.2
Trochiidee - - 0.5 0.8 0.5 0.5 - - 0.4
Otros çesterópodos - 5.0 2.9 0.3 0.2 0.5 1.5 - - 0.8
Puestes ds Nesse sp. 1.9 1.4 4.9 0.2 0.3 3.2 - - -
Ofiuroidsos - - - - 0.2 1.0 14.4 - -
Paaminechinua milieria - 2.3 2.8 4.8 7.2 5.8 2.8 - 4.4
Aalis b/evrei 1.7 3.8 0.2 - 0.4 0.3 10.3 - 4.4
Poliquetos - - 0.2 1.2 0.5 0.2 7.1 - 2.8
Leminerieles - - - 3.0 1.0 0.1 - - -
Otras alges 1.1 - 1.1 0.1 0.0 0.4 - 3.9 -
Zoaters nans 0.8 - - 0.8 0.2 - 2.0 - 3.1
Poriferos - - 1.3 - - 0.5 - - 0.8
Otros - 0.3 0.2 0.1 0.7 0.2
61 B5 66
Puntos B C I B C I B C I
Teleosteos 9.5 13.3 8.4 5.8 7.0 2.3 8.5 2.8 1.8
Natentia - - 0.8 - - 1.0' - - 3.8
Brechyure 4.1 8.3 5.1 3.2 0.8 2.1 12.8 44.2 22.2
Piaidis /ongicomia 88.7 48.3 52.5 88.5 73.7 71.5 9.8 48.8 35.1
Anfípodos - - 0.1 1.4 - 0.0 - - 0.3
Cirripedos - - - - - 0.5 - - 0.3
Myo^lua qa/loprovincielia 4.8 10.3 11.9 0.7 1.8 4.4 3.2 - 9.3
Otros bivelvos - - 1.5 0.3 0.1 0.1 1.1 - 5.1
Trochiidae - - 0.3 1.3 0.4 0.3 - - 1.1
CKros gasterópodos 2.0 8.3 0.4 0.3 1.0 1.9 - - 3.5
Puest^ de Nasae sp. 8.8 7.5 9.4 0.9 3.1 4.8 - - -
Ofiuroideos - - - - 2.5 0.6 1 1.7 - -
Paammeehinua mi/iaria - 3.3 2.1 B.5 5.8 5.0 3.2 - 4.3
Aa/ie /e/evroi 0.7 2.5 0.8 - 0.3 0.2 24.5 - 4.5
Poliquetos - - 0.8 1.4 0.7 0.7 21.3 - 4.5
Laminerielea - - - 5.8 2.8 0.4 - - 0.5
Otras algas 2.7 - 0.8 0.3 0.1 0.7 - 8.5 -
2oatera nene 2.7 - - 2.3 0.1 - 4.3 - 1.0
Poriferos - - 8.4 - - 1.8 - - 2.2
Otroa - 1.2 1.4 0.1 1.4 0.5
B1 65 66
Frecuencie B C I B C I B C I
Teleosteos 15.0 18.2 8.8 7.1 8.9 2.4 11.1 10.0 2.5
Netentis - - 1.0 - - 1.2 - - 2.5
Brachyura 10.0 9.1 4.9 2.4 1.6 2.0 11.1 40.0 15.0
Pisidie longicomia 80.0 83.8 87.0 79.8 87.5 72.8 22.2 40.0 42.5
Anffpodos - - 1.0 1.2 - 0.4 - - 2.5
Cirripedos - - - - - 0.4 - - 2.5
Mytilua pal/oprovincie/ia 10.0 27.3 25.2 2.4 10.7 9.9 22.2 - 12.5
CKros bivalvos - - 4.9 2.4 1.8 0.8 11.1 - 10.0
Trochiidae - - 1.0 2.4 7.1 3.8 - - 5.0
Otros gesterópodos 5.0 9.1 1.9 2.4 7.1 8.7 - - 2.5
Pueatm de Nassa ep. 10.0 18.2 12.8 2.4 3.8 7.5 - - -
Ofiuroideos - - - - 3.8 2.0 11.1 - -
Paammechinua miliaria - 9.1 2.9 1 1.9 19.8 8.7 22.2 - 10.0
As/is /e/evrei 5.0 9.1 1.9 - 1.8 0.4 22.2 - 7.5
Poliquetos - - 1.0 1.2 1.8 1.2 11.1 - 5.0
Laminariales - - - 9.5 5.4 0.8 - - 2.5
Otras aigas 5.0 - 2.9 2.4 1.8 0.8 - 20.0 -
Zoaters nana 5.0 - - 4.8 1.8 - 33.3 - 5.0
Poriferos - - 8.7 - - 3.2 - - 5.0
C+troa 2.9 2.4 1.8 3.2 2.5
®B1 ®B5 I^ 66
Bci Bci Bc
Telebsteos Pisidia
Bci Bci ec C I B C I B C
Ofiuroideos Psammechinus Aslia
a a
z 2
0 0 0
B C 1 B C I B C I 8 C I B C I B C B C I B C I B C I 8 C I B C I 8 C 1
Laminariales Algas Zostera Porfferos
Estado de intermuda
Fgura 4.6. Necora puber. Composición de la dieta (en PSC) por estados de intermuda (B, C e I)
en las diferentes estaciones de muestreo.
Los componentes vegetales dominantes en la dieta de N. puber en la estación BS son

utilizados de forma gradualmente menor a lo largo del periodo de postmuda (test de Tukey,
P<0.05 entre B e I para Laminariales y Zostera). Así, los ejemplares en estado B presentan
un 3.0 % de Laminariales y un 0. 8% PSC de Zostera en su dieta en el estado B(9.5 % y
4. 8% presencias respectivamente), descendiendo hasta un 0.1 % PSC (0. 8% presencias) de
Laminariales y 0% en Zostera en el periodo I. A1 igual que los vegetales, las predación sobre
teleósteos disminuye en el periodo de intermuda (1.1 % PSC), especialmente respecto al
estado C (5.4% PSC).
De manera complementaria, ciertos componentes presentan incrementos en su

contribución a la dieta a lo largo del ciclo de intermuda, aunque en estos casos las diferencias
observadas no son estadísticamente significativas (ANOVA, P> 0.05). Dentro de este grupo
de presas se encuentra Mytilus (0.5 % PSC en B, 1.6 % en C, y 2.4 % PSC en I; lo que
representa una frecuencia de aparición de hasta el 10.7% y 9.9% en B y C respectivamente),
puestas de Nassa (0.2 % en B y 3.2 % en I), y poríferos (sólo aparecen en los contenidos
estomacales de ejemplares en estado I, pero con escasa importancia: 0.5 % PSC).
4.1.7. Cambios ontogenéticos en la dieta: Efecto de la talla corporal
N. puber presenta importantes cambios en la dieta a lo largo del crecimiento. Aunque

la composición es cualitativamente similar en las distintas clases de talla, existen cambios
cuantitativos en la importancia de las diferentes presas en las distintas etapas de crecimiento.
Analizando conjuntamente la información de las tres estaciones, se observan

diferencias significativas (Tabla 4.10, ANOVA, P< 0.05) en el consumo de teleósteos,
Brachyura, Pisidia, Mytilus y poríferos. En el caso de las puestas de Nassa, Aslia, poliquetos
y algas ( no Laminariales) las variaciones entre clases de talla presentan una significación
menor (0.05 <P <0.1), pero son igualmente importantes en la definición de los cambios
ontogenéticos de la dieta. Se pueden distinguir presas que, como los teleósteos, Brachyura,
Mytilus o poríferos, son consumidas en mayor medida con el incremento de la talla, frente
a otras como Pisidia, puestas de Nassa o Aslia que experimentan descensos en su
contribución a la dieta con el crecimientó. Otros, como poliquetos y algas, presentan un

patrón variable en las distintas estaciones, sin una evolución evidente a lo largo del
crecimiento.
Tabla 4.10. Necora puber. Análisis de la vazianza del consumo de diferentes presas (loglo
(PSC+0.001)) entre clases de talla paza el total de datos y por estaciones. En los tests realizados paza
la estación B 1 se excluye la clase de talla de < 30 mm, y paza la estaci6n B61as clases < 30 mm y
30-39 mm. Se indican los resultados de las compazaciones a posteriori dos a dos mediante el test de
Tukey (los grupos subrayados no son significativamente diferentes, P>0.05).
Total B1 B5 66
g11, gl2 6, 572 5, 124 6, 376 4, 48
Telebsteos 2.317 0.032 2.378 0.043 ' 2.000 0.065 0.501 0.735
Brachyura 3.039 0.006 4.057 0.002 • 0.983 0.437 2.004 0.109
Pisidia longicornis 1 1.610 0.000 • 7.400 0.000 • 5.108 0.000 • 0.544 0.704
Mytilus galloprovincialis 3.409 0.003 ' 0.741 0.594 2.221 0.041 • 0.770 0.550
Otros bivalvos 0.264 0.954 0.593 0.705 0.642 0.697 0.604 0.662
Trochiidae 1.299 0.256 -- -- 1.187 0.313 -- --•
Otros gasterópodos 1.265 0.272 0.938 0.459 0.965 0.449 -- --•
Puestas de Nassa sp. 2.040 0.059 • 2.212 0.057 0.771 0.593 -- --
Ofiuroideos 0.591 0.7 81 -- -- 0.541 0.777 -- --
Aslia /efeviei 1.785 0.100 0.506 0.771 -- - 0.374 0.826
Poliquetos 1.949 0.071 -- -- 1.137 0.340 1.740 0.157
Laminariales 0.632 0.705 -- -- 0.735 0.622 -- --
Otras algas 2.026 0.060 1.920 0.096 1.043 0.397 -- ---
Zostera nana 0.431 0.859 -- - 0.244 0.962 1.469 0.226
Poriferos 3.132 0.005 • 1.492 0.197 2.053 0.058 -- --
• Test de Tukey
Total 61 65
Teleósteos 85 35 45 55 85 75
Brachyura 35 45 55 85 75 85
Pisidia longicornis 85 75 85 55 45 35 25 85 75 85 55 45 35 85 75 85 55 45 35 25
Mytilus ga/loprovincialis 45 55 35 25 85 75 85 35 25 45 55 85 85 75
Puestas de Nassa spp. 25 35 45 55 85 85 75

Poríferos 25 35 45 55 85 85 75
Las tres estaciones estudiadas presentan cambios en la composición de la dieta, por

lo que la variabilidad ligada a la talla afectará a diferentes presas en cada área (Tablas 4.10,
4.11, 4.12 y 4.13; Figs. 4.7, 4.8 y 4.9). Por otra parte los cambios observados en el
consumo de un componente alimentario no se realizan en ocasiones gradualmente a lo largo
del crecimiento, sino de un modo rápido, al superar cierta talla. Dada la diferente estructura
poblacional de las estaciones, y en particular la escasez de ejemplares de pequeña talla en B1
y B6, ciertas modificaciones de la dieta que afectan a estos ejemplares, no aparecen reflejadas
en la información de estas áreas. Esto es especialmente evidente en la estación B6, donde los
ANOVA realizados no detectan diferencias significativas entre clases de talla en la
importancia de ninguna presa; en este área los ejemplares capturados son en su gran mayoría
mayores de 50 mm de anchura del caparazón.
El consumo de teleósteos tanto en B1 como en BS experimenta un incremento ligado

al crecimiento de N. puber (ANCOVA, P=0.043 en B1 y P=0.065 en BS). Esta presa
aparece exclusivamente en los contenidos estomacales de ejemplares con una anchura de
caparazón >_ 50 mm, y se hace máximo en ejemplares de talla >_ 70 mm en B 1 (16.5 % PSC
en la clase de talla 70-79 mm y 22.4 % para los >_ 80 mm) y>_ 80 mm en BS (9.3 % PSC).
A1 igual que los teleósteos, los Brachyura encontrados en los contenidos estomacales
analizados se presentan en ejemplares >_40 mm de anchura de caparazón. En la estación B1
aparecen en individuos >_ 60 mm, y son especialmente abundantes en los ejemplares de mayor
talla (_> 80 mm: 29.5 % PSC y 36.4 % presencias) (tests de Tukey, P< 0.05 al comparar la
clase de talla >_ 80 mm con otros grupos). En B6 el rango de tallas de aparición de Brachyura
es mayor (>_40 mm, y con porcentajes importantes a partir de 50 mm). Los valores máximos
se sitúan en 39.6% PSC (49.4% puntos) en la clase 60-69 mm y 31.4% PSC en >_80 mm.
La importancia de esta presa es inferior en la estación B5, y al contrario que en las otras
áreas no aparece representado en la dieta de ejemplares >_ 80 mm, siendo su valor máximo
10.7% PSC entre 70 y 79 mm.
Pisidia presenta un patrón muy similar en las tres estaciones, con descensos en su
contribución a la dieta con el crecimiento (ANOVA, P<0.001 en B1 y BS). En B5, donde

presenta una mayor importancia en la dieta, oscila entre el 88.8% PSC (78.6% presencias)
en ejemplares de talla inferior a 30 mm de anchura, a un 57.3 % entre 70 y 79 mm (65.8 %
presencias) (en los ejemplares ? 80 mm representa un 73.5 % PSC, pero sólo un 25 %
presencias). El descenso en la predación sobre Pisidia es especialmente importante en los
ejemplares >_70 mm de anchura de caparazón. En las estaciones B1 y B6 la variabilidad
entre tallas es mucho más acusada. En ejemplares ? 50 mm Pisidia representa más de un
50% de la dieta, mientras que en la clase >_70 mm disminuye hasta el 37.3% PSC en B1,
y hasta e19.6% en los ejemplares > 80 mm en B6. Los valores son rriuy similares al emplear
datos en puntos o frecuencia de aparición. A1 igual que en BS son los ejemplares >_ 70 mm
los que presentan una disminución más acusada en el consumo de Pisidia.
El mejillón, al contrario que Pisidia, presenta porcentajes mayores en las clases de

talla superiores, aunque las diferencias sólo son significativas en BS (P=0.041). Esto es
debido a que esta especie es consumida a partir de los 40 mm (B 1 y BS) ó 50 mm de anchura
del caparazón (B6), pero en ejemplares dentro de estos rangos de talla no existe una
tendencia evidente de aumento de la predación sobre esta presa con el incremento de la talla.
Sólo en B1 destaca la importancia en ejemplares >_80 mm (25.7% PSC). La frecuencia de
aparición se incrementa desde un 13.3 % en la clase de talla 40-50 mm a un 45.5 % en
ejemplares de talla >_ 80 mm. En BS la contribución a la dieta no excede del 5% PSC en
ninguna clase de talla, aunque alcanza un 23.7% presencias en ejemplares entre 70 y 79 mm.
A1 igual que el mejillón, el grupo de otros bivalvos, aunque de escasa importancia en la dieta,
es consumido exclusivamente por organismos con tallas superiores a 40 mm.
Las puestas de Nassa constituyen otro componente alimentario utilizado de forma

variable a lo largo del crecimiento, aunque las diferencias observadas no alcanzan el nivel de
probabilidad P=0.05. En el caso de la estación B5, son consumidas por ejemplares en el
rango 30-79 mm, y sólo en las clases de talla extremas no aparece como presa. Los
individuos entre 50 y 59 mm presentan una tasa de consumo máxima (4.2% PSC), pero las
diferencias son de escasa importancia (ANOVA, P=0.593). En Bl el rango de tallas en que
las puestas de Nassa forman parte de la dieta es 40-79 mm, con valores máximos entre 70
y 79 mm (10.5% PSC, 24.0% presencias) (ANOVA, P=0.057).
Psammechinus presenta, en las estaciones B1 y B5, un patrón muy similar a las

puestas de Nassa en B1, apareciendo en los contenidos estomacales de ejemplares entre 50
y 79 mm. Por el contrario en la estación BS forma parte de la dieta de todas las clases de
talla, con valores que oscilan entre 1. 8% PSC en los individuos < 30 mm y 17.5 % entre 70
y 79 mm. En ningún caso las diferencias son estadísticamente significativas (ANOVA,
P > 0.05).
Tabla 4.11. Necora puber. Composición de la dieta por clases de talla en

la estación B1. Se indican los resultados basados en los fndices PSC, Puntos
y frecuencia de aparición.
__ Anchuŝ e caparazón (mm)
PSC <40 40 - 48 60 - 69 80 - 88 70 - 79
Eemplarea analizadoa 10 28 55 89 50
Ejemplares con alimento 7 15 28 3B 33
Teleóateos 10.8 0.1 18.5

Natantia 4.4 --- ---
Brachyura --- 4.1 5.8
Pisidie lonpicomis 91.4 88.1 58.4 77.8 37.3
Anffpodos --- --- --- -- 0.2
Cirripedoa
Myti/us pel%provincialia 8.3 9.2 8.2 12.7
Otros bivalvos 0.7 2.2 0.8
Trochiidae --- -- 2.0
Otros pasterópados 8-5 -- --- 1.5 ---
Pueetas de Nassa sp. --- 3.2 8.4 0.3 10.5
Ofiuroideos
Psammechinus milieris --- --- 3.4 1.2 7.9
Aa/ie lefevrei 2.2 --- 0.7 --- 2.0
Poliquetoa --- --- --- 5.8 ---
Laminarialea
Otras algas 5.4 --- 0.2
Zostera nana 0.5 --- ---
Poriferoa --- 1.1 3.9
Otras 0.4 --- -- 0.3
Anchurs eapare:ón (mm)

Puntoe <40 40 - 49 50 - 69 60 - 89 70 - 78
Teleoateos --- --- 9.5 0.5 17.1
Natantia --- -- 2.4 ---
Brechyura 8.2 4.8
Piaidia lonpicornis 92.0 82.8 48.8 62.3 38.1

Anftpodos 0.3
Cirripedos
Myti/ua pa/loprovincielis --- 11.2 8.3 12.8 10.3
Otros bivalvos --- --- 0.4 1.8 2.4
Trochiidae 0.9
Otros Aeaterópodoa 6.0 --- --- 2.7
Puestae de Nassa ep. 3.7 14.2 1.0 21.0
Ofiuroideos
Psammechinus miliaris --- 1.8 0.7 5.5
Aslie lefevrei 2.0 --- 2.4 --- 0.9
Poliquetoa --- --- 1.5
Laminarialea
Ouae algas 4.3 0.3
Zostera nena r 1.8
Poriferos 8.7 10.8
Otrca 2.5 0.8
__ Anchura eeperezón (mm)

Frecuencia <40 40-49 50-69 80-89 70-79
Teleoateoa -- 7.1 2.8 24.2
Natantia --- 3.8 -- ---
Brachyura - -- 7.9 3.0
Pisidie lonpicomis 85.7 93.3 71.4 73.7 54.5

Anf(podos -- -- -- -- 3.0
Cirripedos
Myti/us pelloprovincie/is 13.3 17.9 23.7 30.3
C+tros bivalvos 3.8 7.9 3.0
Trochiidae - - 3.0
Otros gasterópodoa 14.3 - 5.3 -
Puestas de Nassa ep. - 8.7 21.4 5.3 24.2
Ofiuroideos
Psemmechínus milieris 3.8 2.8 8.1
Asfie /efevrei 14.3 - 3.8 -- 3.0
Poliquetos - - - 2.8 -
Lmninarialea
Otras algas 10.7 3.0
Zostera nene 3.8
Poriferoa - - 10.5 15.2
Ovos 8.7 - -- 3.0
118 Alimentaci6n de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
20 s 100
4 75
2
50
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Teleósteos Natantia Brachyura Pisidia
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Psammechinus Aslia Poliquetos
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4
2
2
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Algas Portferos
Anchura caparazón (mm)

ESTACION B1
Fgura 4.7. Necora puber. Composición de la dieta (en PSC) por clases de talla en la estación B1.
Tabla 4.12. Necora puber. Composición de la dieta por clases de talla en la estación B5. Se
indican los resultados basados en los fndices PSC, Puntos y frecuencia de aparición.
Anchure ceparazón (mm)

PSC <30 30 39 40 - 49 50 - 69 80 - 89 70 - 79 > 80
Ejemplares analizados 17 81 128 180 151 81 23
Eiemplares con alimento 14 49 71 121 81 38 12
Teleósteos -- -- - 2.4 8.1 1.8 9.3
Natantia -- -- 0.4 0.1 0.7 -- --
Brachyura -- -- - 2.3 0.9 10.7 --
Pŝsidia longicomis 88.8 88.1 83.3 80.4 78.7 57.3 73.5
Anffpodos 5.8 -- - -- -- 0.0 ---
Cirripedos -- -- -- -- -- -- 5.8
Myti/us gal/oprovincia/is -- -- 1.8 2.8 1.3 5.1 0.3
Otros bivalvos -- - 0.5 O.O 0.3 -- -
Trochiidae - 0.8 0.4 1.0 0.4 0.4 ---
Otros gasterópodos -- 2.2 0.8 1.0 0.7 0.4 1.4
Puestas de Nassa sp. -- 1.1 1.1 4.2 1.2 2.8 ---
Ofiuroideos - -- 1.3 0.7 0.8 -- --
Psammechinus miliaris 1.8 7.1 8.8 2.7 3.8 17.5 5.9
Aslia /efevrei 3.8 -- - 0.2 -- -- ---
Poliquetos -- 0.7 -- -- 2.0 1.8 ---
Laminariales -- -- 1.1 1.3 1.1 1.2 2.3
Otras algas -- -- -- 0.8 0.1 -- ---
Zostera nana -- 0.8 0.1 0.1 0.5 --
Poriferos -- -- -- 0.0 1.4 1.8
Otros -- 1.8 0.5 -- 0.4 - 1.4
Anchure caaerezón (mm)

Puntoe <30 30 - 39 40 - 49 60 - 69 80 - 89 70 - 79 > 80
Teleosteos -- -- 3.8 9.7 1.1 22.0
NataMia -- 1.3 0.8 0.8
&achyura -- - 2.6 2.5 5.9
Pisidia longicornis 89.8 75.0 80.0 71.8 87.8 53.4 38.7
Anffpodos 8.5 0.1
Cirripedos -- 1 1.0
Mytilus galloprovincia/is 3.0 4.4 1.5 8.4 0.9
Otros bivalvos 0.4 0.1 0.3
Trochiidae 1.5 0.4 1.1 0.2 0.2
Otros gasterópodos 3.4 0.8 1.4 0.9 1.1 5.5
Puestas de Nassa sp. 3.4 1.9 8.1 4.5 8.5
Ofiuroideos 2.8 1.1 0.8
Aslia /efevrei 2.8 -- 0.2 ---
Poliquetos 3.9 - 1.5 1.4 ---
Laminariales 1.3 2.5 1.8 1.9 8.4
Otras algas 1.5 0.1
Zostera nana 1.5 O.1 0.5 0.8
Poriferos 0.1 1.1 7.5 5.5
Otros 4.1 1.8 - 1.0 - 8.3
Anchure caaarazón Imml

Frecuencie <30 30 - 39 40 - 49 50 - 69 80 - 89 70 - 79 > 80
Teleosteos -- -- - 5.8 8.8 2.8 18.7
Natantia -- - 1.4 0.8 1.2
Brachyura - - -- 3.3 2.5 5.3 --
Pisidia longicornis 78.8 79.8 87.3 79.3 77.8 85.8 25.0
Mfípodos 7.1 - - - - 2.8 __
Cirtipedos - 6.3
Mytílus galloprovincia/is - - 7.0 10.7 8.2 23.7 8.3
Otros bivalvos - - 2.8 O.B 3.7
Trochiidae - 2.0 5.8 8.8 2.5 2.8
Otros gasterópodos - 8.1 1.4 9.1 7.4 2.8 8.3
Puestas de Nassa sp. - 8.2 7.0 8.3 3.7 5.3
Ofiuroideos - - 4.2 2.5 1.2
AsCra /efevrei 7.1 - - 0.8 ^ --
Potiquetos - 4.1 - - 2.5 2.8 -
Laminariales -- - 1.4 5.8 3.7 5.3 8.3
Otras algas - - - 3.3 1.2
Zostera nana - 2.0 1.4 1.7 1.2
Por'rferos - -- - 0.8 3.7 7.9 8.3
Otros - 4.1 4.2 - 4.9 - 18.7
Izo Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
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75
5 2
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Ofiuroideos Psammechinus Aslia Poliquetos
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Laminariales Algas Zostera Por(feros

ESTACION B5
Figura 4.8. Necora puber. Composición de la dieta (en PSC) por clases de talla en la estación B5.
Tabla 4.13. Necora puber. Composición de la dieta por clases de talla en
la estación B6. Se indican los resultados basados en los fndices PSC, Puntos
y frecuencia de aparición.
Anehurs capere:ón (mm)

PSC <50 50 - 69 60 - 89 70 - 78 >80
Ejemplares analizadas 15 33 29 20 13
Femplares con alimento 9 18 13 12 5
Teleóateos -- 4.7 3.8 -- ---
Natantia 15.6 -- --- --- ---
Brachyura 3.3 18.4 39.8 14.8 31.8
Pisidia longicomis 88.1 58.8 41.7 28.3 , 9.8
Anfípodos
Cirripedoa
Mytilua pal/oprovincielis -- 4.8 0.8 15.8 --
Otros bivalvos -- 2.9 -- 1.4 --
Trochiidae - 0.1 --- 3.0 --
Otros gasterópodos 22.7
Puestas de Nasea sp.
Ofiuroideos - --- 5.7
Psemmechinus mi/iaris -- 5.0 4.1 9.3
Aa/ia /elevrei 4.5 8.3 4.1 2.8
Poliquetos 23.9 34.8
Laminarialea
Otras alŝas 1.8 1.5
Zosfera nena 8.0 0.5 1.1
Poriferos 1.5 1.3
Otros 0.8
Anchws capere:ón (mm)

Puntoe <60 50 - 69 80 - 89 70 - 79 > 80
Teleosteos --- 5.2 5.2 -- ---
Natentie 1 B.7 --- --- --- --
Brachyura 8.9 17.3 49.4 10.2 19.2
Pisidia longicomis 45.8 45.1 27.3 17.3 11.5
Anffpodos - --- --- 1.0 ---
Cirripedoa --- --- -- 1.0 --
Myti/ua galloprovincie/is -- 8.4 2.8 25.5 ---
Otros bivalvos 11.1 4.8 --- 3.1 --
Trochiidae - 0.2 --- 4.1 --
Otroe gasterópodoe 28.9
Puestae de Nassa ep.
Ofiuroideoe -- --- ^ 7.1 --
Psammechinus miliaris -- 5.2 3.9 5.1
Aslie /efevrei 6.7 12.1 3.9 8.2
Poliquetos --- --- --- 18.4 38.5
Laminariales --- 2.0
Odae algas 4.4 -- --- 1.0
Zostera nane 4.4 -- 0.8 3.1
Poriferos - 3.8 3.8
Otros 2.2 --
Anchwe ceperezón (mm)

Freeuencie <60 50 - 69 80 - 89 70 - 79 > 80
Teleoateos - 11.1 7.7 - -
NataMia 11.1 - - --- ---
Brachyura 11.1 11.1 48.2 8.3 20.0
Pisidie /ongicomis 33.3 55.8 38.5 33.3 20.0
Anffpodos - -- --- 8.3 --
Cirripedos - -- - 8.3
Myólua pa//oprovincialis - 18.7 7.7 25.0
Otras bivalvos 11.1 11.1 -- 18.7
Trochiidae - 5.8 -- 8.3
Otros gasterópodos - - - - 20.0
Puestas de Nasea sp.
Ofiuroideos - - 7.7 - ---
Pasmmeehinus milisris --- 22.2 7.7 8.3 20.0
As/ia /elevrú 11.1 11.1 7.7 8.3
Poliquetos - - - 18.7 20.0
Laminariales - - - 8.3 -
Otras algas 11.1 - - 8.3 -
Zostera nana 22.2 --- 7.7 18.7 --
Poriferos -- 5.8 -- -- 20.0
Ovos 11.1 - - -
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Ofiuroideos Psammechinus Aslia Poliquetos
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Algas Zostera Porfferos

ESTACION B6
Figura 4.9. Necora puber. Composición de la dieta (en PSC) por clases de talla en la estación B6.
En al estación B6 es importante la contribución de los poliquetos a la dieta de

ejemplares ? 70 mm (-- 30 % PSC), mientras que no aparecen en contenidos estomacales de
ejemplares menores. Debido al pequeño tamaño de muestra de estas clases de talla, las
diferencias observadas no alcanzan valores significativos (ANOVA, P=0.157).
Tabla 4.14. Necora puber. Parámetros So, ^t Y^z í error estándar entre paréntesis) de las ecuaciones
logfsticas, ajustadas por regresión de máxima verosimilitud, que relacionan la probabilidad de
aparici6n de una presa con la talla (anchura del caparazón) del predador. Se indica el nivel de
significación de la estima de los distintos parámetros (*, P< 0.1; **, P< 0.05; ***, P< 0.01). En los
casos de relaciones unimodales se presentan los valores µ(máximo) y t(tolerancia) (cuando el valor
µ es muy cercano al extremo del rango de tallas se indica entre paréntesis); en las relaciones
monotónicas se indica si son crecientes ( +) o decrecientes (-). Se incluyen únicamente los resultados
obtenidos para presas que presentan diferencias significativas entre clases de talla (ANOVA y modelos
log-lineales, Tablas 4.10 y 4.15).
Estación 61 BO 61 B2 u t
Teleósteos -26.487 (15.652)` 0.6389 (0.43621 -0.0041 (0.00301 177.9) 11.0
Brachyura -25.240 (21.758) 0.5016 (0.5651) -0.0026 (0.0036) + --
Pisidia /ongicornis -1.959 (2.869) 0.1714 (0.0985) ' -0.0020 (0.0008)" 42.9 15.8
Mytilus galloprovincialis -4.377 (3.885) 0.0615 (0.1202) -0.0002 (0.0009) + -
Puestas de Nassa spp. -8.493 (6.027) 0.2125 (0.1939) -0.0017 (0.0015) 62.5 17.1
Porfferos -85.776 (50.443) 2.3146 (1.4219) -0.0159 _
(0.01 001 (72.9) 5.6
Estación 65 BO 61 62 u t
Teleósteos -1 1.897 (5.793)' ` 0.2329 (0.1808) -0.0014 (0.0014) (83.2) 18.9
Brachyura -21.856 (13.166)` 0.5835 (0.4369) -0.0046 (0.0036) (63.4) 10.4
Plsidia /ongicornis -1.780 (1.360) 0.1456 (0.0510) " 0.0016 (0.00051' ` 45.5 17.7
Mytilus ga/loprovincialis -8.728 (3.506)` ` 0.1811 (0.1158) 0.0012 (0.0009) (75.5) 20.4
Puestas de Nassa spp. -7.750 (3.787 ŝ •' 0.2150 (0.1460) 0.0022 (0.0014) 48.9 15.1
Porfferos -23.065 (13.7881` 0.4944 (0.39491 0.0029 (0.0028) + -
Estación B6 BO 61 62 u t
Brachyura -12.249 (9.084) 0.3502 10.2889) -0.0027 (0.0023) 53.4 13.6
Pisidia /ongicornis -5.713 (4.126) 0.2004 10.1398) -0.0018 (0.0012) 55.7 16.7
Myti/us galloprovincialis -9.070 (8.728) 0.2189 (0.2727) -0.0016 (0.0021) 68.4 17.7
Por último, los poríferos, tanto en B1 como en B5, aparecen en la dieta de individuos
entre 60 y 79 mm, pero con muy escasa importancia cuantitativa (máximos de 1.6% PSC en
BS y 3.9% PSC en B1, alcanzando en esta estación una frecuencia de aparición del 15.2%).
Se han ajustado regresiones logísticas para presas en que existen diferencias

significativas en su consumo entre clases de talla (Tabla 4.14). Los resultados obtenidos
indican la existencia de una relación monotónica creciente entre la talla y la presencia de
teleósteos, Brachyura, Mytilus y poriferos. Pisidia y puestas de Nassa, por el contrârio,
-
presentan relaciones unimodales con máximos a 43-46 mm (en B1 y BS; 56 mm en- B6} y--- -__-_
63-49 mm para puestas de Nassa (en B1 y BS respectivamente).
4.1.8 Modelos log-lineales: Análisis conjunto de la variabilidad en la dieta debida al sexo.

talla. estado de intermuda y estación
Se han construído tablas de contingencia en que se analiza el número de contenidos

estomacales observados en que aparece o no una determinada presa en función de la estación,
sexo, estado de intermuda (únicamente estados B, C e I) y clase de talla (Tabla 4.15). Estas
tablas han sido ajustadas a modelos log-lineales con el fin^de analizar la asociación entre
variables, en particular entre la presencia-ausencia de una determinada presa y los otros
factores.
Para todos los componentes alimentarios, los modelos compuestos por interacciones
de primer orden (entre dos factores) y segundo orden (tres factores) son suficientes para
explicar la tabla de contigencia (valores de los estadísticos X2 y log-verosimilitud con
P< 0.001, para efectos de primer y segundo orden, y siempre P> 0. 8 para interacciones de
tercer orden o superiores). Para la mayoría de presas, las interacciones significativas de
segundo orden no incluyen al componente alimentario (por ejemplo, talla x sexo x estación).
Sólo Brachyura y Pisidia presentan asociaciones significativas de segundo orden en que la
presa esta incluída, y el nivel de significación es en general más bajo que en las interacciones
de primer orden (P > 0.01). Por tanto los factores analizados representan efectos
independientes sobre la composición de la dieta.
En el caso de Pisidia, en las clases de talla superiores es consumida en mayor medida

por los estados de intermuda B y C(64% de los ejemplares > 50 mm con presencia de restos
de Pisidia se encuentran en el estado I; mentras que en el caso de los individuos < 50 mm
esta proporción alcanza el 84%). De cualquier forma la importancia de esta interacción es
escasa al compararla con los efectos simples. En el caso de los Brachyura, existen
interacciones de la estación con el sexo y con la talla que han sido descritas en los apartados
correspondientes.
Tabla 4.15. Necora puber. Análisis del consumo de diferentes presas mediante ajuste de
modelos log-lineales a tablas de contingencia. EI diseño del modelo es Presa (2) x Estación (3)
x Estado de intermuda (3) x Sexo (3) x Talla (7) (se indica entre pazéntesis el número de
niveles). Se indican los valores del estadfstico X2 de asociación pazcial entre factores y su
significación estadfstica (P) (en negrita efectos con P< 0.05).
Teleóetaoe Netsntie Braohwea Pisidie

Efeoto el X' IPI X' IPI X' IPI X' (PI
Resa x Eetaeidn x Intermuda x Sexo 8 0.184 (1.000) 0.000 (1.000) 0.061 I1.000) 7.431 (0.481)
Resa x Eetaeión z Intermuda x Telle 24 6.799 10.999) 0.000 (1.000) 3.846 (1.000) 3.907 (1.000)
Resa x Estaeión x Sexo x Talla 24 0.000 (1.000) 0.211 I1.000) 0.228 (1.000) 8.488 (0.999)
Resa x Intarmude x Sexo x Talla 24 6.287 (1.000) 0.000 (1.000) 0.022 (1.0001 8.444 (0.999)
Resa x Eetseión x Intermuda 4 0.848 (0.932) 0.000 (1.000) 3.139 (0.636) 7.868 (0.093)
Resa x Eetación x Sexo 4 2.083 (0.724) 2.573 (0.832) 10.318 (0.0361 6.838 (0.212)
Reta x Intermude z Sexo 4 0.189 (0.998) 0.000 (1.000) 6.413 (0.248) 1.179 (0.882)
Resa x Esteción x Talla 12 10.991 (0.530) 8.888 (0.886) 23.846 (0.0211 18.098 (0.187)
Resa x Intermuda x Talla 12 3.890 (0.986) 0.002 (1.000) 10.274 (0.592) 28.047 (0.011)
Rese x Sexo z Talla 12 2.304 (0.999) 3.231 (0.994) 2.169 10.999) 18.862 (0.097)
Rese x Eetaeión 2 2.844 (0.267) 0.486 10.792) 19.182 (0.0001 23.81B (0.000)
Resa x Intermud• 2 10.231 ( 0.0081 3.981 (0.138) 1.739 (0.419) 3.386 (0.164)
Rees x Sezo 2 2.523 10.283) 0.591 (0.744) 11.694 ( 0.003) 7.640 (0.023)
Reee x Talle 8 19.004 (0.0041 4.983 (0.646) 14.678 10.0241 37.177 (0 000)
MvtBue Otros bivehroe Troohiidea Oeeterónodoe

Efeoto pl X' IPI X' IPI X' IPI X' (Pŝ
Resa x Estaeión x Intermuda x Sexo 8 1.879 (0.989) 0.074 (1.000) 0.000 (1.000) 0.000 (1.000)
Resa x Eetaeión x Intermuda x Talle 24 14.921 10.923) 0.288 (1.000 ŝ 0.381 (1.000) 0.002 (1.000)
Resa x Eetación x Snxo x Talla 24 8.244 (0.999) 0.652 11.000) 0.769 (1.000) 0.700 (1.000)
Ress x Intermuda x Sexo x Talla 24 8.406 (0.999) 0.288 (1.000) 3.482 (1.000) 0.204 (1.000)
Rese x Eeteeión x Intermude 4 6.803 (0.214ŝ 8.195 (0.086) 6.809 (0.230) 0.000 (1.000)
Resa x Eatacián x Sexo 4 2.103 (0.717) 2.290 (0.883) 8.519 (0.184) 8.041 (0.090)
Rees x Intermuda x Sezo 4 3.078 (0.545) 2.612 (0.825) 2.022 (0.732) 2.119 (0.714)
Rese x Eeteción x Talle 12 8.843 (0.733) 16.071 (0.238) 9.249 10.882) 18.717 (0.181)
Resa x Intermuds x Talla 12 8.388 (0.896) 9.486 (0.881) 6.867 10.932) 9.873 (0.846)
Rasa x Sexo x Talle 12 7.574 10.817) 2.178 (0.999) 8.100 (0.911) 18.764 (0.159)
Resa z Eeteeión 2 9.010 (0.011) 9.068 (0.011) 3.777 (0.161) 4.120 (0.127)
Resa x Intermude 2 5.251 (0.072) 0.778 (0.877 ŝ 1.206 (0.548) 2.830 (0.289)
Ress x Sexo 2 0.132 (0.936) 0.355 (0.838) 1.041 (0.594) 1.943 (0.379)
Reee x Talla 8 24.439 10.000) 3.472 (0.748) 9.887 (0.130) 11.941 (0.083)
Puestse Nesae Peemmaohinue Aslie Poliguetoe

Efaoto al X' IP) X' IPI X' (PI X' IP)
Reea x Eetaeión z Intermuda x Sexo 8 0.003 (1.000) 5.026 (0.765) 0.000 11.000) 0.000 (1.000)
Reea x Eetaeión x Intermude x Talla 24 2.952 (1.000) 7.140 (0.999) 0.244 (1.000) 0.220 (1.000)
Resa z Eetaeión x Sexo x Talle 24 2.593 (1.000) 6.948 (0.999) 0.000 (1.000) 0.002 (1.000)
Reae x Intermuda x Sexo x Tella 24 0.025 (1.000) 9.138 (0.997) 0.000 (1.000) 0.285 (1.000)
Resa x Eetaeión x Intermuda 4 1.928 (0.749) 6.776 (0.217) 2.368 (0.871) 0.289 (0.991)
Resa x Eatación x Sexo 4 1.033 10.905) 5.993 (0.200) 1.853 (0.799) 0.588 (0.987)
Resa x Intermuda x Sexo 4 4.287 (0.369) 1.899 (0.791) 0.001 (0.000) 2.372 (0.888)
Resa x Eateción x Talla 12 8.334 (0.898) 9.14b (0.691) 2.548 (0.998) 5.707 (0.930)
Rese x Intermuda z Tollo 12 13.247 (0.361) 9.887 (0.843) 10.108 (0.807) 7.998 (0.785)
Reea x Sexo z Talla 12 15.593 (0.211) 8.518 (0.88B) 0.238 (1.000) 3.396 (0.992)
Rese x Eateción 2 14.802 (0.001) 9.278 (0.010) 14.122 (0.0011 4.498 (0.108 ŝ
Rese x Intermud• 2 2.803 (0.272) 2.814 (0.246) 1.807 (0.405) 0.078 (0.983)
Resa x Sexo 2 2.341 (0.310) 4.937 10.086) 9.821 (0.007) 0.903 (0.837)
Reas x Tella 6 13.317 10.038) 4.877 (0.580) 9.791 (0.134) 11 549 (0 073)
Leminarielee Otree elpee 2oetere PorFFeroe

Efeoto al X' IPI X' IPI X' (P) X' (P)
Rese x Eataeión x Intermuda x Sexo 8 0.000 (1.000) 0.112 (1.000) 0.000 (1.000) 0.000 (1.000)
Rese x Esteeión x Intermuda x Tella 24 0.224 (1.000) 0.044 11.000) 0.148 11.000) 0.000 (1.000)
Resa z Estaeión x Sexo z Telle 24 0.000 11.000) 0.085 (1.000) 0.000 (1.000 ŝ 0.194 (1.000)
Reaa z Intermuda x Sexo x Talle 24 0.000 11.000) 0.043 (1.000) 0.000 (1.000) 0.000 (1.000)
Rese x Eetaeión x Intermude 4 1.678 (0.759) 3.777 (0.437) 0.054 (0.999) 0.000 (1.000)
Resa x Eeteción x Sexo 4 0.000 (1.0001' 5.433 (0.248) 0.739 (0.948) 6.497 (0.185)
Reae x Intermuda x Sexo 4 4.782 (0.310) 1.403 (0.844) 0.000 I1.000) 0.000 11.000)
Resa x Eeteeión x Talla 12 3.710 (0.988) 5.326 (0.948) 7.888 (0.794) 10.230 (0.598)
Rees x Intermuds x Talla 12 7.583 (0.817 ŝ 2.921 (0.998) 3.355 (0.993) 0.000 (1.000)
Resa x Sexo z Talla 12 3.388 (0.992) 2.301 (0.999) 8.B80 (0.732) 0.645 (1.000)
Reea x Eeteción 2 8.085 (0.018) 3.093 (0.213) 12.183 (0.002) 1.202 (0.548)
Resa x Intermuda 2 11.804 (0.003) 2.789 (0.248) 18.220 (0.000) 16.289 (0.001)
Reee x Sexo 2 0.350 (0.840) 1.669 10.434) 4.299 (0.117) 5.280 (0.071)
Reas x Telle 8 8.059 10.2341 12 489 10 052) 3 418 10 7551 18 288 10 008)
El hábitat constituye el factor más importante en la variabilidad de la dieta de N.

puber. De este modo, los componentes alimentarios dominantes presentan diferencias
significativas en su presencia entre estaciones (Pisidia, Brachyura, Mytilus, Aslia,
Laminariales y Zostera). En segundo término, los cambios ontogenéticos determinan también
una parte importante en los cambios en el consumo de ciertas presas (teleósteos, Brachyura,
Pisidia, Mytilus, puestas de Nassa y poríferos). Factores menos importantes son el sexo o el
estado de intermuda, aunque el sexo presenta efectos significativos en el consumo de presas
importantes como Pisidia y Brachyura, y otras secundarias como Aslia. El ciclo de intermuda
provoca cambios en el consumo de únicamente teleósteos, Laminariales, Zostera y poríferos,
y por tanto no afecta de forma cuantitativamente importante a la composición de la dieta.
4.1.9. Cambios estacionales en la composición de la dieta: Evolución a lo largo de un

ciclo anual
La estacionalidad y variabilidad entre muestreos en las capturas de N. puber limitan

el análisis de la evolución temporal en las estaciones B1 y B6. En B1 las capturas en los
meses invernales han sido muy bajas, pero se pueden estudiar los cambios en la dieta
agrupando los muestreos mensuales estacionalmente. En B6, la mayor parte de los ejemplares
analizados fueron capturados en los meses de Septiembre a Noviembre, y en menor medida
en Marzo, lo que impide un análisis adecuado de los cambios temporales en las relaciones
trófias de N. puber en esta estación.
Los cambios temporales observados en la alimentación de esta especie afectan más a

la tasa de consumo de alimento (ver apartados anteriores) que a cambios en la composición
de la dieta. Con respecto a este último aspecto, es de reseñar que los componentes
alimentarios dominantes no presentan fluctuaciones estacionales de importancia. A
continuación se comentan los aspectos más relevantes de la variabilidad temporal de la dieta,
analizando aquellas presas que presentan mayores cambios estacionales en su presencia en los
contenidos estomacales.
En la estación B1, los teleósteos aparecen en el periodo de Mayo a Octubre, con

valores máximos en los meses de primavera. En B5, aunque el máximo consumo de peces
se sitúa igualmente en Mayo (13.0% PSC), no existe una estacionalidad en su aparación en
la dieta de N. puber (Tablas 4.16, 4.17 y 4.18).
Dentro de los crustáceos decápodos, fundamentalmente Brachyura y Pisidia, no se

observan tampoco cambios estacionales de importancia, aunque estos son mayores en B1. En
esta esatción, los Brachyura aparecen únicamente en el periodo de Mayo a Octubre, con
valores máximos de 23.5 % en Agosto. Pisidia sigue un patrón contrario, con valores mínimos
de Mayo a Agosto (< 50 % PSC) que se incrementan desde finales de verano hasta comienzos
de primavera (entre 70 y 80% PSC), aunque dado el tamaño de la muestra, estas diferencias
son de escasa importancia. En el caso de BS, los Brachyura presentan contribuciones máximas
a la dieta en Enero y Febrero (8.7% PSC en ambos meses), siendo muy baja su importancia
en la dieta en otros meses. La importancia de Pisidia fluctúa entre el 65.0 % PSC en Mayo
y e191. 8% en Marzo, pero sin ningún patrón de estacionalidad.
La predación sobre moluscos se incrementa en verano, tanto en el caso de los bivalvos

como de los gasterópodos. Dentro de los bivalvos, la presa más importante, Mytilus, presenta
máximos en B 1 en Junio y Julio, pero la variabilidad temporal es poco importante. En B5,
los valores máximos aparecen en el periodo de Julio a Octubre (hasta un 5.9 % PSC en
Agosto) y mínimos de Febrero a Abril (< 1.0% PSC). De igual modo, los gasterópodos sólo
forman parte de la dieta de N. puber en B 1 en verano y primavera, mientras que en BS
presentan valores mínimos en invierno y llegan a representar el 7.3 % PSC en Mayo. Las
puestas de Nassa son consumidas únicamente en el periodo de Abril a Octubre, con máximos
en Julio y Septiembre en BS (7.6 y 7.8% PSC respectivamente) y en Julio en B1 (13.0%
PSC).
Los ofiuroideos, presa que sólo es consumida en BS y B6, aparece (en la estación BS)
en los meses de Septiembre y Octubre (9.8% PSC) y en Mayo y Junio, no siendo consumidos
en invierno. Del mismo modo, otro equinodermo, Psammechinus, presenta valores mínimos
en la dieta correspondiente al periodo invernal. En BS en el mes de Noviembre llega a
representar el 19.1 % PSC, mientras que en B 1 sólo aparece en Septiembre y Octubre.
Tabla 4.16. Necora puber. Evolución temporal de la composicióñ de la dieta

en la estación B1. Se indica la composición de la dieta basada en los fndices
PSC, puntos y frecuencia de aparición. Se presentan agrupados
estacionalmente los datos mensuales.
Verano OtoRo Invlemo Primsvera
PSC IJu1Sep 89) IOct-Nov 89) (Ene-Ma ŝ 90) IAbrJun 90)
Eiemplaree con alimento 40 33 7 21
Teleosteos 1.8 6.6 --- 25.0
Natsntia -- --- 10.5 ---
Brochyuro 10.2 1.0 --- 8.6
Piaidia /onpicornis 63.6 74.4 67.6 45. t
Anffpodos --- 0.2 --- --
Cirtipedos -- --- --- --
Myti/ua pa//oprovincialia 8.9 8.9 8.8 10.4
Otros bivalvos 0.2 - 3.4 5.3
Trochiidae 1.6 --- --- ---
Otros gasterópodos 3.9 --- --- 1.7
Puestas de Nessa sp. 3.9 1.0 9.6 2.1
Ofiuroideos -- --- -- ---

Psemmechinua miliaris 1.6 5.6 --- ---
Aslia lefevrei 0.9 2.4 --- ---
Poliquetos --- --- --- 1.4
Laminarialee --- --- --- ---
Otras algas --- --- --- ---
Zoatero nana 0.4 --- --- ---
Poriferos 2.8 --- --- 0.3
Otros 0.3 --- --- ---
Vereno Otofio Invfemo Prfinevere

Puntos (Ju1Sep 89) (Oct-Nov 89) IEne-Meŝ 90) (Abr.lun 90)
Teleosteos 2.6 10.1 --- 21.5
Natentia --- -- 9.0 ---
Brachyura 11.5 2.8 --- 7.5
Piaidie /onpieomis 48.1 69.3 67.2 43.0
Anf(podos --- 0.3 --- ---
Cirripedos --- --- --- --
Myti/us pe/%provincia/is 8.4 14.6 11.3 13.0
Otros bivalvos 0.5 -- 3.6 5.5
Trochiidae 0.8 --- --- --
Otros gasterópodos 3.3 --- -- 2.0
Puestas de Nassa sp. 8.7 4.2 9.0 3.5
Ofiuroídeos --- - --- ---

Paammeehinus miliaris 0.6 4.9
As/ia lefevrei 0.3 3.6
Poliquetos --- --- 3.0
Laminariales --- --
Otras elgas --- ---
Zoatero nana 1.0 --
Poriferos 12.2 -- 1.0
Otros 1.5 ---
Verono OtoRo Inviemo Primevera

Precuencla (JulSep 89) (Oct-Nov 89) (Ene-Mar 90) ( Abr.lun 90)
Teleosteos 8.9 6.1 --- 19.0
Natantia -- --- 14.3 ---
Brechyura 13.3 3.0 --- 4.8
Pisidie /onpieomis 51.1 60.6 71.4 66.7
Anftpodos --- 3.0 --- --
Cirripedos -
Mytilua pa//oprovincia/is 17.8 27.3 42.9 28.6
Otros bivalvos 2.2 --- 14.3 14.3
Trochiidae 2.2
Otros gasterópodos 4.4 9.5
Puestas de Nessa sp. 8.9 18.2 14.3 9.5
Ofiuroideos ---
Psammechínus mr/iaris 2.2 3.0
As/ia /efevrei 2.2 9.1
Poliquetos 4.8
Laminariales ---
Otras algas --
Zostera nena 2.2
Poriferos 8.9 --- --- 4•8

Otros 2.2
Alimentación de Necora puber
129
Tabla 4.17. Necora puber. Evolución temporal de la composición de la dieta en la estación B5. Se
indica la composición de la dieta basada en los fndices PSC, puntos y frecuencia de aparición.
PSC Jul 89 Aao Sep Oot Nov Ens 80 Feb Mer Abr Mev Jun
Ejemplares analizsdos 89 53 54 24 63 28 28 58 65 39 39
Eiamplares oon elimento 47 28 30 18 31 20 18 40 36 25 21
Teleoateos 0.7 --- -- - 3.1 --- 1.7 1.6 -- 13.0 3.4
Natentis 0.3 --- •-- -- - 1.6 --- --• --- --- --
Braehyura 0.8 --- 0.4 -- 0.9 8.7 8.7 --- 1.9 --- ---
Pisidis /ongieomit 82.1 78.8 72.2 78.7 89.3 82.4 68.8 91.8 79.1 85.9 80.7
Anf(podos -- --- -- - 0.0 -- 4.8 --- -- -- --
Cirripedos --- -- -- -- --- --- -° --- --- 1.8 __
Mytr7ua gsl/oprovincia/ŝ 3.7 5.9 3.9 4.0 1.8 3.0 1.0 0.3 0.4 2.3 2.3
Ouos bivalvos --- --- -- - --- --- --- 1.0 --- --- 0.3
Troehiidae --- 1.1 -- --- 2.9 --- 1.8 0.8 --- 2.2 0.3
Otros gasterópodos 0.9 0.7 1.4 1.4 2.6 --- 0.1 --- 2.8 6.1 2.2
Puestas de Nasss sp. 7.8 8.0 7.8 1.4 --- --- --- --- 2.8 0.8 3.2
Ofiuroideos -- --- 0.9 9.8 - -- -- •-- 0.3 2.8 2.8
Psemmechinus mitieris 3.6 6.5 8.8 2.9 19.1 0.7 10.2 2.3 10.8 8.4 3.3
sU/ia /efevrei --- --- 3.8 - -- --- --- --- --- --- 1.4
Poliquetoe --• --- --- -- 0.1 --- --- 0.9 --- --- ---
Laminariales --- --- -- --- 0.1 3.7 1.2 0.8 1.4 --- ---
Otras alges 0.1 0.4 -- - --- --- --- --- 0.2 --- ---
Zosters nsna 0.3 --- -- 0.7 --- --- 1.4 0.6 --- --- ---
Poriferos --- 1.5 1.0 --- 0.3 --- 2.4 --- --- --- ---
Otros •-- 1.0 --- 1.1 --- --- --- --- 0.8 --- 0.3
Puntos Jul 89 Aao Sep Oot Nov Ena 90 Feb Mer Abr May Jun
Teleosteoa 1.3 --- -- - 2.0 --- 3.0 5.8 --- 19.3 6.9
Natantia 1.7 --- -- - --- 2.4 --- --- --- --- --'
Brsehyura 1.7 --- 2.2 --- 8.0 8.4 8.6 --- 4.8 --- --
Piaidi^ longicomia 77.2 88.2 73.5 68.7 83.8 80.6 65.8 72.7 83.5 58.1 89.9
Anffpodoa --- --- --- - 0.2 --- 5.3 --- --- --- --
Cirripedos --- --- -- -- --- --- --- --- --- 4.3 ---
Myb7ua ga/loprovincia/ŝ 3.8 3.9 3.7 4.4 3.0 6.8 1.1 1.1 2.8 2.9 9.8
Otros bivalvos --- --- -- --- --- --- --- 1.4 --- --- 0.4
Trochiidaa --- 1.3 -- - 2.4 --- 1.4 2.1 --- 2.5 0.4
OVOS gssterópodos 0.8 3.0 1.8 2.8 2.6 --- 0.2 --- 2.6 5.4 1.8
Puestas de Nasss sp. 9.1 6.9 8.1 3.6 --- --- --- --- 10.2 0.7 5.3
Ofiuroideos --- --- 0.7 7.0 --- --- --- 3.3 1.5 2.1 1.4
P.temmeehinus miGaris 4.0 6.9 7.7 5.3 18.8 1.2 7.4 2.5 8.8 4.8 4.3
.4tlia /e%vroi --- --- 1.5 -- --- --- --- --- --- --- 0.7
Poliquetoe --- --- --- --- 0.3 --- --- 5.3 --- --- ---
Lamineriales --- --- --- - 0.6 4.0 1.8 4.4 3.9 --- --
Otras algas 0.2 0.4 --- -- --- --- --- --- 0.6 --- -»
Zoste^s nane 0.2 --- --- 3.5 --- --- 3.2 1.7 -- --- --
Poriferoa --- 10.4 0.7 5.3 2.8 --- 2.8 --- --- -- ---
Otros •-- 0.9 --- 1.6 --- --- --• --- 2.0 --- 0.4
Freouenoie Jul 89 Aao Sep Oot Nov Ene 90 Feb Mer Abr Mer Jun
Teleosteos 2.1 --- --- --- 3.2 --- 10.5 5.0 --- 16.0 9.5
Natantie 2.1 --- --- -- --- 5.0 --- --- --- --- ---
Brsehyura 4.3 --- 3.3 -- 3.2 5.0 5.3 -- 5.7 -- -
Pisidis bngieomis 89.4 87.9 78.7 62.6 54.8 85.0 78.9 85.0 85.7 84.0 81.0
Anf(podos -- --- -- --- 3.2 -- 5.3 --- - __ __
Cirripedos --- - - - -- --- --- --- --- 4.0 -»
Myp7us ga//opmvineie/ŝ 10.8 10.7 13.3 12.5 9.7 16.0 5.3 10.0 5.7 4.0 9.6
Otroa bivalvos -- --- -- --- -- --- --- 10.0 - -- 4.8
Trochiidae -- 3.8 -- -- 19.4 --- 15.8 7.5 --- 9.0 4.8
Otros gaaterópodos 2.1 7.1 10.0 12.5 3.2 -- 5.3 -- 11.4 20.0 19.0
Puestas de Nessa sp. 19.1 7.1 10.0 6.3 -- -- -- -- 11.4 4.0 9.6
Ofiuroideos -- -- 3.3 12.5 -- -- -- 2.5 2.9 4.0 4.8
Pbammeehmua mióeria 8.5 10.7 16.7 12.6 19.4 5.0 10.5 5.0 20.0 8.0 4.8
sUlia /e/evrei -- --- 3.3 --- --- -- --- --- --- -- 4.8
Poliquetos - --- -- --- 3.2 -- - 5.0 - - -
Laminarialea - - - -- 3.2 5.0 5.3 10.0 5.7 --- --
Otras elges 2.1 3.8 - -- --- -- -- - 2.9 - --
Zostare nena 2.1 - --- 6.3 - --- 5.3 5.0 -- - -
Por'rferos - 3.8 3.3 --- 3.2 -- 10.5 - 2.9 - 4.8
Otros 3.8 - 8.3 -- -- -- - 2.9 -- 4.8
Tabla 4.18. Necora puber. Evolución temporal de la composición de la dieta

en la estación B6. Se indica la composición de la dieta basada en los indices
PSC, puntos y frecuencia de aparición. Se presentan agrupados
estacionalmente los datos mensuales (en los meses de Agosto de 1989 y
Enero y Febrero 1990 no se capturó esta especie en la estación B6).
Versno Otoño Inviemo Pdmsvera

PSC (Jul-Sep 89) (Oct-Nov 89) IMar 90) (Abr.lun 90)
Ejemplares analizedos 28 38 19 16
Eiemplares con alimento 17 26 8 6
Teleosteos 3.3 3.1 -- 1.0
Natantia = -- 26.0 ---
Brachyure 14.8 6.0 33.3 95.0
Piaidie bnpicomis 71.0 47.7 31.6 --
Anffpodos -- - - _-
Cirripedos -- - - --
Myti/ua pa//oprovineia/is 3.4 3.1 -- 3.6
Otros bivalvos -- 6.4 - ---
Trochiidae -- 0.7 -- --
Otros gastenipodos -- -- 3.8 --
Puestas de Nasea sp. -- -- - ---
Ofiuroideos -- 5.3 -- ---
Psammechinus mi/iaris 2.6 6.5 0.5 ---
Aalia /efevrei -- 10.5 -- ---
Poliquetos 4.5 3.3 -- ---
Lamineriales -- -- -- --
Otras alges 0.3 -- 3.0 ---
Zostere nana -- 5.8 1.7 0.4
Poriferos 0.1 1.0 -- ---
Otroe -- 0.5 -- --
Ve ŝano Otofio Invlemo Primsvera

Puntos IJuI-Sep 89) IOct-Nov 89) IMar 90) IAbrJun 80)
Teleosteos 4.2 2.9 - 3.8
Natantia -- -- 17.9 ---
Brachyura 26.3 9.2 26.2 75.5
Pŝsldia /onpicornis 46.8 27.9 32.1 1.9
Anffpodos -- 0.4 -- ---
Cirripedos -- 0.4 -- --
Myti/ua pe/%provincia/is 9.5 5.4 -- 17.0
Otros bivalvos -- 8.8 -- --
Trochiidae -- 1.8 -- ---
Otros gasterópodos -- -- 16.7 ---
Puestes de Nassa sp. -- -- -- ---
Ofiuroideos -- 4.6 -- ---
Psemmeehinus mi/iaris 3.2 5.4 1.2 --
As/ia lefevrei -- 17.1 -- ---
Poliquetos 8.4 9.2 -- ---
Lamineriales - 0.6 -- --
Otres elgas 0.5 -- 4.8 ---
Zostera nana -- 2.5 1.2 1.9
Poriferos 1.1 2.8 -- ---
Otros -- 0.8 -- --
Verano Otofio Invlemo Pdmevera

Frecuencfa (Jul-Sep 89) (Oct-Nov 89) IMar 90) (Abr.lun 90)
Teleosteos 5.9 3.8 - 16.7
Netantia -- -- 12.5 --
Brachyura 29.4 7.7 25.0 33.3
Pisidía /onpicomis 47.1 38.5 50.0 16.7
Anffpodos -- 3.8 - ---
Cirripedos -- 3.8 - ---
Mytilua pe/%provincia/is 11.8 11.5 -- 33.3
Otros bivalvos -- 19.2 -- ---
Trochiidae -- 7.7 -- ---
Otros gasterópodos - - 12.5 --
Puestes de Nassa sp. -- -- -- ---
Ofiuroideos -- 3.8 -- --
Psammechinus miliaris 11.H 11.5 12.5 -
As/ia /efevrei -- 19.2 -- ---
Poliquetos 5.9 7.7 - ---
Laminariales -- - -- ---
Otros algas 5.9 -- 12.5 ---
Zostero nana -- 7.7 12.5 16.7
Poriferos 5.9 3.8 -- ---
Otros - 3.8 --
Dentro de las algas, el grupo de las Laminariales presenta una estacionalidad clara,
formando parte de la dieta entre Noviembre y Abril, con máximos en Enero (3.7 % PSC). Por
último, los poriferos aparecen en B1 entre Agosto y Septiembre, mientras que en BS se
extiende su consumo de Agosto a Febrero. No forman parte de la dieta en el periodo de
primavera y verano.
4.1.10. Diversidad de la dieta
El análisis de la diversidad de la dieta se ha realizado empleando diagramas rango

frecuencia basados en los índices PSC y frecuencia de aparición y en el índice de Shannon-
Wiener ( H') calculado para los tres índices de composición de la dieta.
Se observa al analizar los diagramas rango-frecuencia tanto para las distintas

estaciones como sexos o estados de intermuda (Figs. 4.10, 4.11 y 4.12), que la diversidad
es inferior empleando el índice PSC que la frecuencia de aparición, debido a que las presas
dominantes en la dieta (y en particular Pisidia) presentan una contribución superior
empleando el índice PSC. Del mismo modo, el índice de Shannon es superior al emplear
puntos y, especialmente, frecuencia de aparición, respecto al calculado en PSC. A pesar de
esta variabilidad, los cambios en diversidad asociados a distintos factores bióticos y
ambientales siguen un mismo patrón empleando los tres índices.
La estación BS presenta valores de H' inferiores (H' =1.380-2.608, se indican los

valores de diversidad mínimo y máximo empleando distintos índices de composición de la
dieta) que B1 (H' =1.859-2.778) y B6 (2.493-3.530) (Fig. 4.13), lo que se relaciona con la
mayor importancia de Pisidia en BS (Fig. 4.10).
La diversidad es superior en machos que en hembras, en especial en B 1 y BS (B 1:

H' =2.073-2.883 para machos y 1.434-2.399 para hembras no ovígeras; B5: H' 1.637-2.758
y 1.077-2.134 respectivamente) (Fig. 4.13). En el caso de las hembras ovígeras, tanto en B1
como en B5, presentan diversidades similares a las no ovígeras. Los diagramas rango
frecuencia (Fig. 4.11) muestran el mismo patrón, dado que aunque las presas dominantes son
similares en ambos sexos, su importancia en la dieta es superior en las hembras, mientras que
en el caso de los machos otros componentes alimentarios forman una parte apreciable del
alimento consumido.
El ciclo de intermuda, por el contrario, no modifica la diversidad de la dieta en las

distintas estaciones (Fig. 4.13), a pesar de los cambios en el orden de las presas dominantes
(Fig. 4.12). Los rangos de variación del indice H' entre distintos estados de intermuda son
pequeños (PSC, B1:1.346-1.919, B5: 1.146-1.386), y sólo en B6 existe un descenso de
diversidad importante en la dieta de los ejemplares en estado C, que presentan únicamente
4 componentes alimentarios distintos; pero esto puede ser debido en parte al pequeño tamaño
de muestra.
La diversidad se incrementa con el crecimiento tanto empleando el índice H' (Fig.

4.14) como los diagramas rango-frecuencia (Fig. 4.15, se ha omitido la representación basada
en el índice de frecuencia dado que presenta un comportamientó similar al PSC). En B1 la
diversidad (H') pasa de 0.493-1.061 en ejemplares de talla inferior a 40mm a 2.728-2.929
en aquellos entre 70 y 79 mm, con un cambio importante a los 50 mm. Del mismo modo,
en la estación B5, la diversidad de la dieta pasa de H' =0.666-1.089 para ejempalres de talla
< 30mm a 2.027-2.604 para ejemplares de 70-79 mm (en la clase de talla > 79 mm el patrón
es más variable aunque los valores de H' siguen siendo elevados). El incremento de la
diversidad es más gradual que en B1, no observándose ninguna transición acusada. En la
estación B6, el índice de Shannon es similar en las distintas clases de talla, si se exceptúa un
incremento en los ejemplares de 70-79 mm (H' =2.692-3.499, mientras que en otras tallas
oscila entre 1.618 y 2.756). Del mismo modo, los diagramas rango-frecuencia no presentan
un patrón evidente, excepto que la diversidad de la clase de talla 70-79 mm es superior.
La variabilidad temporal es de escasa importancia (Fig. 4.16). Tanto en B1 como en

B6 los descensos de diversidad coinciden con épocas con tamaño de muestra pequeño, que
parece ser la causa de estos cambios. En la estación BS se observan valores de H' muy
similares en los distintos meses, exceptuando un descenso apreciable en Enero y, en menor
medida, en Marzo, meses en que Pisidia presenta mayor importancia en la dieta.
^^
a
.^
^
b
^
:O y
Ú
.^
^
a ^
O •^
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^ V ir
O f3^
N y
^ cC
U ,^
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C ^
U!
Cd b
i.^ ^
Lí^
N
134 Alimentación de los crustáceos décápodos en la Rfa de Arousa
B1 B5 B6
-^- PSC
^+^ Presencias
Fgura 4.11. Necora puber. Diagramas rango-frecuencia de la composición de la dieta en PSC y

frecuencia de aparición para cada sexo en las diferentes estaciones. (en la Tabla 4.2 se identifican los
códigos utilizados).
B1 BS B6
100
75
-♦ PSC 25i
-♦- Presencias
0'
1
Fgura 4.12. Necora puber. Diagramas rango-frecuencia de la composición de la dieta en PSC y

frecuencia de aparición para los diferentes estados de intermuda en cada estación. (en la Tabla 4.2 se
identifican los códigos utilizados).
4 Fgura 4.13. Necora puber. Diversidad
H I de la dieta (H' e intervalo de confianza
3 f del 95%) en las distintas estaciones y

para cada sexo y estado de intermuda,
empleando diferentes fndices de
composición de la dieta (PSC, Puntos y
2 Frecuencia de aparición).
1 ■ Psc
^ Puntos
^ Frecuencia
61 B5 86
Estación
H'
3
65
i
2
Í^
f} I
1
M H 0 M H 0 M H
Sexo
4
61 B5
H'
B C I B C I B C I
Estados de intermuda
4
Fgura 4.14. Necora puber. Diversidad
de la dieta (H' e intervalo de confianza
H'
3
{}^ ,}I i}f
del 954^) en las distintas clases de talla
en cada estación, empleando diferentes
fndices de composición de la dieta (PSC,
Puntos y Frecuencia de apazición).
2
1 ■ asc
^ P^ntog
^ Frecuencia
0
<40 40-49 50-59 60-69 70-79
^ I}^ I{I ^+I f}I {{f I}^

^
<30 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79 >_80
H'
0
<50 50-59 60-69 70-79 >_ 80

e^
^
N
b
C^
'v
A
a^
^
U
^
^
^ ^
bA .^
^ ^
tr y
ce ^
^ ^
bA (^
c_^
A ^
i ^^
o^ ^,
^ à^
4^
4 Fgura 4.16. Necora puber. Evolución

temporal de la diversidad de la dieta (H'
H' e intervalo de confianza de195%) en cada
3 estación, empleando diferentes fndices de
composición de la dieta (PSC, Puntos y
Frecuencia de aparición).
0
2
1
^}{ i^' Ili f+^ ■ Psc
^ Puntos
^ Frecuencia
Verano Otoño Invierno Primavera
^J^ P0° g°Q p°^ ôJ t^,^° ê^ ^.^ P^^ â^ ^^^
H
3 -i
Verano Otoño Invierno Primavera

4.1.11. Relación talla predador- talla presa
En general el estado de fragmentación en que las presas aparecen en los estómagos

impide determinar su talla. En el caso de tres componentes alimentarios el número de
observaciones permite analizar la relación entre la talla del predador (anchura de caparazón)
y de la presa (Fig. 4.17). En 29 ocasiones se ha podido medir la anchura máxima del
abdomen Pisidia longicornis, que aparecía bien intacto o fragmentado en dos partes. Aunque
en general no se pudo determinar el sexo del ejemplar y existen diferencias entre machos y
hembras en el crecimiento relativo del abdomen (datos no publicados), esta medida da una
estima de la talla de la presa. Existe una relación significative positiva entre talla de predador
y presa. El coeficiente de correlación es similar transformando o no los datos
logarítmicamente (r=0.54, P<0.01); las ecuaciones obtenidas son:
Anchura abdomen=0.354+0.049 • Anchura caparazón
Anchura abdomen = 0.0923 • Anchura zaparazón°^8^
En el caso de Mytilus galloprovincialis se han obtenido datos de grosor máximo de

los restos de valvas en 32 estómagos. Aunque no se dispone de información referente a
poblaciones cultivadas en bateas en el área de estudio, se ha demostrado la existencia de una
relación entre grosor y longitud de las valvas en otros áreas geográficas. El coeficiente de
correlación es superior en el caso de datos transformados logarítmicamente (r=0.495,
P< 0.01; r=0.335, 0.1 < P< 0.05 para datos no transformados), y se ha establecido la
ecuación de regresión:
Grosor máximo=0.0009 • Anchura caparazón1^^02
Por último, en 9 ocasiones los opérculos de ejemplares de Trochiidae consumidos por N.

puber aparecieron enteros o escasamente fragmentados. La relación entre diámetro del
opérculo y la talla del predador es positiva, aunque no es significativa estadísticamente
(r=0.455, P>0.05; datos transformados logarítmicamente, r=0.325, P>0.05).
Figura 4.17. Necora puber. Relación entre

talla del predador (anchura del caparazón) y
talla de distintas partes corporales de tres
presas que aparecen en contenidos
estomacales (Pisidia longicornis, anchura del
abdomen; Mytilus galloprovincialis, grosor
máximo de la concha; Trochiidae, diámetro
del opérculo). Se representan las ecuaciones
de regresión en aquelios casos en que existe
una correlación significativa (P < 0.05; lfnea
contfnua: relación lineai; linea discontinua:
relación alométrica).
0.5
^ 0.4 • • • ^•
l^/l^ÍIUS ^
0.3 • • yí 'í
•=
0.2 ^ • ,-7 ^^ ^^ •
- '^''^ •
0.1 •
0.0
20 40 60 80
3
••
Trochiidae
2
.
.
1
0
20 40 60 80
Anchura caparazon (mm)
4.1.12. Patrones de variabilidad en las relaciones tróficas de Necora puber. Análisis

multivariante de la composición de la dieta.
El análisis canónico de las correspondencias (CCA) realizado de modo exploratorio

ha permitido describir los patrones de variación de la dieta y su relación con otros factores
bióticos o ambientales (denominados 'variables ambientales') (Tabla 4.19, Fig. 4.18). La
varianza de la matriz de presas explicada por los ejes extraídos es muy baja (eje 1: 1.4%)
debido a la peculiar composición de esta matriz de datos (muestras con pocas presas, y en
general una); pero la correlación presas-variables ambeintales es elevada (eje 1: 0.468) lo que
indica que existe un patrón de variación debido a los factores incluídos en el CCA.
Tabla 4.19. Necora puber. Resultados de los CCA exploratorios realizados empleando las
matrices de datos de presas y de variables ambientales (talla, estación, sexo y estado de
intermuda).
EJES 1 2 3 4 inercia total

Valores propios 0.155 0.128 0.068 0.035 . 10.969
Correlaciones presas- 0.468 0.428 0.345 0.254
variables ambientales
%varianza acumulada
presas 1.4 2.6 3.2 3.5
relación presas-v. ambientales 36.4 66.4 82.4 90.7 __
Correlaciones de variables ambientales con ejes

Talla 0.344 -0.115 0.133 0.050
Sexo
Machos 0.161 -0.102 0.128 -0.043
Hembras no ovfgeras -0.185 0.128 -0.122 0.033
Hembras ov(geras 0.063 -0.070 -0.021 0.029
Estado de intermuda
B -0.029 0.252 0.124 0.140
C -0.007 0.057 0.106 0.008
I 0.029 -0.252 -0.182 -0.122
Estación
61 0.176 -0.146 -0.187 0.164
B5 -0.327 -0.042 0.218 -0.075
B6 0.267 0.274 -0.077 -0.116
El eje 1 presenta una alta correlación positiva con la talla, oponiendo asimismo a la
estación BS con B1 y B6. Brachyura y poríferos presentan altas cargas positivas, mientras que
ofiuroideos, Natantia y Pisidia se ordenan en el extremo negativo del eje. E12° eje explica
los cambios en la dieta ligados al ciclo de intermuda, con el estado B y presas como Zostera,
Aslia y Laminariales en el extremo positivo, y otras como poríferos, Mytilus, gasterópodos
o puestas de Nassa asociadas con el estado I con cargas negativas. La distribución de las
estaciones en relación a otras variables ambientales indica que su posición depende en parte
de la estructura de la población en las distintas áreas, aunque el eje 1 refleja cambios en la
dieta no ligados exclusivamente a la talla. ^
•
zost 0.3
• B• ^•
Asli
•H
• - B^ C
pñu • • • Poli • ^ _a? 0
• Alga
^ • Teie • a,s •^ • M
^ Troc O : Talla
^• Nass • ^ B1
-1
Otro
•1
-2
• Pori
-0.3
-3 -0.3 0 0.3
-2 -1 0 1 2 3 4
Eje I
Eje I
4
l^mi • 0.3
2 •es
Troc• • Tele
B C M• Talla
1 Gastj Poli
Ofiu . ô s Mfi
^^ ô^, Pori . ^
.o B^.
^ ag^ ^^^ •H
• Biva • B1 •
-2
I
-3 ^
• {^sli -0.3
-4
-0.3 0 0.3
-2 -1 0 1 3 4
Eje I
Eje I
Figura 4.18. Necora puber. Distribución de las presas y variables ambientales (talla, sexo,
estación y estado de intermuda) en los planos formados por los tres primeros ejes extraídos
en el análisis canónico de correspondencias (en la Tabla 4.2 se identifican los códigos
Tanto el eje 3 como e14 (que explican sólo un 24.3% de la relación presas-variables
ambientales, por un 66.4 % en el caso de los dos primeros ejes) se asocian principalmente con
la estación, aunque las correlaciones son inferiores que con los ejes 1 y 2. El eje 3 diferencia
por una parte a la estación BS y componentes como Laminariales y Psammechinus y por otra
B1 y en menor medida B6 con presas como Natantia, Aslia u otros bivalvos.
Los CCA parciales (Tabla 4.20, Fig. 4.19) indican que todos los factores analizados
presentan un efecto significativo en la composición de la dieta (P=0.01) excepto el sexo (P
test globa1=0.15). Aunque en el caso de las variables nominales se extraen dos ejes
correlacionados con ellas, el valor propio del primero es muy superior, por lo que su
interpretación permite identificar los cambios en la composición de la dieta ligados a ese
factor. El valor propio del eje 1 y la relación entre valores propios de los ejes 1 (ó 1 y 2) y
el siguiente (no correlacionado con las variables ambientales) indica que la estación es el
factor de mayor importancia, y en segundo término la talla y el estado de intermuda.
Tabla 4.20. Necora puber. Resultados de los CCA parciales utilizando una variable ambiental
tras eliminar el efecto de otras variables que se introducen como covariables. Vl, V2: valores
propios de los ejes canónicos 1 y 2(combinaciones lineales de variables ambientales)(En el
caso de la talla sólo el eje 1 está correlacionado, mientras que en el caso de variables
nominales con 3 categorías se extraen dos ejes). r: correlación entre las variables ambientales
y el eje. V,/Vb: relación entre la suma de valores propios de los ejes canónicos, V8 (V1+V2i
excepto en el cas de la talla) y el primer eje no canónico, Vb (V3i excepto en la talla que es
V,^. P^;^ 1: nivel de significación del test de Monte Carlo para testar el eje 1.Pg,^^,: nivel de
significación del test de Monte Carlo para testar los resultados del CCa parcial. T= Talla,
E= Estación, S= Sexo, I= Intermuda, R= Replección.
Variable Covariables V 1(r) V2 (r) Va/Vb P eje 1 P global
Talla E, S, I 0.078 (0.3451 0.000 (0.000) 0.085 0.00 0.01
Sexo T, E, I 0.041 (0.251) 0.009 (0.122) 0.054 0.03 0.15
Intermuda T, E, S 0.076 (0.350) 0.015 (0.152) 0.099 0.01 0.01
Estación T, S, I 0.117 (0.421) 0.051 (0.305) 0.182 0.01 0.01
Replección T, S, I, E 0.057 (0.283) 0.033 (0.234) 0.099 0.01 0.01
El CCA parcial para la talla identifica un grupo de presas asociado a ejemplares de

pequeño tamaño (Natantia, Aslia, algas, Zostera, en menor medida, Pisidia) y otro formado
entre otros por poríferos, teleósteos, Laminariales y poliquetos que aparecen principalmente
en ejemplares de tallas superiores.
El sexo, aunque no presenta un efecto significativo, diferencia a presas asociadas a

machos (Brachyura, poríferos u otras algas) de aquellas asociadas a hembras ovígeras (Aslia,
Zostera y ofiuroideos fundamentalmente). .
s.o ^ 0.3
1.5 ^ oz
o.o I o.i
-1.5 ^
0.0
-s.o ^ ^
^s^^^^
a^^ ^^ ^ ŝ ^^^^^,^^^ -o.i
z Talla
9.0 ^ 0.2 i
1.5 -i
0.0 0.0
-1.5 ^
-3.0 -' -0.2'

^ Z ^ ^ ^ ^ ^ Z ^ ^ ŝ ^ ^ ^ ^ ^ ,^ ^ ^ Hembras
0.3 ^
o.o
-3.0 ^ ^ Z ^ ^ â ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ á ^ ^ ^ ,^ ^ • -0.3 ^
B C
0.3
3.0
1.5
o.o o.o
-1.5 ^
^z^^^^^ ^^; ^ ŝ ^^^^^^^^ -0.3
81 B5 B6
0.3
0.0
^ Z ^ ^ ^d ^ ^ ^ ^ ^ ŝ ^ á ^ a^ ^ ,‚ ^ • -0.3'
Puntos Peeo seco
Fgura 4.19. Necora puber. Análisis canónico de correspondencias pazciales. Cazgas en el primer eje
de las presas y distintos factores que han sido inclufdos como vaziables ambientales, mientras que en
cada caso el resto de factores (exceptuando la replección) se han introducido como covaziables (en la
Tabla 4.2 se identifican los códigos utilizados).
El CCA realizado para el ciclo de intermuda presenta en la parte positiva del eje 1 a
Zostera, Laminariales, otras algas, teleósteos y Aslia, que son presas consumidas en mayor
medida durante los estados B y C. En la parte negativa, en relación con el periodo de
intermuda destacan únicamente poriferos o Natantia, mientras que otros componentes no
presentan cargas importantes.
Existen diferencias importantes en la dieta de las estaciones B6 y B5, mientras que B1

presenta un caracter intermedio. Asociados con la estación B6 aparecen Aslia, Zostera,
Brachyura y otros bivalvos, mientras que son características de BS presas como otros
gasterópodos, Laminariales y puestas de Nassa, y en menor medida Pisidia, Trochiidae,
Psammechinus y ofiuroideos.
El CCA parcial realizado para testar la importancia del nivel de replección en la

composición de la dieta indica la existencia de un efecto significativo. De cualquier forma se
observa en general que las presas dominantes no presentan cargas importantes sobre el eje
1. Los componentes alimentarios con carga negativa, como el grupo de otras presas y restos
no identificados, poríferos, vegetales, gasterópodos y anfípodos, disminuyen su importancia
en la dieta con el descenso del nivel de replección y por tanto en estómagos en estados
avanzados de digestión. Por el contrario Brachyura, ofiuroideos, teleósteos, Psammechinus
y Trochiidae permanecen formando parte de los contenidos estomacales por mayor tiempo.
4.2. REPLECCION ESTOMACAL
4.2.1. Descripción general de los niveles de replección estomacal
Los niveles de replección estomacal de N. puber oscilan entre 0.001 y 0.644 g de peso
seco del alimento (0.001-1.793 g de peso húmedo) y 0.01-2.50% PSC para los ejemplares
analizados que presentaban alimento en el estómago. ^
En las Figuras 4.20 y 4.21 se representan las distribuciones de niveles de replección

estomacal para el total de ejemplares analizados y para cada estación, sexo y estado de
intermuda. Los tres índices de replección empleados (Fig. 4.20) muestran una distribución
de frecuencias similar, con una caída exponencial del número de ejemplares con niveles de
replección crecientes. Esta caída es menos acusada en el caso del índice de puntos. Si
analizamos las distribuciones para cada estación (Fig. 4.21), BS presenta un porcentaje de
estómagos vacíos (31.4 %) inferior a Bl (41.2 %) o B6 (46.4 %), y en general la proporción
de ejemplares con valores altos de replección es mayor en la primera estación.
En el caso de las distribuciones por sexos, destacan las hembras ovígeras, siempre con
niveles de PSC <0.100. Tanto los machos como las hembras no ovígeras presentan un
porcentaje similar de estómagos sin alimento (38.7%), aunque es mayor la frecuencia de
hembras con PSC altos.
El análisis de las distribuciones de replección para los diferentes estados de intermuda

presenta una mayor variabilidad que entre estaciones o sexos. Tanto en los estados A como
D(premuda y postmuda iniciales), más de un 95 % de los estómagos analizados están vacíos.
Los estados B y C presentan valores de replección elevados, con bajos porcentajes de
estómagos sin alimento (28.5 % y 19.8 % respectivamente). La distribución de los individuos
en estado I presenta la estructura típica indicada anteriormente con un 38 % de estómagos
vacíos y una caída exponencial en la frecuencia de ejemplares con replecciones crecientes.
La distribución de niveles de replección es en todos los casos (estaciones, sexos,

estados de intermuda) significativamente distinta a una distribución normal (Tabla 4.21; tests
Fgura 4.20. Necora puber.

