2013 Bungartz Et Al Liquenes GuiaRapidaCompleto Version3 1
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por
Frank Bungartz, Alba Yánez, Fredy Nugra
& Frauke Ziemmeck
— VERSION 3 —
2013
Fundación Charles Darwin
Puerto Ayora, Santa Cruz, Galápagos
‒ BORRADOR ‒
Introducción
Esta guía rápida permite conocer los líquenes de las Islas Galápagos por 453 fotografías
macro, es decir 438 del las 570 especies reportadas del archipiélago.
Esta isla es la más estudiada del archipiélago en cuanto a vegetación. Por su altura y
exposición directa a los vientos del sur y sureste, la isla Santa Cruz tiene casi la totalidad
de las zonas climáticas definidas para las islas Galápagos, pero no tiene la zona árida alta
que ocurre solo en los volcanes más altos del Archipiélago (Fig. 1). A pesar de la
presencia de una extensa zona agrícola, existen todavía áreas significativas de cada tipo
de formación vegetal natural.
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Zona costera: Se trata de la franja costera de las islas e incluye las playas, los manglares y
las lagunas salobres. Las plantas predominantes son los mangles, y en las partes más
áridas, arbustos y pastos que toleran la sal. Las cuatro especies de manglar que se
encuentran comúnmente en las caletas y lagunas protegidas son el mangle rojo
(Rhizophora mangle), el mangle negro (Avicennia germinans), el mangle blanco
(Laguncularia racemosa) y el mangle botón (Conocarpus erecta). Algunos de los islotes
más pequeños están completamente cubiertos por vegetación de la zona costera
(Jackson 1993, McMullen 1999). Especies de líquenes típicos para esta zona son:
Arthothelium galapagoense, Angiactis spinicola, Buellia galapagona, Buellia straminea,
Dirina paradoxa, Opegrapha arabica, Peterjamsia circumscripta, Roccella gracilis, R.
galapagoensis, R. albida, R. nigerrima, Ramalina fragilis, R. polyforma etc.
Zona seca: Adentrándose de la costa al interior está zona de vegetación más grande del
archipiélago: un bosque semi-desértico dominado por sus árboles deciduos y por
arbustos como el Bursera, y especies perennifolias y tolerantes a la sequía como el
Croton scouleri, y los cactus Opuntia y Jasminocereus. Las plantas deciduas pierden las
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hojas durante la estación seca. Las plantas que viven en esta zona, o tienen adaptaciones
para resistir la sequía, como por ejemplo hojas pequeñas, raíces profundas, y un hábitus
deciduo; o son hierbas anuales que pueden sobrevivir durante la estación seca como
semillas. Debido a la competencia por el agua, las plantas de está zona se exhiben a
menudo en intervalos casi regulares. Esto se aprecia mejor en una ladera cubierta de palo
santo o en una pendiente solo con Tiquilia creciendo en ella (Jackson 1993, McMullen
1999). Especies de líquenes típicos para esta zona son: Acarospora chrysops, Arthonia
cinnabarina, Ramalina darwiniana, R. furcellangulida, R. sideriza, R. complanata,
Bathelium degenerans, Caloplaca epiphora, Collema furfuraceum, Dirinaria picta,
Helminthocarpon leprevostii, Lecanographa laingiana, Lecanographa subcaesioides,
Leucodecton occultum, Opegrapha loandensis, Parmotrema dominicanum, Parmotrema
tinctorum, Phaeographis punctiformis, Pyrenula cruenta, Pyxine cocoës, Sclerophyton
murex, S. vertex.
La zona árida es la zona de vegetación más extensa y tiene el mayor número de especies
endémicas. Los líquenes abundan en esta zona, ya que son tolerantes a las condiciones
secas y también son capaces de absorber la humedad de la garúa ocasional.
Zona Húmeda
En la isla Santa Cruz se la puede dividir en cuatro partes:
a) Bosque de Scalesia: Es un límite superior la zona de transición que se fusiona con el
bosque perennifolio de Scalesia que es un lujuriante bosque de neblina donde, en la
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Isla Santa Cruz, domina el árbol Scalesia pedunculata. El tronco y las ramas de los
árboles de esta zona están cubiertos de plantas epífitas, mayormente musgos y
hepáticas, pero también de helechos, orquídeas, piperáceas del género Peperomia y la
bromeliácea Racinaea insularis. En esta zona se encuentra menos arbustos y plantas
herbáceas, pero abundan los helechos y los licopodios.
Este tipo de bosque se encuentra solo en las islas con más altura y como la zona es
rica en productividad y fertilidad del suelo, ha sido cortada extensamente para la
agricultura y la ganadería. En Santa Cruz, San Cristóbal y al sur de Isabela, solo quedan
fragmentos de esta zona que fue una vez extensa. En la isla Santiago las cabras han
destruido la mayor parte de la vegetación en el pasado, pero ahora las cabras fueron
erradicadas y esta en completa recuperación la zona vegetativa húmeda. El bosque de
Scalesia es diverso y está asociado también con muchas especies endémicas. Durante
la estación seca de las tierras bajas, está continuamente empapado con la humedad
de la garúa (Jackson 1993, McMullen 1999).
b) Bosque de Zanthoxylum o “zona” Café: Esta zona prácticamente ha desaparecido
de Santa Cruz, debido a la colonización humana. Sin embargo, lo poco que queda
refleja un estado intermedio entre el bosque denso de Scalesia y la vegetación tipo
arbusto de la zona de Miconia. Se manifiesta en un bosque abierto dominado por la
uña de gato (Zanthoxylum fagara), Tournefortia pubescens y Acnistus ellipticus. Los
árboles tienen una pesada cubierta de plantas epífitas, particularmente líquenes,
musgos, hepáticas y helechos, los que dan a esta zona una apariencia parda durante la
estación seca.
c) Arbustos de Miconia: En las partes altas de Santa Cruz hay un cordón de densos
arbustos de Miconia robinsoniana. En esta zona no hay árboles nativos y los helechos
son abundantes (Jackson 1993, McMullen 1999).
d) Pampa: Más arriba de la zona de la Miconia no hay prácticamente árboles ni
arbustos y la vegetación consiste principalmente en helechos, hierbas la planta más
alta es el helecho arbóreo Cyathea weatherbyana, esta es la zona más húmeda
especialmente durante la época de garúa (Jackson 1993, McMullen 1999). Los
cambios en esta zona son debido a la agricultura e invasión de especies invasoras
como por ejemplo: Cinchona pubescens.
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Zona árida de alta: Solamente está presente en la isla Fernandina y los volcanes de la isla
Isabela (Darwin, Ecuador y Cerro Azul). Esta zona es muy poco conocida y más estudios
son necesarios para clasificarlo.
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La Simbiosis Liquénica
¿Qué son los líquenes?
Los líquenes son una asociación de un hongo heterótrofo (micobionte) con un alga
fotosintética (fotobionte). Están tan íntimamente relacionados entre sí que se comportan
y reproducen como un organismo único independiente. El hongo se encarga de proteger
al alga de las radiaciones directas del sol y brindarle agua y sales minerales. El alga a su
vez realiza fotosíntesis y proporciona a los hongos nutrientes (en forma de azúcar o
alcohol) (Rodríguez & Ortega 2003).
Las algas que componen los líquenes son de dos tipos: cianófitas o algas azules (bacterias
fotosintéticas), y clorófitos o algas verdes (Fig. 2). El hongo es generalmente un
ascomiceto, con excepción de muy pocas líquenes donde el hongo simbionte es un
basidiomiceto (Nash III 2008a).
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Micobionte
Los hongos que se entran en la asociación de un liquen son principalmente los
Ascomycota y sólo unos pocos pertenecen a los Basidiomycota. Se han observado
también algunas formas más o menos inciertas de liquenización en otros grupos fungales.
De los 35 órdenes que conforman los Ascomycota, 18 de ellos incluyen taxa que
liquenizan, mientras que otros órdenes están conformados sólo por especies liquenizadas
(Ostropales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, Opegraphales, Pyrenulares o
Teloschistales) (Nash III 2008b).
Fotobionte
Las algas presentes en los talos liquénicos reciben diferentes denominaciones como:
algas simbióticas, algas liquénicas, componente algal, fotobionte o ficobionte. La mayoría
de las algas simbiontes también se encuentra libre de la simbiosis, es decir que pueden
subsistir libremente en la naturaleza en donde se reproducen sexual y asexual y se
comportan como simbiontes facultativos en la asociación liquénica (Bungartz 2002a,
Nash III 2008a).