Distribución de frecuencias de los
ejemplares analizados en función
de su replección estomacal,
expresada como puntos, peso seco
del alimento y PSC. Las clases de
PSC indicadas son: 0= 0%, 1=
0.001-0.249%, 2 = 0.250-0.499 9'0,
3 = 0.500-0.749 %, 4 = 0.750
0.999%, 5= 1.000-1.2499'0, 6=
1.250-1.499 9'0 , 7 = 1.500-1.749,
8 = > 1.750R^ .
0 1-20 21-40 41-60 61-80 81-100

Puntos
25 75 125 175 225 275 >300
Peso seco (mg)
^:"^ r::::^::^^ r::^ .^.-^

1 2 3 4 5 6 7 8
PSC
0 1 2 3 4 5 6 7 8
:<::>:>>
^:<: ^1 4»::>::>a
^-----^ - F:«<::::7 E<:.
^""^ F""':3
1 2 3 4 5 6 7 8
4 5 6 7 8
1 2 3 4 5 6 7 8
PSC PSC
Fgura 4.21. Necora puber. Distribución de frecuencias de los ejemplares analizados en función de
su nivel de replección estomacal (PSC) para cada estación, sexo y estado de intermuda (B, C e)7. Las
clases de PSC empleadas son iguales a las de la Fig. 4.20.
de Kolmogorov-Smirnov, P<0.05; excepto para las hembras ovígeras, P=0.077). Por el

contrario, si se analizan únicamente datos de ejemplares con alimento en el estómago, en
ningún caso se obtienen diferencias significativas respecto a una distribución normal
empleando datos transformados logarítmicamente, mientras que con datos no transformados
sólo las hembras ovígeras y los individuos en estados de intermuda C no presentan diferencias
. significativas.
r:..^,^ ^;-^
0 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8
^ ^
r.;>:::::::^ e----sa ^:::::::::^
0 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 0 1 2 3
PSC PSC
La comparación de los niveles de replección estomacal (medida como peso seco del
contenido estomacal) ha sido realizada por medio de análisis de la varianza. Los tests de
homogeneidad de varianzas (Cochram y Barlett-Box) indican diferencias no significativas
(P > 0.05) entre estaciones, sexos o meses, pero si entre estados de intermuda (Tabla 4.22).
En este último caso los altos procentajes de estómagos vacíos en los estados A y D originan
valores de varianza inferiores a los de otros estados de intermuda.
Tabla 4.21. Necora puber. Tests de Kolmogorov-Smirnov para la comparación de la distribución de
replección estomacal (peso seco del alimento, PS) de las muestras correspondientes a cada estación,
sexo y estado de intermuda con una distribución normal. Se indican los valores del estadfstico Z y su
nivel de probabilidad (P). Los tests han sido realizados tanto para la totalidad de datos (PS z 0) como
para los ejemplares con alimento en el estómago (PS > 0), y en cada caso aplicando o no una
transformación logarftmica (loglo (PS+0.001)).
PS> =0 PS> 0
PS Log (PS) PS Log(PS)
• Z P Z P Z P Z P
Total 9.296 0.000 7.810 0.000 5.658 0.000 1.157 0.000

ESTACION
B1 4.974 0.000 4.013 0.000 3.192 0.000 0.651 0.790
65 6.939 0.000 5.907 0.000 4.152 0.000 1.161 0.135
66 3.166 0.000 3.135 0.000 1.620 0.011 0.483 0.974
SEXO
Machos 7.226 0.000 5.730 0.000 0.461 0.000 0.854 0.459
Hembras no ovtgeras 5.610 0.000 5.142 0.000 3.116 0.000 0.958 0.318
Hembras ovfgeras 1.169 0.130 1.276 0.077 0.723 0.673 0.658 0.780
ESTADO INTERMUDA
A 2.696 0.000 2.696 0.000 - -- -- --^
B 3.661 0.000 2.214 0.000 2.634 0.000 0.702 0.708
C 2.002 0.001 1.589 0.013 1.350 0.052 0.892 ' 0.404
D 3.433 0.000 3.527 0.000
I 7.698 0.000 6.326 0.000 4.860 0.000 0.967 0.307
Tabla 4.22. Necora puber. Tests de homogeneidad de varianzas (C de

Cochram = Máx. Varianza/ E Varianzas, y F de Barlett-Box) de replección
estomacal (log,o (peso seco del alimento + 0.001)) entre estaciones, sexos,
estados de intermuda y meses. Tests realizados para la totalidad de datos
(PSzO) y para ejemplares con alimento en el estómago (PS>0),
Test de Cochram Test de Barlett-Box

Factor Grupos C P F P
PS> =0
Estación 3 0.361 0.313 0.505 0.604
Sexo 3 0.354 0.499 0.233 0.792
Intermuda 5 0.318 0.000 32.547 0.000
Mes 11 . 0.102 1.000 0.371 0.959
PS>0
Estación 3 0.372 0.261 1.282 0.278
Sexo 3 0.395 0.044 0.938 0.391
Intermuda 5 0.324 0.011 4.050 0.007
Mes 11 0.160 0.01 1 1.431 0.159
Los resultados de los ANOVA (Tabla 4.23) indican que sólo existen diferencias
significativas entre los niveles de replección estomacal de los diferentes estados de intermuda,
pero no así entre estaciones, sexos o meses. De modo comparativo se han realizado análisis
de covarianza para comparaz la replección entre grupos, introduciendo como covariable la
talla corporal (Tabla 4.24). El efecto de la talla sólo es significativo cuando se analizan datos
en los que se han excluído los estómagos vacíos (P<0.0001). Por otra parte los resultados
son similazes (comparación de ordenadas en el origen) a los obtenidos con los ANOVA, y
sólo detectan diferencias signifiativas entre estados de intermuda (con ambos grupos de datos)
y entre meses cuando se eliminan los estómagos vacíos.
Tabla 4.23. Necora puber. Comparación de los niveles
de replección estomacal (log,o (peso seco del alimento +
0.001)) entre estaciones, sexos, estados de intermuda y
meses por medio de análisis de la varianza. En aquellos
casos con diferencias significativas (*, P<0.05) se
indican los resultados de los tests de Tukey de
compazaciones múltiples entre grupos (los grupos
subrayados no presentan diferencias significativas).
Análisis realizados para la totalidad de datos (PS Z 0) y
paza ejemplares con alimento en el estómago (PS > 0).
Factor Grupos N F P
PS> =0
Estación 3 946 0.5326 0.587
Sexo 3 957 0.0728 0.930
Intermuda " 5 957 28.0615 0.000
Mes 11 772 1.3581 0.196
PS>0
Estación 3 575 2.119 0.121
Sexo 3 582 0.381 0.683
Intermuda " 5 582 5.404 0.000
Mes 11 458 1.7798 0.062
" Comparaciones a posteriori - Test de Tukey ( P=0.05)
PS> =0 A D I B C
PS > 0 A D B__I C
4.2.2. Variabilidad entre estaciones en la replección estomacal
Tanto el índice de puntos como el peso seco del contenido estomacal presentan
patrones similazes entre estaciones (Fig. 4.22). Ambos indican niveles de replección muy
similazes en las distintas zonas estudiadas con valores medios de 30.05 (desviación típica
DT=33.32) para el índice de puntos y 0.035 ± 0.068 g de peso seco del alimento. Por el
Tabla 4.24. Necora puber. Resultados de los análisis

de covazianza realizados paza compazaz los pazámetros
de las ecuaciones alométricas que relacionan el peso
seco del alimento con la talla corporal entre
estaciones, sexos y estados de intermuda.
Compazaciones de ordenadas en el origen realizadas
paza el total de ejemplazes analizados (PS z0) y sólo
paza aquellos con alimento en el estómago (PS > 0).
Compazaciones de pendientes realizadas únicamente
para ejemplares con PS > 0. En el caso del estado de
intermuda y las compazaciones paza PS > 0 sólo se han
inclufdo los estados B, C e I.
a) comparaoión de penásrtea IPS>o)
Fador dt pl2 F P
Estecionea 2 578 4.432 <0.01 •
Sexo 1 581 2.840 > 0.05
Intermude 2 573 10.099 <0.001 •
• Compereciorbs muftiples
(Corrección de Bonferroni: para un nivel de probebilided 0.05,
P = 0.05/3 = 0.0188)
Fadar g17 ^2 F P
Eataoiones
81/BS 1 523 7.353 <0.005
81I66 1 194 10.530 <0.005
85/86 1 448 6.008 <0.005
titemrde
B/C 1 188 11.484 <0.001
B/1 1 502 2.891 > 0.05
C/l 1 484 18.282 <0.001
b) Compareoián de ardenades en d origen

6.1) PS> =0
Fador SC d F P
Talte 0.758 1 1.088 0.298
Eateoión 1.132 2 0.810 0.445
Totel 659.991 945
Talla 1.130 1 1.822 0.203
Sexo 0.198 2 0.142 0.888
Total 665.186 958
Talte 1.130 1 1.808 0.179
krtermids • 89.090 4 27.809 0.000
Totel 885.188 958
Talla 0.130 1 0.195 0.659
htermrda •• 17.332 2 13.018 0.000
Total 888.007 887
Talla 0.147 1 0.147 0.647
Mes 9.589 10 0.957 0.190
Total 540.717 771
b.2) PS>0
Factw SC gf F P
Talla 13.791 1 52.438 0.000
Estdón 0.438 2 0.834 0.435
Totel 184.412 574
Talle 14.159 1 54.038 0.000
Sexo 1.031 2 1.987 0.141
Totel 168.838 581
Talle 14.159 1 55.502 0.000
hterrnde • 5.537 4 5.428 0.000
Total 188.838 581
Talle 13.885 1 54.315 0.000
htermide •• 4.099 2 8.029 0.000
Totel 184.748 578
Talla 9.592 1 39.758 0.000
Mea 5.032 10 2.088 0.024
Total 122.225 457
• Estedos A, B, C, D e I
•• Estedos 8, C e I
contrario, el valor del índice PSC (0.269 %) en la estación BS es superior a los observados
en B1 y B6 (0.210 y 0.215% respectivamente), aunque las diferencias no son significativas
dada la alta varianza de los datos (DT entre 0.440 en B6 y 0.690 en B1). La talla media de
los ejemplares capturados y analizados en la estación BS (57.2 mm de anchura del caparazón,
DT =14.6) para los machos y 53. 8 mm ± 11.3 en las hembras) es inferior a la de B 1
(machos: 66.6 mm ± 15.1, hembras: 61.4 mm ± 10.9) y B6 (machos: 66.1 mm ± 15.1,
hembras 57.1 mm ± 11.1), lo que puede motivar en parte las diferencias observadas en los
niveles de replección medidos como PSC.
4.2.3. Variabilidad entre sexos en la re^lección estomacal
Por lo que respecta a la variabilidad entre sexos (Fig. 4.23), los tres índices utilizados
indican valores de replección inferiores en el caso de las hembras ovígeras, y similares entre
machos y hembras no ovígeras, aunque siempre superiores en estas últimas. Las diferencias
son mayores al emplear el PSC, debido, como ya se indicó en el caso de las estaciones, a las
diferencias de talla corporal entre sexos y a la dependencia del nivel de replección con la
anchura del caparazón. El PSC obtenido para las hembras ovígeras, 0.106 ± 0.139, es muy
inferior al de los machos, 0.223 ± 0.527, y hembras no ovígeras, 0.288 ± 0.530, aunque
el tamaño de muestra de ovígeras (N=27) impide detectar diferencias significativas
estadísticamente.
Los cambios en el nivel de replección de las hembras aparacen ligados al ciclo

reproductivo, lo que también se detecta al analizar la variabilidad de la replección entre
ejemplares en diferentes estados de maduración de las gónadas. Existe un importante descenso
de la replección a lo largo del proceso de maduración, pasando de valores de 0.354±0.618
% PSC en el estado 1 a 0.096 ±0.178 en estado 4 en las hembras no ovígeras (Fig. 4.24).
4 2 4 Variabilidad entre estados de intermuda en la replección estomacal
Las diferencias observadas en los niveles de replección a lo largo del ciclo de

Fgura 4.22. Necora puber. Replección

estomacal (se indica la media y el intervalo
^ 0.3 de confianza del 95 %) en las distintas
O estaciones de muestreo. Se representan tres
a
^
0 fndices de replección: puntos, peso seco del
U contenido estomacal, y procentaje del peso
^ 0.2
U seco corporal (PSC).
N
N
O
^ 0.1
Q_
\
0.0
B1 B5 B6
0.08
.^.
^ 0.04
O
U
d
N
O
^ 0.02
d
0.00
61 B5 B6
so
^ 30
.r
C
7
Q_ 20
10
61 B5 B6
intermuda (Tablas 4.23 y 4.24; Fig. 4.25) indican la existencia de cuatro periodos claramente
definidos en cuanto a la actividad alimentaria se refiere. En los estados inmediatamente
anteriores y posteriores a la ecdisis (estados D y A respectivamente) no hay prácticamnete
ingestión de alimento (96 y 95 % de ejemplares analizados con estómagos vacíos). Se inicia
el consumo de alimento, tras la ecdisis, en el estado B(PSC: 0.294 ± 0.613),

incrementándose durante el periodo C de intermuda (PSC: 0.407 ± 0.483), y disminuyendo
a niveles inferiores en el estado I(PSC: 0.238 ± 0.522). Los tres índices de replección
presentan un patrón muy similar.
4.2.5. Cambios en la replección estomacal con el crecimiento
Existe una relación alométrica entre el nivel de replección estomacal, medido como
peso seco del contenido, y la anchura del caparazón. A pesar de la gran variabilidad
existente, debido en parte a que no existe información del tiempo transcurrido desde la
ingestión del alimento, la relación es estadísticamente significativa (Tabla 4.25, P< 0.05;
excepto para las hembras ovígeras, P=0.56) al analizar los datos de ejemplares con alimento
en el estómago.
Tabla 4.25. Necora puber. Pazámetros de la ecuación alométrica, Peso seco alimento = a• Anchura
del capazazón b, ajustada paza cada estación, sexo y estado de intermuda y paza ejemplazes con
replección máxima (fndice de Puntos=100). Se indica el coeficiente de regresión (Rz), número de
ejemplazes (I^ y nivel de significación (P). Ecuaciones ajustadas empleando la totalidad de datos
(PS Z 0) y para ejemplazes con alimento en el estómago (PS > 0).
PS> =0 PS>0
Log a ISE) b ISE) r' n P Log a(SE) b(SE) r' n P
E8TACION
Bl -3.999 (0.991) 1.081 (0.555) 0.018 228 0.057 -3.922 (0.878) 1.380 (0.378) 0.091 132 0.001
65 -2.352 (0.5091 0.182 10.294) 0.001 812 0.582 -3.724 10.393) 1.285 (0.228) 0.074 388 0.000
68 -2.070 (1.4091-0.049 (0.788) 0.000 108 0.951 -3.828 10.987ŝ 1.385 10.543) 0.103 57 0.015
SEXO
Machos -2.521 (0.507) 0.238 (0.288) 0.001 517 0.408 -3.785 (0.391) 1.272 (0.223) 0.094 313 0.000
Hembres no ovigaras -2.787 (0.7071 0.398 (0.407) 0.002 413 0.331 -4.043 (0.507) 1.473 (0.293) 0.092 252 0.000
Hembres ovigeras -11.291 (8.488) 5.052 (3.548) 0.075 27 0.187 1.821 15.5971-1.837 (3.052) 0.024 17 0.558
ESTADO DE INTERMUDA
A -2.958 (0.2331-0.017 (0.132) 0.001 25 0.899
8 -1.887 (1.089 ŝ -0.081 (0.807) 0.000 158 0.920 -4.575 (0.858) 1.715 (0.4921 0.099 113 0.001
C -4.372 (1.389) 1.581 (0.793) 0.040 94 0.052 -4.775 10.878) 1.968 (0.500) 0.178 75 0.000
D -2.902 (0.8581-0.000 (0.390) 0.000 44 0.999
I -2.045 (0.4881-0.029 (0.2781 0.000 834 0.917 -3.388 (0.3381 1.047 (0.194) 0.070 391 0.000
REPLECCION MAXIMA
IPuntos ^ 100) -4.341 (0.530) 1.958 (0.3081 0.383 88 0.000
Los valores de la pendiente de las ecuaciones ajustadas son siempre inferiores a 2, lo

que indica una relación alométrica negativa, dado que los valores de la pendiente de la
relación talla-peso para N. puber en la Ría de Arousa son de 2.964 en machos y 2.880 en
hembras (GorrzÁi,EZ-Gutt^R.áŝ^v, 1985b). Aunque el valor absoluto de replección se
incrementa con la talla corporal (desde una media de 0.0087 g de peso seco para ejemplares
Figura 4.23. Necora puber. Replección

^ 0.3 dé confianza del 959ó) paza machos,
O hembras no ovtgeras y hembras ovfgeras. Se
a
ó representan tres fndices de replección:
U puntos, peso seco del contenido estomacal,
^ 0.2
U y procentaje del peso seco corporal (PSC).
^
N
O
^ 0.1
Q_
ó
0.0
Machos Hembras no ovigeras Ovigeras
0.04
0.00
50
40
^ 30
^
C
7
a. 20
10
0
Machos Hembras no ovigeras Ovigeres
entre 20 y 29 mm de anchura a 0.048 para individuos con talla > 80 mm, el nivel relativo,
medido como PSC, desciende (de 0.596 a 0.104 para las clases de talla citadas anteriormente)
(Fig. 4.26).
0.4i
Fgura 4.24. Necora puber. Replección

estomacal de las hembras (se indica la media
^
L
y el intervalo de confianza del 95%) en los
°o. 0.3 distintos estados de madurez de gónadas (I,
^ II, III y I^. Se representan tres fndices de
0
U
replección: puntos, peso seco del contenido
O
estomacal, y procentaje del peso seco
V 0.2
N
corporal (PSC) (hembras > 53mm; hembras
N
0^ maduras, con una anchura de caparazón
á o.^ > 53mm).
^
0
0.0
^^ ^^^ ^V ^ ^^ ^^^ ^V
0.08
.^ 0.08
^
v
Ñ 0.04
O
N
O1
a 0.02
0.00 L
^ ^^ ^^^ ^V ^ ^^ ^^^ ^V
50
^ 30
Q_
20
10
^ ^^ ^^^ ^V ( ^^ (^^ ^V
Total hembras Hembras>53mm
La comparación de los parámetros de las ecuaciones alométricas entre estaciones,

sexos y estados de intermuda ha sido realizada por medio de análisis de covarianza (Tabla
4.24). No existen diferencias entre machos y hembras (las hembras ovígeras no presentan una
relación replección-talla significativa, debido en parte al tamaño de muestra, y al pequeño
rango de tallas de los ejemplares capturados). Existen diferencias significativas (P < 0.05) en
lá pendiente obtenida para las distintas estaciones y estados de intermuda. Así todas las
estaciones presentan valores estadísticamente diferentes, mientras que en el caso de los
estados de intermuda, el estado C es distinto a B e I, que no presentan diferencias entre si.
La homogeneidad de pendientes es uno de los requisitos para la realización de ANCOVA, por
lo que los resultadós obtenidos en la comparación de las ordenadas en el origen no permiten
realizar inferencias estadísticas, aunque definen el patrón de variabilidad existente.
4.2.6. Variabilidad en la replección estomacal a lo largo del ciclo anual
Existen cambios estacionales importantes en el consumo de alimento, que se refleja

en un incremento en la replección estomacal en el periodo de otoño y, especialmente en
invierno (Fig. 4.2^. El índice de puntos y el peso seco del alimento indican esta tendencia,
pero presentan una mayor variabilidad que en el caso del PSC, dado que este último índice
estandariza los valores de replección, y las fluctuaciones debidasâ la variabilidad en las tallas
de los ejemplares analizados en los distintos meses. El índice PSC presenta valores bajos en
los meses de Julio y Agosto (0.128 en Julio), se incrementa en otoño (0.250 en Noviembre),
alcanzando un máximo a finales de invierno (0.434 en Marzo), produciéndose un descenso
en el índice de replección en primavera.
160 Alimentación de los crustáceas decápodos en la Rfa de Arousa
Figura 4.25. Necora puber. Replección

0.6
de confianza del 95Ró) en los distintos
0 estados de intermuda. Se representan tres
a índices de replección: puntos, peso seco del
ó o.a
U contenido estomacal, y procentaje del peso
0 seco corporal (PSC).
^ 0.3
0.0
0.10
0.08 ^-
Ú 0.08
4l
N
O 0.04
N
N
0.02
0.00 `
A B C I
80
50
40
N
O
ŝ 30
7
a.
20
10
D
^.o Fgura 4.26. Necora puber. Replección

^
de confianza del 95 Y) por clases de talla
O 0.8
a
^ (anchura de caparazón, mm). Se representan
0
tres fndices de replección: puntos, peso seco
V 0.6
0
del contenido estomacal, y procentaje del
U peso seco corporal (PSC).
a^
N o.a
0
^
a^
a. 0.2
^
0
o.o
`^,^ ^0^,0 ^0^9 áOáO yOyO 6 69 ^ ^9 0 09 '00
0.08
p^ 0.08
...
O
U
y 0.04
O
N
n- 0.02
0.00 ^
rl.^ î.0 ^^0 á0 y0 60 ^9 00 09
L ry^ ^0 á^ y^ 60 ^^ 00 7
80
O 40
.r
C
7
d
20
^L^ rl.°^ 90 á°^ y0 6°^ 1°^ 0°^ 0°^

^ ry^ n^^ p,^ Ô' 60' ,Ô Ô' 7

Fgura 4.27. Necora puber. Evolución

temporal de la replección estomacal (se
^ o.s indica la media y el intervalo de confianza
0 del 95%) a lo largo de un ciclo anual. Se
a
ó
representan tres fndices de replección:
U
0 o.a puntos, peso seco del contenido estomacal,

Q)
N
Se representa el total de ejemplares
0 analizados (izquierda) y sólo los ejemplares
^ 0.2 en estado I de intermuda (derecha). ^
a_
^
0.0
0^^ ô^ Qû ^^,o ^0^0 â^ P.o^ â^ ^J^
0.02
0.00 ................ ..................

)°^ PAo g^Q p°^ `so° p`° ^ce ^0^0 ^^` Q..^` â^ ^^°
80
50
40
^. r
N
ŝ 30
10
^^^ Q,oio cÔQ p°^ â^, p^^ ôo ^0^0 ^^^ p^^
Meses ( 1989-90)
5. ALIlVIENTACION DE LIOCARCINUS DEPURATOR
Alimentación de Liocarcinus depurator 163
5.1. CONIPOSICION DE LA DIETA
5.1.1. Descripción de las presas
. Se han determinado un total de 93 componentes alimentarios (Tabla 5.1) en el análisis

de contenidos estomacales de L. depuraxor. La estación B5, en la que se han analizado un
mayor número de ejemplares, presenta 79 presas diferentes, mientras que en la otra área
dedicada al cultivo de mejillón, B1, el número de componentes es 35. En las estaciones
correspondientes al canal central de la ría, M1 y M2, se han identificado 14 y 44 categorías
de presas respectivamente.
Teleósteos
Los restos de peces encontrados en los contenidos estomacales de L. depurator

pertenecen en su gran mayoría a la familia Gobiidae. En la estación BS la diversidad de
presas es mayor, apareciendo restos de los géneros Gobius, Lesueurigobius y Pomatoschistus;
miéntras que en M1 no aparecen los teleósteos como componentes de la dieta. Tanto en BS
como en B1 y M2, la única especie presa no Gobiidae es el gádido Trisopterus spp., y en un
contenido estomacal correspondiente a la estación BS aparecieron larvas de teleósteo que
probablemente pertenecían a la familia Gobiidae.
A1 igual que en el caso de los contenidos estomacales de N. puber, los restos de

teleósteos se presentan como piezas esqueléticas y, en menor medida, otolitos. La proporción
de tejido muscular respecto al volumen total de la presa consumida desciende según avanza
el estado de digestión. Las observaciones sobre los teleósteos indicadas en el capítulo
correspondiente a la descripción de las presas de N. puber son aplicables al caso de L.
depurator.
Crustáceos decápodos
Natantia. Aparecen en todas las estaciones, excepto en M 1, aunque son presas de importancia
secundaria. A1 igual que en el caso de N. puber, los restos de este grupo aparecen como
-164 -- -- --- Alimentación_de los ŝrustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
fragmentos de diferentes partes corporales, especialmente la zona cefálica y apéndices. Su

estado de fragmentación ha impedido en general su determinación a un nivel taxonómico más
bajo, aunque en la estación BS se han identificado restos de Caridea.
Brachyura. Las presas correspondientes a este grupo pertenecen fundamentalmente a las

familias Portunidae y Majidae, y, en menor medida, se han identificado restos de Atelecyclus
sp. (estación M2) y Pilumnus hirtellus (L.) (BS). Los portúnidos sólo son consumidos en B5,
y existe evidencia de cierto grado de canibalismo (L. depurator ha sido la única especie de
Portunidae identificada en los contenidos estomacales). Dentro de la familia Majidae, todas
las presas pertenecen a la especie Inachus dorsettensis (Pennant), que es consumida en BS y
M1 (en esta última estación es el único Brachyura presente en la dieta). La descripción del
tipo de restos de estas presas presentes en los estómagos analizados y su evolución a lo largo
del proceso digestivo es similar a la de N. puber.
Anomura: Pisidia longicornis (L.). Dentro de los decápodos, P. longicornis constituye la

presa dominante de L. depurator en la Ría de Arousa. Los ejemplares observados en los
contenidos estomacales son fases postlarvarias, con excepción de la presencia de una larva
zoea no identificada en la estación M2, y de estadios megalopa en numerosos ejemplares
correspondientes al muestreo del ciclo día-noche. Estas larvas fueron ingeridas enteras, sin
fragmentar, y en número elevado (de 1 a 15 por estómago).
Por último, tanto en BS como en M2, han aparecido muy ocasionalmente huevos de
crustáceos decápodos. Estos restos aparecen en general en contenidos estomacales de hembras
ovígeras.
Crustáceos no decápodos
Dentro de este grupo de presas, presentan especial importancia los anfípodos, tanto
Gammaridea (presentes en todas las estaciones; se han identificado en las áreas de batea
restos correspondientes a Jassa falcata (Montagu)) como Caprellidae (Caprella aequilibra Say
y Pthisica marina Slabber, que son consumidos únicamente en BS). En general los ejemplares
ingeridos aparecen enteros en el estómago, pero los apéndices están rotos.
Tabla 5.1. Liocarcinus depurator. Relación de presas determinadas en los contenidos

estomacales analizados. Se indica su presencia (*) en las diferentes estaciones de
muestreo.
81 B5 M1 M2
Prese
Telsósteoe
Gobiidae Gobiidae s * s
Gobius spp. r
Gobius nigei *
Lesueurigobius fiiesii * s
Pometoschistus spp. *
Otroa teleóateos Tiisopteius spp. s * *
Larva de teleóateo s
Teleóateo indet. * * *
Cruetáceoe
Natantia
Natantia indet. s * s
Caridea *
Brechyura Brachyura indet. s s s
Liocaroinus depuratoi s
Portunidae s
/nachus dorsettensis s *
Ate%cyclus spp. *
Pilumnus hiite/lus *
Anomura Pisidia longicomis s s * *
Megalopa de P. longicornis *
Larva zoea de decápodo *
Anfípodos Gammaridea * s * *
Jassa falcata s *
Caprella aequi/ibra s
Pthisica mañna s
Otroa cruatóceos Cumacea s
Copepoda Harpacticoidea *
Neba/ia bipes s
Oetracoda *
Huevoa de cruatóceo s *
Cruatacea indet. * s *
Moluacoa
Bivalvos Bivalvia indet. s * *
Mytilus galloprovincialis s * s *
Muscu/us spp. s
Cardiacea e s s
Abra alba *
Pectinidae * s s
Nucu/a spp. s s s *
Veneridae s
Thyasire f/exuosa s
Gasterópodoa GasVopoda índet. s * s s
Trochiidae s s *
Ap/ysia spp. *
Pueata de Nassa spp. s s s
Poliplacóforoa Lepidochitona cancellata *

Cefalópodos Cephalopoda indet. s s
Mollusca indet. s s
Equinodermoa
Equinoideoa Psammechinus milia^s s
Holoturoideos Aslia /efevrei s s s
Ofiuroideos Ophiuroidea indet. s s s
Amphiura spp. s s
Amphiura chiajei s
rinoidaos Antedon bifida s
Alimentación de los crustáceos decápodos_en la Ría de Arousa
Tabla 5.1. (Continuación)
B1 B5 M1 M2
Prese
Poliquetoe
Ampharetidae Ampharetidae s
Ampharete acutifrons *
Capitellidae * .
•
Capitellidae
s
s *
Cinatulidae Cirratulidae
Audouinia tentacu/ata
*
Cheetomne setosa s
r
Glyceridee G/ycero convo/ute
Heaionidae Gyptis capensis s
Lumbrinetidae * *
Lumbrineridae
Lumbrinereis spp. * *
Lumbrinereis impatiens s s
Maldanidae Maldanidae s
Euc/imene oerstedii
s
Nephthydae Nephthys spp. * s * +
Nereidae Nereidae
*
s
Nereis spp.
#
s
* s
Pectinariidae Pectinariidae
Polynoidae *
Polynoidae
Hermothoe spp. * *
Stemaspis scutefa s
s s
Stemaspidae
Sygalionidae Sygalionidae s
s
* s
Leanira yhleni
* * *
Polychaeta indet.
Algae
Bacillariophyta Diatomea indet.
s
Ulvacea
*
Clorophyta
U/va spp.
s
* s
*
Enteromorpha spp.
Cladophora spp.
s *
Laminariacea *
Phaeophyta
Ectocarpacea
*
Scifosiphon spp.
s
Rodophyta Po/ysiphonia spp.
Ca/lithamnium spp.
s
Alga filamentosa indet.

*
s
Alga indet.
s
Fenerógemaa
Zostera nana *
*
Otroa
Foraminifera
* * - s
Didemnidoa s
Porifera indet. *
*
*
Sipunculida indet. *
Reatoa no orgánicoa s
* * * *
Reato animal indeterminado
Otros grupos de crustáceos sólo están presentes en la dieta de L. depurator en la

estación B5, y comprenden cumáceos, copépodos harpacticoides, ostrácodos y el leptostráceo
Nebalia bipes (Fabricius). En todos los casos son presas de pequeño tamaño que presentan
una apariencia similar en los contenidos estomacales a la descrita en el caso de los anfípodos.
Moluscos
Dentro de los moluscos el grupo dominante de presas son los bivalvos y en menor medida
los gasterópodos. Otros, como poliplacóforos y cefalópodos, aparecen sólo muy
ocasionalmente en la dieta de L. depurator.
Moluscos bivalvos. Dentro de este grupo destaca la predación sobre mejillón, M.

galloprovincialis Lamarck, especialmente en Bl y B5, aunque es consumido en todas las
estaciones estudiadas. Otros bivalvos consumidos por L. depurator son diferentes especies de
las familias Cardiaceae, Mytilidae (M. galloprovincialis y Musculus spp.), Nuculidae (Nucula
spp.), Pectinidae, Scrobicularidae Abra alba (Wood)), Thyasiridae (Thyasira ,flexuosa
(Montagu) y Veneridae. Las observaciones sobre la morfología de los restos de bivalvos son
similares a las realizadas en el caso de N. puber. Dependiendo de la talla de la presa, esta
es ingerida en su totalidad (aunque las piezas bucales la fragmentan durante el proceso de
ingestión) o es abierta, consumiendo selectivamente el manto, como es el caso del mejillón.
Moluscos asteró dos (excluyenao nuestas de Nassa spp .). Los restos presentes son
generalmente tejidos internos, opérculos y, en algunas ocasiones, fragmentos de concha. Por
tanto el único criterio taxonómico que ha podido ser utilizado es el opérculo, que ha
permitido la identificación de presas correspondientes a la familia Trochiidae, la más
abundante en los contenidos analizados en todas las estaciones. Por otra parte, la presencia
del opérculo, que en general se conserva intacto dentro del estómago, ha permitido obtener
una estima de la talla corporal de la presa. El opistobranquio Aplysia sp. ha sido observado
en un contenido estomacal correspondiente a la estación B 1.
Puestas del gasterópodo Nassa snn.. Aparecen en ambas estaciones de batea y en M2. Al
igual que en el caso de N. puber, el número de cápsulas por estómago es elevado, y en
ocasiones aparecen cortadas en media luna, pero en otras ocasione ŝ se presentan enteras, To
que indica que pueden o no ser manipuladas y cortadas previamente a su ingestión.
Otros moluscos. Sólo han aparecido restos de Lepidochitona cancellata en una ocasión en
M2, y de cefalópodos en BS y M2. Los cefalópodos han sido identificados por la morfología
de los brazos, y posiblemente sean decápodos del género Sepia.
Equinodermos
Aunque L. depurator consume equinoideos, holoturoideos y crinoideos, sólo los

ofiuroideos presentan cierta importancia en la dieta. Psammechinus miliaris (Gmelin) es la
única especie de equinoideo consumida, exclusivamente en B5. En el caso de los
holoturoideos, la única presa es Aslia lefevrei (Barrois), que aparece en todas las estaciones
excepto en M1. En ambos casos la apariencia de los restos es similar a la descrita para N.
puber. Antedon biftda (Pennant) (Crinoidea) ha sido encontrado en un sólo contenido
estomacal en la estación M2. Se presenta como restos de brazos fragmentados.
Los ofiuroideos son el grupo de equinodermos de mayor importancia cuantitativa como

componentes alimentarios, excepto en la estación B1 donde no son consumidos. Dentro de
los ofiuroideos es especialmente importante el genero Amphiura como presa de L. depurator.
En la estación BS se ha identificado únicamente la especie A. chiajei Forbes, aunque en parte
de los contenidos fue imposible determinar la especie debido al estado de fragmentación de
los restos. En general los ofiuroideos aparecen como brazos fragmentados, espículas, y en
algunas ocasiones restos del disco central. En estados de digestión avanzados, aumenta el
grado de fragmentación y desarticulación de los restos.
Poliquetos
Este es el grupo más diverso de los que componen la dieta de L. depurator. Se han
determinado presas correspondientes a 13 familias diferentes. En general los poliquetos
ingeridos se presentan en los estómagos en muchas ocasiones sólo como uno o más
fragmentos y no el ejemplar entero, y sedas desarticuladas de los parápodos. Conforme
avanza el estado de digestión, la estructura corporal se va deteriorando, se pierden las sedas,

y en estados muy avanzados los tejidos blandos están prácticamente digeridos y sólo
permanecen en el contenido estomacal restos de sedas. Debido a que en numerosas ocasiones
sólo aparece una parte del cuerpo en el estómago o el estado de digestión es avanzado, las
presas fueron determinadas normalmente a nivel de familia, aunque en ocasiones fue posible
la identificación de la especie. Existe una gran variabilidad en las familias o especies de
poliquetos consumidas en las diferentes estaciones y en su importancia cuantitativa. Estos
áspectos ser^án analizados en otros capítulos.
Otras presas animales
A parte de los grupos de presas antes descritos, han aparecido en los contenidos
estomacales de L. depurator restos de otros grupos animales, pero siempre con escasa
importancia y frecuencia de aparición baja. Estas presas secundarias incluyen foraminíferos
y poríferos (en B5, B1 y M2), sipuncúlidos (en BS) y ascidias (en B1).
Vegês
e
Este grupo que incluye algas y fanerógamas marinas ha aparecido únicamente en

contenidos estomacales correspondientes a estaciones de batea, exceptuando la presencia de
Enteromorpha sp. en un ejemplar capturado en M2. En general, la importancia cuantitativa
de los vegetales en la dieta de L. depurator es escasa. Dentro de las fanerógamas, la especie
consumida es Zostera nana Hornem.. Se presenta en los contenidos con las hojas cortadas
transversalmente en piezas rectangulares de tamaño similar. Dentro de las algas, la diversidad
es mayor, especialmente en la estación B5. A parte de la presencia en una ocasión de
diatomeas en B5, L. depurator consume macroalgas, en particular Clorophyta y Phaeophyta,
y en menor medida Rodophyta. En su mayor parte son algas filamentosas que aparecen
cortadas. .
5.1.2. Composición cuantitativa de la dieta en las distintas estacione ŝ : Descripción de los

grupos presa
El análisis de la dieta de L. depurator se ha basado en 25 categorías de presas (Tabla

5.2, Fig. 5.1) que agrupan a los 79 componentes alimentarios originales. El nivel de
agrupación ha sido variable (especie, familia o superior) en función de las características
morfológicas y biológicas de las presas y de su importancia cuantitativa en la dieta.
En general, crustáceos, moluscos, poliquetos, ofiuroideos y teleósteos comprenden la

mayor parte de la dieta, pero existe una alta variabilidad en función del hábitat. P.
longicornis es la presa dominante en áreas de batea y en M1, mientras que en M2 el conjunto
de los poliquetos presentan mayor importancia. Por otra parte, equinodermos no ofiuroideos,
vegetales, poríferos y otros grupos son componentes alimentarios de importancia secundaria,
que no superan el 5% de la dieta.
A continuación se analizan los patrones de variación en el consumo de los distintos

grupos presa, en relación con el hábitat, y se indican los resultados de los ANOVA realizados
para comparar el consumo de presas (como PSC) entre estaciones (Tabla 5.3).
Teleósteos. En la estación B1 alcanzan su máxima importancia en la dieta (6.6% PSC y

10.1 % puntos), mientrás que en M1 no aparecen en los contenidos estomacales y en BS su
contribución es mínima (1.2% PSC). Existen diferencias significativas en el consumo de
peces entre ambas estaciones de batea (ANOVA y tests de Tukey, P< 0.05).
Crustáceos. Este grupo domina la dieta de L. depurator en todas las estaciones excepto en
M2, debido fundamentalmente a la importancia de P. longicornis. La variabilidad entre
hábitats en el consumo de crustáceos se restringe únicamente a Pisidia (ANOVA, P<0.001).
Tanto los decápodos Natantia y Brachyura, como los anfípodos y otros crustáceos representan
siempre < 5% de la dieta en cada estación, y no existen diferencias significativas entre zonas
(ANOVA, P>0.05; excepto en el caso del grupo de otros crustáceos, P=0.035, aunque las
comparaciones á posteriori mediante tests de Tukey indican valores de significación P> 0.05).
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^ 7
d
172 _ Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
Los decápodos, Brachyura y Natantia (excluyendo Fisidia), presentan mayor

importancia en áreas de bateá (5.9 y 5.5% PSC en B1 y B5, mientras que en M1 y M2
representan sólo 0.8 y 1.9 % PSC). La importancia en la dieta de anfípodos y otros crustáceos
es en todas las estaciones entre e13 y 4% PSC, excepto en M 1 en que su contribución es muy
inferior.
Tabla 5.2. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta en las diferentes estaciones de muestreo
empleando los fndices PSC, puntos y frecuencia de aparición. (Se indican los códigos que identifican
a los distintos componentes alimentarios en diferentes Figuras).
81 BS M1 M2
PSC PuMos Frec. P8C PuMOS Freo. P8C Puntos Freo. P8C Puntos Frsc.
Ejempleree analizadoe 408 3008 75 255
Ejsmpleree con elimento 240 1387 31 145
Teleosteoe Tele 8.8 10.1 8.8 1.2 2.8 3.4 - - - 4.1 8.0 8.9
Netantie Nete 3.1 3.8 2.9 2.8 3.5 3.1 - - - 0.9 1.9 2.8
Brechyura Breo 2.8 4.0 3.3 2.9 2.5 1.9 0.8 1.0 3.2 1.0 1.8 3.4
Piaidia /ongicomia Pisi 30.7 25.1 22.1 51.9 45.8 47.1 52.5 39.7 32.3 14.7 9.8 11.0
Anfipodas Anfi 1.3 0.4 0.8 1.8 1.4 2.8 0.4 0.7 3.2 3.4 3.3 4.1
Otros cruetáceos Crus 2.3 1.7 3.3 1.1 0.8 1.7 - - - 0.8 2.1 4.8
Myti/ua pal/oprovincialia Myti 12.5 18.8 22.1 8.9 18.0 18.5 2.1 8.8 3.2 2.5 1.9 2.1
Otroe bivalvoa Biva 10.5 11.9 12.5 2.0 2.8 5.5 3.2 5.5 18.1 8.1 8.2 9.0
Gaetsrópodos Gest 7.2 3.0 2.9 1.3 2.1 3.4 5.8 6.9 8.5 8.7 7.8 18.8
Pusetas de Nasaa ep. Nees 2.2 2.9 3.3 0.5 0.8 1.4 - - - 0.8 0.2 0.7
Ofiuroideos Ofiu - - - 9.1 5.0 8.8 23.4 18.1 32.3 5.4 4.8 4.1
Paammechinua miliaria Peem - - - 1.3 0.9 1.2 - - - - - -
Aalia /s/evrei Asli 3.2 2.9 2.5 2.2 1.2 1.9 - - - 1.5 0.8 1.4
Nersides Nsre - - - 0.8 0.8 1.1 - - - 0.9 2.2 1.4
Lumbrineridae Lumb - - - 0.7 0.8 0.8 - - - 4.8 8.5 4.8
Cirratulidae Cirr 0.1 0.3 0.4 0.8 0.5 0.7 - - - 4.2 3.9 8.2
Polynoidae Poly - - - 0.9 2.1 2.4 - - - - - -
Nephthydee Neph 0.3 0.2 0.4 0.4 0.5 0.4 0.8 1.4 3.2 9.8 7.3 8.2
Lesnira yhleni Leen - - - 0.2 0.3 0.3 0.8 5.5 3.2 10.8 i 2.0 7.8
Peotinariidee Psat 3.7 2.7 3.3 0.2 0.5 0.9 1.2 3.4 3.2 - - -
Otros poliquetoe Poli 1.5 2.8 2.5 3.5 3.6 4.8 8.7 4.8 8.5 3.4 8.2 8.2
Vegetalee Vsgs 1.1 1.3 3.8 1.7 1.3 2.7 - - - 8.1 2.8 2.1
Pariteros Pori 0.0 0.2 0.8 0.1 0.5 1.0 - - - 2.0 0.8 0.7
Otros Otro 0.1 0.8 1.3 0.0 0.1 0.2 - - - 1.0 2.3 3.4
Reatos animelee indet. Inde 10.9 7.1 15.0 4.2 3.5 8.5 2.8 8.2 18.1 9.4 7.2 11.0
Pisidia presenta una alta variabilidad espacial (ANOVA, P< 0.05) con valores
máximos en BS (51.9 % PSC y 47.1 % presencias) y M 1(52.5 % PSC y 32.3 % presencias),
mientras que su consumo disminuye en la estación B1 (30.7% PSC), y, especialmente, en M2
(14.7% PSC). En esta última estación, aunque es el componente alimentario más abundante,
su importancia es inferior a la del grupo de los poliquetos.
Moluscos. A diferencia de los crustáceos, la predación de L. depurator sobre los diferentes

grupos de moluscos presenta una alta variabilidad entre hábitats. Globalmente, la importancia
de los moluscos oscila entre un 32.4 % PSC en B 1, 15.9 % en M2, 12.7 % en BS y 10.9 % en
M1. Dentro de los bivalvos, tanto Mytilus como otros componentes alimentarios son
consumidos en mayor medida en B1 (ANOVA y tests de Tukey, P<0.001). En el caso del
mejillón, en áreas de batea representa un 12.5 % PSC y 22.1 % presencias en B 1 y un 8.9 y

18.5 % respectivamente en B5. Por el contrario, en las estaciones del canal central de la ría,
la dieta de L. depurator comprende únicamente un 2.1 y 2.5 % PSC de mejillón en M1 y M2
respectivamente. En lo que respecta a otros bivalvos, sólo existen diferencias significativas
entre las dos estaciones de batea (test de Tukey, P< 0.05), con valores del 10.5 % PSC
(12.5 % presencias) en B 1 y 2.0 %(5.5 %) en B5.
Dentro de los gasterópodos (excluyendo las cápsulas de Nassa spp.), el patrón es

opuesto al de los bivalvos, ya que su abundancia en la dieta es mayor en las estaciones del
canal (M2: 6.7% PSC, 16.6% presencias: M1: 3.2 y 16.1 %) que en áreas de cultivo de
mejillón (B1: 7.2 % PSC, 2.9 % presencias; B5: 1.3 y 3.4 %). Por último las cápsulas en que
realiza la puesta el gasterópodo Nassa spp. no superan el 1% de la dieta, excepto en B1
(2.2 % PSC), pero no existen diferencias significativas entre estaciones (P > 0.1).
Eauinodermos. Dentro de este grupo existen tres categorías de presas que son utilizadas de
modo muy distinto por L. depurator en las diferentes estaciones. Los resultados de los
ANOVA indican que sólo existen diferencias significativas en el caso de los ofiuroideos, que
es por otra parte el grupo de equinodermos más importante en la dieta.
La estación B 1 se caracteriza por presentar únicamente a Aslia lefevrei (3.2 % PSC)

como componente alimentario. Esta especie, típica de áreas de batea, está también presente
en la dieta en BS y M2, pero con valores < 3%. El equinoideo Psammechinus miliaris es
consumido únicamente en B5, aunque su importancia cuantitativa es muy escasa (1.3 % PSC).
Los ofiuroideos constituyen la segunda presa más importante para L. depurator en las
estación M1, con un 23.4% PSC y 32.3 % presencias. Existen diferencias significativas (tests
de Tukey, P< 0.05) en su importancia en la dieta respecto a las otras estaciones, donde sólo
constituye entre el 9.1 y 5.4% PSC (BS y M2, respectivamente).
Poliquetos. Como ya se indicó anteriormente, este es el grupo de presas más diverso, y por
otra parte el que presenta mayor variabilidad en relación con el hábitat. Analizados
globalmente, presentan mayor importancia en las dietas correspondientes a las estaciones del
canal (M2: 33.7% PSC, Ml: 9.3%), que en áreas de batea (B1: 5.6%; B5: 7.3%) (ANOVA
y tests de Tukey, P<0.05). Este patrón de variabilidad (mayor consumo de poliquetos en M2
y, en menor medida, en M1 que en áreas de batea) se mantiene para un elevado número de
taxones. Para el análisis de datos, la relación de presas inicial ha sido agrupada,
estableciéndose las siguientes categorías: Nereidae, Lumbrineridae, Cirratulidae, Polynoidae,
Nephthydae, Leanira yhleni, Pectinariidae y otros poliquetos.
De loŝ grupos antes citados, sólo Nereidae y otros poliquetos no presentan diferencias
significativas entre estaciones (ANOVA, P>0.1); en el caso de los Polynoidae (ANOVA,
P=0.024), los tests de Tukey realizados para comparar el consumo entre pares de estaciones
no indican valores significativos. Los Nereidae aparecen únicamente en BS y M2, donde
representan menos del 1 % PSC ó 1.5 % presencias. Los Polynoidae aparecen en la estación
B5, pero también con escasa importancia (0.9% PSC). El grupo denominado otros poliquetos
representa en conj unto entre el 1.5 % PSC (2.5 % presencias) en B 1 y 6.7 %(6. 5%) en M 1.
Los Pectinariidae constituyen el único taxón de poliquetos que es consumido en mayor

medida en un área de batea, B 1(3.7 % PSC), que en las estaciones del canal central (en M2
no llega a formar parte de los contenidos estomacales). El resto de grupos son más
abundantes en M2 (Cirratulidae, Leanira yhleni) o en M2 y M1 (Lumbrineridae,
Nephthydae). En M2 son especialmente importantes L. yhleni (10.8% PSC) y Nephthydae
(9.6%), y en menor medida Lumbrineridae y Cirratulidae (4.8 y 4.2% PSC respectivamente).
En la otra estación de canal, M 1, aparte del grupo de otros poliquetos, aparecen formando
parte de la dieta los Pectinariidae (1.2% PSC) y Nephthydae y L. yhleni (ambos < 1%). En
B5, aunque L. depurator consume todas las categorías de poliquetos, en ningún caso superan
el 1% PSC (y sólo los Polynoidae presentan un 2.4 % presencias). Por último, en la estación
B 1, a parte de los Pectinariidae antes citados, sólo aparecen formando parte de la dieta muy
ocasionalmente Cirratulidae y Nephthydae.
Vegetales. Se agrupan en esta categoría algas y fanerógamas, que en conjunto representan un

máximo de 1.1 % PSC (3.8% presencias) en M2, mientras que en M1 no aparecen formando
parte de los contenidos estomacales. Las diferencias observadas no son significativas
(ANOVA, P > 0.1).
Tabla 5.3. Liocarcinus depurator. Análisis de la varianza

del consumo de diferentes presas (loglo (PSC+0.001))
entre estaciones (g11= 3, g12 = 1715). Se indican los
resultados de las comparaciones a posteriori dos a dos
mediante el test de Tukey (los grupos subrayados no
presentan diferencias significativas entre si, P>0.05).
Presa F P
Teleósteos 9.101 0.000 '
Brachyura 0.774 0.508
Pisidia longicornis 26.324 0.000 .
Anffpodos 1.260 0.287
Otros crustáceos 2.881 0.035
Mytilus galloprovincialis 10.116 0.000 `
Otros bivalvos 9.270 0.000 '
Gasterópodos 20.051 0.000 '
Puestas de Nassa sp. 2.048 0.105
Ofiuroideos 15.149 0.000 '
Psammechinus miliaris 1.662 0.173
Aslia lefevrei 0.564 0.639
Nereidae 1.118 0.340
Lumbrineridae 6.087 0.000 '
Cirratulidae 13.598 0.000 .
Polynoidae 3.144 0.024
Nephthydae 14.036 0.000 `
Leanira yh/eni 29.458 0.000 .
Pectinariidae 6.720 0.000 .
Otros poliquetos 1.154 0.326
Total Poliquetos 20.885 0.000 '
Vegetales 0.356 0.785
" Test de Tukey
Teleósteos 65M1M261
Pisidia longicornis M2 B1 M1 65
Mytilus galloprovincialis M2 M1 B5 B1
Otros bivalvos 65 M1 MZ 61
Gasterópodos B5 61 M1 M2
Ofiuroideos 61 M2 65 M1
Lumbrineridae 61 65 M 1 M2
Cirratulidae M1 81 B5 M2
Nephthydae 61 B5 M1 M2
Leanira yhleni 61 B5 M1 M2
Pectinariidae M2 65 M1 81
Total poliquetos 61 65 M1 M2
Poríferos. Este grupo aparece en ambas estaciones de batea y en M2, donde alcanza su
máxima importancia en la dieta de L. depurator (2.0% PSC), pero las diferencias entre
estaciones no son significativas.
Por último existen una serie de presas animales pertenecientes a diversos taxones que
en conjunto no representan más del 1% PSC en M2, mientras que en otras estaciones su
importancia es aún inferior. Los restos animales que no pudieron ser identificados representan
entre el 6.5 %(BS) y 16.1 %(M1) de los estómagos con alimento analizados. Su importancia
en términos cuantitativos oscila entre el 2. 8% PSC en M 1 y 10.9 % en B 1.
5.1.3. Número de comnonentes alimentarios y número de ejemplares presa por estómago
Los ejemplares de L. depurator analizados presentan un número medio de 1.219

componentes alimentarios diferentes por éstómago. Un 80.7 % presentan una única presa,
mientras que un 17.0 % presenta dos, 2.0 % tres, y sólo un 0.32 % de los estómagos
presentaron 4 componentes distintos. El ajuste de un modelo log-linear al número de presas
en función de factores bióticos y estación de muestreo indica que no existen interacciones
significativas entre factores, y existen cambios en el número de presas por estómago en
función del sexo (P < 0.001), mientras que tanto la estación como el estado de intermuda
presentan efectos marginalmente significativos (0.05 < P< 0.1 en ambos casos) (Tabla 5.4,
Fig. 5.2). En el caso del hábitat, se observa que la diversidad media de presas por estómago
es mayor en las estaciones correspondientes al canal central y batea externa (M1: 1.259
presas por estómago, M2: 1.207, B5:1.233) que en el área de cultivo interna (B1: 1.139).
El porcentaje de estómagos con un sólo componente pasa de 89.1% en B1 a 79.4% en B5,
74.1 % en M1 y 81.0% en M2. Las diferencias entre sexos son debidas fundamentalmente a
la variabilidad en la diversidad de presas por estómago en las hembras a lo largo del ciclo
de cría. Así, mientras los machos presentan un valor medio de 1.193 presas (el 82.2% de los
ejemplares analizados presentan un único componente alimentario), la diversidad en las
hembras no ovígeras es mayor (1.280 presas por estómago, 76.7% con una única presa), pero
desciende considerablemente durante el período de cría (hembras ovígeras: 1.145 presas por
estómago, 86.5 % con un único componente). Por último, el ciclo de intermuda también
origina cambios en la diversidad de presas por estómago, produciéndose un descenso en el

número medio de componentes alimentarios según avanza el período de intermuda, y
especialmente en el estado I(estado B: 1.339, C: 1.315, I: 1.119). Del mismo modo, la
proporción de ejemplazes con una única presa pasa del 68.2 y 68.8% en los períodos B y C
al 84.2 % en el I. ^
Tabla 5.4. Liocarcinus depurator. Resultados del ajuste de un modelo log
lineal a la tabla de contingencia del número de presas por estómago (1, 2,
3 y z 4) en función de la estación, sexo, talla y estado de intermuda.
Efecto gl X= parcial P
Presas x Estacibn x Intermuda 18 3.646 1.000

Presas x Estación x Talla 81 56.015 0.985

Presas x Sexo 6 11.747 0.068
En lo que respecta al número de ejemplazes de cada presa que apazecen en los

contenidos estomacales (Fig. 5.3), se observa en todos los componentes alimentarios, con
excepción de las megalopas de Pisidia, que apazece en gran parte de los estómagos un solo
ejemplaz. Teleósteos, Mytilus, ofiuroideos, Psammechinus, Nephthydae, Leanira,
Pectinariidae y Polynoidae en el 100% de las ocasiones apazece un único ejemplar, mientras
que en los gasterópodos este porcentaje disminuye hasta el 89.6%. En general el número
máximo de ejemplazes por estómago es 2, y sólo en una ocasión han aparecido 3 bivalvos o
gasterópodos; en el caso de Pisidia en un 1.2 % de las ocasiones aparecieron 3 y 4 presas,
y un sólo estómago presentó 5 ejemplazes de esta especie.
100
Figura 5.2. Liocarcinus depurator. Número
de componentes alimentarios distintos
presentes en cada estómago en cada estación,
5
sexo • y estado de intermuda (factores
significativos en el ajuste de un modelo log
lineal, ver Tabla 5.4).
ó 50
25
^
1234 1234 1234 1234
B1 B5 M1 M2
^^ ^^^^ ^^'^^^^î^:;^
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
B C I
<:; .?^.
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
Machos Hembras no Hembras
ovigeras ovigeras
Número de presas
100 100
1 2 3 1 2 3 1 2 3
Teleósteos (44.9%) Natantia (85.5%) Brachyura (85.7%)
1 2 3 0
Pisidia (45.7%) Meglopas (90.0%) Anîpodos (78.3%)
100
1 2 3
1 2 3 1 2 9
Mytilus (27.6%) Otros bivaNos (30.0°^) Gasterópodos (84.8%)
100^
100
1 2
3 ^ 1 2 9 ^ 1 2 3
Ofiuroideos (21.7%) p^m,^nechinus (11.8%) Nereidae (76.5%)
Fgura 5.3. Liocarcinus depuraxor. Número de ejemplares presa presentes en cada estómago para
distintos componentes alimentarios (la clase 3 incluye contenidos estomacales con 3, 4 y 5 ejemplares
presa). Se indica entre paréntesis el porcentaje de estómagos en que fue posible determinar el número
de ejemplares que contenían una presa dada.
100, - 100
1 2 3 1 2 3 1 2 3
Cimatulidae (95.0%) Lumbrineridae (90.0%) Nephthydae (88.2°^)
1 2 3 - 1 2 3 ^ 1 2 3
Leanira (100%) Pectinariidae (59.1 %) Polynoidae (52.9%)
1 2 3
Otros poliquetos (61.3%)

En la Figura 5.4 se representa la relación entre la importancia de la dieta estimada

mediante el índice PSC y los valores correspondientes al índice de puntos y frecuencia de
aparición para cada presa y estación. En general la importancia de los diferentes componentes
alimentarios es similar para los tres índices, aunque los valores en PSC son superiores a los
de puntos y frecuencia. Esta diferencia es superior en presas con escasa importancia
cuantitativa (< 10 % y, especialmente, < 1% de la dieta), por lo que la contribución a la dieta
de los componentes dominantes es muy similar empleando diferentes estimas.
Tabla 5.5. Liocarcinus depurcuor. Relación entre los índices PSC y Puntos como
descriptores de la importancia de distintas presas en la dieta. Se indican los parámetros
de las ecuaciones de regresión, PSC = a• Puntos b, ajustadas para diferentes grupos de
presas, asf como los coeficientes de regresión (Rz) y su significación (P). Se han
empleado datos de ejemplares con un solo tipo de presa en el contenido estomacal.
Presa log a ISE) b (SE) R= N P

Teleósteos -2.846 (0.202) 1.279 (0.122) 0.673 56 0.000
Natantia -1.960 (0.472) 0.850 (0.264) 0.331 23 0.004
Brachyura -2.782 (0.376) 1.316 (0.209) 0.614 27 0.000
Pisidia longicornis -2.258 10.067) 1.083 (0.042) 0.613 460 0.000
Anffpodos -2.616 (0.334) 1.280 (0.218) 0.645 21 0.000
Otros crustáceos -2.838 (0.414) 1.491 (0.292) 0.579 21 0.000
Mytilus galloprovincialis -2.365 (0.098) 0.966 (0.062) 0.529 220 0.000
Otros bivalvos -2.135 (0.173) 0.919 10.112) 0.488 72 0.000
Puestas de Nassa spp. -3.237 (0.361) 1.595 (0.240) 0.899 7 0.001
Gasterópodos -2.202 (0.221) 0.938 (0.149) 0.453 50 0.000
Ofiuroideos -2.464 (0.216) 1.299 10.135) 0.709 40 0.000
Psammechinus miliaris -2.364 (0.560) 1.114 (0.3241 0.798 5 0.041
Aslia lefevrei -2.674 10.287) 1.362 (0.185) 0.731 22 0.000
Nereidae -2.656 (0.275) 1.153 (0.174) 0.863 9 0.000
Lumbrineridae -4.282 (1.812) 2.083 (0.986) 0.358 10 0.068
Cirratulidae -1.062 (2.490) 0.153 (1.517) 0.003 5 0.926
Polynoidae -2.071 (0.300) 0.737 (0.185) 0.444 22 0.001
Nehthydae -2.272 (0.999) 1.153 (0.550) 0.423 8 0.081
Leanira yhleni -3.529 (2.163) 1.661 (1.137) 0.211 10 0.182
Pectinariidae -2.417 10.386) 1.080 (0.254) 0.643 12 0.002
Otros poliquetos -2.005 (0.240) 0.838 10.152) 0.389 50 0.000
Vegetales -2.215 (0.510) 1.071 (0.329) 0.414 17 0.005
Porfferos -3.065 _ (0.447) 1.369 (0.322) 0.622 13 0.001
La relación entre el índice de puntos y PSC para cada presa (Tabla 5.5) es siempre
significativa (P < 0.05, P=0.068 para Cirratulidae), excepto en el caso de los Cirratulidae y
Leanira, aunque puede ser debido a que el número de ejemplares aue sólo presentaron esta
presa en el contenido estomacal es escaso (N=5 y 10 respectivamente). Los valores del
coeficiente de determinación (R2) de las relaciones alométricas oscilan entre 0.358 y 0.899;
y en general son superiores a 0.6. Los valores de la pendiente oscilan entre 0.737 para
Polynoidae y 0.850 para Natantia, y 1.595 par las puestas de Nassa, 1.369 para poríferos y
1.362 en el caso de Aslia, aunque en general son próximos al valor de isometría b=1. De
hecho, sólo en el caso de las puestas de Nassa y teleósteos (b =1.279) la pendiente de la
ecuación es significativamente diferente de 1(test t, P< 0.05), lo que indica que sólo en estas
dos presas existe una alometría positiva en la relación entre ambos índices, incrementándose
la importancia relativa del PSC cuando se incrementa la replección.
5.1.5. Cambios en la composición de la dieta: Sexo
En la estación M1, el número total de ejemplares analizados fue muy inferior al de

otras estaciones, por lo que esta estación no es tratada independientemente en los análisis de
variabilidad de la dieta en relación con el sexo, estado de intermuda, talla y cambios
temporales.
Por otra parte, al igual que sucede con N. puber, el tamaño de muestra
correspondiente a las hembras ovígeras es muy inferior al de machos y hembras no ovígeras.
En las estaciones B1 y M2, el número de hembras ovígeras con alimento es de 12 y 16
respectivamente, por lo que la descripción de la dieta de estas hembras se basa
fundamentalmente en los resultados obtenidos en la estación B5. Los resultados de los
ANOVA realizados para comparar la dieta entre sexos para el total de ejemplares analizados
son muy similares a los obtenidos en la estación B5, debido a que la mayor parte de las
muestras proceden de esta estación (Tabla 5.6). En la Tabla 5.7 y Figura 5.7 se presenta la
composición de la dieta para machos, hembras no ovígeras y hembras ovígeras en cada
estación de muestreo.
En la estación B1 no existen variaciones signifcativas entre machos y hembras no

ovígeras en el consumo de ningún componente alimentario. Se pueden resaltar como
diferencias más importantes el mayor consumo de teleósteos, Mytilus y gasterópodos por los
machos, y de Natantia, bivalvos no Mytilus y Pectinariidae por las hembras. Las hembras
ó
r
O
r
m m ^ ^
• ^ ■ •
^^
0 0 T r o ^ ^
O T
Q ^ U
T
uoiîa^d^ îûanâa^
d
4r
^
C"
.
^
soûnd
ovígeras presentan una dieta diferenciada de machos y hembra ŝno óvígeras, aunque dado el
bajo tamaño de muestra sólo se detectan diferencias significativas (ANOVA, P=0.005) en
el caso de Aslia lefevrei (24.1 % PSC en ovígeras, 4.9% en machos, y no aparece en no
ovígeras). También son importantes en la dieta de este grupo las puestas de Nassa (28.4%
PSC) y gasterópodos (21.3 %). Por otra parte, teleósteos, crustáceos y poliquetos no forman
parte de la dieta de las hembras ovígeras, con la excepción de Pisidia, que representa
únicamente un 7.5 % PSC.
En la estación M2, machos y hembras no ovígeras presentan una dieta muy similar,
exceptuando el consumo de Pisidia que es significativamente superior en los machos
(ANOVA, P=0.015; 29.2% PSC en machos y sólo 2.6% en hembras). En menor medida,
las hembras incrementan su consumo de poliquetos (especialmente Lumbrineridae y
Nephthydae). Por lo que respecta a las hembras ovígeras, las diferencias son más
importantes, pero, al igual que en Bl, no se observan variaciones significativas
estadísticamente (con excepción del grupo de otros crustáceos, que sólo representa un 3.6 %
PSC de la dieta, aunque aparece en un 18.8 % de los estómagos con alimento).
Cuantitativamente, la dieta de las ovígeras está compuesta fundamentalmente de Mytilus
(32.3% PSC), ofiuroideos ( 19.0%),teleósteos (13.4%) y Leanira yhleni (12.6%); otros
componentes alimentarios presentan una importancia muy inferior.
Los resultados obtenidos en la estación BS permiten definir las diferencias sexuales

en la dieta de L. depurator con mayor precisión. Así, los machos consumen más mejillón;
teleósteos y Polynoidae, mientras que la predación sobre Pisidia se incrementa en las hembras
no ovígeras (ANOVA, P<0.05 en todos los casos). Si analizamos el total de poliquetos, su
contribución a la dieta es mayor en los machos, y dentro de las hembras en las no ovígeras.
En cualquier caso la variabilidad observada no es de gran importancia, y la diferencia entre
sexos en la contribución de una presa dada a la dieta es siempre inferior a15 % PSC. No se
observa que las hembras ovígeras presenten una dieta diferente, por lo que los resultados
obtenidos en este sentido en B1 y M2 pueden estar motivados en parte por el tamaño de
muestra.
Tabla 5.6. Liocarcinus depurator. Análisis de la varianza del consumo de diferentes presas (log,o
(PSC+0.001)) entre sexos para el total de datos y por estaciones. Se indican los resultados de las
comparaciones a posteriori dos a dos mediante el test de Tukey (los grupos subrayados no son
significativamente diferentes, P>0.05).
Totel 61 B5 M2
g11, el 2, 1718 2, 224 2, 1232 2, 134
Prese F P F P F P F P
Teleóateos 5.8082 0.004 ' 1.884 0.188 5.892 0.004 . 0.878 0.4181
Natantia 4.882 0.010 • 1.318 0.270 2.408 0.098 2.208 0.114
Brachyura 2.278 0.103 0.300 0.741 1.452 0.234 1.504 0.228
Pisidie /ongicomis 18.377 0.000 • 2.102 0.125 21.413 0.000 . 4.387 0.015 '
Anffpodos 3.088 0.047 0.101 0.905 1.844 0.159 1.353 0.282
Otroa cruetáceos 1.315 0.289 0.507 0.803 1.011 0.388 4.901 0.009 •
Myti/us gal/oprovincie/is 23.124 0.000 • 1.988 0.142 22.924 0.000 2.799 0.085
Otros bivalvos 0.748 0.474 1.251 0.288 0.803 0.448 0.958 0.388
Geaterópodoa 0.581 0.571 0.889 0.503 0.085 0.919 1.141 0.323
Pueatas de Nassa app. 0.853 0.428 1.899 0.185 1.787 0.171 0.519 0.597
Ofiuroideos 1.758 0.173 -- -- 1.048 0.352 0.282 0.755
Psammechinus mi/ia^s 0.352 0.703 0.495 0.810
As/ie /efevrei 0.021 0.979 5.395 0.005 • 0.798 0.450 0.983 0.377
Nereidae 1.273 0.280 1.783 0.172
Lumbrineridae 1.439 0.237 2.887 0.058 3.029 0.052
Cirratulidae 2.883 0.057 3.088 0.048 0.528 0.592
Polynoidae 8.794 0.001 ' 7.227 0.001 •
^Nephthydae 1.283 0.277 1.083 0.339 0.402 0.870
Leaniia yhleni 0.008 0.992 -- - 0.312 0.732 0.382 0.897
Pectinariidae 2.254 0.105 1.484 0.229 2.714 0.087
Otros poliquetoa 2.158 0.118 -- - 1.714 0.181 0.785 0.487
Total Poliquetoa 3.959 0.019 • 0.844 0.431 4.135 0.018 ` 2.809 0.077
Vegetalea 0.197 0.822 3.005 0.052 0.381 0.883 1.578 0.210
Poriferoa 0.588 0.555 - -- 1.938 0.145
" Test de Tukey
Total 61 65 M2
Teleósteos O H M O H M
Natantia . M O H
Pisidia longicornis M O H M 0 H H O M
Myti/us galloprovincialis H O M H O M
Aslia lefevrei H M O
Polynoidae H 0 M H 0 M
Total poliquetos O H M 0 H M
Tabla 5.7. Liocarcinus depuratór. Composición de la dieta- en las distintas estaciones paza machos, ___
hembras no ovfgeras y hembras ovfgeras. Se indican los resultados basados en los fndices PSC, Puntos
y frecuencia de apazcición.
91 B6 M1 M2
Modwe Nembm Membtee Msehot Nembê Nsmbê Meohoe Membtet Mechoo Nombwe Nembê
P8C no ovíaetee ovfoeree no ovfoone ovfaene no ovfoose no ovfaeê ovfaeê
Ejanp4m anelizadot 215 187 27 1423 1055 530 40 30 142 84 29
Eianolane eon slimento 125 103 1 .3_ 858 491 220 18 /4 71 56 18
Toboebos 9.3 3.8 2.1 0.5 0.3 - - 1.7 5.8 13.4
NeUntis 1.e 5.0 2.3 3.0 1.4 - - - 2.3 -
Brsehyun 3.3 2.4 3.1 3.2 0.4 - 1.2 0.9 1.5
Praidis /onpicomis 31.3 31.8 7.5 48.1 53.4 81.7 50.5 55.0 29.2 2.8
Anf(podot 0.0 2.2 2.1 1.8 0.3 - 0.7 0.3 7.8 -
Otroe etueticeos 1.2 3.6 - 1.2 1.1 0.1 - - 0.1 1.1 3.8
Mytihrs pe!/opovincis/is 1 e.s 7.8 9.8 11.8 8.0 11.2 5.9 - - 0.6 32.3
Otroe biwlwe 7.3 14.8 2.9 2.8 1.3 3.2 3.1 3.3 8.1 7.3 2.4
GubnSpodoe 8.0 4.2 21.3 1.4 1.0 2.2 15.4 - 9.8 4.0 8.8
PweUt N Nsses tp. 0.7 2.4 28.4 0.9 0.3 - - - 1.3 - -
Ofiuroideoe 9.9 6.4 8.5 8.2 31.0 3.0 8.3 19.0
Paenwnechinus mi/ieris 1.3 1.3 0.8
Aelis /efevmi 4.9 - 1.4
- 0.8 3.5 1.1 - - 3.3 - -
Nenidso 0.5 0.2 2.8 - - - 2.2 -
Lumbrirnridse - - 1.2 0.4 - - - O.1 11.5
Cimtulidse 0.1 - 0.7 1.1 - - 7.1 2.1
Polynoidse - - 1.7 0.2 0.4
Nophthydso .S 0.8 0.1 - 0.9 7.7 14.4 -
Lesnire yh/eni 0.2 0.2 - 2.1 - 11.1 11.5 /2.8
Paetinariidae 1.4 8.7 - 0.2 0.7 3.3 - - - -
Otroe poliquatoe 1.5 1.8 2.7 4.4 2.3 8.1 8.0 2.1 5.8
VsQetalst 0.1 2.0 .7 1.8 2.0 ' 0.8 - - 3.0 - -
Poriferos 0.0 0.0 0.2 O.O 0.2 - 4.8 -
Otroe 0.1 0.2 0.0 0.1 - - - 0.7 1.7 0.2
Reetoe animdos indst. 10.8 11.3 4.1 2.5 8.0 2.0 5.4 _ 1.3 12.5 7.0 9.8
91 85 M1 M2
Modôe Nsmbr•e Hembne Meehoe Nsmbne Nembê Mechoe Nsmbm Meehoe Nembne Membê
Puntoe no ovíoene ovtaene no ovfasoe oviaoê no ov(aeae no ovíame ovíosô
Toleotteoe 14.3 5.5 - 4.1 1.3 3.0 - - 4.2 5.3 18.5
NeLntis 2.1 8.5 - 1.9 4.2 8.3 - 1.0 3.2 -
Brsehyurs 4.8 3.8 - 3.1 2.7 0.5 - 2.5 1.1 2.8
Piaidie /onpicomis 23.5 29.8 3.8 35.0 57.1 47.8 33.7 49.2 18.8 3.5
Anf fpodoe 0.3 0.7 - 1.5 1.8 0.3 - 1.8 1.9 5.3 -
Otroe erustiewe 0.8 3.2 - 0.9 0.0 1.1 - - 0.3 3.0 5.0
Myti/us pe/bprovincie/is 23.7 11.7 23.0 23.8 7.7 15.4 12.0 - 0.3 0.9 12.7
Otrot biwlwe 11.4 13.5 3.1 3.3 1.5 3.4 3.0 8.2 8.8 9.1 3.2
GasnnSpodos 2.8 2.3 14.5 1.8 2.1 2.7 15.7 - 10.1 5.4 8.9
Puseae ds Nasw sp. 0.8 4.2 18.2 0.7 0.8 - - - O.S - -
Ofiuroidsoe - - - 4.0 5.4 8.5 4.8 28.7 4.5 3.9 10.1
Psemmechinua mi/ieña - - - 0.9 1.0 0.4
As/ie /elevmi 3.7 - 2 1.8 0.9 1.5 0.9 - - 2.1 - -
Nenidso - - 0.9 0.4 1.4 - 4.6 -
Lumbtinorido - - - ^ 1.5 0.4 - - - 1.3 10.0 12.7
Cirntulidso - 0.8 - 0.2 1.1 0.1 - - 5.2 3.8
Polynoidas - - - 3.5 0.9 1.2
Nsphthydss 0.4 - - 0.9 0.3 - - 3.3 8.0 8.3 -
(esnire yh/eni - - - 0.4 0.3 - 9.8 - 10.1 12.7 18.5
Psctineriidas 0.8 5.8 - 0.1 0.4 2.2 8.0 - - - -
Otrot poliqustos 3.4 2.2 - 4.8 3.8 1.9 8.0 3.3 5.9 8.0
Vepoules 0.4 1.4 1 1.5 1.5 1.1 0.9 - - 8.4 - -
Poriferoe 0.1 0.2 - 0.8 0.1 0.5 - 1.8 -
Otroe 0.2 1.1 - 0.0 0.1 0.7 - - 3.2 2.0 0.1
Rsstos enimales indst. 8.9 7.8 .. 3.8 3.5 3.7 3.1 8.4 3.3 8.4 8.3 13.9
81 85 M1 M2
Meefioe Hsmbroe Nembne Msehoe Nsmbne Hsmóroe Meohoe Nsmbns Medros l4ambne Nsmbroo
fneuaneie no ovíaor•e ov(asne no ovi'asê avíaone no ovfasne no ovíveê ovíaene
TNwatwe 12.0 5.8 - 4.8 1.8 3.2 - - 5.0 8.9 12.5
Nsuntis 1.8 4.9 - 2.1 4.3 3.8 - 1.4 5.2 -
Brsehyun 4.0 2.9 - 2.1 2.2 0.5 - 7.1 1.4 8.9
Piaidis bnpicomia 18.4 28.2 8.3 36.0 80.7 44.1 31.3 35.7 18.3 5.2
Anftpodoe 0.8 1.0 - 2.3 3.5 1.4 - 7.1 2.8 8.9 -
Otroe erustbesoe 2.4 4.9 - 1.4 2.0 1.8 1.4 5.2 18.8
Myti/ua pe/%povincis/is 28.4 17.5 18.7 28.7 9.4 14.5 8.3 1.4 1.7 8.3
Otroe biwlws 9.6 15.5 18.7 5.9 4.5 8.4 12.5 14.3 5.8 12.1 12.5
Gsetorópodos 2.4 2.9 8.3 3.2 3.1 5.0 12.5 21.1 10.3 /8.6
Puntss ds Nseu sp. 1.8 4.9 8.3 1.7 1.8 - 1.4 - -
Ofiuroidscs - - - 5.5 7.5 7.7 18.8 42.9 4.T 3.4 8.3
Psemmechinua miGeris - - - 1.1 1.8 0.9
Aalie /elevnr 3.2 - 10.7 1.7 2.0 2.3 - 2.8 - -
Nsnidsa - - - 1.1 0.8 2.3 - 3.4
Lumbdmridss - - - 1.5 0.4 - - 1.4 8.8 8.3
Cirratulidse - 1.0 - 0.2 1.4 0.5 - 7.0 8.9
Polynoidss - - - 4.0 1.0 0.9
Nephthydes 0.8 - - 0.8 0.2 - 7.1 7.0 8.9 -
- - - 0.3 0.4 - 8.3 - 5.8 8.8 12.5
Leenire yh/eni
Psetlnariidso 1.8 5.8 - 0.2 0.8 2.3 B.3
Otroe polpwtos 3.2 1.9 - 5.5 4.9 2.3 8.3 7.1 5.8 6.0
Vspotslse 2.4 3.9 18.7 2.8 2.9 2.7 - 4.2 - -
1.4 0.2 1.4 - 1.7 -
Porifsroe 0.8 1.0 -
1.8 1.0 - 0.2 0.2 0.5 - - 1.4 5.2 8.3
Otroe
15 2 14 8 18.7 8.3 7.3 5.5 18.8 14.3 11.3 10.3 12.5
R»tot animelss indet.
®B1 65 OM2
M H O M H O M H O
H O M H O M M 0
M H O M H O M H O M H O - M H O M H O M
Anffpodos Otros crustáceos Mytilus Otros bivalvos
zo
16
10
0 0
M H O M H O M H O O M H O M H O M H O O M H O M H O M H O
Gasterópodos Puestas de Nassa Ofiuroideos Psammechinus
10 2
0 0
M H O M H O M H O
Aslia Nereidae
a 16
10
2
6 5
0 0 p _J^
M H O M H O M H O M H O M H O M H O M H O M H O M H O H O M H O M H O
Polynoidae Nephthydae Leanira yhleni Pectinariidae
M H O M H O M H O
M H O M H O M H O
Otros poliquetos Por(feros
Sexo
Fgura 5.5. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta (en PSC) de machos (IvQ, hembras no
ovfgeras (H) y hembras ovígeras (O) en las diferentes estaciones de muestreo.
5.1.6. Cambios en las composicióñ de la dieta ligados al-ciclo de intermuda
A pesar de que el proceso de la muda supone un evento clave en el ciclo vital de los
decápodos, en el caso de L. depurator no se relaciona con cambios importantes en la
composición de la dieta, aunque, como se muestra en capítulos posteriores, si existen grandes
variaciones en la tasa de consumo de alimento.
El patrón de variabilidad en la composición de la dieta ligado al ciclo de intermuda

es diferente en cada estación (Tablas 5.8 y 5.9; Fig. 5.6), afectando a distintas presas, aunque
sólo en BS existen cambios en el consumo de un componente alimentario dominante, como
es Pisidia. En las estaciones B1 y M2 los análisis estadísticos realizados (ANOVA, tests de
Tukey; Tabla 5.8) están afectados por el tamaño de muestra, en especial en ejemplares en
estado B. Esto es debido a que la duración de los estados de postmuda inicial, B y C, es
inferior a la del de intermuda, I, por lo que los ejemplares en estado I suponen un elevado
porcentaje de las capturas (90.3, 75.8 y 86.2% en B1, BS y M2 respectivamente).
A continuación se analizan los cambios más importantes que suceden en la

composición de la dieta durante los estados B y C del ciclo de intermuda, con respecto a la
composición de la dieta en el estado I. Se citan en el texto los resultados obtenidos en PSC,
pero el comportamiento de otros índices, puntos o frecuencia de aparición, es muy similar.
Estación B1. Durante la postmuda inicial, B, existe un incremento en el consuno de Mytilus

(20.8 % PSC, y 11.2 % en estado I), Aslia lefevrei (35.6 % PSC, frente a sólo 1.9% en
ejemplares en estado I) y Pectinariidae (14.2 % PSC, < 4% en otros estados del ciclo de
intermuda; ANOVA, P=0.003). Por contra, disminuye considerablemente el consumo de
bivalvos (con la excepción de Mytilus), gasterópodos y teleósteos. Conforme avanza el
proceso de calcificación, estado C, se incrementa el consumo de anfípodos (6.3 % PSC) y
gasterópodos (27.2 %) (en ambos casos P< 0.05). Durante estas fases el consumo de Pisidia
es inferior al período de intermuda (15.3 % PSC en C y 34.1 % en I; ANOVA, P> 0.1).
Estación B5. Los cambios en la dieta ligados al ciclo de intermuda son de escasa importancia,
y aunque existen diferencias significativas (ANOVA, P<0.05) en el consumo de presas
abundantes en la dieta, especialmente Pisidia, son cuantitativamente escasas (Pisidia

representa un máximo de 55.5% PSC en el estado C, y un mínimo de 43.0% en B).
Tabla 5.8. Liocarcinus depurator. Análisis de la varianza del consumo de diferentes presas (log,o
(PSC+0.001)) entre estados de intermuda (B, C e I) para el total de datos y por estaciones. Se
indican los resultados de las comparaciones a posteriori dos a dos mediante el test de Tukey (los
grupos subrayados no son significativamente diferentes, P> 0.05).
Total B1 65 M2
g11, gl 2, 1705 2, 224 2, 1223 2, 131
Teleósteos 3.732 0.024 0.650 0.523 1.604 0.202 0.897 0.41
Natantia 4.357 0.013 • 0.832 0.436 4.383 0.013 • 1.184 0.309
Brachyura 0.917 0.400 1.864 0.157 0.796 0.452 0.268 0.765
Pisidia /ongicornis 9.289 0.000 • 0.095 0.909 6.291 0.002 • 0.508 0.603
Anffpodos 2.218 0.109 3.259 0.040 • 0.197 0.821 10.105 0.000 •
Otos crustSceos 0.588 0.556 0.481 0.619 0.455 0.634 0.172 0.842
Mytilus galloprovin ialis 0.632 0.532 1.647 0.195 1.820 0.163 0.169 0.844
Otros bivalvos 0.688 0.503 2.498 0.085 1.171 0.310 0.103 0.902
Gasterópodos 3.265 0.038 3.160 0.044 ' 1.754 0.174 2.368 0.098
Puestas de Nassa s p. 0.140 0.869 0.497 0.609 0.568 0.567 0.087 0.917
Ofiuroideos 2.722 0.066 -- -- 1.059 0.347 2.196 0.115
Psammechinus miliaris 1.487 0.226 -- -- 1.048 0.351
Aslia /efevrei 5.613 0.004 ' 1.852 0.159 5.452 0.004 • 0.163 0.850
Nereidae 0.525 0.592 - -- 0.472 0.624
Lumbrineridae 1.308 0.271 - -- 0.481 0.618 2.252 0.109
Cirratulidae 0.129 0.879 - -- 0.321 0.726 0.872 0.421
Polynoidae 0.009 0.991 - - 0.030 0.970
Nephthydae 1.101 0.333 -- -- 0.847 0.429 0.619 0.540
Leanira yhleni 0.454 0.635 - - 0.426 0.653 0.244 0.784
Pectinariidae 2.916 0.054 5.981 0.003 • 0.844 0.430
Otros poliquetos 0.795 0.452 - - 1.309 0.271 0.904 0.408
Total Poliquetos 0.370 0.692 1.652 0.194 0.571 0.565 0.176 0.840
Vegetales 1.311 0.270 0.415 0.661 1.740 0.176 0.260 0.772
Poriferos 0.069 0.934 -- -- 0.527 0.591 4.512 0.013 •
" Test de Tukey
Total 61 65 M2
Natantia C I B C I B
Pisidia /ongicornis I B C I B C
Anffpodos I B C I B C
Gasterópodos I B C
Aslia lefevrei I C B I C B
Pectinariidae I C B
B I C
Tabla 5.9. Liocarcinus depurator: Cómposición de-la dieta-en las distintas estaŝiones paza los estados
de intermuda B, C e I. Se indica la frecuencia de apazicición de cada presa sobre el total de e •tómago•
con alimento. Se indican los resultados basados en los fndices PSC, Puntos y frecuencia de
apazcición.
81 85 M7 M2
PHC B C I B C 1 B C I B C I
Ejempleres endáedw 14 25 384 144 378 2324 3 10 82 11 23 213
Eiemolaes con Mimento 11 19 210 81 247 1028 3 8 20 8 15 _ 121
Teleorteos --- 3.8 7.5 •-- 0.8 1.4 -•• -- --- --- ••- 4.9
Netantia 4.4 •-• 3.8 10.8 1.5 2.1 -•- --- -•• --- 3.7 0.8
Brsehyurs --- 3.8 2.8 3.8 3.7 2.7 -•• 1.7 --- --- 0.9 1.1
Pieidis ^bipieomis 24.2 15.3 34.1 43.0 55.5 51.8 83.9 54.1 42.7 5.0 . 9.2 15.9
AnHpodos ••• 8.3 0.4 ' 0.8 1.8 2.0 --- --- 1.0 8.5 24.2 0.2
Otrw austAceos ••• --- 2.9 1.0 0.1 1.3 --- •-- --• --- 0.5 0.8
Atyhlre pepopovi^cafe Z0.8 18.7 11.2 5.9 10.9 8.8 --- --- 5.0 --- -•• 3.0
Otrw bivelvas 0.9 13.9 10.4 1.0 1.3 2.3 9.3 --- 4.9 4.8 8.2 8.1
GestarOpodos •-- 27.2 3.7 --- 0.5 1.5 --- --- 13.1 --- --- 8.0
Puestes de Nesse W --- 2.7 2.3 0.7 0.4 0.5 --- -•- ••- -•- -- 0.7
Ofuroideos --- --- •-- 11.7 7.9

9.1 -•• 40.2 11.5 ' 82.8 -•- 3.8
Psemnbch^w m^Tsrb ... 2.8 2.4 0.9 •-- ... --- --• -•- ---
•-- --
Aafis /a/evisi 35.8 --- 1.9 4.7 2.1 1.9 ^ •-• --• --- ••• ••• 1.8
Nereidee •° --- ... ---' 0.2 0.7 •° --- --- •-- ••- 1.1
Lumbrineridae ... --- ... --- 0.8 0.8 •-• --- --- •-• 11.0 4.2
Ciretuódse --- --- 0.1 0.3 0.8 1.0 --- ••-
--- 5.0 --- 4.8
Polynoidm -° --- •-- 0.7 0.5 1.0 --• --- --- ... --- ---
Nepldhydae •-• --- 0.4 0.8 0.0 0.4 5.0 --- --- --- ••• 11.4
eeiue Y --. .__ ... --- 0.7 0.1 '- --- 1.8 ••• 7.3 11.9
3.0 --- 0.2 0.1 --- 2.8 --- .._ ... .__
Pectinsiidea 14.2 3.9
Otros potpuetos --- --- 1.9 5.5 3.3 3.3 °- --• 15.4 7.3 --- 3.7
Vepeteles --- 1.2 1.1 1.0 2.5 1.8 --• --- --- --- --- 7.3
Paifaros --- --- 0.0 0.3 0.1 0.1 _. --• --- -•• 18.3 •-
os --• --- 0.2 --- --- 0.0 --- --- --- ••• 0.2 1.2
Restaa enimeles idet. 54 12 8 59 25 45 1.8 1.3 4.8 8.5

20.4 7.8
Bt 85 M1 M2
Pwroes B C 1 B C I B C I B C 1
Teleosteos --- 4.1 11.4 -•• 1.7 3.3 -•• -•• --- --- --- 7.3
Netantie 12.8 --- 3.7 8.2 2.1 3.5 ••• --• --- -• 7.8 1.2
&ecAyute --- 13.1 3.2 4.5 2.7 2.3 -•- 3.5 --• --- 1.8 1.9
Pâidie ^bnpiconue 24.0 14.3 28.4 47.7 50.8 44.2 89.2 d8.8 31.1 11.5 9.8 9.8
Anftpodos --- 2.9 0.2 0.8 1.7 1.4 -•• -•• 1.1 14.1 14.5 1.0
Otros austbceos -•- -•• 2.0 0.8 0.2 1.0 --- --- •-- --- 1.2 2.4
MydLe pebbproviieisfe 29.8 22.4 17.8 5.4 15.3 17.2 --- --- 11.1 --- -•• 2.4
Otros biveMos 2.4 18.0 11.8 2.7 1.1 3.0 7.7 -•- 7.8 2.8 8.0 9.0
Gestaópodas --- 9.0 2.5 1.9 1.3 2.3 -•• -•• 14.4 -•• --- 9.3
Puestes da Nesss sp. --- 8.5 2.7 O.B 0.9 0.5 --• -•• --- -•• --- 0.3
Of‚roideos ___ .._ --- 8.9 5.5 4.5 --- 33.7 10.0 25.8 --- 4.2
Paemmeehinw mieris --- ... --- 1.2 2.3 0.5 --- --- -•- --- -•- ---
Aableleviai 12.8 -•• 2.7 3.0 1.9 0.8 --- --- --• --- -••
1.1
0.5 0.9 --- ... --- --•
2.7
Nereidae --- -° --- --- ---
Lumbrineridee .__ ... .__ _'- 0.8 1.0 --- --- -.. .._ 14.5 5.9
Ciratulidae --- --- 0.4 •-- 0.5 0.8 -.. --• --- 12.8 -- 3.9
Polyroidee -._ --- --- 1.2 1.4 2.4 --- °- --- --- --- -••
NaphthYdee --- 0.3 2.0 0.1 0.5 15.4 --- --- --- 8.0 8.0
---
0.7 0.2 8.9 --_ 18.1 12.0
Leanie Yhkni -- -•- -° --- --- --
Pectinefiidee 18.4 ^ 8.1 1.4 0.2 0.7 0.5 -•- 11.8 --- --- --- ---
Otroa poliquetos --- --- 3.3 7.2 4.3 3.4 --- --- 7.8 20.5 --- 8.2
Vepetales --- 1.2 1.3 1.0 2.2 1.1 --- --- -•- - --- 3.4
Paiferos --• 0.2 0. 5 0.2 0.5 --- --- ... --- 7.2 ---
Otrw ---
--- 0.7 --- 0.2 --- -- •° --- 0.2 2.8
--- ---
Restas animales idet. --- 2.4 8.1 2.3 1.4 4.1 7.7 2.3 7.8 12.8 13.0 5.5
81 g5 M1 M2
Feewnris B C I 8 C I B C I B C 1
Teleosteos --- 5.3 9.5 --- 2.4 3.9 --- •-- --- --- --• 8.3
Netentie 9.1 --- 2.9 7.4 2.8 2.9 --- ••- --- --- 8.7
2.5
&echyure --• 10.5 2.9 3.7 2.0 1.7 •-• 12.5 --- --- 8.7 3.3
Piaidie bnpicomn 27.3 15.8 22.4 50.8 55.5 44.8 33.3 50.0 25.0 33.3 8.7 9.9
Anftpodas --- 5.3 ^ 0.5 2.5 3.2 2.3 -.. .-- 5.0 33.3 13.3
1.7
Otros austAceos •-• --- 3.8 2.5 1.2 1.7 --- --- --- •-• 8.7
5.0
MYOdYte pe9oprovi^ 45.5 28.3 20.5 8.8 17.0 19.7 --• --• 5.0 •-- 2.5
Otrw bivelvos 9.1 28.3 11.4 8.8 3.2 5.8 33.3 --• 15.0 18.7 8.7 9.1
GestsOpodos --- 10.5 2.4 1.2 2.4 3.8 -- --- 10.0 --• 8.7 19.0
Puestes de Nmse W --- 5.3 3.3 2.5 1.8 1.3 --- --- --- -•• -° 0.8
Ofuoideos ' -.. --- • 8.8 8.1 8.1 --• 82.5 25.0 18.7 33.3 4.1
---
Psemrnschimo misria --- - •- --- 1.2 2.0 1.1 --- --- --- --• --• °-
Asóe Aa/eviei 9.1 --- 2.4 8.2 2.8 1.4 --- --- --• --- --- 1.7
Nareidee -- --- --- -.. 1.2 1.2 --- --- .-. -- ... 1.7
Lumbr'vtetidee --- --- ._- -•- 1.2 0.9 --- --- --- --• 13.3 4.1
Ciretulidee -._ --- 0.5 1.2 0.8 0.7 ._. -° -•• 18.7 --• 8.8
PolYroidee -- -•- -° 2.5 2.4 2.4 -•- -•• --- --- °. ...
NephMydm •-- -•- 0.5 1.2 0.4 0.3 33.3 --• --- - 8.7 8.8
Leenis y/Mani _._ ... ___ --- 0.8 0.2 --- --• 5.0 --- 13.3 7.4
Pectinerridee 18.2 15.8 1.4 1.2 1.2 0.8 --- 12.5 --- --- -•• ••-
Otros poliquetos --- --- 2.9 7.4 8.1 4.2 -- --- 10.0 18.7 --- 8.8
VeOetales --- 5.3 3.8 2.5 4.0 2.4 --- --- --- -- --- 2.5
1.2 0.4 1.1 -._ ._ ___ ___ 8.7 --
ParHeros --- --- 1.0
Otros -'- --- 1.4 0.3 --- _.. ... ... 8.7 3.3
---
Restos etdmeles :det. -•- 5.3 18.7 8.2 3.2 7.3 33.3 12.5 15.0 18.7 20.0 9.1
®61 ®B5 OM2

B
e^
a . ^.
:.^
z
.:?.
0 B C I B C I B C I - B C 1 8 C 1 B C I
8 C I B C I 8 C I
Teleósteos Natantia Brachyura
Bci Bci Bci B c i B c i B Bci Bci B c i

Anffpodos Otros crustáceos Otros bivalvos
30
TO
10
0 C I B C I B C I
B C 1 B C 1 B C I B C I - B C 1 B
0'
B C I B C 1 B C I C I B C B C I 8 C I B C
Polynoidae Leanira yhleni Pectinariidae
e e 16
8 8
4 4
6
T 2
0
8 C 1 B C 1 B C I 0^B C I 8 C I B C•Î^^ 0 B C I B C I B^C 1
Otros poliquetos Vegetales Porfferos
Estado de intermuda
Fgura 5.6. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta (en PSC) en los estados de intermuda B,
C e I en las diferentes estaciones de muestrea.
^ Durante el estado B del ciclo de- intermuda, L. depurator _ ŝonsume más Natancia
(10.8% PSC,mientras que en otros estados no supera el 2.1%, P<0.05), y Aslia lefevrei
(4.7% frente a 2.1% en estado C, P<0.01). En menor medida, la predación sobre
ofiuroideos se incrementa también en este estado. Conforme avanza el período de postmuda
existe un incremento en la contribución a la dieta de Mytilus y Pisidia, que alcanzan su
máxima importancia en ejemplares en estado C. Los teleósteos, aunque sólo representan un
1.4 % PSC en el período de intermuda, también incrementan progresivamente su contribución
a la dieta a lo largo del ciclo de intermuda.
Estaciones M1 y M2. Aunque el número de ejemplares analizados impide obtener

conclusiones sobre la variabilidad de la dieta en la estación M1, los resultados obtenidos
indican algunas cuestiones interesantes. Los ejemplares en postmuda consumen más Pisidia
y ofiuroideos (en este caso sólo en el estado C), mientras que en el período de intermuda
aumenta la importancia de poliquetos y bivalvos.
En la otra estación del canal central, M2, los ejemplares en estado B presentan una
dieta dominada por ofiuroideos (62.9 % PSC), mientras que durante el estado C las presas
dominantes son anfípodos, poríferos, Lumbrineridae y Pisidia. La importancia de los
poliquetos es mayor durante el estado I(37.1 % PSC, frente a un 17.3 % en estado C y 12.3 %
en B), y la composición faunística de las presas es diferente (Leanira yhleni y Nephthydae
son más abundantes en I, Lumbrineridae y L. yhleni en C y Cirratulidae y otros poliquetos
en B).
Existen importantes cambios en la composición de la dieta a ló largo del crecimiento,

en especial en las áreas de batea (Tablas 5.10, 5.11 y 5.12; Figs. 5.7, 5.8 y 5.9). Las
diferencias en el consumo entre clases de talla afectan a numerosas presas y en particular a
componentes alimentarios dominantes en la dieta (ANOVA, Tabla 5.13). Analizado
globalmente, los cambios ontogenéticos afectan a teleósteos, crustáceos (Natantia, Fisidia y
crustáceos no decápodos), Mytilus, distintás familias de poliquetos y vegetales.
Tabla 5.10. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta

por clases de talla en la estación B 1. Se indican los resultados
basados en los fndices PSC, Puntos y frecuencia de aparición.
MehuU a^sn,>:ón mm
P9C <20 20-29 30-39 40-48 > 48
Ejanpbm endir^doe 40 58 138 157 17
Eismol.m eon dimsnto 17 33 82 95 13
Teleósbos - - 3.8 17.8 42.2
Nabntia - 3.8 ^ 4.1 4.2 -
9raehyure - 4.0 0.7 7.0 -
Plaidis bnpicomie 4.7 38.8 43.2 32.2 20.3
Anfipodoe 8.0 - - - -
Otros enntéeeos 5.3 - 4.2 - -
MyWw pepopovincis/ia 4.2 5.2 17.1 19.0 28.9
Otroe bivdw. 10.0 11.9 11.0 8.7 7.0
Gubrbpodo. 24.8 7.9 0.3 0.5 -
Pusetn d. Nasee epp. - 3.G 3.4 1.8 -
oruroid.o.
Pasnwnechinus mi/ieria
Aslie /elevnr - 8.0 1.2 4.4 -
Ner.idee
Lumbriraridee
Cirratulides
Polynoidee
Naphthydee - 1.2 - - -
Leeniro yh/eni ^
Peetiruriidee 9.4 7.3 - - -
Otros poliqueto. - 2.2 3.2 - 1.8
Vspetalee - 0.9 2.7 0.4 -
Porireroe - - - 0.1 0.4
Otroe - - 0.3 0.0 1.4
Rsstoe enimabe indet. 34.9 5.E 4.7 3.4 -
Anahun aw^zón Imml

Punto. <20 20•29 30-39 40^9 >48
Tebó.uos - - 5.1 1e.e 31.5
Netentie - 7.3 5.4 2.2 -
Br^chyun - 7.3 4.4 8.1 -
Pieidie bnpicomia 18.2 31.1 ze.e 22.3 21.0
Anfípodoe 5.7 - - - -
Otro. erwtóeeoe 4.2 - 4.3 - -
Mytifua pe/%povineielia 4.2 4.9 18.5 25.8 24.7
Otms bivdws 10.4 13.G 11.0 11.3 14.8
GesanSpodoe 18.7 9.8 0.2 1.5 -
Puestet d. Nesu .pp. - 4.a a.7 1.e -
onuroid.o.
Paerronechinua mi/leiia
Aa4s /e%vnvi - 4.9 1.9 4.0 -
Ne^sidN
Lumbrin.ride.
Cin.tulidse
Pahmoidae
Nephthydas
Leeniro yh/eni
Peetinariidae 14.8 10.2 - - -
Otroe poliquetoe - 0.7 7.0 - 5.8
Vspstelse - 0.7 3.0 0.4 -
Poriferoe - - - 0.2 1.2
Otme - - 1.4 O.O 1.2
Reetoe animalse indst. 28.0 9.3 5.9 8.0 -
Anehuw aoe^zón Imml

Fnxuend. <20 20-29 3O-39 40-48 > 49
Tslsóetso. - 4.9 13.7 30.8
Natantie - 8.1 3.7 2.1 -
Brsehyur^ - 3.0 1.2 8.3 -
Piaidie /onpicomie 23.5 27.3 23.2 20.0 15.4
Anftpodoe /1.8 - - - -
Otroe erustfeso. 5.9 - 8.5 - -
Mytr7ua pelloprovin ŝeJia 5.9 3.0 20.7 30.4 38.5
Otroe óivelwt 5.9 15.2 15.9 9.5 15.4
Gaebrópodo. 11.6 9.1 1.2 1.1 -
Pu.etp d. Naese epp. - 3.0 7.3 1.1
Ofiuroi^d.o.
Phmreneehinua mifieiie
Aafie /a/ewei 8.1 2.4 2.1
Nenides
Lumbrir»ridas
Cireatulide. - 1.2 -
Polynoidas
Nephthydes 3.0
Leenirs yh/eni
Psetineriidee 11.8 18.2 - -
Otew poliqwtoe - 9.1 2.4 - 7.7
Vepetelp - 3.0 8.1 3.2
Porifen» - - - 1.1 7.7
Otrw - - 1.2 1.1 7.7
Raetos snánelse indst. 29.4 12.1 13.4 18.6
<20 26 36 46 >48 <20 26 36 46 >49 <20 26 36 46 >49
Telebsteos Natantia Brachyura
20 26 36 46 >49 <20 26 36 46 >49 <20 26 36 46 >49 <20 26 36 46 >48
<20 26 36 46 >48 <20 26 36 46 >48 <20 26 36 46 >49 -<20 26 36 46 >49
Gasterópodos Puestas de Nassa Aslia Pectinariidae
<20 26 36 46 >49 -<20 26 36 46 >49
Otros poliquetos Vegetales
ESTACION B1
Fgura 5.7. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta (en PSC) por clases de talla en la estación
B1.
Alimentación de Liocarcinus depurator • 195
Tabla 5.11. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta por clases de talla en la estación B5. Se
indican los resultados basados en los fndices PSC, Puntos y frecuencia de apazición.
AneMrre eePerezón cmm)

PóC <16 16-19 20-24 26-29 3034 3639 4034 4649 60ó4 >64
Ejemplaee analizadw 80 144 133 217 426 776 686 322 222 146
Eiemolaree con slimemo 29 87 82 92 187 348 247 161 81 83
Telebetew - - 0.3 - 0.3 1.6 1.6 7.8 8.6 4.2
Netantia 0.1 4.1 1.B 4.7 3.8 2.4 1.6 0.1 0.6 -
Brachytaa 6.3 2.8 4.0 3.4 3.9 0.8 2.2 2.1 - 11.8
Piidis bnpieomia 36.3 48.3 86.1 88.7 83.1 63.2 68.8 30.8 37.8 18.8
Mfipodoe 2.8 4.3 3.1 0.2 0.8 0.3 0.7 0.4 1.0 0.2
Otroe eruetfceoa 4.6 1.2 - 0.0 0.8 0.4 0.6 - - -
Mytilua pa//opmvixiaî 1.1 2.1 1.8 2.8 3.0 17.3 20.6 26.8 29.7 38.8
OVOe bivalvos 1.2 2.2 0.2 2.3 3.3 1.7 2.4 3.0 3.1 3.8
Gaeterópodoe 1.1 2.0 1.4 - 1.2 0.8 2.1 1.1 0.2 -
Pueetas de Nasaa eDD• - 1.2 0.8 - 0.3 0.4 - 0.8 1.3 -
Ofiuroideoa 18.3 6.9 11.1 3.8 7.3 11.6 3.7 8.4 7.2 8.7
Paammeehinua mi/isria 1.0 0.9 2.0 0.1 2.8 1.3 0.3 3.0 - -
Aalie M/svroi 7.4 2.9 0.8 3.8 0.4 0.3 0.6 0.8 0.2 0.6
Nereidse - - - 0.1 - 1.6 0.1 4.8 0.6 2.1
Lumbrineridae - 1.8 1.0 1.3 - 0.3 0.1 2.2 0.3 -
Cirratulidae 0.7 3.4 - - 0.1 0.0 - - - -
Polynoidae - - /.8 1.6 0.7 0.7 0.8 2.2 8.7 3.0
Nephthydae - 0.7 - - 1.1 - 0.8 - - 0.4
Leerúrs yh/en! - - - - 1.1 0.3 - - - -
Peetiruñidae - - - 0.8 0.2 0.1 0.8 - 0.2 -
Otros poliquetoe 3.7 6.3 2.1 3.2 3.6 2.4 2.3 6.3 1.0 6.2
VeOetales 7.8 1.4 1.2 1.1 0.9 0.8 0.1 0.1 0.3 0.1
Porffaros - - - - - 0.2 0.7 0.8 1.1 -
Otros - - - - - 0.2 - - 0.1 -
Restoe animalee indet. 10.0 8.0 1.2 1.4 1.4 1.6 2.1 t.t 0.2 3.0
Anchure eaper^ón (mml

PuMw ^ < 16 16-19 20-24 26-29 3034 3639 4044 46^9 60ó4 > 64
Telebetew - - 0.1 - 1.4 3.3 1.8 8.2 10.0 4.0
NKantia 0.3 3.8 4.2 6.8 6.1 4.1 3.3 0.1 1.2 -
Brachyura 4.8 3.1 6.6 8.2 3.0 0.4 2.7 2.3 - 8.4
Piaidia lonpieomia 38.0 49.2 68.0 68.8 68.7 60.8 41.8 26.3 28.8 16.9
Mffpodoe 3.0 6.0 4.4 0.2 1.7 0.4 0.8 0.3 0.6 0.2
Otroe oruotLceoa 4.3 1.2 0.1 2.0 2.0 0.3 - - - -
A^lytiJua pe!loprovixialis 6.0 1.8 0.6 3.8 4.3 18.8 28.0 29.8 38.7 47.2
Otroe bivalvos 2.8 2.0 0.6 1.9 2.7 2.2 3.6 4.0 3.0 3.2
Gaeterbpodw 1.0 3.1 2.2 - 2.7 1.9 3.4 1.3 1.1 -
Puestae de Nasu app. - 1.4 1.1 2.3 0.3 0.6 - 1.3 1.0 -
Ofiwoidew B.9 4.3 8.6 3.8 4.1 7.2 3.1 3.2 1.7 8.1
PaemmeeAinua mi/iaria 1.0 0.4 1.8 0.1 1.3 1.1 0.1 2.0 - -
Aa/ia blevmi 6.3 2.4 1.1 2.4 0.8 0.4 0.8 1.4 0.4 0.4
Nereidae - - - 0.1 - 1.0 0.1 4.1 0.7 2.1
Lumbrineridae - 2.1 1.1 1.9 - 0.4 0.3 2.1 1.6 -
Cirratulidae 1.7 2.6 - - 0.4 0.6 - - - -
Polyrwidae - 1.0 3.8 0.8 1.7 0.9 1.8 4.3 8.8 4.2
Nephthydse - 1.0 - - 1.1 - 1.8 - - 0.4
Leanin yA/eni - - - 1.2 0.7 0.6 - - - -
Peetinariidse - - - 2.1 0.2 0.4 1.9 - 0.2 -
Otroe poliquetos 6.8 6.8 3.0 4.2 3.9 2.6 3.7 8.1 1.6 4.9
VeOetalea 8.3 1.8 1.9 1.3 0.8 1.1 0.4 0.1 0.8 0.2
Porfferoa - - - - - 0.3 1.0 1.7 1.8 -
Otroe - - - - - 0.6 - - 1.2 -
Reetoa arŝmalea indet. 10.8 9.6 3.0 1.4 3.1 2.4 2.8 2.6 1.0 4.7
Anehuro eeperaxón (mml

Freeuende <16 16-19 20-24 26-29 3034 3639 4044 4639 60ó4 >64
Teleósteoa - - 1.8 - 1.8 3.7 2.4 8.8 8.9 8.3
Natanti• 3.4 4.1 4.8 8.6 4.6 3.4 2.0 0.7 1.1 -
Braehyura 8.9 3.1 4.8 4.3 1.8 0.3 1.8 2.8 - 3.2
Piaidia /onpieomia 72.4 68.8 69.7 68.6 80.4 60.8 36.6 29.8 33.0 26.4
Mftpodos 8.8 9.3 4.8 1.1 4.3 1.1 1.2 1.3 2.2 1.8
Otroe austíeeos 8^.9 3.1 - 1.1 2.7 2.0 2.0 - -

Mlro/ua pa//oprovixiefi^ 10.3 3.1 3.2 4.3 4.8 17.2 26.6 31.1 38.3 42.8
Ovoe bivaNoa 3.4 4.1 1.8 6.4 7.0 3.7 7.3 6.3 8.8 9.6
GaMerbpodoe 3.4 3.1 8.6 - 4.3 3.7 3.8 4.8 2.2 -
Puesta de Nasea epP• - 3.1 3.2 - 2.1 0.8 - 2.0 4.4 -
Ofiuroideos 13.8 12.4 8.1 6.4 7.0 8.3

4.6 4.0 2.2 4.8
Paenurroehirtua miGeria 3.4 1.0 3.2 1.1 2.7 1.1 0.4 1.3 -
Aafrele/svrei 8.9 4.1 1.8 3.3 1.8 0.8 1.8 2.0 t.t
1.8
Nereidae - - - 1.1 1.7 0.4 2.8 1.1 3.2
Lumbriroridae - 3.1 1.8 2.2 - 0.8 0.4 1.3 1.1 -

Cinahdidae 3.4 4.1 - - 1.1 0.8 - - - -
Polynoidse - 1.0 3.2 2.2 1.1 1.7 1.8 4.0 7.7 4.8
Nephthydae - 1.0 - - 0.6 - 0.8 - - 1.8

Laaims yG/ani - - - 1.1 1.1 0.3 - - - -
Peetirwiidse - - - 3.3 0.6 1.1 1.2 - 1.1 -

Ovoa poliquetos 10.3 7.2 3.2 3.3 4.8 3.4 4.9 6.8 2.2 7.8
VeOetales 20.7 3.1 1.8 3.3 4.3 2.0 1.2 1.3 3.3 1.8
Porffwoa - - - - 0.8 1.8 2.0 4.4 -

Onoe - - - - - 0.8 - - t.l -
Reatoe arvmalee irdet. 20.7 14.4 4.8 1.1 1.1 8.9 4.0 4.0 3.3 9.6
10 1z
a
eo
ao
4 20
0< 16 20 30 40 60 0< 16 20 30 40 60 0< 16 20 30 40 60 0< 16 20 30 40 60

ao a
30
20 2
10
0 ^' 0 0
<16 20 30 40 60 < 16 20 30 40 60 < 16 20 30 40 60 < 16 20 30 40 60
a a a
2 2
0< 16 20 30 40 60 < 16 20 30 40 60 - < 16 20 30 40 60 0 < 16 20 30 40 60
4
4I
i^
0<16 20 30 40 60 0< 16 20 30 40 60 30 40 60
Aslia Nereidae Lumbrineridae Cirratulidae
e a,
s
a
a
z
2
0
I ^^...ÎI
<16 20 30 40 60
2
< 16 20 30 40 60 < 16 20 30 40 60 < 16 20 30 40 60
Polynoidae Otros poliquetos Vegetales Porfferos
ESTACION B5
Fgura 5.8. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta (en PSC) por clases de talla en la estación
B5.
Alimentación de Liocarcinus depuraior 197
Tabla 5.12. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta

por clases de talla en la estación M2. Se indican los resultados
basados en los fndices PSC, Puntos y frecuencia de aparcición.
Andwn eeoen.zón fnn^

Pec <20 ZO-29 30.38 40^9 >49
Ejempbm enelizadoe 18 38 104 81 1B
EiemWem eon elimsnto 11 24 83 37 10
Teleáeteoe - - 11.2 9.e -
NeLntie 2.e 1.1 -
Breehyun - 0.4 3.2 -
Pieidis bnpicomie 14.0 23.3 12.8 11.5
Anftpodoe 7.9 - 2.e 2.7
Otroe enntkeoe - - 1.1 4.5
Myti/us OeAoProvincie/ia 9.1 2.3
Otroe bivelvoe - - 11.0 28.7 -
GuUnSpodoe 8.4 7.1 4.9 8.2 38.2
Pueetee de Natu epp. 2.0 - - - -
Ofiuroideoe
Paemrnechinua mi/ierie
Adis N/evmi 0.4 5.1 -
Nenidee - 1.8 4.4
(.YRIhI1Mlidee - 0.9 1 e.3 -
ciR.mrd.. B.8 0.7 3.9 3.0
Polynoidee
Nephthydee 4.1 33.1 0.8 1.7 -
Leeniro yA/eni 9.1 22.1 5.7 9.7 37.5
Peetineriidee
Otroe poliquetoe - 8.1 4.8 8.1
VepsLHe 17.1 - 2.9 -
Poríferoe 8.4 - - -
Otroe - 1.3 0.0 8.7 -
Rsetw anmelse indst. 23.5 1.9 2.9 8.0 28.3
_ Anehun awnzón (mnl

Puntoe <20 20.29 30.38 40-48 >49
Tdeóenoe - - 8.8 9.4 -
Netentie 4.4 5.9 1.0 -
Bnohyun - 1.2 3.B -
Pieidie bnpicomie 8.1 19.2 9.2 9.4
Anfipodos 11.8 - 2.3 4.0
Otroe en»tiuoe - - 1.1 4.0
Myfi/ue pe/%provincie/ia 0.8 3.3 1.8
Geebiópodae 5.9 8.7 8.8 7.5 27.3
Pueetee de Nesu spp. 2.2 - - - -
Ofiuroideoe - 9.4 5.9 1.8 8.1
PssmmaeAinua mi/ierts
Aalie /e%vn^ 0.4 2.0 -
Nenidee - 2.0 5.4
lumbrineridae - 0.8 15.1 -
Címtulidee 10.3 0.8 4.4 3.8
Palynoidas
Nsphthydee 7.4 28.3 2.1 1.3 15.2
Leeniro yh/eni 11.9 20.9 7.8 11.3 24.2
Psctinariidae
Otroe polpwtae - 3.9 8.1 11.8
Vepstalse 14.7 - 3.3 -
Porifiroe 8.9 - _ - -
Otroe - 0.9 0.0 fd.4 -
Rsetoe en'enelse indet. 14.7 3.0 4.8 9.1 27.3
Anohun poenzón Imnl

Freannde <20 T0.29 30.39 40-49 >49
Tsleóetwe - - 11.1 9.1 -
NaUntie 9.1 8.3 1.0
Bnehyurs - 4.2 8.3 -
Piaidie /onpicomia 9.1 20.6 9.5 10.8
Anftpodw 9.1 - 3.2 8.1
Otroe erwtóoeoe - - e.3 9.1
Mylihra Oe/%povincielie 4.2 1.8 2.7
Gmurápodos 1B.2 18.7 12.7 18.2 40.0
Pueetp de Nesu spp. 9.1 - - - -
Ofiuroideoe - 8.3 3.2 2.7 10.0
Páenrnechinua milieria
AaGs M/evnai 4.2 1.8 - -
Nsnidse - 1.8 2.7
Lumtxinsridas - 4.2 9.5 -
Cirratulides 9.1 4.2 7.9 5.4
Polyrroidu
Nephthydea 9.1 18.7 3.2 2.7 10.0
[eeni2 yfileni 9.1 12.5 4.8 8.1 10.0
Peetineriidee
Otrw poliqwtos - 4.2 8.3 10.B
Vspsn4e 9.1 - 3.2 -
Poriferoe 9.1 - - -
Otrw - 8.3 1.8 5.4 -
Rsetw sninelse indst. 19.2 4.2 8.3 18.2 30.0
20 26 36 46 >49 -<20 26 36 46 >49 <20 26 36 46 >49 20 26 36 46 >49

<20 26 36 46 >49 <20 26 36 46 >48 <20 26 36 46 >49 <20 26 36 46
nne
<20 26 36 46 >49 <20 26 36 46 >49 <20 26 36 46 >49
Gasterópodos Ofiuroideos Aslia
<20 26 36 46 >49 -<20 26 36 46 >49 <20 26 36 46 >49 -<20 26 36 46 >49
Lumbrineridae Cirratulidae Nephthydae Leanira yhleni
Otros poliquetos Vegetales
ESTACION M2
Figura 5.9. Liocarcinus depurator. Composición de la dieta (en PSC) por clases de talla en la estación
M2.
Tabla 5.13. Liocarcinus depurator. Análisis de la vazianza del consumo de diferentes presas (log,o
(PSC+0.001)) entre clases de talla paza el total de datos y por estaciones. En los tests realizados paza
el total de datos y la estación BS se emplean clases de talla de 5 mm, y en el caso de B 1 y M2 se
utilizazon clases de 10 mm. Se indican los resultados de las comparaciones a posteriori dos a dos
mediante el test de Tukey (los grupos subrayados no son significativamente diferentes, P>0.05).
Total 61 B5 M2
911 . 9^ 9, 1620 4, 222 9, 1225 4, 132
Telebsteos 5.051 0.000 • 3.608 0.007 • 3.756 0.000 • 1.244 0.295
Natantia 2.615 0.005 . 0.605 0.659 2.349 0.013 • 1.360 0.251
Brachyura 1.405 0.181 1.114 0.351 1.779 0.068 0.920 0.455
Pisidia longicornis 10.781 0.000 . 0.772 0.544 10.634 0.000 • 1.194 0.317
Anffpodos 6.774 0.000 . 7.301 0.000 • 5.304 0.000 • 0.961 0.431
Otros crustáceos 2.549 0.007 . 2.602 0.037 2.809 0.003 • 0.863 0.488
Myti/us galloprovincialis 11.986 0.000 . 2.923 0.022 • . 10.633 0.000 • 0.217 0.929
Otros bivalvos 1.050 0.397 0.496 0.739 0.745 0.667 1.613 0.175
âsterbpodos 1.978 0.038 4.075 0.003 ` 1.226 0.275 1.088 0.365
Puestas de Nassa sp. 1.429 0.170 1.041 0.387 1.918 0.046 3.398 0.011 •
Ofiuroideos 2.083 0.028 - -- 2.315 0.014 • 0.478 0.752
Psammechinus mi/iaris 1.128 0.339 -- - 1.141 0.330
Aslia lefevrei 2.165 0.022 0.665 0.617 2.322 0.014 0.332 0.856
Nereidae 1.405 0.181 1.508 0.140
Lumbrineridae 1.110 0.352 1.622 0.104 1.232 0 . 301
Cirratulidae 3.649 0.000 . 4.779 0.000 ' 0.457 0.767
Polynoidae 2.399 0.011 . 2.225 0.018 •
Nephthydae 1.986 0.037 0.769 0.646 3.383 0.01 1 •
Leanira yh/eni 1.686 0.087 . 0.901 0.523 0.798 0.529
Pectinariidae 2.848 0.003 . 7.472 0.000 • 1.381 0.191
Otros poliquetos 1.110 0.352 -- - 1.421 0.174^ 0.474 0.755
Total Poliquetos 2.805 0.003 . 5.725 0.000 • 1.956 0.041 • 1.064 0.377
Vegetales r
11.270 0.000 0.719 0.580 9.833 0.000 • 1.442 0.224
Poriferos 1.519 0.136 - - 1.970 0.039 • -- -
• Test de Tuksy
Totel 81 BS M2
Teleósteos 10 16 20 25 30 40 65 35 50 45 25 15 35 45 65 15 26 30 35 40 10 20 46 55 50
Netantia 55 60 45 40 35 30 20 16 10 25 45 40 65 50 35 30 20 15 10 25
Pisidie lonpieomit 56 46 60 40 35 10 30 25 20 15 55 50 45 40 36 10 30 25 20 16
Anffpodos 56 60 45 40 35 26 30 20 10 15 55 46 35 26 16 55 50 45 40 36 30 25 20 10 16
Otros erustóeeos 50 46 65 40 35 30 25 20 15 10 65 60 45 40 36 30 26 20 16 10
Myaihn pe/bprovineielis 10 16 20 25 30 36 40 45 50 66 25 16 36 66 46 15 20 25 30 10 35 40 46 60 66
Gssterópodos 45 36 55 25 15
Pueatn de Nessa epp. 25 35 45 16 66
aLs/is /elevmi 35 55 50 45 40 30 25 20 15 10
Cirrstulidae 55 60 45 40 35 30 25 20 10 15 50 45 40 30 25 55 35 20 15 10
Polynoidae 10 15 30 40 20 26 35 45 56 60 10 16 30 40 20 25 36 46 55 60
Nephthydee 55 35 45 15 25
Leanin yNleni 45 65 60 40 35 30 25 15 10 20
Peetinariidee 30 3b 40 45 50 55 10 15 20 26 45 35 65 25 15
Totalpoliquetos 40 30 56 50 45 35^26 10 20 15 45 35 55 15 25 40 35 55 60 45 30 25 20 10 15
Vepetalea 55 60 45 40 35 30 25 20 15 10 65 50 45 40 3b 30 25 20 15 10
En la estación B1 (Tabla 5.10, Fig. 5.7) diferentes _presas presentan una evolución
gradual en su importancia en la dieta a lo largo del crecimiento, y la dieta de las clases de
talla extremas (< 20 mm y> 49 mm) está claramente diferenciada del resto de los
ejemplares. Así los teleósteos aparecen únicamente en ejemplares mayores de 30 mm y
alcanza valores de hasta el 42.2% PSC en la clase de talla superior a 49 mm. Del mismo
modo Mytilus representa únicamente alrededor del 5% PSC para ejemplares menores de 30
mm, mientras que en clases de talla superiores su importancia supera el 17 % y alcanza el
26.9 % en ejemplares de talla mayor de 49 mm. Las dos presas citadas son los únicos
componentes que incrementan su importancia en la dieta con la talla y presentan diferencias
significativas entre clases de talla (ANOVA, P> 0.05). En el caso de Pisidia no existen
cambios significativos entre tallas, pero es de destacar que en los ejemplares menores de 20
mm representa únicamente un 4.7% PSC, mientras que en otras clases de talla supera siempre
e120%. Los crustáceos no decápodos aparecen fundamentalmente en ejemplares menores de
20 mm (anfípodos: 6.0 % PSC, 11. 8% presencias; otros crustáceos: 5.3 % PSC); del mismo
modo tanto gasterópodos como Pectinariidae presentan importancia en la dieta únicamente en
ejemplares de tallas inferiores a 30 mm, y en especial en aquellos menores de 20 mm (24.8
y 9.4% PSC respectivamente). Las diferencias observadas para anfípodos, gasterópodos y
Pectinariidae son estadísticamente significativas (ANOVA, P< 0.05). El ajuste de regresiones
logísticas que relacionan la presencia de una presa dada con la talla del predador (Tabla 4)
indican la existencia de una relación creciente en el caso de teleósteos y Mytilus, mientras que
en el caso de Pectinariidae y Pisidia existe un máximo de probabilidad de presencia en
contenidos estomacales situado en ejemplares de 23 y 29 mm respectivamente.
La estación BS (Tabla 5.11; Fig. 5.8) presenta cambios ontogenéticos en la predación

sobre 9 de los 23 componentes alimentarios analizados (ANOVA, P< 0.05, Tabla 5.13).
Estas presas comprenden todos los grupos de crustáceos excepto Brachyura, teleósteos, las
dos familias de poliquetos más importantes en esta estación (Cirratulidae y Polynoidae),
Mytilus y vegetales. A1 igual que en la estación B1, el crecimiento supone un mayor consumo
de teleósteos, Mytilus y, en B5, Polynoidae. En el caso de los peces representan, a partir de
45 mm, entre el 4 y 9% PSC de la dieta; mientras que en el caso de los poliquetos
Polynoidae superan el 2% PSC a partir de esa misma talla. El mejillón es una presa más
importante en la dieta, presentando una transición acusada en los 35 mm, ya que en los
Alimentaci6n de Liocarcinus depurator 201
ejemplazes menores su contribución es _<3%, mientras que en los mayores alcanza valores
mayores de 17%, y hasta un 38.6% en ejemplazes mayores de 54 mm. A parte de estas
presas, existe un ligero incremento en el consumo de otros bivalvos, poríferos y Brachyura
(en este caso restringido a ejemplazes mayores de 54 mm) con la talla, que no alcanza valores
significativos. Pisidia, la presa dominante en esta estación presenta valores por encima del
40% PSC entre 15 y 44 mm, mientras que en los ejemplazes de tallas superiores a 54 mm,
representa únicamente el 18.8% PSC. Otros grupos de crustáceos presentan contribuciones
mayores en la dieta en las clases de talla inferiores, como es el caso de los Natantia que son
más abundantes entre 15 y 35 mm (hasta un 4.7% PSC). Los anfípodos y el grupo de otros
crustáceos sólo superan el 1% PSC en ejemplares menores de 25 mm, representando un 7.1 %
en aquellos inferiores a 15 mm. Del mismo modo, dentro de los equinodermos, tanto
ofiuroideos como Aslia, aunque apazecen formando parte de la dieta en todo el rango de talla
y las diferencias no son significativas, son especialmente abundante en la clase inferior (18.3
y 7.4% PSC respectivamente). En el caso de los Cirratulidae y vegetales las diferencias
alcanzan valores significativos debido a su mayor importancia en la dieta en ejemplazes
menores de 20 mm (hasta 3.4 % PSC) y menores de 15 mm (8.3 %) respectivamente. Los
parámetros de las ecuaciones logísticas (Tabla 5.14) confirman los patrones descritos
anteriormente, con funciones monotónicas crecientes para teleósteos, Mytilus o poríferos y
negativas paza anfípodos, otros crustáceos, Aslia y vegetales. Natantia y Pisidia presentan un
máximo en tallas de 25-26 mm de anchura de caparazón y un descenso subsiguiente en su
importancia en la dieta.
En la estación M2 (Tabla 5.12; Fig. 5.9) no existe un patrón evidente de evolución

de la dieta con el crecimiento, y sólo los Nephthydae y puestas de Nassa presentan diferencias
significativas entre clases de talla. En el primer caso alcanzan un 31.7% PSC entre 20 y 29
mm, en otras clases su importancia es muy inferior; mientras que las puestas de Nassa son
muy poco abundantes en la dieta y sólo apazecen en ejemplares menores de 20 mm (2.2 %
PSC). En esta estación la mayor parte de los ejemplares analizados se sitúan entre 20 y 49
mm por lo que el rango de tallas no es amplio, lo que puede originaz la falta de variación
observada, lo que contrasta con lo que sucede en otras áreas. Las regresiones logísiticas
ajustadas (Tabla 5.14), basadas en datos cualitativos, permiten definir ciertos cambios
ontogenéticos no evidentes con datos cuantitativos. Existe un descenso en la aparición de
anfipodos, otros crustáceós; Cirratulidae y Nephthydae con-la talla, un incremento_en el caso

de teleósteos, y un máximo de consumo a los 25 mm para Pisidia. Estos patrones son muy
similares a los descritos para B1 y B5, pero en MZ son de menor importancia cuantitativá.
Tabla 5.14. Liocarcinus depurator. Pazámetros ô, ^S, y SZ (error estándaz entre pazéntesis) de las
ecuaciones logfsticas, ajustadas por regresión de máxima verosimilitud, que relacionan la probabilidad
de apazición de una presa con la talla (anchura del capazazón) del predador.. Se indica el nivel de
significación de la estima de los distintos pazámetros (*, P<0.1; **, P<0.05; ***, P<0.01). En los
casos de relaciones unimodales se presentan los valores µ(máximo) y t (tolerancia) (cuando el valor
µ es muy cercano al extremo del rango de tallas se indica entre pazéntesis); en las relaciones
monotónicas se indica si son crecientes ( +) o decrecientes (-). Se incluyen únicamente los resultados
obtenidos paza presas que presentan diferencias significativas entre clases de talla (ANOVA y modelos
log-lineales, Tablas 5.13 y 5.15).
Estaci8n 81 BO 61 62 u t
Teleósteos -21.836 (13.122) 0.760 (0.590) -0.007 (0.007) + ---
Pisidia longicomis -3.532 (1.952) 0.177 (0.120) -0.003 (0.002) 29.6 12.9
Mytilus galloprovincialis -7.473 (3.358) 0.235 (0.171) -0.002 (0.002) + ---
Pectinariidae -16.938 (9.713) 1.407 (0.830) -0.032 (0.017) 22.3 4
Estación 65 BO B1 B2 u t
Teleósteos -10.744 (3.852) 0.259 10.174) -0.002 (0.002) + ---
Natantia -5.755 (1.733) 0.234 (0.116) -0.005 (0.002) 25.4 10.4
Pisidia /ongicornis -0.857 (0.482) 0.083 (0.028) -0.002 10.000) 25.9 1.7.7
Anf(podos -0.826 (1.008) -0.122 (0.068) 0.001 (0.001) - ---
Otros crustáceos -2.860 11.522) -0.009 10.1041 -0.001 10.0021 - --
Mytilus galloprovincíalis -6.701 11.324) 0.168 10.0631 -0.001 (0.001) + --
Aslia lefevrei -1.430 (1.201) -0.124 (0.078) 0.001 (0.001) + --
Cirratulidae -2.643 (2.568) 0.002 (0.229) -0.003 (0.005)
Polynoidae -5.147 (2.149) 0.010 10.106) 0.001 (0.001) +
Vegetales -0.194 (0.940) -0.174 (0.063) 0.002 (0.001)
Porfferos -30.813 (14.034) 1.101 10.6151 -0.011 (0.007) +
Estación M2 BO B1 62 u t
Teleósteos -18.827 (11.040) 0.861 (0.577) -0.011 (0.008) + ---
Pisidia /ongicornis -4.300 (2.982) 0.221 (0.199) -0.004 (0.003) 25.7 10.8
Anftpodos -1.757 (3.358) -0.088 (0.206) 0.001 (0.003) - ---
Otros crustáceos -31.850121.819) 1.465 (1.0971 -0.018 10.0141 - ---
Cirratulidae -1.840 12.8781 -0.034 (0.181) 0.000 10.003) - ---
Nephthydae -0.630 (2.586i -0.073 10.172) 0.000 10.0031 - --
5.1.8. Modelos log-lineales: Análisis coqjunto de la variabilidad en la dieta debida al

sexo. talla. estado de intermuda y estación
Los modelos log-lineales ajustados para tablas de contingencia en que se analiza la

presenŝia/ausencia de distintas presas en función de la estación, sexo, estado de intermuda
y talla indican que sólo las interacciones de segundo orden y, en algunas presas, de tercer
orden presentan efectos significativos (Tabla 5.15). Por tanto, la variabilidad en la
composición de la dieta se debe fundamentalmente a factores individuales que sólo en algunos
casos presentan interacciones entre si. El factor principal que determina cambios en el
consumo de presas es el hábitat; así 15 de los 23 componentes alimentarios analizados
presentan una interacción de segundo orden que incluye la estación. En segundo término, la
heterogeneidad entre clases de talla es un factor en los cambios en la dieta (en 8 presas),
mientras que tanto el estado de intermuda como el sexo sólo originan cambios en el consumo
de 5 y 4 componentes respectivamente. Los resultados obtenidos para cada presa coinciden
en gran medida con los de los análisis basados en índices cuantitativos que se exponen en
capítulos anteriores.
Dentro de las interacciones de tercer orden destaca la que incluye la talla y el estado
de intermuda que origina cambios significativos en el consumo de Natantia, ofiuroideos y
otros poliquetos; la interacción entre estación y sexo sólo afecta a Pisidia y anfípodos, entre
estación y estado de intermuda a Mytilus, y entre intermuda y sexo a Pisidia. En todos estos
casos los valores del estadístico XZ son en general inferiores a los obtenidos para
interacciones de segundo orden, lo que indica que son poco importantes en la definición de
los patrones de variabilidad de la dieta.
5.1.9. Cambios estacionales en la composición de la dieta: Evolución a lo largo de un

ciclo anual
Dado el tamaño de muestra en las estaciones B1 y M2 y la variabilidad mensual en

las capturas, los datos se han agrupado estacionalmente, y los ANOVA para analizar los
cambios temporales han sido realizados únicamente para la estación BS (Tabla 5.16).
Tabla 5.15. Liocarcinus depurator. Análisis del consumo-de-diferentes_ presas mediante ajuste de
modelos log-lineales a tablas de contingencia. El diseño del modelo es Presa (2) x Estación (3) x
Estado de intermuda (3) x Sexo (3) x Talla (10) (se indica entre paréntesis el número de niveles). Se
indican los valores del estadistico XZ de asociación parcial entre factores y su significación estadfstica
(P) (en negrita efectos con P< 0.05).
Tebbeteoe Netsntk Broohwra Phldla
Efecto gl X' (P) X' IP) X' (P1 X' (P)
Presa x Estación x Intermuda x Sexo 12 0.000 (1.000) 0.058 (1.000) 0.000 (1.000) 4.057 (0.982)
Presa x Estación x Intermuda x Talla 54 0.000 (1.000) 0.848 (1.000) 13.038 (1.000) 18.422 (1.000)
Presa x Estación x Sexo x Talla 54 18.182 (1.000) 3.588 (1.000) 4.405 (1.000) 5.372 (1.000)
Presa x Intermuda x Sexo x Talla 38 0.084 (1.000) 5.755 (1.000) 8.821 (1.000) 17.843 (0.998)
Presa x Estación x Intermuda 8 0.809 (0.998) 2.157 (0.905) 3.747 (0.711) 11.153 (0.084)
Presa x Estación x Sexo 8 3.454 (0.750) 3.835 (0.899) 1.251 (0.974) 19.187 ( 0.004)
Presa x Intermuda x Sexo 4 0.038 (1.000) 0.557 (0.970) 0.844 (0.958) 15.832 10.003)
Presa x Estación x Talla 27 12.039 (0.994) 7.184 (1.000) 15.508 (0.982) 27.204 (0.453)
Presa x Intermuda x Talla 18 7.402 (0.988) 30.614 (0.033) 9.813 (0.938) 27.483 (0.070)
Presa x Sexo x Talla 18 15.180 (0.850) 12.508 (0.820) 8.857 (0.987) 19.199 (0.380)
Presa x Estación 3 18.600 (0.000) 1.900 (0.594) 2.802 (0.457) 113.133 (0.000)
Presa x Intermuda 2 10.73910.006) 3.931 10.140) 0.902 (0.837) 8.641 (0.038)
Presa x Sexo 2 4.195 (0.123) 1.471 (0.479) 3.350 (0.187) 7.327 ( 0.028)
Presa x Talla 9 48.827 10.000) 18.761 (0.027) 12.048 (0.21 1) 53.883 ( 0.000)
Anfípodos Otros crustáceos MytBus Otros bivalvos

Efsato gl X' (P) X' (P) X' (P) X' (P)
Presa x Estación x Intermuda x Talla 54 0.718 (1.000) 0.33311.000) 4.212 (1.000) 18.572 (1.000)
Presa x Estación x Sexo x Talla 54 0.499 (1.000) 8.329 (1.000) 18.374 11.000) 17.775 (1.000)
Presa x Estación x Intermuda 8 10.831 (0.0941 5.227 (0.848) 18.848 (0.011) 7.448 (0.281)
Presa x Estación x Sexo 8 18.888 ( 0.011) 9.804 (0.133) 2.980 (0.814) 1.575 (0.954)
Presa x Intermuda x Sexo 4 1.507 (0.8251 2.898 10.575) 3.580 (0.489) 7.194 (0.128)
Presa x Estación x Talla 27 25.998 (0.519) 18.887 ( 0.881) 21.534 (0.781) 28.387 (0.497)
Presa x Intermuda x Talla 18 9.782 (0.939) 10.119 (0.928) 28.250 (0.094) 24.008 (0.155)
Presa x Estación 3 5.077 (0.1881 7.901 ( 0.048) 43.41510.000) 18.223 ( 0.001)

Presa x Intermuda 2 3.045 (0.218) 0.270 (0.874) 1.104 (0.578) 3.041 (0.219)
Presa x Sexo 2 0.589 (0.745) 0.295 (0.883) 21.411 (0.000) 0.525 (0.789)
Presa x Talla 9 24.36410.004) 19.00610.026) 110.988 ( 0.000) 15.952 (0.088)
Gesterópodoa Puestes Nesse Offuroideos Psammechlnus

Efecto gl X' (P) X' (P) X' (P) X' (P)
Presa x Estación x Intermuda 8 4.785 (0.572) 0.404 10.999) 13.183 (0.040) 0.000 (1.000)
Presa x Estación x Sexo 8 1.54810.958) 0.23411.000) 5.842 (0.485) 0.001 (1.000)
Presa x Intermuda x Sexo 4 0.884 (0.927) 5.435 (0.248) 2.711 (0.607) 1.895 (0.755)
Presa x Intermuda x Talla 18 6.055 (0.998) 22.210 (0.223) 44.828 ( 0.001) 10.398 (0.918)
Presa x Estación 3 35.875 ( 0.000) 5.770 (0.123) 49.978 ( 0.000) 8.718 ( 0.033)
Presa x Intermuda 2 9.072 ( 0.011) 0.047 (0.977) 3.899 (0.157) 1.143 (0.585)
Presa x Sexo 2 0.588 (0.7531 2.334 10.311) 0.922 (0.831) 0.088 (0.957)
Presa x Talla 9 13.B04 (0.130) 14.752 (0.09B) 12.921 (0.188) 9.970 (0.353)
a^s Neroidas ' LumbrMeridee Cirratulides

Efeato gl X' IP) X' IP) X' IP) X= IP)
Presa x Estación x Intermuda 8 4.337 (0.831) 0.000 (1.000) 0.524 (0.998) 0.913 (0.9891
Presa x Estación x Sexo 8 3.445 (0.751) 4.373 (0.828) 8.088 (0.418) 2.188 (0.902)
Presa x Intermuda x Talla 18 24.888 (0.134) 2.532 ( 1.000) 8.589 10.993) 10.190 (0.928)
Presa x Sexo x Talla 18 28.388 (0.0581 8.095 (0.998) 9.518 (0.947) 3.847 (1.000)
Presa x Estación 3 2.813 (0.455) 4.742 (0.182) 18.414 ( 0.001) 22.804 (0.000)
Presa x Intermuda 2 11.842 ( 0.003) 1.798 (0.407) 3.372 (0.1851 0.111 (0.948)
Presa x Sexo 2 7.23210.027) 2.789 (0.251) 2.095 (0.351) 5.588 (0.082)
Presa x Talla 9 12.799 10.172) 15.428 (0.080) 8.591 (0.478) 14.205 10.115)
Polynoldes Nephthydee Lesnlra Peotineriidee

Efecto gl X' IP) X' IP) X' IPI X' IP1
Presa x Estación x Intermuda x Sexo 12 0.007 (1.0001 0.235 (1.000) 0.000 (1.000) 0.289 (1.000)
Presa x Estación x Sexo x Talla 54 0.01 1 (1.000) 0.237 (1.000) 0.305 (1.000) 0.082 (1.000)
Presa x Estación x Intermuda 8 0.000 (1.0001 4.729 10.579) 0.309 (1.000) 3.700 (0.717)
Presa x Estación x Sexo 8 0.000 (1.000 ŝ 3.341 (0.785) 3.710 (0.718) 0.018 (1.000)
Presa x Intermuda x Sexo 4 2.588 (0.833) 1.31 1 (O.B80) 2.444 (0.855) 4.884 (0.321)
Presa x Intermuda x Talla 18 11.283 (0.883) 7.708 (0.983) 3.872 ( 1.000) 8.898 (0.982)
Presa x Sexo x Talla 18 8.342 (0.973) 3.B88 (1.000) 2.317 (1.000) 19.459 (0.384)
Presa x Estación 3 18.794 ( 0.001) 27.867 ( 0.000) 43.686 ( 0.000) 18.883 (0.001)
Presa x Intermuda 2 0.079 (0.981) 1.252 (0.535) 2.372 (0.308) 7.747 (0.024)
Presa x Sexo 2 7.381 ( 0.026) 3.310 (0.191) 0.182 (0.922) 8.409 (0.041)
Presa x Talla 9 10.590 (0.305) 1 1.788 (0.228) 1 1.379 (0.251) 19.780 (0.020)
Otros poliguetos Vegetebs Porfferos

Efeato BI X' IP) X= IP ŝ X' IP ŝ
Presa x Estación x tntermuda x Sexo 12 0.018 (1.000) 0.000 (1.000) 0.000 (1.000)
Presa x Estación x Intermuda x Talla 54 0.430 (1.000) 0.389 (1.000) 0.000 (1.000)
Prasa x Estación x Sexo x Talla 54 11.612 (1.000) 9.055 (1.000) 0.304 (1.000)
Presa x Intermuda x Sexo x Talla 38 17.847 (1.000) 9.114 (1.000) 0.000 (1.000)
Presa x Estación x Intermuda 8 5.880 (0.480) 1.443 (0.983) 0.002 (1.000)

Presa x Estación x Sexo 8 4.277 (0.839) 8.732 (0.348) 3.517 (0.742)
Presa x Intermuda x Sexo 4 3.658 (0.455) 2.383 (0.889) 0.837 (0.933)
Presa x Estación x Talla 27 30.408 (0.296) 13.588 (0.985) 9.787 (0.999)
Presa x Intermuda x Talla 18 29.493 (0.043) 20.935 (0.283) 2.199 (1.000)
Presa x Sexo x Talla 1B 13.184 (0.782) 3.139 (1.000) 5.054 (0.999)
Presa x Estación 3 4.179 (0.243) 4.885 (0.198) 0.662 ( 0.907)

Presa x Intermuda 2 1.208 (0.547) 3.310 (0.191) 0.109 (0.947)
Presa x Sexo 2 4.814 (0.100) 1.919 (0.383) 0.851 (0.854)
Presa x Talla 9 8.532 (0.482) 28.870 10.002) 15.399 (0.081)
Tabla 5.16. Liocarcinus depuraror. Análisiŝ de la varianza del consumo de diferentes pre ŝas (log,^
(PSC+0.001)) entre meses para el total de datos y la estación B5. (Jul 89=7,..., Ene 90=1,..., Jun
90=6). Se indican los resultados de las comparaciones a posteriori dos a dos mediante el test de Tukey
(los grupos subrayados no significativamente diferentes, P>0.05).
Total B5
gl 1, 912 10, 1308 10, 1127
Presa F P F P
Teleósteos 1.711 0.073 2.028 0.028 '
Natantia 3.470 0.000 ` 2.595 0.004 •
Brachyura 2.952 0.001 3.932 0.000 `
Pisidia longicornis 6.539 0.000 ` 10.717 0.000 `
Anffpodos 4.083 0.000 ` 4.514 0.000 `
Otros crustáceos 1.343 0.202 1.286 0.233
Myiilus galloprovincialis 4.569 0.000 * 3.881 0.000 `
Otros bivalvos 4.089 0.000 * 5.552 0.000 `
Gasterópodos 3.369 0.000 ` 1.235 0.264
Puestas de Nassa spp. 2.132 0.020 1.915 0.040
Ofiuroideos 4.329 0.000 ` 3.632 0.000 `
Psammechinus miliaris 1.451 0.152 1.564 0.112
Aslia lefevrei 2.148 0.019 2.744 0.002 `
Nereidae 1.413 0.169 2.000 0.030
Lumbrineridae 1.230 0.267 0.926 0.509
Cirratulidae 3.469 0.000 ` 5.126 0.000. `
Polynoidae 3.126 0.001 ' 3.518 0.000 `
Nephthydae 1.075 0.378 1.207 0.287
Lenaira yhleni 0.925 0.509 0.484 0.901
Pectinariidae ^ 2.572 0.004 • 1.339 0.204
Otros poliquetos 1.819 0.053 1.702 0.076
Total poliquetos 1.565 0.112 2.320 0.011
Vegetales 2.217 0.015 ` 2.650 0.003 `
Porfferos 1.571 0.110 2.105 0.022 `
' Test de Tukey
Total 65
Teleósteos 11 10 1 10 2 9 4 3 7 6 6
Natantia 8 7 6 6 1 9 3 10 11 4 2
Brachyura 8 3 6 1 6 7 9 4 11 10 2
Pisidia lonpicomis 6 9 4 7 10 6 2 8 3 11 1 6 9 4 10 6 7 8 2 3 11 1
Anf(podos 9 1 8 4 6 2 7 6 11 3 10 9 1 8 4 6 6 2 11 7 3 10
Mytilus galloprovincialis 10 1 1 3 2 9 8 6 4 1 6 7 10 1 1 2 3 9 8 5 4 1 7 6
Otros bivalvos 1 11 3 8 6 6 2 4 7 10 9 11 1 b 8 3 6 2 4 7 10 9
Gasterópodos 7 8 9 10 11 1 2 3 4 6 6
Ofuroideos 3 1 8 6 10 7 9 2 11 4 6 3 1 8 5 4 10 7 9 2 6 11
Aslie /efevrei 1 7 91O 8 3 6 4 2 611

Cin-atulidae 7 8 9 11 3 4 6 1 2 6 10 7 8 9 11 3 4 6 1 2 b 10
Polynoidae 7 3 b 10 11 2 1 9 4 6 8
Pectinariidae 8 1 4 7 9 10 2 3 6 6 11
Vegetales 1 8 6 11 7 2 4 6 3 9 10 1 8 6 11 7 2 4 6 3 9 10
Por(feros 3 9 10 4 5 6 11 1 2 8 7
Tabla 5.17. Liocarcinus depurator. Evolución temporal

de las composición de la dieta en la estación B1. Se
indica la composición de la dieta basada en los índices
PSC, puntos y frecuencia de aparición. Se presentan
agrupados estacionalmente los datos mensuales.
Vr.ro otwlo Imirno Prlmsvw

PSC 1Jd-Sso 89 IOet•Nw 891 IEns-Mr 8011A6rJun 901
N]mro anal¢edo 124 31 45 9
N1mro con eMnento 47 18 21 5
TeleAstew 3.0 •--
Netentie 3.8
Brechlwa 5.8 8.9 21.1
Pisidis ,bnpicomis 32.2 30.0 18.2
Anftpodos 2.7 S.S
Otras austdceos 0.8 8.B
Myhlm petbpiovincieGs 25.8 --- 8.8
Otraa bivelvos 9.8 8.3 9.9 18.8
Puestes de Neese spp. 0.8 --- 3.4 -•-
GesterApodoe --- 8.7 24.5 ---
Psammschinus m^ñero
Ae6s iblevnri 9.8 10.1
Ofuroideoe
Nreidae
Lumhr'riridee
Cire[ulidm
PoNnoidee
Nephthydee 1.2
Leenie Yh/mv
Pectiner6dae 1.2 17.8 2.3 ---
Otrw potiquetos 0.5 --- 2.1 21.1
Vepeteles 1.3 1.1
Parlferos 0.1 -•-
Otros 1.2 ••-
Restos indetermmedos 8.0 8.S 2B.1 41.0
Vrsro ^ Otolb Imireo Primsvw

Puntm {JJ,Sso 89 (Oet-Nov 891 IEns•Mr 9011AbrJun 80)
Teleóeteos 4.1 ---
Netantie 10.9
&echyure 7.8 14.8 14.3
Pieidis bnpicomro 14.0 28.3 21.8

Antfpodos 1.0 2.9
Otros crustACeos 0.2 3.3
MYdlo pe6bProyinenrts 44.8 --- 10.2
Otros bivalvos 5.7 10.7 9.5 19.1
Pueetes de Nessa spp. 1.5 •-- 7.3 ---
Gestrdpodos --- 4.9 17.5 ---
PaemmscMus mdem
Aeós blevrei 9.7 8.8
Ofuroideos
Nereides
Lumóiairidee
Ciretulides
Polyrqidee
Nephthydee .-- --- 2.2

---
Leeroa Yhbrti
Pectinaiidee 0.7 19.3 7.3 ---
Otras potipuetos 2.2 --- 1.1 38.1
Vepeteles 3.0 1.2 --• ---
PaRros 0.5
Otros 3.5
Reotw Qdatmminedoe 1.9 8.2 12.4 29.8
Vwro Otolb trnrirno Prinrvrs

Fneusneis ûi•Ssp 89 IOet-Nm^ B91 IErr-Mr 8011AMJun 801
Teleósteoe - 4.3 ---
Natantie 9.5
&echyâe 8.4 il.i 20.0
Piridit Aapicom® 12.8 27.8 23.8
Anffpodos 2.1 5.8
Otros orust8ceos 2.1 5.8 --

MI'hlo peBbPVOri^celb 44.7 °- 9.5
Otros bivelvos 8.4 11.1 9.5 20.0
Puestes de Nasse spp. 2.1 --- 4.8
GasmrCpodos --- 11.1 14.3

Psemmsdŝma miSmis
Aaós Mlsvnti 9.5 5.8 ---
Ofvaideos
Nereidee
Wmór'vieridae
Cnetufidee
Polynoidm
Nea>h^Ydaa -- -- .8
Ceeâ yhárti
Pecfviaédes 2.1 33.3 4.8
Otrw po6quetos 2.1 --- 4.8 20.0
Vepeteles 4.3 5.8 ---
Porlferos 2.1
Otros 8.4
Restos vdetamêdos 8-4 _ 11.1 14.3 40.0

Tabla 5.18. Liocarcinus depurator. Evolución temporál

de las composición de la dieta en la estación M2. Se
indica la composición de la dieta basada en los fndices
PSC, puntos y frecuencia de apazición. Se presentan
agrupados estacionalmente los datos mensuales.
V..rw Omb ImM^m Prlmsvsn

P9C (Ju48so 89 IOct•Nov 891 (Ens-Mr 9011A6 •Jun 901
Nŝmero enel¢ado 48 ZO 83 51
Número con el^nenta 28 15 30 28
TeleEStew --- 1.0 1.4 4.0
Netantie --- 2.9
&eehyure 1.B 0.5 1.5 3.8
PisTdie bnpieomia 4.9 37.9 11.4 2.7
Anffpodos 1.0 10.5
Otros orust4ceos --- 2.9
MYDitê Os4oPtovineieóe 1.1 9.2 ---
Otros bivehae 2.9 0.2 30.1
Pueetes de Naeaa spp. --- 9.7
GestarOpodos 7.1 11.3 4.3 25.5
Psrmtschintra má/ero
Aafs bfsviai B.3 0.4 ---
Ofiuroideos 2.4 1.0 2.3
Nereidee
Lumbr'naridee 0.7 0.8
CFretutidee 1.5 11.3 1.9
Polynoidee
NephthVdee 31.0 5.8 18.0
Leenie yhlati 27.8 11.0 17.9
Pectiner6dee
otro. poGpuetos l.s l.e 0.1
vepeteles e.z
Palferoe 7.0
Otros 2.9 1.7 --- 0.2
Restos indeterminedas 15.2 9.8 19.8 8.5
Vshno Otolb ImMrm Primsvw

Pu^MOs IJuI-9sp 89 IOet-Nov 89) (Ens•Mr 9011AbrJun 90)
Teleósteos --- 4.2 3.2 7.5
Natentie 2.3 7.9 •-• ••
&echyure 1.8 1.8 2.5 5.0
Pisidie bnpicomie 5.9 21.9 14.2 2.5
Anffpodos 2.0 9.3 --- ••-
Otros orustACeos --- ... 4.3
---
^M'^ Osabpovbeielo --- 4.2 7.1 ---
Otros biveNos 4.7 -•- 2.9 25.8
Puestas de Nesse spp. --• --- -•• 1.9
Gaetsdpodos 9.2 7.9 7.1 24.4
Pse»rneehinra mêro
Asóe blevrai --• 8.2 0.4 -•-
Ofvoideas 2.3 --- 1.4 2.5
Nereidee
Lumbrineridee -- --- 0.7 5.0
Cirswlidee 3.9 --- 9.4 2.5
Polyroidee
Nephthydee 7.9 14.8 18.8 ---
Leanin yhAsni 28.9 9.3 25.9 ---
Pectineriidae
Otroe poliquetas 2.0 4.2 1.1 •--
Vepetelas -•• --- --• 12.5
PaRaas --- 4.3 ••-
Otras 9.0 5.9 -•• 0.1
Restosirdeterminedoe 22.5 5.2 3.5 8.3
Vraio Otofb ImrMrra Prim^ven

FrseusneM IJuI-9so 69 (Oet-Nov 89) (Ena-Mr 9011AbrJun 90)
Teleósteoe --- 8.7 8.7 3.9
Natantie 3.9 13.3 •-- --
&echyure 3.9 8.7 3.3 3.9
Pieidie bnpieomb 11.5 20.7 13.3 3.9

Anffpodos 3.9 8.7 --- ---
Otroe crustóeeos --- --- --_ 7.7
MyhLa pe9oprov'rêieóe --- 13.3 3.3 ---
Utros bivelvos 7.7 --- 3.3 15.4
Puestes de Nessa spp. --- -• --- 3.9
Gasterópodos 23.1 20.0 18.7 23.1
Psenrrne/ŝiue m/Seiit
Asfer blewai --- 8.7 3.3 ---
Ofisoidew 3.9 --- 3.3 3.9
Naeidae
Lumhrineridm --- --- 3.3 3.9
CireWlidae 3.9 --- 13.3 3.9
Polyroidae
Nephthydea 3.9 20.0 13.3 --
tos,ma rnbni 19.2 0.7 13.3 •-
Pactinsŝdee
Otros pofiquetas 7.7 8.7 3.3 ---
VeOetelas --- --- --- 3.8
PQrteros --- 3.3 ---
Otros 7.7 8.7 --- 3.9
Restos irdetaminadoe 20.9 8.7 3.3 7.7
Tabla 5.19. Liocarcinus depurator. Evolución temporal de las composición de la dieta en la estación
B5. Se indica la composición de la dieta basada en los fndices PSC, puntos y frecuencia de aparición.
pSC Jul S^ Ago Sep Oot Nov Ene 80 Fab Mer Abr Mey Jun
Número enel ŝedo 294 316 178 240 300 308 223 200 330 208 214
Número eon alimento 101 148 78 98 122 212 78 96 129 93 101
Tebóeteos 1.3 0.6 0.6 0.1 -- 0.2 2.1 1.0 1.8 5.6 2.3
Natentie 0.2 -- 2.8 2.7 3.3 0.9 7.2 2.4 1.9 7.8 0.7
&aehyure 2.6 -- 0.6 8.1 4.4 1.1 16.8 -- 1.6 - 0.4
Plsidia bnpicomis 50.2 88.4 37.1 34.2 60.8 88.2 36.6 78.8 34.0 38.6 42.0
Anffpodoe 2.4 0.3 0.3 8.3 0.9 - -- 4.4 0.1 0.8 6.1
Otroe en»tfesoe 0.2 -•• 7.8 0.4 2.2 - 0.2 0.2 1.0 0.9 0.1
Myb7us pslbprovincisb^ 13.2 11.4 8.7 0.8 1.4 17.3 13.4 4.4 11.7 20.0 12.6
Otroe bivelws 7.2 1.6 11.0 3.4 -- 1.1 2.9 1.6 3.1 2.2 1.7
Puwtee de Nane epp. 1.2 1.0 0.6 1.8 --• -- -- - 1.4 -- ---
Guterópodos 2.2 1.4 1.8 4.2 0.2 0.7 0.6 0.9 1.7 2.8 0.8
Psemmechirtus mili^nis -- -- 1.3 1.6 1.6 2.8 2.8 - 1.8 -- --
sLtói Aefevroi - 0.4 -- - 5.8 - 6.7 0.8 1.4 1.5 8.8
Ofiuroideoe 14.4 8.9 5.3 15.2 9.8 0.7 3.0 -- 24.7 3.1 18.6
Neraidee 2.7 1.4 -- -- 0.0 0.0 - -- 1.7 0.7 3.8
Lumbrineridee - 0.1 -- 1.1 1.2 0.7 - 1.9 0.8 1.7 ---
Cinetulidee - -- - 8.1 -- 0.1 0.1 -- -- 1.1 ---
Polyrwidse -- 3.1 0.7 0.3 0.8 0.3 0.8 -- 2.4 -- 2.3
Nephthydee - •-• -- 1.4 -- 1.2 - -- -- 1.0 0.1
Leows yhlsni __ ... . -- -- 0.2 -- -- -- - -
Peetinsriidee - -- -• 0.1 0.1 0.4 -• -- -- 8.3 0.3
Otros poliquetoe 0.3 2.1 9.6 3.1 4.3 3.0 7.8 1.9 8.4 2.1 1.6
Vegetelee 0.3 0.2 8.2 6.3 0.8 - 0.3 2.4 0.9 2.1 1.7
Porffaroe 0.6 0.3 -- -- 0.1 0.7 1.0 -- -- •• •--
Otroe 0.0 -- -_ ... ._. ... .- ---
-- -- -°
Restos indeterminsdoe 0.7 1.0 4.3 5.1 12.3 0.3 1.0 1.6 2.3 2.1 1.8
Puntoe Jul 88 Apo Seo Oot Nov Ens 80 Fab Mer Ab• Mey Jun
Tebbeteoe 4.1 0.9 1.2 0.7 -- 0.0 2.0 2.4 2.3 5.8 4.6
Netantie 0.3 -- 1.8 2.0 3.9 1.3 8.9 3.7 4.4 7.1 1.2
Brechyure 2.9 -- 0.8 8.9 4.3 0.8 12.9 -- 2.0 -- 1.0
Pkvdis bnpicomrs 37.0 52.4 28.6 35.4 53.0 82.0 33.2 87.8 29.3 22.3 32.8
Anf(podos 2.7 0.2 - 8.6 1.2 -- -- 3.2 0.1 0.8 1.6
Otroe erustóceos 0.7 -- 2.8 1.1 1.0 - 0.3 0.2 1.0. 1.2 0.4
Myoñus psl/oprovincia/is 22.3 20.9 20.9 3.8 7.0 23.8 11.2 9.7 18.3 19.3 25.3
Otroe bivehros 11.0 1.7 11.8 4.8 -- 0.4 2.0 2.9 3.4 1.2 2.7
Puestes de Nesee spp. 1.3 0.6 1.1 2.0 -- -- -- -- 2.4 -- ---
Guterbpodoe 1.0 1.3 3.8 5.1 0.5 1.3 0.9 0.8 4.8 4.3 2.2
Pssmmeehinus mi/i^rie -- -- 0.8 0.7 1.2 2.1 2.3 -- 1.0 -- --
.0.1Lis bfevrei - 0.8 -- -- 2.7 -- 2.7 0.7 1.8 1.3 4.2
Ofiwoideoe 8.9 2.0 4.7 4.7 8.1 0.8 5.1 -- 11.6 3.3 10.8
Nercidae 3.2 2.4 -- -- 0.1 0.1 - -- 2.1 1.0 1.8
Lumbrineridae -- 0.9 -- 0.9 2.3 1.0 -- 1.1 0.8 1.2 ---
Cirretulidee -- -- -- 4.4 -- 0.1 2.3 -- •- 0.8 •--
Polyraidae -- 7.5 3.2 1.6 2.5 0.7 2.3 -- 3.3 -- 4.0
Nephthydee -- -- -- 3.0 -- 0.9 -- -- -- 1.9 0.2
Leenb^ yhleni -- -- ° -- 0.8 0.3 -- -- -- -- ---
Peetineriidee -- -- -- 0.9 0.3 -- 3.2 -- •- 3.0 0.8
Ovoe poliquetos 0.9 5.1 12.8 4.0 2.7 2.7 8.1 3.1 7.1 1.8 2.5
Vepetebe 0.7 0.5 4.8 3.9 1.1 -- 0.3 2.8 0.8 -- 1.2
PorReroe 3.2 1.4 -- -- 0.2 0.6 1.7 -- -- -- ---
Otroe 0.1 -- -- -- -- 0.7 -- -- -° -- ---
Restos indeterminados 1.8 1.9 4.3 5.4 9.5 0.8 2.8 1.8 3.8 2.7 3.2
_ Frsouenoie Jul 88 Aao Sap Oot Nov Ena 90 Feb Mer Abr Mey Jun
Tebbsteos 5.0 1.4 1.3 1.0 -- 0.5 1.3 2.4 1.8 8.8 8.9
Natantis 1.0 - 1.3 2.1 4.8 1.4 8.8 2.4 3.9 8.8 1.0
Brechyure 1.0 - 1.3 7.3 4.9 0.9 38.2 - 1.8 -- 1.0
Aiidie bn8icomia 39.8 65.4 33.3 37.6 83.1 57.1 -- 57.7 3T.8 30.1 38.8
Anf(podoe 4.0 0.7 - 9.4 3.3 - 2.8 3.5 0.6 2.2 2.0
Otrw erustbceos 1.9 -- 2.8 1.0 2.5 - 15.8 1.2 3.9 2.2 1.0
Mytr7lw pe!/apovinciaú^ 29.7 21.8 20.5 5.2 11.6 21.T 5.3 14.1 19.4 25.8 27.4
Otrw bivelvoe 13.9 4.1 15.4 12.5 -- 0.5 - 3.5 8.2 5.4 5.0
Puestae de Nasse spp. 4.0 2.7 2.8 2.1 - - 1.3 -- 3.1 - -
Gaeterópodw 3.0 3.4 7.7 5.2 0.8 2.4 1.3 1.2 5.4 8.8 3.0
F4smmeehimrs mrbaiis - - 1.3 2.1 3.3 2.8 4.0 - 0.8 - --
Asói bfevroi - 1.4 - - 4.1 -- 7.9 2.4 3.9 3.2 5.0
Ofiuroideoe 8.9 1.4 7.7 5.2 12.3 1.4 - - 10.9 8.5 10.9
Nereidae 4.0 1.4 -- - 0.8 0.5 - - 3.1 - 2.0
Lumbrineridae - 0.7 - 1.0 2.5 1.4 1.3 1.2 0.8 2.2 -
Cirrstulidee - - - 5.2 • 0.5 1.3 - • 2.2 -
Polyrwidee - 8.8 3.9 1.0 2.5 0.5 -- - 3.9 -- 5.9
Nephthydae - -- - 2.1 - 0.5 - - - 1.1 1.0
Learr^ yhluri - - - - 0.8 0.5 - - - -- -
Peetineriidae - - - 1.0 1.8 - 2.8 - - 5.4 2.0
Otros poliquetoe 2.0 8.1 11.5 3.1 4.1 2.8 7.9 4.7 7.8 2.2 5.0
Vepeteles 3.0 2.0 5.1 7.3 2.5 - 1.3 4.7 2.3 3.2 2.0
Por7eroe 5.0 2.7 - - 0.8 0.9 1.3 - - - --
Otros 1.0 - - - - 0.5 - - - - -
Restoe indeterminedoe 3.0 4.1 8.4 9.4 19.7 1.4 5.3 3.5 10.1 5.4 8.9
210 Alimentaci6n de los crustáceos decápodos en la Ría de Arousa
En la estación B1 (Tabla 5.17), las captizras correspondientes-a 1os meses de Abril a-

Junio son muy bajas, lo que impide definir la dieta de L. depurator en primavera. Durante
el verano Pisidia y Mytilus son las presas dominantes (32.2 y 25.6% PSC respectivamente).
En otoño el mejillón desaparece de la dieta, alcanzando valores importantes tanto Pisidia
(30.0% PSC) como los Pectinariidae. El holoturoideo Aslia lefevrei representa alrededor del
10% durante esos meses, para desaparecer posteriormente de los contenidos estomacales, al
igual que sucede con los crustáceos no decápodos. Durante el período invernal, la importancia
de Pisidia disminuye hasta un 18.2 % PSC, apareciendo los gasterópodos como la presa
dominante (24.5 %).
En el caso de la estación M2 (Tabla 5.18) los contenidos estomacales correspondientes

al verano presentan fundamentalmente poliquetos (en especial Nephthydae, 31.0%, y Leanira
yhleni, 27.6% PSC, aunque su importancia en términos de frecuencia de aparición es
inferior), y gasterópodos, que aunque representan únicamente un 7.1 % PSC, aparecen en un
23.1 % de las muestras. Durante el período de invierno los poliquetos son de nuevó las presas
dominantes (Nephthydae:16.0, Leanira: 17.8, y Cirratulidae: 11.3 % PSC), y Pisidia
representa un 11.4% PSC. Por el contrario durante el otoño el componente alimentario más
abundante es Pisidia (37.9 % PSC), gasterópodos, Leanira y anfípodos (estas tres últimas
presas representan cada una alrededor del 10-11 %). En primavera existe un cambio
importante debido a la práctica desaparición de los poliquetos en la dieta, que se compone
fundamentalmente de bivalvos (30.1% PSC) y gasterópodos (25.5%).
En la estación BS ha sido posible analizar las variaciones mensuales en la composición

de la dieta (Tabla 5.19) y establecer la significación estadística de los cambios observados.
Existen diferencias significativas (ANOVA, P> 0.05; Tabla 5.16) en el consumo de presas
dominantes en la dieta como Pisidia, Mytilus, ofiuroideos, Aslia, otros bivalvos, distintas
familias de poliquetos ( Cirratulidae y Polynoidae), Brachyura, teleósteos y vegetales. En lo
que respecta a las presas más importantes procedentes de las bateas, Pisidia y mejillón, existe
una cierta alternancia temporal. Fisidia presenta valores superiores especialmente en el
período de Noviembre a Marzo (hasta 76.6% PSC en este último mes), excepto en Febrero.
Un segundo máximo se sitúa en Julio y, especialmente, Agosto (68.4% PSC). Mytilus
representa entre el 11 y 20% PSC de la dieta entre Abril y Agosto, con un segundo pico en
Enero y Febrero (hasta 17.3%), mientras que en otros meses representa menos del 10%, e
incluso en Octubre no aparece prácticamente en los contenidos estomacales. En el caso de los
ofiuroideos, sólo durante el período invernal disminuye apreciablemente su importancia en
la dieta, mientras que en Abril alcanzan un máximo de 24.7 % PSC. Otras presas presentan
períodos de importancia en la dieta más cortos, uno o dos meses, aunque son consumidas en
menor medida durante todo el año. Así los teleósteos presentan un pico de consumo en Mayo
(5.3 % PSC), los Natantia en Febrero y Mayo (-- 7%), Brachyura en Febrero (15.8 %). El
grupo de crustáceos no decápodos, formado en gran medida por anfípodos, es consumido en
mayor medida en otoño, y en especial en Septiembre y Octubre; mientras que dentro de los
poliquetos los distintos grupos presentan máximos en diferentes épocas del año. Son
especialmente importantes en el caso de los Cirratulidae que alcanzan el 6.1 % PSC en
Octubre, y Polynoidae que superan el 1% en Agosto, Abril y Junio. Por último los vegetales
presentan cierta importancia en la dieta en otoño, y en particular en Septiembre y Octubre
(8.2 y 6.3 % PSC respectivamente).
A continuación se analizan los patrones de variación en la diversidad de la dieta de

L. depurator basados en el análisis de los diagramas rango-frecuencia y cálculo del índice H'
de Shannon-Wiener. En general los valores de H' son mínimos empleando el índice PSC y
máximos en el caso de la frecuencia de aparición, aunque en todos los casos el patrón de
variación indicado es similar independientemente del índice empleado.
Los valores de diversidad para los distintos índices de composición de la dieta son
similares en ambas estaciones de batea (oscilan entre 3.287 y 3.475 en B1, y 2.833-3.319 en
BS), mientras que las áreas de canal presentan los valores mínimos (2.152-2.980 en M1) y
máximos (4.000-4.100 en M2) de las estaciones muestreadas (Fig. 5.10). Los índices PSC
y frecuencia presentan diagramas rango-frecuencia similares en todas las estaciones (Fig.
5.11), excepto en el caso de M1, y señalan una diferencia entre las áreas de batea mayor que
la indicada por el índice de Shannon.
Fgura 5.10. Liocarcinus depurator.

Diversidad de la dieta (H' e intervalo de
confianza del 959'0) en las distintas
3
1
{{ estaciones y paza cada sexo y estado de
intermuda, empleando diferentes fndices
de composición de la dieta (PSC, Puntos
y Frecuencia de apazici6n).
2 ■ Psc
^ Puntos
^ Frecuencia
i
B1 85 M1 M2
Estación
H
61 65
M H 0 M H 0 M H 0
Sexo
4.5
61 65
H'
3.5
2.5
1.5
B C I B C 1 B C I
^- PSC
^^•- Presencias
10 10
Fgura 5.11. Liocarcinus depurator. Diagramas rango-frecuencia de la composición de la dieta en

PSC y frecuencia de aparición para las distintas estaciones de muestreo. Se indican en cada caso las
Los diferencias en la diversidad de la dieta en función del sexo y la presencia de

huevos en las hembras es altamente dependiente de la estación de muestreo analizada (Fig.
5.10). Así tanto en Bl como en M2 las hembras ovígeras presentan valores de H' muy
inferiores (Bl: 2.617-2.931; M2: 2.656-3.197), mientras que las hembras no ovígeras
presentan una diversidad sólo ligeramente superior a la de los machos (hembras, B 1: 3.227
3.416, M2: 3.873-4.107; machos, B1: 3.081-3.353, M2: 3.297-3.779). En la estación B5,
aunque el patrón es similar (hembras no ovígeras: 2.662-63.060; machos: 2.951-3.389), las

diferencias son de menor importancia, en especial en ^ el caso de las hembras ovígeras en que
el rango de variación es muy amplio (2.188-3.219). Los diagramas rango-frecuencia presentan
un patrón similar (Fig. 5.12), y es de destacar que las diferencias entre los diagramas
obtenidos para PSC y presencias son mínimas, excepto en el caso de las hembras ovígeras,
en que el índice cualitativo da lugar a dietas de mayor diversidad.
Del mismo modo que en el caso del sexo, los cambios ligados al ciclo de intermuda
son diferentes en BS y en B1 y M2, tanto al analizar el índice de Shannon (Fig. 5.10) como
los diagramas rango-frecuencia (Fig. 5.13). En la primera estación no existen diferencias
entre los distintos períodos (rango del índice H' para los tres estados: 2.592-3.326); en B1
y M2 la diversidad de la dieta se incrementa a lo largo del ciclo de intermuda con valores
mínimos en el estado B(B1: 2.153-2.352; M2: 1.897-2.725) y máximos en I(B1: 3.173
3.439; M2: 3.853-4.044).
El crecimiento no origina en la estación BS cambios importantes en la diversidad de

la dieta, aunque existe un mínimo entre 20 y 30 mm y un aumento subsiguiente (Fig. 5.14).
En cualquier caso el rango de variación del índice H' en las distintas clases de talla es escaso
(PSC: 2.111-3.050; presencias: 2.797-3.306). En las estaciones Bl y M21os valores máximos
se sitúan en las clases de talla intermedias (B1: 20-39 mm, 2.733-3.315; M2, 30-49 mm,
3.665-4.004), y mínimos en las clases extremas, y especialmente en ejemplares mayores de
49 mm (B1: 1.993-2.524; M2: 2.046-2.192). Los diagramas rango-frecuencia basados en el
índice PSC (Fig. 5.15) muestran cambios ontogenéticos en la diversidad de la dieta de mayor
importancia que el índice H' . En la estación B 1 la clase de talla mayor de 49 mm se
diferencia del resto debido a su menor diversidad; del mismo modo en B6 la diversidad
mínima corresponde a ejemplares de talla superior a 49 mm, pero las diferencias entre otras
clases de talla son de mayor importancia que en B1. En el caso de B5, los diagramas rango
frecuencia presentan una imagen similar a la obtenida con el índice de Shannon, aunque se
definen más claramente los cambios en la diversidad con el crecimiento. Se observa un
mínimo en ejemplares menores de 30 mm, un aumento en la clase de talla 45-49 mm, que
presenta la diversidad de la dieta máxima, y un nuevo descenso en tallas superiores, aunque
los valores son superiores en las clases de talla superiores que en las inferiores.
B1 B5 M2
♦- PSC
--+- Presencias
Inde
^ ^.^
^^^
;.^ 'Înde
,-^'- Ofiu
Mfi
Pisi
Lumb
^^ /^ ,^ lean
25 ^:: -^de Hernbras
^,a ^` no ovigeras
10 10

PSC y frecuencia de apazición paza cada sexo en las diferentes estaciones (en la Tabla 5.2 se
identifican los códigos correspondientes).
B1 B5 -- ---M2
100 100
Inde
Poli ^
75 75 Anfi
Ofiu
50 50
+ P^7ì 25 'Mfi
^^•- Presencias
0 01
10 1 10 1
100
Pofi
75 i^yu ^.•' 75
oe^ •^^
Pisi -•
^'^ Inde
50 ;' nmai 50
Pisi
25
1.0 1 10

PSC y frecuencia de aparición para los diferentes estados de intermuda (B, C e I) en cada estación.
(en la Tabla 5.2 se identifican los códigos correspondientes).
4 Figura 5.14. Liocarcinus depurator.

■ Psc
H' • Funtos
^ ^ Frecuencia
confianza de1959ó) en las distintas clases
de talla en cada estación, empleando
diferentes fndices de composición de la
dieta (PSC, Puntos y Frecuencia de
3 apazición).
{i ^Î I} {^^
2
<20 20-29 30-39 40-49 > 49
H i 3.5 -II
2.5 ^
1.5 ' '

^h ^°^ ti^` ti°^ ^^` ^°^ ^^ p^°^ ^^ h^
^ ,^h ^0 ^h Ô ^h ^0 ^h h0 ^
3.5 -i
2.5 ^^
ffl
1.5
<20 20-29 30-39 40-49 >49

Q
O
T
i^.+
^ ^
^ ^
CC ^
Ca ..^r
U b
b O
ed v
4.
^y
^-+ r L ^ ŝ e
^ C.> ^.+
Ó
N O
T
^Tr ^ b
4 Fgura 5.16. Liocarcinus depurator.

Evolución temporal de la diversidad de la
H'
dieta (H' e intervalo de confianza del
959ó) en cada estación, empleando
diferentes fndices de composici6n de la
apazición).
3
■ Psc
• Puntos
^ Frecuencia
2
Verano ÔnO Invierno Primavera
^^^ PAo êQ Doti ô^ ^ê ^^ô â^ P.^^ â^ ^^^
H'
No existen cámbio ŝ -témporales évidentes en el índice d^ Shannon (Fig. 5.16), aunque

en la estación BS durante los meses de Agosto, Enero y Marzo la diversidad de la dieta
desciende de un modo importante con respecto a las otras muestras mensuales.
5.1.11. Relación talla predador - talla presa
En la Figura 5.17 se representa la relación entre la anchura del caparazón del predador
y la talla de 6 presas, estimada mediante partes corporales que en algunos casos se conservan
enteras en los contenidos estomacales. Sólo en el caso de Pisidia, tanto en adultos como en
megalopas, el tamaño de muestra permite un análisis estadístico. En las otras presas el
número de observaciones oscila entre 6(Nereidae y gasterópodos no Trochiidae) y 12
(Mytilus). En todos los casos existe una correlación positiva, aunque no significativa
estadísticamente (P>0.05): Nereidae (longitud mandíbula), r=0.2512 (datos transformados
logarítmicamente, r=0.3438); Trochiidae (diámetro del opérculo), r=0.3765 (0.3432); otros
gasterópodos, r=0.5850 (0.5495); Mytilus (grosor máximo de los fragmentos de valva),
r=0.2281 (0.1597).
Las larvas megalopas aparecieron exclusivamente en los contenidos estomacales

correspondientes al muestreo del ciclo día-noche (Marzo de 1989). Se presentan enteras y en
126 ocasiones se determinó la anchura del caparazón que oscila entre 0.7 y 1.6 mm. No
existe correlación entre talla del predador y presa en este caso (r=0.0668; datos
transformados logarítmicamente, r=0.0817). Por el contrario en el caso de los adultos de
Pisidia, en 64 contenidos estomacales se pudo estimar la talla de la presa ingerida estimando
la anchura abdominal, y existe una correlación positiva con la talla del predador (r=0.3422;
datos transformados logarítmicamente, r=0.4142; P<0.01). Esta relación ha sido ajustada
a una ecuación de regresión lineal o alométrica, con los siguientes parámetros:
Anchura abdomen = 0.8080 + 0.0379 Anchura caparazón
Anchura abdomen = 0.1160 • Anchura caparazón°^'^
.^. 5 3.0
E
E
^ 4 ^ Pisidia . Nereidae
C 2.5
^
Ó 3
ú •
^
2.0
f^ 2 •
f^
^
7 •
1.5
L 1
U •
C
Q
0
10 30 50 30 50
2.0 .-. 3.0

E
E
•
1.5
2.5 ^ Trochiidae
•
2.0 N •
•
.1.0
1.5
Megalopas • .
0.5 1.0 •
10 30 so 10 30 50
0.3
•
Mytilus •
^ Otros
0.2 gasteropodos ;
.. •
0.1
• •
•
o.o 1'
10 30 50 10 30 50
Anchura caparazon (mm) Anchura caparazon (mm)
Fgura 5.17. Liocarcinus depurator. Relación entre talla del predador (anchura del caparazóri) y talla
de distintas partes corporales de tres presas que aparecen en contenidos estomacales (Pisidia: anchura
abdominal, megalopas de Pisidia: anchura de caparazón. Mytilus: grosor máximo de los restos de
valvas, Trochidae y otros gasterópodos: diámetro del opérculo, y Nereidae: longitud de la mandtbula).
A pesar de la limitación del riúmeró de ob ŝervaciónes, se observa en general una

relación positiva entre la talla de L. depurator y la talla de la presa ingerida, excepto en el
caso de presas de pequeño tamaño y rango de talla escaso como son las larvas megalopas.
5.1.12. Patrones de variabilidad en las relaciones tróficas de Liocarcinus depuintor.