Los géneros Trebouxia, Trentepohlia y Nostoc son los fotobiontes más frecuentes, y de
amplia distribución en las asociaciones liquénicas. Trebouxia y Trentepohlia son
eucarióticos y pertenecen a las algas verdes (Fig. 3); Nostoc pertenece al grupo de
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El talo
Los talos liquénicos son sistemas emergentes que generan una gran variedad de
estructuras vegetativas, formas de crecimiento, reproducción y biotipos especiales.
Talo crustáceo
Se encuentran siempre en estrecho contacto con el sustrato del cual no se pueden
separar sin ser destruidos. Carecen de córtex inferior o de órganos de sujeción: se
sujetan al sustrato por medio de la médula o de un hipotalo. La variabilidad
morfológica y anatómica del talo es grande: leproso, continuos, rimoso, rimoso-
areolado, areolado, o escuamuloso. Hay transiciones de unos tipos por el talo foliáceo,
por ejemplo, los líquenes placodioides que están lobulados en el margen, pero
areolado en el centro.
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Talo foliáceo
Son laminares, generalmente tendidos sobre el sustrato, estratificados, con
organización dorsiventral y cara inferior diferenciada. Suelen estar lobulados distintos
no solamente en los márgenes. Sus lóbulos son separables del sustrato al cual pueden
estar muy o laxamente adheridos, pero siempre constan de algún órgano de sujeción
como rizinas. Hay transiciones con el tipo fruticuloso, unos de los líquenes foliáceos
tienen lóbulos muy estrechos parecido a un talo fruticuloso, pero todavía en forma
dorsiventral con una capa superior e inferior y una anatomía interna diferenciada.
Talo fruticuloso
Sobresalen siempre del sustrato, al que sujetan a veces por una mínima superficie,
discos básales o hapterios. Por lo general son distintamente ramificados, con aspecto
de pequeños arbustos o bien con lóbulos que se estrechan y alargan profundamente.
En ocasiones son cortos y casi simples. Pueden ser erectos, colgantes, ascendentes,
resupinados o reptantes. Los ejes de las ramificaciones o los lóbulos pueden ser
cilíndricos o aplastados y de organización radial; sólo en algunas ocasiones son
dorsiventrales (ej. Ramalina). Muchas talos fruticulosos son dimorficos, por ejemplo las
especies de Cladonia o de Stereocaulon que tienen un talo primario crustoso o
escuamuloso y un talo secundario fruticuloso.
Plecténquimas
Los líquenes no forman tejidos reales con células isodiametricos, pero pseudotejidos, es
decir formando por hifas filamentosas bien agrupadas. Estos se llaman plecténquimas o
falsos tejidos y son formados por el micobionte, mediante entrelazamiento, anastomosis,
ramificación, gelatinización de las paredes celulares y, en ocasiones, agregación de las
hifas, pero siempre realizan de forma postgénita, es decir, no hay zonas meristemáticas
reales, sólo actividad de células apicales. Se reconocen los siguientes tipos básicos:
paraplecténquimas, prosoplecténquimas, escleroplecténquimas, en empalizada. La
complicación estructural y la consistencia son aún mayores por las posibles
combinaciones de hifas con células cuya forma, luz y pared son variadas.
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Órganos apendiculares
Son formaciones producidas por el micobionte, que al proyectarse desde la cara inferior,
sirven para sujetar el talo al sustrato.
Las rizinas son el modo más común de sujeción. Se componen de grupos de hifas
compactadas, simples o ramificadas, (del mismo color que la cara inferior).
El tomento se forma por la prolongación desde el córtex superior o inferior de hifas
hialinas (pelos) u oscuras, cortas o largas, dispersas o densamente agrupadas, que
proporciona aspecto pubescente a las superficies.
Los cilios son prolongaciones fúngicas desde el córtex superior o del margen de los talos
de hifas empaquetadas y lisas; sin embargo, las muy similares fibrillas en el género Usnea,
contienen fotobiontes.
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Estructuras reproductoras
Soredios y isidios
En los propágulos típicamente liquénicos, ambos simbiontes actúan como unidades
duales autónomas y separables del talo, de tal forma que favorecen la dispersión del
liquen y actúan como diásporas vegetativas. Las ventajas de la reproducción asexual para
colonización del medio que tienen propágulos simbióticos son indudables, ya que
aseguran la presencia de los dos simbiontes. Los propágulos vegetativos más comunes
son los soredios y los isidios (Fig. 5).