Análisis multivariante de la composición de la dieta
Se han realizado análisis canónico de correspondencias (CCA) exploratorios para cada

estación de muestreo (excepto en el caso de M1), mientras que los CCA parciales para
evaluar la influencia de distintos factores en la composición de la dieta han sido efectuados
únicamente en la estación B5, debido al mayor número de ejemplares analizados en esta
estación. En las tres estaciones los ejes extraídos por los CCA representan un porcentaje de
varianza de presas muy bajo (< 5% para los 4 primeros ejes), pero los dos primeros ejes
explican más del 60 % de la varianza de la relación entre presas y'variables ambientales'
(Tabla 5.20).
En la estación B 1 el eje 1(49. 8% varianza) se asocia fundamentalmente con la talla

(Fig. 5.18), distinguiendo presas que aparecen principalmente en ejemplares pequeños como
anfipodos, Pectinariidae y gasterópodos, y en menor medida Aslia y otros crustáceos no
decápodos; y presas que incrementan su contribución en la dieta con el crecimiento como
teleósteos, Mytilus y Brachyura. El eje 2(18.6%) presenta correlación negativa con el estado
de intermuda I y las hembras no ovígeras y positiva con los otros grupos definidos en función
del sexo o estado de intermuda. Asociados con el estado I y las hembras, aparecen el grupo
de otros crustáceos, Natantia, P^sidia y otros poliquetos, mientras que con cargas positivas
se diferencia fundamentalmente Aslia, que es un componente importante de la dieta en los
estados postecdisiales iniciales. El tercer eje (16.3 %) representan también la variación
asociada con el sexo y estado de intermuda diferenciando en este caso las hembras ovígeras
y el estado I del resto de los grupos. Anfípodos y Pectinariidae, presas típicas de ejemplares
en estado B y C, presentan altas cargas negativas, mientras que Aslia y vegetales se sitúan
en el extremo opuesto debido a su importancia en las hembras ovígeras (que a su vez se
presentan siempre en estado I de intermuda).
Tabla 5.20. Liocarcinus depurator: Resultados de los CCA exploratorios realizados para cada
estación empleando las matrices de datos de presas y de variables ambientales (talla, estación,
sexo y estado de intermuda).
EJES
ESTACION B1 1 2 3 4 Inercie total
Valores propios 0.283 0.106 0.093 0.053 11.879
Correlaciones presas 0.562 0.339 0.327 0.250
%varianze acumulada
presas 2.4 3.3 4.1 4.5
relación presas-v. ambientales 49.8 68.4 84.7 94.1
Correlacionss de variables ambientales con ejes

T^la -0.521 0.041 -0.001 0.009
Sexo
Machos -0.183 0.084 -0.001 -0.017
Hembras no ovfgeras 0.153 -0.173 -0.082 0.022
Hembras ovfgeras 0.073 0.210 0.198 -0.013
Estsdo ds intermuda
B 0.065 0.103 -0.119 0.197
C 0.151 0.105 -0.203 -0.132
I -0.165 -0.151 0.242 -0.012
EJES
ESTACION 65 1 2 3 4 Inercia total
Valores propios 0.154 0.032 0.023 0.018 14.642
variables ambienteles
%verianza acumuladá
presas 1.1 1.3 1.4 1.6
_ relación presas-v. ambientales 64.7 78.0 87.8 95.5
Corcelaciones de variables ambientales con eiea

Talla 0.356 -0.063 -0.007 -0.024
Sexo
Machos 0.226 0.110 0.047 -0.037
Hembras no ovfgeras -0.168 -0.009 -0.040 0.035
Hembras ovfgeras -0.091 -0.137 -0.013 0.005
Eetado de intermuda
B -0.064 -0.040 0.122 -0.017
C -0.042 0.026 -0.073 -0.108
I 0.073 -0.008 0.002 0.094
EJES
ESTACION M2 1 2 3 4 Inercia total
Valores propios 0.232 0.143 0.124 0.071 11.727
%varianza acumulada
presas 2.0 3.2 4.3 4.9
Conelaciones de variables ambientales con eiea

Talla -0.158 -0.253 0.151 -0.102
Sexo
Machos 0.310 -0.189 -0.080 0.066
Hembras no ovígeras -0.155 0.257 0.034 -0.132
Hembras ovígeras -0.250 -0.107 0.075 0.105
Estado de intermuda
B 0.204 0.045 0.196 -0.147
C -0.068 0.241 0.180 0.097
I -0.104 -0.183 -0.275 -0.020
ESTACION B1
4 Asli 0.6
2 •
•Vege Gast M • •C
• Pect
•Talla • g
tu MyU• Brac • Anfi
W • •
BiV8
I•
•H
TBie tinde
^
Poli -Pisi
•Nata
Crust -0.6
-2
-0.6 0 0.6
-2 0 2 4
Eel
Eê I
3
•Asli 0.6
2 ve^
•
Inde
••: Nst I•
1 •O
Poli Nffis
•Gast
isi
•Tele ata Talla M • •H

Myh^ Biva B •C
-1
Bra ^ ^^
-2 •
Pect -0.6
-3 -0.6 0 0.6
-2 0 2
Eel
Eje I
Figura 5.18. Liocarcinus depurator. Distribución de las presas y variables ambientales (talla, sexo,
estación y estado de intermuda) en los planos formados por los tres primeros ejes extrafdos en el
análisis canónico de correspondencias realizado para la estación B 1.
ESTACION B5
4 Lumb
0.4
2 Psarry
B^•
• . ôli
• Vege N ôly ' •M
Crust f ast ffis• C•

• Pisi Tele• H B• I
Talla•
^1•• "- Û •BÍNa
Nata •
-2 0
Ñere •
Pori
-4 Pect -0.4
-0.4 0 0.4
-2 -1 0 1 2
Eê I
Eê I
4
Nass• 0.4
Por•
Asli• Brac•
2 îva
Nata•
B
•
^^ Psam
M
^ ^ fi^ ^b Gast Myd p I • Talla
ege • . 4) 0
W
^ Pisi• Poli •Nere PoiY• H• •

• C
Tale
-2
Pect -0.4
-4
-0.4 0 0.4
-2 -1 0 1 2
Eê I
Eê I
Fgura 5.19. Liocarcinus depuraror. Distribución de las presas y variables ambientales (talla, sexo,
análisis canónico de correspondencias realizado para la estación B5.
ESTACION M2
3
Nffia 0.3
H• C•
2 Ar^b
Lumb• g^ •
f ^leph •B
-_ 1
^ ^• ^ lân•
W •Citr
0 •O
û P'ist
Crust â
• Poli •i •M
• Inde
-1 Tele Talla•
Gast -0.3
-0.3 0 0.3
-2 -1 0 1 2
Eje I
Eje I
3 Anñ
0.3
c B
2 Talla • • •
Inde•
•O
•Crust
__ 1 •H
W
•Ofiu
Ofio • ^ mb •8iva •M
0
^^ i Pisi
Tele •^ Gast
•Cirr
-1
I•
ata iePh -0.3

-0.3 0 0.3
-2 -1 0 1 2
Eje I
Eje I
Fgura 5.20. Liocarcinus depurator. Distribución de las presas y variables ambientales (talla, sexo,
análisis canónico de correspondencias realizado para la estación M2.
En el caso de la estación M2 no existe un factor principal que origine cambios en la

dieta, sino que tanto la talla, como el sexo y el estado de intermuda definen conjuntamente
los patrones de variabilidad en las relaciones tróficas (Fig. 5.19). Así el eje 1(37.8 %
varianza) diferencia a machos y estado B con correlaciones positivas (asociados con Pisidia,
anfipodos, ofiuroideos, Cirratulidae y Nephthydae) de los otros grupos (asociados entre otros
con otros crustáceos, Lumbrineridae y teleósteos). La talla presenta una correlación negativa
con este eje y se asocia con el segundo grupo de presas citado. El eje 2(23.1 %) define
fundamentalmente los cambios en la dieta debidos al crecimiento y diferencia presas como
gasterópodos y teleósteos que aparecen en mayor medida en ejemplares grandes, de Natantia,
Lumbrineridae, Brachyura o anfipodos que son representativos de clases de talla inferiores.
El eje 3 (10.2%) se asocia con los cambios ligados al ciclo de intermuda, y opone a los
estados de postmuda iniciales B y C(asociados con anfípodos, restos no identificados y otros

crustáceos) con el estado I(Natantia, Nephthydae, Brachyura, teleósteos, gasterópodos y
Cirratulidae) .
En la estación BS (Fig. 5.20), al igual que en la otra área de batea, la talla es el factor
dominante en la variabilidad de la dieta, presentando una correlación de 0.356 con el eje 1
(64.7% varianza). Las presas con cargas positivas sobre el eje 1 son teleósteos, Mytilus,
poríferos y Polynoidae, mientras que con cargas negativas elevadas se sitúan otros crustáceos,
Aslia, Natantia, Psammechinus, vegetales, anfípodos y ofiuroideos. El eje 2(13.3 %) define
la variabilidad de la dieta ligada al sexo, oponiendo machos y hembras ovígeras, mientras que
las hembras no ovígeras presentan unos hábitos alimentarios intermedios. En la parte positiva
del eje se sitúan los machos asociados a Lumbrineridae, anfipodos, Psammechinus y otros
Brachyura, y en la parte negativa las ovígeras relacionadas con Pectinariidae, Nereidae,
poríferos, otros bivalvos y Natantia. Por último el eje 3(9.8%) diferencia la dieta de los
ejemplares en estado B y C del ciclo de intermuda. Se asocian con el estado B puestas de
Nassa, poríferos, Aslia, brachyura y otros bivalvos, y con el estado C Pectinariidae, y en
menor medida teleósteos.
Los CCA parciales realizados para la estación BS confirman el orden de importancia

de los factores bióticos puesto de manifiesto por el CCA exploratorio (Tabla 5.21, Fig.
5.21). El estado de intermuda no presenta un efecto significativo en la composición de la
dieta (test de Monte-Carlo, P> 0.1). La relación entré los - valores propios -de los - ejes
canónicos y el primer eje no canónico es muy superior para la talla que para el sexo, lo que
indica que los cambios ontogenéticos ŝon los que afectan en mayor medida la relaciones
tróficas de L. depurator en B5. El CCA realizado para la talla, diferencia presas como
poríferos, teleósteos, Mytilus, Polynoidae y Nereidae correlacionadas positivamente con la
talla, de otras como crustáceos no decápodos, equinodermos, Lumbrineridae y vegetales que
presentan una asociación negativa. En el caso del sexo, el eje 1 diferencia las hembras
ovígeras (asociadas fundamentalmente con Pectinariidae) de los machos (correlacionados con
Lumbrineridae, y, en menor medida, Brachyura, puestas de Nassa y Polynoidae). El análisis
realizado para el estado de intermuda, aunque sin significación estadística, define una
diferencia entre el estado I(con mayor consumo de gasterópodos) y los períodos B y C
(equinodermos, Natantia, vegetales y poríferos).
Tabla 5.21. Liocarcinus depurator: Resultados de los CCA parciales realizados paza la estación BS
utilizando una vaziable ambiental tras eliminaz el efecto de otras vaziables que se introducen como
covaziables. V,, V2: valores propios de los ejes can6nicos 1 y 2(combinaciones lineales de variables
ambientales). (En el caso de la talla sólo el eje 1 está correlacionado, mientras que en el caso de
vaziables nominales con 3 categorfas se extraen dos ejes). r: correlación entre las variables ambientales
y el eje. Va/Vb: relación entre la suma de valores propios de los ejes canónicos, V, (V1+V2, excepto
en el caso de la talla) y el primer eje no canónico, Vb (V,, excepto en la talla que es V^. P^;,,: nivel
de significación del test de Monte Carlo para testar el eje 1.Pr,^,: nivel de significación del test de
Monte Cazlo para testaz los resultados del CCa parcial. T= Talla, E= Estación, S= Sexo, I=
Intermuda, R= Replección.
ESTACION 65
Variable Covariables V1 (r) V21r) VaNb P ejel P global
Talla S, I 0.106 (0.366) -- 0.116 - 0.01
Sexo T, I 0.046 (0.242) 0.011 (0.122) 0.062 0.01 0.01
Intermuda T, S 0.027 10.190) 0.023 (0.173) 0.055 0.17 0.14
Replección T Sl I__ __ 0.047 (0.252) 0.019 (0.154) 0.072 0.01 0.01
La replección (definida por el índice de puntos y el peso seco del alimento) presenta
un efecto significativo en la presencia de diferentes presas en los contenidos estomacales
(P=0.01), aunque afecta fundamentalmente a presas de escasa importancia cuantitativa en la
dieta. Así Psammechinus, Brachyura, ofiuroideos y Lumbrineridae presentan fuertes cargas
positivas sobre el eje 1, que se correlaciona con los índices de replección; poriferos,
Pectinariidae, Aslia y vegetales presentan cargas negativas.
2 o.i
o.o
r -0.1
-0.2
m •^
^S' a° -0.3
Talla
0.2
-2 -I
^ I
o.o
cn
^
^2 Machos Ouígeŝas
^ J ^ ^ ^ á ^ ^ ^ m Z ^ ^ ^ ^ ^ 3 a° á d ^^ a°
Hembras
3.0
0.2 i
1.5 -i
o.o
I -^T
-1.5 -i
-a.o ^ m ^ ^
1 o.o
^ Z m ^ ^ ^ ^ m ^ ^ ^ ^ ^° ^ ^ á á n°, ^
d J i
d° -0.2
4.5
0.2
i.
3.0
1.5 0.1 i
0.0
I f
-1.5 ^
o.o
-0.0 ^
- m •^
^ z m á d` ^^ m^^^^ á^^ á á
d° >$^ á -0.1
a ^ Puntos Peso seco
ESTACION B5
Fgura 5.21. Liocarcinus depurator. Análisis canónico de correspondencias pazciales paza la estación
B5. Cazgas en el primer eje de las presas y distintos factores que han sido inclufdos como vaziables
ambientales, mientras que en cada caso el resto de factores (exceptuando la replección) se han
introducido como covaziables.
5.2.1 Descripción general de los niveles de replección estomacal
Los ejemplares de L. depurator analizados presentazon una replección estomacal media

de 24.6% en puntos, 0.0268 g de peso húmedo, 0.0058 g de peso seco y 0.288% PSC. Los
valores obtenidos oscilan entre 0.001 y 0.126 g de peso seco y 0.001 y 5.41 % PSC en los
ejemplazes con alimento en el estómago.
Las distribuciones de las frecuencias de replección estomacal (Fig. 5.22 y 5.23)

presentan siempre un máximo de ejemplazes con estómagos vacíos (52.4% en total). El índice
de puntos presenta una distribución uniforme, al tener en cuenta únicamente datos de
estómagos con alimento, mientras que tanto el peso seco como el PSC presentan frecuencias
decrecientes al aumentaz el nivel de replección. Las distribuciones son similazes en las
distintas estaciones, aunque el porcentaje de estómagos sin alimento es superior en M1 y BS
(59.5 % y 54.6 % respectivamente) que en B 1 y M2 (43.1 % en ambos casos) . La proporción
de ejemplazes con niveles de replección máximos es superior en B1 y M2, lo que indica que
la frecuencia de ingestión de alimento es mayor.
Si analizamos las distribuciones por sexos, machos y hembras no ovígeras presentan

un patrón muy similar, mientras que en el caso de las ovígeras se incrementa el porcentaje
de estómagos vacíos (57.9 % frente a un 51.4 % para machos y no ovígeras).
Durante las diferentes fases del ciclo de intermuda se producen cambios considerables
en los niveles de replección. En los estados A y D un 92.2 % y 92.9 % de los ejemplares no
presentaron alimento en el estómago. Por el contrario, durante los estados de postmuda B y,
especialmente, C la replección aumenta, por lo que disminuye el porcentaje de estómagos
vacíos (41.3 y 33.7% respectivamente frente a un 53.4% para ejemplazes en I) y aumenta la
proporción de ej emplazes con replecciones elevadas (15 .1 y 14. 4% con un índice de puntos
máximo, frente a un 8.0% para ejemplares en I).
Figura 5.22. Liocarcinus

depurator. Distribución de
frecuencias de los ejemplares
analizados en función de su
replección estomacal, expresada
como puntos, peso seco del
alimento y PSC. Las clases de PSC
indicadas son: 0= 09ó, 1= 0.001
0.099%, 2= 0.100-0.199 9'0, 3=
0.200-0.2999'0, 4= 0.300-0.3999b,
5= 0.400-0.499 9ó , 6= 0.500
0.5999b , 7 = 0.600-0.699, 8 =
0.700-0.799, 9 = 0.800-0.899,
10= 0.900-0.999, 11= z 1.000.
0 1-20 21-40 41-60 61-80 81-100
Puntos
,^`L'h,^1h hR,1h' ^,`L"

' ^y`L' h ^1h' p^h h' ^`^
`ti' ^1 O
Peso seco (mg)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 91011
PSC
60
50
40
30
20
10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 91011
50
40
30
20
10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 91011 0 2 3 4 5 6 7 8 91011
PSC PSC
50
40
C
30
20
10
^:>::-^ ^-=3 ^.,., -

E^^:<::] E:<z.::^ Ef;:::^ t:<>:::^ f"`3 Pf' i
0
0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 0 1 2 3 4 5 6 7 8 91011
50
100
%
40
75 A D
0
50
20
25
10
0
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 91011 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
PSC PSC
Fgura 5.23. Liocarcinus depurator. Distribución de frecuencias de los ejemplares analizados en
función de su nivel de replección estomacal (PSC) para cada estación, sexo y estado de intermuda (B,
C e n. Clases de PSC iguales a las de la Fig. 5.22.
Alimentación de Liocarcinus depuraior 233
50
40
30
20
10
0 2 3 4 5 6 7 8 91011
50
%
Hembras
ao
no ovígeras
30
20
10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 91011
60
% 50
^^^^^
^>: Hembras
: ^>::
ao ::::.>.: ovigeras
30 <:`
20
10 ^^r^`
...:. .... :::.. ::...
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 91011
PSC

---- -- - - -- - - ---- -- -- -- -
El crecimiento origina un descenso en el nivel de replección, en especial en la
proporción de ejemplares con valores máximos (13.2% para menores de 25 mm de anchura
de caparazón, 5.6% para mayores de 45 mm). Complementariamente, aumenta ligeramente
porcentaje de estómagos vacíos (44.7 % para tallas menores de 25 mm, 45.8 % para superiores
a 45 mm).
Los resultados de los tests de Kolmogorov-Smirnov (Tabla 5.22), indican en todos los
casos (para cada estación, sexo y estado de intermuda) que las distribuciones de frecuencia
de peso seco de alimento son significativamente distintas a una distribución normal
(P<0.001). Analizando únicamente datos no transformados de ejemplares con alimento en
el estómago la situación es similar (excepto en la estación M1, P=0.055). Por el contrario,
si se comparan los valores de replección transformados logarítmicamente, el patrón es más
variable ya que sólo la estación BS presenta desviaciones significativas. En los casos de
estados de intermuda, sólo los ejemplares en I presentan una distribución no normal, al igual
que los machos y hembras no ovígeras. En general se observa que en aquellos grupos con
tamaño de muestra mayor las diferencias son de mayor importancia.
Tabla 5.22. Liocarcinus depurator. Tests de Kolmogorov-Smirnov para la comparación de la

distribución de replección estomacal (peso seco del alimento, PS) de las muestras correspondientes
a cada estación, sexo y estado de intermuda con una distribución normal. Se indican los valores del
estadfstico Z y su nivel de probabilidad (P). Los tests han sido realizados tanto para la totalidad de
datos (PS z 0) como para los ejemplares con alimento en el estómago (PS > 0), y en cada caso
aplicando o no una transformación logaritmica (loglo (PS+0.001)).
PS> =0 PS>0
PS Log(PS1 PS Log(PS)
Z P Z P Z P Z P
Total 18.879 0.000 19.879 0.000 9.018 0.000 3.073 0.000
ESTACION
B1 5.518 0.000 5.153 0.000 3.034 0.000 1.280 0.075
65 17.382 0.000 18.273 0.000 8.128 0.000 2.573 0.000
M1 2.828 0.000 3.202 0.000 1.340 0.055 0.573 0.897
M2 4.287 0.000 4.384 0.000 2.401 0.000 1.211 0.107
SEXO
Maahoa 13.222 0.000 13.750 0.000 8.350 0.000 2.078 0.000
Hembraa no ovigaras 10.999 0.000 11.145 0.000 5.447 0.000 2.253 0.000
Hembrsa ov(geras 7.715 0.000 8.880 0.000 3.419 0.000 1.124 0.180
ESTADO INTERMUDA
A 3.557 0.000 3.874 0.000 -- -- - --
B 3.983 0.000 3.298 0.000 2.428 0.000 1.017 0.252
C 5.095 0.000 4.574 0.000 3.004 0.000 1.125 0.159
D 5.700 0.000 5.883 0.000
I 18.883 0.000 17.809 0.000 7.982 0.000 2.981 0.000
Los tests de homogeneidad de varianzas (Cochram y Barlett-Box; Tabla 5.23) indican

que no existen diferencias (P > 0.1) entre estaciones o sexo (excepto en el caso del test de
Cochram para estaciones excluyendo estómagos vacíos, P=0.005). En el caso de los estados
de intermuda, las varianzas son homogéneas solamente tras eliminar ejemplares vacíos y
aquellos en estado A y D(que presentan niveles de replección muy bajos) (aunque en el caso
del test de Cochram el valor de probabilidad P=0.049 es marginalmente significátivo). Por
último las varianzas de la replección estomacal son significativamente heterogéneas a lo largo
del ciclo anual. La existencia en ciertos casos de heterogeneidad de varianzas y distribuciones
no normales de peso seco del alimento, limita la aplicabilidad de ANOVA para la
comparación de la replección estomacal; aunque este test es robusto a estas desviaciones de
sus supuestos iniciales.
Existen diferencias significativas en los niveles de replección en todos los casos, al

emplear la totalidad de los datos. Tanto en las comparaciones entre estaciones como entre
sexos, esta variabilidad desaparece al eliminar a los ejemplares vacíos (Tabla 5.24). Si se
emplea un ANCOVA utilizándo como covariable la anchura del caparazón, los resultados són
similares (Tabla 5.25). El efecto de la talla es significativo incluyendo o no a los ejemplares

vacíos, aunque el porcentaje de varianza explicado por la covariable es muy superior cuando
sólo se analizan ejemplares con alimento (1.2 y 54.5 % respectivamente).
Tabla 5.23. Liocarcinus depurator. Tests de homogeneidad de
vazianzas (C de Cochram = Máx. Vazianza/ E Vazianzas, y F de
Bazlett-Box) de replección estomacal (log,a (peso seco del alimento +
0.001)) entre estaciones, sexos, estados de intermuda y meses. Tests
realizados paza la totalidad de datos (PS z0) y paza ejemplazes con
alimento en el estómago (PS > 0).

Factor Grupos C P F P
PS> =0
Estación 4 0.268 0.157 0.726 0.536
Sexo 3 0.351 0.170 1.394 0.248
Intermuda 5* 0.332 0.000 56.260 0.000
Intermuda 3** 0.373 0.001 9.918 0.000
Mes 11 0.134 0.000 7.564 0.000
PS>0
Estación 4 0.296 0.005 1.335 0.261
Sexo 3 0.355 0.270 0.998 0.369
Intermuda 5` 0.470 0.000 1.539 0.188
Intermuda 3*' 0.368 0.049 1.211 0.298
Mes 11 0.119 0.088 2.736 0.002
* Estados: A, B, C, D e I
•* Estados: B, C e 1
Los tres índices de replección indican patrones de variación similares (Fig. 5.24), con
valores inferiores en las estaciones BS y M 1 con respecto a M2 y B 1. El índice de puntos
oscila entre 19.2 en M1 (23.2% en BS) y 32.1 en B1. Los valores de replección en PSC
también son inferiores en M1 (0.239%) y BS (0.274%) con respecto a M2 y B1 (0.397 y
0.337% respectivamente). En el caso del peso seco del contenido estomacal, oscila entre
0.0053 g y 0.0074 g en las distintas estaciones. Las comparaciones a posteriori mediante el
test de Tukey señalan diferencias significativas entre M2 y B1 con B5; en el caso de la
estación M1, dado el tamaño de muestra, no existen diferencias con otras estaciones, aunque
sus niveles de replección son siempre inferiores. Dado que estos cambios desaparecen al
analizar únicamente ejemplares con alimento, las diferencias en los niveles de replección entre
estaciones se deben fundamentalmente por la variación en la proporción de estómagos vacíos.
Tabla 5.24. Liocarcinus depurator. Compazaci6n de los niveles

de replección estomacal (log,o (peso seco del alimento +
0.001)) entre estaciones, sexos, estados de intermuda y. meses
por medio de análisis de la vazianza. En aquellos casos con
diferencias significativas (*, P<0.05) se indican los resultados
de los tests de Tukey de compazaciones múltiples entre grupos
(los grupos subrayados no presentan diferencias significativas).
Análisis realizados paza la totalidad de datos (PS z0) y para
ejemplazes con alimento en el estómago (PS > 0).
Factor Grupos N F P
PS> =0
Estación 4 3684 8.689 0.000
Sexo 3 3684 3.111 0.045
Intemnuda 5' 3684 55.329 0.000
Intermuda 3" 3508 57.127 0.000
Mes 11 3215 16.085 0.000
PS>0
Estación 4 1718 0.439 0.725
Sexo 3 1718 2:483 0.084
Intermuda 5' 1718 11.306 0.000
Intermuda 3'` 1707 20.130 0.000
Mes 11 1407 10.299 0.000
' Estados: A, B, C, D e I
" Estados: B, C e I
Comparaciones a posteriori - Test de Tukey IP= 0.051
PS> =0
Estación 65 M1 M2 61
Sexo O H M
Intermuda' D A I B C
Intermuda" I B C
Mes 10 11 2 7 4 3 9 5 6 8 1
PS>0
Intermuda' D I A B C
Intermuda" I B C
Mes 10 11 9 3 4 5 2 7 6 8 1
Tabla 5.25. Liocarcinus depurator. Resultados de los análisis de

covarianza realizados para compazaz los parámetros de las ecuaciones
alométricas que relacionan el peso seco del alimento con la talla
corporal entre estaciones, sexos y estados de intermuda.
Comparaciones de ordenadas en el origen realizadas paza el total de
ejemplares analizados (PS ZO) y sólo paza aquellos con alimento en el
estómago (PS > 0). Compazaciones de pendientes realizadas
únicamente paza ejemplazes con PS > 0. En el caso del estado de
intermuda y las comparaciones paza PS > 0 sólo se han inclufdo los
estados B, C e I.
e) Camverodón de Pendsntp tP8>o ŝ
Feeeor d1 d2 F P
Eetaeiorm 3 1711 3.441 <0.06
Sexo 2 1713 4.676 <0.01
Intannuda 2 1701 24.317 <0.01
• Campareefonea mCltlpNe
(Correceión de Bonferroni: para un nivel de probabilidad 0.06,
Eetaeiones: P=0.06/4-0.0126; Sexo, Imermuda: P=0.06/3=0.01881
Fsetor d1 d2 F P
ESTACIONES
81Ai6 1 1647 4.262 >0.02
B1AN1 1 264 4.060 >0.02
B1AN2 1 360 1.923 >0.06
B6/M1 1 1361 7.784 <0.01
B6AN2 1 1467 6.496 >0.02
M1M12 1 184 3.000 >0.06
SDCO
MaoltoeMo ovipem 1 1474 3.498 >0.06
MaoMe/Ovfpers^ 1 1089 3.477 >0.06
No odperae/Ovfperr 1 883 11.868 <0.01
INT6tlNUDA
B/C 1 376 1.882 >0.06
BA 1 1424 8.960 <0.01
CA 1 1803 48.831 <0.01
b) Comperselón de ordsnedee m al oripan

b.11P8>^0
Feetor SC d F P
Talla 3.684 1 12.434 0.000
btselón 8.174 3 9.428 0.000
Total 1076.188 3883
Tdla 3.694 1 12.371 0.000
Sexo 2.484 2 4.293 0.014
Total 1076.188 3883

Talla 3.694 1 13.073 0.000
Inbtmude • 80.414 4 64.938 0.000
Total 1076.188 3883

Tdla 3.613 1 12.276 0.000
Intsnnuda •• 32.438 2 68.873 0.000
Total /039.071 3608
Tdla 1.270 1 4.814 0.027
Mp ^ 41.724 10 18.149 0.000

Total 870.676 3214
b.21 PS>0
Feetor SC d F P
Talla 21.488 1 147.607 0.000
btadón 0.133 3 0.306 0.822
Total - 270.868 1717 "
Tella 21.488 1 147.897 0.000
Ssxo 0.309 2 1.083 0.348
Total 270.888 1717

Tdla 21.736 1 162.906 0.000
InLtrnude • 8.629 4 11.462 0.000
Total 271.783 1716
Tdla 21.628 1 162.078 0.000
Inbemuda •• 6.920 2 20.911 0.000
Totd 288.840 1707
Tdla 16.703 1 143.666 0.000
Mea 10.038 10 7.703 0.000
Total 210.483 1408
• Estadoe: A, 8, C, D e 1
•• Eetadw: B, C e I

0.5 Replección estomacal (se indica la media y
^
L
el intervalo de confianza del 95 R'o ) en las
á o.a distintas estaciones de muestreo. Se
^ representan tres indices de replección:
0
U
^ 0.3
puntos, peso seco del contenido estomacal,
m
^ 0.2
N
^
a 0.1
\
0
0.0 ` '
81 B5 M1 M2
0.010
0
U
y 0.005
O
N
N
a.
0.000
B1 B5 M1 M2
30
ŝ 20
?
4_
10
B1 85 M1 M2
240 Alimentacibn de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa
5.2.3. Variabilidad entre sexos en la replección eŝtomacai --
La variabilidad en la regulación estomacal en el caso de las hembras está ligada al

proceso de incubación de huevos (Fig. 5.25). Las hembras durante el período de cría
experimentan un descenso en el consumo de alimento (índice de puntos: 27.1 % y 22.6 %;
PSC: 0.375 y 0.165, para hembras ovígeras y no ovígeras respectivamente). Por otra parte
los machos presentan niveles de replección intermedios empleando datos en puntos (23.4 %)
y PSC (0.265), pero superiores en peso seco (0.0061 g, frente a 0.0057 en hembras no
ovígeras). La talla media de los machos analizados (41.1 mm de anchura de caparazón,
desviación típica =11.0) es superior que en el caso de las hembras (no ovígeras: 33.2 ± 8.7
mm; ovígeras 37.8±4.3 mm), lo que motiva la variabilidad en los patrones indicados por los
distintos índices de replección.
La evolución de la replección a lo largo del ciclo reproductivo (Fig. 5.26) indica un

ligero aumento en el valor de puntos en los estados de madurez de gónadas avanzados (III y
IV, 30.9 %, frente a un valor medio de 23.4 % en los estados I y II), al igual que en el caso
del peso seco (I y II: 0.0057 g; III y IV: 0.0076 g). El índice PSC indica valores superiores
en las hembras con gónadas en reposo (estado I, 0.401), mientras que existe un incremento
desde el estado II (0.158) al III y IV (0.264). El incremento en el valor de replección en
estado I se debe a la inclusión de ejemplares inmaduros, de talla inferior y que presentan
niveles de replección comparativamente más elevados que los de tallas superiores (ver datos
relativo a los cambios en la replección estomacal con el crecimiento).
5.2.4. Variabilidad entre estados de intermuda en la replección estomacal
Durante el ciclo de intermuda, L. depurator presenta importantes cambios en la tasa

de consumo de alimento (Fig. 5.27). Durante los períodos D y A(premuda y postmuda
inmediatas) la replección es mínima (0.017 y 0.044 PSC respectivamente), incrementándose
durante el proceso de calcificación hasta llegar a un máximo en el estado de C(37.2 % en
puntos, 0.468 PSC), y un nuevo descenso en el período de intermuda I(23.7% puntos y
0.270 PSC). Los ANOVA realizados indican la existencia de diferencias estadísticas entre
todos los estados, excepto A y D, aunque al eliminar a los ejemplares sin alimento sólo se
mantiene entre C y I(Tabla 5.24).
La relación entre la talla corporal (anchura del caparazón) y peso seco del alimento
ha sido analizada por medio de ecuaciones alométricas (Tabla 5.26). En general, el
coeficiente de determinación ŝe incrementa al eliminar datos de estómagos sin alimento,
aunque sus valores son siempre bajos (máximó de 0.136 para estado de intermuda C). La
relación alométrica es estadísticamente significativa (P < 0.05) en todos los casos para PS > 0
excepto en la estación M2. Los ANCOVA realizados (Tabla 5.25) indican que el efecto de
la talla es siempre significativo (P<0.001) tanto incluyendo estómagos vacíos como sin
consideraz estos.
Tabla 5.26. Liocarcinus depurator. Pazámetros de la ecuación alométrica, Peso seco alimento = a
• Anchura del capazazón ", ajustada para cada estaci6n, sexo y estado de intermuda y paza ejemplazes
con replección máxima (fndice de puntos=100). Se indica el coeficiente de regresión (R2), número
de ejemplazes (I^ y nivel de significación (P). Ecuaciones ajustadas empleando la totalidad de datos
(PS z 0) y paza ejemplazes con alimento en el estómago (PS > 0).
PS> =0 PS>0
Lou a(SE) b ISE) r' n Lop s ISE) b ISEI r' n
ESTACION
61 -3.719 (0.3021 0.822 (0.195) 0.042 398 0.000 -3.487 (0.320) 0.932 (0.208) 0.084 227 0.000
BS -2.874 (0.1011 0.190 (0.088 • 0.003 2985 0.004 -3.194 (0.101) 0.742 (0.088) 0.087 1323 0.000
M1 -1.524 (1.0981-0.B88 ( 0.888) 0.013 . 74 0.334 -0.819 (1.137 • -0.738 (0.714) 0.034 31 0.310
M2 -2.159 (0.4041-0.207 (0.280) 0.003 247 0.428 -2.835 10.342) 0.503 (0.2221 0.037 137 0.025
SEXO
Mecho^ -2.744 (0.133) 0.122 (0.084) 0.001 1784 0.149 -3.088 (0.1271 0.873 (0.081) 0.077 832 0.000
Hembras no ovige•ss -3.048 (0.141) 0.338 ( 0.098) 0.009 1318 0.001 -3.248 (0.145) 0.792 (0.019) 0.091 845 0.000
Henbres ovigeras -4.58310.583) 1.28210.377) 0.019 584 0.001 -4.883 (0.8491 1.889 (0.419) 0.084 241 0.000
ESTADO DE INTERMUDA
A -2.740 (0.8331-0.118 (0.397) 0.002 51 0.788
B -3.109 (0.399) 0.454 (0.284) 0.017 171 0.087 -3.303 (0.382) 0.854 (0.253) 0.104 100 0.001
C -2.875 (0.315) 0.24410.204) 0.003 428 0.233 -3.455 (0.232) 0.999 (0.151) 0.138 279 0.000
D -2.872 (0.1801-0.083 (0.121) 0.002 124 0.802
I -2.852 (0.098) 0.174 (0.0841 0.003 2912 0.085 -3.078 (0.1001 0.848 (0.0851 0.089 1328 0.000
REPLECCION MAXIMA
IPuntos =1001 -3.925 10.1371 1.499 10.0891 0.484 327 0.000
Los valores de la pendiente son siempre menores que 1(alometría negativa) excepto
en el caso de las hembras ovígeras (b =1.689) y estado C de intermuda (b =0.999), aunque
no existen diferencias respecto a b=1 (test t, P=0.05) en las estaciones B 1 y M2, hembras
no ovígeras, y estados B y C de intermuda. Las diferencias en las pendientes de la relación
alométrica entre estaciones, sólo son significativas al comparar BS con Ml, hembras ovígeras
y no ovígeras, y entre estados de postmuda reciente (B y C) respecto a I. En estos casos las
diferencias de replección son dependieñtes dé la talla.
La alometría negativa de la replección se refleja en que aunque existe un aumento en

el peso seco del alimento con la talla (desde 0.00123 g para ejemplares menores de 15 mm
a 0.00718 g para mayores de 50 mm), desciende el valor de índices relativos como PSC (1.45
y 0.07 respectivamente) (Fig. 5.28).
La evolución temporal de la replección estomacal es muy similar para el total de la

población y para los ejemplares en estado de intermuda I(Fig. 5.29), dado que este grupo
constituye un porcentaje elevado de la población, y, aunque existe un ciclo estacional de
muda, aparecen ejemplares en períodos postecdisiales tempranos (B y C) durante todo el año.
Todos los índices empleados presentan un máximo de replección en Enero (valor medio:
Puntos, 41.3, peso seco, 0.0088 g, PSC, 0.379). En el caso del índice de puntos y peso seco
del alimento, el resto de muestras mensuales presentan valores similares, sin cambios
temporales importantes en la replección, aunque aparecen valores mínimos en Julio y Febrero
empleando el índice de puntos (13.7 y 14.4 respectivamente), y en Octubre y Febrero en el
caso del peso seco: 0.0024 y 0.0026 g). El índice PSC presenta un ciclo anual más evidente
con máximos de replección en otoño e invierno y valores mínimos en primavera y verano
(Mayo: 0.091, Julio: 0.076). Dada la alometría existente en los niveles de replección, la
mayor estacionalidad del índice PSC es debido en parte a que durante las muestras de otoño
e invierno la talla media de los ejemplares analizados (y de la población muestreada) es
inferior (entre 30 y 36 mm de anchura de caparazón) que en primavera y verano (entre 38
y 43 mm).
Alimentación de Liocarcinus depuraror 243
0.5
Replección estomacal (se indica la media y
^ el intervalo de confianza del 954b) paza
ó o.a machos, hembras no ovfgeras y hembras
a
^
0 ovfgeras. Se representan tres fndices de
V 0.3 replección: puntos, peso seco del contenido
O estomacal, y procentaje del peso seco
U
d) corporal (PSC).
N 0.2
O
N
0)
a o.1
^
0
0.0
0.008
^-. 0.008
^
...
O
U
Ñ 0.004
O
N
0)
^ 0.002
0.000
Mnchos Hembras no ovigerea Ovigeras
30
20
N
O
.r
C
7
Q_
10
0

0.5
Replección estomacal de las hembras (se
^ indica la media y el intervalo de confianza
ó o.a
de195 ^) en los distintos estados de madurez
a
L
de gónadas. Se representan tres indices de
0
V 0.3
O
U
^ corporal (PSC).
N o.2
0
N
a 0.1
0.0
I IV
0.010
^ 0.008
^
O
^ 0.008
N
O
^ 0.004
Q_
0.002
0.000
IV
30
ŝ
á 20
10
1 ll III IV
Estados de madurez
o.s Fgura 5.27. Liocarcinus depurator.

Replección estomacal (se indica la merlia y
el intervalo de confianza del 959ó) en los
distintos estados de intermuda. Se
representan tres indices de replección:
y procentaje del peso seco corporal (PSC).
\
0
O.o'
A B C I
o.o1s^
0.000
I D
50
Ó 30
.^
C
7
.<<
a. 20
10
^
_-L,

1.s
eplección estomacal (se indica la media y
^
^ e intervalo de confianza de195%) por clases
0
a
L
d talla (anchura de caparazón, mm). Se
V 1.0 r presentan tres fndices de replección:
0 p ntos, peso seco del contenido estomacal,
U
^
N
O 0.5
N
0)
0_
\
0
0.0 t:^J__l^J_I
^`^ ^.o, tia tio, â ô, pa po, ha ha
L,^h' Ô ^h Ô' ^h ao a0 y0 ^
0.010
0.008
V 0.008
N
W
O 0.004
N
0.002
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10
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^h^ ^y^^L ^y^^L ^j^9 ^j^^^ A^^ aâ ^j^^ ^y

Evolución temporal de la replección
^ o.s estomacal (se indica la media y el intervalo
0 de confianza del 959ó) a lo largo de un ciclo
a
^
0 anual. Se representan tres fndices de
U
0 o.a replección: puntos, peso seco del contenido
U estomacal, y procentaje del peso seco
N
N corporal (PSC). Se representa el total de
O ejemplares analizados (izquierda) y sólo los
^ o.z
a ejemplares en estado I de intermuda
^ (derecha).
0
0.0
ô^ Pô g0Q p^ âo^ Q.° ^^0 ^0^0 ^^` P,p` â^ ^^^
0.015 i
^ 0.005
D_
^ ..., ti , ^.. G .0.,^..`.,`.,1

0.000..\..
^^ Q,^ y^ p° ^^ p` ^,c t^0 ^.Q p.^ a.s
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C
7
a. 20
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10
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Meses (1989-90)
6. ALIMENTACION DE LIOCARCINUS ARCUATUS
Alimentacibn de Liocarcinus arcuatus 249
6.1. CONiPOSICION DE LA DIETA
6.1.1 Descripción de las presas
Se han determinado un total de 110 componentes alimentarios diferentes en la dieta

de L. arcuatus (Tabla 6.1). La descripción de los tipos de restos y estados de digestión que
aparecen en los contenidos estomacales realizada para N. puber y L. depurator es similar a
la observada en el caso de L. arcuatus, por lo que a continuación sólo se detallan estos
aspectos en el caso de presas que no han sido descritas anteriormente.
Teleósteos
Principalmente Gobiidae (38 presencias sobre un total de 52). Dentro de los góbidos,
Gobius niger L. y Pomatoschistus spp. aparecen en ambas estaciones (se han determinado dos
especies de Pomatoschistus: P. minutus (Pallas) y P. pictus (Malm)). El resto de teleósteos
posiblemente pertenezcan a la familia Gobiidae, pero su estado de digestión ha impedido su

identificación. Sólo en una ocasión en P3 se ha determinado en un contenido estomacal una
presa no Gobiidae, Trisopterus sp. (un ejemplar juvenil de 2 mm que fue ingerido entero).
Crustáceos decápodos
Natantia. Se han identificado en ambas estaciones dos taxones: Crangon crangon (L.) y
Palaemon spp., aunque en la mayor parte de las ocasiones (41 sobre un total de 56 presencias
de Natantia) las presas no pudieron ser identificadas a un nivel taxonómico más bajo.
.
Brach, >^. L. arcuatus es la presa más importante dentro de los Brachyura (especialmente
en P3, 65% de las presencias; en B6 representan el 30%). En B6, en 6 ocasiones las presas
Portunidae no pudieron ser identificadas; dado que en ambas estaciones todos los Portunidae
identificados eran ejemplares de L. arcuatus, los casos en que no se pudieron determinar se
incluyen como L. arcuatus para los análisis posteriores. Los restos de contenidos estomacales
que sólo pudieron ser identificados como Brachyura constituyen la totalidad de los restos no
L. arcuatus en P3, y un alto porcentaje en B6. En esta última estación se encontraron
asimismo restos de 1Vlajidae (Inachus spp. o Macropodia spp.) en una ocasión y de Pilumnus
hirtellus (L.) en otras dos.
Anomura: Fisidia longicorni^L.). A diferencia de las otras especies de portúnidos estudiadas

en el presente trabajo, P. longicornis no es la presa dominante de L. arcuatus, aunque
presenta cierta importancia en la estación B6.
Huevos de crustáceo decápodo. En 25 ocasiones (18 presencias en P3 y 7 en B6) aparecieron

restos de huevos de decápodos en contenidos estomacales, que en general pertenecían (60 %
de los casos) a hembras ovígeras. En estos casos, el tamaño y estado de desarrollo de los
huevos presentes en el estómago y en el abdomen de la hembra son similares, lo que indica
que las hembras ingieren en ocasiones los huevos que están incubando. Este tipo de
componente alimentario ha sido contemplado como una categoría trófica independiente por
sus características diferenciales, a pesar de su escasa importancia en la composición de la
dieta.
Crustáceos no decápodos
Anfípodos. En su gran mayoría (97% de las presencias) pertenecen al suborden Gammaridea.

Dentro de los gammáridos, aunque en una alta proporción de los casos fueron ingeridos
enteros o poco fragmentados, los apéndices (antenas, gantóopodos, pereióopodos) aparecían
rotos en la práctica totalidad de los contenidos estomacales, por lo que la identificación a
nivel de género o especie no pudo ser realizada. Aun así, se determinaron presas
correspondientes a Ampelisca spp. y Apherusa jurinei (Milne Edwards) en P3 y Jassa falcata
(Montagu) en B6, lo que puede indicar que la composición específica de los anfípodos
consumidos por L. arcuatus en ambas estaciones puede ser muy diferente. Dentro de los
caprélidos, en dos ocasiones se identificaron restos de Pthisica marina Slabber (en B6 y P3)
y en una ocasión no pudieron ser determinados.
Leptostráceos: Nebalia bi es (Fabricius). Esta especie es consumida fundamentalmente en P3,

mientras que en B6 sólo aparece formando parte de los contenidos estomacales de L. arcuatus
en 3 ocasiones. Su característica morfología externa (ojos, telsón, etc.) ha permitido su
Alimentación de Liocarcinus arcuatus 251
identificación y cuantificación a pesar del estado de fragmentación en que se encuentran los

ejemplares ingeridos.
Ostrácodos. A1 igual que en el caso anterior, los ostrácodos constituyen parte de la dieta sólo
en la estación P3 (en B6 sólo han sido encontrados en dos contenidos estomacales), y de
forma muy estacional (el 91 % de las presencias se produjeron en Agosto). Estas presas son
ingeridas enteras, y aparecen un número elevado en los contenidos estomacales (entre 1 y 7
ejemplares por estómago).
Otros crustáceos. Dentro de esta categoría se incluye un grupo heterogéneo de crustáceos, y

aquellos que no pudieron ser determinados a un nivel taxonómico inferior. En lo que respecta
a los crustáceos no identificados, no se incluye muy probablemente ningún decápodo, a ŝnque
si podrían estar incluídos anfípodos que por su avanzado estado de digestión no pudieron ser
identificados como tales. Los restos identificados corresponden a cumáceos (en 2 ocasiones
en P3), copépodos harpacticoides (7 presencias en P3 y 1 en B6), tanaidáceos (3 contenidos
estomacales en P3 y 1 en B6) e isópodos (una única presencia en B6). En general estas
presas, de talla corporal pequeña, aparecieron enteras o escasamente fragmentadas.
Moluscos
Mosluscos bivalvos. Mytilus galloprovincialis Lamarck es el bivalvo más importante en la

dieta de L. arcuatus en la estación B6 (44 % de las presencias de bivalvos, mientras que en
P3 sólo representa el 5%). En lo que respecta a otros bivalvos, aparecen en general muy
fragmentados, y en ocasiones el predador ingiere selectivamente el manto, con lo que la
identificación a niveles taxonómicos inferiores no es posible. Por el cotrario, en ciertas
ocasiones se han encontrado en los contenidos estomacales bivalvos de pequeña talla enteros
(en especial Musculus spp.) o partes de las valvas con importancia taxonómica (charnela,
impresiones) bien conservadas, lo que ha permitido la determinación de la presa a nivel de

familia o inferior. Dentro de los bivalvos identificados, el más abundante es Musculus spp..
Los taxones Cardiacea y Nucula spp. aparecen tanto en B6 como en P3, mientras que Abra
alba (Wood) y Cuspidaria spp. lo hacen sólo en B6, y Mactracea, Tellina spp. y Spisula spp.
lo hacen únicamente en P3.
Tabla 6.1. Liocarcinus arcuatus. Relación de presas
-- determinadas en los contenidos estomacales analizados. Se

indica su presencia (*) en las diferentes estaciones de muestreo.
B6 P3
Prese
Teleósteos
Gobiidae Gobiidae
Deltentoateus quadrimaculatue
e
Gobiua niger
r
Pomerosc hiatva minutua e
Pomatoschietus pictus
Pomatoschistus spp. •
Otros telsósteos Trisopterus sp. •

Teleósteo indet. • •
Crustéosos •
Natentie Netantia indet. e •
Pe%emon spp. • r
Ciengon crengon e e
Brechyura Brachyure e •
Líocarcinua arcuetua • •
Portunidae •
Majidae r
Pi/umnua hirtellus e
Anomura Piaidis longicomia e •
Anftpodos Gemmaridea • •
Jeasa felcete •
Ampelisca app.
Apheruaa jurinei
Ceprellidae
Pthiaice merine • •
e
Otros crustécsos Cirripedie
Cumacee e
Copepoda Harpacticoidee • •
Nebalie bipea • e
Ostrecoda
r •
Tanaidacea
e e
Isopoda
e
Huevos de cruatáceo
r r
Crustacee indet.
• r
Mduacos
Bivelvos Bivelvie indet. r e
Muaculua app. e
Mytilua galloprovincialia r e
Nucule app. • •
Cardieces e •
Meotrecea r
Spiaula app.
+
Abra e/be
e
Tellina app. •
Cuspidaria app. ■
Geeterópodos Gestropoda indet. r e

e
Barleeie unifaaeieta
Hydrobia uhrse •
Trochiidae •
Neaae incieasete • •
Rissoacea e
Opistobranchia indet. •
Aplyaie app. r
Pueste de Nassa epp.

• •
Cefalópodos Cephalopode indet. • •
Sepíe ap. e
Equirwdemws
Holoturoideos As/ie /efevrei
r
Ofiuroideos Ophiuroides indet.

• •
Amphiura chisjei e
Amphiuia filiformia •
Amphiura spp.
e
Crinoideos Antedon biRda e

6e P3
Pŝesa
Po6quetos
Ampharetidae Ampheretidae
Arenicolidae Arenicolidee
Capitellidae Capitellidae
Chloereemidae Chlosraemidae
Cirratulidae Cirretulidae
Eunicidee
•
Eunicidae
Glyceridae Glycsra unicomia
Heaionidae Gyptys capenaia
lumbrineridae Lumbrinereia app.
Maldanidae Meldanidee •
•
Nephthydee Nephthya app.
Nereidae Nereidae •
Nensia app.
Pectineriidae •
Pectinariidae
•
Phyllodocidae Phy//odoce mucoaa
Polynoidae •
Polynoidee
Hamathoe app. r
Sthenelia bos •
•
Sthene/aia app.
•
Spionidae Spionidae
^
Syllidae Syllis app.
Terebellidae Terebellidae r
Lanice conchylega r
r •
Polychaeta indet.
Algae
Becillariophyta Diatomea
• •
Clorophyte Clorophyte indet.
• •
Cledophors app.
fnteromorphe app. • ♦
U/va app. • ^ '
• •
Ulvecea
•
Pheeophyta Phaeophyta indet.
•
Ectocarpacea
• •
Leminariacea
Oieryata app. •
Scitoaiphon app.
•
•
Sphace/aria spp.
•
Rodophyta Rodophythaindet.
•
Grecil/aris venucoaa
r •
Polyaiphonie app.
Alga filamentosa r ^
r •
Alga indet.
Fanerógamee
♦ •
Zoatera nana
Par(feros
• •
Porifera indet.
Leueonia ba/eariea •
•
Sycon cicliatum
Otroe
Foraminifera r ♦
Didemnidae •
•
Briozoo
Ceetodo
^ •
Nemetoda
Restos no orgánicoa
• ♦
• •
Sedimento
• •
qesto animal indeterminado
asterópodos (,excluyendo cápsulas de Nassa sn^. En este grupo se incluyen

Moluscos€^
gasterópodos prosobranquios y opistobranquios, siendo el primer grupo el más frecuente en
los contenidos estomacales de L. arcuatus (88 y 100 % de las presencias de gasterópodos en
P3 y B6 respectivamente). Los prosobranquios se presentan como restos de tejido interno,
trozos de concha y opérculos, excepto en el caso de ejemplares de pequeña talla que son
ingeridos enteros. Dentro de los prosobranquios identificados, sólo Nassa incrassata (Stróm)
aparece en P3 y B6 (en una sola ocasión en ambas estaciones), mientras que Barleeia
unifasciata (Montagu) e Hydrobia ulvae (Pennant) aparecen en P3, y los restos de Trochiidae
y, en especial, Rissoacea aparecen únicamente en B6 (este último grup representa un 42 % de
las presencias de prosobranquios en esta estación). En tres ocasiones han aparecido restos de
opistobranquios, consumidos por L. arcutus en P3, y que han sido determinados en dos casos
como Aplysia spp..
Puestas del g.asterópodo Nassa spp.. Las cápsulas en que las especies del género Nassa
realizan su puesta constituyen un importante componente alimentario para L. arcuatus en
ambas áreas de muestreo. Aspectos como estado de fragmentación y número por estómago
son similares a lo descrito para N. puber y L. depurator.
Moluscos cefalópodos. Han aparecido en ambas estaciones, pero sólo en 5 contenidos

estomacales. En un caso, en P3, ha sido identificado como Sepia sp.. Se presentan como
restos de los tentáculos y pared corporal, y en algunos casos parte del aparato mandibular.
Equinodermos
Los equinodermos (crinoideos, holoturoideos y, en menor medida, ofiuroideos) constituyen

una parte importante de la dieta de L. arcuatus en B6, pero en P3 sólo en una ocasión ha
aparecido un ofiuroideo eri un contenido estomacal.
Ofiuroideos. Dentro de este grupo, todos los ejemplares identificados a nivel genérico 0
específico (31 % de los casos) pertenecen al género Amphiura (tanto A. filiformis (O.F.
Mŝller) como A. chiajei Forbes).
Holoturoideos: Aslia lefevrei(Barroisl. Esta especie de holoturoideo constituye una de las

presas dominantes para L. arcuatus en las estación B6. Ha sido identificada por medio de
preparaciones microscópicas en las que se observan sus características espículas. Según
avanza el proceso digestivo, la proporción de alimento constituído por tejidos blandos
(especialmente restos de las pared corporal) disminuye, hasta que en estados de digestión
avanzados aparecen acúmulos de espículas, sin otros restos de la presa consumida.
Crinoideos: Antedon bifrda (Pennant). A parte de un consumo muy ocasional por parte de L.
depurator, L. arcuatus, en la estación B6, es la única especie de portúnido en la Ría de
Arousa que preda sobre el crinoideo A. bifida. Los restos de esta especie se presentan como
fragmentos de partes duras (brazos cón las espículas desarticuladas), y no se han observado
modificaciones según el estados de digestión.
Poliquetos
Es uno de los grupos de presas más diversos, ya que se han determinado un total de
16 familias en los contenidos estomacales de P3 y B6. Como ya se indicó para L. depurator,
el estado de los restos de poliquetos en los estómagos permiten en general la determinación
a nivel de familia; en el 41 % y 45 % de los casos en P3 y B6 respectivamente, no se pudo
determinar la familia a que pertenecían las presas consumidas. Existe una alta variabilidad
espacial en la composición taxonómica de los poliquetos, con 9 familias que aparecen
exclusivamente en P3 y 3 en B6. De las 4 restantes, sólo Nereidae y Pectinariidae presentan
importancia cuantitativa, y en el primer caso el consumo es superior en P3 (40% del total de
presencias de poliquetos frente a sólo un 16% en B6). Para los análisis de datos posteriores,
se han formado dos grupos dentro de los poliquetos, uno constituído por la familia Nereidae
y el otro que agrupa el resto de familias de poliquetos y aquellos no identificados.
Dentro de los Nereidae, en un 28 % de los casos en P3 se pudieron determinar los

ejemplares presa como pertenecientes al género Nereis. El resto de poliquetos (que incluyen
presas correspondientes a 15 familias, así como poliquetos no identificados) presentan en
conjunto presentan gran importancia en la dieta, pero con contribuciones muy similares. Se
pueden destacar como familias más importantes cuantitativamente los Pectinariidae y
Capitellidae en P3; y Terebellidae, Maldanidae y Polynoidae en-B6 (en_e1 caso de los__

Terebellidae, la mayor parte de las presas se identificaron como Lanice conchilega (Pallas)
The Sand Mason).
A1Qas
Este grupo es el componente alimentario dominante en la dieta de L. arcuatus,

especialmente las ulváceas. Aunque L. arcuatus consume un diverso grupo de algas, destacan
las especies filamentosas (Enteromorpha spp., Cladophora spp., y en menor medida
Polysiphonia spp.), y en segundo término Ulva spp. y formas laminares de Enteromorpha,
y en la estación B6 Laminariáceas (Laminaria spp. y/o Sachorhyza polyschides (Light).
Batters).
Cladophora s,pp.. Este género de algas filamentosas es consumido en ambas estaciones,

aunque pressenta mayor importancia en P3. Forma filamentos uniseriados, que aparecen
cortados en los contenidos estomacales. A1 igúal que en otras algas filamentosas, durante el
proceso digestivo no se producen modificaciones importantes de la morfología externa,
aunque si una progresiva desintegración de las estructuras intracelulares. En general, la
determinación a nivel genérico de las algas ha sido realizada por medio de la observación de
preparaciones microscópicas (40x - 400x) del contenido estomacal. La determinación a nivel
específico no ha sido, en general, posible debido a los problemas taxonómicos que presentan
estos géneros, y al estado de fragmentación de los restos encontrados en los contenidos
estomacales (en general la planta no es consumida entera).
Enteromorpha spp..Este componente alimentario es el más frecuente en los contenidos

estomacales en ambas estaciones. Dentro de este grupo se incluyen probablemente varias
especies consumidas por L. arcuatus, dada la variabilidad morfológica encontrada en los
contenidos estomacales (E. ramulosa (Sm.) Hook es posiblemente una de las más abudantes).
Ulva snn.. Esta alga laminar constituye otro componente alimentario importante en ambas
estaciones. Se presenta como fragmentos en media luna de tamaño muy uniforme.
Laminariáceas. Su consumo presenta cierta importancia eri B6, mientras que en P3 sólo
aparece muy ocassionalmente. Se presenta, al igual que Ulva spp. como fragmentos de
tamaño similar, pero de tipo rectangular.
Polvsi,phonia spp.. Es la única Rodophyta con cierta importancia en la dieta, especialmente

en P3. Las especies de este género son en general epifitas de otras algas, por lo que pueden
ser ingeridas al consumir otros componentes alimentarios (de hecho en un 66 % de los
estómagos que cóntenían Polysiphonia, aparecieron restos de otras algas).
A parte de los taxones descritos anteriormente, aparece un diverso grupo de otras

algas con poca importancia cuantitativa en la dieta, así como restos de algas no identificados.
Sólo en dos ocasiones se encontraron microalgas, concretamente diatomeas coloniales, en los
contenidos estomacales de L. arcuatus. Otros taxones que aparecen formando parte de la dieta
son Clorophyta, Rodophyta (sólo en P3, incluyendo Gracillaria verrucosa (Huds.)
Papensfuss) y Phaeophyta (en B6 Dyctiota spp., y en P3 Ectocarpáceas, Scytosiphon spp. y
Sphacelaria spp.). Entre los restos de algas no identificadas, se han podido distinguir aquellos
correspondientes a especies de morfología filamentosa (52 % y 39 % del total de presencias

de algas no identificadas en P3 y B6 respectivamente). "
Faneróâmas: Zostera nana Hornem . Las fanerógamas marinas constituyen una parte
importante de la dieta de en la estación B6. L. arcuatus consume las hojas de Z. nana; pero
no se han encontrado en los contenidos estomacales restos de raíces, sólo de la parte foliar
de la planta. En la ingestión cortan la hoja transversalmente en fragmentos rectangulares.
Durante el proceso digestivo se observa una degradación de las fibras longitudinales y una
progresiva fragmentación de las hojas.
Foraminíferos
L. arcuatus es la única especie de portúnido analizada que presenta un consumo de

foraminíferos importante. Aunque cuantitativamente su aportación a la dieta es muy inferior
(constituyen en general una proporción escasa del volumen total del alimento, < 5%), este
grupo es la segunda presa más frecuente en los contenidos estomacales en P3, mientras que
en B6 son muy poco frecuentes en la dieta. Aparecen_ en general numerosos ejemplares

enteros en cada estómago (1-34). No se han observado modificaciones en la morfología
externa que puedan relacionarse con el estado de digestión. Gran parte de foraminíferos
consumidos por L. arcuatus pertenecen a la especie Elphidium crispum (L.).
Poríferos
Este grupo sólo forma parte de la dieta en B6, donde es una de las presas dominantes.
Su determinación se ha basado en las observación microscópica de las espículas. Bajo la lupa
binocular, presentan una apariencia amorfa, y conforme avanza el estado de digestión el
contenido estomacal se hace más acuoso. La composición específica de las presas de este
grupo es poco diversa, ya que en la estación B6 sólo se han determinado restos de dos
especies. Leuconia balearica (Bowerbank) presenta una frecuencia de aparición baja, mientras
que el porífero calcáreo Sycon ciliatum (Fabricius) constituye la gran mayoria de los restos
de este grupo encontrados en contenidos estomacales.
Nematodos
A1 igual que los foraminíferos, los nematodos constituyen una presa importante en
términos de frecuencia de aparición en la estación P3 (mientras que en B6 sólo aparecen en
dos ocasiones), aunque su contribución cuantitativa es muy inferior. Estas presas son
ingeridas enteras y pueden aparecer en número elevado en un mismo estómago (de 1 a 23
ejemplares). No se han observado cambios morfológicos en relación con el proceso digestivo.
Sedimento
El sedimento no se puede considerar un componente alimentario, pero en ciertos

contenidos estomacales (3.5 % de los estómagos con alimento en P3 y 0.98% en B6)
representa una parte importante del alimento consumido. En la estación P3, en un 52 % de
los casos, el sedimento aparece asociado a presas de la meio o microfauna como nematodos
y foraminíferos. Por tanto, el consumo de estos componentes alimentarios se produce de un
modo no selectivo, ingeriendo sedimento con el alimento que contiene.
Otras presas
Otros componentes de la dieta no citados anteriormente y que presentan una escasa

importancia comprenden restos no orgánicos (fibras de plástico, en 2 ocasiones en B6 y 4 en
P3), en P3 briozoos y cestodos (4 presencias en total), y en ambas estaciones restos de
tunicados didémnidos.
Restos animales no identificados
En 5.6% y 11 % de los estómagos con alimento en P3 y B6 respectivamente,

aparecieron restos de presas animales que no pudieron ser determinados, debido
principalmente a su avanzado estado de digestión. Frecuentemente estos estómagos
presentaban otras presas menos digeridas que fueron identificadas; en otros casos, y
especialmente en ejemplares con niveles de replección bajos, todo el alimento se encontraba
en avanzado estado de digestión y no pudo ser identificado. Esto parece indicar que L.
arcuaxus realiza ingestiones sucesivas de alimento, aunque permanezcan en el estómago restos
de alimento consumido anteriormente.
6.1.2. Composición cuantitativa de la dieta en las distintas estaciones Descripción de los

grupos presa
El análisis de las relaciones tróficas de L. arcuatus se ha basado en 32 categorías

tróficas en que se han agrupado los 110 componentes alimentarios inciales (Tabla 6.2, Fig.
6.1). Las algas, en especial distintos géneros de ulvales (Cladophora, Enteromorpha y Ulva),
forman el grupo dominante en la dieta, especialmente en el área de playa P3. Otros
componentes alimentarios importantes son Zostera nana, Pisidia longicornis, bivalvos, Aslia
lefevrei y poríferos en B6; mientras que en P3, L. arcuatus preda fundamentalmente sobre
braquiuros, crustáceos no decápodos (anfipodos y Nebalia bipes), poliquetos, Zostera nana,
foraminíferos y nematodos. En ambas estaciones son presas secundarias teleósteos, Natantia,
gasterópodos, cefalópodos, puestas de Nassa y algas no ulvales.
Tabla 6.2. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta en las diferentes estaciones de muestreo __
empleando los fndices PSC, puntos y frecuencia de aparición. (Se indican los códigos que identifican
a los distintos componentes alimentarios en diferentes Figuras).
66 P3
PSC Puntos Frec. PSC Puntos Frec.
Número analizado 1742 2308
Número con alimento 1121 1472
Teleósteos Tele 0.7 0.8 1.2 1.5 1.7 2.7
Natantia Nata 1.5 1.5 1.9 2.0 1.9 2.5
Liocarcinus arcuatus Larc 1.7 1.5 1.3 4.0 3.2 3.1
Brachyura Brac 1.0 1.0 1.5 0.6 0.6 1.1
Pisidia longicornis Pisi 8.9 7.2 9.1 1.4 1.1 1.2
Anffpodos Anfi 0.8 0.8 1.7 3.4 3.4 5.8
Nebalia bipes Neba 0.1 0.1 0.3 2.0 1.7 2.4
Ostracodos Ostr 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 2.3
Huevos crustáceo Huev 0.2 0.2 0.6 0.7 0.8 1.2
Otros crustáceos Crus 0.6 0.4 0.9 1.8 1.3 2.5
Mytilus galloprovincialis Myti 4.1 4.1 5.3 0.1 0.1 0.3
Otros bivalvos Biva 5.4 3.9 6.6 2.2 2.2 5.1
Puestas de Nassa spp. Nass 2.1 2.8 5.3 2.1 2.0 5.1
Gasterópodos Gast 1.0 1.3 2.1 1.1 1.4 3.9
Cefalbpodos Cefa 0.1 0.2 0.3 0.4 0.2 0.1
Antedon bifida Ante 6.3 4.1 5.7 --- -- ---
Aslia lefevrei Asli 10.4 14.0 15.3 - --- --
Ofiuroideos Ofiu 2.1 1.3 1.7 0.0 0.2 0.1
Nereidae Nere 0.4 0.4 0.8 3.7 3.9 4.6
Otros poliquetos Poli 2.8 3.2 4.6 4.0 4.1 6.9
Cladophora spp. Clad 3.6 3.7 7.6 10.1 10.4 18.8
Enteromorpha spp. Ente 12.2 15.4 22.8 27.6 30.0 44.5
Ulva spp. Ulva 6.6 8.1 11.5 13.9 14.0 18.8
Laminariales Lami 2.6 2.9 4.0 0.5 0.4 0.7
Polysiphonia spp. Psip 0.6 0.6 1.0 0.4 0.4 1.8
Otras algas Alga 1.0 1.5 2.9 3.4 3.4 5.7
Zostera nana Zost 11.6 12.1 23.8 4.3 3.9 8.3
Foraminfferos Fora 0.1 0.0 1.0 2.2 1.7 21.5
Nematodos Nema 0.0 0.0 0.2 3.3 2.3 8.2
Porfferos Pori 4.7 5.5 6.3 0.1 0.1 0.3
Sedimento Sedi 0.5 0.3 1.0 1.0 0.8 3.5
Otros Otro 6.6 5.9 11.3 2.3 3.0 6.1
En general existen importantes diferencias en la composición de la dieta entre ambas

estaciones, como lo indica que 26 grupos presa presenten diferencias significativas (Tabla 6.3;
ANOVA, P < 0.05).
Teleósteos. Son consumidos en mayor medida en la estación P3 (1.5%PSC, 0.7% en B6;

P< 0.01). Su importancia en la dieta es mayor empleando la frecuencia de aparición (2.7 y
1.2 % respectivamente en ambas estaciones) que el índice de puntos ó PSC.
P3
Teleósteos
^
Natantia
L. arcuatus
Brachyura
Pisidia
ŝ
Anffpodos
Nebalia bipes
Ostrecodos
Huevos crustáceo
Otros crustéceos
Mytilus
Otros bivalvos
L
Puestas de Nassa
Gasterópodos
Cefalópodos
Antedon
Aslia
Ofiuroideos
Nereidae
Otros poliquetos ^
Cladophora ^
Enteromorpha ® Zó
Ulva
C
Laminariales
Polysiphonia
Otras algas
Zostera
Foraminíferos
Nematodos
Poríferos
Sedimento
Otros
0 5 10 15 0 5 10 15
F'igura 6.1. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta (en PSC) en las diferentes estaciones de
muestreo.
Crustáceos. Dentro de los decápodos no existen diferencias significativas en el consumo de

Natantia (1.5% PSC en B6 y 2.0 en P3) y Brachyura (excluyendo L. arcuatus) (1.1 y 0.6%
PSC). Por el contrario el canibalismo se incrementa en la estación P3, donde aparecen restos
de L. arcuatus en el 3.1 % de los estómagos con alimento, que representan un 4.0% PSC,
aunque tambien existe este fenómeno en el área de bateas B6 (1.5% de los ejemplares
analizados, 1,7% PSC) (ANOVA, P<0.01). Pisidia, por otra parte, aunque aparece muy
ocasionalmente en los contenidos estomacales analizados en P3 (1.1 %), es una de las presas
principales en B6 {7.2 % presencias, 8.9 % PS C) {P < 0:001). -No existen diferencias

significativas en el consumo de huevos de crustáceo decápodo entre estaciones, aunque es
ligeramente superior en P3 (0.7 % PSC, 0.2 % en B6).
Tabla 6.3. Liocarcinus arcuatus. Análisis de la
varianza del consumo de diferentes presas (loglo
(PSC+0.001)) entre estaciones (g11=1,
g12 = 2505).
Presa F P
Teleósteos
6.715 0.010 `
Natantia
0.821 0.365
Liocarcinus arcuatus 7.161 0.008 *
Otros Brachyura 1.748 0.186
Pisidia longicornis 84.385 0.000 '
Anffpodos 25.952 0.000 '
Nebalia bipes 19.634 0.000 *
Ostracodos
16.046 0.001 '
Huevos de crustáceo
2.612 0.106
Otros crust^ceos
9.039 0.003 '
Mytilus galloprovincialis 66.215 0.000 *
Otros bivalvos 6.146 0.013 *
Puestas de Nassa spp. 0.020 0.887
Gasterópodos 3.722 0.054
Cefalópodos 0.155 0.694
Antedon bifida 87.445 0.000 `
Ofiuroideos 19.669 0.000 *
Aslia lefevrei 254.445 0.000 *
Nereidae 30.416 0.000 *
Otros poliquetos 4.602 0.032 *
Total de poliquetos 26.680 0.000 *
Cladophora spp. 64.946 0.000 '
Enteromorpha spp. 130.767 0.000 '
Ulva spp. 22.045 0.000 *
Total de Ulvales 276.362 0.000 '
LaminariaÍes 36.330 0.000 *
Polysiphonia spp. 1.257 0.262
Otras algas 11.070 0.001 *
Zostera nana 129.026 0.000 '
Foraminfferos 232.429 0.000 *
Nematodos 84.943 0.000 *
Porfferos 82.115 0.000 *
Sedimento 12.635 0.000 *
Todos los componentes alimentarios dentro del grupo de crustáceos no decápodos

forman parte de la dieta en mayor medida en P3 que en B6 (ANOVA, P< 0.005). En la
estación de playa son presas importantes los anfípodos (3.4 % PSC, 5, 8% presencias), Nebalia
bipes (2.0% PSC), y el grupo de otros crustáceos (1.8% PSC), mientras que los ostrácodos,
aunque sólo representan un 0.1 % PSC aparecen en un 2.3 % de los estómagos. En la estación
B6 ninguno de los componentes alimentarios anteriores alân^n el 1% de la dieta empleando
índices cuantitativos como puntos o PSC, aunque en el caso de los anfípodos se presentan en
un 1.7% de los casos (0.8% PSC).
Moluscos. Los bivalvos son consumidos principalmente en el área de cultivo de mejillón

(P < 0.01). Mytilus representa un 4.1 % PSC en B6, mientras que en P3 sólo aparece en un
0.3 % de los estómagos. El mismo patrón aparece en el caso de otras especies de bivalvos,
aunque en este caso su contribución en la dieta es mayor en P3 que en el caso del mejillón
(2.2% PSC, 5.1% presencias; 5.4% PSC en B6). Otros grupos de moluscos no presentan
diferencias significativas entre estaciones. Cefalópodos y gasterópodos aparecen sólo de modo
muy ocasional (en un 3.9% de los estómagos en P3 y en un 2.1% en B6). Las puestas del
gasterópodo Nassa representan un 2.1 % PSC en ambas estaciones, aunque su importancia
cualitativa es superior (más del 5% presencias).
F.ûinodermos. Este grupo forma parte de la dieta de L. arcuatus únicamente en la estación

B6 (exceptuando una sola presencia de ofiuroideos en P3). Tanto el crinoideo Antedon bifida
como el holoturoideo Aslia lefevrei son presas dominantes representando un 6.3 % y 10.4 %
PSC respectivamente (aparecen en el 15.3 y 5.7 % de los estómagos analizados). Los
ofinroideoŝ , por otra parte, constituyen únicamente un 2.1 % PSC.
Poli uetos. La predación sobre este grupo es en general superior en P3, y especialmente en
el caso de la familia Nereidae (P < 0.001), que constituyen e13.7 % PSC de la dieta en el área
de playa ( su frecuencia de aparición es del 4.6 %), mientras que en B6 sólo representan un
0.4 %. Ia importancia en la dieta de otros poliquetos oscila entre el 2. 8% PSC (4.6 %
presencias) en B6 y 4.0 %(6.9 %) en P3.
Algas. Son el componente alimentario principal de L. arcuatus, especialmente en el área de

playa. En todos los grupos de algas analizados su importancia cualitativa en la dieta (en
términos de frecuencia de aparición) es superior a la obtenida con índices cuantitativos, PSC
y puntos, que presentan valores muy similares entre si. Las ulvales Cladophora,
Enteromorpha y Ulva son las tres presas dominantes en P3, y su consumo es
significativamente superior que en B6 (P<0.001).
Enteromorpha es el componente alimentario más importante en ambas estaciones,

apareciendo en un 44.5% de los estómagos con alimento en P3 y en 22.8% en B6 (27.6 y
12.2% PSC respectivamente). Ulva constituye un 13.9% PSC en P3 y un 6.6% en B6;
mientras que Cladophora alcanza un 10.1 % PSC en el área de playa, pero en B6 sólo
representa un 3.6 % .
Dentro de las algas pardas, el grupo más abundante en la dieta es el de las

Laminariales, cuya importancia es superior en B6 (P<0.001; 2.6% y 0.5% PSC).
Polysiphonia es el género de algas rojas más consumido, aunque su importancia es similar
en ambas estaciones y no supera e10.6 % en términos cuantitativos (aunque alcanza un 1. 8%
de presencias en P3). Por último el grupo de otras algas, en gran parte filamentosas,
representan un 3.4 % en P3 y sólo un 1.0 % en B6.
Zostera nana. Esta fanerógama es el segundo componente alimentario de la dieta en B6

empleando el índice de puntos ó PSC (11.6% PSC), y el más abundante en frecuencia de
aparición (23.8 %). En P3 su importancia es menor (P < 0.001), representando un 4.3 %(8.3 %
presencias).
Foraminíferos. Aunque su importancia cuantitativa, debido a su pequeño tamaño, es escasa

(0.1 % PSC en B6, 2.2 % en P3, P< 0.001) aparecen en un 21.5 % de los estómagos con
alimento analizados en el área de playa.
Nematodos. A1 igual que en el caso de los foraminíferos, su presencia en B6 es muy

ocasional, pero en P3 presentan cierta importancia, en especial empleando la frecuencia de
aparición como índice de composición de la dieta (8.2%, 3.3% PSC).
Poríferos. Su contribución en la dieta es superior en la estación B6 (4.7% PSC) que en P3,

donde representa únicamente un 0.1 % de la dieta.
Sedimento. En un 3.5 % de los estómagos analizados en P3 y en el 1.0 % en B6 aparecen

partículas de sedimento que en términos cuantitativos alcanzan un 1.0% PSC en el área de

playa.
Otros. Este grupo, formado fundamentalmente por restos animales no identificados, aparece
en un 11.3 % de los estómagos en B6 y un 6.1 % en P3, aunque cuantitativamente su
importancia es muy inferior (6.6 y 2.3% respectivamente).
6.1.3. Número de componentes alimentarios y número de ejemplares presa por

estómago.
La mayor parte de los estómagos analizados que contenían alimento presentaban un

único componente alimentario (48.1 % de los casos). En un 33.2 y 14.2 % de los contenidos
estomacales aparecieron dos o tres presas, respectivamente; mientras que sólo un 3. 8%
presentaban 4. Unicamente en 18 ocasiones (0.7%) aparecieron 5 presas diferentes, y el
número máximo encontrado fue 6 en 3 estómagos (0.1 %). El número medio de presas por
estómago es de 1.762.
El modelo log-linear ajustado (Tabla 6.4) indica que tanto la estación como el estado
de intermuda o la talla modifican la diversidad de presas por estómago. Por otra parte, sólo
existe una interacción significativa entre estación y talla (P <0.05). La estación P3 presenta
una mayor proporción de ejemplares con >_3 presas (Fig. 6.2) (24%, en B6 y constituyen
el 12% de los estómagos) y la diversidad media por estómago es superior en P3 (1.885) que
en B6 ( 1.599). En el área de playa, un porcentaje elevado de los contenidos estomacales
presentan presas de pequeño tamaño, como foraminíferos, ostrácodos o nematodos, que en
general forman una proporción pequeña del alimento consumido y aparecen asociados a otras
presas.
Por lo que respecto al ciclo de intermuda, se observa que en los periodos de intermuda
temprana la diversidad de presas por estómago se incrementa (estado B, media=1.854, estado
C, media=1.891), respecto al periodo de intermuda I(media=1.725) (Fig. 6.2).
1 2 3 >3 1 2 3 >3
P3 B6
..^. :::.:^^ ^ :.-:::

`^`^ ^
.. ii:v4i} __.
:::i :' `^:^ti ' ;i>ii 8Â> ^â
1 2 3>3 1 2 3>3 1 2 3>3

B C I
Número de presas
\
0
1 2 3>3 1 2 3>3 1 2 3>3 1 2 3>3 1 2 3>3 1 2 3>3

< 15 15-19 20-24 25-29 30-34 > 34
\
O
1 2 3>3 1 2 3>3 1 2 3>3 1 2 3>3 1 2 3>3 1 2 3>3

< 15 15-19 20-24 25-29 30-34 > 34
Talla / Número de presas
Fgura 6.2. Liocarcinus arcuatus. Número de componentes alimentarios distintos presentes en cada
estómago en cada estación, estado de intermuda y para cada clase de talla (factores significativos en
el ajuste de un modelo log-lineal, ver Tabla 6.4). '
Tabla 6.4. Liocarcinus arcuatus. Resultados del ajuste de un modelo log

lineal a la tabla de contingencia del número de presas por est6mago (1, 2,3
y z4),en función de la estación, sexo, clase de talla y estado de intermuda.
Efecto al X= parcial P
Presas x Estación x Intermuda 6 3.124 0.793

Presas x Estación x Talla 15 27.070 0.028

El efecto de la talla corporal sobre el número de presas diferentes por estómago es

dependiente del área. Así, en la estación P3 se observa un incremento en la diversidad con
el aumento de talla (media para ejemplares menores de 15 mm=1.683, media para los de
talla superior a 30 mm=2.037). Por el contrario, en la estación B6 la mayor diversidad se
da en los ejemplares de pequeña talla (< 15 mm, media=1.660) no existiendo un patrón
evidente en aquellos > 15 mm (número presas medio=1.585).
El análisis del número de ejemplares de cada presa por estómago indica la existencia
de dos grupos de componentes alimentarios diferenciados (Fig. 6.3). Un primer grupo,
formado por la gran mayoría de presas, aparecen en un 91.7 % de los casos representados por
un único ejemplar, en el 5.5 % por dos y el 2. 8% por tres (sólo en una ocasión aparecieron
4 gasterópodos en un estómago). Estos datos están basados en e136.7% de las observaciones
de contenidos estomacales en que se pudo determinar el número de ejemplares presa (se
excluyen algas, vegetales, Aslia y poríferos que nunca pueden ser estimados). Un segundo
grupo está constituido por ostrácodos, foraminíferos y nematodos que son ingeridos en
número superior ( máximos de 7, 34 y 15 ejemplares por estómago respectivamente, número
medio por estómago, 1.703, 2.742 y 2.965 respectivamente). Aún así, en buena parte de los
casos estas tres -presas _están representadas por un único ejemplar (67.6 % para ostrácodos,
51.1 % forminíferos, 35.3 % nematodos). Si se incluyen estas tres presas el porcentaje de
estómagos con un ejemplar desciende a166.0 %, el 13.8 % presenta dos y 20.2 % tres o más. ^
1 2 3 1 2 3 1 2
Teleósteos (53.8%) Natantia (80.7%) L. arcuatus (52.5%)
1 2 S 1 2 3 1 2 3
Brachyura (57.6%) Pisidia (44.5%) MñpodOS (62.5%)
1 2 3 4 5 6 7 1 2 3
Nebalia (73.7%) Ostrácodos (100°^) Otros crustáceos (23.4%)

100 ^,® 100
Mytilus (27.0%) Otros bivalvos (46.3°^) Gasterópodos (79.3%)
Fgura 6.3. Liocarcinus arcuatus. Número de ejemplares presa presentes en cada estómago para
distintos componentes alimentarios. Se indica entre paréntesis el porcentaje de estómagos en que fue
posible determinar el número de ejemplares que contenfan una presa dada.
Alimentación de Liocarcinus arcuaius 269
100 100
1 2 3 1 2 3 1 2 3
Cefalópodos (60.0%) Antedon (7.8%) Nereidae (49.4%)
1 2 3 " 1 23456789>9 t 2
Otros poliquetos (52.3%) Foramin"rferos (100%) Nematodos (96.7%)
En la Tabla 6.5 se indican los parámetros de las ecuaciones de regresión que

relacionan la importancia de una presa en un estómago empleando los índices PSC y puntos.
La relación es significativa (P < 0.05) en todos los casos, excepto para anfípodos (P =0.078)
y otros crustáceos, aunque en este último caso el tamaño de muestra es pequeño. El
coeficiente de regresión es siempre superior a 0.49 y alcanza valores máximos de 0.81. Los
valores de la pendiente oscilan entre 0.680 para los gasterópodos y 1.973 para los Natantia,
aunque en general son muy próximos a la isometría (b =1) y sólo significativamente distintos
(test t, P< 0.05) en el caso de Natantia, Fisidia, Nebalia y gasterópodos. Por tanto la relación
entre ambos índices es para la mayoría de componentes alimentarios similar en todo el rango
de replección.
Como consecuencia de lo comentado anteriormente, la composición de la dieta

estimada por los índices de puntos y PSC es muy similar (Fig. 6.4). Del mismo modo la
relación entre frecuencia de aparición_ y PSC es en .general constante para distintos valores
de PSC aunque la frecuencia es en la mayor parte de los casos superior a los valores de PSC.
Las desviaciones mayores entre ambos índices se producen en el caso de presas de pequeño
tamaño que aparecen acompañando a otros componentes alimentarios cuantitativamente más
importantes, como ya se ha señalado en el apartado anterior.
Tabla 6.5. Liocarcinus arcuatus. Relación entre los fndices PSC y Puntos como descriptores
de la importancia de distintas presas en la dieta. Se indican los parámetros de las ecuaciones de
regresión, PSC = a' Puntos b, ajustadas para diferentes grupos de presas, así como los
coeficientes de regresión (R2) y su significación (P). Se han empleado datos de ejemplares con
un solo tipo de presa en el contenido estomacal.
Presa l09 a(SE) bISE) R2 N P

Teleósteos -2.390 (0.386) 1.169 (0.240) 0.531 23 0.000
Natantia -3.885 10.7341 1.973 10.415) 0.570 19 0.000
Liocarcinus arcuatus -2.330 (0.359) 1.232 (0.196) 0.553 34 0.000
Otros Brachyura -2.113 (0.425) 1.065 10.263) 0.701 9 0.005
Pisidia longicornis -2.371 (0.205) 1.281 (0.114) 0.682 61 0.000
Anffpodos -1.025 10.340) 0.390 (0.213) 0.103 31 0.078
Neba/ia bipes -3.000 10.415) 1.541 (0.253) 0.756 14 0.000
Huevos de crustáceo -1.866 (0.322) 0.879 (0.193) 0.806 7 0.006
Otros crustáceos -1.044 (0.988) 0.424 (0.606) 0.065 9 0.507
Mytilus gal/oprovincialis 2.334 (0.303) 1.159 (0.174) 0.606 31 0.000
Otros bivalvos -1.855 10.259) 0.932 10.157) 0.503 37 0.000
Puestas de Nassa spp. -1.957 (0.279) 0.956 (0.168) 0.698 16 0.000
Gasterópodos -1.604 (0.289) 0.680 (0.172) 0.494 18 0.011
Antedon bifida -1.911 (0.545) 1.080 (0.293) 0.493 16 0.002
Aslia lefevrei -2.032 10.234ŝ 1.047 10.138) 0.406 58 0.000
Ofiuroideos -2.031 (0.799) 1.192 (0.454) 0.580 7 0.047
Nereidae -2.006 (0.316) 0.979 (0.177) 0.522 30 0.000
Otros poliquetos -2.436 (0.231) 1.185 (0.138) 0.654 41 . 0.000
Cladophora spp. -2.172 (0.175) 1.050 (0.106) 0.684 47 0.000
Enteromorpha spp. -2.216 (0.121) 1.047 (0.069) 0.464 265 0.000
Ulva spp. -2.339 10.148) 1.114 (0.083) 0.589 128 0.000
Laminariales -2.191 10.287) 1.058 10.162) 0.728 18 0.000
Otras algas -2.233 (0.222) 1.071 (0.139) 0.628 37 0.000
Zostera nana -2.113 (0.160) 1.049 (0.096) 0.602 81 0.000
Porfferos -2.365 (0.250) 1.159 (0.145) 0.626 41 0.000
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soûnd
-- 6.1.5. Cambios en la composición de_ la dieta: Sexo_
En las Tabla 6.6 y Figura 6.5 se presenta la dieta para cada sexo y para hembras
ovígeras y no ovígeras. Los resultados de los ANOVA realizados para la comparación del
consumo de presas entre sexos (Tabla 6.^ indican que en su mayor parte las diferencias se
establecen entre machos y hembras, y sólo existen pequeños cambios en la composición de
la dieta durante el período de cría de las hembras. Sólo existen diferencias entre sexos en la
predación sobre 7 componentes alimentarios si se analizan conjuntamente ambas estaciones,
4enB6y7enP3.
En la estación de batea B6, la principal diferencia en la dieta entre sexos es el mayor

consumo de Enteromorpha por machos (16.8% PSC, 28.0% presencias; 8.2 y 18.4% para
hembras no ovígeras) y de Ulva por hembras (8.6% PSC; 4.0% PSC en los machos). Aunque
no existen diferencias significativas (tests de Tukey, P> 0.05), durante el periodo de cría se
incrementa ligeramente la importancia de Ulva en la dieta (11.5% PSC) y desciende la de
Enteromorpha (5.9 % PSC). Por tanto, el consumo de ulvales es muy similar en los distintos
grupos a pesar de las diferencias existentes en la importancia de los distintos taxones. A parte
de estos cambios, sólo existen diferencias en el consumo de anfípodos (machos: 0.2 % PSC,
hembras: 1.4 %) y gasterópodos (machos: 1.8 % PSC, hembras: 0.4 %).
En la estación P3, aunque el número de presas que presentan diferencias entre sexos
es superior que en B6, su importancia cuantitativa es en general inferior. A1 igual que en B6,
el consumo de Ulva es mayor en las hembras no ovígeras (15.4 % PSC, 13.0 % en machos).
Los machos consumen en esta zona teleósteos en mayor proporción que las hembras, aunque
su contribución en la dieta es escasa (< 2% PSC) y las diferencias entre sexos son mas
evidentes en frecuencia de aparición que en PSC (3.9 y 1.4 % presencias para machos y
hembras respectivamente). En el caso de los gasterópodos, aparecen en mayor proporción en
machos (1.4% PSC), aunque sólo existen diferencias significativas con el grupo de las
hembras ovígeras, en que no aparece esta presa. En las hembras no ovígeras, presentan
mayor importancia el grupo de otros bivalvos (3.3 % PSC, 1.4 % en machos), aunque las
comparaciones a posteriori (tests de Tukey) no detectan diferencias significativas. Las
hembras ovígeras consumen en mayor medida el alga Polysiphonia, aunque su importancia
en la dieta en ambos sexos es muy escasa. Por último, el canibalismo sobre ejemplares de L.
arcuatus, especialmente importante en el área de playa, es dependiente en parte del sexo,
incrementándose en los machos (5.7 % PSC, 4.5 % presencias; 1.6 y 1.4 % en hembras no
ovígeras). En el caso de las hembras ovígeras, auque aparecen restos de L. arcuatus
únicamente en el 2.8 % de los estómagos, representan el 6.1 % PSC.
Tabla 6.6. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta en las distintas
estaciones paza machos, hembras no ovigeras y hembras ovfgeras. Se indican los
resultados basados en los fndices PSC, Puntos y frecuencia de apazcición.
88 P3
Mechoe Hembres Hembree Machos Hembres Hembres
PSC no ovigeras ovfgeres no ovfpe ŝes ovigeres
Número analizado 894 891 157 1175 902 231
Número con alimento 579 481 81 772 593 107
Teleósteos 0.4 0.9 2.1 1.5 1.5 0.8
Natantia 1.8 1.5 0.5 2.3 1.9 0.9
Liocarcinus arcuarus 1.8 1.7 -- 5.7 1.8 8.1
&achyura 0.8 1.4 -- 0.9 0.4 --
Pisidie longicornis 9.8 8.1 9.8 1.5 0.9 3.9
Anffpodos 0.2 1.4 0.3 2.9 4.1 2.7
Nebalia bipes O.0 0.1 -- 1.8 2.4 1.0
Ostracodos - 0.1 -- 0.1 0.1 0.1
Huevos crustáceo O.0 0.3 0.5 -- 0.9 8.9
Otros crustáceos 0.3 0.9 - 2.1 1.8 --
Mytilus galloprovincielis 5.3 3.3 O.8 0.2 - ---
Otros bivalvos 5.9 5.2 2.7 1.4 3.3 1.0
Puestas de Nassa spp. 1.8 2.3 2.8 1.9 2.5 0.5
Gasterópodos 1.8 0.4 0.2 1.4 0.8 ---
Cefalópodos 0.1 -- 0.8 -- ---
Antedon bifida 3.4 9.3 5.9
Aslia lefevrei 9.2 1 1.8 8.2
Ofiuroideos 3.1 0.8 3.5 0.1 - ---
Nereidae 0.3 0.4 - 2.3 5.7 2.9
Otros poliquetos 3.8 2.2 2.0 4.4 3.8 3.2
Cledophora spp. 3.9 3.2 5.8 10.4 8.9 18.1
Enteromorpha spp. 18.8 8.2 5.9 27.5 27.7 28.1
Ulva spp. 4.0 8.8 11.5 13.0 15.4 11.3
Laminariales 2.5 2.4 4.8 0.2 0.4 3.2
Po/ysiphonia spp. 0.3 0.9 0.2 0.4 0.2 1.1
Otras algas 0.8 1.3 1.0 3.8 3.2 0.5
Zostera nana 12.1 10.4 18.7 5.2 3.4 2.2
Foraminfferos 0.1 0.0 0.0 2.3 2.1 1.8
Nematodos 0.0 -- -- 3.5 3.2 1.9
Porfferos 4.3 5.1 5.2 0.1 O.0 --
Sedimento 0.4 0.5 0.6 0.8 1.4 1.9
Otros 5.8 7.5 8.0 1.8 3.0 2.2
Tabla-b.6. .(Continuación)_
B8 P3
Mechos Hembrss Hembres Mechos Hembres Hembres
Puntos no ovigeŝes ovfgeres no ovfgsres ov eres
Teleósteos 0.8 0.9 1.1 2.3 1.1 1.2
Natantia 1.8 1.1 0.4 1.8 2.0 1.1
Liocarcinus arcuatus 1.H 1.8 5.0 1.1 2.9
Brachyura 1.0 1.3 0.7 0.8
Pis/dia /ongicomis . 7.0 7.4 7.1 1.4 0.8' 2.0
Anffpodos 0.3 1.5 0.3 2.9 4.1 3.2
Nebalia bipes 0.0 0.2 -- 1.1 2.5 0.8
Ostracodos --- 0.2 --- O.1 0.2
Huevos crustSceo 0.0 0.3 0.4 0.8 7.8
Otros crustáceos 0.2 0.7 1.3 1.5 ---
Mytilus gal/oprovincialis 5.2 3.4 0.4 0.3
Otros bivalvos 4.0 4.1 2.2 1.9 2.8 0.8
Gasterópodos 2.3 0.4 0.1 2.1 0.8 ---
Cefalópodos 0.3 --- -- 0.3
Anredon bifida 3.1 5.4 2.9
Aslia /efevrei 10.1 10.0 7.4
Ofiuroideos 1.8 0.8 1.7 0.1
Nereidae 0.2 0.8 --- 3.0 5.2 2.8
C/adophora spp. 3.2 4.0 5.0 10.8 9.1 18.8
Uhra spp. 4.8 11.0 18.5 12.2 18.4 12.2
Laminariales 3.5 2.3 2.2 0.3 0.5 1.3
Po/ysiphonie spp. 0.5 0.8 0.3 0.5 0.3 1.0
Otras algas 1.2 1.7 1.8 3.1 4.2 0.5
Zostera nena 12.4 10.8 18.9 4.7 3.0 3.5
Foraminfferos 0.0 0.0 O.0 1.7 1.7 . 1.7
Nematodos 0.0 --- -- 2.2 2.5 1.1
Porfferos 5.0 8.0 8.8 0.2 0.0 --
Sedimento 0.3 0.4 0.2 0.8 0.9 1.9
Otros 4.2 7.3 9.8 2.9 3.1 2.5
68 P3
Mechos Hembres Hembras Machos Hembres Hembres
Frecuencle no ovígeres ovigeras no ovieeres ovigeres
Teleósteos 1.0 1.3 1.2 3.9 1.4 0.9
Natantia 2.1 1.7 1.2 2.2 2.9 1.9
Liocarcinus arcuatus 1.4 1.5 4.5 1.4 2.8
Brachyura 1.2 2.2 1.3 1.0 ---
Pisídia bngicornis 8.8 9.3 11.1 1.8 0.5 1.9
Anfipodos 0.9 2.8 1.2 4.9 7.3 3.7
Neba/is bipes 0.2 0.4 --- 1.8 3.5 1.9
Ostracodos --- 0.7 --- 2.3 2.2 2.8
Huevos crustáceo 0.4 0.7 2.5 --- 0.8 12.2
Otros crustáceos 0.5 1.5 3.7 2.7 2.7 --
Mytilus gal/oprovincialis 8.0 5.0 1.2 0.5 --- ---
Otros bivalvos 8.4 7.8 2.5 4.2 8.8 2.8
Gasterópodos 3.8 0.4 1.2 5.2 3.0 --
Cefalópodos 0.5 --- --- 0.3 --- ---
Antedon bifida 4.8 7.4 2.5
Aslia /efevrei 15.7 15.4 12.4
Ofiuroideos 1.7 1.5 2.5 0.1

_._ .-
Nereidae 0.5 1.3 --- 4.2 5.7 1.9
Cladophore spp. 8.9 8.2 8.8 18.7 17.5 28.2
UNa spp. 8.4 18.5 19.8 18.8 21.8 17.8
Laminariales 4.3 4.1 1.2 0.5 0.8 0.9
Pblysiphonie spp. 0.7 1.3 1.2 1.8 1.5 5.8
Otras algas 2.8 3.3 2.5 8.0 8.1 1.9
Zostera nana 25.8 21.5 24.7 9.7 8.8 7.5
Foraminffaros 0.9 1.1 1.2 20.9 21.1 29.0
Nematodos 0.4 --- --- 7.3 9.8 5.8
Porfferos 5.9 8.7 7.4 0.5 0.2 --
Sedimento 0.9 1.1 1.2 3.0 3.4 8.4
Otros 8.8 13.7 18.1 8.2 5.9 8.5
M H O M H O ^ M H O M H O ^ M H O M H O ^ M H O "M^ 'H ^ O
Teleósteos Natantia L. arcuatus Brachyura
M H O M H O ^ M H O M H O ^ M H O M H O ^ M H O M H O
Pisidia Anffpodos Nebalia Huevos de crustáceo
M H O M H O
M H O M H
M H O M H O - M H O M M O
Otros crustáceos Mytilus Otros bivalvos Puestas de Nassa
M H O M H
Ofiuroideos
M H O M M O
Enteromorpha
M H O M H O
Foramin(feros Nematodos Poríferos Sedimento
Fgura 6.5. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta (en PSC) de machos (Ivn, hembras no
ovígeras (H) y hembras ovfgeras (O) en las diferentes estaciones de muestreo.
- Tabla b.7. Liocarcinus arcuatus. Análisis de la varianza del consumo de diferentes

presas (log,o (PSC+0.001)) entre sexos para el total de datos y por eŝtaciones. Se
indican los resultados de las comparaciones a posteriori dos a dos mediante el test
de Tukey (los grupos subrayados no significativamente distintos, P>0.05).
Total B6 P3
g11, 912 2, 2504 2, 1063 2, 1440
Presa F P F P F P
Teleósteos 2.202 0.1 11 0.165 0.848 3.744 0.024 •
Natantia 0.291 0.747 0.245 0.783 0.451 0.637
Liocarcinus arcuatus 4.047 0.018 0.598 0.550 5.287 0.005 '
Otros Brachyura 1.416 0.243 1.336 0.263 0.759 0.469
Pisidia /ongicornis 0.256 0.775 0.106 0.899 1.742 0.176
Anffpodos 3.965 0.019 3.752 0.024 • 1.931 0.145
Nebalia bipes 2.741 0.065 0.542 0.582 2.543 0.079
Ostracodos 0.075 0.928 1.367 0.255 0.076 0.927
Huevos de crustáceo 51.731 0.000 2.493 0.083 57.010 0.000 '
Otros crustéceos 1.918 0.147 2.356 0.095 1.401 0.246
Myti/us galloprovincie/is 2.546 0.079 2.143 0.118 1.812 0.164
Otros bivalvos 3.733 0.024 1.263 0.283 3.217 0.040 '
Pueatas de Nassa spp. 0.765 0.466 0.528 0.590 0.782 0.458
Gasterópodos 7.655 0.001 . 5.631 0.004 • 3.532 0.030 '
Cefalópodos 2.267 0.104 1.463 0.232 0.905 0.405
Antedon bifida 2.894 0.056 2.656 0.071 -- ---
Ofiuroideos 0.433 0.648 0.387 0.679 -- ---
Aslia /efevrei 0.786 0.456 0.686 0.504 -- ---
Nereidae 3.399 0.034 1.001 0.368 2.795 0.062
Total de poliquetos 2.843 0.059 1.391 0.249 2.516 0.081
C/adophora spp. 1.417 0.243 0.653 0.521 2.104 0.122
Entemmorpha spp. 3.236 0.040 . 10.773 0.000 • 0.694 0.500
U/va spp. 12.250 0.000 i 15.655 0.000 ' 3.208 0.041 '
Total de Ulvales 1.844 0.159 0.475 0.622 2.598 0.075
Laminariates 0.292 0.747 0.705 0.494 0.502 0.606
Polysiphonia spp. 2.258 0.105 0.655 0.520 3.640 0.027 '
Otras algas 1.449 0.235 0.426 0.653 1.618 0.199
Zostera nana 1.317 0.268 0.603 0.547 2.094 0.124
Foraminfferos 0.369 0.691 0.003 0.997 0.606 0.546
Nematodos 1.004 0.367 0.856 0.425 1.304 0.272
Porfferos 0.228 0.797 0.309 0.734 0.715 0.489
Sedimento 2.403 0.091 0.124 0.884 2.675 0.069
• Test de Tukey
Total 66 P3
Teleóateos H O M
Uocarcinus arcuatus H O M H O M
Anffpodos M O H M O H
Huevos de crustáceo M H O MH O
Otros bivalvos
Gasterópodos O H M H O M 0 H M
Nereidae
Enteromorpha O H M
Ulva M O H M H O MO H
Po/ysiphonia H M O
6:1.6. Cambios en la composición de la dieta liEados al ciclo de intermuda
El ciclo de intermuda supone importantes cambios en las tasas de consumo de

alimento, que se asocian a modificaciones en la composición de la dieta de gran importancia
(Tabla 6.8, Fig. 6.6). Los principales componentes alimentarios en ^ ambas estaciones
presentan diferencias significativas entre los distintos estados de intermuda (ANOVA, Tabla
,6.9), aunque en P3 afectan a un mayor número de presas.
En la estación B6, los ejemplares en postmuda temprana presentan una dieta dominada
por componentes vegetales. Durante el estado B las algas ulvales representan un 63.7% PSC
(52.7 % para Enteromorpha, 67.3 % presencias) y Zostera un 17.9 %; durante el periodo C
ambos componentes forman el 26.0 y 10.3 % respectivamente. En el estado I la proporción
de ulvales disminuye hasta el 19.3 % PSC, mientras que Zostera constituye un 11.6 %. Los
resultados de las ANOVA reflejan la existencia de diferencias significativas (P < 0.05) en el
caso de Enteromorpha y algas ulvales consideradas globalmente; pero no en el caso Zostera
(P=0.079), que si alcanzan un nivel significativo al analizar conjuntamente ambas estaciones.
El descenso en el consumo de vegetales según avanza el ciclo de intermuda, conlleva

un incremento en el consumo de presas animales, y especialmente Pisidia longicornis (no
aparece en estómagos de ejemplares en estado B y representa un 10.2% PSC en el periodo
I). Los equinodermos Antedon bifida y Aslia lefevrei también incrementan su importancia en
la dieta en los periodos I y, especialmente, C(Antedon: B, 0% PSC; C, 8.2%; Aslia: B,
4.0%; C, 11 %), aunque estas diferencias no alcanzan un valor significativo en la estación B6
(P=0.093 para Antedon y P= 0.181 para Aslia), pero sí cuando se analizan ambas estaciones
conjuntamente. En menor medida también incrementan su contribución en la dieta a lo largo
del ciclo de intermuda los bivalvos (estado B: 1.6% PSC; I: 10.7%) y crustáceos decápodos
(B: 0.1 % PSC; C: 2.4 %, I: 1.2 %).
La evolución de la dieta a lo largo del ciclo de intermuda en la estación P3 sigue el

patrón general descrito para B6. Durante los estados iniciales de postmuda B y C las ulvales
representan un 68.5 % y 56.5 % PSC respectivamente (43. 8% y 31.9 % correspondiente a
Enteromorpha). Dentro de las ulvales, tanto Enteromorpha como Cladophora presentan
- diferencias significativas entre estados,_ aunque en esta última son de escasa importancia
cuantitativa. El resto de grupos de algas y la fanerógama Zostera incrementan su importancia
en la dieta en los estados C e I(2.7% PSC en B y 9.1 % en I). Tanto los ostrácodos como
los nematodos presentan cambios similares a las ulvales a lo largo del ciclo de intermuda
(P < 0.05 en ambos casos), lo que puede reflejar cambios en la estrategia alimentaria de L.
arcuatus, aunque sólo son relevantes cualitativamente (ostrácodos, estado B: 11.5 %
presencias, I: 1.2 %; foraminíferos, B: 34.4 %, I: 18.9 %). Los poliquetos, tanto la familia
Nereidae como otros, incrementan su importancia en la dieta en el estado C(10.5% PSC,
mientras que en los periodos B y C representan e13. 8 y 7.5 % respectivamente; P< 0.05 para
Nereidae y para el total de poliquetos).
El descenso en el consumo de ulvales en el estado I supone un incremento en la

predación sobre otros grupos, aunque en general es de escasa importancia cuantitativa y sólo
significativo en el caso de otras algas, puestas de Nassa y nematodos. Esta última presa
aparece sólo en un 1.0% de los estómagos de ejemplares en estado B, pero alcanza el 7.6 y
8.8% en C e I respectivamente. Del mismo modo, la aparición de sedimento pasa del 1.0%
a14.1% de los estómagos (P=0.111 en la estación P3, P=0.012 para ambas estaciones).
Tabla 6.8. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta en las distintas

estaciones para los estados de intermuda B, C e I. Se indican los resultados basados
en los índices PSC, Puntos y frecuencia de aparcición.
B8 P3
PSC B C I B C 1
Número enelizado 93 278 1298 123 240 1893
Número con elimento 55 240 823 98 211 1180
Teleóeteos 2.8 0.4 0.7 0.3 0.4

1.8
Netantia --- 1.0 1.7 8.0 3.3 1.4

Liocercinua ercuetus 1.1 1.0 1.8 4.7 8.4
3.5
Brachyura --- 0.4 1.3 --- --- 0.8
Pisidie /onpicomis --- 8.3 10.2 -•- 0.2 1.7
Anffpodoa --- 1.2 0.7 2.7 2.4 3.7
Nebelie bipes -- 0.1 0.0 0.8 1.2 2.3
Ostrecodoa --- -- 0.1 0.5 0.1 0.0
Huevos cruatáceo -- 0.0 0.2 --- --- 1.0
Otroe cruetáceos 0.1 1.1 0.4 0.3 1.3 2.0
Mytilus pe/%provincielis --- 4.4 4.2 --- --- 0.2

Otroa bivalvos 1.8 2.5 8.5 0.0 0.9 2.7
Puestae de Nasea epp. 1.7 1.9 2.2 0.5 0.3 2.8

Gasterópodoe --- 1.0 1.1 1.4 0.8 1.2
Cefalópodos --- --- 0.1 --- --- 0.8
Antedon bi/ida --- 8.2 8.1 --- --- ---
Aslie /efevrei 4.0 11.0 10.5 --- --- ---
Ofiuroideos --- 2.5 2.1 --- -- 0•1
Nereidae --- 0.4 0.4 3.3 5.2 3.5
Otros poliquetoa 0.9 4.1 2.5 0.5 5.3 4.0
Cladophora spp. 4.7 4.0 3.5 11.1 10.9 9.8
Enteromorpha epp. 52.7 14.3 9.8 43.8 31.9 25.2
Ulve app. 8.3 7.7 8.2 13.8 13.7 14.0
Leminerialea -- 2.7 2.7 --- --- 0.8
Polyaiphonia --- 0.7 0.8 0.2 0.2 0.4
Otrae elgas 2.7 0.3 1.2 --- 3.8 3.8
Zostera nana 17.9 10.3 11.8 2.5 4.4 4.5
Foreminiferoe 0.1 0.1 0.0 2.8 3.0

1.9
Namatodoe 0.0 --- 0.0 0.5 3.1 3.5
Porfferoa 1.0 8.7 4.2 -- --- 0•1
Sedimento --- --- 0.8 0.3 0.5 1.2
Otros 2.5 8.0 7.0 4.8 0.9 2.4
BB P3
Purrto^ B C 1 B C I
Teleóateoa 2.8 0.7 0.7 0.8 1.0 1.9
Natantia 0.8 0.8 1.7 2.3 1.9 1.8
Liocercinus arcuatus 0.8 1.1 1.7 4.1 4.9 2.8
Brachyure --- 0.4 1.3 --- --- 0•8
Pisidie lonpicomis --- 5.0 8.4 --- 0.3 1.4
Mftpodoe --- 1.3 0.7 3.7 2.2 3.7
Neba/ia bipea -- 0.2 0.1 1.1 1.8 1.8
Oetrecodoa --- 0.2 0.1 0.5 0.1 0.1
Huevos crustáceo --- 0.0 0.2 --- --- 1.0
Otroa cruatáceos 0.3 0.5 0.3 0.5 1.2

1.4
Mytifus geJloprovincielis -- 3.3 4.7 --- --- 0.2

Otros bivalvos 2.2 2.1 4.7 0.0 0.9 2.7
Puestae de Naesa epp. 1.3 1.5 2.5 0.2 0.4 2.5

Gasterópodoe -- 1.3 1.5 1.4 0.7 1.8
Cefalópodos --- --- 0.3 --- --- 0.2
Anfedon bibde -- 4.7 4.1 - - ---
Aslit lefevrei 8.8 11.4 9.8 - -- ---
Ofiuroideos --- 1.2 1.4 --- -- 0•1
Nereidee -- 0.8 0.4 2.8 8.7 3.5
Otros poliquetoe 1.2 3.7 3.1 0.8 4.8 4.3
Cladophora app. 4.4 4.2 3.5 11.9 11.8 9.9
ErKeromorpha spp. 49.2 18.8 12.0 50.9 33.8 27.2
Ulve app. 8.8 11.0 7.0 11.3 14.8 14.1
Laminariales -- 2.5 3.2 - -- 0.8
Polyaiphonia --- 0.8 0.8 0.3 0.4 0.4
Otrss algas 2.8 0.8 1.7 - 2.3 4.0
Zostere nana 15.8 11.0 12.2 2.1 3.8 4.2
Foraminíferoa 0.1 0.1 0.0 2.2 2.5 1.5
Nemetodos 0.0 -- 0.0 0.8 2.3 2.4
Porfferoa 0.6 7.1 5.3 - --- 0.1
Sedimento -- --- 0.5 0.2 0.3 1.0
Otros 2.8 4.1 8.8 2.9 2.0 3.2
- Tabla 6.8. (Continuación) _
68 P3
Frecuencie B C I B C I
Teleóeteos 3.8 1.3 1.0 1.0 1.4 3.0
Netantie 1.8 1.7 1.9 4.2 2.4 2.3
Liocercinua ercuetus 1.8 1.3 1.3 5.2 5.2 2.8
Brechyure -- 0.8 1.8 -- -- 1.4
Piaidie lonpieomia - 7.5 10.2 -- 0.5 1.4
Mf(podoe - 2.9 1.5 7.3 5.7 5.7
Nebe/is bipes - 0.4 0.2 1.0 2.8 2.4
Osuacodos - 0.4 0.2 11.5 4.3 1.2
Huevoa cnistáceo -- 0.4 0.7 -- - 1.8
Otroe cruetáceoe 1.8 1.3 0.8 2.1 1.9 2.7
Myb/ua pe!loprovincielia -- 4.8 5.7 -- -- 0.3
Otros bivdvoe 5.5 4.8 7.3 1.0 4.3 5.8
Puestae de Nassa spp. 3.8 4.8 5.8 1.0 1.9 8.0
Gaeterópadoe -- 2.1 2.3 3.1 1.4 4.5
Cefalópodoe - -- 0.4 -- -- 0.2
Antedon bifide - 7.5 5.8 -- -- ---
Aalis /efevrei 12.7 18.8 14.8 -- -- --
Ofiuŝoideos - 2.5 1.8 -- -- 0.1
Nereidae - 1.3 0.7 3.1 9.5 3.9
Gsdophore app. 14.8 9.8 8.8 20.8 24.2 17.8
Enteromorphe app. 87.3 30.0 17.9 87.5 53.1 41.0
Ulve app. 9.1 15.4 10.8 12.5 19.0 19.4
Larrwneriales - 4.2 4.3 -- -- 0.9
Po/yaiphonie sPP• -- 2.1 0.7 2.1 1.9 1.8
Otrae algas 5.5 1.7 3.2 -- 4.7 8.4
Zoatera nene 32.7 28.8 21.8 5.2 9.0 8.5
Foraminiferos 1.8 1.3 0.9 34.4 30.3 18.9
Nematodoe 1.8 -- 0.1 1.0 7.8 8.8
Porfferos 1.8 7.1 8.4 -- -- 0.4
Sedimento -- -- 1.3 1.0 1.4 4.1
Otros __ 7.3 8.7 13.0 4.2 5.2 8.4
B c t
Huevos de crustáceo
Otros bivalvos Puestas de Nassa
60
40
30
20
10
B C I B C
Cladophora Enteromorpha
Ulva
4
0 0
B C I B C t B C t 8 C
Foraminfferos Nematodos Porfferos Sedimento
Figura 6.6. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta (en PSC) en los estados de intermuda B,
C e I en las diferentes estaciones de muestreo.
- Tabla 6.9. Liocarcinus arcuatus. Análisis-dela varianza del consumo de diferentes presas (log,o
(PSC+0.001)) entre estados de intermuda (B, C e I) para el total de datos y por estaciones. Se
indican los resultados de las comparaciones a posteriori dos a dos mediante el test de Tukey (los
grupos subrayados no significativamente distintos, P> 0.05).
Total B6 P3
gl 1, gl2 2, 2504 2, 1063 2, 1440
Presa F P F P F P
Teledsteos 0.941 0.391 2.018 0.133 1.399 0.247
Natantia 0.117 0.890 0.527 0.591 0.792 0.453
Liocarcinus arcuatus 1.095 0.335 0.036 0.964 2.284 0.102
Otros Brachyura 2.811 0.060 1.091 0.336 2.107 0.122
Piŝidia longicornis 3.636 0.027 ' 3.016 0.049 • 1.309 0.270
Anffpodos 0.101 0.904 1.863 0.156 0.180 0.836
Neba/ia bipes 0.266 0.767 0.269 0.765 0.345 0.708
Ostrécodos 22.561 0.000 ' 0.358 0.699 25.352 0.000 •
Huevos de crustáceo 2.768 0.063 0.399 0.671 2.330 0.098
Otros crustáceos 0.061 0.941 0.675 0.509 0.301 0.740
Myti/us galloprovincialis 1.834 0.160 1.602 0.202 0.532 0.588
Otros bivalvos 3.698 0.025 ' 1.725 0.179 2.704 0.067
Puestas de Nassa spp. 4.616 0.010 ° 0.623 0.537 4.876 0.008 '
Gasterdpodos 1.571 0.208 0.553 0.575 1.992 0.137
Cefalópodos 0.737 0.479 0.539 0.584 0.266 0.767
Antedon b^da 4.245 0.015 ' 2.378 0.093 ^ -^
Ofiuroideos 1.319 0.268 0.813 0.444 -- ^
As/ia /efeviei 5.387 0.005 ° 1.713 0.181 - ---
Nereidee 2.990 0.051 • 0.349 0.705 4.954 0.007 '
Total de poliquetos 4.299 0.014 ° 0.827 0.438 5.691 0.004 '
C/adophOra Spp. 3.216 0.040 ' 1.828 0.161 3.517 0.030 °
Enteromorpha spp. 49.069 0.000 ° 41.457 0.000 ' 20.597 0.000 •
U/va spp. 1.080 0.340 1.941 0.144 0.778 0.459
Total de Ulvales 33.971 0.000 • 30.799 0.000 • 15.195 0.000 `
Laminariales 1.684 0.186 1.153 0.316 1.314 0.269
Polysiphonia spp. 0.464 0.629 1.424 0.241 0.003 0.997
Otras algas 3.003 0.050 • 1.667 0.189 3.213 0.041 °
Zostera nana 3.394 0.034 • 2.550 0.079 1.027 0.358
Foraminfferos 10.145 0.000 ° 0.397 0.673 13.265 0.000 '
Nematodos 2.855 0.058 1.454 0.234 3.040 0.048 '
Porfferos 2.391 0.092 1.184 0.307 0.656 0.519
Sedimento 4.399 0.012 1.958 0.142 2.204 0.111
• Tert de Tuksy
Totsl 68 P3
Pisidie lonpieomis B C I
Oetrácodos I C 8 I C B
Otroe bivelvoe
Puestas de Naesa C B I C B I
Antedon bifide B I C
As/ie /efevrei B I C
Nereidee I B C I B C
Totd poliquetas 1 B C B I C
C/adophore I B C
Enferomorphe I C B I C B I C B
Total ulvales I C B I C B I C B
Otres dges B C I
Zostera nene I B C
Foreminíferos I C B I C B
Nematodoe B C I
Sedimento C B I
Durante el crecimiento L. arcuatus modifica de un modo importante la composición

cuantitativa de la dieta, aunque el espectro de presas no sufre cambios a lo largo del rango
de tallas (Tablas 6.10 y 6.11). Una parte importante de las presas analizadas presentan
diferencias significativas entre clases de talla (ANOVA, P< 0.05; Tabla 6.12), y en general
son los componentes dominantes de la dieta.
En la estación B6 (Fig. 6.7), existe un descenso en el consumo de ulvales según se

incrementa la talla (P < 0.001), pasando de representar un 36.1 % PSC de la dieta en
ejemplares menores de 15 mm a menos de 20% en aquellos con tallas superiores a 25 mm.
Este descenso ocurre en los tres géneros de algas ulvales (en todos los casos P< 0.1, aunque
sólo Cladophora presenta diferencias entre clases de talla al realizar tests de Tukey,
P< 0.05). Del mismo modo que las ulvales, Polysiphonia es consumida en mayor medida en
ejemplares de de la clase de talla inferior (2.0% PSC, _
< 1.0% en otras tallas, P<0.05). Por
el contrario el otro componente vegetal dominante en B6, Zostera, representa únicamente un
5.8% PSC en ejemplares de menos de 15 mm de anchura de caparazón (apareciendo en el
10% de los estómagos), mientras que en otras clases de talla constituye > 10 %(> 20 %
presencias). A1 igual que Zostera, las laminariales forman parte de la dieta a partir de 15 mm
de talla y alcanzan valores máximos en ejemplares >_20mm (hasta un 4.4% PSC). En ambas
presas estas diferencias no son significativas (P > 0.05).
Dentro de los crustáceos, tanto anfípodos como otros crustáceos presentan cierta
importancia en la clase de talla de < 15 mm (8.0 y 6.0 % presencias, 1.9 y 2.9 % PSC,
respectivamente), mientras que en animales de talla superior a 25 y 10 mm su consumo
disminuye considerablemente( < 1% PSC) (P < 0.001). Otros grupos de crustáceos, como
Pisidia y L. arcuatus, presentan un comportamiento inverso, aunque sin alcanzar valores
significativos. En el caso de Pisidia, representa sólo el 0.3 % PSC en ejemplares < 15 mm,
más de un 10% entre 15 y 29 mm, con un descenso en tallas superiores. Se ha detectado
canibalismo en esta estación a partir de 20 mm, con un máximo en la clase de talla 30-34 mm
(6.5 % PSC).
Tabla_6.10. Liocarcinus arcuatus, Composición de la dieta por clases de talla en

la estación B6. Se indican los resultados basados en 1os fndices PSC, Puntós y
frecuencia de aparcición.
_ Anchura caoarezón (mm)

PSC < 16 16-19 20-24 25-29 30-34 > 34
Número anelizado 66 174 351 542 407 202
Número con alimento 50 125 232 352 241 121
Teleósteos - 1.4 -- 1.2 0.7 0.4
Natantia 0.4 2.4 1.7 1.7 0.2 2.5
Liocercinua srcuetus -- - 0.5 1.7 6.5 1.8
Brechyure 0.3 2.1 1.1 3.1
Píaidís /onpicomis 0.3 12.6 9.4 10.7 8.7 6.7
Anf(podos 1.9 1.3 1.2 0.2 0.2 0.2
Nebe/ie bipes -- -- 0.2 -- 0.1 __
Oetrocodos -- 0.2 - 0.1
Huevos crustáceo - - 0.3 0.2 0.3 ---
Otros crustáceos 2.9 0.9 0.1 0.0 0.3 0.2
Myti/us pa/loprovincie/is 3.6 1.1 5.2 7.2 11.8
Otros bivalvos 10.9 3.8 4.8 4.7 5.1 4.6
Puestas de Nessa spp. 0.5 2.0 3.5 2.4 0.8 2.6
Gasterópodos 1.3 0.6 0.1 1.4 1.9 1.0
Cefaldpodos 0.2 0.7
Antedon bifida -- 2.3 7.6 9.1 7.8 8.4
Aslis /e%vrei 11.7 9.4 10.3 11.7 9.3 6.7
Ofiuroideos 2.8 0.5 2.0 0.9 5.7 2.4
Neroidae 1.1 -- 0.2 0.4 0.3 0.4
Gadophoro spp. 6.3 4.8 4.5 ,2.3 3.0 0.0
Enteromorphe spp. 19.2 15.3 12.7 9.2 9.1 9.9
U/va spp. 10.6 4.6 6.9 6.6 4.5 7.8
Laminariales -- 0.8 2.9 4.4 2.0 3.4
Po/yaiphonia spp. 2.0 0.5 -- 0.4 1.0 ---
Otras algas 0.3 1.1 1.4 1.2 1.0 O.6
Zoatero nene 5.8 16.2 13.0 10.3 11.7 13.0
Foraminíferos 0.1 0.1 0.1 0.0 O.1 --
Nematodos -- --- O.O -- 0.0 ---
Poriferos 1.5 2.8 5.7 4.5 6.5 8.9
Sedimento 1.8 0.0 0.7 0.2 O. 2 ---
Otros 15.6 10.4 6.8 4.3 1.6 1.2
Anchura ceparozón (mm)

Puntos < 16 15-19 20-24 26-29 30-34 > 34
Teleósteos - 0.7 - 1.4 0.8 0.7
Netantia 2.1 2.7 1.7 1.3 0.3 1.8
Liocareinus arcuatus -- -- 0.5 1.4 3.9 1.6
Brachyuro -- -- 0.3 1.5 1.2 2.6
Pisidie /onpicomis 0.5 8.0 7.3 8.5 6.3 6.4
Anffpodos 4.0 2.1 1.0 0.1 0.3 0.6
Neba/ie bipes -- -- 0.4 -- 0.1 ---
Ostrocodos -- 0.5 -- 0.1
Huevos crustáceo -- -- 0.2 0.3 0.2 ---
Otros crustóceos 3.4 0.8 0.1 0.0 0.2 0.2
Myti/us pa//oprovincie/is -- 2.3 1.4 4.3 6.3 9.7
Otros bivalvoe 10.0 3.4 3.2 3.9 3.5 3.7
Pueetas de Nassa spp. 1.0 1.8 3.0 2.9 1.0 1.3
Gasterópodoa 1.3 0.8 0.3 1.6 2.4 1.3
Cefelópodos 0.3 1.2
Antedon bifide -- 2.5 4.8 4.7 3.7 4.9
Aa/ie /efevrei 8.7 8.4 10.2 10.5 10.3 8.9
Ofiuroideos 2.6 0.2 1.5 0.5 2.4 1.6
Neroidae 1.6 -- 0.1 0.7 0.2 0.7
Gedophora app. 3.0 6.3 5.7 2.6 3.7 0.0
U/va spp. 10.1 6.4 9.3 8.4 6.1 9.9
Laminariales - 1.3 2.5 4.1 2.1 4.5
Po/ysiphonia spp. 3.6 0.3 -- 0.5 1.2 ---
Otros algas 1.6 1.0 2.0 1.3 1.5 1.2
Zostero nane 5.2 15.3 13.8 10.5 13.7 10.4
Foramin(feros 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 ---
Nematodos - - 0.0 -- 0.0 ---
Porfferoe 1.6 3.2 6.1 4.9 6.7 9.1
Sedimento 2.3 0.2 0.4 0.1 0.3 ---
Otros 14.9 9.8 5.7 6.4 2.3 2.3
Alimentación de Liocarcinus arcuatus zgs
_ Anchure caoarezón Imml

Frecuencia < 16 16-19 20-24 25-29 30-34 > 34
Teleósteos --- 1.6 -- 2.0 1.2 0.8
Netantia 2.0 4.0 2.2 1.7 0.8 1.7
Lioeerernus arcuatus --- -- 0.9 1.1 2.9 1.7

Brechyura --- -- 0.9 2.0 2.1 2.5
PY'sidie knpicomis 2.0 6.4 8.6 11.1 8.7 10.7
Anfípodos 8.0 3.2 2.6 0.3 1.2 0.8
Neba/ie bipes -- --- 0.9 --- 0.4 ---
Ostracodos --- 1.6 --- 0.3 -- ---
Huevos crustáceo --- --- 0.4 0.6 1.7 ---
Otros crustóceos 6.0 1.6 0.4 0.3 O.B 0.8
Myti/ua pe/%provincialis --- 2.4 2.6 5.4 7.5 10.7

Otros bivslvos 12.0 6.4 4.7 7.1 7.1 5.6
Puestas de Nssse spp. 4.0 1.6 7.3 7.4 3.7 2.5
GastenSpodos 2.0 1.6 0.9 2.3 2.9 3.3
Cefalópodoa --- --- --- --- 0.4 1.7
An[edon bitida --- 4.0 7.8 6.0 5.4 5.8
As/ie kfevrei 16.0 11.2 15.1 16.5 15.4 16.5
Ofiuroideos 2.0 0.8 1.7 1.1 2.5 2.5
N eroid ae 4.0 --- 0.9 0.6 0.4 1.7
C/edophore spp. B.0 11.2 11.2 7.1 6.2 O.B
Ulve app. 18.0 B.0 12.9 13.4 B.3 10.7
Laminariales -•- 2.4 4.7 4.8 3.2 5.0
Polysiphonia spp. 4.0 0.8 --- 1.1 1.7 ---

Otres algas 4.0 1.6 3.5 2.8 3.7 1.7
Zoatero nena 10.0 25.6 22.8 22.4 27.8 25.6
Foraminfferos 2.0 0.8 1.3 0.6 1.7 ---
Nematodos --- --- 0.4 --- 0.4 ---
Porfferos 2.0 3.2 6.9 5.1 7.9 10.7
Sedimento 6.0 0.8 1.7 0.6 0.4 ---
Otros 26.0 13.6 10.3 13.6 6.2 8.3

Tabla 6.11. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta por clases de talla en

la estación P3. Se indican los resultados basados en los fndices PSC, Puntos y
frecuencia de aparcición.
Anchuŝa eapmszón (mm)
PSC < 16 16-18 20-24 25-28 30-34 > 34
Número enelizado 219 288 448 598 511 245
Número con elimento 183 220 290 323 300 158
Teleóeteoa --- -- 0.4 1.2 4.2 7.0
Natantie 3.2 1.8 1.0 1.8 2.9 0.3
Líocsrcínua ercuatus --- --- 1.5 11.0 5.2 15.9
Brachyura --- 0.1 --- 0.8 1.2 5.0
Pisidis /onpicomis --- -- 1.8 2.0 3.3 1.7
Anfipodos 7.2 3.8 4.0 2.1 --- 0.1
Nebelie bipea 4.5 2.3 1.8 1.3 0.0 ---
Oatracodoe 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 --
Huevos cruatáceo --- 1.5 0.7 1.0 0.8 0.1
Otros wuetáceoe 5.8 2.0 0.3 0.7 --- ---
Myoilua pe/%provincialis --- --- --- 0.1 0.4 0.3
Otroe bivelvos 1.7 1.1 1.3 1.9 4.7 3.4
Puestee de Nasse app. 1.3 0.9 1.7 2.5 3.8 3.8
Gasterópodoa 1.1 0.8 0.8 0.5 1.8 3.9
Cefelópodoe --- --- --_ 2.0 --- 1.4
Antedon bifide --- --- --- --- --- ---
Aslie /efevrei --_ --- --- -- --- ---
Ofiuroideos --- --- --- --- 0.2 ---
Nereidee 2.2 2.5 5.7 3.5 4.7 4.8
Otroe poliquetos 3.3 8.5 3.4 2.9 3.1 8.1
Gedophore spp. 5.2 5.9 15.2 14.0 13.1 5.4
Enteromorphs spp. 34.8 32.2 27.9 28.7 17.8 13.4
U/ve app. 7.7 21.8 17.7 8.8 14.1 13.5
Lamineriales --- --- 0.3 0.4 1.4 1.3
Po/yaiphonis spp. 0.2 0.5 0.1 0.4 0.4 0.8
Otrae algas 3.2 2.7 8.5 3.8 1.2 2.0
Zoatero nene 4.2 3.2 3.8 3.2 7.7 3.5
Foreminíferoe 3.5 2.8 1.3 1.5 1.9 1.4
Nematodos 7.8 5.2 0.7 0.7 1.9 0.4
Portferos --- --- --- -- 0.2 0.4
Sedimento 0.7 0.8 1.0 1.3 1.4 1.4
Otros 2.7 2.3 1.3 2.7 2.7 2.9
Anehura eepera:ón (mm)

Puntoe < 16 15-19 20-24 25-28 30-34 > 34
Teleósteos --- --- 0.8 1.7 3.0 8.7
Natantie 1.4 2.7 1.3 2.3 2.3 0.4
Líocercinus arcuetus --- --- 1.3 5.8 4.2 9.9
Brachyure --- 0.3 --- 0.8 1.0 2.7
Pisidie /onpicomis --- --- 1.2 1.5 2.1 1.5
Anfipodos 7.3 4.8 4.8 3.3 --- 0.3
Neba/ia bipea 3.2 2.4 2.4 1.7 0.2 ---
Ostracodoe 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 ---
Huevos crustóceo --- 0.8 0.8 1.0 1.2 0.3
Otros crustbceos 5.3 1.7 0.8 1.0 --- --
MyGi/ua pel%provincielis --- --- --- 0.1 0.4 0.5
Otros bivalvos 1.8 0.9 1.2 1.9 4.4 3.1
Puestae de Nasea spp. 1.3 0.8 1.8 2.2 2.8 4.5
Gaeterópodas 1.2 0.8 0.7 0.8 2.2 4.3
Cefalópodos --- --- --- 0.3 --- 1.1
Antedon bifide --- --- --- --- --- ---
Aslia /e/evrei
Ofiuroideos -- -- - --- 0.2 --
Nereidae 3.0 3.0 5.4 3.2 4.1 4.9
Gedophora app. 5.7 7.9 11.4 13.1 13.3 8.8
Ulve app. 8.4 18.9 18.1 8.2 18.1 15.3
Larninarialea --- --- 0.2 0.3 1.1 1.3
Po/yaiphonie spp. 0.2 0.8 0.1 0.8 0.4 0.7
Otras elgas 2.1 3.1 5.0 5.0 1.8 2.4
Zoatere nens 3.2 2.7 2.4 3.5 7.5 3.5
Fwarrriniferos 2.8 2.2 1.2 1.4 1.8 1.4
Nemetodoe 8.7 4.8 0.5 0.7 1.5 0.5

Pwfferos --- --- --- --- 0.2 0.8
SedimeMo 0.5 0.8 0.7 1.0 1.1 1.2
Otros 3.0 1.7 1.9 3.7 3.5 4.9
Anchura caparatón (mm)

Freeuencia < 16 15-18 20-24 26-29 30-34 > 34
Teleásteos - - 1.0 2.2 4.0 10.9
Netantia 1.8 3.2 1.7 2.8 3.7 0.8
Liocarcinus ercuatus -- -- 1.7 5.0 4.3 7.7
Brachyure -- 0.5 - 1.8 2.0 2.8
Piaidie lonpicomis - -- 1.4 1.8 2.0 1.3
Anftpodos 11.5 8.8 7.9 8.2 -- 1.3
Nebs/is bipea 2.7 3.8 3.5 3.1 0.7 ---
Ostrecodas 1.1 3.2 3.8 3.1 1.3 ---
Huevos crustéceo - 0.9 0.7 0.9 3.3 0.8
Otroa crustáceos 9.3 4.8 2.1 1.2 -- ---
Myerlus pe!/oprovincia/is - -- -- 0.3 0.7 0.8
Otroe bivalvos 3.8 3.8 3.1 4.0 8.0 9.0
Puaatas de Nasea spp. 3.3 1.4 3.8 3.7 8.3 11.5
Gasterópodos 2.7 2.7 3.8 3.7 5.3 5.1
Cefalópodos -- -- -- 0.3 -- 0.8
Antedon bifida - -- -- -- -- ---
Aslie /efevrei - - -- -- -- ---
Ofiuroideos - -- - -- 0.3 --
Nereidae 3.3 2.7 5.9 4.8 5.3 5.1
Gedophore spp. 10.9 18.8 21.0 22.9 21.0 13.5
Uhre app. 10.9 20.0 23.1 11.5 24.0 23.7
Laminariales -- -- 0.7 0.3 1.3 1.9
Polysiphonia spp. 0.8 1.8 0.3 2.8 2.3 3.2
Otras algas 2.7 5.5 7.8 7.1 3.0 8.3
Zostere nene 4.4 8.4 4.1 7.4 17.3 7.7
Foraminíferos 17.5 18.2 21.0 21.1 25.7 25.0
Nematodas 15.3 10.9 3.1 4.0 12.3 5.8
Poríferos - -- - -- 1.0 1.3
Sedimento 1.1 2.3 3.1 3.1 5.3 8.4
Otros 4.9 4.8 4.1 7.1 8.3 10.9
Tabla 6.12. Liocarcinus-arcuatus. Análisis de-la vazianza del consumo de_diferentes_presas_

(1og10 (PSC+0.001)) entre clases de talla paza el total de datos y por estaciones. Se indican los
resultados de las compazaciones a posteriori dos a dos mediante el test de Tukey (los grupos
subrayados no significativamente distintos, P>0.05).
Totel B6 P3
g11, gl2 5, 2501 5, 1058 5, 1437
Presa F P F P F P
Teleóateos 7.845 0.000 ' 0.981 0.428 9.944 0.000 `
Natantia 1.117 0.349 0.997 0.418 1.059 0.381
Liocaroinus art;uatus 5.854 0.000 ` 1.493 0.189 8.225 0.000 •
Otros Brachyura 3.333 0.005 ' 1.048 0.388 2.811 0.023 '
A'sidie /ongicomis 3.001 0.011 ' 0.887 0.489 1.451 0.203
Anffpodos 18.245 0.000 ` 4.798 0.000 ' 10.091 0.000 `
Nebalia bipes 3.205 0.007 ` 1.125 0.345 2.848 0.022 `
Oatrácodoa 2.287 0.048 ' 0.918 0.488 1.834 0.103
Huevoa de cruatáceo 2.582 0.025 ` 0.830 0.529 2.034 0.071
Otros ctuatéceos 19.841 0.000 • 5.814 0.000 ` 12.448 0.000 `
Mytilus galloprovincialis 4.808 0.000 ` 3.197 0.007 ' 0.925 0.483
Otros bivalvoe 1.053 0.385 1.419 0.215 2.847 0.015 '
Pueatas de Nassa app. 1.953 0.083 1.900 0.092 4.299 0.001 •
Gasterópodoa 0.987 0.424 0.788 0.583 0.884 0.491
Cefalópodos 2.204 0.051 2.087 0.087 0.909 0.474
Antedon bifida 2.125 0.080 1.148 0.333 - ---
Ofiuroideos 0.879 0.495 0.835 0.873 - -
As/ia /efevrei 1.788 0.118 0.415 0.839 -- ---
Nereidae 0.831 0.527 2.244 0.048 ` 0.808 0.895
Otroŝ poliquetoa 0.499 0.777 0.225 0.952 0.385 0.880
Total de poliquetoa 0.231 0.949 0.512 0.787 0.130 0.988
C/edophora spp. 3.294 0.008 " 3.839 0.003 • 3.003 0.011 `
Enteromorpha spp. 24.488 0.000 ` 1.998 0.077 20.827 0.000 '
U/ve spp. 2.532 0.027 ` 2.242 0.048 ' 5.088 0.000 '
Total de Ulvalea 28.157 0.000 ' 4.895 0.000 ' 18.874 0.000 `
Laminarialea 2.109 0.082 1.084 0.388 1.808 1.553
Polyaiphonia app. 1.470 0.197 2.293 0.044 ` 1.433 0.209
Otras algas 1.492 0.189 0.445 0.817 2.030 0.072
Zostera nana 4.841 0.000 ' 1.238 0.289 8.708 0.000 '
Foraminíferoa 3.242 0.008 ' 0.824 0.533 0.807 0.895
^ Nematodoa 17.888 0.000 ' 0.830 0.877 12.002 0.000 `
Poríferoa 2.350 0.039 ' 1.198 0.308 2.230 0.049 •
Sedimento 0.481 0.791 4.288 0.001 ' 1.115 0.351
• Test de Tukey
Totd 66 P3
Telebsteos 10 15 20 25 30 35 15 10 20 25 30 35
Lioeateinua atcuatua 15 10 20 25 30 35 10 15 20 30 25 35
ffaidle longicomie 10 15 35 30 20 25
Anffpodoa 30 35 25 20 15 10 25 35 30 20 15 10 30 35 25 20 15 10
Oatráeodoa 35 30 10 25 20 15
Huevoa de cruatóceo 10 35 20 15 30 25
Otros uustáceos 30 35 25 20 15 10 25 20 35 30 15 10 30 35 25 20 15 10
Mytilus palloprovincielia 10 20 15 25 30 35 20 10 15 25 30 35
Otroa bivdvoa 20 15 10 25 35 30
Pueataa de Neasa 15 25 20 10 30 35
Nereidae 15 30 25 20 35 10
Cladaphots 35 10 25 30 15 20 35 30 25 10 20 15
fnteiomoipha 35 30 25 20 15 10 35 30 25 20 15 10
Ulva 25 10 35 30 15 20 25 10 35 15 30 20
Totd ulvdea 35 30 25 20 15 10 30 35 25 20 15 10 35 25 30 20 10 15
Zostets nsns 10 20 35 15 25 30 20 10 15 35 25 30
Pblysphonie 20 35 15 25 30 10
Otrea dgas
Foreminfferoa 25 35 20 30 15 10
Nematodos 25 20 35 30 15 10 20 25 35 30 15 10
Sedimento 35 30 25 15 20 10

4
4
2
2
2
0 0 _ ® 0
< 16 16 20 26 30 > 34 < 16 16 20 26 30 > 34 < 16 16 20 26 30 > 34 < 16 16 20 26 30 > 34

16
10
< 16 16 20 26 30 > 34 - < 16 16 20 26 30 > 34 ^<.16 16 20 26 30 > 34 ^< 16 16 20 26 30 > 34

Pisidia Anffpodos Otros crustáceos Mytilus
12
41 a 10
2 2 6
4
0< 16 16 20 26 30 > 34 0< 16 16 20 26 30 > 34 0< 16 16 20 26 30 > 34 0< 16 16 20 26 30 > 34

Otros bivalvos Puestas de Nassa Gasterópodos Antedon
^ 0
< 16 16 20 26 30 > 34 0 < 16 16 20 26 30 > 34 > 34 < 16 16 20 26 30 > 34
Aslia Ofiuroideos Nereidae Otros poliquetos
e zo 1z
e 16
6
4 10
4
2 6
0
< 16 16 20 26 30 > 34 0< 16 16 20 26^ 30 > 34 0 < 16 16 20 26 30 > 34
Cladophora Enteromorpha Ulva Laminariales
a zo 10
16
2 10 6
0 0
0< 16 16 20 T6 30 > 34 <16 16 20 26 30 > 34 <16 16 20 26 30 >34 <16 16 20 26 30 >34
Polysiphonia Otras algas Zostera Porfferos
Fgura 6.7. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta (en PSC) por clases de talla en la estación
B6.
290 Alimentación de los cruŝtáceos decápodos en la Rfa de Arousa
e
< 16 16 20 26 30 > 34 -< 16 16 20 26 30 > 34 0
< 16 16 20 26 30 > 34
0
> 34 -< 16 16 20 26 30 > 34 < 16 16 20 26 30 > 34 < 16 16 20 26 30 > 34
Pisidia Anffpodos Nebalia Otros crustáceos
a e
a
2 2
2
^ 0
< 16 16 20 26 30 > 34 0 < 16 16 20 26 30 > 34 < 16 16 20 26 30 > 34 < 16 16 20 26 30 > 34
Otros bivalvos Puestas de Nassa Gasterópodos Nereidae
6 16
30
10
6
10
0< 16 16 20 26 30 > 34 0< 16 16 20 26 30 > 34 < 16 16 20 26 30 > 34 ^< 16 16 20 26 30 > 34

Otros poliquetos Cladophora Enteromorpha Ulva
a a e
e
e
4
z z a
z 2
0< 16 16 20 26 30 > 34 0< 16 16 20 26 30 > 34 0< 16 16 20 26 30 > 34 0< 16 16 20 26 30 > 34

Laminariales Polysiphonia Otras algas Zostera
a e a
2 a 2
2
0<16 16 20 26 30 >34 0<16 16 20 26 30 >34 0<16 16

Foraminfferos Nematodos Sedimento
Fgura 6.8. Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta (en PSC) por clases de talla en la estación
P3.
El consumo de mejillón se incrementa en el crecimiento alcanzando una proporción

del 11. 8% PSC de la dieta en animales mayores de 34mm (P < 0.05). Otras especies de
bivalvos siguen una evolución inversa ya que no superan e15 % del alimento en clases de talla
> 15 mm, pero en ejemplares más pequeños representan un 10.9% PSC. Las puestas de
Nassa experimentan un incremento entre 20 y 29 mm (> 7% presencias) que no es
significativo cuantitativamente (ANOVA, basado en PSC) pero si en el ajuste de modelos log
lineares. ^
Dentro de los equinodermos sólo existen cambios de cierta importancia en su

contribución en la dieta en el caso de Antedon (aunque sin ser significativos estadísticamente),
que es utilizado como presa en mayor medida por ejemplares > 20mm. Los Nereidae sólo
alcanzan cierta importancia cuantitativa en la clase de talla inferior (1.1 % PSC, < 0.5 % para
otros grupos, P<0.05), mientras que el consumo de otros grupos de poliquetos permanece
constante. Por último, la presencia de sedimento en los contenidos estomacales de L. arcuatus
alcanza el 6% en ejemplares de < 15 mm, mientras que en tallas superiores nunca supera el
2% (P<0.001).
Los cambios ontogenéticos en la dieta en la estación de playa P3 (Fig. 6.8) son de

mayor importancia cuantitativa. A1 igual que en B6, las algas ulvales experimentan cambios
a lo largo del crecimiento, pero en este caso el consumo es máximo entre 15 y 24 mm ( 60 %
PSC) y desciende en los ejemplares menores de 15 mm (47.7%) y, especialmente en aquellos
mayores de 24 mm (32.3 %). En el caso de Enteromorpha, existe un descenso en su consumo
según se incrementa la talla (entre 34.8 y 13.4 % PSC, 56.3-24.4 % presencias; P< 0.001).
Por el contrario tanto Cladophora como Ulva presentan má^cimos en tallas intermedias (20-29
mm y 15-24 mm respectivamente), lo que origina el patrón observado para el conjunto de
algas ulvales. No existen diferencias significativas entre tallas en el consumo de otros grupos
vegetales, excepto en el caso de Zostera que incrementan su importancia en la dieta entre
30-34 mm (7.7% PSC, valores entre 3 y 4% en otras tallas).
Los peces teleósteos son consumidos por L. arcuatus únicamente a partir de los 20
mm de anchura y alcanza el 7.0% PSC de la dieta (10.9% presencias) en ejemplares >34
mm. La predación sobre L. arcuatus sigue una evolución muy similar el caso de los
teleósteos; -ya-que-comienza- a-partir de-los-20-mm-y-es- máxima-en-la-clase-de- talla- superior-

(15.9 % PSC) (ANOVA, P< 0.001 para ambas presas). Como sucede con L. arcuatus, el
consumo de otros Brachyura se incrementa con la talla, especialmente en animales > 34 mm
(5.0 % PSC, P< 0.05, aunque los tests de Tukey no detectan diferencias entre pares de clases
de talla). Por el contrario, dentro de los crustáceos no decápodos, tanto anfípodos como otros
crustáceos disminuyen su importancia con el crecimiento (P<0.01). Los anfípodos
representan un 7.2% PSC de la dieta de ejemplares < 15 mm, y disminuye hasta ser muy
ocasional su presencia en contenidos estomacales a partir de 30 mm. El grupo de otros
crustáceos sólo aparece con una contribución > 1% PSC en animales de < 20 mm.
Dentro de los moluscos, tanto los bivalvos (incluyendo Mytilus que sólo aparece,
aunque muy ocasionalmente a partir de 25 mm) como las puestas de Nassa son consumidas
en mayor medida al aumentar el tamaño del predador, especialmente a partir de 30 mm. Así,
las cápsulas del gasterópodo Nassa aparecen en un 11.5 % de los estómagos de animales
mayores de 34 mm, mientras que en aquellos con anchura de caparazón inferior a 30 mm
nunca supera el 4% de las presencias. .
Los foraminíferos no presentan diferencias significativas en términos cuantitativos

(ANOVA, P=O.^ pero si son marginalmente significativos analizando su presencia en
función de la talla (modelo log-lineal, P=0.0^. Su frecuencia de aparición pasa de 17.5%
en ejemplares con talla inferior a 15 mm a un 25 % a partir de 30 mm; mientras que
empleando el índice PSC el patrón es opuesto, disminuyendo con el crecimiento (< 15 mm:
3.5 %; > 34 mm: 1.4%) debido a que su importancia relativa dentro de los contenidos
estomacales disminuye con la talla. Por último, en la estación P3, los nematodos disminuyen
su importancia en la dieta con el crecimiento, pasando de representar un 7. 8% PSC (15.3 %
presencias) e la clase de talla < 15 mm a10.4% PSC (5.8% presencias) en animales mayores
de 34 mm.
El ajuste de ecuaciones logísticas que relacionan la presencia de distintos componentes

alimentarios con la talla del predador (Tabla 6.13) permiten definir las características de los
cambios en la predación ligados al crecimiento. En la estación B6 se pueden diferenciar un
grupo de componentes (anfípodos, otros crustáceos Nereidae Polysiphonia y sedimento) que
presentan un descenso contínuo en su frecuencia de aparición en los contenidos estomacales

con la talla; mientras que en el caso de Mytilus la relación es creciente. Otros grupos de
presas presentan relaciones unimodales como máximos en 19.5 mm (Cladophora), 22.8 mm
(Ulva) y 24.9 mm (puestas de Nassa).
En la estación P3 se observa que un grupo numeroso de presas incrementan su

frecuencia de aparición con la talla (teleósteos, L. arcuatus, otros Brachyura, otros bivalvos,
Zostera) mientras que sólo otros crustáceos, anfípodos y nematodos presentan el patrón
opuesto. Enteromorpha presenta un máximo en 16.4 mm, muy cercano al límite inferior de
tallas. Este máximo se sitúa en tallas superiores, 26 mm, en el caso de Cladophora, y en 19.4
mm para Nebalia bipes. ^
Tabla 6.13. Liocarcinus arcuatus. Parámetros ^Bo, (3, y(32 (error estándaz entre pazéntesis) de las
ecuaciones logfsticas, ajustadas pro regresión de máxima verosimilitud, que relacionan la probabilidad
de aparición de una presa con la talla (anchura del capazazón) del predador. Se indica el nivel de
significaci6n de la estima de los distintos parámetros (*, P< 0.1; **, P< 0.05; ***, P< 0.01). En los
casos de relaciones unimodales se presentan los valores µ(máximo) y t(tolerancia) (cuando el valor
µ es muy cercano al extremo del rango de tallas se indica entre paréntesis); en las relaciones
monotónicas se indica si son crecienetes (+) o decrecientes (-). Se incluyen únicamente los resultados
obtenidos para presas que presentan diferencias significativas entre clases de talla (ANOVA y modelos
log-lineales, Tablas 6.12, 6.14, 6.15 y 6.16).
Estación 66 BO 61 B2 M t
Anffpodos 0.017 (1.854) -0.261 (0.167) 0.0036 (0.0035) - -
Otros crustáceos 2.332 ( 1.901) -0.550 (0.173) . .
0.0097 (0.0035) "' 128.3) --
Myti/us edu/is -7.638 ( 2.666) ... 0.247 (0.183) -0.0027 (0.0031) + --
Puestes de Nassa spp -8.569 (2.507) ... 0.482 (0.195) .. -0.0097 (0.0037) "• 24.9 7.2
Nereidae -0.664 (2.608) -0.343 (0.212) 0.0065 (0.0041) (26.3) -
C/adophora spp. -4.484 ( 1 .561) ... 0.250 (0.131) -0.0064 (0.0027) '• 19.5 8.8
U/va spp. -3.214 (1.225) ... 0.114 (0.097) -0.0025 (0.0019) 22.8 14.1
Po/ysiphonia spp. -1.970 (2.733) -0.175 (0.230) 0.0026 (0.0046) ' (33.71 --
Sedimento -1.116 (2.557) -0.179 (0.240) 0.0013 (0.0053) - ---
Estación P3 BO 61 B2 u t
Teleósteos -11.903 (4.432) "' 0.372 (0.283) -0.0030 (0.0045) +
Liocarcinus arcuatus -12.639 ( 3.595) • • • 0.534 (0.243) ..
-0.0071 (0.0040) ' + --
Otros Brachyura -8.905 (4.366) " 0.174 (0.299) -0.0007 (0.0050) + -
Anffpodos -3.487 (1.111) "• 0.188 (0.109) . -0.0063 (0.0025) " 14.9 14.1
Neba/ia bipes -6.375 (1.904) • " 0.327 (0.175) -0.0084 (0.0039) " 19.4 7.7
Otros crustáceos - 1.889 (1.645) 0.029 (0.183) -0.0051 (0.0048) -
Otros bivelvos -3.790 (1 .236) ... 0.014 (0.098) 0.0006 (0.0019) + -
Puestas de Nassa spp -3.923 (1.321) -0.012 (0.101) 0.0017 (0.0019)
C/adophora spp. -4.172 (0.724) 0.224 (0.060) ...
-0.0043 (0.0012) "' 26.1 10.8
Enteromorpha spp. -0.597 (0.497) 0.095 (0.043) sa
-0.0029 (0.0009) •' • 16.4 13.1
U/va spp. - 1.625 (0.628) -0.014 (0.052) 0.0007 (0.0010) -
Zostera nana -4.036 (1.032) ... 0.081 (0.082) -0.0007 (0.0015) + -
Nematodos 0.740 (0.7221 -0.261 (0.065) 0.0048 (0.0013) "• - ---
Porfferos -72.097 (58.730) 3.632 (3.332) -0.0483 (0.0471) +
6 1$ Modelos log-lineales• Análisis conjunto de la variabilidad en la dieta debida al_

sexo, talla, estado de intermuda v estación
El análisis conjunto de los efectos de diferentes factores bióticos en el consumo de

distintas presas ha sido analizado mediante modelos log-lineales. Para cada presa se ha
realizado un análisis conjunto para ambas estaciones y otros dos para cada área de estudio,
debido los hábitos alimentarios presentan en muchos casos un patrón diferente en ambas
estaciones debido a la alta variabilidad espacial en la composición de la dieta (ver apartados
anteriores).
En lo que respecta al análisis conjunto de ambas estaciones (Tabla 6.14), las

interacciones de tercer orden que incluyen a la presa no son significativas (P > 0.005),
excepto en el caso de las algas Cladophora y Enteromorpha. Ambos componentes
alimentarios presentan una interacción estación x sexo x talla. Los resultados de los análisis
realizados por separado para cada estación muestran que la interacción sexo x talla es
significativa únicamente para Cladophora y Enteromorpha en P3 y B6 respectivamente. Del
mismo modo, la mayor parte de las interacciones de segundo orden inluyen el efecto de la
estación. Teniendo en cuenta la totalidad de presas, en 21 ocasiones se han detectado
interacciones de 2° orden, y sólo en dos ocasiones (Natantia y Ulva) presentan una
interacción de este tipo que no incluye la estación. En ambos casos la interacción intermuda
x talla es significativa, aunque si se analiza cada estación por separado este efecto desaparece.
En la estación B6 (Tabla 6.15), sólo aparece una interacción de segundo orden sexo
x talla significativa en el caso de Enteromorpha, lo que indica que los cambios a lo largo del
crecimiento en el consumo de este alga son diferentes en cada sexo. De cualquier forma, el
efecto de la talla sólo es marginalmente significativo (P=0.087), por lo que la importancia
de la interacción de segundo orden es escasa. En P3 (Tabla 6.16), sólo los nematodos
muestran una interacción de 2° orden significativa, la correspondiente al factor sexo x talla.
En este caso, al igual que Enteromorpha en B6, uno de los factores, sexo, no presenta efectos
significativos. Por tanto, en un área determinada los cambios en la dieta están relacionados
con efectos individuales debidos al sexo, estado de intermuda o talla, pero no existen
interacciones entre estos factores que modifiquen el consumo de las distintas presas.
Tabla 6.14. Liocarcinus arcuatus. Análisis del consumo de diferentes presas mediante ajuste de
modelos log-lineales a tablas de contingencia. El diseño del modelo es Presa (2) x Estación (2) x
Estado de intermuda (3) x Sexo (3) x Talla (6) (se indica entre pazéntesis el número de niveles). Se
indican los valores del estadístico X2 de asociación pazcial entre factores y su significación estadfstica
Taleóatew Nstsntfe L. ereuetw BnteMurs qalda

EfaaOo ^ X'IPI X'(P) X'(PI 7('(P) X'(PI
Presa x Eetaeión x Imermuda x Sexo 4 2.871 (0.814) 1.847 (0.784) 1.606 (0.828) 0.001 (1.000) 0.000 (1.000)
Presa x Estaeión x Imermuda x Tella 10 6.173 10.8781 6.619 (0.8641 2.770 (0.8881 0.000 I1.0001 1.443 10.998)
Presa x Eetaeión x Sexo x Talla 10 4.372 10.9281 7.816 10.8471 8.868 10.6861 0.296 11.0001 8.918 10.4481
Presa x Imermuda x Sexo x Talla 20 3.480 11.000) 11.1 B4 (0.842) 0.981 (0.000) 0.000 (1.000) 6.147 11.0001
Preea x Eataeión x Intermuda 2 6.076 (0.0791 0.776 (0.879) 1.826 10.402) 1.118 (0.6721 0.738 10.8811
Presa x Eatación x Sexo 2 0.783 (0.8781 0.306 10.8691 6.487 10.0841 0.986 (O.B171 8.282 (0.0431
Preu x Imermuda x Sexo 4 1.379 (0.8481 2.300 (0.8811 2.089 10.7231 1.418 10.8411 0.021 (1.0001
Prau x Eataeibn x Talle 6 13.061 10.0231 8.282 10.2781 2.286 10.8071 3.884 (0.6841 7.987 10.1681
Prasa x Imermuda x Tdl• 10 12.746 (0.2381 18.388 10.0481 4.983 (0.6941 1.186 (1.000) 6.871 (0.828)
Presa x Sexo x Tall• 10 6.802 (0.8481 12.678 10.248) 8.673 (0.786) 8.272 (0.792) 10.260 (0.4181
Presa x Eataeión 1 9.769 (0.002) 0.890 (0.348) 14.127 (0.000) 0.377 (0.639) 86.409 (0.000)
Preu x Imermude 2 0.894 10.808) 0.683 (0.7471 3.872 (0.1801 9.B24 (0.008) 16.313 (0.001)
Press x Sexo 2 2.828 (0.243) 0.438 (O.B03) 6.120 (0.077) 8.642 (0.014) 0.144 (0.931)
Presa x Tella 6 39.874 (0.0001 4.633 (0.4761 43.131 (0.000) 21 197 (0 0011 12 989 (0 0241
MHoodoa Nebdie Ostréeodoa Huavoa erwtáeao Otroa etwtéesoa

Efeeto d X'(PI X'(PI X'(PI X'(PI X'fPl
Presa x Eatseión x Imermuda x Sexo 4 4.791 (0.3091 0.000 (1.0001 0.042 (1.000) 0.000 (1.0001 4.849 (0.303)
Presa x EMaeión x Imermuda x Talle 10 0.000 (1.0001 0.000 (7.0001 0.119 (1.0001 0.000 (1.000) 7.399 (0.887)
Presa x Eatación x Sexo x Talla 10 12.788 (0.2381 3.831 (0.9821 0.012 (1.000) 4.774 (0.808) 0.890 (1.0001
Presa z Intermuda x Sexo x Talla 20 8.778 (0.887) 7.188 10.9881 3.666 (1.000) 0.000 (1.000) 3.988 (1.0001
Presa x Enación x Imermuda 2 3.443 (0.1791 0.028 (0.8881 3.310 (0.1811 0.000 11.0001 3.034 10.2191
Preea x Estaeión x Sexo 2 4.628 10.104) 0.742 (0.890) 4.3/0 10.1 1 Bl 8.080 (0.048) 1.918 (0.383)
Presa x Intermuda x Sexo 4 2.368 (0.8711 1.446 10.8381 0.060 (1.0001 0.887 10.8161 6.168 (0.2721
Preaa x Eatación x Tell• 6 20.873 (0.0011 8.108 10.298) 8.788 (0.237) 3.133 (0.880) 11.189 (0.048)
Preu x Imermuda x Talla 10 12.786 10.2371 8.431 10.7781 7.307 10.8981 0.000 I7.0001 8.208 (0.6131
Presa x Sezo x Talla 10 11.288 10.3371 3.861 (0.9601 8.311 (0.7881 8.066 10.6271 6.678 10.8481
Presa x Eetacidn 1 22.886 (0.000) 23.668 (0.000) 24.043 (0.000) 2.648 (0.111) 4.733 (0.030)
Preaa x Intermuda 2 0.471 (0.780) 1.193 (0.661) 28.291 (0.000) 1.922 (0.383) 0.024 (0.868)
Presa x Sexo 2 3.489 (0.176) 3.482 10.177) 1.008 10.8061 42.401 (0.000) 3.712 (0.168)
Presa x Tall• 6 61.239 (0.0001 12.960 (0.0241 13.148 (0.0221 13 768 (0 0171 44 348 (0 000)
Nlytllua Otroa bivdvoa . Pusatea da Nease Oeatsróoodoa Antadon

Efecto yl X'(PI X'(P) X'(PI X'(PI X'(PI
Presa x Eatación z Imermuda x Sexo 4 0.000 11.000) 0.021 (1.000) 6.197 (0.288) 0.046 (1.000) 0.000 I1.000 ŝ
Presa x Eatación x Imermuda x Talla 10 0.000 I7.000) 8.634 10.482) 10.172 10.428) 2.848 (0.888) 0.000 (1.000)
Presa x Estaeidn x Sexo x Talla 10 0.000 (1.000) 4.881 (0.8891 4.397 10.928) 4.887 (0.811) 0.000 (1.0001
Preu x Intermuda x Sexo x Talla 20 0.689 11.0001 4.878 I1.0001 8.362 (0.9881 4.298 I1.0001 4.070 11.0001
Presa^x Eatación x Intermuda 2 0.827 (0.829) 2.418 (0.288) 4.086 (0.1311 8.022 (0.049) 0.000 (1.0001
Presa x EsLeión x Sexo 2 4.243 (0.1201 0.734 10.8931 0.482 10.7941 9.607 (0.0081 0.004 (0.9981
Presa x Imermude x Sexo 4 0.474 (0.9781 0.810 (0.9821 1.880 10.7981 1.462 10.836) 1.420 (0.8411
Presa x Eetaeión x Tdla 6 2.184 (0.828) 8.841 10.249) 22.828 (0.000) 2.677 (0.786) 0.000 (1.000)
Presa x Imermuda x Tdla 10 4.998 10.8811 8.432 f0.7781 10.747 10.378) 12.207 10.2721 2.221 (0.8941
Presa x Sexo x Tdla 10 3.882 10.848) 24.776 (0.008) 13.897 (0.1781 9.886 (0.4621 10.414 (0.4061
Preaa x Eatseión 1 88.091 (0.000) 2.772 (0.088) 0.000 (0.880) 7.276 (0.007) 98.018 (0.000)
Preao x Imermuda 2 7.880 (0.018) 8.820 (0.037) 8.813 (0.012) 8.088 (0.048) 7.243 (0.0271
Presa x Sexo 2 8.127 (0.047) 12.808 t0.002) 4.306 10.118) 20.824 (0.0001 4.877 (0.0871
Preea x Tdl• 6 23.888 (0.0001 11.887 (0.040) 20.228 (0 0011 4 473 10 4841 8 624 (0 1301
09uroldeoa AaBe Nereidea Otroa odfguatoa Cledophoro

Efeeto d x'(PI X'(PI X'(P) X'(PI J('IPI
Preaa x Ertaeión x Imermude x Sexo 4 0.000 11.0001 0.001 11.0001 2.112 (0.7161 0.000 11.0001 0.086 10.8991
Presa x Ertaeión x Imermude x Tdla 10 0.000 I7.000) 0.000 (1.000) 2.416 (0.8921 11.180 (0.346) 6.871 (0.8281
Presa x Ertaeión x Sexo x Talla 10 0.004 (1.0001 0.003 (1.0001 7.172 (0.7081 10.120 10.4301 18.983 f0.041)
Presa x Irrtermuda x Sexo x Tdla 20 1.800 11.000) 17.884 (0.698) 3.199 (1.0001 8.083 (0.9881 8.468 (0.988)
Preea x Estaeión x Imetmuda 2 1.236 (0.6381 0.000 11.0001 0.794 (0.872) 0.380 (0.8271 2.606 (0.2881
Presa x Erteción x Sexo 2 1.316 10.6181 0.000 I1.0001 1.246 (0.637 ŝ 1.662 (0.4801 0.011 (0.9941
Preas x Imermuda x Sexo 4 0.003 (1.0001 4.061 (0.3981 0.837 (0.969) 2.149 (0.708) 0.308 10.988)
Presa x Estaeián x Talla 6 3.088 10.8881 0.000 11.0001 8.363 10.2731 1.803 10.8011 16.182 (0.0011
Presa x Imermude x Tdla 10 10.682 (0.3881 11.287 (0.338) 13.148 (0.2181 10.886 10.3801 12.800 (0.247)
Presa x Sexo x Tdla 10 7.218 (0.7061 7.783 (0.8621 14.164 10.1861 4.916 (0.897) 8.092 f0.8201
Presa x Estaeión 1 23.811 (0.0001 287.713 (0.0001 42.284 ( 0.0001 7.128 (0.0081 78.462 (0.0001
Presa x Imermuda 2 3./42 (0.2081 2.482 (0.2921 10.372 (0.0081 7.336 (0.0281 8.108 (0.0111
Presa x Sexo 2 0.388 (0.8321 0.600 (0.7781 6.981 (0.0601 8.906 (0.0121 3.717 (0.1681
Preaa x Tdla 6 3.803 10.8081 2.288 f0.8111 8.102 (0 2981 2 838 10 7261 20 233 (0 0011
Tabla 6.14. {Continuaci6n) -

Entaromorohs Uve lamirroridae Pdril0lxrrÎe Otroe dOn
Efaeto d X'(PI X'IPI X'(PI X'(PI X'(PI
Presa x Eetaúón x Imermuda x Sexo 4 1.944 10.748) 4.616 (0.3411 0.002 11.000 ŝ 0.141 (0.998) 0.000 I1.000)
Presa x Eataúón x Imermuda x Talla 10 8.240 (0.8061 9.266 (0.606) 0.023 (1.000) 0.147 I1.000) 4.811 (0.9031
Preaa x Esta•án x Sexo x Talla 10 18.783 (0.031) 9.646 (0.481) 8.880 (0.7641 8.171 (0.801) 10.618 (0.387)
Presa x Intermuda x Sexo x Talla 20 7.246 (0.888) 12.186 10.910) 9.238 10.960) 11.840 (0.9221 12.337 10.904)
Presa x Eataúón x Imermuda 2 10.248 (0.0081 2.098 10.3611 2.283 10.3231 2.764 10.2621 7.628 (0.0231
Preu x Eneúón x Sexo 2 13.420 (0.001) 11.149 (0.004) 1.188 (0.6681 0.381 (0.827) 3.041 (0.219)
Preu x Intermuda x Sexo 4 2.802 (0.6921 0.781 10.9441 0.008 11.0001 0.276 10.9811 1.468 (0.8291
Prasa x Eeta•ón z Tdla 6 7.868 10.1841 22.898 (0.0001 4.649 10.4731 9.987 (0.0761 7.189 (0.208)
Presa x Imermuda x Talla 10 13.183 10.2161 21.268 (0.0191 1.278 (1.0001 14.701 10.1431 8.981 10.729)
Presa x Sexe x Tdla 10 8.486 10.6821 16.600 10.1161 3.178 10.9771 7.274 10.888ŝ 18.466 (0.0481
Presa x Esu•ón 1 78.462 (0.000) 128.887 (0.000) 29.809 (0.000) 4.123 (0.042) 13.126 (0.000)
Presa x Imermuda 2 9.109 (0.011) 88.327 (0.0001 8.B31 (0.038) 2.638 (0.281) 7.242 (0.0271
Preu x Sazo 2 3.717 (0.168) 8.817 (0.037) 2.426 10.2971 8.828 (0.038) 6.349 (0.0881
Preaa x Talla 6 2_0_.233 (0.001) 66.143 (0.0001 11.307 (0.048) 12.194 (0.032) 8.67/ (0.127)
Zoatero fôrarrdnífaroa Nemetodw Porffarw Sedmsmo

Efeeto d x_'(P) X'(PI 7('(P) X'(Pŝ X'(P)
Presa x Eeta•ón x Intermuda x Sexo 4 0.787 (0.943) 6.827 10.2291 0.000 (1.000) 0.000 11.000) 0.000 I1.0001
Presa x Eetación x Imermuds x Tdla 10 7.108 (0.7161 13.106 10.2181 0.646 11.0001 0.000 I1.000) 0.000 11.0001
Presa x Estación x Sexo x Talla 10 8.871 10.7681 12.994 10.2241 0.000 11.0001 1.860 I1.000) 8.831 (0.4661
Presa x Imermuda x Sexo x Talla 20 8.918 (0.9841 8.861 10.9871 8.803 (0.9841 12.641 11.000) 7.148 10.988)
Presa x Eetseión x Intermuda 2 8.741 (0.034) 0.284 10.888) 6.490 10.084) 1.116 10.881) 3.221 (0.200)
Presa x Esta•dn x Sexo 2 1.909 (0.3861 0.018 (0.992) 1.617 (0.488) 1.863 (0.9331 0.234 (0.8801
Presa x Intermuda x Sexo 4 3.212 (0.6231 0.67B 10.9281 2.180 (0.708) 1.293 10.883) 0.968 (0.917)
Presa x Estseión x Talla 6 16.849 (0.007) 8.432 (0.288) 6.882 (0.318) 4.606 (1.000) 18.822 10.006)
Presa x Intermuda x Tdla 10 18.037 (0.064) 13.463 (0.1891 8.422 (0.778) 9.961 10.834) 9.788 (0.468)
Presa x Sexo x Talla 10 8.218 10.797) 16.701 10.1081 28.662 (0.002) 13.036 10.790) 11.873 (0.284)
Presa x Eeta•ón 1 106.331 (0.000) 318.104 (0.000) 107.087 (0.000) 82.926 (0.000) 18.1ee (0.000)
Presa x Intermuda 2 4.437 (0.109) 27.248 (0.0001 7.811 (0.020) 3.021 (0.2211 8.274 (0.0/01
Presa x Sexo 2 4.142 10.1281 8.682 (0.0371 2.907 10.2341 0.767 10.886) 4.138 (0.128)
Presa x Talla 6 0.127 (0.0001 8.046 10.164) 39.840 (0.0001 16.137 10.0871 4.970 (0.4201
Tabla 6.15. Liocarcinus arcuatus. Análisis del consumo de diferentes presas en la

estación B6 mediante ajuste de modelos log-lineales a tablas de contingencia. El diseño
del modelo es Presa (2) x Estado de intermuda (3) x Sexo (3) x Talla (6) (se indica entre
paréntesis el número de niveles). Se indican los valores del estadfstico X2 de asociación
parcial entre factores y su significación estadfstica (P) (en negrita efectos con P< 0.05).
Tdaóeteoe Natsntfa L. ereuetw Brsehyuro
EFecoo d X'(PI X'(P) 7('lPl X'(P)
Presa x Imermuda x Sexo 4 1.848 10.800) 6.761 (0.2191 1.777 (0.777) 1.432 10.838)
Presa z Intermuda x Talla 10 7.821 10.8481 8.804 (0.4781 7.324 (0.8861 1.318 (0.989 ŝ
Prees x Sexo x Talls 10 6.728 10.8381 8.686 10.7831 6.834 10.8461 3.278 10.9741
Preea x Intermuda 2 2.021 10.384) 0.114 (0.946 ŝ 0.102 (0.960) 4.247 (0.120)
Presa x Sexo 2 0.291 (0.8861 0.692 10.7441 2.878 10.2281 8.418 (0.040)
Presa x Talla 6 8.401 (0.138) 4.830 10.483) 9.218 (0.101) 9.837 (0.088)
Rdda Mffpodoa Nabdia Oattóeodoa

Efaeto d X'(PI xr(PI X'(P) X'(P)
Prasa x Imermuds x Sexo 4 0.01 1 I1.0001 2.810 10.680) 0.000 (1.000) 0.000 11.0001
Presa x Imermuda x Talla 10 6.982 10.8181 7.707 10.867) 0.000 (1.0001 1.006 (1.000)
Preu x Sexo x Tells 10 11.618 (0.3191 14.763 (0.148) 2.044 (0.898) 0.000 (1.000)
Prese x lntermuda 2 12.704 (0.002) 4.197 10.1231 0.418 10.8121 0.282 10.6891
Preae x Bexo 2 0.318 10.8641 3.992 10.138) 0.839 (0.8681 4.140 (0.128)
Presa x Talla 6 8.048 10.1641 18.078 (0.0071 6.624 (0.3661 3.317 10.2771
Huevoe eruetáeeo Otroa eruatéeeoe Nlytllw _ Otrw dvdvoa

Efeeto d X'(P) X'(PI X'(PI X'(P)
Presa x Intermuda x Sexo 4 0.003 (1.0001 3.212 (0.623) 0.686 10.987) 3.336 10.603)
Presa x Intermuda x Talla 10 0.000 (1.000) 11.171 (0.3441 6.078 (0.8881 /2.682 (0.248)
Preaa x Sexo x Talle 10 7.618 (0.878) 2.931 (0.983) 4.014 (0.9471 13.673 10.193)
Presa x Intermuda . 2 0.747 (0.888) 2.024 (0.383) 8.718 (0.0731 3.281 (0.1981
Presa x Sexo 2 2.697 10.2731 6.348 10.0881 4.678 10.1021 4.492 10.1081
Presa x Tella 6 8.493 10.2811_ 10.19^07^ 21.693 (0.0011 3.181 (0.872)
Pueatee de Neese Qeeteróoodoa Cafdóoodoe Antedon

Efeeto d X'fP1 X'(P) Xr(PI Xr(P)
Presa x Intermuda x Sexo 4 3.437 10.488) 0.313 10.9881 0.000 11.000) 1.838 (0.786)
Presa x Intermuda x Talla 10 18.890 10.0771 2.277 10.9941 0.000 (1.0001 1.844 10.9971
Prasa x Sexo x Talla 10 8.972 10.728) 4.232 (0.838) 0.000 (1.000) 10.663 10.3931
Presa x Intermude 2 0.723 (0.887) 3.246 (0.1971 2.106 (0.3491 8.892 (0.032)
Preaa x Sexo 2 1.066 (0.6801 13.334 (0.001) 1.894 (0.429) 4.904 10.088)
Presa x Tells 6 11.874 f0.0371 1.913 (0.8811 8.168 10.2811 8.622 10.1301
Oflurddeoe AaBa Nerddee Otrw ndiauetoe

_ Efaeto d Xr(Pŝ X'(PI X'(PI X'tP)
Presa x Imermuds x Sexo 4 0.001 11.0001 3.721 (0.4461 2.829 (0.6871 0.880 10.9281
Presa x Intermuda x Talla 10 10.847 10.3881 10.808 10.388) 2.884 (0.984) 11.072 (0.3621
Presa x Sexo x Talla 10 7.138 10.712) 7.137 (0.712) 7.806 (0.8481 9.482 10.488)
Preas x Intermuda 2 3.281 10.1881 2.438 10.2861 1.207 10.6471 1.878 10.382)
Prasa x Sexo 2 0.476 10.7891 0.618 10.7731 3.287 (0.1961 6.863 10.064)
Presa x Talla 6 2.919 (0.7131 2.18^0,82^ 7.683 10.1821 2.166 (0.8271
Clsdoohoro Enteramorohe Uve Lendnaridea

Efeeto d Xr(PI X'(P) X'(PI Xr(P1
Presa x Intermuda x Sexo 4 0.118 (0.9981 3.266 10.6181 3.488 10.4831 0.000 I1.0001
Preae x Imermude x Talla 10 6.661 10.8621 8.881 (0.7391 17.806 10.0821 1.472 (0.9891
Presa x Sexo x Talle 10 12.187 10.2731 23.737 (0.008) 8.763 (0.6681 3.171 (0.877)
Presa x Imermuda 2 7.084 (0.028) 88.828 (0.000) 4.687 10.102) 4.896 (0.087)
Presa x Sexo 2 0.430 10.608) 19.921 (0.000) 31.207 (0.000) 3.333 10.188)
Presa x Talla 6 19.713 (0.001) 9.828 (0.0871 7.313 (0.198) 8.888 10.228)
PoNaiohonie otros daae zoetero Fommidfarw

Efaato d X'(PI X'(PI X'(PI 7('(PI
Presa x Imermuda x Sexo 4 0.267 (0.892) 0.618 (0.872) 1.637 10.8201 6.848 (0.2111
Presa x Imermude x Tella 10 2.246 (0.994 ŝ 8.244 (0.8061 8.838 (0.6871 12.278 (0.2871
Presa x Sexo x Talla iO 3.080 (0.980) 14.003 (0.173 ŝ 2.868 (0.8881 16.068 10.130)
Preaa x Imermuda 2 4.969 (0.0841 2.763 (0.2621 8.738 (0.036) 0.668 (0.862)
Presa x Sexo 2 1.087 10.6781 0.613 10.7741 2.188 (0.3381 0.189 10.9191
Presa x Tdla 6 11.916 (0.038) 2.369 (0.7981 7.129 10.211) 4.771 (0.4461
NemeOOdoa Poriteroe Sadmenro

Efecto d X'(P1 7p (P) X'(P)
Presa x Imermuda x Sexo 4 0.000 (1.000) 1.842 (0.8011 0.000 (1.000 ŝ
Prep x Imermuda x Tdla 10 1.844 (0.898) 10.391 10.918) 0.000 (1.000)
Presa x Sexo x Teila 10 0.000 11.0001 13.389 10.788) 12.218 f0.271)
Presa x Imennuda 2 3.218 10.2001 2.834 (0.2311 6.332 (0.0701

Preaa x Sexo 2 2.443 (0.2961 1.426 (0.4801 0.008 10.897)
Preaa x Talla 6 3.868 (0.6961 11.286 f0.2671 8.883 10.0841
Tabla- 6.16. Liocarcinus arcuatus. -Análisis del consumo de diferentes presas--en la estación_P3
mediante ajuste de modelos log-lineales a tablas de contingencia. El diseño del modelo es Presa (2)
x Estado de intermuda (3) x Sexo (3) x Talla (6) (se indica entre pazéntesis el número de niveles). Se
indican los valores del estadfstico Xz de asociación pazcial entre factores y su significación estadfstica
Teleórteoe Natantia L. arcuatw Brschyura

Efseto al X'IP) X'IP1 X'IP) X'IP)
Presa x Interrnuda x Sexo 4 1.235 (0.872) 0.995 (0.911) 1.272 (0.888) 0.000 (1.000)
Presa x Intemwda x Talla 10 5.399 (0.883) 18.103 10.053) 3.178 (0.977) 0.000 (1.000)
Presa x Intermuda 2 1.944 (0.378) 0.854 10.853) 8.208 10.0461 7.384 (0.026)
Prese x Sexo 2 8.188 (0.045) 0.743 (0.890) 8.282 10.0181 4.127 (0.127)
Prese x Talla 5 43.430 ( 0.0001 6.248 10.283) 39.439 10.000) 16.817 10.008)
Pisidia Anfipodo• Nebalia Ortrieodoe

Efscto gl X'IP) X'IP1 X'IPI X'IP)
Prese x interrnude x Sexo 4 0.000 (1.000) 3.799 (0.434) 1.894 (0.792) 0.011 (1.000)
Prese x Intermude x Talla 10 2.312 (0.993) 10.482 (0.401) 5.981 (0.819) 8.814 (0.743)
Prese x Sexo x Talle 10 7.833 (0.845) 9.453 (0.490) 5.054 (0.888) 8.811 (0.782)
Presa x Intemwda 2 3.885 (0.145) 0.309 (0.857) 1.283 (0.532) 28.084 (0.0001
Presa x Sexo 2 4.043 (0.133) 1.554 10.480) 3.374 (0.185) 1.432 (0.489)
Prese x Talla 5 10.887 (0.054) 55.259 (0.0001 14.192 10.014) 9.753 (0.083)
Huevoe eruetóceo Otroe eruatáceoe Mytilw Otroe bivelvoe

Efeato pl X'IP1 X'IP) X'(PI X'IPI
Presa x Intertnude x Sexo 4 0.000 (1.000) 3.488 (0.483) 0.000 (1.000) 4.281 10.389)
Presa x Intermuda x Telle 10 0.000 (1.000) 3.938 (0.950) 0.000 (1.000) 12.844 (0.244)
Presa x Sexo x Talle 10 8.450 (0.778) 3.584 (0.984) 0.000 (1.000) 18.884 (0.082)
Presa x Intermuda 2 2.192 (0.3341 1.241 (0.5381 1.943 (0.379) 4.155 ( 0.125)
Presa x Sexo 2 48.609 ( 0.000) 2.858 (0.240) 5.230 (0.073) 9.876 (0.007)
Prese x Telle 5 8.782 (0.1181 48.972 (0.000) 4.857 ( 0.434) 18.806 ( 0.006)
Puertse da Nasaa Gaeterbpodoe Cefelbpodoe Nersidee

Efeeto ^1 X'IP) X'IP) X'IP) X'lP)
Preae x Intemíude x Sexo 4 1.898 (0.791) 0.744 (0.948) 0.000 (1.000) 1.855 (0.799)
Prese x Intermuda x Talle 10 2.928 (0.983) 13.899 (0.187) 0.000 (1.000) 12.370 (0.281)
Prese x Sexo x Talle 10 11.838 ( 0.310) 8.983 (0.534) 0.000 (1.000) 14.893 (0.144)
Presa x Intermuda 2 9.138 10.010) 7.132 10.0281 0.954 (0.8211 10.732 10.006)
Prese x Sexo 2 2.890 (0.281) 16.398 10.0011 2.403 (0.301) 4.538 (0.104)
Prese x Taila 5 27.073 ( 0.0001 3.794 (0.579) 4.181 (0.524) 5.81 B (0.324)
Otroe poliguetoe Cledophore Entaromorphe Ulve
Efaeto 91 X'IPl X'IP1 X'IPI X'IPI
Presa x Intermuda x Talla 10 9.787 (0.459) 14.488 (0.153) 17.977 10.055) 13.398 (0.202)
Prese x Sexo x Talla 10 4.479 (0.923) 18.178 (0.095) 4.973 (0.893) 17.211 (0.070)
Presa x Intermude 2 5.574 (0.0821 5.293 (0.071) 27.332 (0.000) 2.924 (0.232)
Prese x Sexo 2 4.918 (0.088) 3.291 (0.193) 0.222 (0.895) 8.789 (0.034)
Prese x Talla 5 2.284 10.812) 15.867 10.0081 58.870 10.0001 34.228 10.0001
Laminariabe PoNaiphonia Otrse algee Zoetsra

Efedo 91 X'IPI X'IP) X'IP1 X'IPI
Preea x Intermudá x Sexo 4 0.000 (1.000) 0.877 (0.954) 0.847 10.932) 0.885 (0.927)
Preaa x Intermude x Talle 10 0.000 (1.000) 11.897 (0.292) 2.543 (0.990) 15.759 (0.107)
Presa x Sexo x Talla 10 4.831 (0.914) 9.103 10.522) 17.230 (0.089) 9.418 (0.493)
Preaa x Intermude 2 3.817 (0.184) 0.883 (0.711) 14.341 (0.001) 1.782 (0.410)
Prese x Sexo 2 1.228 (0.542) 5.731 (0.057) 5.833 10.054) 4.751 (0.093)
Preae x Talla 5 10.140 (0.071) 10.035 (0.074) 13.991 (0.018) 39.078 (0.000)
Foraminíferoe Nematodoe Porfferoe Sedimento

Efacto pl X'IP) X'IP) X'IPI X'IP) _
Preea x Intemwde x Sexo 4 1. 744 (0. 7831 2.090 (0. 7191 0.000 (1.000) 0.480 (0.975)
Presa x Intemwde x Talla 10 15.145 (0.127) 5.098 (0.885) 0.000 (1.000) 8.440 (0.588)
Presa x Sexo x Talle 10 14.043 10.171) 27.981 (0.002) 0.498 (1.000) 10.884 (0.388)
Prese x Intermuda 2 28.989 ( 0.0001 10.375 ( 0.008) 1.893 (0.3881 4.327 (0.115)
Prese x Sexo 2 8.576 10.0371 3.194 10.203) 1.548 10.481) 4.110 (0.128)
Presa x Ta118 5 10.087 (0.07^ 39.428 10.000) 10.291 (0.328) 9.884 (0.079)
El ajuste de modelos log-lineales empleando la totalidad de los datos indica que en

todos los casos, excepto Natantia, algún factor presenta efectos significativos. En el caso de
loŝ poríferos, ofiuroideos y Aslia existen diferencias únicamente entre estaciones, mientras
que en las restantes presas, al menos dos factores producen cambios significativos. Las
diferencias entre grupos detectadas con los ANOVA basados en el índice PSC, aparecen
reflejados también al analizar las tablas de contingencia de presencia/ausencia. Pero en este
último caso, aparecen un mayor número de efectos significativos, lo que indica que la
potencia estadística de los modelos log-lineales es superior al de los análisis de varianza.
6.1.9. Cambios estacionales en la composición de la dieta• Evolución a lo largo de un

ciclo anual
Los ANOVA realizados para comparar la importancia de las distintas presas en las
muestras mensuales indican que existe una alta heterogeneidad estacional en la composición
de la dieta (Tabla 6.17). Se han detectado diferencias significativas en gran parte de los
componentes alimentarios (P<0.05). La estacionalidad es mayor en el área de playa, donde
únicamente los grupos Natantia, L. arcuatus, Mytilus, otros poliquetos y poríferos no
presentan cambios temporales significativos, mientras que en B6 15 presas de las 32
analizadas son consumidas de un modo similar a lo largo del ciclo anual.
En la estación B6 (Tabla ^ 6.18), la estacionalidad en la dieta se manifiesta

especialmente en el incremento en otoño y, especialmente, invierno del consumo de la
fanerógama Zostera, que se asocia con un descenso en la importancia en la dieta de los algas
ulvales. Así, Zostera alcanza su máximo anual en Febrero-Marzo (> 20% PSC) y es
abundante en la dieta (> 10% PSC) entre Septiembre y Marzo. Dentro de las ulvales,
Cladophora sólo supera e15 % de la dieta en primavera (má^cimo de 12.9 % PSC en Mayo),
mientras que el periodo de máximo consumo de Enteromorpha se extiende Mayo a
Noviembre; y en el caso de Ulva de Abril a Octubre (máximos de 27.2 en Octubre y 16.9 %
PSC en Agosto para Enteromorpha y Ulva respectivamente).
Dentro de los crustáceos, sólo los grupos de decápodos experimentan cambios

estacionales de importancia: L-os Natantia son consumidos- principalmente entre Agosto -y

Octubre, mientras que los Brachyura (incluyendo L arcuatus) son abundantes en la dieta entre
Febrero y Abril (> 4% PSC). Pisidia forma parte de los contenidos estomacales a lo largo
de todo el año, pero su importancia desciende en primavera (su contribución en la dieta oscila
entre el 16.9% PSC en Enero y 2.5% en Mayo).
Tabla 6.17. Liocarcinus arcuatus. Análisis de la varianza del consumo de diferentes presas
(loglo (PSC+0.001)) entr,e meses para el total de datos y por estaciones. Se indican los
resultados de^las comparaciones a posteriori dos a dos mediante el test de Tukey (los grupos
subrayados no significativamente distintos, P> 0.05).
Total B6 P3
g11, gl2 10, 2346 10, 1053 10, 1282
Presa F P F P F P
Teleósteos 2.691 0.003 * 0.540 0.862 3.127 0.000 *
Natantia 2.011 0.029 . 2.639 0.004 * 1.518 0.127
Liocarcinus arcuatus 2.257 0.013 . 1.535 0.122 1.451 0.153
Otros Brachyura 3.237 0.000 * 1.855 0.048 * 2.690 0.003 *
Pisidia /ongicornis 1.562 0.112 2.193 0.016 * 2.642 0.003 *
Anffpodos 9.384 0.000 . 1.174 0.304 8.877 0.000 *
Nebalia bipes 4.975 0.000 . 0.605 0.810 4.385 0.000 *
Ostrácodos 14.540 0.000 . 1.315 0.217 13.892 0.000 *
Huevos de crustáceo 3.546 0.000 . 1.862 0.047 " 3.592 0.000 *
Otros crustáceos 6.327 0.000 . 1.268 0.244 5.010 0.000 *
Mytilus gal/oprovincialis 2.875 0.001 . 2.801 0.002 * 1.770 0.061
Otros bivalvos 3.408 0.000 . 1.344 0.202 4.280 0.000 *
Puestas de Nassa spp. 11.697 0.000 . 3.015 0.001 * 11.533 0.000 *
Gasterópodos 1.984 0.031 . 4.456 0.000 ` 7.531 0.000 *
Cefalópodos 1.682 0.079 1.224 0.271 1.393 0.178
Antedon bifida 8.679 0.000 . 4.758 0.000 * - ---
Ofiuroideos 1.360 0.193 2.375 0.009 * -- ---
Aslia lefevrei 1.979 0.032 . 4.014 0.000 * - --
Nereidae 3.389 0.000 * 0.781 0.648 3.978 0.000 *
0tros poliquetos 1.321 0.213 2.482 0.006 * 0.732 0.695
Total de poliquetos 2.590 0.004 . 2.823 0.002 * 2.931 0.001 *
Cladophora spp. 26.341 0.000 * 9.808 0.000 ' 31.717 0.000 *
Enteromorpha spp. 20.663 0.000 . 6.676 0.000 * 18.664 0.000 `
Ulva spp. 15.566 0.000 * 9.746 0.000 * 23.940 0.000 *
Total de Ulvales 13.368 0.000 . 9.743 0.000 ` 7.788 0.000 *
Laminariales 2.811 0.002 . 0.990 0.450 5.120 0.000 *
Polysiphonia spp. 3.362 0.000 . 1.364 0.192 5.905 0.000 *
Otras algas 9.120 0.000 . 1.397 0.176 10.654 0.000 *
Zostera nana 12.143 0.000 * 7.477 0.000 * 10.714 0.000 *
Foraminfferos 5.838 0.000 . 1.207 0.282 11.261 0.000 *
Nematodos 22.938 0.000 . 1.278 0.238 21.843 0.000 *
Portferos 9.016 0.000 * 5.881 0.000 * 1.797 0.057
Sedimento 3.011 0.001 * 1.049 0.400 4.539 0.000 *

• Te,t ae T^rteY
reai se ^
Teleóetew 6 8 7 8 10 2 1 4 9 11 3 8 7 2 6 10 9 1 8 11 4 3
Natarrcia 4 8 1 8 3 2 6 8 11 7 10 2 4 8 6 3 11 1 7 8 9 10
Lioesreinua arcuefua
Pisidia /onpicomia 4 6 8 2 3 10 7 9 6 11 1 2 3 8 7 4 6 8 11 1 9 10
Braehyuta 7 1 8 11 9 10 6 8 3 2 4 1 T 10 8 9 4 6 B 11 3 2
Mi(POdoe 2 4 1 3/0 8 6 8 11 7 8 2_ _ 4 3 1 10 6 9 8 11 7 8
Nebelie bipea 3_ 2 4 8 6 1 9 7 10 8 11 2 3 4 6 1 9 7 10 8 8 11
'Ostrfeodoe 1 2 3 6 8 7 11 8 10 4 8 1 2 3 4 6 8 7 11 9 10 6
Huevos de enatfeeo 6 9 10 11 1 7 3 8 4 8 2 1 4 8 10 11 7 8 3 6 8 2
Otros uuetfeeoa 4 6 10 9 3 1 2B 8 11 7 4 10 3 9 1 2 8 6 8 11 7
Myti/ua pe/bprovineislis 8 7 10 8 2 9 411 6 3 1 8 7 8 10 6 4 9 2 11 3 1
OVw bivalvoe 9 10 1 8 6 7 11 8 2 3 4 10 9 11 8 2 1 7 4 6 8 3
Puestas de Nassa 10 11 8 9 7 1 6 8 4 3 2 10 9 11 8 1 7 3 4 8 2 6 8 10 11 7 8 1 6 8 2 4 3
Gaeterópodoa 4 11 6 3 1 8 9 7 2 8 10 2 8 9 3 4 6 10 1 11 B 7 11 7 4 8 1 3 9 2 6 10 8
Anfedon bifida B 9 7 10 1 11 8 3 2 4 6 8 9 7 10 8 1 11 3 4 2 6
Ofiâoideos 4 6 10 1 11 8 2 3 9 7 8
Aa/ia /stsvroi 11 4 3 6 8 2 8 1 10 9 7
Nweidae 9 1 10 3 8 11 6 d 2 8 7 1 9 10 3 2 11 4 B 8 6 7
Otroa poliquetos 10 9 7 3 2 8 6 11 8 1 4
Total poliquetoe 10 9 11 8 2 3 1 6 8 4 7 10 7 9 3 8 2 6 8 11 4 1 11 1 9 2 10 3 8 4 8 7 6
Cledophors 1 3 11 2 8 10 7 8 4 6 9 10 1 9 2 8 11 3 7 8 4 6 1 3 11 2 B 10 7 4 8 6 8
EnteromorWta 2 6 11 4 3 1 9 8 10 7 8 1 2 4 11 3 8 8 6 7 8 10 6 2 3 11 9 8 1 4 7 10 8
UNa 1 10 11 9 7 8 8 3 4 6 2 7 1 10 3 11 2 8 9 6 4 8 1 10 8 11 9 4 6 7 8 3 2
Totsl ydvales 1 11 3 2 4 8 10 6 7 8 8 1 2 11 3 7 10 9 4 8 8 6 11 1 8 3 6 2 10 7 9 4 8
^^î^wi+i^ 1 3 7 8 9 10 11 6 8 4 2
Polyaip/ania 7 1 9 10 11 2 B 6 8 3 4 7 1 6 8 9 10 11 2 8 3 4
Otrae alpo 2 7 6 11 8 10 6 4 3 8 1 2 7 8 6 4 10 11 8 3 9 1
Zoatera nene B 7 8 9 11 4 10 6 3 2 1 8 4 8 7 9 11 6 1 10 3 2 7 8 10 6 811 8 4 3 2 1
Fwaminffwoa /1 10 1 6 7 8 8 2 3 4 9 11 10 7 6 1 2 3 8 6 8 4
Nematodoe 6 8 9 10 7 8 11 4 3 1 2 8 7 6 9 10 11 4 8 3 2 1
Por(}wos 4 2 3 1 7 8 9 6 11 10 8 2 4 3 6 1 7 8 9 11 10 8
SedimeMO 10 8 8 11 7 4 2 6 1 9 3 8 10 8 11 7 2 1 9 6 3 6
A1 igual que Pisidia, tanto Mytilus como otros bivalvos son más importantes en otoño
e invierno con máximos de 11.7 % en Enero y 14.1 % en Noviembre, espectivamente. Las

puestas de Nassa presentan un carácter marcadamente estacional, ya que entre Agosto y
Enero representan menos del 1% PSC, mientras que en el resto del año alcanzan valores de
hasta el 4.8%.
Los tres grupos de equinodermos consumidos por L. arcuatus presentan grandes

cambios estacionales. En el caso de Aslia existen importantes fluctuaciones (entre 4.0 y
21.0% PSC en los distintos meses), pero en su período de mayor abundancia en la dieta se
extiende de Junio a Enero. Antedon y ofiuroideos presentan un ciclo inverso, y así la primera
presa aparece únicamente de modo ocasional entre Junio y Octubre, mientras que en el resto
de meses su contribución en la dieta supera generalmente el 10 % PSC y alcanza el 16.5 %
en Mayo. Por el contrario los ofiuroideos presentan importancia en la dieta a finales de
--- primavera y en-verano (6.-8% PSC en Agosto). -Este mismo-ciclo aparece_en_el caso de los _
poríferos, que alcanzarán máximos de 15.5 y 12.6 % en Junio y Octubre.
En el caso de la estación P3 (Tabla 6.19) la gran mayoría de componentes alimentarios

presentan cambios estacionales significativos en su importancia en la dieta (Tabla 6.1^. En
general los crustáceos son más abundantes en la dieta en el periodo de verano y otoño,
mientras que el consumo de teleósteos y moluscos, en especial bivalvos, se incrementa en
invierno y primavera. Dentro de los vegetales, Zostera y algas no ulvales presentan mayor
importancia en la dieta durante el invierno y primavera, mientras que, dentro de las ulvales,
tanto Cladophora como Enteromorpha disminuyen su contribución a la dieta en las muestras
correspondientes a los meses de invierno.
Los teleósteos aparecen en la dieta de Noviembre a Marzo con valores > 2% PSC
(excepto en Febrero), y presentan un máximo de 7.6% presencias en Marzo. Dentro de los
decápodos, los cambios estacionales se limitan al caso de Pisidia, que constituye una presa
importante entre Agosto y Noviembre, alcanzando un 20.4% PSC en este último mes. La
predación sobre ejemplares de L. arcuatus no presenta cambios estacionales significativos
estadísticamente (ANOVA, P> 0.1), aunque existen dos máximos en la frecuencia de
canibalismo en Julio-Agosto y Enero-Febrero (en ambos casos > 5% PSC), coincidiendo con
los dos picos de reclutamiento descritos para esta especie en la Ría de Arousa (FREmE et al. ,
1991). Del mismo modo, los máximos de aparición de huevos de crustáceo en los contenidos
estomacales (Julio-Agosto y Febrero-Marzo) siguen el ciclo de cría descrito para esta especie.
La variabilidad temporal en el consumo de crustáceos no decápodos es muy superior