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crean así unidades no especializadas de diseminación que son dispersadas por el viento
o por animales.
Los picnidios
Además la reproducción asexual se lleva a cabo en unas estructuras llamadas picnidios.
Estas son tapizadas de filamentos llamados conidióforos, los cuales son simples o
ramificados. Los conidióforos producen esporas unicelulares llamadas conidias que salen
por una abertura denominada ostíolo (Fig. 6). Los picnidios se encuentran embebidos en
el talo y sólo es evidente el ostíolo. En algunos casos se elevan, constituyendo pequeñas
verrugas, y en otros, pueden ser pedunculados y ramificados. Aun el carácter de las
picnidios para la reproducción todavía no esta bien entendido. Mientras unos de los
conidias se ha observado al germinar otras probablemente funcionan en la reproducción
sexual como células de fertilización macho llamando espermatias.
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Apotecios y peritecios
El micobionte de los líquenes de los Ascomycetes forma estructuras reproductivas o
cuerpos fructíferos en dos formas principales: los apotecios (forma de disco) o los
peritecios (forma esférica). Estos cuerpos fructíferos contienen una capa de ascos donde
se producen esporas por meiosis. Estas ascosporas son incapaces de convertirse en un
liquen, a menos de que se asocien con las células de algas adecuadas.
El peritecio
Los peritecios encierran los ascos siempre en una cavidad. Son ± globosos, con el
himenio contenido en la cavidad conectada al exterior a través de un ostíolo
alargado con perífisis; el exípulo (= sobre del peritecio o paredes del peritecio)
suele estar carbonizado o no carbonizado, en ocasiones, el ostíolo puede estar
rodeado por un anillo exterior denominado el involucro (Fig. 7).
El apotecio
La mayoría de los líquenes se reproducen mediante la formación de apotecios. Son
estructuras abiertas con forma de copa o de disco con su himenio expuesto al
exterior. Se distinguen dos tipos principales: (1) biatorino, con un reborde (excípulo)
originado por las hifas del ascoma (margen propio); sí el margen propio está
carbonizado este tipo se llama lecideino; (2) lecanorino, con reborde originado por
el talo con córtex y capa de fotobiontes (margen talino); por este tipo unos autores
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también usan zeorino sí el margen propio es todavía visible dentro del margen
talino (Fig. 8).
El asco
El asco (=asca) es una estructura en forma de un saco que contiene ascósporas
endógenas de origen sexual y es característico de los Ascomycetes. Procede de la
transformación de células apicales de hifas
El aparato apical está formado por el engrosamiento de la capa más interna de la pared
del asco y muestra una gran variabilidad de importancia taxonómica. Aunque varios
grupos presentan este tipo básico de asco, el más común y generalizado es el
denominado tipo lecanoreano, donde se puede diferenciar: un engrosamiento amiloide
apical de la capa interna, el tholus; cámara ocular y una masa axial (Fig. 9). La mayoría de
los hongos liquenizados tienen este tipo de ascos.
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Las ascósporas
Las esporas de los ascolíquenes se producen de forma endógena (dentro los ascos). Para
su estudio se deben tener en cuenta las siguientes características: longitud; constitución
(simples o septadas); color (hialinas u oscuras); forma (elipsoides, globulares,
vermiformes, claviformes), entre otros (Fig. 10).
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Tests microquímicos
Muchas sustancias liquénicas pueden ser detectadas microscópicamente gracias a los
colores que adquieren al ser puestas en contacto con diversos reactivos químicos, o a la
fluorescencia que producen bajo las radiaciones UV de longitud de onda (λ) 254 nm.
Estos caracteres no son suficientes para la separación entre especies, pero son de gran
valor en la identificación de las mismas.
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Glosario
Amiloide: reacción química en color azul o violeta con una solución iodada (Lugol,
típicamente se aplica 1,5% de I en 10% de IK = Lugol, o bien más ligera sólo 0,5-1% de
I). Una fuerte reacción rojo sin aplicación previa de hidrato de potasio (K) se llama hemi-
amiloide. Una reacción azul después de la aplicación de hidrato de potasio (K) se llama
holo-amiloide.