(P < 0.05 en todos los casos), presentando máximos en la dieta en verano y otoño, mientras
que durante el resto del año sólo el grupo de otros crustáceos aparece muy ocasionalmente
en la dieta. Los anfípodos alcanzan valores entre 7 y 12% PSC (11-16% presencias) en Julio,
Agosto y Noviembre; en el caso de Nebalia su presencia en la dieta es máxima en otoño
(hasta 12.6% PSC). Los ostrácodos, aunque con escasa importancia cuantitativa, aparecen en
un 13.5 % de los estómagos analizados en Agosto, mientras que en otros meses su aparición
es muy ocasional. Los otros crustáceos alcanzan el 8.1 % PSC en Julio, pero en otras
muestras no superan el 1.4 %.
Tabla 6.18. Liocarcinus arcuatus. Evolución temporal de las composición de la dieta en la estación
B6. Se indica la composición de la dieta basada en los indices PSC, puntos y frecuencia de aparición.
PSC Ju189 Apo Sep Oct Nov Ene90 Feb Mer Abr MaY Jun
Número analizado 191 1 B6 102 189 73 121 B6 195 200 199 200
Número con alimento 118 120 54 112 45 69 68 137 140 143 115
Teleósteos O.6 0.8 2.1 0.2 0.4 -- 0.6 1.2 2.1 - ---
Natantie 0.9 2.8 4.8 5.2 -- 1.3 -- 1.4 - 0.9 --
Liocsrcinus ercuetua -- 1.4 0.3 2.7 - -- 4.2 1.5 5.3 -- --
&achyura 0.9 0.8 -- 0.2 -- - 0.7 2.6 3.4 0.3 -
Pŝaidie /onpieomia 7.5 10.3 9.9 12.8 10.9 16.9 5.3 14.5 4.3 2.5 5.9
Anffpodos 0.9 1.6 - 1.2 -- -- 0.3 - 0.3 2.1 1.4
Nebe/ia bipea 0.1 - -- 0.2 -- -- -- -- -- 0.2 _-
Ostrecodos -- -- -- -- -- -- -- -- 0.4 -- ---
Huevos crustbceo -- -- -- - -- 0.2 -- -- 0.6 - 1.0
Otros crustbceos 1.8 1.4 -- 0.8 1.1 -- -- O.0 -- 0.5 0.9
Mytilua pe/loprovincielis 1.5 - 6.2 2.3 5.3 11.7 4.7 8.1 3.2 3.5 0.8
Otros bivalvos 3.0 2.9 0.6 4.6 14.1 6.3 10.7 6.3 8.1 2.3 1.8
Puestas de Nassa spp. 1.3 0.2 -- -- -- 0.3 4.8 2.7 4.7 1.9 4.5
Geeterópodos 5.3 1.9 -- 0.2 0.8 0.8 -- 0.1 0.4 1.0 ---
Cefalópodos -- -- -- -- 0.3 0.3 -- -- -- 0.2 ---
Antedon bifida 0.9 -- -- 0.7 9.5 1.8 13.0 7.8 11.6 16.5 0.9
As/ie /efevrei 21.0 9.6 15.0 9.6 4.0 18.4 8.0 6.4 6.7 5.8 12.7
Ofiuroideos 4.3 6.8 4.8 0.1 -- -- 0.9 3.9 - -- 2.3
Neroidae -- 0.9 -- 0.1 1.3 1.2 0.1 0.2 0.5 -- ---
Otros poliquetos 0.9 3.7 -- -- 1.7 6.1 3.0 0.7 6.3 2.9 3.4
Gadophoro spp. 1.4 2.3 -- -- 2.2 -- 0.7 1.7 5.9 12.9 8.4
Enteromorphs app. 18.1 9.0 17.9 27.2 9.9 3.3 3.3 8.6 6.0 14.5 21.5
U/ve app. 0.4 16.9 7.8 1.9 3.2 1.0 3.3 1.4 14.5 10.9 6.4
Laminariales 3.0 2.7 1.3 2.1 3.3 2.0 2.2 2.7 2.8 4.6 --
Po/yaiphonis apP. •- -- -- 0.1 -- -- -- 1.0 0.6 2.1 1.5
Otres elgae 0.6 -- 4.3 1.5 -- 2.7 -- 0.7 1.2 1.5 0.5
Zoatero nene 8.3 7.5 15.7 10.3 4.6 13.5 25.5 20.7 5.6 8.3 6.3
Foraminfferos 0.0 -- -- - 0.0 0.2 -- -- 0.1 0.1 0.1
Nematodos -- -- -- -- -- -- 0.1 -- O.O -- ---
Porfferos 6.5 4.2 5.7 12.6 8.0 2.2 -- 0.6 0.1 3.4 15.5
Sedimento 0.1 0.6 -- -- 2.9 -- 1.3 0.7 -- 0.5 0.1
Otros 10.8 12.0 3.5 3.4 16.6 9.8 7.8 4.3 5.2 0.7 4.3
PuMos Ju189 Ago Sep Oct Nov Ene90 Feb Mar Abr May Jun
Teleósteos 0.6 1.4 2.1 0.6 1.1 - 1.1 1.0 0.9 -- 0.5
Natantie 1.7 1.1 3.8 5.8 1.1 1.9 -- 0.9 -- 0.7 --
Liocarcinus arcuatus -- 1.4 0.9 3.1 -- -- 4.7 1.4 3.9 - ---
Brochyuro 0.9 0.6 -- 0.1 -- -- 0.9 2.2 3.9 0.4 -
Pisidis /onpicomis 8.1 10.4 10.4 8.8 1 1.1 16.2 5.6 8.5 2.5 2.3 4.4
Anffpodos 0.3 1.1 -- 2.3 -- -- -- 0.4 0.2 1.8 1.0
Neba/is bipea 0.1 -- -- 0.4 -- -- -- -- -- 0.2 ---
Ostrecodoa -- -- -- - 1.1 -- -- -- 0.3 -- ---
Huevos cruetbceo -- -- -- -- -- 0.2 -- -- 0.5 -- 0.9
Otros crustbceos 0.7 1.0 -- 0.5 1.3 -- -- 0.1 -- 0.3 0.4
Myti/us pa//oprovincie/is 1.3 -- 7.4 2.2 5.4 11.7 6.5 7.5 5.0 3.8 1.4
Otros bivelvos 2.4 3.3 0.6 2.2 6.9 3.9 9.7 5.4 7.2 2.0 1.5
Puestas de Nassa spp. 1.3 0.2 -- - -- 0.7 5.3 2.6 4.5 2.3 4.9
Gasterópodos 5.5 3.1 -- 0.6 2.3 0.6 -- 0.2 0.9 1.0 --
Cefalópodos - -- -- -- 0.8 0.9 -- - - 0.7 ---
Antedon bifide 0.7 - -- 0.8 6.4 2.2 9.2 4.7 7.6 10.2 1.0
As/is /efevrei 20.4 9.8 16.1 13.0 5.4 12.6 7.9 7.1 7.2 5.5 7.3
Ofiuroideos 2.7 4.2 2.5 0.1 -- -- 0.4 1.7 -- - 1.6
Neroidae - 1.1 -- 0.4 3.2 1.1 0.2 0.1 0.6 - -
Otros poliquetos 0.6 4.7 - - 3.6 6.7 2.3 1.1 7.7 4.2 2.8
Gsdophore spp. 0.9 1.5 - - 0.8 -- 1.1 2.1 6.4 12.5 5.7
Enteromorphe app. 20.5 15.6 18.8 20.4 6.4 3.6 4.2 12.7 9.9 17.7 27.2
U/vs app. 19. B 17.3 1 O.O 1.8 4.7 O.6 5.1 3.5 13.7 12.2 11.6
Laminariales 2.1 1.8 2.1 1.6 5.2 2.9 2.2 4.0 3.5 4.8 -
Po/ysiphonie apP. - - - 0.2 - -- -- 1.8 0.9 1.4 1.0
Otras algas 0.7 -- 3.0 2.7 - 4.2 -- 1.2 1.6 2.1 0.8
Zostera nane 11.2 7.8 11.8 15.8 8.6 16.9 26.4 22.6 5.2 9.2 3.9
Foraminfferos 0.0 - - - O.0 0.1 -- - 0.1 0.1 O.O
Nemetodos - - - - - - 0.1 - 0.0 - -
Por(feroe 6.5 5.0 6.7 12.2 12.4 2.8 -- 0.7 0.1 3.6 15.4
Sedimerrto 0.1 0.2 - - 1.9 -- 1.0 0.6 - 0.3 0.3
Otros 8.5 7.5 4.0 4.6 10.5 10.3 6.0 5.7 6.1 1.0 6.3
Tabla 6.18. -(Continuación) -
Frecuencia Ju189 Ago Sep Oct Nov Ene90 Feb Mer Abr May Jun
Teleósteos 0.9 1:7 1.9 0.9 2.2 -- 1.5 1.5 1.4 - 1.7
Natentie 1.7 1.7 3.7 B.0 2.2 1.5 -- 1.5 -- 1.4 --
[iocarcinus arcuatua -- 1.7 1.9 2.7 - -- 4.4 1.5 2.9 -- -
Brachyura 0.9 0.8 -- 0.9 -- -- 2.9 2.9 5.0 0.7 -
Pisidie /onpicomis 11.9 11.7 13.0 9.8 15.6 18.8 8.8 8.8 3.6 5.6 4.4
Anftpodos 0.9 1.7 -- 3.6 -- -- -- 1.5 0.7 3.5 3.5
NebeJis bipes 0.9 - -- 0.9 -- - -- -- - 0.7 ---
Ostracodos -- -- - - 2.2 -- - - 1.4 - ---
Huevos crustbceo -- -- - -- -- 1.5 -- -- 2.9 -- 1.7
Otros crustbceos 1.7 1.7 -- 0.9 4.4 -- -- 0.7 - 0.7 0.9
Mytílus pa//oprovincie/ia 0.9 -- 7.4 2.7 11.1 10.1 8.8 10.2 5.7 5.6 2.6
Otros bivelvos 5.1 8.3 3.7 5.4 4.4 4.4 8.8 8.0 11.4 3.5 4.4
Puestas de Nasss spp. 5.1 1.7 - -- -- 1.5 8.8 5.8 7.1 9.8 10.4
Gesterópodos 9.3 5.8 - 0.9 2.2 1.5 -- 0.7 0.7 0.7 -
Cefelópodos - -- -- -- 2.2 1.5 -- -- - 0.7 --
Antedon bifide 1.7 -- -- 2.7 4.4 2.9 13.2 8.0 7.9 14.7 2.6
As/is /efevrei 31.4 17.5 27.8 19.6 6.7 14.5 10.3 10.2 10.0 11.9 10.4
Ofiuroideos 3.4 6.7 1.9 0.9 -- -- 1.5 1.5 -- -- 1.7
Neroidae -- 1.7 -- 0.9 2.2 1.5 1.5 0.7 1.4 -- ---
Otros poliquetos 1.7 6.7 -- -- 6.6 8.7 2.9 2.9 1 O.0 6.3 2.6
Cledophore spp. 5.9 1.7 -- -- 2.2 -- 1.5 5.8 1 O.O 24.5 14.8
Enteromorphe spp. 31.4 22.5 27.8 35.7 8.9 4.4 5.9 17.5 13.6 25.2 40.9
U/va app. 0.9 25.8 14.8 2.7 6.7 1.5 7.4 5.1 20.7 20.3 10.4
lamineriales 3.4 3.3 3.7 1.6 6.7 7.3 4.4 3.7 5.0 7.0 --
Po/yaiphonia spP. -- -- -- 0.9 -- -- - 1.5 0.7 2.8 2.6
Otres algas 1.7 -- 1.9 3.6 -- 4.4 -- 2.2 6.4 4.9 3.5
Zostera nana 22.0 16.7 20.4 33.9 24.4 27.5 44.1 37.2 12.1 24.5 7.8
Foramin(feros 0.9 -- - -- 2.2 2.9 -- -- 1.4 2.8 0.9
Nematodos -- -- -- -- -- -- 1.5 -- 0.7 -- ---
Poriferos 6.8 6.7 5.6 13.4 8.9 2.9 -- 2.2 0.7 3.5 19.1
Sedimento 0.9 O.B -- -- 2.2 -- 2.9 2.2 -- 1.4 0.9
Otros 11.9 12.5 13.0 9.8 15.6 17.4 13.2 11.7 11.4 1.4 15.7
Tabla 6.19. Liocarcinus arcuatus. Evolución temporal de las composición de la dieta en la estación
P3. Se indica la composición de la dieta basada en los fndices PSC, puntos y frecuencia de aparición.
PSC Ju188 Ago Sep Oct Nov Ene90 Feb Mar Abr May Jun
Número analizado 389 313 253 215 150 200 200 200 102 48 38
Número con alimento 237 230 136 122 61 95 158 157 72 32 19
Teleósteos 0.2 -- 1.2 0.9 3.4 2.1 0.2 5.7 1.1 - 0.9
Netantia 2.4 1.7 -- 0.7 3.5 -- 3.9 0.3 -- 0.8 ---
Liocsrcinua arcuarua 4.8 8.0 0.6 5.2 2.9 7.6 6.2 0.8 3.2 0.6 ---
Brochyura -- 0.2 0.0 -- -- -- 1.6 -- -- -- -
Piaidir /onpicomis 0.8 6.6 2.9 3.9 20.4 1.0 -- -- -- -- --
Anfipodos 7.1 11.7 3.3 0.4 7.6 0.4 0.0 -- -- - --
Nebe/is bipea 3.5 3.3 1.6 6.2 12.6 3.4 -- -- -- -- ---
Ostracodos -- 0.5 0.0 0.1 -° -- -- -- -- -- ---
Huevos crustáceo 0.8 1.9 -- -- -- -- 1.4 1.0 -- -- ---
Otros erustéceos 8.1 1.0 0.4 1.4 1.2 0.5 0.3 0.9 -- - --
Myti/us pal/oprovincia/is 0.1 --- O.B -- .. -- -- -- - 0.9 ---
Otroe bivalvos 1.4 1.2 0.4 8.1 O.B 3.0 1.1 6.0 3.4 2.0 10.9
Puestas de Nasse spp. 0.1 -- 0.7 -- -- 1.2 4.9 7.5 3.5 4.1 1.3
Gasterópodoe 0.2 0.7 0.8 3.2 -- 1.1 2.1 0.9 1.2 1.6 17.1
Cefalópodos - -- -- -- -- 4.1 -- -- 1.7 -- ---
Antedon bifide - -- -- -- -- -- -- -- --" -' -
As/is /efevrei - -- -- -- -- - -- -- -- -- ---
Ofiuroideos -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- ---
Neroidee 7.2 2.7 -- 2.0 1.5 -- 1.8 0.5 1.5 8.8 3.3
Otros poliquetos 3.8 4.4 4.3 3.4 0.7 1.2 3.6 6.0 4.7 3.3 1.7
C/adophoro spp. 6.2 6.2 38.8 11.9 2.5 0.9 5.1 2.7 23.2 45.7 31.0
Enteromorpha spp. 39.8 49.9 26.0 49.2 37.2 24.4 12.5 23.0 34.5 9.1 20.5
U/vs spp. 7.4 2.3 1.4 -- -- -- 22.7 17.2 7.2 9.5 3.7
Leminariales -- -- -- -- -- -- 3.0 -- 1.4 -- ---
Polysiphonia spp. -- 0.4 -- -- 0.9 -- 0.5 1.2 1.4 -- ---
Otras algas 0.9 1.4 5.3 7.9 3.5 17.0 0.1 3.1 0.5 -- 6.3
Zostero nana 0.8 0.4 5.9 2.3 8.7 1 1.2 8.8 7.2 4.0 -- ---
Foraminíferos 1.4 0.8 2.2 0.4 0.3 2.9 4.8 3.1 3.0 5.7 2.1
Nematodos 0.1 -- -- -- 1.0 12.3 9.2 6.5 1.3 -- 1.2
Porfferos -- -- -- -- -- -- 0.3 0.1 -- 0.6 ---
Sedimento 0.5 -- 1.3 -- -- 2.2 1.2 2.1 1.6 4.0 ---
Otroe 0.5 1.3 2.1 2.4 12.0 3.7 4.8 4.0 1.5 3.6
Puntos Ju189 Ago Sep Oct Nov Ene90 Feb Maŝ Abt May Jun
Teleósteos 0.4 -- 2.1 0.7 4.0 3.5 0.6 5.8 2.4 -- 1.6
Natantia 3.1 1.8 -- 1.2 4.3 -- 1.8 0.4 -- 1.6 ---
Liocercinus ercuatus 4.4 5.5 1.2 4.0 3.1 6.1 4.2 0.8 1.7 1.9 ---
Brachyure - 0.2 0.1 -- -- -- 2.2 0.3 -- -- ---
Pisidia /onpicomis O.6 -- 2.5 3.9 -- 0.8 -- -- -- -- --
Anffpodos 5.6 10.5 4.5 0.5 10.2 O.6 -- 0.1 -- - --
Nebe/ia bipes 2.3 3.3 1.4 3.1 1 1.5 1.6 -- -- -- -- ---
Oatracodoa -- 0.6 0.0 0.1 -- -- -- -- -- -- ---
Huevos crustáceo 1.0 0.8 -- -- -- -- 2.7 1.2 -- -- ---
Otros crustéceos 4.8 1.2 0.7 -- 1.6 1.3 0.3 0.4 -- -- --
Myti/us galloprovincia/is 0.2 -- 0.8 -- -- -- -- -- -- 1.9 --
Otroe bivalvos 1.8 1.5 0.9 -- 0.8 2.8 1.0 5.5 2.7 2.5 8.4
Puestas de Naesa spp. O.1 -- 0.8 -- -- 1.7 4.9 7.8 4.2 4.7 1.5
Gasterópodos O.1 0.8 1.2 4.3 -- 1.8 2.2 1.2 1.2 3.3 16.1
Cefalópodos - -- -- -- -- 0.9 -- - 1.9 -- --
Antedon bifida - -- -- -- -- -- -° -- - -° -
Aslre /efevrei - - -- -- -- -- -- -- -- - --
Ofiuroideoe - -- - - -- -- -- -- - - _'
Neroidae 8.4 3.0 - 1.2 1.6 - 2.5 1.2 1.4 9.5 4.0
Gadophora spp. 9.4 6.7 36.7 12.6 2.5 0.6 5.6 3.0 23.5 37.5 29.2
Enteromorphe app. 41.4 52.3 24.5 55.1 35.6 25.8 13.9 21.0 34.4 10.7 25.2
Uhis app. 7.8 2.0 2.1 - - - 25.2 18.3 7.6 8.8 3.3
Laminariales - - - - -- - 3.1 - 1.3 - -
Potysiphonia spp. - 0.5 -- - 1.2 -- 0.5 1.4 1.5 -- -
Otras elgas 1.0 1.1 6.6 2.1 3.9 20.5 0.1 4.8 O.6 - 5.7
Zostera nana O.5 0.4 3.6 2.9 5.0 12.4 9.8 6.1 3.2 - ---
Foraminíferoe 1.5 0.9 2.3 0.4 0.3 2.2 0.3 2.9 2.9 4.1 2.0
Nematodos - -- - - 1.2 9.2 7.5 5.7 1.1 - 0.7
Poriferos - - - - - -- 0.6 0.2 - 0.5 -
SedimeMO - - 1.3 - - 1.7 0.9 2.1 1.3 3.1 -
Otros 1.5 1.4 2.8 3.7 13.3 5.1 4.7 5.0 2.3 5.4 -
--Tabla-6.-19.-(Continuación)- - - --- -- -
Freeuencfa Ju189 Ago Sep Oct Nov Ene80 Feb Mar Abr MaY Jun
Teleósteos 0.8 -- 3.7 1.6 4.9 3.2 2.5 7.6 5.6 -- 5.3
Natantie 4.2 1.7 - 1.6 4.9 -- 1.9 1.3 -- 3.1 --
Liocercinua ercuatua 3.8 5.2 0.7 4.9 1.6 5.3 5.1 0.6 1.4 3.1 ---
Brochyuro -- 0.4 0.7 -- -- -- 3.8 1.3 -- -- ---
Pisidie /onpicamia 0.4 -- 2.2 4.1 -- 1.1 -- -- -- -- --
Anftpodos 10.6 15.7 8.1 1.6 11.5 1.1 -- 0.6 -- - --
Nebalia bipea 2.5 5.2 1.5 4.1 14.8 1.1 -- - -- -- ---
Ostrecodos - 13.5 0.7 1.6 -- - -- -- -- -- ---
Huews crustbceo 0.8 0.9 -- -- -- -- 7.0 1.3 -- -- ---
Otros crustáceos 8.9 2.2 0.7 -- 3.3 1.1 1.9 0.6 -- -- --
Myti/ua papoprovincia/is 0.4 -- 1.5 -- -- - -- -- -- 3.1 --
Otros bivalws 6.3 3.0 0.7 -- 1.6 3.2 3.8 12.1 8.3 9.4 10.5
Puestas de Nassa spp. 0.4 -- 0.7 - -- 4.2 12.0 16.6 15.3 9.4 10.5
Gasterópodos 0.8 2.2 5.2 16.4 -- 2.1 5.7 3.2 1.4 6.3 26.3
Cefslópodos -- -- -- -- -- 1.1 -- -- 1.4 -- ---
Antedon bifida -- -- -- -- - -- -- -- -- -- --
As/ia /e%wei -- -- -- -- -- - -- -- -- -- ---
Ofiuroideos -- -- -- -- -- -- -- ° -- -- ---
Neroidae 9.3 4.4 -- 0.8 1.6 -- 2.5 2.6 4.2 9.4 10.5
Cladophora spp. 20.3 11.7 59.6 23.8 6.6 1.1 12.0 5.1 37.5 59.4 52.6
Enteromorpha app. 62.9 70.9 39.7 73.8 37.7 43.2 22.2 32.5 51.4 12.5 36.8
U/vs app. 13.9 3.0 3.7 -- -- -- 39.2 28.0 11.1 21.9 10.5
Laminariales -- -- -- -- -- -- 5.1 -- 2.8 -- -
Po/yaiphonie a,pP. -- 2.6 - -- 1.6 -- 1.9 4.5 13.9 -- --
Otras algas 1.7 2.6 13.2 3.3 4.9 23.2 1.3 11.5 1.4 -- 5.3
Zostera nena 1.3 1.7 6.6 6.6 3.3 27.4 16.5 15.9 13.9 -- ---
Foramintferos 16.9 19.6 32.4 9.8 3.3 12.6 19.6 29.9 56.9 46.9 79.0
Nemetodos 0.4 -- -- -- 4.9 23.2 23.4 23.6 16.7 -- 5.3
Porfferos -- -- -- -- -- -- 1.3 1.3 -- 3.1 ---
Sedimento 2.5 -- 6.6 -- -- 6.3 2.5 8.9 9.7 15.6 ---
Otros 2.1 3.5 4.4 5.7 24.6 10.5 10.8 10.2 4.2 6.3 -
Dentro de los moluscos, la predación sobre bivalvos presenta un máximo en

Noviembre ( 8.1 % PSC) y un segundo pico en primavera (hasta 10.9 % PSC en Junio). En el
caso de los gasterópodos, sólo presentan importancia en la dieta en Junio (17.1 % PSC). Las
puestas de Nassa aparecen en los contenidos estomacales en invierno y primavera, alcanzando
un máximo en Marzo (7.5 % PSC, 16.6 % presencias). Los poliquetos forman parte de la dieta
a lo largo de todo el ciclo anual, aunque en el caso de la familia Nereidae su importancia es
superior de Mayo a Julio (hasta 8.8 % PSC).
Como se indicó anteriormente, existe una alternancia temporal en el consumo de algas

ulvales y otros vegetales. Así, dentro de la ŝ algas ulvales, la importancia de Cladophora
oscila entre el 0.9 % en Enero y valores máximos en primavera y, en menor medida, verano
de hasta el 45.7% PSC (59% presencias). El consumo de otro género de ulvales,
Enteromorpha, es inferior a125 % PSC en invierno y primavera (excepto en Abril), mientras
que en el resto del año alcanza hasta un 50% PSC. Ulva presenta una mayor estacionalidad
que otros géneros de algas ulvales, ya que de Octubre a Enero no forma parte de la dieta,
mientras que entre Febrero y Mayo es consumida por L. arcuatus, representando hasta un
.22.7 % PSC. El consumo de Laminariales y Polysiphonia es muy estacional, apareciendo
únicamente en los contenidos estomacales correspondientes a Febrero y Abril en el primer
caso, y entre Noviembre y Abril en el segundo (Polysiphonia aparece hasta en un 13.9 % de
los estómagos en Abril, aunque sólo representa un 1.5 % PSC). El grupo de otras algas sólo
supera el 3% PSC en la dieta entre Septiembre y Enero, alcanzando en este último mes el
17.0%. La fanerógama Zostera forma parte de la dieta durante todo el ciclo anual, excepto
en las muestras de Mayo y Junio, aunque su máximo consumo se da entre Noviembre y
Marzo, con un pico de 11.2% PSC en Enero..
La predación sobre meiofauna (foraminíferos y nematodos) y la aparición de sedimento

formando parte del alimento se incrementa en invierno y primavera. Así, los foraminíferos
superan el 1% PSC entre Enero y Julio, alcanzando frecuencias de aparición de hasta el 57
y 79 % en Abril y Junio respectivamente. En el caso de los nematodos, el periodo de consumo
es más restringido, y sólo forman parte de la dieta en invierno, con valores entre 6.5 y
12.3 % PSC, - 23 % presencias).
- 6.1.10.-Diversidad de-la dieta - -
El análisis de la diversidad de la dieta de L. arcuatus se ha basado en los diagramas

rango-frecuencia y los índices de Shannon-Wiener. En la estación B6 todos los índices de
composición de la dieta reflejan unos patrones de diversidad similares, oscilando los valores
de H' entre 4.148 en PSC Y 4.202 en puntos (Fig. 6.9). En el área de playa, la dieta basada
en el índice de frecuencia de aparición presenta una diversidad ligeramente superior (3.955)
que a otros índices (PSC: 3.825, puntos: 3.746). Esta variabilidad se debe fundamentalmente
a presas de poca importancia cuantitativa pero que presentan altos porcentajes de presencias
(foraminíferos, nematodos y, en menor medida, ostrácodos), que en B6 son muy ocasionales.
Aunque los valores de diversidad son muy elevados en ambas estaciones de muestreo, son
especialmente altos en el área de cultivo B6.
Aunque en general los diagramas rango-frecuencia son muy similares para PSC y
presencias (Fig. 6.10, 6.11 y 6.12), las presas dominantes son variables en función del índice
empleado. Los componentes vegetales, en especial las algas, son más importantes
cualitativamente, mientras que las presas animales incrementan su contribución al utilizar
índice cuantitativos.
Los cambios en la diversidad de la dieta ligados al sexo, ciclo de intermuda, talla o

época del año dependen del hábitat. Las hembras ovígeras presentan en ambas estaciones
valores de H' inferiores (3.410-3.690 en P3 y 3.661-3.926 en B6) que machos y hembras no
ovígeras, que presentan valores que oscilan entre 4.011-4.047 y 4.156-4.204 para machos y
hembras en B6, y 3.742-3.964 y 3.622-3.882 en P3 ( Fig. 6.9).
La variabilidad ligada al ciclo de intermuda es más importante que en el caso del sexo
(Figs. 6.9 y 6.12) debido fundamentalmente al descenso de la diversidad durante el periodo
B de postmuda temprana (2.400-2.996 en B6 y 2.663-3.178 en P3). En el área de bateas los
estados C e I presentan valores de H' muy similares que oscilan entre 3.935 y 4.208;
mientras que en P3 existe un aumento gradual a lo largo del ciclo de intermuda (estado C:
3.353-3.708, estado I: 3.852-4.029). Los diagramas rango-frecuencia presentan un patrón
similar, ya que aunque los componentes principales son similares a lo largo del ciclo de
intermuda, su dominancia desciende según avanza la postmuda.

4.5
■ Psc confianza del 953ó) en las distintas

estaciones y paza cada sexo y estado de
H ^ Puntos
^ Frecuenáa
intermuda, empleando diferentes fndices
de composición de la dieta (PSC, Puntos
4.0
y Frecuencia de apazición).
I
3.5
B6 P3
Estación
4.5
B6 P3
^
^+T
4.0 T^T
3.5
3.0
O M
Sexo
Bs } + ^^^ P3
4
H'
C I B C I
En ambas estaciones se produce un incremento en los valores de diversidad con el

crecimiento, pero es más acusado en la estación P3 (Figs. 6.13 y 6.14). Los diagramas rango
frecuencia indican que existe una transición en el patrón de dominancia de la composición de
la dieta entre los ejemplares de tallas mayores y menores de de 19 mm. Así los valores de
-H' oscilan entre 3.561 y 3_. 890 para ejemplares <_ _ 19_ mm y entre 3.908 y 4._194 en aquellos
> 19 mm. Por el contrario en la estación P3 el incremento de diversidad es más gradual,
aunque los diagramas rango-frecuencia indican una transición a partir de 30 mm de anchura
del caparazón. La diversidad en ejemplares < 30 mm oscila entre 3.285 y 3.878 y para
aquellos _
> 30 mm entre 3.814 y 4.106.
Aunque los cambios en la diversidad de la dieta ligados a diversos factores del ciclo
biológico son importantes, es especialmente acusada la variabilidad estacional de H' (Fig.
6.15). En P31os valores máximos se sitúan en invierno, en especial en Febrero (3.591-3.879)
y Marzo (3.601-3.832), y mínimos en verano y comienzos de otoño (valores mínimos de
2.804 en 7unio empleando el índice de presencias y 2.869 en PSC en octubre). En B6 el
máximo de diversidad se sitúan en Abril (4.038-4.177), con un segundo pico en Noviembre
(3.691-4022), mientras que en las muestras de Septiembre y Octubre los valores de H'
presentan mínimos anuales (3.355-3.534).
-+- PSC
^^^- Presencias
10
Fgura 6.10. Liocarcinus arcuatus. Diagramas rango-frecuencia de la composición de la dieta en PSC

y frecuencia de aparición para las distintas estaciones de muestreo. Se indican en cada caso las presas
dominantes (en la Tabla 6.2 se identifican los códigos correspondientes).
Alimentación de Liocarcinus arcuasus 311
Hembras Hembras
Machos
no ovigeras ovig e ras
1001 100 100
75 75 75
50 50 50
UN.
t PSC
25 25 25 UNn
B6
♦ Presencias
0 0' 0
1 10 1 10 1 10
100 ^ 100 ^ 100 1
75 ^ 751 75 ^
50 ^ 50 ^ 50
25 25 25
0 0 0
1 10 1 10 1 10

y frecuencia de apazición paza cada sexo en las diferentes estaciones (en la Tabla 6.2 se identifican
50 ^ ,^^^""_:^^,a^,te
♦- PSC
2s i^^^^ ^^t
^^^- Presencias Ente
1 10

y frecuencia de apazición paza los diferentes estados de intermuda en cada estación. (en la Tabla 6.2
se identifican los códigos correspondientes).
4.5
Figura 6.13. Liocarcinus arcuátus. --
H
4.0
{{I I{^ {^f ^+, i+^ f+l confianza de1959ó) en las distintas clases
de talla en cada estación, empleando
aparición).
3.5
^ ^ Puntos
^ Frecuencia
3.0
<15 15-19 20-24 25-29 30-34 >34
4.5
H'
4.0
3.5
{4 • PSC
^ Puntos
^ Frecuencia
3.0
< 15 15• 19 20-24 25-29 30-34 > 34
25 ^ //^// 25
B6 r P3
10 10
para las distintas clases de talla (anchura de caparazón) en cada estación.
4.5 Fgura 6.15. Liocarcinus arcuatus.

Evolución temporal de la diversidad de la
dieta (H' e intervalo de confianza del
959b) en cada estación, empleando
4.0
apazici6n).
3.5
3.0 ' ^
^J Q,^c g0Q pG^ ôJ t^,^`0 ^mô ^.a^ Q^^ â^ ^Jc
4.5
Hâ.O^
3.5 -^
3.0 ^
2.5
2.0
^J` Pô ^^Q ô` ô, t`^.^ êô ^.a^ P^p^ ^.a^ ^^c^
6.1.11. Relación talla predador - talla presa
No es posible determinar el tamaño corporal de las principales presas animales de L.

arcuatus a partir del análisis de contenidos estomacales. En otras ocasiones, los componentes
alimentarios de pequeña talla son ingeridos enteros (foraminíferos y nematodos), pero la talla
corporal no es un factor de la relación predador-presa.
En el caso de los ostrácodos se ha determinado la longitud total en 19 ocasiones (entre

0.4 y 0.7 mm). No existe una relación significativa con la talla del predador (r=0.()046 para
datos transformados o no logarítmicamente, P> 0.1), aunque esta presa es consumida
únicamente en ejemplares de pequeña talla (Fig. 6.16).
Los poliquetos de la familia Nereidae constituyen el otro grupo en que se ha podido

estimar la talla corporal midiendo la longitud de las mandíbulas en 24 ejemplares encontrados

en contenidos estomacales. La correlación entre talla de predador y presa es positiva, pero
no alcanza valores significativos (P> 0.1) tanto empleando datos no transformados (r=0.362)
como transformados logarítmicamente (r=0.35^ (Fig. 6.16).

0.8 Relación entre talla del predador
(anchura del caparazón) y talla de
distintas partes corporales de tres
É •• •M presas que aparecen en contenidos
E
estomacales (ostrácodos, longitud
• • M •
total; Nereidae, longitud de la
M •^ • • mandibula).
' Ostrácodos
0.4
10 15 20 25 30 35 40
2.0 •
• •
1.5 •
• •
•^ •
1.0
• • ^
• •
'^ •î^ '^'
0.5 •
Nereidae '
o.o
10 15 20 25 30 35 40
An ch u ra caparazon (m m)
6.1.12. Patrones de variabilidad en las relaciones tróficas de Liocarcinus arcuatus:

Análisis multivariante de la comuosición de la dieta
Se han realizado análisis canónicos de correspondencias (CCA) por sepazado para cada
estación, debido a la limitación en el número de casos que presenta el programa CANOCO.
Dadas las diferencias existentes en la composición de la dieta entre áreas y que los análisis
previos indican que los cambios ligados al ciclo biológico y época son diferentes, la opción
elegida pazece la más adecuada.
Los CCA exploratorios realizados indican que en ambas estaciones los 3 primeros ejes
explican un 85 % la varianza de la relación presas-variables ambientales (Tabla 6.20). En la
estación B6 (Fig. 6.17) el eje 1(40.2% de la varianza explicada) se relaciona con el sexo y,
en menor medida, con el estado de intermuda (correlación positiva con machos y estado B,
y negativa con el estado I, hembras ovígeras y no ovígeras). Las presas con cargas positivas
más importantes son Enteromorpha, foraminíferos, gasterópodos y otros poliquetos; mientras
que Laminariales, Ulva, anfípodos y otros Brachyura presentan valores negativos elevados.
El eje 2(28.0% varianza) presenta una alta correlación con la talla (r=0.213), y
secundariamente con los machos, debido a su mayor tamaño que las hembras. L. arcuatus,
otros Brachyura, Mytilus y gasterópodos son las presas asociadas con la talla, y que
incrementan su contribución a la dieta con el crecimiento; mientras que foraminíferos, otros

crustáceos, Cladophora, anfípodos y Ulva son más importantes en ejemplazes de pequeña
talla. El eje 3 representa un 17.0% de varianza y se relaciona al igual que el eje 1 con el
sexo y estado de intermuda, aunque la mayoría de componentes alimentarios presentan cargas

poco importantes. Sólo son detacables los teleósteos, con altos valores positivos ligados al
estado B y hembras ovígeras; y sedimento, gasterópodos y foraminíferos con valores
negativos asociado al estado I y machos.
En la estación P3 (Fig. 6.18) la variabilidad de la dieta se asocia fundamentalmente

con la talla. El eje 1(50.0% varianza) presenta una correlación alta con la anchura del
caparazón (r=0.330), diferenciando presas como teleósteos, L. arcuatus, Pisidia y puestas
de Nassa asociadas positivamente con la talla, y otros crustáceos, Nebalia, anfi'podos,
ostrácodos, nematodos y Enteromorpha dominantes en ejemplares pequeños. El segundo eje
extraído (21.9 %_ varianza) se relaciona fundamentalmente con el estado de intermuda, con

valores positivos asociados al estado B y, en menor medida, C, y a presas como ostrácodos,
Polysiphonia; Laminariales y otros Brachyura. En la parte negativa de este eje se sitúan otras
algas, teleósteos, Fisidia, gasterópodos, nematodos y Nebalia, que se asocian con el estado
I. El eje 3(13.2 % varianza) se asocia con el sexo .y en cierta medida con el estado de
intermuda. Opone fundamentalmente a los machos y hembras ovígeras, con presas como
ostrácodos, gasterópodos, teleósteos o Polysiophonia asociados con los primeros y Nereidae,
huevos de crustáceos y otros bivalvos con las hembras grávidas.
Tabla 6.20. Liocarcinus arcuatus: Resultados de los CCA exploratorios realizados para cada
estación empleando las matrices de datos de presas y de variables ambientales (talla, estación,
sexo y estado de intermuda).
EJES
ESTACION 66 1 2 3 4 Inercia total
Valores propios 0.066 0.046 0.028 0.013 15.641
variables ambientales '
%varianza acumulada
presas 0.4 0.7 0.9 1.0
relacibn presas-v. ambientales 40.2 68.2 85.3 92.9
Correlaciones de variables ambientales con eies

Talla -0.021 0.213 0.078 0.060
Sexo ^
Machos 0.240 0.138 -0.098 0.004
Hembras no ovfgeras -0.204 -0.088 0.125 -0.041
Hembras ovfgeras 0.078 -0.103 -0.053 0.074
Estado de intermuda
B 0.219 -0.061 0.135 -0.021
C 0.026 -0.033 0.038 0.102
I -0.132 0.061 -0.102 -0.085
EJES
ESTACION P3 1 2 3 4 Inercia total

Valores propios 0.070 0.030 0.018 0.013 12.628
Correlaciones presas- 0.347 0.250 0.190 0.155
%varianza acumulada
presas 0.6 0.8 0.9 1.0
relación p resas-v. ambientales 50.0 71.9 85.1 94.3
Correlaciones de variables ambientales con eies

Talla -0.330 0.039 0.007 0.033
Sexo
Machos -0.071 -0.069 0.119 -0.107
Hembras no ovfgeras 0.122 0.008 -0.056 0.133
Hembras ovtgeras -0.087 0.1 13 -0.120 -0.041
Estado de intermuda
B 0.078 0.175 0.120 0.020
C 0.051 0.072 -0.038 -0.056
I -0.092 -0.169 -0.041 0.036
ESTACION B6
g: M• Larc•
2 e
•
y
0.2
•Gast Talla •
1 Po^ Alga •Poli

Lami Pisi` • •Tele M•
•
• Nere Ante= ^B rva
pû Asli• i^^ I•
-_ 0
a^ Huev • Psip • • • a^ 0
^ • NaTa •Sedi E^ W
W ^
-1 B•
ulva• •H •
Anfi • O
Cla^
-2
Otro • •Crust
ForaO -0.2
-3
-0.2 0 0.2
-2 -1 0 1 2
Eje I
Eje I
Tele
0.2
2
•H B•
unâ Talla •
1 ^^rac^rôri Alga •larc ÊMe
•Anfi M • Nass°^sl • ^
Pisi•• ^• ^ I^
^
Hue ^ t^ • û rv^ ^Poli
Otro
I• M•
•Fora
•
Gast
Sedi •
-0.2
-0.2 0 0.2
-2 -1 0 1 2 3
Eje I
Eje I
Fgura 6.17. Liocarcinus arcuatus. Distribución de las presas y variables ambientales (talla, sexo,
análisis canónico de correspondencias realizado para la estación B6.
ESTACION P3
4
•ostr 0.3
3
Psip•
B
2 Brac• ^^^ O •
Fora Talla • ^C
Bi^ra• ad •
î Nere ^
M•
l.anc N^ Huev •UNa

•Poli •An{
I•
-1 • • • ata
• p^ Zost • •Nema • Crust
Tele Neba
Pisi Gast
-2
•
Alga -0.3
-3 -0.3 0 0.3
-3 -2 -1 0 1 2 3
Eje I
Eje I
•ostr
3
0.3
G:
Tele
Psip
2 ptro• •
^•
1 ^M •B
B^ Poli
Pisi • • Zost SAlga Talla
• Clad Ênte Crust
0
Fora• •^ I • ^ •I„I
Nass• Ulva
•Nema
O•
-1 Sed ^ • •
N^ ^ •Neba
-2
^Biva
Huev • Nere • -0.3
-3
-0.3 0 0.3
-3 -2 -1 0 1 2 3
Eje I
Eje I
Fgura 6.18. Liocarcinus arcuatus. Distribución de las presas y variables ambientales (talla, sexo,
estación y estado de intermuda) en los planos formados por los tres primeros ejes extraidos en el
análisis canónico de correspondencias realizado para la estación P3.
Los CCA parciales permiten definir y testar estadísticamente los efectos individuales
de distintos factores en la composición de la dieta (Tabla 6.21; Figs. 6.19 y 6.20). Así, todos
los factores testados originan en B6 cambios significativos en la composición de la dieta (test
de Monte-Carlo, P=0.01), mientras que en P3 el sexo no presenta efectos significativos
(Pg,^,,=0.06). En la estación B61os valores propios de los ejes canónicos son superiores en
los análisis realizados para el sexo ó el estado de intermuda que en el caso de la talla;
mientras que en P3 la importancia de los factores testados sigue un orden inverso.
Tabla 6.21. Liocarcinus arcuatus: Resultados de los CCA pazciales realizados paza cada estación
utilizando una vaziable ambiental tras eliminar el efecto de otras variables que se introducen como
covaziables. V,, V2: valores propios de los ejesw canónicos 1 y 2(combinaciones lineales de variables
ambientales)(En el caso de la talla sólo el eje 1 está correlacionado, mientras que en el caso de
vaziables nominales con 3 categorfas se extraen dos ejes). r: correlación entre las variables ambientales
y el eje. Va/Vb: relación entre la suma de valores propios de los ejes canónicos, Va (V,+V2i excepto
en el cas de la talla) y el primer eje no canónico, Vb (V,, excepto en la talla que es V^. P^â 1: nivel
de significación del test de Monte Carlo paza testar el eje 1.P^,^,: nivel de significación del test de
Monte Cazlo para testar los resultados del CCa pazcial. T= Talla, E= Estación, S= Sexo, I=
Intermuda, R= Replección.
ESTACION 66
Variable Covariables V1 (r) V2(r) VaNb P eiel P global
Talla S, I 0.038 (0.246) - 0.048 - 0.01
Sexo T, I 0.050 (0.279) 0.018 (0.181) 0.085 0.01 0.01
Intermuda T, S 0.046 (0.280) 0.013 (0.147) 0.074 0.01 0.01
Replección T, S, I 0.080 (0.354) 0.011 (0.137) 0.114 0.01 0.01
ESTACION B6
Variable Covariables V1 (r) V2(r) VaNb P ejel P^lobal
Talla S, I 0.057 (0.3221 --- 0.069 --- 0.01
Sexo T, I 0.021 10.199) 0.016 10.169) 0.045 0.12 0.06
Intermuda T, S 0.029 10.245) 0.011 10.151) 0.048 0.02 0.02
Replección T, S, 1 0.223 (0.619) 0.023 (0.213) 0.297 0.01 0.01
En la estación B6 los Brachyura (tanto L. arcuatus como otros), teleósteos, Mytilus

y poríferos aparecen correlacionados positivamente con la talla, mientras que otros crustáceos,
foraminíferos, sedimento, otros, y en menor medida Cladophora presentan una asociación
negativa. En P3 las relaciones entre presas y talla son en general similares, con presas como
teleósteos, Brachyura, otros bivalvos, puestas de Nassa, sedimento y otros que incrementan
su importancia con el crecimiento, y otros crustáceos, anfipofos y Nebalia asociados
negativamente. El efecto del sexo en la estación B6 se debe principalmente a las diferencias
_existentes entre maŝhos y hembras, en especial no ovígeras. Gasterópodos, otros poliquetos,

sedimento y foraminíferos aparecen con mayor frecuencia en machos, mientras que teleósteos,
anfípodos, Ulva o Laminariales son más importantes en las hembras. En la estación P3 el
efecto del sexo no es significativo, aunque el primer eje extraído en el CCA parcial opone
a machos y hembras, pero en este caso fundamentalmente ovígeras. Estas consumen en mayor
medidad otros bivalvos, huevos de decápodo, Nereidae y Laminariales, mientras que con los
machos se asocian gasterópodos y teleósteos principalmente.
Los CCA realizados para analizar el efecto del estado de intermuda reflejan en ambas
áreas una evolución gradual de la dieta a la largo del ciclo, mostrando los estados B e I las
diferencias más extremas. En B6, teleósteos, Enteromorpha, foraminíferos, y Cladophora son
componentes alimentarios típicos de ejemplares en postmuda temprana, mientras que en el
estado I aparecen con mayor frecuencia numerosas presas, pero en especial sedimento,
Laminariales, otros Brachyura, Pisidia, huevos de decápodo, Mytilus y gasterópodos. En el
área de playa, el ciclo de intermuda sólo afecta a presas poco abundantes, y sólo los
ostrácodos y Polysiphonia presentan una asociación positiva importante con los estados B y
C, mientas que Pisidia, huevos de crustáceo y otras algas se asocian con los ejemplares en
periodo I.
El efecto de la replección estomacal (valores del índice de puntos y peso seco del
sedimento) es significativo (P=0.01) y los ejes canónicos extraídos presentan valores propios
elevados, en especial en la estación P3. El índice de puntos presenta una correlación muy baja
con el eje 1, mientras que el peso seco presenta una correlación de -0.3 en ambos análisis.
El efecto de la replección estomacal no afecta las estimas de la composición de la dieta en
lo referente a las presas dominantes. En B6 se asocian negativamente con el peso seco
Antedon, huevos de decápodo, otros Brachyura, Mytilus, y puestas de Nassa; mientras que
otros crustáceos, Natantia, poríferos, gasterópodos y ofiuroideos se asocian con valores de
replección elevados. En P3 presentan correlaciones negativas con el peso seco del alimento
presas como Laminariales, nematodos, huevos de crustáceo y puestas de Nassa, y positivas
en el caso de Pisidia, anfípodos, Nebalia y ostrácodos.
3.0 -I 0.1 ^
1.5 ^
0.0
-,.5 ^
^
1 ^ 0.0
-3.0 J ro â m - 7_ m a c•
-02
^^^ ^á^ ^ ^^m ^C^7^^^zâ^w^^á3^îá^^ Talla
3.0 ^ 0.2
1.5 -I
0.0 0.0 Gm7

X
-1.5 ^ O
-02
-3.0 ^
Machos Ovfgerae
^ ld í^ L d ^ ^ ^ ^.^ ^ ^Q ^ ^ ^ ^ a° ^ ŝ 2 ' m rn ^ ó á . ^
z m xv mzC7d^ z c^w^â3n^LL ^^ Hembras
0.2
1.5 -i
0.0
1 1 i 0.0 l
-1.5 ^
m m ^^ m_ 7 N R ._ R. l0 .. .c ._
^ ^ ^^^ ^ ^^mzc^7^^^ ^á^w`^^áá ^îá^^ -0.2

8 C I
1.5 ^
0.0
o.o
1
-, .5 -I
^.o ^ m R St r4 ' So
^Z^má^ ^ t ^m í^ ^^^^ dá^ ^2'- a^ó óá^ P
xv zc7d^ z c^w^^áaniu. rn^ .3' Puntas Peso seco
ESTACION B6
Fgura 6.19. Liocarcinus arcuatus. Análisis canónico de correspondencias parciales para la estación
B6. Cargas en el primer eje de las presas y distintos factores que han sido inclufdos como variables
introducido como covariables.
3.0 ^ - 0.1 i
1.5 -^
0.0
0.0
-1.5 ^
I
^ -0.1 i
D
-0.0 ^
-0.21
`^-
^^^ ^á^^^ ^ ^m ^^ ^á c^w^^áánîiZ^^
Talla
3.0 ^ 0.1
1.5 ^
0.0 Nm
0.0 X
O
-1.5 ^
-0.1
^.o J
Machos Ovfgerae
^^^ y^áâ^^ ^ ^mz^ ^^^W^âá^^° ^^ó Hembras
0.2
4.5 ^
3.0 ^
1.5 ^
v.v
o.o
-1.s -^
^
Ñ^ ^ m^^ ^ 2 ^^° í6 ^ i -^ rn ŝ á Q
ñ.d`^^ ^ ^^p ^C7zac^w^â3rvw ^^^ -0.2
B C I
1.5 ^ I 0.3 ^
I
^
m
o.o ^ ^
^
n
o.o n
-1.s ó
z
-3.0 q rp p^ 3^
^Z í^ ^á^^^ ^ vmZ^Zá^w^^áánîii ^úi^ -0.3 Purrtos Peso aeco
ESTACION P3
Fgura 6.20. Liocarcinus arcuatus. Análisis canónico de conespondencias parciales para la estación
P3. Cargas en el primer eje de las presas y distintos factores que han sido inclufdos como variables
introducido como covariables.
6.2.1. Descripción general de los niveles de replección estomacal
El nivel de replección medio de L. arcuatus es de 42.4 %(índice de puntos), 0.0079

g de peso seco del alimento y 0.6861 PSC. Los valores de los dos útlimos índices oscilan
entre 0.001 y 0.159 g y 0.001 y 7.17 % PSC, para los ejemplares analizados con alimento en
el estómago. La distribución de frecuencias de replección (Figs. 6.21 y 6.22) empleando el
índice de puntos presenta dos máximos correspondientes a estómagos vacíos (36:0 %) o con
replección máxima (20.2%). Los valores intermedios de replección presentan proporciones
similares entre si. En el caso del peso seco y PSC existe una caída contínua de la frecuencia
de ejemplares replección creciente. Por lo que respecta al índice PSC, el descenso en la
frecuencia de estómagos con niveles crecientes de replección es menor que en el caso del
peso seco del alimento, y existe un alto porcentaje de los individuos analizados con
replecciones elevadas (14.1% con PSC> 1).
Las distribuciones de replección en las estaciones B6 y P3 son muy smilares

empleando los índices de puntos y PSC, pero se observa una proporción mayor de ejemplares
con niveles altos de peso seco del alimento en B6, debido a la diferente estructura de la
población en ambas zonas (anchura de caparazón de los ejemplares analizados en B6:
27.20±6.46 mm, P3: 25.95±7.37 mm). Las hembras ovígeras presentan una proporción de
estómagos vacíos (51.5 %) superior a la de machos y hembras no ovígeras (34.7 y 33.8 %
respectivamente). La distribución de replección de ejemplares con alimento es muy similar
en ambos sexos y entre hembras portadoras o no de huevos. Los ejemplares que se
encontraban en los periodos de inmediata pre y postmuda no presentaban prácticamente
alimento en el estómago (estado A, N=27, 100% estómagos vacíos; estado D, N=97, 92%).
Durante los estados de postmŝ da reciente B y C, el consumo de alimento se incrementa,
como lo indica que la proporción de estómagos vacíos disminuye hasta el 30.0 y 12.9 %
respectivamente (estado I: 37.9 %). En especial, durante el estado C los niveles de replección
son comparativamente más elevados, alcanzando un 40.2% de los ejemplares un índice de
puntos máximo (31.9 % en el estado B y 17.0 % en I) , y un 22. 6% valores de PSC > 1(14. 3%
en B y 13.6 % en I).
0 1 •20 21-40 41-60 61-80 81-100

Puntos
^ ti^.^ ^ti ^1.h

11^^
Peso seco (mg)
0 1 2 3 4 5 6 8
PSC
Fgura 6.21. Liocarcinus arcuatus. Distribución de frecuencias de los ejemplares analizados en

función de su replección estomacal, expresada como puntos, peso seco del alimento y PSC. Las clases
de PSC indicadas son: 0= 0%, 1= 0.001-0.199%, 2= 0.200-0.399%, 3= 0.400-0.599%, 4= 0.600
0.799%, 5= 0.800-0.999%, 6= 1.000-1.199%a, 7= 1.200-1.399, 8= z 1.400%.
0 2 3 4 5 6 7 8 0 2 3 4 5 6 7 8
0 2 3 4 5 6 7 8
PSC
Fgura 6.22. Liocarcinus arcuatus. Distribución de frecuencias de los ejemplares analizados en

función de su nivel de replección estomacal (PSC) para cada estación, sexo y estado de intermuda.
Clases de PSC iguales a las de la Fig. 6.21.
0 2 3 4 5 6 7 8
100
75 A ^:: ':`^^ D
50
25
0 2 3 4 5 6 7 8 0 0 1 2 3 0 1 2 3
PSC PSC
Las distribuciones de replección descritas anteriormente son en todos los casos (para
las diferentes estaciones, sexos o estados de intermuda) estadísticamente diferentes de una
distribución normal o log-normal (Tabla 6.22). Si se analizan únicamente datos de estómagos
con alimento y transformados logarítmicamente, los valores del estadístico Z del test de
Kolmogorov-Smirnov disminuyen considerablemente, pero tanto en el caso de las estaciones
B6 y P3 como de machos y hembras no ovígeras, permanece la diferencia indicada
anteriormente; pero ésta sólo es evidente para ejemplares en estado I de intermuda, y no para
aquellos en B y C. Por otra parte, las varianzas de los distintos grupos son en general
heterogéneas, excepto en el caso de las comparaciones entre sexos (Tabla 6.23, tests de
Cochram y Barlett-Box). Empleando datos de animales con alimento desaparecen las
diferencias entre meses y estados de intermuda (B, C y n , permaneciendo únicamente entre
estaciones.
Tabla 6.22. Liocarcinus arcuatus. Tests de Kolmogorov-Smirnov paza la compazación de la
distribución de replección estomacal (peso seco del alimento, PS) de las muestras correspondientes
a cada estación, sexo y estado de intermuda con una distribución normal. Se indican los valores del
estadfstico Z y su nivel de probabilidad (P). Los tests han sido realizados tanto paza la totalidad de
datos (PS z0) como paza los ejemplazes con alimento en el estómago (PS > 0), y en cada caso
aplicando o no una transformación logarftmica (log,o (PS+0.001)).
PS> =0 PS>0
PS Log (PS) PS ^09 IPSI
Z P Z P Z P Z P
Total 18.253 0.000 14.830 0.000 10.719 0.000 2.818 0.000
ESTACION
B6 9.961 0.000 9.953 0.000 8.129 0.000 1.544 0.017
P3 13.181 0.000 10.774 0.000 8.889 0.000 2.810 0.000
SEXO
Machoa 11.488 0.000 10.131 0.000 7.881 0.000 1.899 0.000
Hembrea no ovigeras 10.205 0.000 8.843 0.000 8.889 0.000 2.048 0.000
Hembres ovígeras 5.229 0.000 8.344 0.000 2.281 0.000 0.871 0.434
ESTADO DE INTERMUDA
A
B 3.105 0.000 2.900 0.000 2.175 0.000 1.206 0.109
C 4.312 0.000 2.219 0.000 4.149 0.000 0.982 0.313
D 5.138 0.000 5.219 0.000 0.543 0.930• 0.583 0.888•
I 14.902 0.000 13.551 0.000 9.683 0.000 2.404 0.000
Los ANOVA y ANCOVA realizados para comparar los niveles de replección, medidos
como peso seco de alimento, entre grupos indican la existencia de diferencias altamente
significativas (P <0.0001) entre estaciones, estados de intermuda, sexo y meses (Tablas 6.24
y 6.25). A continuación se analizan los patrones de variación en la replección estomacal y los
factóres que la determinan.
Tabla 6.23. Liocarcinus arcuatus. Tests de homogeneidad de vazianzas (C

de Cochram = Máx. Varianza/ E Varianzas, y F de Barlett-Box) de -
replección estomacal (loglo (peso seco del alimento + 0.001)) entre
estaciones, sexos, estados de intermuda y meses. Tests realizados paza la
totalidad de datos (PS ZO) y paza ejemplares con alimento en el estómago
(PS > 0). .

Factor 0 Grupos C P F P
PS> =0
Estación 2 0.540 0.000 12.389 0.000
Sexo 3 0.342 0.631 0.283 0.754
Intermuda 5• 0.352 0.000 42.901 0.000
Intermuda 3•• 0.367 0.003 4.667 0.010
Mes 11 0.111 0.024 2.529 0.005
PS > 0
Estación 2 0.545 0.001 9.798 0.002
Sexo 3 0.346 0.505 0.390 0.677
Intermuda 4• • • 0.316 0.000 1.270 0.283
Intermuda 3•• 0.349 0.368 0.430 0.650
Mes 11 0.108 0.272 1.546 0.116
• Estados A, B, C, D e I
" Estados B, C e I
••• Estados B, C, D e I
Todos los índices empleados indican valores superiores de replección en el área de

batea B6 (Fig. 6.23). Aunque existen diferencias significativas en el peso del alimento entre
ambas estaciones (resultados ANOVA y ANCOVA, Tablas 6.24 y 6.25), son
cuantitativamente poco importantes, en especial empleando el índice de puntos (43. 3% en B6
y 41.8% en P3). Los valores en peso seco y PSC presentan mayores diferencias (0.0091 g
en B6 y 0.0075 g en P3; PSC: 0.742% en B6 y 0.645% en P3), debido a variabilidad en la
estructura de tallas de la población y de los ejemplares analizados en cada estación.
6.2.3. Variabilidad entre sexos en la replección estomacal
Existen diferencias significativas en los niveles de replección de hembras ovígeras con

respecto a machos y hembras no ovígeras (Tabla 6.24, ANOVA), que desaparecen al
Alimentación de Liocarcinus arcuaxus 329
restringir el análisis a ejemplares con alimento. Si se controla el efecto de la talla corporal

empleando un ANCOVA, las diferencias permanecen con independencia de la inclusión o no
de estómagos vacíos, pero el porcentaje de varianza explicado por el sexo disminuye
considerablemente (Tabla 6.25; PS > 0, 1.08 % varianza; PS > 0, 0.48 %).
Tabla 6.24. Liocarcinus arcuatus. Compazación de los niveles de
replección estomacal (log,o (peso seco del alimento + 0.001)) entre
estaciones, sexos, estados de intermuda y meses por medio de análisis
de la vazianza. En aquellos casos con diferencias significativas (*,
P< 0.05) se indican los resultados de los tests de Tukey de
comparaciones múltiples entre grupos (los grupos subrayados no
presentan diferencias significativas). Análisis realizados paza la
totalidad de datos (PS z0) y para ejemplazes con alimento en el
estómago (PS > 0).
Factor Grupos N F P
PS> =0
Estación 2 3971 24.290 0.000
Sexo 3 3971 16.893 0.000
Intermuda 5* 3971 77.296 0.000
Intermuda 3** 3848 79.092 0.000
Mes 11 3774 23.283 0.000
PS > 0
Estación 2 2514 89.273 0.000
Sexo 3 2514 0.121 0.886
Intermuda 4*" 2514 9.489 0.000
Intermuda 3** 2507 12.139 0.000
Mes 11 2364 16.856 0.000
* Estados A, B, C, D e I
** Estados B, C e I
*** Estados B, C, D e I
Comparaciones a posteriori - Test de Tukey ( P= 0.05)
PS> =0
Sexo 0 M H
Intermuda* A D I B C
Intermuda *' I B C
Mes 11 1 9 6 10 7 8 5 4 3 2
PS > 0
Intermuda"` D B I C
Intermuda" B I C
Mes 8 7 11 10 9 1 6 2 5 3 4
Tabla 6.25. Liocarcinus arcuatus. Resultados de los análisis de

covazianza realizados paza compazaz los pazámetros de las ecuaciones
alométricas que relacionan el peso seco del alimento con la talla
corporal entre estaciones, sexos y estados de intermuda.
Compazaciones de pendientes realizadas únicamente paza ejemplazes
con PS > 0. Compazaciones de ordenadas en el origen realizadas paza
el total de ejemplazes analizados (PSZO) y sólo paza aquellos con
alimento en el estómago (PS > 0). En el caso del estado de intermuda
y las compazaciones paza PS > 0 sólo se han inclufdo los estados B, C
eI.
e) Comparoción de pendientes (PS>0).
Factor cl1 gl2 F P
Estación 1 2503 59.828 <0.01

Sexo 1 2501 17.146 <0.01
Intermude 2 2501 18.44 <0.01
•Comparociones múltlplas
(Corrocción de Bonferroni: para un nivel de probabilidad 0.05,
P= 0.05/3 = 0.0166)
Factor gl1 g12 F P

Sexo
Mschos/No ovfgeros 1 2321 18.793 <0.01
MachoslOvígeros 1 1471 17.249 <O.Ot
No ovfgaros/Ovigeros 1 1210 22.138 <0.01
INTERMUDA
8/ C 1 583 12.257 <0.01
B/ 1 1 2061 0.096 > 0.1
C/ I 1 2358 8.276 <0.01
b) Comparoción de o ŝdenadas en el origen

b.1) PS> =0
Factor SC gl F P
Talla 13.722 1 46.015 0.000
Estsción 5.472 1 18.350 0.000
Tatel 1202.479 3970
Talla 13.722 1 46.295 0.000
Sexo 12.937 2 21.823 0.000
Total 1202.479 3970

Tella 13.722 1 49.834 0.000
Intermuda• 87.027 4 78.300 0.000
Total 1202.479 3970
Talla 12.568 1 43.994 0.000
Intarmuds•• 47.413 2 82.986 0.000
Total 1158.083 3848
Talla 13.572 1 47.949 0.000

Mes 64.485 10 22.783 0.000
Total 1 t 42.879 3773
b.2) PS>0
Factor SC gl F P
Talle 79.703 1 748.864 0.000
Estaclón 5.562 1 52.257 0.000
Total 352.513 2513
Tella 79.703 1 737.975 0.000
Sexo 1.727 2 7.993 0.000
Total 352.513 2513

Talle 79.703 1 742.563 0.000
Intermuda••• 3.509 3 10.897 0.000
Total 352.513 2513
Talla 79.156 1 736.039 0.000
I^rtermuda•• 3.351 2 15.579 0.000
Totel 351.687 2507

Talla 74.869 1 719.575 0.000
Mes 11.537 10 11.088 0.000
Total 331.123 2363
• Eetados A, B, C, D e I
•• Eatadoa B, C e I
••• Eatadoa B, C, D e I
Figura 6.23. Liocarcinus arcuatus.

el intervalo de confianza del 95R'o) en las
distintas estaciones de muestreo. Se
o.o
B6 P3
0.010
0.000
B6 P3
so
ao
^ 30
.r
C
7
0_ 20
10
0
B6 P3
o.s Figura 6.24. Liocarcinus arcuatús.- -

^
L el intervalo de confianza del 95%) para
0 machos, hembras no ovfgeras y hembras
a
O 0.6
ovfgeras. Se representan tres indices de
^ replección: puntos, peso seco del contenido
0 estomacal, y procentaje del peso seco
U
01 corporal (PSC).
N
Ñ 0.3
0)
a
^
0
o.o
0.009
^ 0.003
Q_
0.000
50
40
ó 30
rr
^ 20
10

1.0 Figura 6.25. Liocarcinus arcuatus.

Replección estomacal de las hembras (se
ro
indica la media y el intervalo de confianza
p 0.8
a
de1953^) en los distintos estados de madurez
^
de gónadas. Se representan tres fndices de
0
V 0.6
0
U
0)
N 0.4
corporal (PSC).
O
a 0.2
0.0
I II III IV
0.015
0.012
Ú 0.009
N
N
Ñ 0.008
N
D_
0.003
0.000
I II III IV
50
^ 30
D_
20
10
I II III Ib
_ _ La replección de las hembras ovígeras (28.3 % puntos, 0.347 PSC) es muy inferior a
la de las no ovígeras (46.1 % puntos, 0.770 PSC). Los machos presentan valores ligeramente
más bajos que las hembras no ovígeras (42.3 % puntos, 0.685 PSC) (Fig. 6.24). Por tanto la
variabilidad en el consumo de alimento es mucho mayor en las hembras, en relación con el
ciclo de cría, que origina cambios estacionales importantes, aunque no existen diferencias
importantes en los niveles de replección de las hembras a lo largo del proceso de maduración
de las gónadas (Fig. 6.25).
6.2.4. Variabilidad entre estados de intermuda en la replección estomacal
A1 igual que en las otras especies de Portunidae, L arcuatus presenta grandes cambios
en la replección a lo largo del ciclo de intermuda (Fig. 6.26). Los resultados de los ANOVA
realizados indican que existen tres grupos de estados con relación al peso seco del alimento,
por una parte los ejemplares en D y A aparecen sin alimento en el estómago en e192 y 100%
de los casos respectivamente; durante la postmuda temprana B la replección se incrementa
(50.4 % puntos, 0.701 PSC), alcanzando un máximo durante el estado C(66.6 % puntos,
1.036 PSC), y disminuyendo durante el período I hasta valores de 39.5 % puntos y 0.653
PSC. Las diferencias entre B e I no son estadísticamente significativas (Tabla 6.24; test de
Tukey, P>0.05). Los resultados de los ANOVA y ANCOVA son similares incluyendo o no
ejemplares con alimento (Tablas 6.24 y 6.25).
El crecimiento supone un descenso en los niveles relativos de replección (por ejemplo,

el índice de puntos oscila entre 58.5% para ejemplares inferiores a 15 mm de anchura del
caparazón y 36.0% para aquellos mayores de 34 mm; PSC: 1.927 para < 15 mm y 0.325
para > 34 mm); aunque el peso del alimento se incrementa con la talla (0.0025 g< 15 mm,
0.0127 g> 35 mm) (Fig. 6.27). Esto supone la existencia de una alometría negativa en el
crecimiento, que se observa en las pendientes de las ecuaciones de regresión que relacionan
peso seco de alimento y talla (Tabla 6.26), que son menores que las correspondientes a la
Alimentación de Liocarcinus arcuarus 335
relación peso corporaUtalla (Tabla 2.5). Por otra parte las pendientes se incrementan al
analizar sólo ejemplares no vacíos, dado que la frecuencia de estómagos vacíos se incrementa
con la talla. Las ecuaciones alométricas (P < 0.05 en todos los casos, excepto B y D de
intermuda con PS >_ 0) son variables entre distintos grupos. Concretamente los cambios de
pendiente observados indican que la variabilidad en la replección estomacal descrita en
capítulos anteriores es dependiente de la talla. Así, existen diferencias significativas entre los
valores de las pendientes de las diferentes estaciones, sexos y estados de intermuda, con
excepción de la comparación entre los estados B y C(ANCOVA, Tabla 6.25).
Tabla 6.26. Liocarcinus arcuatus. Parámetros de la ecuación alométrica, Peso seco alimento = a•
Anchura del caparazónb, ajustada paza cada estación, sexo y estado de intermuda y para ejemplazes
con replección máxima (fndice de Puntos=100). Se indica el coeficiente de regresión (Rz), número
de ejemplazes (N) y nivel de significación (P). Ecuaciones ajustadas empleando la totalidad de datos
(PS Z 0) y paza ejemplares con alimento en el estómago (PS > 0).
PS> =0 PS>0
Log_s ISE) b ISE) r' N P Loa s(SE1 b(SE) r' N P
ESTACION
B8 -2.754 (0.171) 0.290 10.120) 0.059 1686 0.016 -3.379 (0.118) 1.005 (0.083) 0.121 1066 0.000
P3 -3.097 (0.109) 0.479 (0.078) 0.128 2283 0.000 -3.923 (0.078) 1.325 (0.056) 0.278 1448 0.000
SEXO
Machos -2.603 (0.123) 0.296 (0.086) 0.077 2015 0.001 -3.636 (0.086) 1.140 (0.061) 0.212 1298 0.000
Hembras no ovfgeros -3.423 10.149) 0.764 (0.108) 0.176 1572 0.000 -4.117 (0.104) 1.514 (0.076) 0.280 1034 0.000
Hembras ovfge ŝas -4.415 (0.583) 1.300 (0.405) 0.162 381 0.001 -5.187 (0.510) 2.18010.354) 0.175 182 0.000
ESTADO OE INTERMUDA
B -2.827 (0.378) 0.336 (0.2701 0.086 209 0.214 -3.667 (0.273) 1.158 (0.197) 0.195 145 0.000
C -3.701 (0.222) 1.149 (0.159) 0.307 508 0.000 -4.079 (0.156) 1.522 (0.112) 0.297 442 0.000
D -2.631 (0.260)-0.283 (0.190) 0.126 95 0.220 -3.520 (0.447) 0.930 (0.346) 0.591 7 0.043
1 -2.923 (0.103) 0.357 (0.073) 0.087 3128 0.000 -3.758 0.075 1.222 (0.053) 0.216 1920 0.000
REPLECCION MAXIMA
(Puntos =100) -4.433 10.0691 1.937 (0.050) 0.654 798 0.000
Los cambios estomacales están ligados en parte a la evolución temporal de la

estructura de la población, dada la variabilidad en las tasas de consumo de alimento
relacionado con la talla, sexo o estado de intermuda. En el caso de L. arcuatus existe un ciclo
temporal muy acusado en el nivel de replección (Tablas 6.24 y 6.25), con valores máximos
de Febrero a Mayo (máximo de 54.5 % puntos y 1.045 PSC en Febrero), que descienden
ligeramente en verano y ya en menor medida en otoño y principios de invierno (mínimo anual
de 26.5 % puntos y 0.341 PSC en Noviembre) (Fig. 6.28). Si se analizan únicamente
ejemplazes con alimento, el patrón es similar, aunque las diferencias entre meses son menores
(Tabla 6.24).
- Figura 6.26. Liocarcinus arcuatus.-

1.2
el intervalo de confianza del 95%) en los
distintos estados de intermuda. Se
representan tres indices de replección:
0.0'
A B C
0.015
0.000
I
BO
80
O
ŝ 40
7
0_
20
Figura 6.27. Liocarcinus arcuatus.

el intervalo de confianza de195R'o) por clases
de talla (anchura de caparazón, mm). Se
L1h ,t^^.0 ^p^y^` ^^^,°^ ^^;
0.015 i
.-.
^
v 0.010
O
U
d
N
O
^ 0.005
0_
0.000
^9 ^y^` ^y9 ^^` n^^`
,^h ry0 ^h Ô 7
80
O 40
ŝ
3
Q_
20
^^ ^9 ^yQ ^,9 ^^` ^^`

^ ,^h ,^^ ,tial ^^ ^

Figura 6.28. Liocarcinus arcuatus:

_ 1.2
Evolución temporal de la replección
nY
^ estomacal (se indica la media y el intervalo

0 de confianza del 95%) a lo largo de un ciclo
a
ó o.s anual. Se representan tres fndices de
U
replecci6n: puntos, peso seco del contenido
0

Ñ 0.6
v,
corporal (PSC). Se representa el total de
0N
ejemplares analizados (primera serie) y sólo
^ 0.3
los ejemplares en estado I de intermuda
^
(segunda serie).
0
0.0
Ô^ ^,p^^ g0Q O^^ o^ Q^^ ^00 ê^0 â^ Q,^^ ^á

?
0.015i
0.000''J^ . A^.ÔQ ^^ ô; O\c, ^c0 ^0.0 ^^t P,o^

P
70
80 F
50 F
O 40 ^
r
C
^ 3
Q_
20
10
^J^ P^0 ^0Q ^^ ô^ O^^ ^c0 ^0^0 ^^^ P,p^
Meses (1989-90)
7. ALIMENTACION DE CARCINUS MAENAS
Alimentación de Carcinus maenas 339
7.1. CONSIDERACIONES PREVIAS: ESTRUCTURA DE LA POBLACION
No existen datos publicados previos referentes a la biología de Carcinus maenas en

la Ría de Arousa, y concretamente que estudien la biología de las poblaciones que habitan las
áreas de cultivo de mejillón. Durante el presente estudio, las capturas de esta especie se
realizaron casi exclusivamente en la estación B 1(y especialmente durante el ciclo día-noche
de Abril de 1989, y en Julio y Agosto de 1989), y fueron muy inferiores a las descritas
anteriormente en trabajos sobre las comunidades de decápodos de esta ría (GoxzA^.EZ
GvxxiAx^N, 1982; RoivtEtto et al. , 1982). Dadas las características particulares del hábitat
estudiado así como de la población de C. maenas en este área (en especial la alta prevalencia
de parasitismo por el cirrípedo Sacculina carcini Thompson) se analizan a continuación
distintos aspectos de la estructura de la población que pueden influenciar los hábitos
alimentarios de esta especie.
La práctica totalidad de los ejemplares se presentaban en estado I del ciclo de

intermuda, y sólo en dos ocasiones se capturaron ejemplares en estado C(0.88% de las
capturas). Las hembras presentaban siempre las gónadas sin desarrollar, en estado 1, y no se
capturó ninguna hembra ovígera.
Un alto porcentaje de la población presentan parasitismo por Sacculina (65.1 % en

machos y 78.0% en hembras) (Fig. 7.1). No existen diferencias sexuales en la frecuencia de
parasitismo (modelo log-lineal, X2=1.176, g1=1, P=0.2783), mientras que el efecto de la
talla es marginalmente significativo (Xz=8.577, g1=4, P=0.0726). Existen cambios en la
prevalencia de este parásito en función de la talla, y esta variabilidad es diferente en machos
y hembras (interacción de tercer orden, Xz=9.079, g1=4, P=0.0592). En los machos el
parasitismo es superior en las clases de talla intermedias (hasta un 84.6% en 40-49 mm) y
disminuye en los ejemplares de talla inferiores (45.5% en <30 mm) y superiores (50.0%en
> 60 mm); mientras que en las hembras es máximo en la clase de talla 30-39 mm (95.5 %),
disminuyendo gradualmente en tallas superiores, aunque en ejemplares < 30 mm la
prevalencia es del 50 % .
El limitado número de ejemplares capturados y las características de la población no

340 Alimentaci6n de los crustáceos decápodos en la Ria de Arousa
<30 30-39 40-49 50-59 > 59
< 30 30-39 40-49 50-59 > 59
Figura 7.1. Carcinus maenas. Distribución de frecuencias de tallas de los ejemplares capturados entre
Abril de 1989 y Junio de 1990 en la estación B 1 en función del sexo y de la presencia o no del
parásito Sacculina.
permiten abordar determinados aspectos analizados en otras especies, como son la variabilidad
temporal y espacial de la dieta, el efecto del ciclo de intermuda y las diferencias entre
hembras en función de la presencia de huevos. Los análisis estadísticos se han limitado a los
componentes alimentarios dominantes y a los factores sexo, talla y presencia de parasitismo

(citado como Sacculina de aquí en adelante).
7.2. COMFOSICION DE LA DIETA
7.2.1. Descrioción de las presas Composición de la dieta en la estación Bl
Se han determinado un total de 28 componentes alimentarios en los contenidos

estomacales de C. maenas procedentes de la estación B1 (Tabla 7.1). Estas presas han sido
agrupadas en 14 categorías tróficas en que se ha basado el análisis de la composición y
variabilidad de la dieta (Fig. 7.2). La descripción de los tipos de fragmentos que aparecen
y estado de ingestión de las diferentes presas en los contenidos estomacales es similar a la
realizada en capítulos anteriores para otras especies de portúnidos.
Tel steos
Sólo han aparecido en dos ocasiones ejemplares pertenecientes a la familia Gobiidae

y en otro estómago puestas con una morfología similar a las que realizan los góbidos (este
último componente ha sido incluido en el grupo de otras presas). Los peces representan un
1.1% PSC de la dieta (1.4% presencias).
Crustáceos
Crustáceos decápodos. No se encontraron presas correspondientes a especies de Brachyura,

pero si restos de Natantia, que en algunas ocasiones han podido ser determinados como
Crangon crangon (L.), globalmente este grupo aparece en un 2.7% de los contenidos
analizados, representando un 1.4% PSC. El anomuro Pisidia longicornis (L.) constituye la
presa dominante en la dieta de C. maenas (52.9 % PSC, 31.5 % de presencias). A parte de
las presas citadas, sólo en dos ocasiones se encontraron restos de decápodos que no pudieron
ser asignados a un grupo concreto (2.6% PSC).
Tabla 7.1. Carcinus maenas. Relación de presas

déterminada^ én lós contenidos estomacales --
analizados.
Press
Teleósteos
Gobiidae Gobiidae
Puesta de Gobiidae
Crustbceos
Natantia Natantia indet.
Ciangon cranpon
Anomura Pisidia /ongicornis
Decapoda indet.
Anftpodos Caprellidae
Crustacea indet.
Molusoos
Bivalvos Bivalvia indet.
Myti/us ga//oprovincialis
Muscu/us spp.
Nucu/a spp.
Gasterópodos Puesta de Nassa spp.

Mollusca indet.
Poliquetos
Arenicolidae Arenico/a ecaudata
Cirratulidae Cirratulidae
Nereidae Nereis spp.
Polychaeta indet.
Alges
Clorophyta Clorophyta indet.
Ulve spp.
Enteromorpha spp.
Phaeophyta Phaeophyta indet.
Rodophyta Porphyre spp.
Al ŝe filamentosa indet.
Fanerógemes
Zostera nana
Otros
Didemnidae
Porifera indet.
Restos no orgSnicos
Resto animal indeterminado
Crustáceos no decáôdos. Aparecieron muy ocasionalmente (2.1 % presencias), y sólo en una

ocasión fue determinado un ejemplar de anfípodo de la familia Caprellidae en un contenido
estomacal. En conjunto representan únicamente un 0.5% PSC de la dieta.
Moluscos
Moluscos bivalvos. Son, tras Pisidia, el grupo cuantitativamente más importante en la dieta,
y especialmente Mytilus galloprovincialis Lamarck y Nucula spp. que aparecen en el 6.2 y
5.5 % de los estómagos analizados (5.2 y 4.9 % PSC respectivamente). El grupo •de otros
bivalvos presenta una frecuencia de aparición del 4.8% (3.0% PSC), y en sólo una ocasión
se determinó un ejemplar como Musculus sp.
Fgura 7.2. Carcinus maenas.
Composición de la dieta (en
Teleósteos PSC) en la estación B1.
Natantia ■
Pisidia
Otros decápodos 53
Otros crustáceos
Mytilus
Nucula
Otros bivalvos
Puestas de Nassa
Poliquetos
Vegetales
Poríferos ^
Otros ^
0 5 10
% PSC
Moluscos g„asterópodos. Este grupo está formado exclusivamente por puestas de Nassa spp. ,
que presentan una frecuencia del 9.6% , y 5.9% PSC.
Poliquetos
Aparecen en un 8.2 % de los ejemplares analizados representando un 8.5 % PSC. Las

distintas presas identificadas han sido agrupadas para su posterior análisis debido a su poca
importancia cuantitativa individualmente, y a que un alto porcentaje de los poliquetos
encontrados en contenidos estomacales no han podido ser identificados a un nivel taxonómico
más elevado (75% de los casos). Los taxones Nereis sp., Cirratulidae y Arenicola ecaudata
7ohnston han aparecido en una ocasión cada uno formando parte de contenidos estomacales.
Ve etales
Como en el caso anterior han sido agrupados para análisis posteriores en un único
grupo debido a su escasa importancia (4.3% PSC y 7.5% presencias), aunque en este caso
ha sido posible su identificación a nivel genérico o específico en un alto porcentaje de los
casos. Los componentes alimentarios vegetales de C. maenas son algas en todos los casos,
exceptuando una presencia de la fanerógama Zostera nana Hornem.. Dentro de las algas sólo
en un contenido estomacal han aparecido restos de algas pardás (Phaeophyta no identificada)
o rojas (Porphyra sp.), mientras que las algas verdes aparecen en el 4.8% de los estómagos.
Dentro de las Clorophyta se han identificado restos de Ulva spp. y Enteromorpha spp.
Otras presas
A parte de los grupos descritos anteriormente, destacan los poríferos, que, aunque
presentan una importancia cuantitativa escasa (1.7% PSC), fueron consumidos por un 8.2%
de los ejemplares analizados. En 3 ocasiones aparecieron restos de tunicados de la familia
Didemnidae, y en un contenido estomacal se encontraron restos no orgánicos. Por último en
22.6 % de los estómagos aparecieron restos animales no identificados, que en general
presentaban escasa importancia cuantitativa (6.6% PSC).
7.2.2. Número de comuonentes al ŝnentarios v número de eiemulares uresa oor estóma
El número medio de presas por estómago es de 1.179, e185.5 % de los estómagos con
alimento presentaban un único tipo de componente alimentario, un 11.0 % dos y un 3.4 %. tres
presas. El ajuste de un modelo log-lineal a la tabla de contingencia que describe el número
de componentes alimentarios en función de distintos factores indica que el sexo, presencia de

Sacculina o la talla no presentan un efecto significativo en la diversidad de la dieta por
estómago (Tabla 7.2).
Tabla 7.2. Carcinus maenas. Resultados del ajuste de un
modelo log-lineal a la tabla de contingencia del número de
presas por estómago (1, 2 y z3) en función de la estación,
sexo, clase de talla y estado de intermuda.
Efecto al X' parcial P

Presas x Sexo x Sacculina 2 0.239 0.887
Presas x Sacculina x Talla 8 12.687 0.123

Presas x Saccúlina 2 1.869 0.393
Presas x Talla 8 1 1.500 0.175
Por otra parte, en un 44.2 % de la totalidad de presas determinadas en los contenidos

estomacales se pudo determinar el número de ejemplares presa. Esta porcentaje oscila para
las diferentes presas entre el 22.2 % para Mytilus, alrededor del 33 % para poliquetos, otros
bivalvos y crustáceos no decápódos, 48.9 % para Pisidia, y hasta el 75 % en los Natantia ó
100% de los teleósteos. Siempre apareció un único ejemplar excepto en un único caso en que
un estómago presentaba tres individuos de Crangon crangon (2.4 % de los casos en que se
determinó el número de ejemplares presa por estómago).
7.2.3. Análisis comparativo de los índices emnleados en la cuantificación de la dieta
En la Figura 7.3 se representa la relación entre los tres índices de composición de la

dieta empleados. Se observa en general que la importancia en la dieta de las diferentes presas
es mayor empleando tanto el índice de puntos como el de frecuencia de aparición que el PSC.
Esta relación es independiente de la importancia del componente alimentario, y la excepción
más importante es el caso de Pisidia longicornis, que presenta una contribución muy superior
en PSC (52.9 %) que en puntos (36.9 %) o presencias (32.2 %), debido a que en los contenidos
estomacales aparece principalmente como restos de exoesqueleto con una relación peso seco
volumen superior a presas sin partes duras.
uoiaia^d^ îauanaaa^
■
■
soûnd
En lo que respecta a la relación entre el índice de puntos y PSC para distintas presas
(Tabla 7.3), ha sido analizada para cinco componentes alimentarios, y se observa que existe
una relación significativa (el coeficiente de determinación oscila entre 0.470 para vegetales
y 0.836 para Mytilus) excepto en el caso de los poríferos. Sólo los poliquetos presentan una
pendiente diferente a 1(b =1.411, test t, P< 0.05), por lo que el valor del índice PSC es
mayor en términos relativos para valores del índice de puntos elevados que para replecciones
bajas. En los casos de Pisidia, Mytilus y vegetales la pendiente no es significativamente
distinta de uno, oscilando entre 0.792 para el mejillón y 1.098 para los vegetales.
Tabla 7.3. Carcinus maenas. Relación entre los [ndices PSC y Puntos como descriptores de la
importancia de distintas presas en la dieta. Se indican los parámetros de las ecuaciones de
regresión, PSC = a• Puntos b, ajustadas para diferentes grupos de presas, así como los
coeficientes de regresión (R2) y su significación (P). Se han empleado datos de ejemplares con
un solo tipo de presa en el contenido estomacal.
Presa l09 a (SE) b(SE) R2 N P
Pisidia longicornis -2.224 0.254 0.974 0.160 0.529 35 0.000
Myfilus galloprovincialis -1.999 0.341 0.792 0.248 0.836 4 0.086
Poliquetos -3.235 0.276 1.411 0.189 0.918 7 0.001
Vegetales -2.646 0.865 1.098 0.584 0.470 6 0.133
Porfferos -1.505 0.275 -0.082 0.209 0.013 14 0.703
7.2.4. Cambios en la composición de la dieta• Sexo oarasitismo y talla corporal
Dadas las características de la población de C. maenas estudiada se han analizado tres

factores bióticos que pueden determinar cambios en la composición de la dieta: sexo,
parasitismo por Sacculina carcini y crecimiento. Los resultádos de los ANOVA basados en
el índice PSC y modelos log-lineales basados en presencia-ausencia son muy similares para
los tres factores citados (Tablas 7.4, 7.5 y 7.6). En el caso de las tablas de contingencia, no
existen interacciones significativas de tercer orden (P > 0.05), y sólo la talla presenta un
efecto sobre el consumo de algunas de las presas analizadas.
No existen diferencias estadísticas entre machos y hembras o ejemplares afectados o

no por parasitismo en el consumo de las distintas presas (Tablas 7.4 y 7.6). Las diferencias
más importantes observadas (Tabla 7.7, Fig. 7.4) afectan a Pisidia que presenta valores
superiores en machos (73.0 y 63.5 % PSC para ejemplares parasitados o no) que en hembras
(35.4 y 40.6% respectivamente). En los machos Mytilus aparece exclusivamente en
orgatismos parasitados (8.4 % PSC), mientras que el consumo de poliquetos y vegetales
presenta un patrón inverso (10.6% y 8.1% PSC en organismos parasitados y sólo 0.4% y
0.9% en aquellos no afectados por Sacculina). En el caso de las hembras la predación sobre
mejillón es superior en ejemplazes no parasitados (8.7% PSC frente a 1.4%), mientras que
en el caso de los vegetales apazecen sólo en ejemplazes con Sacculina (9.0% PSC). Los
poliquetos aparecen en proporciones muy similazes en ambos grupos de presas (15.2 y 13.2 %
PSC ). Los cambios en el consumo de otras presas son de menor importancia cuantitativa.
Tabla 7.4. Carcinus maenas. Análisis de la varianza del consumo de diferentes
presas (log,o (PSC+0.001)) entre sexos y entre ejemplares que presentan o no
Sacculina.
Sexo Sacculina
g11, gl2 1, 145 1, 145
Presa F P F P
Teleósteos 1.564 0.213 1.010 0.317
Natantia 0.009 0.925 1.532 0.218
Pisidia longicornis 0.456 0.500 0.001 0.978
Otros decápodos 1.545 0.216 0.723 0.397
Otros crust^ceos 0.273 0.602 1.094 0.297
Mytilus galloprovincialis 0.111 0.739 0.069 0.793
Núcula spp. 0.366 0.546 0.778 0.379
Otros bivalvos 0.139 0.710 0.519 0.472
Puesetas de Nassa 0.035 0.852 0.244 0.622
Poliquetos 0.376 0.541 0.427 0.515
Vegetales 0.002 0.965 0.111 0.739
Porfferos 0.110 0.740 0.323 0.571
En lo referente a los cambios ontogenéticos en la dieta (Tablas 7.5 y 7.6) existen

diferencias significativas entre clases de talla, en la predación sobre Pisidia (P < 0.005 para
ANOVA y modelos log-lineales) y Mytilus (ANOVA, P=0.093, modelo log-lineal,
P=0.016). En el caso de Pisidia su consumo desciende con el crecimiento pasando de
representar un 58.9% PSC (54.6% presencias) en ejemplazes menores de 30 mm a 46.8%
PSC (25.0% presencias) en la clase 50-59 mm, mientras que no es consumida por organismos
con tallas superiores a 59 mm. El mejillón no presenta un patrón claro de variación ya que
apazece en las clases de talla extremas (< 30 mm, 14.1 % PSC; > 59 mm, 16.6 %) y en los
ejemplazes de talla intermedia presenta una importancia menor (sólo apazece en la clase 40-49
mm, 5.7% PSC). Los ejemplazes de mayor talla (>59 mm) presentan una dieta bastante
diferenciada del resto de los ejemplazes debido a la importancia de presas como Nucula
(31.8% PSC, mientras que en otras clases de talla alcanza un máximo de 7.8% PSC) y
poríferos (17.6% PSC, sólo un 2.9% como máJCimo para ejemplares de talla menor). Por el
contrario existe un descenso en el consumo de poliquetos con la talla, en especial en
ejemplares mayores de 49 mm (Tabla 7.8, Fig. 7.5).
Tabla 7.5. Carcinus maenas. Análisis de la varianza del
consumo de diferentes presas (log,o (PSC+0.001)) entre
clases de talla (g11=4, g12=145). Se indican los
resultados de las comparaciones a posteriori dos a dos
mediante el test de Tukey (los grupos subrayados no son
significativamente distintos, P > 0.05).
Presa F P
Teleósteos 1.297 0.274
Pisidia longicornis 4.019 0.004 *
Otros decSpodos 0.363 0.834
Otros crustáceos 0.504 0.733
Mytilus galloprovincialis 2.035 0.093
Núcula spp. 0.339 0.851
Otros bivalvos 0.695 0.597
Puestas de Nassa 1.133 0.344
Poliquetos 0.075 0.99
Vegetales 0.386 0.818
" Test de Tukey
Pisidia longicornis 65 55 45 35 25
Los valores de diversidad de la dieta (índice de Shannon, H') oscilan entre 2.592 para
el índice PSC, 3.075 para el índice de puntos y 3.248 empleando la frecuencia de aparición
(Fig. 7.6). Este patrón de variabilidad entre los tres índices empleados se mantiene al analizar
la diversidad en función del sexo, parasitismo o talla corporal. Los valores de diversidad son
en general superiores en hembras que en machos, tanto para ejemplares parasitados (machos:
1.607-3.066, hembras:3.011-3.340) como para aquellos que no presentan Sacculina (machos:
1.876-2.788, hembras: 2.432-2.709). Por el contrario, el efecto del parasitismo no es tan
evidente, dado que mientras en machos los valores de diversidad son muy similares para
ambos grupos, en las hembras aumenta para los ejemplares que presentan Sacculina. Los
valores de diversidad son mayores en las clases de talla intermedias (máximos para ejemplares
entre 40 y 49 mm: 2.717-3.147) y mínimos en tallas extremas (< 30 mm: 1.928-2.414, > 59
mm: 2.522-2.699).
Tabla 7.6. Carcinus maenas. Análisis del consumo de diferentes presas mediante ajuste
- de modelos iog-lineales a tablas de contingencia.- El diseño del modelo -es Presa {2) x_ _
Sexo (2) x Sacculina (2) x Talla (5) (se indica entre paréntesis el número de niveles). Se
indican los valores del estadfstico Xz de asociación parcial entre factores y su significación
estadfstica (P) (en negrita efectos con P<0.05).
Pisidia Mytilus Poliquetos

Efecto gl X= (P) X' ( P) X' (P)
Presa X Sexo X Sacculina 1 0.012 (0.912) 1.167 (0.280) 5.736 (0.017i
Presa X Sexo X Talla 4 1.132 (0.889) 1.633 (0.803) 9.131 (0.0561
Presa X Sacculina X Talla 4 1.775 (0.777) 0.006 11.000) 4.795 (0.309)
Presa X Sexo 1 0.899 (0.343) 0.022 10.882) 0.275 (0.600)

Presa X Sacculina 1 0.000 (0.986) 0.282 (0.596) 0.150 (0.698)
Presa X Talla 4 16.940 ( 0.0021 12.183 10.0_761__ 0.776 (0.942)
Vegetales Por(feros
Efecto gl X' (P) X' (P)
Presa X Sexo X Sacculina 1 0.058 10.809) 0.006 (0.938)
Presa X Sexo X Talla 4 3.047 (0.550) 2.009 (0.734)
Presa X Sacculina X Talla 4 4.807 (0.308) 1.740 (0.783)
Presa X Sexo 1 0.206 (0.650) 0.833 10.362)

Presa X Sacculina 1 0.504 10.478) 0.527 (0.468)
Presa X Talla 4 2.529 (0.639) 8.260 (0.071)
Tabla 7.7. Carcinus maenas. Composición de la dieta para machos y hembras en

función de la presencia o no de Sacculina. Se indican los resultados basados en los
indices PSC, Puntos y frecuencia de aparición.
PSC Machos Hembras

Sacculina No Si No Si
Número con alimento 37 65 35 91
Número analizado 22 43 18 63
Teleósteos --- --- 5.9 0.3
Natantia --- 1.3 --- 2.3
Piŝidia longicornis 63.5 73.0 40.6 35.4
Otros decápodos --- --- --- 7•0
Otros crustáceos --- 0.2 --- 1.2
Mytilus gal/oprovincialis --- 8.4 8.7 1.4
Nucu/a spp. --- 3.1 8.3 6.3
Otros bivalvos 3.3 1.2 --- 6.1
Poliquetos 10.6 0.4 15.2 13.2
Vegetales 8.1 0.9 . --- 9.0
Porfferos 1.3 0.9 2.9 1.9
Otros 1.9 1.2 5.0 0.3
Restos animales indet. 5.8 4.7 9.9 7.4
Puntos Machos Hembras
Teleósteos --- --- 3.9 0.8
Natantia --- 5.4 --- 3.6
Pisidia /ongicornis 34.4 43.7 30.7 30.1
Otros decápodos --- --- --- 5.6
Otros crustáceos --- --- --- 3.6
Myti/us ga//oprovincia/is --- 1 1.7 5.5 1.0
Nucu/a spp. --- 4.8 5.5 6.6
Otros bivalvos 1.9 2.1 --- 4.3
Poliquetos 17.5 1.2 12.6 8.6
Vegetales 12.5 2.7 --- 7.0
Porfferos 8.8 5.4 11.2 3.6
Otros 5.0 3.6 3.2 2.0
Restos animales indet. 1 1.3 10.2 24.4 16.2
Frecuencia Machos Hembras
Telebsteos --- --- 5.6 1.6
Natantia --- 4.7 --- 3.2
Pisidia /ongicornis 31.8 34.9 33.3 30.2
Otros decSpodos --- --- --- 3•2
Otros crustáceos --- 2.3 --- 3•2
Myti/us ga//oprovincialis --- 9.3 11 .1 4.8
Nucu/a spp. --- 7.0 5.6 6.4
Otros bivalvos 4.6 4.7 -- 7.9
Puestas de Nassa spp. 9.1 9.3 5.6 1 1.1
Poliquetos 13.6 4.7 5.6 9.5
Vegetales 9.1 7.0 9.5
Porfferos 13.6 7.0 --- 9.5
Otros 9.1 2.3

1.1 1.6
Restos animates indet. 13.6 25.6 5.6 20.6

®Con Sacculina
0 Sin Sacculina
s
H ^ M H M H
Pisidia Otros decápodos
M H M H - M H M H
Otros crustáceos Nucula Otros bivalvos
01 ^ F:.,.:.;,^;_:?:.':S:`.^ 0 E:;:;:;ti^
M H M H M H M H - M H M H
Puestas de Nassa Poliquetos Vegetales Poríferos
Sexo
Fgura 7.4. Carcinus maenas. Composición de la dieta (en PSC) de machos (1Vn y hembras (H) en
Tabla 7.8. Carcinus maenas. Composición de la dieta por clases de talla. Se indican los
resultados basados en los fndices PSC, Puntos y frecuencia de aparcición.
Anchura caparazón Imml

PSC < 30 30-39 40-49 50-59 > 59
Número con alimento 11 27 54 40 14
Número analizado 17 44 79 63 25
Teleósteos - - -_ 3.5 --
Natantia -- 2.6 0.9 6.8
Otros decápodos -- 0.7 14.8
Otros crustáceos -- 1.5 0.4
Mytilus galloprovincialis 14.1 -- 5.7 - 6.6
Nucula spp. 0.5 6.0 7.8 31.8
Otros bivalvos 1.1 2.3 7.3 0.2 --
Puestas de Nassa spp. 7.4 9.7 3.3 3.2 6.1
Poliquetos 8.4 8.0 9.8 5.9 3.8
Vegetales 4.0 2.7 10.1 2.3 -
Por(feros --- 0.7 1.1 2.9 17.6
Otros -- 2.0 1.3 1.2 ---
Restos animales indet. 6.1 2.7 7.0 11.0 17.4

Puntos < 30 30-39 40-49 50-59 > 59
Teleósteos --- -- -- 3.2 ---
Natantia -- 7.1 1.9 15.4
Otros decápodos --- 2.9 5.8
Otros crustáceos -- 4.3 1.4
Mytilus galloprovincialis 19.8 --- 5.5 -- 12.3
Nucula spp. 1.6 5.0 7.6 15.4
Otros bivalvos 1.0 2.0 5.8 0.4 --
Poliquetos 1.6 7.1 7.9 7.2 6.2
Vegetales 7.9 5.5 7.9 3.2 -
Por(feros --- 3.1 3.6 9.0 ^ 24.6
Otros - 6.3 1.0 5.0 -
Restos animales indet. 1 1.9 6.7 14.7 22.3 16.9

Frecuencia < 30 30-39 40^9 50-59 > 59
Telebsteos - - - 5.0 -
Natantia - 7.4 1.9 - 7.1
Otros decápodos - 1.9 2.5
Otros crustáceos - 3.7 2.5
Myti/us galloprovincialis 9.1 - 13.0 - 7.1
Nucula spp. 3.7 5.6 7.5 7.1
Otros bivalvos 9.1 7.4 7.4 2.5 -

Poliquetos 9.1 7.4 7.4 7.5 14.3
Vegetales 9.1 7.4 9.3 7.5 -
Porfferos - 7.4 5.6 12.5 28.6
Otros - 7.4 1.9 5.0 -
Restos animales indet. 18.2 18.5 24.1 22.5 28.6
Ô
;Â h0Ag h0h^ 7
ŝ
Teleósteos Natantia Pisidia Otros decápodos
^^°' a°' ^°' y°' ^9 DÂ ^0 ^^
Lo°,ô•o^bo•a9yo'h^ ^h9 ,ô• bo oo• ^ „Ô' AO' Ô' 7
Otros crustáceos Mytilus Nucula Otros bivalvos

io
0 0
^^0 9°^ p°' ^°^ y°' ^^0 9°^ p°' y°' y°'
L ô' ô' ^p' 7 L ô' bp' ô' 7
Puestas de Nassa Poliquetos Vegetales

Figura 7.5. Carcinus maenas. Composición de la dieta (en PSC) por clases de talla en la estación B1.
4.0 Fgura 7.6. Carcinus maenas. Diversidad

de la dieta (H' e intervalo de confianza del
H ^ 3.5 95 9^ ) paza cada sexo (M = machos, H=
hembras) en funci6n de la preencia o no de
3.0 Sacculina, y en las distintas clases de talla,
empleando diferentes indices de composición
2.5 de la dieta (PSC, Puntos y Frecuencia de
apazición).
2.0
1.5
^ Con Sacculina Sin Sacculina
1.0
M H M H
Sexo
2.5
2.0
1.5
}^ i}' I^^ f}^ • Psc
^ Puntos
^ Frecuencia
Í .0
<30 30-39 40-49 50-59 >59
7 3 REPLECCION FSTOMACAL CAMBIOS CON EL CRECIMIENTO. SEXO Y

PARASITISMO
Los valores medios de replección de C. maenas son de 24.5 % empleando el índice

de puntos, 0.00685 g de peso seco de alimento y 0.1162 PSC. El porcentaje de estómagos
vacíos es del 36.0%, mientras que sólo el 3.1 % de los ejemplares analizados presentan un
nivel de replección máximo (índice de puntos=100). La distribución del peso seco del
alimento indica que la mayor parte de los ejemplares presentan menos de 0.020 g y sólo un
2.6% presentan valores superiores a 0.050 g. Del mismo modo la distribución de PSC
presenta frecuencias mayores para ejemplares con PSC < 0. 300 % y sólo un 0. 8% presentan
valores superiores a 1%(Fig. 7.7).
Las distribuciones de replección son muy similares en machos y hembras, presentando

un 35.7 y 36.3 % de estómagos vacíos respectivamente. Del mismo modo las variaciones en
la proporción de ejemplares con estómagos vacíos entre clases de talla es mínima (entre 31.7
y 38.6%) y sólo en la clase > 59 mm se incrementa hasta un 44.0%. Por el contrario la
frecuencia de ejemplares con replección máxima desciende con la talla (> 5% para < 40 mm,
1-3 % para 40-59 mm, y 0% en > 59mm). La presencia de parásitos origina un descenso en
la frecuencia de estómagos vacíos (32.1 %, frente a un 44.4% en ejemplares sin Sacculina).
Las distribuciones de frecuencia de replección (peso seco del alimento) no son

significativamente diferentes de una distribución normal tras una transformación logarítmica
y eliminando ejemplares sin alimento (Tabla 7.9, tests de Kolmogorov-Smirnov, P>0.05 en
todos los casos). Por otra parte las varianzas de la replección son homogéneas entre grupos
definidos por el sexo, presencia de parasitismo o clases de talla (Tabla 7.10). Los resultados
de los ANOVA y ANCOVA (Tablas 7.11 y 7.12) realizados para comparar los niveles de
replección entre sexos y en función de la presencia de parásitos son similares dado que el
efecto de la talla introducido como covariable en el ANCOVA no es significativo en ningún
caso. No existen diferencias significativas entre machos y hembras (P > 0.1). Los cambios
observados en el nivel de replección entre organismos parasitados o no por Sacculina son sólo
marginalmente significativos si se incluyen datos de ejemplares sin alimento (ANOVA,
P=0.066; ANCOVA, P=0.062), pero no son significativos al excluir estos datos (P > 0.1).
Fgura 7.7. Carcinus maenas.

Distribución de frecuencias de los
ejemplares analizados en función
de su replección estomacal,
expresada como puntos, peso seco
del alimento y PSC. Las clases de
PSC indicadas son: 0= 09'0, 1=
0.001-0.1009'0, 2= 0.101-0.2009'0,
3= 0.201-0.300R'o, 4= 0.301
0.400%, 5= 0.401-0.500%, 6=
> 0.500%.
0 1-20 21-40 41-60 61-80 81-100
Puntos
0
0 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 >25
Peso seco (mg)

Tabla 7.9. Carcinus maenas. Tests de Kolmogorov-Smirnov para la comparación de la distribución

--de replecci6n estomacal (peso seco del alimento, PS) de las-muestras en función del sexo y presencia
de Sacculina con una distribución normal. Se indican los valores del estadfstico Z y su nivel de
probabilidad (P). Los tests han sido realizados tanto para la totalidad de datos (PS z0) como para los
ejemplares con alimento en el estómago (PS > 0), y en cada caso aplicando o no una transformación
logarftmica (logla (PS+0.001)).
PS> =0 PS>0
PS Log(PS) PS LogIPSI
Z P Z P Z P Z P
Total 4.708 0.000 3.223 0.000 3.324 0.000 1.273 0.078
SEXO
Machos 3.215 0.000 2.155 0.000 2.423 0.000 0.971 0.303
Hembras 3.344 0.000 2.394 0.000 2.396 0.000 0.978 0.294
SACCULINA
No 2.554 0.000 2.243 0.000 1.674 0.007 0.713 0.690
Sf 3.863 0.000 2.368 0.000 2.983 0.000 1.118 0.164
Tabla 7.10. Carcinus maenas. Tests de homogeneidad de varianzas (C

de Cochram = Máx. Varianza/ E Varianzas, y F de Barlett-Box) de
replección estomacal (log,o (peso seco del alimento + 0.001)) entre
sexos, ejemplares que presentan o no Sacculina y clases de talla. Tests
realizados para la totalidad de datos (PS z0) y para ejemplares con
alimento en el estómago (PS > 0).
Factor Grupos C__ _ P F P
PS> =0
Sexo 2 0.538 0.415 0.66 0.417
Sacculina 2 0.529 0.535 0.326 0.568
Talla 5 0.238 0.789 0.71 0.585
PS>0
Sexo 2 0.549 0.406 0.685 0.408
Sacculina 2 0.533 0.573 0.245 0.621
Talla 5 0.262 0.504 1.043 0.383
Los niveles de replección de machos y hembras (Fig. 7.7) son muy similares
empleando el índice de puntos, con valores de 24.2 (desviación típica DT=28.7) y
24.8±27.6 respectivamente. En el caso del peso seco del contenido, los machos presentan
replecciones superiores (0.0078±0.0166) que las hembras (0.0061±0.0115), al igual que
sucede con el índice PSC (machos: 0.1393±0.3355, hembras: 0.0973±0.1683), pero estas
diferencias no son estadísticamente significativas como se indicó anteriormente.
Los niveles de replección se incrementan en los ejemplares parasitados por Sacculina

(Fig. 7.8), tanto empleando el índice de puntos (parasitados: 26.7±29.3, no parasitados:
19.9±24.7), como el peso seco del alimento (parasitados:: 0.0078±0.0156, no parasitados:

0.0049f0.0094), y el índice PSC (parasitados: 0.1267±0.2851, no parasitados:
0.0930 f 0.1821).
Tabla 7.11. Carcinus maenas. Compazación de los
niveles de replección estomacal (loglo (peso seco del
alimento + 0.001)) entre sexos, ejemplazes que presentan
o no Sacculina y clases de talla por medio de análisis de
la vazianza. Análisis realizados paza la totalidad de datos
(PS z0) y paza ejemplazes con alimento en el estómago
(PS > 0).
Factor Grupos N F P
PS> =0
Sexo 2 228 0.182 0.670
Sacculina 2 228 3.424 0.066
PS>0
Sexo 2 146 0.657 0.419
Sacculina 2 146 0.485 0.487
Tabla 7.12. Carcinus maenas. Resultados de los análisis de

covazianza realizados para compazar el peso seco del alimento entre
sexos y ejemplazes que presentan o no Sacculina. y estados de
intermuda. Compazaciones realizadas paza el total de los ejemplazes
analizados (PS z0) y sólo paza aquellos con alimento en el estómago
(PS > 0).
PS> =0
Factor SC gl F P
Talla 0.076 1 0.283 0.595
Sexo 0.050 1 0.188 0.665
Total 60.511 227
Talla 0.076 1 0.287 0.593
Sacculina 0.929 1 3.514 0.062
Total 60.511 227
PS > 0
Factor SC gl F P
Talla 0.264 1 1.694 0.195
Sexo 0.091 1 0.585 0.446
Total 22.662 145
Talla 0.264 1 1.691 0.196
Sacculina 0.058 1 0.370 0.544
Total 22.662 145
La relación de la replección estomacal (medida como peso seco) con la talla corporal
no es significativa en ningún caso (Tabla 7.13, ecuaciones alométricas de regresión, P> 0.1),
tanto empleando como excluyendo ejemplares con estómagos vacíos. Sólo existe una relación
significativa al analizar datos de ejemplares con niveles de replección máxima (P=0.0019).
En este caso la ecuación presenta una pendiente b= 3.311, mayor que la correspondiente a
la relación talla-peso, lo que sugiere la existencia de una alometría positiva en el consumo
de alimento en esta especie y en el área estudiada, aunque el escaso número de ejemplares
utilizados en el ajuste impide un análisis más detallado. Otros índices de replección, basados
en estimas relativas, disminuyen con la talla del predador. Así el índice de puntos pasa de
29.7±31.6 para ejemplares menores de 30 mm a 22.1 ±26.5 para aquellos entre 50 y 59 mm,
y desciende considerablemente a 13.0± 16.1 en tallas superiores a 59 mm. Empleando el
índice PSC, los valores de replección oscilan entre 0.2263±0.2864 para los menores de 30
mm y 0.0271 ±0.0474 para los mayores de 59 mm (Fig. 7.9).
Tabla 7.13. Carcinus maenas. Pazámetros de la ecuación alométrica, Peso seco alimento = a•
Anchura del capazazón ", ajustada paza cada sexo, ejemplazes que presentan o no Sacculina y paza
ejemplazes con replección máxima (fndice de Puntos=100). Se indica el coeficiente de regresión (RZ),
número de ejemplazes (N) y nivel de significación (P). Ecuaciones ajustadas empleando la totalidad
de datos (PSzO) y paza ejemplazes con alimento en el estómago (PS>0).
PS> =0 PS>O
Lâ_ISE) bISE) P n P Lop a ISE) bISEI P n P
SEXO
Maehos -2.817 0.695 0.228 0.419 0.003 102 0.588 -2.351 0.711 0.138 0.428 0.002 65 0.747
Hembros -2.595 0.798 0.076 0.481 0.000 126 0.875 -3.349 0.722 0.712 0.437 0.032 81 0.108
SACCULINA
No -2.026 0.763 -0.315 0.458 0.007 72 0.494 -2.921 0.722 0.447 0.438 0.027 40 0.315
S( -3.355 0.688 0.570 0.416 0.012 156 0.172 -2.685 0.687 0.331 0.414 0.006 106 0.426
REPLECCION MAXIMA
(Puntos =100) -6.637 1.213 3.31 1 0.765 0.789 7 0.001
Figura 7.8. Carcinus maenas. Replección

0.20
^
L
de confianza del 95^ó) para machos y
0 hembras y para ejemplares parasitados o no
^ 0.15 por Sacculina. Se representan tres indices de
0
U replección: puntos, peso seco del contenido
O
^ o.ô
v,
corporal (PSC).
0
N
^ 0.05
0.00
Machos Hembras Con Sacc. Sin Sacc.
0.012 i
^ 0.009
^
^
O
U
Ñ 0.008
O
N
N
^ 0.003
0.000
Machos Hembras Con Sacc.Sin Sace.
30 F T
y
p 20
r
C
7
4_
10
Machos Hembras Con Sax. Sin Sacc.

- Fgura 7.9. Carcinus-maenas.-Replección_

o.a
de confiánza del 959'0) por clases de talla
(anchura de caparazón, mm). Se representan
ó tres fndices de replección: puntos, peso seco
U
del contenido estomacal, y procentaje del
0
^ 0.2 peso seco corporal (PSC).
N
O
N
N 0.1
^
^°
0
0.0
`Ô 9 y9
y0y 7
0.012 F
.-.
^ 0.009
O
U
0)
N 0.008
O
N
0)
a 0.003
0.000
^^ 99 á°' h°' h0
^ ,^^r ^,^r yo ^
30
N
O
^
C
7 20
0_
10
`,Ô ^9 9 y9 y9
Ô a^ y^ 7

8. BIOMECANICA DE LA ALIMENTACION
Biomecánica y morfometrfa de quelfpedos y piezas bucales 363
En este capítulo se presentan los resultados del análisis morfométrico de los quelípedos
y piezas bucales de Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Se estudian las
características biomecánicas (ventajas mecánicas de quelípedos y mandibula, y biomasa

muscular de los quelípedos) de machos y hembras de las diferentes especies, y sus patrones
de variación ontogenética. La variabilidad morfométrica y biomecánica intra e interespecífica
es discutida en relación con os resultados obtenidos referentes a la composición de la dieta
y hábitos alimentarios de los portúnidos en la Ría de Arousa.
8.1. CARACTERISTICAS BIOMECANICAS DE QUELIPEDOS Y MANDIBULAS
En la Tabla 8.1 se presentan las estimas de los parámetros biomecánicos analizados

en este estudio, ventajas mecánicas (VM) y proporción del peso seco constituida por músculo
(MT), obtenidos para los quelípedos de machos y hembras de las distintas especies (Fig. 8.1
y 8.2). L. depurator no presenta diferencias significativas entre machos y hembras en ninguno
de los parámetros anteriores (Tabla 8.2, ANOVA, P>0.1). En el caso de N. puber sólo
existen diferencias (P=0.001) en la ventaja mecánica del quelípedo derecho inversamente
proporcional a la fuerza ejercida en el extremo del dactilo (VMa), que es mayor en machos
que en hembras. En el caso de L. arcuatus no existen diferencias en la proporción de peso
seco del quelípedo correspondiente a músculo, MT, entre estaciones o sexos; pero si en el
caso de ambas ventajas mecánicas del quelípedo derecho, que son superiores en los machos.
En el caso de las ventajas mecánicas mandibulares correspondientes al músculo adductor
externo (VMe), existe una interacción significativa entre sexo y estación, debido a que en
ambos sexos es mayor en B6 que en P3 pero la diferencia es mayor en machos que en
hembras. Por el contrario, en el caso de la ventaja mecánica mandibular correspondiente al
músculo adductor interno (VMi), la estación P3 presenta valores superiores a B6 y las
hembras que los machos.
Las diferencias interespecíficas en los valores de las ventajas mecánicas y relación

MT son dependientes del sexo, como lo indican los resultados de las comparaciones de estos
parámetros entre especies para machos y hembras (ANOVA, Tabla 8.3). En los machos, las
VM correspondientes a ambos quelípedos presentan valores mínimos para L. depurator. L.

arcuatus y N. puber sólo presentan diferencias significativas en el caso de la VM,

- -_ - - -- __ - - -
correspondiente a la quela rompedora, que es superior pará la primera especie. Por el
contrario, en el caso de las hembras, las diferencias son de menor importancia, y sólo
alcanzan valores significativos en las comparaciones entre pares de especies para la ventaja
mecánica correspondiente al proceso molar existente en la base del dactilo de la quela derecha
(VM^; Tabla 8.3, tests de Tukey)
Tabla 8.1. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Ventajas mecánicas de ambos
quelfpedos (VM=L1/L2i en el caso del quelípedo derecho: VM,=L,/L.^, VMb=L,/L^) y mandfbulas
(VM^=L,^/LZ y VM;=L,;/L^, y proporción de peso seco del propodio de ambos quelfpedos
correpsondiente a músculo (MT=PS músculo/(PSmúsculo+PS tegumento)). Se indica el valor medio
y desviación tfpica (entre paréntesis) para machos y hembras. (Ver Material y Métodos para las
deficiciones de los distintos parámetros).
Necora puber MACHOS HEMBRAS Liocercinua depuretor MACHOS HEMBRAS

O:uelfpedo derecho Quelípedo derecho
VMa 0.294 (0.030) 0.275 (0.015) VMa 0:271 (0.020) 0.276 (0.032)
VMb 0.843 (0.079) 0.845 (0.049) VMb 0.782 (0.066) 0.791 (0.061)
O:uelipedo izquierdo Quelípedo izquierdo
VMa 0.254 (0.046) 0.246 (0.018) VMa 0.225 (0.020) 0.233 (0.019)
Mandfbula Mandíbula
VMe 2.049 (0.529) 1.973 (0.522) VMe 1.869 (0.447) 2.073 (0.660)
VMi 0.644 (0.095) 0.647 (0.087) VMi 0.660 (0.131) 0.673 (0.108)
MT MT
derecho 0.206 (0.054) 0.201 (0.048) derecho 0.231 (0.039) 0.227 (0.037)
izquierdo 0.218 (0.100) 0.189 (0.089) izquierdo 0.233 (0.048) 0.225 (0.043)
N 48 34 N 89 18
MACHOS HEMBRAS
Liocarcinua srcustua TOTAL 66 P3 TOTAL B6 P3
Quelípedo derecho
VMa 0.310 (0.022) 0.318 (0.019) 0.304 (0.024) 0.288 (0.027) 0.281 (0.026) 0.293 (0.026)
VMb 0.865 (0.094) 0.877 (0.067) 0.856 (0.111) 0.824 (0.068) 0.803 (0.060) 0.838 (0.070)
Quelipedo izquierdo
VMa 0.261 (0.037) 0.264 10.050) 0.257 (0.017) 0.259 (0.027) 0.256 (0.024) 0.262 (0.029)
Mandbula
VMe 1.815 (0.604) 1.878 (0.549) 1.756 (0.654) 1.537 (0.673) 1.865 (0.679) 1.297 (0.566)
VMi 0.698 (0.203) 0.663 (0.221) 0.730 (0.182) 0.799 (0.232) 0.659 (0.237) 0.903 (0.166)
MT
derecho 0.191 (0.064) 0.181 (0.056) 0.200 10.071) 0.201 (0.058) 0.202 (0.042) 0.200 (0.068)
izquierdo 0.189 10.116) 0.189 (0.144) 0.188 (0.084) 0.190 (0.067) 0.109 (0.074) 0.184 (0.062)
N 62 30 32 52 22 30
La proporción de peso seco del propodio correspondiente a tejido muscular es tanto

en machos como hembras y para ambos apéndices superior en L. depurator que en N. puber,
y alcanza valores mínimos para L. arcuatus (Fig. 8.2). Estas diferencias son significativas
únicamente en las comparaciones entre L. depurator y las otras dos especies correspondientes
al quelípedo derecho de los machos.
Biomecánica y morfometrfa de quel[pedos y piezas bucales 365
0^^ , N. puber L dapurator L arcuatus ^^^ N. puber L depurator L arcuatus

Quelípedo derecho - VMa Quelípedo izquierdo - VMa
o.so
1
O.ss ^
}+ Í ■ Machos
♦ Hembras
o.eo ^
Ti
0.^5 N. puber L depurator L arcuatus
Quelípedo derecho - VMb
Fgura 8.1. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Ventajas mecánicas de ambos
quel[pedos en machos y hembras (VMa y VMb).
0.25
0.2^^
■ Machos
• Hembras
015' ' 015
^ N. puber L depuratnr L arcuatus ^ N. puber L depurator L arcuahis
Quelípedo derecho - MT Quelípedo izquierdo - MT
Fgura 8.2. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Proporción del peso seco del
propodio de cada quelfpedo correspondiente a músculo (MT=PS músculo/(PS músculo+PS
Tabla 8.2. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Resultados de los ANOVA (F y su
nivel de -significación entre paréntesis) realizados para comparar- las ventajas mecánicas de ambos
quelfpedos y mandibula y la proporción de peso seco del propodio correspondiente a músculo entre
sexos (en las tres especies) y entre estaciones de muestrea (en el caso de L. arcuatus).
Nscor^ pube^ Liocsrcinua depuietor Liocaránua srcustua

Sexo Sexo Estación Sexo Interacción
F(P) F(P) F(P) F(P) F(P)
Q.uel(pedo derscho
VMe 11.098 (0.001) 0.506 (0.478) 0.003 (0.960) 17.277 (0.000) 4.856 (0.030)
VMb 0.029 (0.865) 0.282 (0.5971 0.097 (0.756) 6.853 (0.010) 2.911 (0.091)
Q:uel(pedo izquierdo
VMa 0.281 (0.598) 2.538 (0.114) 0.002 (0.968) 0.003 (0.954) 0.755 (0.387)
Mandibula
VMe 0.024 (0.877) 0.152 (0.698) 15.020 (0.000) 6.057 (0.015) 5.477 (0.021)
VMi 0.408 (0.525) 2.551 (0.114) 7.893 (0.006) 5.037 (0.027) 3.719 (0.056)
MT
derecho 0.214 (0.645) 0.156 (0.694) 0.735 (0.393) 0.609 10.437) 0.827 (0.365)
izguierdo 1.681 (0.199) 0.349 (0.556) 0.151 (0.698) 0.016 (0.900) 0.155 (0.695)
En lo que respecta a las ventajas mecánicas mandibulares (Fig. 8.3), mientras que en
los machos las diferencias interespecíficas son mínimas, en el caso de las hembras el diseño
de la mandíbula es muy variable, con valores máximos del parámetro VMi para L. arcuatus,
que por el contrario presenta ventajas mecánicas del músculo adductor externo inferiores que
L. depurator o N. puber.
8.2. CRECIMIENTO RELATIVO DE OUELIPEDOS Y MANDIBULAS Y CAMBIOS

ONTOGENETICOS EN SUS CARACTERISTICAS BIOMECANICAS
Los cambios ontogenéticos en los parámetros biomecánicos son variables en las distintas
especies analizadas (Tabla 8.4). Así en el caso de N. puber las distintas ventajas mecánicas
y la relación MT son independientes de la talla corporal, excepto en el caso de la ventajas
mecánicas de la quela derecha, tanto la del extremo del dactilo en machos (VM^ como la
correspondiente al proceso molar en las hembras (VM^), que presentan una correlación
positiva y negativa respectivamente con la anchura del caparazón (r=0.332 y-0.321) (en el
caso de las hembras la relación es sólo marginalmente significativa, P=0.064). L. depurator,
al igual N. puber, sólo presenta cambios ligados al crecimiento en las VM de los quelípedos,
pero en este caso son de mayor magnitud, ya que afectan a todos los parámetros (excepto
VM^ en las hembras) y las correlaciones son más elevadas y siempre negativas (r>-0.4 en
todos los casos).
Tabla 8.3. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Resultados de los

ANOVA ( F y su nivel de significación, P) realizados para comparar las ventajas
mecánicas de ambos quelfpedos y mandfbula y la proporción de peso seco del propodio
correspondiente a músculo entre especies para cada sexo. En los casos con diferencias
significativas (P < 0.05) se realizan comparaciones a posteriori dos a dos mediante tests
de Tukey (las especies subrayadas no son significativamente diferentes, P> 0.05;
NPU=N. puber, LDE=L. depurator, LAR=L. arcuatus).
MACHOS N F P Test de Tukey
auelfpedo derecho
VMa 195 51.082 0.000 LDE NPU LAR

VMb 184 20.721 0.000 LDE NPU LAR
Quelfpedo izquierdo
VMa 196 24.214 0.000 LDE NPU LAR
Mandibula
VMe 191 2.903 0.057
VMi 192 1.910 0.151
MT
derecho 198 11.446 0.000 LAR NPU LDE
iz uierdo
HEMBRAS N F P Test de Tukey
Quelfpedo derecho
VMa 103 3.493 0.034 P>0.05

VMb 101 4.748 0.011 LDE LAR NPU
Quelfpedo izquierdo
VMa 103 0.618 0.503
Mandfbula
VMe 103 7.514 0.001 LAR NPU LDE
VMi 103 8.612 0.000 NPU LDE LAR
MT
derecho 101 1.940 0.149
iz uierdo 99 1.749 0.179

0.90
i
0.80 ^
0.70! 1
0.60 ^
L depurator L arcuatus 0.50 ^N. puber L depurator L arcuatus

VMMe VMMi
Fgura 8.3. Necora puber, Liocarcinus depuraror y L. arcuatus. Ventajas mecánicas de la mandíbula
en machos y hembras (VMMe, VMMi).
Tabla 8.4. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus.

Correlación lineal entre anchura del caparazón-y ventajas-mecánicas _
de ambos quelfpedos y mandfbula, y la proporción de peso seco del
propodio correspondiente a músculo (análisis realizado sobre variables
transformadas logarftmicamente).
MACHOS HEMBRAS
Necora auber r P r P
Quelfpedo derecho
VMa 0.332 0.021 -0.287 0.100
VMb -0.087 0.557 -0.321 0.064
Quelfpedo izquierdo
VMa 0.088 0.550 0.083 0.642
Mandibula
VMe 0.293 0.043 -0.067 0.702
VMi -0.125 0.398 -0.037 0.837
MT
derecho -0.205 0.163 0.007 0.968
izquierdo 0.064 0.665 -0.128 0.501
N 48 34
MACHOS HEMBRAS
Liocarcinus depurafor r P r P
auelfpedo derecho
VMa -0.401 0.000 0.231 0.357
VMb -0.415 0.000 -0.486 0.041
Quelfpedo izquierdo
VMa -0.432 0.000 -0.568 0.014
Mandíbula
VMe -0.107 0.340 0.000 1.000
VMi 0.042 0.711 0.012 0.962
MT
derecho -0.117 0.275 -0.385 0.115
izquierdo 0.055 0.610 -0.002 0.993
N 89 18
MACHOS HEMBRAS
Liocarcinus arcuatus r P r P
auelfpedo derecho
VMa 0.226 0.078 -0.470 0.000
VMb -0.486 0.000 -0.238 0.096
Quelipedo izquierdo
VMa 0.167 0.195 -0.243 0.083
Mandíbula
VMe 0.051 0.693 -0.332 0.016
VMi 0.070 0.591 0.132 0.352
MT
derecho -0.758 0.000 -0.639 0.000
izquierdo -0.562 0.000 -0.709 0.000
N 62 52
En el caso de L. arcuatus los cambios biomecánicos relacionados con la talla corporal

presentan un patrón diferente a las otras especies. Esta especie presenta correlaciones
significativas entre las ventajas mecánicas de los quelípedos y la talla corporal, pero son más
importantes las observadas en el caso de la relación MT. Las hembras presentan un descenso
de todas las VM con el crecimiento, mientras que en los machos sólo existe una correlación
significativa en el caso de la quela derecha, que presenta signo negativo para VMb y positivo
para VM,. La biomasa relativa del músculo presenta una alta correlación negativa (r>-0.56,
P<0.001), con el tamaño corporal, lo que indica que el crecimiento del quelipedo en tamaño
es muy superior al incremento en masa muscular.
El ajuste de ecuaciones alométricas para las variables empleadas para establecer las
ventajas mecánicas (quelípedos: L1i L^„ LZb; mandíbula: L,^, L,;, LZ) y la relación entre pesos
seco de músculo y tegumento de los quelípedos (Tabla 8.5; Figs. 8.4 y 8.5) permite analizar
el crecimiento relativo y los cambios morfológicos de los apéndices, así como la relación
entre los parámetros biomecánicos y talla corporal. Los ANCOVA realizados para comparar
los parámetros de las regresiones (Tablas 8.6 y 8.7) muestran que las diferencias entre sexos
y especies son en general dependientes de la talla corporal, dado que los valores de la
pendiente son diferentes. Por el contrario, en las comparaciones entre machos y hembras, las
ordenadas en el origen (cuando las pendientes son homogéneas) no presentan diferencias
significativas en ningún caso. Las ecuaciones ajustadas presentan coeficientes de
determinación elevados para las las diferentes dimensiones de los quelípedos y peso seco de
apodema, músculo y tegumento (Rz en general > 0.8, P< 0.001, excepto para los apodemas
de las hembras de L. arcuatus debido al bajo número de ejemplares). En el caso de las
dimensiones de la mandibula, los valores de Rz son inferiores, oscilando entre 0.249 y 0.797
(P < 0.05).
En los machos, la pendiente de la ecuación para el peso seco muscular es en ambos

quelípedos mayor para L. depurator, y muy similar entre N. puber y L. arcuatus (aunque
existen diferencias significativas en el caso de la quela derecha) (Fig. 8.5). Por el contrario,
la alometría del peso seco del tegumento es mayor en L. arcuatus (b > 4), que en L.
depurator, y, especialmente N. puber. En las hembras, las diferencias son de menor
importancia cuantitativa, en especial en el caso de la biomasa del tegumento; aunque, al igual

que en los machos, la pendiente de las relaciones correspondientes al peso muscular son
-- ._ _
mayores para L. depurator. Para cada especie y sexo los valores del coeficiente de alometría
(b) correspondientes a las regresiones para el peso de tegumento y músculo son similares,
excepto en el caso de L. arcuatus, lo que origina la correlación negativa observada entre la
relación MT y la talla corporal.
Otro componente estructural de la quela, el apodema del músculo de cierre, presenta

un crecimiento similar en machos y hembras. (No se han realizado comparaciones entre sexos
en el caso de L. arcuatus debido al escaso número de hembras analizadas). Los valores de
la pendiente son superiores para el apodema derecho que en el izquierdo, excepto para L.
arcuatus; y en general la variabilidad interespecífica es escasa.
Existen importantes diferencias sexuales en el crecimiento relativo de los quelípedos

(Tabla 8.6; Fig. 8.4), y en concreto de las variables empleadas en el cálculo de las ventajas
mecánicas, lo que implica una divergencia entre machos y hembras en las características
biomecánicas con el crecimiento.
En lo referente a la diferencias interespecíficas, la alometría del crecimiento de todas

las variables del quelipedo rompedor de los machos es mayor en el caso de L. arcuatus,
mientras que L. depurator y N. puber sólo presentan diferencias significativas en 'las
regresiones correspondientes a la longitud del dactilo (L^. En las hembras, por el contrario,
la pendiente de N. puber es superior en todos los casos a la obtenida para L. arcuatus;
mientras que L. depurator presenta una mayor variabilidad, debida en parte al menor número
de ejemplares analizados. Las diferencias interespecíficas para el quelípedo izquierdo son más
escasas, excepto en el caso de la distancia entre la articulación del dactilo y la inserción del
apodema (Ll), que presenta un crecimiento relativo caracterizado por una pendiente superior
en L. arcuatus. Las diferencias para cada especie y sexo en el cceficiente de alometría de las
variables L,, L^, y LZb son más importantes en general para las especies del género
Liocarcinus, lo que origina correlaciones mas fuertes entre las VM de las VM de las quelas
y la talla corporal que en el caso de N. puber.
Tabla 8.5. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Relación entre la anchura de
capazazón (AC) y distintas dimensiones obtenidas paza establecer las ventajas mecánicas, y pesos secos
(PS) de músculo, tegumento y apodema de ambos quelfpedos. Se indican los pazámetros (error
estandaz entre pazéntesis) de las ecuaciones alométricas (Y= a• ACb) ajustada ŝ paza machos y hembras.
En todos los casos P<0.01. (N. puber, machos: N=48, excepto en el caso de los apodemas, N=15
paza el derecho y 28 paza el izquierdo; hembras: N=34, excepto para el apodema derecho, 8, e
izquierdo, 19. L. depurator, machos: N=89, excepto apodema derecho, 28, e izquierdo, 37; hembras:
N=18, excepto apodema derecho, 6, e izquierdo, 10. L. arcuatus, machos: N=62, excepto apodema
derecho, 22, e izquierdo, 19; hembras: N=52, excepto apodema derecho, 14, e izquierdo, 5,
P = 0.264).
MACHOS HpqgRAg
Alxo,e wrbe• bw ISq blSq R' loa e ISq b ISq R'
OueYPedo deredw
PS músculo -8.198 (0.317) 3.148 (0.184) 0.885 -6.294 (0.528) 3.144

(0.308• 0.771
PS tegumsnto -5.988 10.1591 3.385 (0.092) 0.987 -5.788 (0.342) 3.211 (0.200) 0.898
OueYpedo á4ierdo
PS músculo -8.374 (0.325) 3.154 ( 0.188) 0.859 -8.127 (0.457) 2.977 10.288) 0.617
PS tegumento -5.533 (0.293) 3.006

(0.189) 0.873 -5.783 (0.1421 3.129 (0.0831 0.980
OueYpedo derodw
L7 -1.101 (0.074) 1.071 (0.0431 0.931 -1.087 (0.121) 1.038 (0.0711 0.870
L2a -0.379 10.065) 0.982 (0.038) 0.934 -0.835 (0.102) 1.101 (0.080) 0.914
L2b -1.087 (0.082) 1.095 (0.047) 0.921 -1.149 (0.116) 1.117 (0.088) 0.894
OueBpedo áqtierdo
L1 -1.045 (0.083) 0.988 (0.048) 0.901 -1.048 (0.115) 0.988 (0.088) 0.885
L2e -0.387 (0.1091 0.951 (0.0831 0.631 -0.288 (0.342 • 0.883 (0.200) 0.388
PS epodems
derecho -7.728 (0.549) 3.398 (0.321) 0.896 -8.027 (0.7671 3.550 10.4541 0.911
izquierdo -7.057 (0.507) 2.830 (0.295 • 0.780 - 5.858 (0.724) 2.117 (0.422) 0.597
Msrdibîe
L1i -1.094 (0.138) 0.779 (0.080) 0.674 -1.094 (0.195) 0.787 (0.114) 0.597
L1 e -0.337 10.098) 0.628 (0.055) 0.738 -0.544 10.152) 0.744 (0.089) 0.887
L2 -0.987 10.188) 0.831 (0.098 • 0.819 -0.939 10.2401 0.810 (0.140) 0.510
MACHOS F{pNgRAg
Liccaroinu+ alaowdar bw ISq blSq R' loa e ISq b ISq R'
Ouelfpedo derodq
PS múaculo -8.504 (0.130) 3.403 (0.081) 0.953 -5.902 (0.445) 3.004 (0.2841 0.875
PS tspumento -8.101 (0.097) 3.482 10.080) 0.975 -8.083 (0.358) 3.451 (0.227) 0.935
OueYpedO Izqu;erdo
PS múseulo -8.931 (0.159) 3.539 (0.099) 0.938 -8.448 (0.454) 3.232 (0.290) 0.888
PS tegumento -8.349 (0.080) 3.505 (0.0501

0.983 -5.917 (0.217) 3.239 (0.138) 0.973
O+ielfPedo deredw
L7 -1.021 (0.043) 1.017 (0.027) 0.945 -0.987 (0.158) 0.984 (0.099) 0.880
L2a -0.577 10.027) 1.095 (0.017) 0.981 -0.221 (0.204) 0.854 (0.1301 0.729
L2b -1.057 (0.034• 1.109 (0.021) 0.972 -1.193 (0.020) 1.182 (0.1081 0.887
OueYpetb á4ierdo
Ll -1.119 (0.040) 1.012 (0.0251 0.950 -0.742 (0.1241 0.770 (0.0791 0.858
L2a -0.838 (0.024) 1.118 (0.015) 0.985 -0.501 (0.073) 1.022 (0.0481 0.988
PS apodeme
derscho -7.208 (0.3871 3.259 (0.232) 0.884 -8.328 (1.1281 3.939 (0.708) 0.888
izquierdo -8.852 (0.3771 2.845 (0.240) 0.601

-4.318 (0.451 • 1.191 (0.288) 0.881
M+nábule
Lii -1.370 (0.088) 0.945 (0.053) 0.797 -1.119 10.384) 0.778 (0.232) 0.412
L1 e -0.783 (0.102) 0.854 (0.894) 0.894 -0.827 (0.327) 0.787 (0.209) 0.458
L2 -1.183 10.099) 0.929 (0.082) 0.734 -0.924 (0.522) 0.787 (0.333) 0.249
MACHOS HEAABRAS
Liae+roinn++icu+tus IorplSq blSq R' IonelSq b13q R'
OueCyedo daedw
PS músculo -8.288 (0.175 • 3.318 (0.125) 0.922 -5.818 (0.188) 2.732 (0.122)
0.910
PS tepumento -8.791 (0.156) 4.144 (0.1 1 11 0.958 -5.791 (0.130) 3.314 10.095) 0.980
Oueiipedo á4iado
PS múswlo -8.412 (0.195) 3.245 (0.1391 0.901 -5.559 (0.1881 2.588 10.137• 0.878
PS tegumento -8.808 (0.2201

4.012 (0.157) 0.918 -5.984 (0.153) 3.345 (0.1121 0.947
Oueifpedo deredw .
L7 -1.285 (0.041) 1.234 (0.0291 0.987 -0.884 (0.052) 0.685 (0.038) 0.918
L2e -0.695 (0.024) 1.190 (0.017) 0.987 -0.481 (0.028) 1.003 (0.0201 0.980
L2b -1.357 (0.0571 1.348 (0.0411 0.952 -0.880 10.049) 0.948 (0.038 • 0.938
Qudfpedo á4ierdo
L1 -1.313 (0.031) 1.191 (0.022) 0.980 -1.013 (0.050) 0.941 (0.037) 0.930
L2s -0.527
(0.143) 1.054 (0.1021 0.841 -0.518 (0.035) 1.009 (0.028) 0.989
PS apodeme
derxho - 8.889 (0.4801 3.033 (0.331) 0.808 -4.542 (0.533) 1.34210.3881' 0.500
izquierdo -7.043 (0.762• 3.027 (0.5081 0.678
Msndê
Lli -1.008 (0.185) 0.742 10.1181 0.464 -0.849 (0.285) 0.623 (0.218) 0.288
L1e -0.487 (0.085) 0.735 10.081) 0.781 -0.047 (0.175) 0.437 (0.133) 0.321
L2 -0.658 10.1221 0.658 10.0871 0 553 -0 834 10 2271 0 802 10 1721 0 488
• N=5, P=0.284
Machos Hembras
Quelipedo derecho
L1
• N. puber
1.3^
^ L. depurator
• L. arcuatus
1.0^
07 0.7
-1.4 -1.1 -0.8 -1.4 -0.8
ûelipedo derecho
L2a
1.31
1.0^ f -.
0.7^ ^
-0.8 -0.5 -0.2
Quelipedo derecho
L2b
1.31 1.3^
1.01 1.0^
^
0.7^ ^ ^
-1.5 -1.2 -0.9 -1.5 -1.2 -0.9
Ordenada (log a) Ordenada (log a)
Figura 8.4. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Párámetros (pendiente (b) y ordenada
en el origen (log a) ± error estandar) de las ecuaciones alométricas ajustadas para cada sexo que
relacionan la anchura del caparazón y distintas dimensiones obtenidas para establecer las ventajas
mecánicas de ambos quelfpedos (L,, L^, L,^).
Machos Hembras
Quelipedo izquierdo
L1 _
1.3^ 1.3 • N. puber

^ L. depurator
f
• L. arcuatL^s
1.01
1.0
0.7 ^^ 0.7+
^ -1.4 -0,g •1.4 -1.1 -0.8
Quelipedo izquierdo
L2a ,
1.3
1.0
0.7f ^ 0.7
-0.8 -0.5 -0.2 -0.8 -0.5 -0.2
Tabla 8.6. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. A1^TCOVA realizados para comparar
entre sexos los parámetros (pendiente, b, y ordenada en el origen, a) de las ecuaciones alométricas
que relacionan la anchura del caparazón y distintas dimensiones obtenidas para establecer las ventajas
mecánicas de ambos quelfpedos y mandfbula, y el peso seco de músculo, tegumento y apodema de los
quelfpedos. Se indican los valores del estadfstico F y su nivel de significación (**, P<0.01; *,
P< 0.05; ns, P> 0.05). En los casos en que existen diferencias significativas (P < 0.05) entre
pendientes, no se realizan comparaciones entre ordenadas. ^
Neeor^ oubn Lioe+roiiws abavrstw liocroinrr+ ^rcw^tui
N Pendênte Onismda N PerwiaRe Ordavsda N PanásKe Otda^sd^
Oiastípedo deredw
PS músculo 81 6.039 • --- 107 1.808 ns 0.547 na 114 32.178 •• ---
PS tegumento 80 12.968 •• --- 107 0.232 na 0.220 ns 1/4 82.184 •• ---
Quelfpedo áqaisdo
PS múaculo 78 1.924 ns 1.800 na 107 0.519 na 0.000 ns 114 17.809 •• ---
PS tegumento 79 1.979 na 1.085 ns 108 2.209 ns 0.874 ns 114 15.822 •• --

Q+êI'4edo derevtw
Ll 82 18.385 •• --- 105 3.281 ns 2.874 ns 114 159.591 •• --
L2e 82 7.580 • • - 104 15.383 • • - 114 153.984 • • --
L2b 82 18.288 • • -- 98 8.980 • • - 107 81.448 • • --

Oi+eC4edo áquierdo
L7 82 10.834 •• -- 105 4.998 • - 114 80.011 •• --
L2e 82 2.588 ns 2.359 ns 105 8.982 •• - 114 8.018 • --
PS spoderns
dazecho 23 0.304 ns 34 0.455 ns 36 17.900 ••
áquierdo 47 1.794 ns 47 3.902 na 24 7.B28 •
Mand^ñ^la
Ll i 82 0.593 ns 0.597 ns 102 0.739 na 0.202 ns 73 0.277 ns 0.004 na
Ll e 82 1.335 ns 0.192 ns 102 0.982 ns 0.878 na 73 8.703 •
L2 82 0.303 ns 0.292 ns 102 0.872 na 0.318 ns 73 1.331 ns 0.828 na
Tabla 8.7. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. ANCOVA realizados para comparar
entré las treŝ especies tos parámetros (pendiente, b,-y ordenada en el origen, a) de las ecuaciones
alométricas obtenidas para cada sexo que relacionan la anchura del caparazón y distintas dimensiones
obtenidas para establecer las ventajas mecánicas de ambos quelfpedos y madíbula, y el peso seco de
músculo, tegumento y apodema de los quelfpedos. Se indican los valores del estadístico F y su nivel
de significación (**, P< 0.01; *, P< 0.05; ns, P> 0.05). En los casos en que existen diferencias
significativas (P<0.05) se realizan comparaciones a posteriori dos a dos. Se realizan comparaciones
de ordenadas entre aquellos grupos de especies con pendientes no significativamente distintas. En
ambos casos se subrayan las especies entre las que no existen diferencias significativas. En las
comparaciones múltiples el nivel de significación P=0.05 ha sido ajustado aplicando la corrección de
Bonferroni. (NPU=N. puber, LDE=L. depurator, LAR=L. arcuatus).
MACHOS Pendbntee Ordenadae
N F
Quelfpedo derecho
PS músculo 199 31.880 •' NPU LAR LDE ---
PS tegumento 198 284.080 •• NPU LDE LAR ---
Quelipsdo izqubrdo
PS músculo 199 18.744 " NPU LAR LDE LAR NPU
PS tegumento 199 125.490 '• NPU LDE LAR ---
QueKpedo derecho '
L1 197 126.393 ' • LDE NPU LAR NPU LDE
L2a 198 92.421 " NPU LDE LAR __^
L2b 185 97.708 '• NPU LDE LAR NPU LDE
Quelípedo Izqubrdo
L1 197 1 11.987 •• NPU LDE LAR LDE NPU
L2a 197 7.172 •• NPU LAR LDE LAR NPU
PS epodeme
derecho 85 34.055 '• LAR LDE NPU --
izquierdo 84 19.880 •' NPU LDE LAR LAR LDE
Mendíbub
L1 i 178 14.858 •• LAR NPU LDE NPU LAR LDE NPU
L1e 178 88.112 '• NPU LAR LDE LAR NPU
L2 1 BO 35.878 •• LAR NPU LDE NPU LAR LDE NPU
HEMBRAS Pendbntee Ordenedas

N F
Quelípedo derscho
PS músculo 103 13.319 •• LAR NPU LDE NPU LAR
PS tegumento 102 23.275 " NPU LAR LDE LDE LAR
Quelípedo izqubrdo
PS músculo 100 11.852 •' LAR NPU LDE NPU LAR - LDE NPU
PS tegumento 100 28.877 " NPU LDE LAR LDE NPU
Quelipedo de •echo
L1 104 8.455 •" LAR LDE NPU NPU LDE LAR
L2a 104 12.277 •• LDE LAR NPU LAR LDE - NPU LAR
^ L2b 102 19.988 '• LAR NPU LDE NPU LDE
QueUpedo iaqubrdo
L1 104 3.232 " LDE LAR NPU NPU LAR LDE
L2a 104 5.308 '• LAR NPU LDE NPU LDE LAR
PS epodeme
derecho 28 17.678 '` NPU LDE --
izquierdo 34 4.582 ' LDE NPU NPU LDE
Mendibule
L1i 77 3.703 ' LAR LDE NPU LDE NPU LAR
L1e 77 23.349 *' LAR NPU LDE NPU LDE LAR
L2 77 13.584 •• LDE NPU LAR NPU LDE - NPU LAR
ûelipedo izquierdo
PS músculo
4.5 4.5
• N. puber
^ L depurator
• L arcuatus
3.5 ^
^
3.5
2.5 2.5
^ ^
-7 ^ -5 -7 -6 -5
Quelipedo izquiardo
PS tegumento
4.5 t 4.5
3.5 3.51
2.5 ^ ^ ^ 2.5
-7 -6 -5 -7 -6 -5
Fgura 5.5. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Párámetros (pendiente (b) y ordenada
en el origen (log a) ± error estandar) de las ecuaciones alométricas ajustadas para cada sexo que
relacionan la anchura del caparzón y pesos secos (PS) de músculo y tegumento de ambos quelfpedos.
A diferencia del caso de los quelípedos, las pendientes de las ecuaciones que describen
el crecimiento de las variables L,;, L,^ y LZ correspondientes a las mandíbulas son similares
para cada especie y sexo, por lo que no existen cambios ontogenéticos en las ventajas
mecánicas mandibulares. Los coeficientes de alometría son siempre < 1 y en general
inferiores a los correspondientes a los quelípedos. La variabilidad interespecífica y sexual en
el crecimiento relativo de las dimensiones de la mandíbula es mínima, presentando
únicamente diferencias importantes entre los machos de L. depurator y L. arcuatus.
8.3. ANALISIS DE CONIPONENTES PRINCIPALES INTRA E INTERESPECIFICOS
Los ACP realizados para cada especie y sexo (Fig. 8.6) extraen un primer eje que
explica un porcentaje de varianza entre el 50 y 60% y que presenta una elevada correlación
con ía anchura del caparazón, y la longitud, altura y anchura de ambos quelípedos (r > 0.9
en todos los casos). La asociación de las ventajas mecánicas y proporción de peso
correspondiente a músculo con este eje son importantes en los casos en que ya se han
señalado correlaciones significativas con la talla corporal (N. puber: VM^„ L. depurator: VM
de ambos quelípedos; L. arcuatus: MT y VM^. Los otros ejes extraídos representan la
variabilidad biomecánica independiente de la talla corporal. El porcentaje de la varianza
explicado es del 12-18% para el eje 2, 8-12% para el eje 3, y en todos los análisis realizados
los 4 ó 5 primeros ejes explican una varianza > 5%. Por tanto, con excepción de la varianza
ontogenética, no existen diferencias intraespecíficas de importancia.
Los ACP realizados conjuntamente para las tres especies definen los patrones de
variabilidad interespecífica en la morfometría y biomecánica de los quelípedos (Fig. 8.^. Los
resultados obtenidos para ambos sexos son similares tanto en la correlación de las distintas
variables con los ejes extraídos como en las proporciones de varianza explicada. El eje 1(59
y 60 % de la varianza en machos y hembras respectivamente) representa la talla corporal,
presentando correlaciones > 0.98 con la anchura del caparazón y longitud, altura y anchura
de los quelípedos (estas variables presentan correlaciones mínimas con los otros ejes
extraídos). Las diferencias interespecíficas en el crecimiento relativo de los quelípedos son
mínimas. Las correlaciones de VM y MT con el eje 1 son siempre negativas, pero de escasa
importancia (siempre < -0.43).
El eje 2( 17 y 14% varianza en machos y hembras) diferencia los ejemplares de L.

arcuatus y L. depurator, que se asocian con las VM y las relaciones MT respectivamente,
mientras que las cargas de N. puber son pequeñas y esta especie ocupa un punto intermedio
en el gradiente entre VM y MT que se establece.
El eje 3 (10 y 12% varianza en machos y hembras) presenta correlación positiva tanto
con VM como con MT, y opone a N. puber, con cargas positivas, con las dos especies de
Liocarcinus. Conjuntamente los ejes 2 y 3 definen la variabilidad biomecánica entre las
especies de portúnidos analizadas, que se puede definir como un eje que muestra en un
extremo a L. depurator, caracterizado por quelípedos con una alta proporción de biomasa
muscular y movilidades altas (VM bajos), y en el otro a L. arcuatus con quelas de menor
movilidad y valores menores del peso relativo de músculo.
MACHOS HEMBRAS
Necora puber
i 1
Mil ^ ^ Rd
VMMi
^
VMM^ ^ VMie
VMAAo ^
MTi AC ^
Mi^ VMMI ^
m
W VAAdb ^
^b
^^^ • ^Mde •
VMde
0 1 0 1
Eje I (50.4°^) Eje I (49.6%)
Liocarcinus depurator
, ,
^+ MTI Mll •
• VMMI Mid •
^
VMe ^^ ^ ^
VMi] AC
AC
VM^
VM^
VMMe
Mi
0 0 1
Eje I (53.2%) Eje 1 (54.8%)
Liocarcinus arcuatus
, ,
• VMMI
^M^1e • ^ VMMI
^
•VAAie
^
YO
T
^ ^
^
^
^ ^fid
t^d ^ m
m
MTt W
W
•^^
VMAAe ^
^ VMMe
0 1 0 1
Eje I (59.2°^) Eje I (60.0°^6)
Figuca 8.6. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Análisis de componentes principales
de ventajas mecánicas de quelfpedos y mandfbula y proporción del peso seco del propodio
correspondiente a músculo realizados para cada especie y sexo. Distribución en los planos formados
por los ejes 1, 2 y 3 de las variables. (Se indica entre paréntesis el porcentaje de varianza explicado
por cada eje).
MACHOS HEMBRAS
, , MTd L ^^
^ ■
L eroume ^
^ ^
N. puóes■
AC N. puóer
0
m VMdb ^
L eraêhe ^
W
^ ^
VM^
^ L depwffiv
^ ^
0 1 0 1
Eje I (59.0%) Eje I (60.1°^)
v^m •
^ ^ vtiae • ^^
M^ ^ MTi N ^■
Alfl ^ ^ N ^^
pe
\°
^ ^ MTd ^
T
^ ^ r^ ^
^ 0
L eraêhe ■
^ L amuatre ■ L depwahv m
W ■ L depwshx
0 1 0 1
Eje I (59.0%) Eje I (60.1 %)
Fgura 8.7. Necora puber, Liocarcinus depurator y L. arcuatus. Análisis de componentes principales
conjunto para las tres especies de ventajas mecánicas de quelfpedos y proporción del peso seco del
propodio correspondiente a músculo realizados para cada sexo. Distribución en los planos formados
por los ejes 1, 2 y 3 de las variables y centroides de las cargas para cada especie. (Se indica entre
paréntesis el porcentaje de varianza explicado por cada eje).
9. ANALISIS COMPARATIVO DE LAS RELACIONES
TROFICAS DE LOS PORT'UNIDOS
EN LA RIA DE AROUSA:
IMPORTANCIA DE LA ESTRUCTURA
DE LAS CO ADES PRESA
Análisis comparativo de las relaciones tróficas de los Portúnidos 381
9.1. RECURSOS TROFICOS DISPONIBLES EN LAS AREAS ESTUDIADAS•

COMUNIDADES BENTONICAS Y EPIBIONTES DEL TILLON DE CULTIVO
Desde un punto de vista funcional se pueden distinguir dentro del bentos y organismos
asociados al cultivo de mejillón, diferentes categorías como potenciales organismos presa de
los crustáceos decápodos en las estaciones de muestreo incluídas en el presente estudio (Tabla
9.1):
- macroinfauna bentónica
- meiofauna bentónica
- megafauna bentónica sésil o de escasa movilidad
- megafauna bentónica móvil
- suprabentos
- mejillón y epifauna asociada al cultivo
- macroalgas bentónicas
- macroalgas asociadas el cultivo de mejillón
La información disponible es muy variable dependiendo del grupo de que se trate, y

en algún caso es totalmente inexistente (por ej., suprabentos, macroalgas bentónicas). A
continuación se realiza una descripción de la composición y estructura de las comunidades
presa, basándose en la bibliografía existente, datos de muestreos de infauna realizados de
forma complementaria a este estudio, y observaciones de los organismos acompañantes de las
capturas realizadas durante los muestreos.
- Macroinfauna bentónica
T'ENOxE et al. (1982) y LoPEZ-J,^taŝR ( 1982) indican que la biomasa de la infauna en

la Ría de Arousa es inferior a 5 g de peso seco sin cenizas (PSSC) • m Z en áreas
correspondientes a polígonos de bateas y canal central (entre 260 y 1012 ejemplares • m^,
existiendo un descenso en la biomasa desde el exterior al interior de la ría. Desde un punto
de vista faunístico diferencia básicamente dos áreas. Una comunidad de Spiochaetopterus
costarum y Tharyx multibranchiis en la zona más interna de la ría (incluyendo las estaciones
-M 1 y B 1- del presente estudio); este área _presenta un contenido en materia orgánica de 13
14 %. En las comunidades de la zona media y externa, que presenta fondos no anóxicos y un
contenido orgánico similar al área interna (11-15%), dominan los poliquetos Sternaspis
scutata, Leanira yhleni y Tharyx marioni, (las estaciones BS y M2 se sitúan dentro del área
ocupada por esta comunidad infaunal). Los poliquetos dominan la infauna de esta ría (> 50 %
de la biomasa, y en general > 75 %), y de forma secundaria moluscos, equinodermos
(particularmente Amphiura chiajei en la zona externa) y anfípodos.
Tabla 9.1. Clasificación de los diferentes grupos de presas en función de su hábitat, caracterfsticas
biológicas, movilidad y presencia de exoeŝqueleto.
Grupo presa Código H3bitat Movilidad / Presencia de exoesgueleto
Teleósteos Tele Megafauna M6vi1 - Sin esqueleto ^
Natantia Nata Megafauna Mbvil - Sin esqueleto duro
Brachyura Brac Megafauna Móvil - Esqueleto duro
Pisidia longicornis Pisi Epifauna Mbvil - Esqueleto duro
Anffpodos Anfi Epifauna Móvil - Sin esqueleto duro
Otros crustáceos Crus Infauna Móvil - Sin esqueleto duro
Mytilus galloprovincialís Myti Epifauna No móvil - Esqueleto duro
Otros bivalvos Biva Infauna No móvil - Esqueleto duro
Puestas de Nassa spp. Nass Epifauna No móvil - Sin esqueleto duro
Gasterópodos Gast Epifauna Poco móvil - Esqueleto duro
Ofiuroideos Ofiu Infauna Poco móvil - Esuqeleto duro y articula
Psammechinus miliaris Psam Megafauna Poco móvil - Esqueleteo duro
Aslia lefevrei Asli Epifauna/Megafauna Poco mbvil - Sin esqueleto duro
Antedon bi^da Ante Epifauna No móvil - Esqueleto duro y articulado
Poliquetos Poli Infauna Poco móvil - Sin esqueleto
Ulvales Ulva No móvil - Sin esqueleto
Laminariales Lami No móvil - Sin esqueleto
Otras algas Alga No móvil - Sin esqueleto
Zostera nana Zost No móvil - Sin esqueleto
Porfferos Pori Epifauna No móvil - Sin esqueleto
Foraminfferos Fora Meiofauna No móvil - Sin esqueleto
Nematodos Nema Meiofauna Poco móvil - Sin esqueleto
LópEZ-Ja•^vta^t & MEltrro ( 1986) analizan la evolución temporal de la macroinfauna

en dos estaciones correspondientes a las comunidades descritas anteriormente. No existen
fluctuaciones importantes, aunque los valores máximos de biomasa aparecen en primavera
verano, y la composición específica es poco variable en las especies dominantes.
- Meiofauna bentónica
La ecología de este grupo de organismos ha sido poco estudiada en la Ría de Arousa.

Unicamente se aporta información en este aspecto en TENOxE et al. (1982, datos de J.
Tietjen). Nematodos, copépodos harpacticoides y poliquetos son la fauna dominante en el
meiobentos de la Ría de Arousa. Los nemátodos son el grupo dominante (71 % en número y
49% en biomasa). La familia dominante son los Comesomatidae, especialmente en la parte
interna, y en segundo término los Desmodoridae. No existen diferencias de biomasa o
densidad entre áreas, con valores medios de 0.269 g peso seco (PS) • m 2(0.244 g para
nematodos, y 0.014 g para copépodos harpacticoides). Estos datos pueden considerarse
informativos de las áreas de bateas y canal central, pero no existen datos de áreas de playa
o el área correspondiente a la estación B6.
- Megafauna bentónica sésil o de escasa movilidad
Presentan importancia en las áreas estudiadas los equinodermos y en menor medida

las ascidias, aunque sólo existe información acerca del primer grupo. O^.,aŝso (1979, 1982)
estudia diferentes aspectos de la biología y ecología de los equinodermos megabentónicos en
al Ría de Arousa. La estación B 1 presenta una fauna de equinodermos compuesta por Aslia
lefevrei (citada como Cucumaria normanií) (75.6 % de la biomasa) y Asterias rubens (23.9 %).
Esta estación presenta las abundancias máximas de equinodermos en la Ría (hasta 28 g' m 2
en invierno). En P3 son dominantes las mismas especies que en B1, pero es A. rubens la más
importante en términos de biomasa. En la estación del canal de la zona interna de la Ría,
M1, domina A. rubens, y en segundo término A. lefevrei, pero con densidades muy bajas,
similares a las de P3. Por el contrario en M2, los valores de biomasa son superiores a M1
(hasta 5 g ' m 2) y la especie dominante es Ophiocomina nigra. En BS A. rubens y P. miliaris
son las especies más ab•ndantes (85 y 7 % de la biomasa respectivamente, con valores medios
de5.óg • m2).
Las ascidias dominantes en la epifauna de cultivo son Ciona intestinalis y Phallusia

mamillata, que presentan altas densidades en el sistema bentónico en las estaciones M1 y, en
menor medida, en M2, B6 y B5. La única información existente se refiere a su abundancia
384 Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa^
en las cuerdas de bateas y no en el epibentos. _
- Megafauna bentónica móvil
Dentro de este grupo se incluyen peces, crustáceos decápodos y cefalópodos. Tanto

peces como crustáceos decápodos forman el grupo megabentónico más abundante, y la
estructura de la comunidad y diferentes aspectos de su biología han sido descritos en el
Capítulo de Introducción.
Con respecto al grupo de los cefalópodos, no existen estudios en la Ría de Arousa,

aunque su densidad y biomasa es muy inferior a la de peces o crustáceos. Existen estudios
realizados en al Ría de Vigo, un área donde también se realiza cultivo de mejillón y que
presenta condiciones ambientales similares. En la Ría de Vigo las especies más abundantes
son Sepia o,,îcinalis y S. elegans (GvERRA, 1984). Su abundancia, si se compara con los
valores obtenidos para otros grupos en distintss rías, es muy baja en las áreas de fondos
blandos (S. o,,^`'icinalis: 2.32 individuos/lance de -- 20 min de duración, GuERR^ ŝ & CASTIto,
1988). Las presas más importantes de estas especies de cefalópodos son crustáceos y peces,
y en menor medida cefalópodos y poliquetos (CASTRO & GvERRA, 1990).
- Suprabentos
El suprabentos o hiperbentos está constituído por el conjunto de organismos que

habitan la capa de agua inmediatamente superior al sedimento y con cierta relación con él,
conocida como capa límite bentónica (WIi.DISH et al. , 1992). No ha sido estudiado en la Ría
de Arousa ni en áreas próximas. En otras áreas geográficas los crustáceos peracáridos
(anfipodos, misidáceos, cumáceos) son los organismos más abundantes dentro del
suprabentos, junto con fases larvarias y juveniles de decápodos y peces (SoÊ, 1991; SAt^r
VICENTE et al. ., 1990; C,^RTES, 1991; HAMERLYNCK & MEES, 1991; WIi.DISH et al. , 1992) .
Aunque recientemente se ha puesto de manifiesto su importancia en la alimentación de peces
y crustáceos (SoltsE, 1989; Ca^RTES, 1991; HAtvtERl.n^cK & MEES, 1991), la información
previa referente a las relaciones tróficas de los decápodos en esta ría no parecen indicar que
el suprabentos desempeñe un papel importante.
- Mejillón y epifauna asociada al cultivo
Diversos trabajos realizados en esta ría analizan diferentes aspectos de la biología del
,mejillón de cultivo (C,â^xAS et al., 1979; P>;xEZ-C^tACxo & RoNt,^x, 1979; Roivt,^r &
P^xEZ-C^tACxo, 1979; NAVûto et al., 1991) y de la epifauna asociada (GoxzAt.EZ
S^vnnuo, 1982; RoNtÁx & P>ŝxEZ-C,^ta•cxo, 1982), que han sido revisados por Mô
et al. (1982) y P>ŝKx^z-C^ta•cxo et al. (1991).
Los valores de biomasa de mejillón se indican en el Capítulo de Introducción al

describir los procesos de cultivo. Los desprendimientos de mejillón de las cuerdas oscilan
entre un 14 % como máximo en zonas abrigadas y hasta un 40 % en áreas expuestas. Estos
desprendimientos se producen episódicamente, en especial tras temporales (PExEZ & Roivt,^r,
1979). Aunque los portúnidos tienen cierta capacidad de natación y pueden acceder a las
cuerdas de cultivo, estos desprendimientos hacen más accesible el mejillón y su epifauna, y
contribuyen a la creación de heterogeneidad en el fondo.
La comunidad epifaunal presenta dos fases de desarrollo, antes y después del proceso
de desdoble que elimina los organismos epibiontes del mejillón. Roivt,^t^r & PEx^z (1982)
señalan un crecimiento contínuo de la biomasa epifaunal durante ambas fases hasta alcanzar
9-10 g PSSC/20 cm de cuerda al final de la fase de semilla (4-5 meses de cultivo), y 10 ó 36
g PSSC al final de la fase de desdoble (13 meses de cultivo) en polígonos internos y externos
respectivamente.
Los crustáceos suponen más del 70% de la epifauna en número, los moluscos
representan alrededor del 15 %, y poliquetos, equinodermos, antozoos y tunicados son grupos
de menor importancia (siempre < 5%). P. longicornis es la especie más abundante en
términos de biomasa, aunque numéricamente es más importante el caprélido Pthisica marina
en el área interna. Otras especies importantes en el área interna son los gammáridos
Eurystheus maculatus y Corophium sextoni; en la zona externa los anfípodos más abundantes
son Pseudoprotella phasma y Jassa falcata. En términos de biomasa la comunidad está
dominada por P. longicornis, A. lefevrei, Ciona intestinalis y antozoos en las cuerdas de
semilla; en las cuerdas de desdoble las especies más abundantes son, junto con P. longicornis,
---A. -lefevrei, C. intestinalis,_Arenicola ecaudata en_el área interna, y antozoos, juveniles de

M. gallorpovincialis, y en menor medida A. lefevrei y C. intestinalis en el área externa.
GoNZAi.EZ-SAt^rJUiuo (1982) analiza la distribución espacial de la epifauna en cuerdas

de semilla presentando unos resultados similares a los de RolvtAiv & PEREZ ( 1982) en cuanto
a la composición específica, biomasa y densidad de la comunidad. Diferencia tres zonas
dentro de la Ría:
-área externa, con un 86 % de la biomasa constituída por P. longicornis. 7uveniles de

mejillón, Harmothlê spp., Pthisica marina y Odostomia scalaris son otras especies
abundantes.
-área media, donde las especies más importantes son P. longicornis, Mytilus, P.
marina, y en menor medida O. scalaris y E. maculatus.
-zona interna, dominada por E. maculatus, P. longicornis, M. galloprovincialis, P.
marina y A. lefevrei.
Según esta clasificación de las comunidades epifaunales, la estación B1 pertenece al área

interna, BS a la externa y B6 a la media.
Desde un punto de vista trófico, se pueden diferenciar tres grupos funcionales dentro
de la epifauna (TENORE & GoNZA^.EZ, 1975): suspensívoros, detritívoros y carnívoros. Los
dos primeros grupos son los más abundantes: los detritívoros dominan las cuerdas de semilla
(65-75 % de la biomasa) y los suspensívoros las cuerdas de desdoble (62-71 % de la biomasa).
Dentro de los predadores es importante O. scalaris en cuerdas de semilla, y P. phasma y P.
marina, que pueden ser, al menos parcialmente predadores.
Esta imagen es variable en función del tipo de alimentación asignado a las distintas
especies, en particular en el caso de A. lefevrei y P. longicornis (existen importantes
discrepancias en este aspecto entre TErtoRE & Gortz,eŝi.EZ, 1975, y Ro^vtAx & PExEZ, 1982).
- Macroalgas bentónicas y asociadas el cultivo de mejillón
Los estudios de ecología de macroalgas en la Ría de Arousa se han centrado en las

comunidades existentes en las cuerdas de cultivo (Lôn^rrE et al., 1981). No existen datos
de la biomasa y estructura de la comunidad de algas bentónicas en las estaciones de muestreo
de este estudio. Las observaciones realizadas durante los muestreos indican que las algas
bentónicas sólo presentan importancia en P3 y B6, con una gran estacionalidad marcada por
la aparición en primavera y verano de algas verdes ( Ulva spp. , Enteromorpha spp. ,
Cladophora spp.) propias de fondos blandos. Por el contrario, en las áreas de cultivo,
abundan las algas pardas procedentes de las bateas.
L,aŝPO^rrrE et al. (1981) realizan un estudio sobre la comunidad de macroalgas en las

bateas de la Ría de Arousa. Inicialmente la flora se compone de especies anuales (Ulva spp.,
Enteromorpha spp., Polysiphonia spp.) en invierno, otoño y comienzo de la primavera, que
da paso en verano a una comunidad dominada por Laminariales (Laminaria saccharina en el
área interna y Saccorhyza polyschides en la zona externa de la Ría). La biomasa pasa de 0.1
a 2.2 g C• m'z en la comunidad inicial, a valores que oscilan entre de 25 y 682.1 g C• m'2
a finales de verano, lo que se asocia a grandes incrementos de los niveles de producción.
9.2. PREDACION SOBRE INFAUNA Y EPIFAUNA DE CULTIVO EN BATEA:

SELECCION DE PRESA
Se observan diferencias entre especies así como entre hábitats, en el origen del
alimento consumido (Fig. 9.1). Así, L. arcuatus se diferencia de las otras especies estudiadas
ya que consume una elevada proporción de vegetales (38.2 y 60.1 % PSC en B6 y P3
respectivamente), mientras que en otros portúnidos este componente oscila entre 0 y 6.1 %.
La epifauna de cultivo y mejillón constituyen el grupo de presas dominantes en la dieta

de las diferentes especies en las estaciones de batea, aunque exisen diferencias espaciales e
interespecíficas. Tanto L. depurator como N. puber presentan valores máximos de consumo
de epifauna en la estación del área externa BS (64.4 y 86.6 % PSC respectivamente), aunque
la importancia de estos componentes alimentarios en el área interna B1 es igualmente
importante (L. depurator: 54.0%, N. puber: 83.3%, C. maenas: 65.6%). En la estación B6,
que a pesar de ser un área dedicada al cultivo en batea presenta unas características
ambientales diferentes a las otras zonas estudiadas, la predación sobre epifauna y mejillón
disminuye hasta un 53.1 % en N. puber y 27.9 % en L. arcuatus. L. depurator presenta en la
estación M2 una dieta compuesta en un 28.0% por epifauna, un valor nuy inferior al que
presenta en las áreas de batea o en la estación de canal más interna M 1, 60.7 %. Dentro del
grupo de presas epifaunales, el mejillón representa únicamente entre el 1. 8% y 12.5 % de la
dieta para las distintas especies en áreas de cultivo.
El consumo de macroinfauna bentónica sigue un patrón inverso al caso de la epifauna,

ya que su mayor importancia se da en las estaciones no dedicadas al cultivo de mejillón, y
especialmente en las áreas del canal central de la Ría (L. depurator: 35.7 y 45.9% en M1 y
M2; L. arcuatus: 18.7% en P3). En lo que respecta a las áreas de cultivo, N. puber consume
únicamente entre un 1.3 y 7.2 % de infauna en las diferentes estaciones de batea, 11.3 % para
L. arcuatus en B6, 16.4 % para C. maenas en B 1, y 18.3 y 19.9 % en B 1 y BS para L.
depurator. Otro grupo infaunal, la meiofauna, aparece únicamente formando parte de la dieta
de la especie de menor talla, L. arcuatus, y en una proporción muy escasa (0.1 % en B6 y
5.6% en P3).
Análisis comparativo de las relaciones tróficas de los Porhínidos 389
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Figura 9.1. Composición de la dieta de los portúnidos en diferentes estaciones de la Rfa de Arousa.
Las presas originales se presentan agrupadas desde un punto de vista funcional, en función de su
hábitat, caracterfsticas biológicas y movilidad.
-- Dentro de la-_megafauna_bentónica, se pueden diferenciar dos grupos de presas en

función de su movilidad: sésiles o poco móviles (holoturoideos y equinoideos) y móviles
(peces, decápodos y cefalópodos). La importancia de ambos grupos en la dieta es superior
en las estaciones de batea, tanto en el caso de L. depurator (0. 8 y 7.6 % en M 1 y M2; 20.7
y 10.2% en B1 y BS) como de L. arcuatus (15.3% en B6 y 8.5% en P3). Por otra parte,
dentro de las estaciones de cultivo, el consumo de megafauna es superior en B6 y B1 que en
B5, siguiendo un patrón opuesto al de la epifauna de cultivo. Así, en N. puber los
organismos megabentónicos representan un 36.1% de la dieta en B6, 18.3% en B1 y sólo
un 15.0 % en B5. En el caso de C. maenas, que sólo aparece en la estación B 1, la megafauna
móvil representa un 5.0% de la dieta, mientras que no consume organismos sésiles. Dentro
de la megafauna, la importancia de las presas móviles es superior en todas las especies y
estaciones a excepción de L. arcuatus en B6, debido al alto consumo de Aslia lefevrei.
Con respecto al estudio de selección de presas en función de su abundancia en los

contenidos estomacales y en el medio, las estimas de densidad y biomasa realizadas para
diferentes comunidades (megafauna, epifauna e infauna) por distintos autores (ver Capítulo
9.1), no son comparables debido a que están referidas a distintas unidades de muestreo
(superficie, longitud de cuerda de batea), se han realizado en años y épocas diferentes y las
metodologías de muestreo empleadas presentan una selectividad no estimada en muchos casos.
Aún así, los datos referentes a la epifauna de bateas (excluyendo el propio mejillón cultivado)
e infauna, que son los grupos dominantes en la dieta de los portúnidos, premiten definir los
patrones de selección de presa para cada predador dentro de cada comunidad. Los datos de
RoMAx & PEREZ-CAMACHO (1982) y LopEZ-JANtAx (1984), para epifauna e infauna
respectivamente, corresponden a áreas medio-externa e interna de la Ría de Arousa, dentro
de las que se encuentran las estaciones BS y M2 (área medio-externa) y B1 (área interna). En
el caso de la estación M2, aunque no se dedica al cultivo en batea, las especies analizadas
consumen epifauna procedente de polígonos próximos. No existen datos de las comunidades
infaunales y/o epifaunales de las otras estaciones de muestreo incluídas en el presente trabajo.
En el caso de la epifauna, se han obtenido valores medios anuales en número y

biomasa a partir de los datos de muestreos de cuerdas de desdoble y semilla de RoivtAx &
PEttEZ-CANtACxo, 1982, y se ha analizado la selección de cuatro grupos dominantes en la
dieta o en la comunidad epifaunal (Pisidia, anfípodos, gasterópodos y poríferos). En el caso

de la infauna, los datos de LoPEZ-J,vvr^t ( 1982) referidos a abundancia en número, permiten
analizar la selección de poliquetos, bivalvos (excluído Mytilus) y ofiuroideos, componentes
más importantes tanto de la macroinfauna bentónica en la Ría de Arousa como de la parte de
la dieta correspondiente a este grupo.
En general los patrones de selección de presas (Fig. 9.2) son similares para las
distintas especies y entre el área externa e interna, aunque existen importantes diferencias
dentro de la zona medio-externa entre el área de bateas BS y la zona correspondiente al canal
central M2. Dentro de la epifauna, el índice de Ivlev presenta valores positivos para Pisidia
tanto en la estación B1 como B5, especialmente en número (rango para las distintas especies:
+0.629 -+0.688 en B1 y+0.362 -+0.368 en BS), mientras que en biomasa la importancia
de Pisidia en la epifauna es mayor y el índice de selección disminuye (B1: +0.126 -+0.227;
B5: +0.183 -+0.190). Por el contrario, en la estación M2, L. depurator consume
prácticamente Pisidia en función de su abundancia en la epifauna con valores del índice E
próximos a 0 (número: +0.101, biomasa: -0.092).
El otro grupo dominante en la epifauna de cultivo son los anfipodos, que son
seleccionados negativamente por los portúnidos tanto en la estación BS (número: -0.820 -
0.980; biomasa: -0.180 - -0.850) como en B1 (número: -0.893 - -1; biomasa: -0.365 - -1).
A1 igual que en el caso de Pisidia, los valores del índice de Ivlev son superiores en número
que en biomasa, dado que en este caso la importancia de los anfípodos es mayor en número
y la selección es negativa. En la estación M2, mientras que L. depurator presenta una
preferencia por los anfípodos dentro de las presas epifaunales empleando datos en biomasa
(+0.448), la selección es negativa al utilizar datos de número de ejemplares (-0.460).
Gasterópodos y poríferos son taxones poco importantes en la dieta, pero que presentan
cierta importancia en la comunidad epifaunal, en especial en número en el caso de los
gasterópodos y en biomasa en los poríferos (en el área externa RoMasr & PEx^z-C^cxo,
1982 no dan datos de la importancia en biomasa de los gasterópodos, dado que son muy poco
abundantes). En todas las estaciones incluídas en el presente análisis los gasterópodos
muestran un índice de selección positivo, ya que aunque no son una presa secundaria, su
abundancia en la epifauna es_aún menor, a excepción del caso de C. maenas en B 1 que no

preda sobre este grupo. Los valores del índice E oscilan para L. depurator entre +0.719 y
+0.954 y para N. puber entre +0.587 y+0.679. Por el contrario, en el caso de los
poríferos, el patrón de selección es mucho más variable tanto entre estaciones como en
función de la estima de abundancia empleada (número o biomasa). Así, en BS tanto L.
depurator como N. puber presentan una selección positiva en número (+0.613 y+0.717
respectivamente) y negativa en biomasa (-0.870 y-0.820), mientras que en B1 los valores de
este índice son negativos (entre -0.085 y-0.913) excepto para C. maenas empleando datos
en número (+0.257). Por último, L. depurator en M2 presenta una selección positiva para
los poríferos ( +0.983 en número y+0.331 en biomasa).
Dentro de los grupos de macroinfauna bentónica analizados, los ofiuroideos sólo

presentan importancia, tanto en la dieta como en el medio, en el área medio-externa, mientras
que tanto poliquetos como bivalvos son los grupos dominantes en ambas zonas. En general,
todas las especies analizadas, tanto en B1 como en B5, presentan índices de selección
positivos para bivalvos y ofiuroideos y negativos para poliquetos. Los valores del índice de
Ivlev son superiores en el área interna para los bivalvos (B5: +0.662 -+0.712; B1: +0.968
-+0.982), mientras que la selección positiva por los ofiuroideos en BS es muy elevada
(+0.923 y+0.926 para L. depurator y N. puber respectivamente). Con respeto a la
predación sobre poliquetos, existe una selección negativa con valores similares en ambas
estaciones de batea (B1: -0.274 --0.707; B5: -0.343 --0.360). En la estación M2, L.
depurator presenta un patrón de selección de presas infaunales similar al de otras estaciones
de muestreo (+0.722 para ofiuroideos y bivalvos), aunque los poliquetos, que presentan gran
importancia en la dieta en esta estación, presentan un índice muy próximo a 0(-0.034).
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9.3. ANALISIS MULTIVARIANTE DE LA COMPOSICION DE LA DIETA DE Necorâ

nuber, Liocarcinus depurator, L. arcuatus y Carcinus maenas
Las ordenaciones de presas y'variables ambientales' obtenidas para las diferentes

épocas del año son muy similares (Fig. 9.3), lo que indica que las relaciones tróficas de los
portúnidos en la Ría de Arousa presentan una escasa variabilidad temporal, y están
determinadas en mayor medida por factores como las diferencias interespecíficas y hábitat.
A1 igual que en el caso de los CCA realizados para cada especie, el porcentaje de varianza
de la matriz de presas explicado por los 4 primeros ejes canónicos no supera en ningún caso
el 9%, y el eje 1 explica entre el 3.7 y 4.7% de la varianza. Por el contarrio, los ejes
extraídos explican un alto porcentaje de la varianza de la relación presas-variables ambientales
(entre el 85 y 90% de varianza acumulada por los 4 primeros ejes) (Tabla 9.2).
El eje 1 de los distintos análisis (este eje explica entre e143 % y e157 % de la varianza
en otoño e invierno respectivamente) presenta una correlación elevada entre variables
ambientales y presas, que oscila entre 0.792 y 0.854. El eje 1 representan el gradiente
dominante de variabilidad en las relaciones tróficas de las especices estudiadas, oponiendo
en un extremo a la estación B5, la talla corporal y las especies L. depurator y L. arcuatus,
y en el otro el área de playa P3 y la especie de menor talla, L. arcuatus. Otras estaciones
como B6, B1 y M2 no presentan correlaciones elevadas con este eje, aunque se observa una
mayor similaridad de B6 con P3 y de B1 con B5, especialmente en primavera. Las presas
típicas del área de batea externa son Psammechinus, Pisidia, ofiuroideos, Mytilus y puestas
de Nassa (aunque en este último caso, en invierno, cuando su importancia en la dieta es
inferior, se asocia en mayor medida con P3), todas estas presas proceden de la epifauna de
las bateas o son típicas de la macroinfauna de estas áreas. Por otra parte, en el extremo
opuesto del eje se sitúan fooraminíferos, nematodos, ulvales y otras algas que se asocian con
el área de playa y L. arcuatus.
El eje 2 representa entre el 11.1 % de la varianza en verano y el 21.2 % en invierno,

con una correlación entre presas y variables ambientales que oscila entre e10.594 y 0.703 en
los diferentes análisis. En las cuatro épocas, este eje opone a las estaciones B6 y P3, y por
tanto la dieta de L. arcuatus en diferentes hábitats (la correlación de N. puber, otra especie
Análisis compazativo de las relaciones tróficas de los Portúnidos 395
Tabla 9.2. Resultados de los CCA exploratorios realizados paza cada época del año empleando las
matrices de datos de presas y de vaziables ambientales (especie, talla, estación, sexo y estado de
intermuda).
EJES
VERANO 1 2 3 4 Inercia total
Valores propios 0.601 0.279 0.148 0.091 13.288
%varianza acumulada
presas 4.5 6.6 7.7 8.4
EJES
OTOÑO 1 2 3 4 Inercia total
Valores propios 0.516 0.281 0.135 0.088 13.850
%varianza acumulada
presas 3.7 5.8 6.7 7.4
relacibn presas-v. ambientales 43.0 66.5 77.8 85.1
EJES
INVIERNO 1 2 3 4 Inercia total
Valores propios 0.640 0.238 0.076 0.049 13.034
%varianza acumulada
presas 4.9 6.7 7.3 7.7
EJES
PRIMAVERA 1 2 3 4 Inercia total
Valores propios . 0.598 0.258 0.155 0.085 12.762
%varianza acumulada
presas 4.7 6.7 7.9 8.6
presente en esta estación, es muy baja con este eje), indicando la existencia de cambios
ligados al hábitat de mayor importancia que las diferencias interespecíficas. Asociados con
el área de bateas, B6, aparecen Antedon, Aslia, Zostera, Laminariales y poríferos; las presas
situadas en el extremo opuesto del eje son las mismas que se presentan asociadas con L.
arcuatus y P3 en el eje 1.
- VERANO --
Julio - Septiernbre 1989
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0.8
•
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Eje I
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-1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5
Eje I
Eje I
Figura 9.3. Distribución de los grupos de presas y'variables ambientales' sobre los planos formados
por los ejes 1, 2 y 3 de los análisis canónicos de correspondencias relizados para cada época del año
(L.os códigos de los grupos presa utilizados se describen en la Tabla 9.1).
OTOÑO
Octubre - Noviernbre 1989
Lami .AMe
Pori 0.7
^st •^
2
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^• Naffi NPU • 61 ^
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• • LDE ^
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-0.7 0 0.7
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-1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5
Eje I
Eje I