Anfitecio: (= margen o exípulo talino) borde que rodea al disco de algunos apotecios
(lecanorino, zeorino) y que contiene células del mismo fotobionte que el talo.
Apotecio: Ascoma (ascocarpo) en forma de disco o copa. El himenio, cuando está
maduro, queda expuesto al exterior en forma ± extensa y va rodeado por un borde (=
exípulo, margen) de distintos tipos (margen propio y/o talino).
Areolado: se refiere a un talo crustáceos claramente dividido en areolas por medio de
fisuras completas ± anchas que lo confieren un aspecto mosaico.
Ascoma: distintos tipos de estructuras de reproducción que producen ascos, ascósporas
y paráfisis.
Ascomicete: grupo de hongos caracterizados por formar esporas dentro de unas
estructuras microscópicas en forma de saco, llamada ascas.
Ascos: estructura en forma de saco que contienen ascósporas endógenas de origen
sexual, es propia de los Ascomycetes.
Ascóspora: meióspora originada endógenamente en un asco y que reproduce al
micobionte. Hay muchos tipos: simples, septadas, murales, incoloras, coloreadas, con o
sin halo.
Basidiocarpo: Cuerpo fructífero de los basidiomicetes que produce basidios y
basidiosporas; típicamente en una forma de sombrero o repisa.
Basidiomicete: (= Basidiomycete) un grupo de hongos relacionados filogenéticamente
que desarrollan basidios como consecuencia de la reproducción sexual.
Basidiósporas: meióspora originada exógenamente en un basidio.
Biatornino: apotecio lecideino en el que las hifas del excípulo propio no están
carbonizadas, son flexibles, de colores claros; el margen puede llegar a desaparecer en la
madurez si el apotecio se hace muy convexo.
Biótico: todo lo viviente; una asociación biótica que comprende los organismos (ej.
plantas, hongos, bacterias, algas, animales, etc.) presentes en un área determinada.
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C: abreviatura de lejía comercial sin diluir. Da coloraciones rosas, rojas, naranjas o verdes,
pero en ocasiones la reacción es fugaz y se debe observar cuidadosamente; sirve para
detectar, entre otros, los ácidos lecanórico y girofórico, cuando da rojo o rosa fugaz. En
muchos casos es necesario el pretratamiento con K, KC, para obtener la reacción
coloreada.
Cámara ocular: protrusión del ascoplasma que contiene las esporas hacia el tholus del
aparato apical de los ascos. Suele tener formas variadas, desde redondeado (dactiliforme)
hasta atenuado y puede distinguirse fácilmente añadiendo Lugol o azul de lactofenol.
Célula eucariota: el término eucariota hace referencia a núcleo verdadero (del griego: 'eu'
= buen, 'karyon = núcleo). Los organismos eucariotas incluyen algas, protozoos, hongos,
plantas vasculares, y animales.
Célula procariota: la palabra procariota viene del griego ('pro' = previo a, 'karyon =
núcleo) y significa pre-núcleo. Los miembros del mundo procariota son las bacterias que
constituyen un grupo heterogéneo de organismos unicelulares muy pequeños, una típica
célula procariota está constituida por las siguientes estructuras principales: pared celular,
membrana citoplasmática, ribosomas, inclusiones y nucleoide.
Cianobacteria: organismo procariota del reino de las eubacterias que son
fotosintetizadoras, división Cyanophyta, clase Cyanophyceae. Conocidas como algas
verde-azuladas.
Cifela: con excavaciones en la cara inferior del talo de un liquen, con anatomía compleja
y recubiertas por un córtex especial en forma de anillo.
Cilios: prolongaciones fúngicas, que se sitúan en la cara superior o en el margen de los
talos.
Conidiógeno: célula fúngica apical, monocariótica, de la que se originan conidios en los
ascomicetes.
Conidioma: estructura formada por varias hifas que contiene las células conidiógenas y
los conidios, puede tener formas variadas.
Conidios: (=conidiósporas) esporas de origen asexual formadas en células conidiógenas.