- - tNVI ERNO- -
Enero Marzo 1990
Ante
3 Asli
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Eje I
Eje I
Figura 9.3. (Continuación)

PRI MAVERA
Abril - Mayo 1990
Nema
3
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Eje I
Eje I

__ El eje 3__ explica_ ua porcentaje de varianza que oscila entre el 6.8 % en invierno y_
12.6% en primavera (con una correlación presas-variables ambientales entre 0.334 y 0.473).
Su significado es más variable que en los dos primeros ejes, y así, en los análisis
correspondientes a verano, otoño y primavera opone la dieta de N. puber y L: depurator en
las estaciones de batea B1 y B5. En invierno este eje diferencia a la estación M2 del resto de
hábitats. En el primer caso la presa asociada con N. puber es fundamentalmente el equinoideo
Psammechinus, y en menor medida Pisidia (en primavera y verano), Mytilus (en otoño),
puestas de Nassa (en verano) y gasterópodos (en verano y primavera); mientras que Mytilus
(en verano), ofiuroideos, poliquetos y teleósteos se asocian con L. depurator. En invierno,
el eje 3 diferencia la dieta de L. depurator en M2, en particular por la alta frecuencia de
aparición de poliquetos, gasterópodos y ofiuroideos.
De las variables relacionadas con el ciclo vital incluídas en los análisis, tarito el sexo
como el estado de intermuda presentan efectos muy poco importantes en la dieta, con
correlaciones prácticamente nulas con los 4 primeros ejes, mientras que la talla corporal
(anchura del caparazón) presenta una alta asociación con el eje 1, debido a las diferencias de
tamaño entre las especies que aparecen en la estación BS (N. puber y L. depurator) y L.
arcuatus.
Los CCA parciales (Tabla 9.3) realizados indican que en todas las épocas de año el
efecto de la estación es superior al de la especie y talla, aunque las tres variables presentan
un efecto significativo en la dieta (tests de Monte-Carlo, P=0.01). La relación entre los
valores propios de los ejes canónicos y el primer eje no canónico,^que representa una estima
de la importancia relativa de los distintos factores, es máxima para la estación (oscila entre
0.395 y 0.491), presentando valores intermedios para los CCA que analizan el efecto de la
especie (0.080-0.248) y mínimos en el caso de la talla (0.033-0.097).
Tabla 9.3. Resultados de los CCA pazciales realizados para cada época del año utilizando una vaziable
ambiental tras eliminar el efecto de otras vaziables que se introducen como covaziables. V,, V2:
valores propios de los ejes canónicos 1 y 2(combinaciones lineales de vaziables ambientales)(En el
caso de la talla sólo el eje 1 está correlacionado, mientras que en el caso de vaziables nominales con
3 categorfas se extraen dos ejes). r: correlación entre las vaziables ambientales y el eje. Va/Vb: relación
entre la suma de valores propios de los ejes canónicos, V, (V,+VZ, excepto en el caso de la talla) y
el primer eje no canónico, Vb (V,, excepto en la talla que es V^. P^^ ,: nivel de significación del test
de Monte Cazlo paza testar el eje 1.P^,^,: nivel de significación del test de Monte Cazlo paza testaz
los resultados del CCA pazcial.
Variable F global F eje 1

ambiental Covariables V1 V2 V3 VcNnc (P) (P)
VERANO
Especie Talla 0.124 0.066 0.030 0.248 6.11 10.29
^ Estación (0.01) 10.01)
Talla Especie 0.044 --- --- 0.050 3.67

Estación (0.01)
Estación Especie 0.285 0.070 0.051 0.476 8.81 23.58

Talla (0.01) (0.01)
OTOÑO
Especie Talla 0:085 0.061 0.149 3.49 4.06
Estación (0.01) 10.01)
Talla Especie 0.095 - 0.097 4.56

Estación (0.01)
Estación Especie 0.277 _ 0.050 0.038 0.395 4.63 13.11

Talla (0.01) 10.01)
INVIERNO
Especie Talla 0.041 0.024 0.080 2.56 3.21
Estación 10.01) (0.01)
Talla Especie 0.027 - 0.033 2.14

Estación (0.01)

Talla (0.01) (0.01)
PRIMAVERA .
Especie Talla 0.143 0.022 - 0.207 6.40 11.09
Estación (0.011 10.011
Talla Especie 0.056 0.070 4.33

Estación 10.011

Talla 10.01) 10.011
10. DISCUSION
Discusión 403
El estudio de la dieta de los portúnidos en la Ría de Arousa muestra que el espectro

de presas consumidas comprende numerosos grupos taxonómicos animales y vegetales. Las
presas dominantes son crustáceos decápodos y peracáridos, bivalvos, gasterópodos,
poliquetos, teleósteos y equinodermos; dentro de los vegetales, consumen principalmente
algas ulvales, laminariales y la fanerógama Zostera nana. Destacan como presas dominantes
el anomuro Pisidia longicornis y el mejillón Mytilus galloprovincialis, componentes
alimentarios procedentes de las bateas. A pesar de qué las cuatro especies analizadas
presentan en sus contenidos estomacales restos de gran parte de los grupos presa, existen
importantes diferencias interespecíficas y entre hábitats en la composición de la dieta, y, en
segundo término, cambios en la dieta ligados al ciclo vital debidos a factores como el
crecimiento, sexo o estado de intermuda.
Las relaciones tróficas de los crustáceos decápodos en la Ría de Arousa están

determinadas por una serie de factores de un modo jerárquico. Las especies estudiadas
presentan una dieta generalista compuesta por numerosos componentes alimentarios (oscilan
entre 28 presas distintas determinadas en Carcinus maenas y 110 en Liocarcinus arcuatus).
La composición de los contenidos estomacales refleja la estructura de las comunidades presa,
que a su vez determina la variabilidad espacial intraespecífica, aunque en un segundo término
existe una selección de las presas disponibles. Entre los mecanismos de selección de presa,
la talla corporal y las características biomecánicas de quelípedos y apéndices bucales
determinan en gran medida las posibilidades de predación sobre diferentes grupos de presas
en función de su tamaño, movilidad y morfología.
Ritmos día-noche de actividad alimentaria
La posible existencia de un ritmo diario de actividad alimentaria puede ser una factor
que condicione el estudio de la dieta, en función de variaciones en la replección y
digestibilidad de las distintas presas (EcÊxs, 1977; W^LI^s, 1981).
En general, los resultados de los estudios sobre actividad alimentaria de crustáceos

decápodos, basados en análisis de contenidos estomacales, no muestran que esta actividad
tenga una periodicidad diaria (LAUGû.nv, 1982; MoRt, 1982; STEVENS et al. , 1982; RYER,
1987; WASSENBERG & HII.L, 1989; MCTIGUE & FELLER, 1989), son escasos los trabajos
basados en análisis de replección estomacal que evidencian la exitencia de un ciclo diario
(WOLFF & CERDA, 1993).
En contraposición, las observaciones en laboratorio y en el medio natural sobre el

comportamiento de diversas especies, indican que existen ciclos de actividad, con picos
situados al anochecer y amanecer (L^crvs & HERRNx^tn, 1982; LAwroN, 1987;
WASSENBERG & HII.L, 1987; ROBLES et al. , 1989; SUMPTON & SMTTH, 1990). Esto no
ocurre en todas las especies; el portúnido Callinectes sapidus no presenta una periodicidad
diaria en este comportamiento, aunque el consumo de alimento se produce en periodos
concretos, seguidos de fases de mayor duración en que no se capturan presas (WoLCOTr &
HnvES, 1989; NYE, 1989).
Las especies de Brachyura dominantes en la Ría de Arousa no presentan grandes

fluctuaciones en los niveles de replección estomacal a lo largo del día. Existe una tendencia
a que los niveles de replección sean mayores al anochecer, pero sólo L. depurator muestra
variaciones estadísticamente significativas en el grado de replección a lo largo del día, y
únicamente en la estación M2, situada en el canal central de la Ri'a, donde no hay bateas y
las presas dominantes no presentan partes duras. En zonas dedicadas a cultivo, la tendencia
de los niveles de replección de L. depurator es similar, pero de menor importancia
cuantitativa y sin alcanzar niveles significativos. L. arcuatus, otra especie estudiada en áreas
dedicadas o no al cultivo, muestra una mayor variabilidad a lo largo del ciclo día-noche en
la estación de playa P3 que en B1, con máximos de replección al amanecer y anochecer. En
esta especie, existen también cambios de cierta importancia en la composición de la dieta a
lo largo del día, debidos fundamentalmente al aumento de la importancia de las algas,
componente alimentario dominante, en las muestras nocturnas. N. puber y C. maenas, que
aparecen únicamente en las estaciones de batea muestradas, presentan fluctuaciones en los
niveles de replección aún de menor importancia, aunque N. puber presenta un máximo al
anochecer similar al observado en L. depurator.
CHOY (1988) señala que N. puber tarda 36-72 horas en eliminar partes calcificadas
Discusión 405
y algas pardas; HII.L (1976) estima que la evacuación mediante regurgitación de partes
calcificadas en Scylla serrata dura 2-6 días, pero sólo unas 12 horas para tejidos blandos;
Portunus pelagicus evacúa la práctica totalidad de los tejidos blandos ingeridos en unas 6
horas, pero puede tardar hasta 24 horas en eliminar restos óseos de peces (Wa ŝssErrsER^ &
HII.L, 1987); S,vtnA & Vas.^n.^s (1990) indican que en el caso de la cigala Nephrops
norvegicus las tasas de aclaramiento gástrico son muy variables en función del tipo de presa.
Considerando esta variabilidad y la evacuación relativamente lenta de algas y partes
calcificadas, el análisis de contenidos estomacales puede no mostrar claramente el ritmo
alimentario existente, especialmente empleando índices cualitativos como la proporción de
estómagos con alimento. Los modelos de dinámica de replección estomacal en función de los
ritmos de actividad y tasas de evacuación gástrica (EcÊRS, 1977), pueden ser la base para
la evaluación de la replección estomacal como un índice de la actividad alimentaria actual y
en el periodo anterior, y para la interpretación de datos del medio natural.
A pesar de las limitaciones indicadas, se observan, tanto para L. arcuatus como L.

depurator, mayores cambios en la replección en las áreas no dedicadas al cultivo. Las bateas
aportan alimento y, debido a las modificaciones de los fondos, refugio para los organismos
epibentónicos, que podrían originar cambios en sus patrones de actividad alimentaria cuando
se comparan con otras áreas (canal central y playa), donde el alimento es más escaso y el
hábitat menos complejo. Por otra parte, los índices de replección (puntos y PSC) muestran
una alta varianza dentro de cada mue • tra, posiblemente debido a la variabilidad que existe
dentro de la población en el patrón de actividad alimentaria y a la variación en la composición
de la dieta entre individuos (dado que diferentes presas tienen tasas de evacuación distintas).
Los resultados obtenidos no muestran una relación directa entre las capturas por lance
y los cambios día-noche en la actividad alimentaria. En áreas de bateas, la gran cantidad de
objetos y organismos depositados en el fondo origina refugios para animales epibentónicos,
cambiando sus patrones comportamentales y dando lugar a una menor selección del arte de
muestreo empleado. La única correlación significativa positiva entre ambos parámetros
aparece en el caso de L. depurator en el área del canal central, donde los cambios en los
niveles de replección son mayores. Esta es la única especie que muestra cambios en las
capturas a lo largo del día, tanto en BS como en B 1, probablemente relacionados con la
mayor actividad alimentaria nocturna.
Los ciclos de actividad en crustáceos generalmente se relacionan con múltiples factores

ambientales y bióticos (DECovRSEY, 1983). Por lo tanto, no es fácil encontrar una
correlación clara entre la actividad alimentaria y las capturas (STEVENS et al., 1984).
Además, en nuestro caso, la gran variabilidad entre lances realizados en una misma área y
consecutivamente, indica una distribución espacial de los organismos estudiados en agregados,
que dificulta la determinación de tendencias en las capturas en función de diferentes
parámetros. Sería necesario realizar un mayor número de lances para evaluar adecuadamente
las fluctuaciones existentes. ^
Los resultados obtenidos en los estudios de ritmos de actividad alimentaria basados

en el análisis de contenidos estomacales, permiten establecer la estrategia de muestreo, basada
en la disponibilidad de tiempo y esfuerzo. En nuestro caso, la ausencia de fluctuaciones de
importancia a lo largo del ciclo día-noche en los niveles de replección estomacal, junto con
la dificultad existente en la realización de pescas nocturnas en el área de estudio,
determinaron que los muestreos correspondientes al estudio de la alimentación a lo largo del
ciclo anual se realizaran entre las 8-15 horas.
Dieta y hábitos alimentarios
Los estudios sobre ecología trófica de crustáceos decápodos en medio natural son
escasos, dada la dificultad que entraña el análisis de contenidos estomacales (Wu..LÂNts,
1981), pero por el contrario son numerosos los análisis experimentales relativos a las
relaciones predador-presa.
C. maenas y, en menor medida, N. puber han sido objeto de numerosos estudios

debido a su importancia ecológica y/o comercial, mientras que la información referente a L.
depurator y en especial L. arcuatus es mucho más escasa. La importancia comercial de
Necora puber dentro de las pesquerías artesanales, especialmente en las costas de Galicia y
en las Islas Británicas, ha motivado un interés creciente en los estudios sobre su biología
Discusión 407
(GoNZÁI.EZ-GuRRÂRÁtv, 1985a y b; CxoY, 1988; NoRNtAN & JoNES, 1993). Por otra parte,
Carcinus maenas ha sido objeto de numerosos estudios tanto experimentales como de análisis
de contenidos estomacales. Su importancia en las comunidades de aguas someras del Atlántico
(tanto intermareales como sublitorales), y su introducción en diferentes áreas del Atlántico
NE, Australia y Sudáfrica han motivado diversos estudios para determinar su papel en la
estructura de las comunidades de presas potenciales.
En general, los decápodos presentan dietas poco especializadas que reflejan la

composición taxonómica y estructura de las comunidades de presas potenciales, siendo los
macroinvertebrados sésiles o poco móviles las presas dominantes. En diferentes especies de
portúnidos las presas más comunes son crustáceos (Brachyura y Anomura) y moluscos
(bivalvos y gasterópodos) (Hu.L, 1976; 1979; PAUL, 1981; JEwETT & FEDER, 1982;
LAUGHLIN, 1982; WII.LIAMS, 1982; ALEXANDER, 1986; WEAR & HADDON, 1987; ABELLO,
1989b; RoPES, 1988; EDGAR, 1990b; HAEFNER, 1990; HINES et al. , 1990; STONER &
BucxANAN, 1990), aunque en ocasiones los peces teleósteos constituyen un componente
alimentario importante (PAUL, 1981; LAUGx^.^rr, 1982; Moiu, 1987; ALEXANDER, 1986;
ABErs.o, 1989b; HIIVES et al., 1990; STONER & BucxANAN, 1990; FTTZ & WIEGERT, 1991;
HsuEx et al., 1992). Otras especies de braquiuros no portúnidos presentan dietas con
características similares a las descritas anteriormente (WoLCOTT, 1978; MoR^, 1982;

STEVENS et al. , 1982; HUDON & LAMARCHE, 1989; NAVARRETE & CASTII.LA, 1990;
LEFEVRE 8i BR^THES, 1991; OJEDA & DEARBORN, 1991). Poliquetos y equinodermos
(especialmente ofiuroideos) constituyen en general presas secundarias tanto en portúnidos

como en otras fámilias, pero en algunos casos son parte importante de la dieta (Mox^, 1982,
1987; HuDON & LAMARCxE, 1989; EDGAR, 1990b; LEFEVRE & BR^TxES, 1991).
Los hábitos alimentarios de N. puber, Liocarcinus depurator y C. maenas siguen el

patrón descrito anteriormente, aunque existen importantes diferencias espaciales en la
composición de la dieta, tanto dentro de la Ría de Arousa como entre diferentes áreas
geográficas. En la Ría de Arousa, los hábitats muestreados presentan grandes diferencias en
la abundancia y estructura de las comunidades bentónicas, a lo que se suma el aporte de
alimento (mejillón y algas y epifauna asociadas) en áreas de bateas. Esto determina que los
cambios espaciales sean el factor más importante en la variabilidad en la composición de la
408 Alimentación de los crustáceos decápodos en la R[a de Arousa
dieta. La variabilidad espacial en la disponibilidad de presas se identifica como el factor

primario de los cambios en las relaciones tróficas de crustáceos deŝápodo• (Pa‚u^,, 1981;
WII.LIAMS, 1982; ALEXANDER, 1986; WEAR & HADDON, 1987; Enca^R, 1990a y b; LEFEVRE
& BRfT1-^s, 1990).
Los estudios realizados sobre la alimentación de N. puber en base a contenidos

estomacales en otras áreas geográficas (Sur de Inglaterra: NoRNt,^N & JoNFS, 1992; Sur de
Gales: CHOY, 1986), analizan poblaciones localizadas en áreas rocosas intermareales y
submareales, mientras que nuestro estudio se centra en hábitats de fondos blandos localizados
en áreas de cultivo de mejillón. Las grandes diferencias observadas entre la dieta
correspondiente a la costa de Galicia y al Sur de las Islas Británicas parece estar motivada
más por la disponibilidad de presas en función del hábitat, que a cambios geográficos. En este
sentido NoRt^ta‚N & JoNES (1992) señalan importantes cambios en la dieta con la profundidad,
que implica una disminución en el consumo de algas y un aumento en la predación sobre
invertebrados bentónicos. Ambos estudios señalan que la disponibilidad de presas es el factor
determinante de la composición de la dieta de N. puber. Nuestros resultados indican que
aunque esta especie preda sobre los grupos de presa más abundantes, existe una selección
secundaria, en particular sobre Pisidia longicornis que, aunque dominante en la epifauna de
batea, presenta una abundancia aún superior en los contenidos estomacales. Las algas, y en
particular Laminariales, constituyen el componente alimentario principal en las zonas rocosas
en otras áreas geográficas (CxoY, 1986; NoRivtArt & JoNES, 1992), mientras que sólo son
una presa secundaria en la Ría de Arousa. En las áreas de cultivo de mejillón, N. puber preda
fundamentalmente sobre la epifauna de cultivo y megafauna, mientras que tanto los vegetales
como la macroinfauna presentan una importancia secundaria.
La limitada información referente a la dieta de L. depurator (ABELLó & C^tTES,

1987; H^.L et al. ,1990a) muestra que esta especie presenta importantes cambios en sus
hábitos tróficos. En la plataforma catalana (entre 50 y 300 m de profundidad) L. depurator
preda sobre decápodos (principalmente Natantia) y osteictios, y en menor medida cafalópodos
y poliquetos (ABELLó & C^tTES, 1987). Por el contrario, en la costa escocesa (en
profundidades de unos 10 m), las algas, poliquetos y Brachyura son las presas de frecuencia
Discusión 409
de aparición más elevada (H,^.L et al. ,1990a). En la Ría de Arousa, la variabilidad espacial
en la composición de la dieta es elevada. Así, en las zonas del canal con mayor profundidad,
los poliquetos, ofiuroideos, Pisidia y moluscos son las presas dominantes, mientras que en
las zonas de bateas los componentes alimentarios más importantes son Pisidia y bivalvos (en
especial Mytilus).
El espectro de presas consumido por C. maenas es similar en diferentes áreas

geográficas, como se ha determinado mediante el análisis de contenidos estomacales,
constituyendo su dieta principalmente organismos bentónicos de escasa movilidad. Esta
especie presenta como componentes alimentarios dominantes a distintas especies de bivalvos
y gasterópodos en el Atlántico NW (EL^vER, 1981; RoPES, 1969, 1988), gasterópodos,
isópodos y poliquetos en Sudáfrica (LE Roux et al. , 1990), mientras que en áreas de fondos
blandos dedicados al cultivo de mejillón en la Ría de Arousa preda sobre Pisidia, bivalvos
(principalmente Mytilus) y poliquetos. Diferentes estudios han demostrado la predación de C.
maenas sobre especies de interés comercial, en especial en fases juveniles de peces (VEER &
BERGMAN, 1987) y bivalvos (DARE et al., 1983; S,^vc^z-5,^.,aŝz,^R et al., 1987).
La información referente a Liocarcinus arcuatus es escasa y retringida al área

mediterránea, mostrando una dieta y hábitos alimentarios muy diferentes a los descritos para
otros portúnidos. STEVCic (1987) analiza diferentes aspectos de la biología de L. arcuatus en
áreas areno-fangosas poco profundas (1.5-2 m) del Mar Adriático que presentan abundancia
de algas y Zostera spp. , al igual que en la zona de playa estudiada en la Ría de Arousa. Por
otra parte C^ssA et al. (1989) analizan las relaciónes tróficas de esta especie en praderas
de Posidonia oceanica.
En el area de playa muestreada en este estudio, L. arcuatus presenta una dieta

dominada por vegetales. Mientras en la Ría de Arousa se alimenta principalmente de ulvales
(Cladophora spp., Enteromorpha spp. y Ulva spp.), en otras zonas geográficas la presa
dominate es Posidonia (CxESSA et al. , 1989) ó Zostera spp. (STEVC^c, 1987), y en segundo
término algas (principalmente verdes). Las presas animales constituyen una parte reducida de
la dieta, a no ser en áreas de batea en que se modifican los hábitos alimentarios, al utilizar
las presas animales procedentes fundamentalmente de la epifauna de cultivo.
__ _ En_otros grupos de decápodos, los hábitos alimentarios dependen igualmente de su

hábitat y modo de vida. Así, los macruros Reptantia, presentan en general especies de estilos
de vida bentónica similares a los de los braquiuros. Las especies que habitan fondos rocosos
predan especialmente sobre invertebrados sésiles o poco móviles (EDGAR, 1990a; ELNER &
CAMPBELL, 1987; OJEDA & DEARBORN, 1991), aunque en algunos casos, dadas las altas
densidades que alcanzan, la macrofauna no es suficiente para cubrir las necesidades
energéticas de la población, que depende en parte de juveniles recientemente reclutados en
el fondo (BARx,^ & BRANCx, 1988). En especies que habitan fondos blandos de mayor
profundidad, la variabilidad de la dieta es mayor, ya que aunque en algunos casos predan
sobre macroinfauna (WASSENBERG & HILL, 1989; BADEN et al. , 1990), en otros casos su
dieta depende en mayor medida de organismos epibentónicos y suprabentóncos (CARTES &
ABELLO, 1992). Se ha sugerido la existencia de competencia por el hábitat y alimento entre
especies simpátricas de Brachyura y Reptantia, en especial en fondos submareales rocosos
(HuDON & LAMARCxE, 1989; EDGAR, 1990a y b). En el caso de los Natantia, existe una
diversidad de estilos de vida muy amplia, lo que se asocia con una gran variabilidad en las
relaciones tróficas de este grupo. Así las especies betónicas o bentopelágicas predan bien
sobre infauna (LAGARDERE, 1977; CARTES & SARDA, 1989; RAINER, 1992; WASSENBERG
& HII.L, 1993) o sobre orŝanismos planctónicos, mesopelágicos y bentopelágicos
(LAGARDERE, 1977; RAU^rER, 1992; CARTES, 1993a y b).
El herbivorismo parece un comportamiento bastante especializado dentro de los

decápodos, dado que las características físicas y químicas de las plantas pueden dificultar su
ingestión y digestibilidad, y producir problemas de toxicidad y deficiencias de nutrientes
(WoLCOTT & O'CoNNOR, 1992). Aunque el consumo de vegetales está mas generalizado
dentro de la familia Majidae (HIIVES, 1982; CoEN, 1988; WtNFREE & WEINSTEIN, 1989), se
ha demostrado la presencia en especies de portúnidos como Callinectes sapidus
(MCCLINCTOCK et al. , 1992) y Necora puber (NoR^vtAN & JoNES, 1990) de enzimas
especializadas en la digestión de los carbohidratos de reserva que presentan diferentes grupos
de algas. Los vegetales, tanto fanerógamas como algas, aparecen sólo en ciertos casos
formando una parte apreciable de la dieta (ALE^NDER, 1986; EDGAR, 1990; HAEFNER,
1990). NoRNtAN & JoNES (1990) sugieren que las algas son consumidas por N. puber
únicamente cuando no puede acceder a componentes alimentarios de mayor valor trófico. Esta
Discusión 411
especie, en áreas de bateas de la Ría de Arousa donde las presas animales son abundantes,
consume algas sólo de un modo muy ocasional. Del mismo modo, C. sapidus se alimenta
fundamentalmente de invertebrados y peces (ALExArrDEIt, 1986; HlrrES et al. , 1990), a pesar
de su capacidad de producción de carbohidrasas.
L. arcuatus constituye un caso particular dentro de los portúnidos, dado que los
vegetales (algas ulvales y fanerógamas) constituyen el componente alimentario dominante en
la dieta (este estudio, STEVCIC, 1987; CHESSA et al., 1989). A pesar de esto, en la Ría de
Arousa se observa un descenso en la importancia de ulvales y Zostera en áreas de cultivo
respecto a la estación de playa. Las algas ulvales presentan biomasas muy elevadas en zonas
poco porfundas arenosas y areno-fangosas de la Ría de Arousa, que a su vez presentan
densidades y diversidades inferiores de fauna (IoLESIAS, 1981; GoNZALEZ-GvxltlAxAlv, 1982;
OLASÓ, 1982). Estas plantas constituyen un importante aporte de alimento pára L. arcuatus
en áreas de escasa abundancia de organismos de mayor valor nutritivo, y constituyen un

refugio contra la predación, como sucede en otros portúnidos juveniles o de pequeña talla en
aguas someras (WlLSOx et al. , 1990), y en general en diferentes decápodos (BAItsIÎAw &
LAVALLI, 1988; $MTTH óG HERRNKIIVD, 1992).
Existen pocos trabajos refereridos a los cambios en la dieta de los Brachyura entre
distintos estados del ciclo vital. En las especies analizadas en la Ría de Arousa, las diferencias
en la dieta entre sexos son de poca importancia, aunque existen cambios significativos en el
consumo de diferentes presas debido fundamentalmente al ciclo reproductivo de las hembras
y a la diferencia de tallas entre machos y hembras. Durante el periodo de cría disminuyen los
^niveles de replección estomacal y se incrementa la importancia en la dieta de presas poco
móviles (el aumento en el consumo de peces observado en algunos casos, puede ser debido
a actividad necrófaga). Tanto NoItMArr & JorrES (1992) para N. puber como ABELLO &
CAxTES (1987) para L. depurator indican que no existen diferencias importantes en la dieta
de machos y hembras. NoItMArt & JoNES (1992) señalan que los cambios en la dieta se deben
únicamente al ciclo de cría, durante el que las hembras ovígeras disminuyen en su actividad
de predación, como también sugiere el descenso en la replección estomacal observada en
nuestro estudio. En general, no se observan diferencias significativas en la composición de
la dieta entre sexos en diferentes especies de decápodos (JEwE'rr & FEnEIt, 1982; ABELLO
& C^tTES, 1987; WE^t & H,^DON, 1987; MoRt, 1987; HAEFNER, 1990; HsuEH et al.,
1992), a pesar de que las diferencias existentes en la talla corporal (mayor en los machos),
y en la morfometría de los quelípedos, pueden originar cambios en la selección de presas
(EGGLESTON, 1990c).
El estudio de la variabilidad en las relaciones tróficas de los Brachyura a lo largo del

ciclo de intemuda se ha limitado generalmente al análisis de la evolución de los niveles de
replección. Las diferencias en los niveles de replección entre distintos estados de intermuda
observadas para N. puber, L. depurator y L. arcuatus son en general similares a las descritas
por diferentes autores para estas y otras especies. Existe un cese en el consumo de alimento
en los estados de inmediata pre y postecdisis (D y A) y un aumento en la replección en el
periodo de postmuda reciente (B y C) respecto a la intermuda (I) (ABELLO & C^tTES, 1987;
O'HALLORAN óz O'DOR, 1988; ABELLO, 1989b; NORMAN & JONES, 1992); WII.LLVvts (1982)
señala sin embargo la aparición de fragmentos calcáreos en los contenidos estomacales de
Portunus pelagicus inmediatamente después de la muda. El presente estudio muestra que tanto
N. puber como L. arcuatus presentan importantes modificaciones en el consumo de diferentes
presas durante los estados B y C del ciclo de intermuda. Estas modificaciones están
determinadas fundamentalmente por el descenso en la capacidad de predación durante las
etapas iniciales de postmuda, que determinan un mayor consumo en ambas especies de
vegetales y presas sedentarias, y de Pisidia longicornis y teleósteos en N. puber (el consumo
de teleósteos en la postmuda temprana puede responder a una actividad necrófaga más que
a predación activa, como se ha señalado en el caso de las hembras ovígeras). Por el contrario,
las diferencias en la composición de la dieta de N. puber a lo largo del ciclo de intermuda
son escasas en el Sur de Inglaterra (NORtvt,^N & JONES, 1992). La necesidad de calcio para
la formación del nuevo caparazón es aportado por distintas estructuras esqueléticas de los
organismos presa consumidos en la postmuda inicial (crustáceos, equinodermos,
foraminíferos...) (JEwETT & FEDER, 1982; ABELLO & C^tTES, 1987).
En la Ría de Arousa, la evolución de la dieta a lo largo del crecimiento es, en general,

similiar a la descrita para otras especies de Brachyura (Pa ŝUL, 1981; STEVENS et al., 1982;
ALEXANDER, 1986; STONER & BUCHANAN, 1990; HSUEH et al., 1992). Las cuatro especies
analizadas presentan un aumento en el consumo de megafauna (teleósteos, Brachyura) y
Discusión 413
moluscos (én especial mejillón) con la talla, mientras que Pisidia y crustáceos no decápodos
siguen una tendencia inversa. Otros componentes alimentarios como vegetales, bivalvos o
poliquetos presentan patrones de variación específicos de las distintas especies. En general,
el aumento de la talla corporal del predador supone un aumento de la talla de las presas, y
un incremento en la predación sobre presas con exoesqueletos externos duros. En otras áreas,
sólo han sido analizados los cambios ontogenéticos en la dieta, en el caso de N. puber (CxoY,
1986; NoRM,^rr & JoNES, 1992), aunque estos estudios no abordan en profundidad el efecto
de la tallá. Es sorprendente que los resultados de CxoY (1986) muestran un aumento en el
consumo de algas en ejemplares maduros, a pesar de que como este mismo autor también
indica, el crecimiento aumenta la capacidad y versatilidad de predación de N. puber sobre
moluscos y crustáceos (,^P RxEINALLT, 1986. AP RHEINALLT & HUGxES, 1985).
El análisis de las relaciones predador-presa ha sido planteado tanto desde un punto de

vista taxonómico como en función del tamaño corporal de los organismos, dado que este tipo
de interacciones son altamente dependientes de la talla de ambos componentes (Yonzls &
INrrES, 1992; CoxEx et al. , 1993). El nivel trófico de un organismo se ve modificado con
el crecimiento (STOtvER & Buc^vArr, 1990). Los patrones ontogenéticos de variación en la
composición de la dieta son similares para las distintas especies, siendo este el factor biótico
más importante en los cambios observados en las relaciones tróficas. En general, diferentes
autores señalan que durante el crecimiento se produce un incremento en el consumo de peces
y decápodos (especialmente Brachyura) y un descenso en la importancia en la dieta de
crustáceos no decápodos y vegetales (PAUL, 1981; STEVENS et al. , 1982; ALEx,vvDER, 1986;
STOtvER & Bucx^x,vv, 1990; HsuEx et al., 1992). Los cambios en el consumo de moluscos
y poliquetos y, en ocasiones, otros grupos taxonómicos citados anteriormente, son más
variables y dependen de la talla de las especies presa (LEFEVRE & BR^TxES, 1991;
WII.LI^s, 1982).
Características de los contenidos estomacales: Información sobre et comportamiento

predador
El análisis de contenidos estomacales en portúnidos, y en crustáceos decápodos en

general, presenta una serie de problemas debido a las técnicas de predación utilizadas, que
implican la manipulación y fragmentación de las presas tanto antes de su ingestión como
durante la fase de digestión mecánica. Por otra parte, diferentes aspectos como el número de
taxones y ejemplares presa por estómago pueden aportar información sobre el comportamiento
alimentario de las especies estudiadas. En el caso de los.peces teleósteos, se han desarrollado
modelos que permiten estimar las tasas de predación (tiempo entre capturas sucesivas de
presas) en función de la distribución de frecuencia del número de ejemplares presa por
estómago y la distribución de intervalos entre capturas basados en el estado de digestión
(DEANGELIS et al. , 1984; PETERSEN & DEANGELIS, 1992).
^ En general, en los crustáceos se ha prestado escasa atención a estos aspectos, y sólo

en ciertos trabajos aparecen referencias al número de presas por estómago. En las diferentes
especies analizadas en este estudio, la mayoría de los contenidos estomacales presentan un
único componente alimentario (N. puber, en el 68.5 % de los casos; L. depurator, 80.7 %; L.
arcuatus, 48.1 %; C. maenas, 85.5%), y en general aparece un solo ejemplar presa formando
el alimento ingerido. En decápodos, tanto el número de taxones como de ejemplares presa
por estómago son bajos. Ca^RTES (1991), en un estudio de las relaciones tróficas de la
comunidad de decápodos batiales del Mar Catalán indica que sólo Aristeus antennatus
presenta diversidades elevadas de presas por estómago, mientras que el valor modal para el
resto de especies es 1-2. Dentro de los portúnidos, WILLI.^ts (1981) señala un incremento
en el número de taxones con la replección, hasta valores máximos de 4-5, similares a los
obtenidos por PAUL (1981) con Callinectes arcuatus analizando únicamente ejemplares con
replecciones elevadas. En estos estudios, una parte importante de esta diversidad se debe al
consumo de presas con alta frecuencia de aparición, pero poco importantes cuantitativamente.
De igual modo, en nuestro caso, L. arcuatus presenta la mayor diversidad por estómago,
dado que esta especie es la única que consume de un modo apreciable presas meiofaunales
poco importantes cuantitativamente.
La diversidad taxonómica individual de los diferentes contenidos estomacales, no se

relaciona directamente con la diversidad de la dieta obtenida por el índice de Shannon-
Wiener. Asi, en ciertas ocasiones, el aumento en el número de taxones por estómago se
asocia con un incremento del índice H' (cambios ontogenéticos para N. puber y L. arcuatus,
Discusión 415
o entre sexos para L. depurator), pero en otras los patrones seguidos por ambos parámetros
son diferentes (por ej ., diferencias entre estados de intermuda o estaciones en el caso de L.
arcuatus o entre estaciones en L. depurator).
Con respecto al número de ejemplares presa por contenido estomacal, las especies
dominantes en la Ría de Arousa presentan valores situados en el límite inferior del rango
observado en distintos estudios en portúnidos (RoPES, 1969; WII.L^vts, 1982). Estudios
experimentales, empleando generalmente bivalvos como presas, muestran valores que oscilan
entre 10 y 20 presas•díá' (Du PREEZ, 1984; H^DON & WE,^R, 1987; EGGLESTON, 1990a,
b y c) o inferiores a 5 ó 10 (ELNER & HUGHUES, 1978; ELNER, 1980; CRESwELL & MCLAY,
1990; Lnv, 1991), aunque en general todos estos estudios indican una relación inversa entre
el número de presas consumidas y la talla del predador y presa.
Nuestros resultados sugieren que en las especies estudiadas la ingestión de presas se

realiza de un modo discreto. El predador manipula e ingiere en general una única presa en
un periodo de tiempo corto (en comparación con el proceso digestivo), tras lo cual se realiza
el proceso de digestión y evacuación gástrica hasta que el nivel de replección alcanza valores
mínimos o es nulo y se produce una nueva ingestión. Dado que la evacuación puede ser
definida por un modelo exponencial (JoBLnvG, 1981; PENNINGTON, 1985; SAINSBURY, 1986;
JARRE et al., 1991): R= Ro • é^` (tras una transformación logarítmica: ln R= ln Ro - g•
t), donde Ra es la replección inicial (tiempo t=0) y g la tasa de evacuación gástrica; conocido
g y Ra, se puede estimar el tiempo transcumdo tras la ingestión del alimento, excepto en el
caso de estómagos vacíos.
En un caso simple, que se aproxima a los resultados obtenidos en este estudio, si se

muestrea una población a lo largo de un ciclo de alimentación (definido como el periodo
desde que se produce la ingestión del alimento y hasta que es completamente evacuado), o
en un momento dado en aquellas poblaciones que no presentan ritmos diarios de consumo de
alimento, la probabilidad de que un estómago presente una replección dada (P(R;)) (o la
proporción de estómagos con una replección dada) es función de Ro y g. La proporción de
la población dentro de un intervalo de replección es dependiente del tiempo que dura el
proceso del inicio al final del intervalo (t^: P(R;) - t; -- (ln R; - ln Ro) /(-g) _ (ln Ro / g)
__((1/g) *_ln R^; esta ecuación es lineal: P(RJ ^ a- b* ln R;, con a= ln Ro / g, y b= 1/g.
En los portúnidos analizados, la proporción de ejemplares con niveles de replección

crecientes desciende de un modo exponencial, y el número modal de taxones y ejemplares
presa por estómago es uno, lo que sugiere que se pueden desarrollar modelos de consumo de
alimento basados en este tipo de información (como_ ya indican DEANGELIS et al. , 1984;
PETERSON & DEANGELIS, 1992), alternativos a los métodos clásicos basados en la estima
experimental de las tasas de evacuación gástrica y evolución temporal de los niveles de
replección (JoBLnvG, 1986; SAINSBURY, 1986; JARRE et al., 1991), o basados en modelos
bioenergéticos de la población (NEY, 1990).
Técnicas de predación. mecanismos de seleccion de presa y biomecánica de la

alimentación
En contraste con el limitado número de estudios que abordan la ecología trófica de

decápodos mediante técnicas de análisis de contenidos estomacales, existe una amplia
información referente a experiencias de laboratorio en que se analizan las técnicas de
predación empleadas y los mecanismos de selección de presa y optimización de la dieta. Esta
información, junto con el análisis de las características mecánicas y morfológicas de los
apéndices implicados en la captura y manipulación de presas, complementa y permite
intrepretar los datos referentes a la composición de la dieta.
Los estudios experimentales se han centrado en dos grupos de presas dominantes en

la dieta de las especies analizadas, moluscos (tanto bivalvos como gasterópodos) y crustáceos
decápodos. Las relaciones predador-presa entre decápodos y moluscos han sido analizadas
tanto desde el punto de vista de las técnicas de manipulación e ingestión de alimento (ZiPSER
& VERMEII, 1978; ELNER, 1980; ELNER & RAFFAELLI, 1980; HUGHES & SEED, 1981;
BLUNDON & KENNEDY, 1982; SEED, 1982; BOULDING, 1984; DU PREEZ, 1984; LAWTON &
HUGIÊS, 1985; BOULDING & LABARBERA, 1986; DAVIDSON, 1986; AMEYAW-AKUMFI &
HUGxES, 1987; LAU, 1987; HUGxES, 1989; HUGHES & ELNER, 1989; MOODY & STENECK,
1993), como de los mecanismos de selección de presas (especie y/o talla) para maximizar la
Discusión 417
energía ingerida y/o minimizar el tiempo que dura el proceso de predación (detección,
captura, manipulación e ingestión del alimento) (ELNER & HUGIÊS, 1978; ELNER, 1980;
HUGHES & SEED, 1981; SEED, 1982; ARNOLD, 1984; CUNNINGHAM & HUGHES, 1984;
LAWTON & HUGHES, 1985; DAVIDSON , 1986 ; AMEYAW-AKUMFI & HUGHES, 1987;
RANGELEY & THOMAS, 1987; SANCHEZ-SALAZAR et al. , 1987; HUGHES, 1989 ; HUGIiES &
ELNER, 1989 ; CRESWELL & MCLAY, 1990 ; EGGLESTON, 1990 a, b y c). Los trabajos
centrados en la predación sobre otras especies de decápodos son más limitados (AP
RHEINALLT & HUGHES, 1985; AP RHEINALLT, 1986 ; LAWTON, 1989).
Estos estudios muestran que en el caso de los moluscos el tiempo de manipulación

(integrado por los procesos de fracturación del exoesqueleto e ingestión) es el factor limitante,
mientras que en los crustáceos el periodo de captura (persecución y manipulación de la presa)
es el componente determinante de la selección de presa. En los portúnidos, diferentes autores
han analizado los mecanismos de selección de presas (tanto de especies como de tallas dentro
de un taxón) en función del diseño mecánico de los apéndices (HUGxES & SEED, 1981;
BLUNDON & KENNEDY, 1982), incluyendo estudios sobre N. puber (AP RHEINALLT &
HUGI^s, 1985; AP RHEINALLT, 1986), L. depurator (WARNER & JoNES, 1976) y C. maenas
(ELNER & HUGHES, 1978; ELNER, 1980; MOODY & STENECK, 1993). En el caso de C.
maenas, otros autores señalan que el comportamiento reproductor y agonístico son los
factores primarios que determinan la morfometría de los quelípedos (KAISER et al. , 1990; LEE
& SEED, 1992).
AP RxEINALLT (1986) y AP RHEINALLT & HUGHES (1985) describen, para N. puber,

los procesos de selección de presa (mejillón y Carcinus maenas) y de la talla de las presas,
en función de factores mecánicos y técnicas de predación empleadas. La morfología de los

quelipedos de N. puber presenta un diseño más adecuado para la predación sobre presas
móviles como crustáceos, que sobre presas sedentarias con exoesqueletos fuertes como
moluscos (AP RlîrtALLT & HUGIÊS, 1985). Estas predicciones experimentales para N. puber
son corroboradas por nuestros resultados, que muestran una dieta dominada por el decápodo
Pisidia longicornis, mientras que los moluscos son un componente secundario. Por el
contrario, tanto el mejillón como otros bivalvos y gasterópodos presentan una importancia
superior en la dieta de L. depurator, L. arcuatus y C. maenas.
__ Por otra parte, existe un acusado contraste en la selección de talla para cada tipo de
presa. En el caso de los bivalvos, tanto N. puber como C. maenas seleccionan tamaños
intermedios, manteniendo un compromiso entre dificultad de manipulación, que desciende con
la talla, y probabilidad de fracturación de las valvas, que se incrementa con el tamaño de las
presas (ELNER & Hu^^s, 1978; JtrBS et al. , 1983; ^ RHEINALLT, 1986; S,^rrc^z-
S^.AZ,^R et al. , 1987). Por el contrario, la probabilidad de predación sobre crustáceos se
incrementa con la talla de la presa, debido a que aumenta la frecuencia de contactos y no
existe un límite superior de tamaño (,^ RHEINALLT, 1986). El análisis de contenidos
estomacales en Brachyura aporta una información muy limitada sobre la talla de las presas
debido a su fragmentación. En nuestro caso, se observa en general una correlación positiva
entre el tamaño del predador y de la presa (en especial en el caso de los ejemplares de P.
longicornis consumidos por L. depurator y N. puber). Ju^xES (1992) revisa la información
referente a la selección de tallas en los estudios de predación de crustáceos decápodos sobre
bivalvos y gasterópodos, mostrando que la selección de tamaños intermedios descrita
anteriormente es una excepción, y en general los predadores prefieren presas de pequeña
talla. Este autor sugiere que este patrón puede ser explicado en función de los costes
mecánicos de la predación, debido a la probabilidad de fractura de los quelípedos (Jv^s
& HARTwicx, 1990).
Como ya se indicó anteriormente para N. puber, la morfología y características

biomecánicas de los quelípedos pueden determinar, al menos en parte, las técnicas de
predación y los mecanismos de selección de presa. El análisis morfométrico realizado muestra
que aunque el tamaño relativo de los quelípedos (ajustado en función de la talla corporal) es
muy similar en N. puber, L. depurator y L. arcuatus, existe una alta variabilidad en los
parámetros biomecánicos. En este sentido los análisis de componentes principales describen
para ambos sexos un gradiente morfométrico en el que existe una relación inversa
interespecífica entre ventajas mecánicas y proporción de biomasa muscular de los quelípedos.
Por otra parte la variabilidad intraespecífica está asociada únicamente a cambios ontogenéticos
y diferencias sexuales.
En función de su movilidad y presencia de exoesqueleto (LAwTON & EL^R, 1984),

las presas consumidas por los portúnidos en la Ría de Arousa pueden ser clasificadas en
Discusión 419
función de las siguientes características (Tabla 9.1):
- Movilidad: 1) no móviles o poco móviles, y 2) móviles. La inclusión de distintos

componentes alimentarios en los grupos anteriores está en relación con las
características de los predadores, por lo que organismos móviles como poliquetos son
incluídos como poco móviles, desde el punto de vista de la técnica de predación
utilizada por un decápodo.
- Presencia de exoesqueleto: 1) duro no articulado, 2) duro articulado (por ej.

ofiuroideos, en que la manipulación e ingestión de la presa se realiza fracturando las
zonas de articulación y no el propio exoesqueleto), y 3) sin esqueleto duro.
Teniendo en cuenta estas caracteristicas, la composición de la dieta en los distintos

hábitats es similar para las diferentes especies analizadas (Fig. 10.1). La mayor variabilidad
aparece entre áreas de bateas y aquellas no dedicadas al cultivo. Así, L. depurator incrementa
en el canal central (M2) su consumo de presas poco móviles sin esqueleto duro
(fundamentalmente poliquetos), descendiendo la predación sobre presas móviles con
exoesqueleto. En el caso de L. arcuatus, en el área de playa son más importantes las presas
sin esqueleto externo tanto móviles como inmóviles.
L. depurator presenta la mayor diversidad morfológica de grupos presa, ya que todos

los tipos de componentes alimentarios descritos anteriormente forman parte de la dieta en una
proporción apreciable. Esta especie presenta una mayor plasticidad en la estructura funcional
de sus quelípedos, dado que sus ventajas mecánicas son relativamente bajas, lo que le confiere
una mayor movilidad, y la disminución en la fuerza ejercida se compensa por un incremento
en la masa muscular. L. arcuatus, por el contrario, presenta una proporción de músculo más
baja, por lo que la fuerza resultante depende en gran medida del diseño de los quelípedos,
observándose ventajas mecánicas superiores a las de otras especies. Estas características dan
lugar a apéndices poco móviles, lo que se refleja en que la dieta se compone de presas
sedentarias y sin exoesqueleto. N. puber presenta características intermedias, sus presas
presentan en su gran mayoría movilidad, y predominan organismos con exoesqueletos duros
tanto dentro del grupo de presas móviles como dentro de las sedentarias o poco móviles.
Liocarcinus Necora Liocarcinus

depurator puber arcuatus
TIPO DE B6
PRESA P3
Esqueleto duro
no articulado
Esqueleto duro
articulado
Sin esqueleto
duro
Esqueleto duro
Sin esqueleto
duro
0 2o ao so
% Dieta (PSC) % Dieta (PSC) % Dieta (PSC)
Fgura 10.1. Necora puber, Liocarcinus depurator y Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta
(basada en el fndice PSC) en función de la movilidad y caracterfsticas morfológicas (presencia y tipo
de exoesqueleto) de las presas consumidas en las distintas estaciones de muestreo.
Discusión 421
Liocarcinus Necora
TIPO DE depurator puber
PRESA 85 B5
<15 <30
Esqueleto duro
no articulado
> 54
>7s
<15
<30
Esqueleto duro
articulado
> 54 >7s
<15
<30
Sin esqueleto
duro
> 54 >^s
<15
<30
^ Esqueleto duro
a^ >54 > 7s
>
•O <15
<30
^ Sin esqueleto
duro
>54 >7s
0 25 50 75
0 25 50 75
% Dieta (PSC) % Dieta (PSC)
Fgura 10.2. Necora puber, Liocarcinus depurator y Liocarcinus arcuatus. Composición de la dieta
(basada en el fndice PSC) por clases de talla (anchura del capazazón, mm) en función de la movilidad
y cazacterfsticas morfológicas (presencia y tipo de exoesqueleto) de las presas consumidas. Para cada
especie y grupo de presas se indica únicamente la primera y última clase de talla (L. depurator y L.
arcuatus: clases de 5 mm; N. puber: clases de 10 mm).
Liocarcinus Liocarcinus
TIPO DE arcuatus arcuatus
PRESA 66 P3
<15 <15
Esqueleto duro
á no articulado ,34
.^ >34
Ô
^ <15
<15
ó Esqueleto duro
a articulado ,3a >34
O
^
<15
<15
ó Sin esqueleto
E
0 duro >34 >34
Z
<15
<15
y Esqueleto duro
^ > 34 > 34
.^
Ô
<15
<15
^ Sin esqueleto
duro
>34 >34
0 25 50 75
0 25 50 75
% Dieta (PSC) % Dieta (PSC)

Discusión 423
Los cambios ontogenéticos en la dieta (Fig. 10.2) se relacionan con el crecimiento

relativo de los quelípedos, y están determinados en parte, al igual que las diferencias
interespecíficas, por factores biomecánicos. L. depurator presenta correlaciones negativas
entre ventajas mecánicas de los quelípedos y la anchura del caparazón, mientras que la masa
relativa muscular se mantiene constante por lo que se produce un descenso en la fuerza
ejercida y un aumento en la movilidad de los apéndices a lo largo del crecimiento. A pesar
de estos cambios en el crecimiento relativo, existe un aumento absoluto en la masa muscular
y talla de los quelípedos, lo que origina un aumento en el consumo de las presas de
excesqueleto duro con la talla. En "las primeras fases, en animales entre 15 y 30 mm de
anchura del caparazón, las presas móviles son las que incrementan su importancia en la dieta,
mientras que a partir de los 30 mm existe un aumento en la predación sobre organismos
sedentarios. Estos resultados sugieren que los cambios ontogenéticos en la dieta se asocian
al crecimiento absoluto de los quelípedos, lo que hace accesible presas más resistentes,
mientras que los cambios en el crecimiento relativo pueden asociarse en mayor medida a la
madurez sexual y comportamiento reproductor (ABELLO, 1989a; Muirro et al. , en
preparación).
En N. puber y L. arcuatus, las correlaciones entre ventajas mecánicas y talla son en
general poco importantes, pero en esta última especie existe un acusado descenso en la
proporción de masa muscular con el crecimiento. En ambas especies, existe una escasa
variabilidad ontogenética en la composición de la dieta, desde un punto de vista morfológico
y de movilidad de las presas. La variabilidad observada en las características de los
quelipedos está asociada al inicio de la madurez sexual y los cambios morfométricos que
origina (GoNZ,^LEZ-GuxâŝxAtv & FxEgtE, en prensa) y no tiene una incidencia directa en
la alimentación, que está determinada en mayor medida por el crecimiento absoluto de los
apéndices. BROwrt et al. (1979) señalan para distintas especies de decápodos un incremento
en la fuerza ejercida con la talla corporal, independiente de las diferencias morfológicas entre
especies.
Se ha sugerido que la evolución de la diversidad morfométrica y funcional de los

quelipedos en decápodos (ScxÊR, 1954) es una respuesta adaptativa a la diversidad de las
comunidades presa características de los hábitats ocupados por estas especies (VExNtEU, 1977;
ZIPSER & VEItMEU, 1978; LAw'roN & ELNEx, 1984). Otros autores señalan que la diversidad
morfológica y morfométrica observada en diferentes grupos de decápodos se debe a la
evolución del comportamiento reproductor e interacciones agonísticas intra e interespecíficas
(ORENSANZ 8c GALLUCI, 1988; KAISER et al. , 1990; LEE óG SEED, 1992); secundariamente,
estos procesos originan quelípedos con características biomecánicas diferentes, lo que
modifica la selección de presas y, en último término, la composición de la dieta (KAISEtt et
al. , 1990; LEE & SEED, 1992). Se ha demostrado la existencia de adaptaciones fisiológicas
en los músculos de los quelípedos (tipos de fibras, actividad neuromuscular) relacionadas con
el apareamiento (Govlrm et ál. , 1992), jerarquía social (GovirrD & PEAItcE, 1993) o
alimentación (WARNEIt & JoNES, 1976). LEVnv'roN & JuDÊ (1993) proponen que, aunque
en ciertos casos los crustáceos presentan alometrías positivas extremas en el crecimiento de
los quelípedos, estos apéndices mantienen su funcionalidad.
El análisis biomecánico comparativo realizado para tres especies de portúnidos, señala

la existencia de una variabilidad interespecífica. que se asocia en gran medida con las
diferencias existentes en la morfología y movilidad de las presas consumidas. En segundo
término, a nivel intraespecífico, la variabilidad sexual y ontogénica es inferior y parece estar .
ligada en gran parte al inicio de la madurez sexual (Gorrz,^LEZ-GuRRIARAN & FREIRE, en
prensa; Mun"vo et al. , en preparación). De hecho no existen diferencias entre machos y
hembras en la proporción de músculo en los quelípedos, pero si en las dimensiones de los
mismos; sólo L. arcuatus presenta un descenso relativo de la biomasa muscular debido a una
importante alometría positiva en el crecimiento en talla (y por tanto en peso de tegumento)
de los quelípedos.
Dentro de una especie, los cambios morfométricos y biomecánicos observados se

deben fundamentalmente a mecanismos de selección no tróficos (H,^RTNOLL, 1974, 1978;
ORENSAtvz & GAI.LUCI, 1988), y no tienen una incidencia importante en la dieta, que está
condicionada en mayor medida por el crecimiento absoluto de los quelípedos y masa muscular
(BROwN et al., 1979). A una escala evolutiva superior, la diversidad interespecífica en
hábitos alimentarios y morfometria se encuentran correlacionadas (LAwroN & ELNEIt, 1984),
aunque no se puede definir el mecanismo causal implicado, dado que no existe suficiente
información sobre los sistemas de apareamiento e interacciones sociales en estas especies.
Discusión 425
Relaciones tróficas de los crustáceos decápodos en la Ría de Arousa• Influencia del

cultivo de mejillón y selección de presas
La dieta de los portúnidos estudiados en la Ría de Arousa depende de la abundancia

y disponibilidad de distintos componentes alimentarios, pero existe también una selección de
presas a distintas escalas (comunidad, grupos taxonómicos y morfológicos, y especies).
Existen distintos problemas para la comparación de la predación sobre epifauna de cultivo,
megafauna, macroinfauna y vegetales, debido a las características de la información referente
a la estructura, abundancia y biomasa de estas comunidades animales y vegetales en la Ría
de Arousa. Los estudios que analizan la estructura y abundancia de los recursos tróficos del
megabentos han sido realizados en épocas diferentes y con una periodicidad de muestreo
distinta. La selectividad y eficiencia de los métodos de muestreo empleados es obviamente
distinta, dado que los hábitats y características biológicas (tamaño, movilidad) de los grupos
estudiados son diferentes. En este sentido, las estimas de abundancia se refieren a unidades
de muestreo distintas: longitud de cuerda en las comunidades epibiontes del mejillón (RoNtArr
& PEItEZ, 1982), área en la macroinfauna (LOPEZ-7,vvt,^t, 1982), lances de una cierta
duración en la megafauna (IoLESiAS, 1981; Gorrz^.EZ-Gvxxi^N, 1982; Oi^so, 1982),
y son difícilmente comparables dadas las limitaciones señaladas previamente. Por último, la
información referente a las macroalgas (a excepción de la comunidad que se asienta sobre las
cuerdas de cultivo, LAPOIIV^rE et al. , 1984), así como de la infauna en la zona de playa y en
una de las estaciones de batea, es muy limitada o nula.
Las razones anteriores han motivado el que no sea posible comparar cuantitativamente
la composición de la importancia en la dieta y en el medio de los distintos grupos presa. Sin
embargo, es posible delimitar, de un modo cualitativo, el orden de preferencia alimentaria
que los crustáceos decápodos estudiados presentan sobre diferentes comunidades. Tanto la
meiofauna como la fauna bentopelágica o hiperbentos presentan una importancia mínima,
excepto en el caso de L. arcuatus que consume nematodos, foraminíferos y ostrácodos
meiofaunales, aunque estos grupos representan una escasa proporción de los contenidos
estomacales y, en algunos casos, una estacionalidad en su consumo muy marcada. Del mismo
modo, los vegetales (algas y fanerógamas), aunque son utilizados como alimento por las
cuatro especies de portúnidos, sólo son componentes dominantes de la dieta de L. arcuatus.

En las estaciones de batea, el consumo de vegetales por esta especie disminuye (aunque se
mantienen como el componente alimentario más abundante), lo que indica que presenta una
preferencia por presas animales. Este mismo comportamiento ha sido sugerido en el caso de
N. puber, tanto en este estudio como por otros autores (NoRMAN & JoNES, 1990, 1992).
La epifauna de cultivo de mejillón, macroinfauna y megafauna móvil y sedentaria son

los grupos que componen la dieta de N. puber, L. depurator y C. maenas y la parte del
alimento de L. arcuatus que excluye algas y fanerógamas. Dentro de estos tres grupos, en
áreas de bateas, las presás epifaunales dominan los contenidos estomacales de los portúnidos,
representando porcentajes muy elevados del alimento consumido (hasta más del 80% en el
caso de N. puber, y valores superiores al 50% en el caso de L. depurator y C. maenas en
áreas dedicadas al cultivo). Estos resultados se corresponden con las elevadas biomasas que
estos organismos alcanzan en el soporte tridimensional que suponen las cuerdas de cultivo
(GONZALEZ-SANJURJO, 1982; ROMAN & PEREZ-CAMACHO, 1982; FERNANDEZ et al. , 1990)
y el alto número de bateas dentro de los polígonos de cultivo muestreados. De hecho, en estas
áreas se produce una modificación tanto biosedimentaria (LoPEZ-JAMAR, 1982; TENORE et
al., 1982) como a nivel estructural (organismos desprendidos, restos de cuerdas, etc.) y por
el aporte de alimento procedente del cultivo. Los desprendimientos de mejillón y epifauna
como consecuencia de fenómenos climatológicos o actividades humanas realizadas en las
bateas (desdoble, cosecha del mejillón) (PEREZ-CAMACHO & ROMAN, 1979) originan que
estas presas queden disponibles para el epibentos, aunque estos organismos puedan acceder
directamente a las cuerdas de cultivo dada su capacidad de natación (HARTNOLL, 1971), a
través de los puntos de fondeo, y debido a que en ocasiones las cuerdas contactan con el
fondo debido a las mareas.
La escasa importancia de la infauna en la dieta de los portúnidos en las estaciones de

batea, en comparación con áreas no dedicadas al cultivo (como las estaciones del canal), se
asocia a los descensos de abundancia y biomasa que se observan en las áreas de bateas
respecto a zonas no dedicadas al cultivo (LoPEZ-JAMAR, 1982; TENORE et al. , 1982; LoPEZ-
JAMAR & MErtrro, 1986).
Discusión 427
La megafauna, al igual que la epifauna de las cuerdas, presenta densidades y biomasas

más elevadas en áreas de bateas ( tanto peces demersales y equinodermos como crustáceos
decápodOS) (Ct-iESxEY & IGLESins, 1979; OLASO, 1979, 1982; IGLESrAS, 1981; GONZ,^.EZ-
Gux^trAxArt, 1982; RoNtERO et al. , 1982). A pesar de su abundancia, los portúnidos
presentan un acceso limitado a este grupo, dado que su movilidad y talla pueden dificultar
la captura y manipulación de algunas de las presas potenciales. Estos condicionantes parecen
determinar que, aunque la megafauna forma una parte importante de la dieta, no alcance los
niveles de las presas epifaunales, más accesibles y, posiblemente, más abundantes en los
polígonos de cultivo.
Existen asimismo preferencias alimentarias por diferentes grupos taxonómicos y/o

morfológicos por parte de los portúnidos, que en este caso ha podido ser analizada
cuantitativamente, al menos con respecto a la epifauna e infauna en áreas de batea y canal
central. Dadas las limitaciones, respecto a la resolución taxonómica de los datos procedentes
de contenidos estomacales, se han analizado los patrones de selección de presas a nivel
específico en unos casos (por ej. Pisidia longicornis), o a un nivel taxonómico superior. Los
índices de selección presentan tendencias similares para los distintos predadores. Dentro de
la epifauna, existe una selección positiva sobre la especie de mayor biomasa en la comunidad,
Pisidia, y negativa para los anfípodos, que en conjunto presentan gran importancia en número
de ejemplares (Gotvz^.EZ-SANJUxJO, 1982; Rotvt^x & PExEZ, 1982). Dentro de la infauna,

el grupo de los poliquetos, dominante en número y biomasa (LoPEZ-J,^^t, 1982; TENOxE
et al. , 1982; LOPEZ-JAMAR & MEJtrro, 1986), presenta porporcionalmente una escasa
importancia en la dieta, excepto en el caso de L. depurator en el canal central. Tanto
ofiuroideos como bivalvos, grupos menos abundantes dentro de la macrofauna bentónica, son
seleccionados positivamente.
Dentro de cada grupo taxonómico analizado, la composición específica de las presas

que aparecen en la dieta y en el medio puede ser muy distinta, como sucede en el caso de los
poliquetos, en que las especies dominantes dentro de la infauna (I,oPEZ-Jntvt^t, 1982;
TErtottE et al. , 1982; LOPEZ-JAMAR & MEJtrro, 1986) no aparecen o lo hacen muy
ocasionalmente en la dieta (como Spiochaetopterus costarum, Sternaspis scutata, Tharyx spp. ;
Leanira yhleni es la única especie macrofaunal dominante que constituye una parte importante
del alimento ingerido por L. depurator). Como se señaló con anterioridad, la variabilidad en
el nivel taxonómico de las presas determinadas en los contenidos estomacales, impide un
análisis detallado de la predación sobre distintas especies dentro de cada categoría trófica y/o
taxonómica.
En el caso de los peces demersales, LoPEZ-JAIvtAR et al. (1984) muestran que, dentro
de la epifauna, existe una selección positiva por Pisidia y negativa o prácticamente nula por
diferentes especies de anfípodos. Estos resultados están basados en una serie limitada de
datos; estudios con una cobertura espacial y temporal más amplia, y en que se analizan un
mayor número de ejemplares (FERNArrDEZ, datos no publicados) indican que pueden existir
cambios importantes en la composición de la dieta y en los patrones de selección de presas
con respecto a la descrita por CxESNEY & I^LESÂS (1979) y LoPEZ-JA1vtAR et al. (1984). Los
peces demersales presentan una mayor movilidad que los decápodos, por lo que, aunque
utilizan como alimento la epifauna de bateas, se ha sugerido que presentan una estrategia
alimentaria y de selección de hábitat distintas. Las especies de teleósteos dominantes en la Ría
de Arousa no presentan diferencias importantes de abundancia entre áreas (CxESNEY &
IGLESÂS, 1979; I^LESÂS, 1981) dado que pueden acceder a los polígonos de bateas desde
otros hábitats para alimentarse (LoPEZ-JAivtAR et al. , 1984).
Las relaciones tróficas de los decápodos en las áreas de bateas dependen en gran
medida de la dinámica del cultivo de mejillón (estacionalidad de las actividades de encordado,
desdoble y cosecha) (MARiÑO et al. , 1982; PEREZ-CAMACHO et al. , 1991) así como los
cambios espaciales y temporales en la abundancia y dinámica de las diferentes presas, en
especial epifaunales (comunidad epifaunal: GONZALEZ-SANJUxJO, 1982 y Ro^vtAN & PEREZ
CA^vtACxo, 1982; holotuorideo Aslia lefevrei: COSTELLOE, 1988, datos no publicados; Pisidia
longicornis: FERNANnEZ et al. , 1990 y GorrzALEZ-GuRRÂRAN et al. , datos no publicados).
Es de especial importancia la variabilidad espacial en la abundancia de Pisidia longicornis en
la Ría, con valores máximos en la zona medio-externa (coincidiendo con la estación BS) y
descensos importantes en la parte interna (estación B1), que determina los cambios espaciales
en su importancia en la dieta; tanto en el caso de N. puber como L. depurator desciende en
la estación B1, con respecto a B5, donde presentan una tasa de predación máxima sobre esta
especie. En el caso de A. lefevrei, aunque su importancia en la dieta es inferior, presenta un
Discusión 429
patrón opuesto, con valores máximos en la dieta en el área interna y estación B6, donde
alcanza su mayor abundancia, tanto en las cuerdas de cultivo como en el bentos (OLASO,
1979, 1982). Los cambios temporales en la comunidad epifaunal están determinados tanto por
la estacionalidad del ambiente, como por la sucesión que se establece tras la colocación de
la semilla de mejillón en el mar o tras el desdoble (que supone la eliminación de la epifauna
asociada). Dado que estos procesos presentan una importante variabilidad temporal (M,^to
et al. , 1982; PEx^z-C,^tvtACxo et al. , 1991), existen cuerdas en distintas etapas de cultivo y
de sucesión de la epifauna, a lo largo de todo el año, lo que hace que el patrón de evolución
temporal sea más complejo. Esto motiva que la disponibilidad de distintos grupos epifaunales
a lo largo del año no fluctúe de modo importante. Los cambios temporales en el consumo de
Mytilus están influenciados por las actividades que se realizan en las bateas (desdoble y
cosecha), que originan desprendimientos y suponen un aporte directo de mejillón, y que son
más importantes en invierno y verano, coincidiendo con los máximos de aparición de esta
especie en los contenidos estomacales. Este ciclo origina una cierta alternancia en el consumo
de Mytilus y Fisidia en las áreas de bateas, aunque esta última especie presenta una elevada
importancia en la dieta de los portúnidos a lo largo de todo el año.
Por otras parte, los ciclos reproductivos y de muda, así como el crecimiento y
reclutamiento de los portúnidos estudiados presentan un carácter estacional (Goxz^.EZ
Gvxx^x^N, 1985a y^ b; FExrr,^mEZ et al., 1991; FxEUt^ et al., 1991). Dado que estos
factores determinan tanto la variabilidad en la composición de la dieta como las tasas de
consumo de alimento (asumiendo una correlación entre este parámetro y los valores de
replección estomacal) dentro de un hábitat determinado, los cambios estacionales observados
en las relaciones tróficas pueden estar motivados más por la dinámica de las especies
estudiadas que por cambios temporales en la disponibilidad de presas.
Diferentes autores han señalado la existencia de canibalismo en varias especies de

decápodos (STEVEtvs et al. , 1982, Kux^x^ & Ox^toTO, 1987; HnvES et al. , 1990). Este
proceso es dependiente de la talla corporal, estableciéndose la relación predador-presa entre
adultos y fases juveniles, y puede determinar la existencia de ciclos y regulación dependiente
de la densidad de la población (BoTSFOttn & Wicâŝtvt, 1978). En nuestro caso, sólo se ha
observado predación intraespecífica en el caso de L. arcuatus. Existen dos máximos de
canibalismo a lo largo del ciclo anual que se corresponden con los picos de reclutamiento
observados para esta especie (FttEmE et al., 1991), lo que sugiere que los adultos consumen
ejemplares juveniles de pequeña talla cuando alcanzan elevadas densidades. L. arcuatus
presenta reclutamientos mayores en las zonas de playa, sugiriéndose la existencia de una
migración posterior hacia zonas de bateas, que se ha asociado con procesos reproductivos y
con la mayor disponibilidad de alimento en estos hábitats. La incidencia del canibalismo es
superior en la zona de playa, lo que corrobora la existencia de una interacción entre cohortes
que puede regular en parte la dinámica de la población de L. arcuatus en la Ría de Arousa.
En las Figuras 10.3 y 10.4 se representa de un modo simplificado las principales

relaciones tróficas de los portúnidos y la posición de la megafauna dentro de la red trófica
de la Ría de Arousa. Se observa que en general las especies estudiadas se sitúan dentro de
los niveles tróficos superiores, predando tanto sobre los productores primarios (macroalgas
y fanerógamas) como sobre grupos animales de distinta posición trófica (herbívoros,
detritívoros, suspensívoros y carnívoros) dentro de la epifauna de cultivo, infauna y
megafauna. A su vez, dentro de la megafauna existen relaciones predador-presa entre
crustáceos decápodos y peces demersales, aunque la importancia de estos grupos en sus
respectivas dietas es escasa en comparación con el consumo de presas epifaunales e infaunales
(este trabajo; C^sxEY & IGLEStAS, 1979; LoPEZ-JANt^x et al. , 1984; FERNANDEZ, datos
no publicados).
La estructura de la red trófica y flujo de energía y nutrientes en la Ría de Arousa está

determinada en gran medida por la existencia de bateas (PENAS, 1984). La producción
primaria fitoplanctónica es consumida tanto por el mejillón y epifauna como por el
zooplancton, o pasa directamente al bentos a través de la sedimentación. Este segundo nivel
trófico, que depende de la producción primaria, es consumido por la megafauna y peces
pelágicos; en unos casos directamente y en otros se establece un enlace intermedio entre
distintos grupos epifanuales e infaunales (por ej. predación de la macrofauna sobre la
meiofauna o entre especies epifaunales).
Discusión 431
Mejillón
Q
W Pisidia
^ Anfípodos
Q
m Gasterópodos
Poríferos MEGAFAUNA
Sponges _
rn
ó ^
o ^
ú ^n
0 0
^N
MACROFAUNA
BENTONICA
Figura 10.3. Relaciones tróficas de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa. Se representan
únicamente las interacciones de importancia cuantitativa con la macrofauna bentónica, megafauna,
epifauna de cultivo de mejillón y vegetales.
Fgura 10.4. Esquema de la red trófica en la Rfa de Arousa (basado parcialmente en PENAS, 1984).
Esta imagen de las estructura trófica de la Ría de Arousa constituye una simplificación
de la diversidad de relaciones tróficas existentes en el ecosistema. Existe una información
muy escasa sobre aspectos como el bucle microbiano y su papel en la regeneración de
nutrientes en la columna de agua y sedimento, o el papel de las aves marinas y peces
pelágicos. De cualquier forma, el esquema trófico descrito recoge las interacciones más
importantes dentro del ecosistema, y en particular en lo referente al papel de la megafauna.
Existen estudios en diferentes áreas geográficas que analizan el impacto de N. puber,

L. depurator y C. maenas sobre las comunidades presa, y su papel en la regulación de la
estructura y dinámica bentónica. Murrrz et al. (1965) y Krrc^mv^ et al. (1959) analizan los
mecanismos de predación e impacto sobre diferentes especies presa, en zonas submareales
rocosas de Escocia. Estos autores sugieren que la predación de N. puber y otras especies de
Brachyura y gasterópodos puede controlar el crecimiento de especies dominantes en el área,
como Paracentrotus lividus o Mytilus edulis, presentando un importante papel en el control
de las estructura bentónica. Los análisis experimentales realizados sobre la importancia de la
predación de L. depurator sobre las comunidades infaunales de fondos blandos (H,^.L et al.,
1990a y b; TxRUSx, 1986) indican que esta especie no tiene una función importante en la
regulación de la estructura de las comunidades macrobentónicas de sedimentos blandos, a
pesar de que L. depurator es una de las especies dominantes de predadores epibentónicos. En
todo caso, los resultados son conflictivos ya que aunque los experimentos de confinamiento
de predadores no muestran efectos significativos, modelos bioenergéticos señalan que dadas
las densidades de L. depurator en las áreas estudiadas, esta especie tiene que desempeñar una
función de control en la abundancia de las presas infaunales (H,^.L et al. ,1990b). De
cualquier forma, la variabilidad intraespecífica en las tasas de consumo de alimento y
composición de la dieta a lo largo de las diferentes fases del ciclo vital es difícilmente
reproducible en estos experimentos a corto plazo y por tanto limitan los resultados obtenidos.
Por el contrario, los estudios de inclusión/exclusión de C. maenas en áreas estuáricas
muestran que la predación y remoción del sedimento originan modificaciones en la
abundancia de distintas especies infaunales, en especial poliquetos y bivalvos (LE C,^,vEZ,
1987; GEE et al., 1985). Tanto estos estudios como otros en los que se analiza el consumo
y selección de alimento (Pu^., 1985; 7ENSEN & 7ENSEN, 1985) muestran que C. maenas es
uno de los principales enlaces tróficos en las áreas estudiadas, aunque otros estudios sólo
Discusión 433
obtienen efectos significativos con densidades anormalmente elevadas (RAFF,ÊLLI et al.,

1989). Dada la capacidad de predación y regulación de las comunidades presa que se ha
indicado para C. maenas en el Atlántiŝo NE, diferentes aútores han analizado el impacto que
esta especie puede originar en otras áreas geográficas donde ha sido introducido recientemente
(LE Ro[n^ et al., 1990; ZEIDLER, 1988; ELrrER, 1981).
Dado que los crustáceos decápodos y peces demersales se sitúan en los niveles tróficos
superiores dentro del ecosistema de la Ría de Arousa, la variabilidad en distintos aspectos de
la ecología alimentaria de estos organismos puede ser utilizada como indicadora de los
cambios existentes en el ecosistema (P,^vE, 1980; WirrEMILLER, 1990), tanto producidos por
factores ambientales (por ej . variabilidad espacial y temporal) como por actividades humanas.
De hecho, el cultivo de mejillón en bateas es un proceso de acuicultura extensiva que afecta
a gran parte de la Ría de Arousa y que determina una serie de alteraciones en el ecosistema
(TErroRE et al. , 1975, 1982; VEER, 1989; SMnAI., 1991), que se reflejan en gran medida en
las relaciones tróficas del megabentos. Los cambios observados en la dieta de los decápodos
entre hábitats, especialmente importantes al comparar zonas de cultivo con áreas de canal y
playa, muestran los cambios en los niveles de biomasa y flujo de energía de diferentes grupos
tróficos motivados por las alteraciones ocasionadas por el cultivo. El cultivo de mejillón en
batea produce distintas modificaciones en el ecosistema que afectan directamente a la
megafauna bentónica. Los fondos de los polígonos de cultivo presentan una alta
heterogeneidad y complejidad estructural que crean numerosos refugios y microhábitats para
los organismos megabentónicos. Existe además una mayor disponibilidad de alimento, debido
al incremento de biomasa de presas potenciales en áreas de cultivo, o a la aparición de nuevas
comunidades presa como epifauna o el propio mejillón cultivado.
11. CONCLUSIONES
Conclusiones 435
l. El estudio de la alimentación de las especies dominantes de crustáceos decápodos

(Brachyura: Portunidae) en la Ría de Arousa, Necora puber, Liocarcinus depurator,
Liocarcinus arcuatus y Carcinus maenas, muestra que el espectro de presas consumidas
comprende numerosos grupos animales y vegetales. Los componentes alimentarios dominantes
son crustáceos decápodos y peracáridos, bivalvos, gasterópodos, poliquetos, teleósteos,
equinodermos, algas ulvales y laminariales y la fanerógama Zostera nana. Las diferencias
espaciales e interespecíficas en la composición de la dieta se deben fundamentalmente a la
disponibilidad de presas en los diferentes hábitats estudiados (zonas de bateas, canal central
y playa), y en segundo término a distintos factores del ciclo vital como son el crecimiento,
sexo o estado de intermuda.
2. En general los cambios en los niveles de replección estomacal a lo largo del día no son
significativos, y no muestran ritmos diarios de actividad alimentaria. La composición de la
dieta en las diversas especies no presenta cambios importantes a lo largo del ciclo día-noche.
Los resultados obtenidos permitieron definir la estrategia de muestreo para el estudio de la
alimentación a lo largo del ciclo anual.
3. Necora puber presenta una dieta en las áreas de bateas dominada por el anomuro êpifaunal
de las cuerdas de cultivo Pisidia longicornis (entre el 50 y 81 % de la dieta en las tres
estaciones de muestreo analizadas). Los teleósteos, Brachyura, Mytilus galloprovincialis,
puestas de Nassa y Psammechinus miliaris constituyen otras presas importantes, mientras que
Natantia, gasterópodos y vegetales son componentes alimentarios secundarios. Existen
diferencias significativas en la importancia cuantitativa del consumo de las presas dominantes
entre las estaciones analizadas. El crecimiento supone el factor del ciclo vital que origina
mayores cambios en la alimentación de esta especie, ya que determina un descenso en la
predación sobre Pisidia y un incremento del consumo de mejillón. En las etapas iniciales del
ciclo de intermuda se incrementa el consumo de algas y Pisidia.
4. L. depurator preda fundamentalmente sobre P. longicornis, moluscos (en especial

mejillón), teleósteos y ofiuroideos en áreas de bateas. En las estaciones del canal central, no
dedicadas al cultivo, aunque las presas anteriores presentan cierta importancia, el componente
alimentario dominante son diferentes especies de poliquetos. Equinodermos no ofiuroideos,
vegetales y poríferos son presas secundarias en todos los hábitats estudiados. No existen
diferencias importantes en la composición de la dieta entre sexos o estados de intermuda. El
crecimiento es el factor del ciclo vital que determina los mayores cambios en la dieta,
produciéndose un descenso en la predación sobre P. longicornis, crustáceos no decápodos y
diferentes grupos de poliquetos, mientras que se incrementa el consumo de M.
galloprovincialis, teleósteos y poliquetos de la familia Polynoidae.
5. Las algas ulvales (géneros Cladophora, Enteromorpha y Ulva) constituyen el componente

alimentario dominante de Liocarcinus arcuatus. Otros presas importantes en la dieta son la
fanerógama Zostera nana, P. longicornis, bivalvos, el holoturiodeo Aslia lefevrei y poríferos
en la estación de muestreo localizada en una zona de bateas. En el área de playa, L. arcuatus
preda sobre braquiuros, ^crustáceos no decápodos (anfípodos y Nebalia bipes), poliquetos, Z.
nana, foraminíferos y nematodos. Los distintos grupos de algas aumentan su importancia en
la dieta durante los estados postecdisiales iniciales en ambas estaciones. Los cambios
ontogenéticos afectan a la mayoría de los componentes alimentarios, en especial en la estación
de playa. Las algas y crustáceos no decápodos incrementan su frecuencia de aparición en los
contenidos estomacales de ejemplares de pequeña talla, mientras que los teleósteos,
braquiuros, bivalvos y Zostera presentan mayor importancia en tallas superiores.
6. La población de Carcinus maenas en la estación de bateas presenta una alta prevalencia

de parasitismo por Sacculina carcini. Su dieta está compuesta por P. longicornis, M.
galloprovincialis y otros bivalvos, poliquetos y puestas de Nassa. No existen cambios
significativos en la composición de los contenidos estomacales entre sexos ni en función del
parasitismo. El consumo de Pisidia disminuye con el crecimiento, aumentando su importancia
bivalvos y poríferos.
7. EI ciclo de intermuda determina importantes cambios en los niveles de replección

estomacal, y por lo tanto en las tasas de consumo de la alimento de las especies analizadas.
La replección es máxima en los primeros estadios postecdisiales, teniendo lugar un descenso
posterior en el período de intermuda. Durante las inmediatas premuda y postmuda no se
realiza prácticamente ingestión de alimento. Las diferencias entre sexos en los niveles de
replección están motivadas fundamentalmente por el ciclo de cría de las hembras; durante el
Conclusiones 437
período de incubación disminuyen el consumo de alimento, para incrementarlo ligeramente

con respecto a los machos en otras fases del ciclo vital. Existen cambios alométricos en la
replección estomacal, disminuyendo los niveles relativos de replección (índices de puntos y
porcentaje de peso seco corporal) a lo largo del crecimiento. El ciclo estacional de replección
estomacal es similar para N. puber, L. depurator y L. arcuatus con máximos en los meses
invernales e inicios de primavera, y mínimos en otoño y especialmente verano.
8. El análisis de las características biomecánicas y morfométricas de quelípedos y apéndices

bucales (mandíbulas) de N. puber; L. depurator y L. arcuatus muestra que el tamaño de los
quelípedos es muy similar en las distintas especies. Las ventajas mecánicas de los quelípedos
(directamente proporcionales a la fuerza ejercida, pero inversamente relacionadas con la
movilidad del sistema) son superiores en L. arcuatus, mientras que L. depurator presenta una
proporción de peso seco correspondiente a músculo superior. Existen diferencias entre sexos
en la morfometría de las distintas especies, relacionadas primariamente con la madurez
sexual, y pueden presentar un efecto secundario en la alimentación. La variabilidad
interespecífica observada en las características biomecánicas se relaciona con las diferencias
en los hábitos tróficos determinadas por el análisis de contenidos estomacales. Así, L.
arcuatus, que se caracteriza por presentar apéndices con una masa muscular inferior y talla
corporal menor, presenta una dieta compuesta en gran parte por componentes sedentarios y
sin exoesqueleto duro. En el caso de L. depurator, con biomasas musculares mayores,
predominan las presas con exoesqueleto fuerte, tanto móviles como sedentarios, mientras que
N. puber, con características mecánicas intermedias, preda fundamentalmente sobre
organismos móviles que presentan exoesqueleto.
9. El cultivo de mejillón en batea tiene una clara influencia en las relaciones tróficas. Los
portúnidos en la Ría de Arousa utilizan para su alimentación fundamentalmente epifauna del
cultivo de mejillón, y en menor medida macroinfauna bentónica y megafauna, siendo los
vegetales dominantes únicamente en la dieta de L. arcuatus. La variablidad en las relaciones
tróficas de las especies analizadas está definida fundamentalmente por el hábitat, ya que en
las áreas de bateas se producen modificaciones en la dieta debidas al uso de mejillón y
epifauna, especialmente P. longicornis, presa dominante de los crustáceos. La selección de
diferentes hábitats por las especies estudiadas origina que exista una alta correlación entre los
cambios espaciales e interespecíficos. Entre de los factores bióticos y desde un punto de vista
comparativo, sólo la talla corporal presenta un efecto significativo en la dieta. En de las áreas
de bateas, existe una selección de presa positiva dentro de la epifauna por P. longicornis y
gasterópodos, y negativa por anfípodos y poríferos. En el caso de la infauna, todas las
especies seleccionan positivamente bivalvos y ofiuroideos, mientras que los poliquetos (grupo
dominante de la macrofauna) presenta en general valores negativos.
12. BIBLIOGRAFIA
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i,vr^^-,c^t

ALIlVIENTACION DE LOS CRUSTACEOS

Memoria presentada para aspirar ao

JUAN M. FREIRE BOTANA

Que a presente memoria, titulada "A/imentacíón de /os

E para que conste, asino a presente certificación en A

A Eduardo González Gurriarán, director de esta tesis, a quién debo el comienzo de

A las numerosas personas que me ayudaron en la determinación, no siempre posible,

A todos y cada uno de mis compañeros de laboratorio, Luis Fernández, Ramón

A mi familia, que me llevó hasta aquí.

A Alicia, por su apoyo y su visión crítica de mi trabajo y la biología en general. Pero

Durante el desarrollo de este estudio disfruté de una Beca de Formación de Personal

1.2. Descripción del área de estudio­ 3

1.2.1. La Ría de Arousa. Condiciones oceanogr^cas­ 3

1.2.2. Cultivo de mejillón. Descripción del proceso de cultivo en batea 5

1.2.3. Estructura del ecosistema: Influencia del cultivo de mejillón 7

1.3. Comunidades megabentónicas en la Ría de Arousa­ 10

1.3.1.­ Megabentos en las Rías de Galicia: Patrones de organización 10

1.3.2. Relaciones­ tróficas de crustáceos decápodos y peces demersales

en la Ría de Arousa: Datos previos 16

1.3.3. Descripción de las especies objeto de estudio­ 17

1.3.4. Biología de poblaciones de los portúnidos en la Ría de Arousa 18

1.4.­ Métodos de estudio de ecología trófica: Análisis de

1.5. Biomecánica de la alimentación en crustáceos decápodos­ 27

2.2. Características del muestreo­ 33

2.2.1. Estrategia de muestreo­ 33

2.2.2.­ Metodología de muestreo 34

2.3. Métodos de estudio en laboratorio­ 36

2.4. Análisis de datos­ 40

2.4.1. Definición de categorías de presas­ 40

2.4.2. Indices de replección. Análisis estadístico­ 41

2.4.3. Indices de composición de la dieta­ 43

2.4.4. Análisis estadístico del consumo de presas­ 44

2.4.5. Análisis multivariante: Análisis canónico de correspondencias 46

2.5.­ Métodos de análisis de datos en el estudio comparativo de las relaciones

tróficas de los portúnidos en la Ría de Arousa 48

2.6. Estudio morfométrico de los quelípedos y piezas bucales­ 49

2.6.1. Tratamiento de las muestras y métodos de análisis en laboratorio 49

2.6.2. Análisis de datos­ 52

3. ESTUDIO DEL CICLO DIA-NOCHE: RITMOS DE ACTIVIDAD ALIMENTARIA

3.2.1.­ Liocarcinus depurator 56

3.2.1.1. Replección estomacal­ 56

3.2.1.2. Evolución diaria de la composición de la dieta 58

3.2.2. Liocarcinus arcuatus­ 64

3.2.2.1. Replección estomacal­ 64

3.2.2.2. Evolución diaria de la composición de la dieta 66

3.2.3.­ Necora puber 70

3.2.3.1. Replección estomacal­ 70

3.2.3.2. Evolución diaria de la composición de la dieta 71

3.2.4. Carcinus maenas­ 76

3.2.4.1. Replección estomacal­ 76

II - Alimentación de los crustáceos decápodos en la Rfa de Arousa

3.2.4.2. Evolución diaria de la composición de la dieta 77

3.2.5. Fluctuaciones diarias en las capturas­ -- 80 ­

4. ALIMENTACION DE NECORA PUBER

4.1.1. Descripción de las presas­ 87

4.1.2. Composición cuantitativa de la dieta en las distintas

estaciones. Descripción de los grupos presa 92

4.1.3. Número de componentes alimentarios y número de ejemplares

presa por estómago 98

1.2. Descripción del área de estudio 3

1.2.1. La Ría de Arousa. Condiciones oceanogr^cas 3

1.3. Comunidades megabentónicas en la Ría de Arousa 10

1.3.1. Megabentos en las Rías de Galicia: Patrones de organización 10

1.3.2. Relaciones tróficas de crustáceos decápodos y peces demersales

1.3.3. Descripción de las especies objeto de estudio 17

1.4. Métodos de estudio de ecología trófica: Análisis de

1.5. Biomecánica de la alimentación en crustáceos decápodos 27

2.2. Características del muestreo 33

2.2.1. Estrategia de muestreo 33

2.2.2. Metodología de muestreo 34

2.3. Métodos de estudio en laboratorio 36

2.4. Análisis de datos 40

2.4.1. Definición de categorías de presas 40

2.4.2. Indices de replección. Análisis estadístico 41

2.4.3. Indices de composición de la dieta 43

2.4.4. Análisis estadístico del consumo de presas 44

2.5. Métodos de análisis de datos en el estudio comparativo de las relaciones

2.6. Estudio morfométrico de los quelípedos y piezas bucales 49

2.6.2. Análisis de datos 52

3.2.1. Liocarcinus depurator 56

3.2.1.1. Replección estomacal 56

3.2.2. Liocarcinus arcuatus 64

3.2.2.1. Replección estomacal 64

3.2.3. Necora puber 70

3.2.3.1. Replección estomacal 70

3.2.4. Carcinus maenas 76

3.2.4.1. Replección estomacal 76

3.2.5. Fluctuaciones diarias en las capturas -- 80

4.1.1. Descripción de las presas 87

4.1.5. Cambios en la composición de la dieta: Sexo 104

4.1.10. Diversidad de la dieta 131

4.1.11. Relación talla predador - talla presa 140

4.1.12. Patrones de variabilidad en las relaciones tróficas de Necora

4.2. Replección estomacal 147

4.2.3. Variabilidad entre sexos en la replección estomacal 154

5.1.1. Descripción de las presas 163

5.1.5. Cambios en la composición de la dieta: Sexo 182

5.1.10. Diversidad de la dieta 211

5.1.11. Relación talla predador - talla presa 220

5.1.12. Patrones de variabilidad en las relaciones tróficas de Liocarcinus ^

5.2. Replección estomacal 230

5.2.3. Variabilidad entre sexos en la replección estomacal 240

6.1.1. Descripción de las presas 249

6.1.5. Cambios en la composición de la dieta: Sexo 272

6.1.8. Modelos log-lineales: Análisis conjunto de la variabilidad en la

6.1.10. Diversidad de la dieta 308

6. l. l l. Relación talla predador - talla presa 313

6.1.12. Patrones de variabilidad en las relaciones tróficas de Liocarcinus