Córtex: Es la capa más externa de los talos heterómeros (y el margen talino de los
apotecios lecanorinos), de anatomía y grosor variables, constituida por plecténquimas de
distintos tipos que le confieren cierta consistencia o coherencia y protege a la capa de
fotobioentes de la agresión físico-química del medio atmosférico. Se puede acumular
algunas sustancias, entre ellas como ácido úsnico, el ácido rizocárpico, la atranorina o la
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Farináceo: finamente pulverulento, como granos de harina; se aplica a los soredios pero
también al aspecto que puede proporcionar a las superficies la cobertura por pruina.
Filamentoso: en forma de hilo, pelo o fibra.
Fiotobionte: el bionte clorofílico de un liquen, las algas verdes que participan en las
simbiosis liquénicas.
Foliáceos: tipo de talo de líquenes que tiene forma laminar y ofrecen una estructura mas
compleja, con una organización dorsiventral y cara inferior diferenciada; parcialmente
adherida al sustrato.
Forófitos: Planta portadora de los epífitos.
Fotobionte: el bionte que fotosintetiza en las simbiosis liquénicas. Puede ser una alga
verde multicelular (eucariota) o una cianobacteria (procariota).
Frecuencia: el número de veces que se repite un dato (típicamente se mide en
porcentaje: %).
Fruticoso: tipo de talo de líquenes en forma de ejes más o menos ramificados como
pequeños arbustos.
Hábitat: lugar natural con sus condiciones ecológicas en el que suele desarrollarse un
organismo.
Hialino: transparente como el cristal; se usa mucho para incoloro.
Hifa: filamento microscópico pluricelular del micobionte; puede ser muy variada en
formas, colores y consistencias.
Hifóforo: conidioma peltado-umbelada, prominente, en la cara superior de los talos, que
lleva en el ápice un conjunto de hifas (diahifas) delgadas y flexibles, cintadas.
Himenio: (= tecio) el ascoma está compuesto de hifas haploides que rodean la base del
ascogonio y de hifas ascógenas dicarióticas; de éstas se originan los ascos que junto con
las paráfisis estériles (hamatecio) configuran el himenio.
Hipotalo :(± protalo)
Hipotecio (= excípulo basal): pseudotejido fúngico entre las base del himenio por debajo
del subhimenio y el excípulo, puede expandirse en forma de concavidad o ser cónica se
ve bien en sección media; hialino hasta carbonáceo, es parte y a veces difícil de distinguir
del excípulo propio lateral (= peritecio); puede contener cristales y dar reacciones
coloreadas con distintos reactivos.
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Médula: es una capa fúngica que suele ocupar el mayor volumen en el talo. Esta
constituida generalmente por un conjunto de hifas laxamente entremezcladas
(aracnoide), de aspecto algonodoso y con espacios que permiten la aireación del talo.
Metabolitos secundarios: sustancias liquénicas producido por el metabolismo secundario.
Micobionte: cada uno de los hongos simbiontes que participan en la formación de los
talos liquénicos.
Microliquen: líquenes pequeños, de biotipos crustáceos.
Nativa: Son aquellas especies originarias de la zona en que habitan, pero que no se
encuentran necesariamente en forma exclusiva en ellas.
Orbicular: redondo o circular.
Paráfisis: hifas especializadas del himenio que son estériles, están unidas a su base, se
disponen anticlinalmente y crecen entre los ascos; sirven para mantener erguidos los
ascos y dan coherencia al himenio.
Paratecio: (= exípulo propio), pseudotejido fúngico que rodea el himenio de los
apotecios, sin fotobiontes, puede tener una anatomía y colores variados.
PD (Steiner’s): reactivo de parafenilendiamina, cristales que se disuelven con unas gotas
de etanol, en un frasquito o tubo de cristal, se evapora fácilmente por lo que se puede
añadir más etanol al residuo que va quedando, pero hay que preparar cada día porque se
oxida. Es muy cancerígeno por lo que debe manipularse con cuidado.
Peritecio: ascoma ± globoso, en forma de ampolla, con un cuello largo y estrecho.
pH: es el símbolo que utiliza en la química para medir la acidez o alcalinidad de las
soluciones (= el logaritmo reciproca de la concentración iónica de hidrogeno).
Picnidio: conidioma pequeño, globoso, ampuliforme, en el interior del cual se desarrollan
los conidios por diversos procesos de condiogénesis.
Pionero: El primer trabajo que se realiza de algo especifico de líquenes en la Isla Santa
Cruz.
Pirenio: pared o excípulo de los peritecios.
Podecio: talo secundario, fruticoso que deriva de una prolongación del apotecio, el
origen del pseudotejido son las hifas propias del apotecio, por ejemplo en el género
Cladonia (v: pseudopodecio).
Protalo: (± hipotalo) estructura fúngica de micelio indiferenciado, las primeras hifas que
creen al rededor de un talo liquénico; a veces usado en el mismo sentido como hipotalo
que se refiere a un micelio no liquenizado abajo del talo propio.
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Literatura
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http://checklists.datazone.darwinfoundation.org/true-fungi/lichens/ Last updated: 23 May 2013
Frank Bungartz, Frauke Ziemmeck, Alba Yánez Ayabaca, Fredy Nugra, André Aptroot
Abstract
This Checklist of Galapagos Lichenized Fungi includes a total of all 785 taxa reported from the Galapagos Islands.
For each name, detailed information is provided: its Galapagos distribution in islands groups or bioregions generated from the
specimen records, comments about the taxonomy (especially synonyms), the origin (native and introduced), taxon status (accepted
vs. rejected records) and relevant literature references.
Introduction
This publication lists all species of Galapagos Lichenized Fungi currently known.
This checklist includes all lichen fungi that are currently known to occur in the Galapagos Islands. This list also
includes some fungi typically associated with lichens (lichenicolous fungi, i.e., fungi parasitic or parasymbiontic
on lichens) or often treated by lichenologists even though they are not lichenized.
Lichens do not represent a taxonomic group, but are a classic example of a symbiosis, i.e., two very different
organisms living together to form a new entity.
The outside shape and structure that we notice as a lichen is built by a fungus. Inside, this macroscopic structure
hosts microscopic cells of green algae (Chlorophyta) or blue-green photosynthetic bacteria (Cyanobacteria).
The fungi that participate in this symbiosis belong to two taxonomic divisions (or phyla): Basidiomycota &
Ascomycota.
Methods
This checklist of all known Galapagos Lichenized Fungi is automatically generated using the online database of the Charles Darwin
Foundation Galapagos Species Checklist.
All CDF Galapagos Species Checklists represent the synthesis of many different records: literature citations, data from previously
unpublished reports (grey literature), specimen records of natural history collections located in Galapagos and all over the world. To
the best of their knowledge authors of the individual checklists revised all available data. When new information becomes available,
the taxonomy of a group changes or new species are discovered, the CDF online database and thus this publication becomes
updated.
For many poorly known species groups the higher taxonomic classification still regularly changes according to how our knowledge
about species being related changes. In many well known groups the phylogeny is somewhat stable, but to avoid confusion, in
particular for groups where taxonomic changes are frequent, all checklists presented here are sorted alphabetical according to genus
name and specific epithet. Please refer to the website for the currently accepted taxonomic hierarchy of each group.
Please be aware that the distribution presented here is automatically generated from specimen records and does not always
accurately reflect the known distribution for all species.
For marine species, the distribution generally refers to the five main bioregions of the archipelago (Far Northern, Northern, Western,
South Eastern and the Elisabeth Bay Bioregion). For the terrestrial species more than 120 islands, islets and small rocks have been
aggregated into Islands Groups, thus, for example, the island group "Santa Cruz" includes smaller islands like Santa Fé, Plaza Norte,
Plaza Sur, Baltra, Daphne Mayor, Daphne Minor, and others.
IUCN red-list assessments presented here may deviate from the global IUCN list for the following reasons:
• for well known species groups like vascular plants or vertebrates updates proposed to the IUCN are shown instead of the
outdated, but currently accepted status;
• for poorly known species groups (e.g., lichenized fungi) a general assessment is currently not possible and the list presented here
is a regional red-list list for Galapagos archipelago.
Numbers of the species included in this list are auto-generated. Adding up the number of species in each category will not always
equal the total number indicated. Some species have insufficient data to be categorized while others (e.g., category eradicated) will
not be included in the total.
Results
Names of taxa included in this checklist: 785 (570 accepted, 5 unidentified taxon, 13 doubtful, 43 preliminary identification, 13
problematic, 8 new to science), 133 rejected.
Origin of the taxa included: 1 questionable native, 36 endemic, 553 indigenous, 2 questionable endemic.
204. Everniastrum vexans (Zahlbr. ex W.L. Culb. & C.F. Culb.) Hale ex Sipman
Taxon status: Accepted name; taxon occurs in Galapagos.
Syn.: Parmelia vexans
Origin: Native, Indigenous.
IUCN Red List: Least Concern.
Galapagos Distribution: Isabela, Pinta, San Cristóbal, Santa Cruz, Santiago.
References: Elix, J.A. et al. (1998), Weber, W.A. et al. (1981), Weber, W.A. et al. (1986).
214. Flavoparmelia leucoxantha (Müll. Arg.) Hale ex DePriest & B.W. Hale
Taxon status: Accepted name; taxon occurs in Galapagos.
Syn.: Pseudoparmelia leucoxantha.
Origin: Native, Indigenous.
IUCN Red List: Data Deficient.
Galapagos Distribution: Española, Floreana, Isabela, Santa Cruz.
246. Gyalectidium catenulatum (Cavalc. & A.A. Silva) L.I. Ferraro, Lücking & Sérus.
Taxon status: Accepted name; taxon occurs in Galapagos.
Origin: Native, Indigenous.
IUCN Red List: Data Deficient.
Galapagos Distribution: Santa Cruz.
344. Megalaria bengalensis Jagadeesh, Aptroot, G.P. Sinha & Kr.P. Singh
Taxon status: Accepted name; taxon occurs in Galapagos.
Origin: Native, Indigenous.
Galapagos Distribution: Floreana, San Cristóbal.
References: Jagadeesh Ram, T.A.M. et al. (2007).
618. Tylophoron hibernicum (D. Hawksw., Coppins & P. James) Ertz, Diederich, Bungartz & Tibell
Taxon status: Accepted name; taxon occurs in Galapagos.
Syn.: Blarneya hibernica D. Hawksw., Coppins & P. James
Origin: Native, Indigenous.
IUCN Red List: Data Deficient.
Galapagos Distribution: Fernandina, San Cristóbal, Santa Cruz, Santiago.
References: Ertz, D. et al. (2011).
Rejected taxa
1. Acarospora cf. fuscata (Nyl.) Arnold
F. Bungartz: material previously identified as A. cf. fuscata has been annotated by K. Knudsen as A.
sparsiuscula.
Acknowledgements
We are grateful for the financial report received for this project. Please refer to the website (www.darwinfoundation.org/
datazone/checklist/) for a detailed list of all our donors.
This checklist would not be possible without adjunct and collaborating scientists, and volunteers of the Charles Darwin Foundation.
The following scientists and volunteers have contributed to the CDF Checklist of Galapagos Lichenized Fungi: Teuvo Ahti, Rosa
Batalles, Michel Benatti, Lenyn Betancourt C., Othmar Breuss, Philippe Clerc, Carolina Cornejo, Desiree Cruz, Manuela Dal Forno,
Paul Diederich, Valeria Leonor Dután-Patiño, Damien Ertz, Tassilo Feuerer, Anne Guézou, Marusa Herrera, Georg Hillmann,
Patricia Jaramillo Díaz, Harald Jonitz, Klaus Kalb, Kerry Knudsen, James Lawrey, Robert Lücking, Danilo Minga, Ricardo
Miranda, Roland Moberg, Bibiana Moncado, Catalina Quintana, Eimy Rivaz-Plata, Matthias Schultz, Harrie Sipman, Adriano
Spielman, Ulrik Søchting, Anders Tehler, Göran Thor, Leif Tibell, Einar Timdal, Camille Truong, Diego Villagómez, William A.
Weber, Martin Westberg.
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Ángeles Herrera Campos, M., Kalb, K., Kärnefelt, I., Kantvilas, G., Killmann, D., Kirika, P., Knudsen, K.,
Komposch, H., Kondratyuk, S., Lawrey, J.D., Mangold, A., Marcelli, M.P., McCune, B., Messuti, M.I.,
Michlig, A., Miranda Gonzáles, R., Moncada, B., Naikatini, A., Nelsen, M.P., Øvstedal, D.O., Palice, Z.,
Papong, K., Parnmen, S., Pérez-Ortega, S., Printzen, C., Rico, V.J., Robayo, J., Rosabal, D., Ruprecht, U.,
Salazar Allen, N., Sancho, L., Santos de Jesus, L., Santos Vieira, T., Schultz, M., Seaward, M.D.R.,
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