TEJIDO ÓSEO

Resumen realizado de WELSCH SOBOTTA

El tejido óseo es un tipo especializado de tejido conectivo

constituyente principal de los huesos en los vertebrados. El
tejido óseo está compuesto por células y componentes
extracelulares calcificados que forman la matriz ósea. Se
caracteriza por su rigidez y su gran resistencia tanto a la
tracción como a la compresión.

Células del tejido óseo

En el tejido óseo maduro y en desarrollo, se pueden diferenciar

cuatro tipos de células: osteoprogenitoras, osteoblastos,
osteocitos y osteoclastos. Los tres primeros tipos son estadios
funcionales de un único tipo celular. El proceso reversible de cambio
de una modalidad funcional a otra se conoce como modulación
celular. Los osteoclastos tienen un origen hematopoyético
compartido con el linaje mononuclear-fagocítico. El estadio mitótico
de los tres primeros tipos celulares solo se observa en el estadio de
célula osteoprogenitora.

 Células osteoprogenitoras u osteógenas: provienen

del mesénquima en el embrión. Poseen una forma de huso.
Muestran RER escaso, así como, Aparato de Golgi poco
desarrollado pero se encuentran ribosomas libres en
abundancia. En el adulto, se encuentran en la capa celular
interna del periostio y del endostio. Las células
osteoprogenitoras cuentan con potencial para diferenciarse
hacia condroblastos u osteoblastos.

 Osteoblastos: formadores de matriz ósea. No pueden

dividirse. Los osteoblastos 'deciden las acciones a efectuar en el
hueso'. Surgen como diferenciación de las células
osteoprogenitoras, bajo la influencia de la familia de la proteína
morfogénica ósea (BMP) y del factor beta transformador de
 crecimiento TGF-β. Poseen elevado RER y un Aparato de Golgi
bien desarrollado, también se observan numerosas vesículas.
Se comunican entre ellas por uniones tipo GAP (nexo). Cuando
quedan envueltas por la matriz ósea es cuando se transforman
en un estadio no activo, el osteocito. Producen RANKL (receptor
para la activación del factor nuclear K-B), osteonectina (para la
mineralización ósea), osteopontina (para sellar la zona donde
actúa el osteoclasto), osteocalcina (mineralización ósea),
sialoproteína ósea (une osteoblastos y osteocitos a la matriz
extracelular) y M-CSF (factor estimulante de colonias de
macrófagos. Poseen receptores de hormonas, vitaminas y
citocinas, como la hormona paratiroidea que induce al
osteoblasto a secretar OPGL (ligado de osteoprotegerina) y
factor estimulante de osteoclastos: éstos actúan en la
diferenciación de preosteoclastos a osteoclastos y en su
activación. Participan en la resorción ósea secretando
sustancias que eliminan la osteoide (fina capa de matriz NO
mineralizada), exponiendo la matriz ósea para el ataque de los
osteoclastos. Cuando los osteoblastos entran en un estado de
inactividad se les llama células de recubrimiento óseo y pueden
revertirlo para secretar citocinas o matriz ósea.

 Osteocitos: se encuentran en hueso completamente

formado ya que residen en lagunas en el interior de la matriz
ósea mineralizada. Su forma se adapta al de la laguna y emiten
prolongaciones digitiformes largas que se extienden por los
canalículos de la matriz ósea y esto los pone en contacto con
otros osteocitos. En esas zonas de contacto las membranas
forman un nexo que permite el intercambio de iones, moléculas
pequeñas y hormonas. Son similares a los osteoblastos, pero
menos activos y por lo tanto su retículo endoplasmático y
aparato de Golgi está menos desarrollado. Su función es seguir
sintetizando los componentes necesarios para el mantenimiento
de la matriz que los rodea. Están ampliamente relacionados con
la mecanotransducción, proceso en el que reaccionan a la
tensión ejercida liberando cAMP (monofosfato de adenosina
cíclico), osteocalcina y somatomedinas lo que induce a la
adición de osteoblastos para la remodelación del hueso. Se
discute si se pueden transformar en osteoblastos activos.

 Osteoclastos: tienen como función la resorción ósea. Por su

origen hematopoyético, son entendidos como "macrófagos del
 hueso". Hasta hace poco, se creía que surgían de la fusión de
varios monocitos, pero, de acuerdo a las nuevas investigaciones
se ha descubierto que tienen su origen en el sistema de
fagocitos mononucleares y surgen de la diferenciación (mediada
por citocinas provenientes del osteoblasto) de macrófagos.
Ubicados en las lagunas de Howship pueden llegar a ser células
gigantes (hasta 150 micrometros de diámetro), con varios
núcleos. Se encuentran polarizados con los núcleos cerca de su
superficie lisa mientras que la superficie adyacente al hueso
presenta prolongaciones muy apretadas como una hoja,
delimitadas por profundos pliegues (se le llama borde en cepillo
o borde plegado). Abundantes mitocondrias en el borde
plegado, también en esta región hay lisosomas y vacuolas.
Alrededor del borde plegado la membrana se une al hueso por
filamentos de actina (zona de sellado donde el osteoclasto lleva
a cabo su función de reabsorción). En este sitio de sellado el
osteoclasto bombea protones que baja el pH (acidifica el
medio), para disolver el material óseo. El interior ácido del
compartimiento favorece la liberación de hidrolasas ácidas
lisosomales y proteasas, como gelatinasa y colagenasa (por el
aparato de Golgi, retículo endoplasmático y vesículas del
borde), que eliminan las sales de calcio y degradan el colágeno
y componentes orgánicos de la matriz ósea.

Componentes de la matriz orgánica

 Sustancia Fundamental: compone 10% de la matriz

orgánica, posee una concentración menor de
glucosaminoglucanos (GAG) que el cartílago. Es una matriz
acidófila, en parte debido, al colágeno. Posee proteínas
exclusivas del hueso como la osteocalcina unida a la
hidroxipatita. La osteopontina también unida a la hidroxipatita
es similar a la fibronectina.
 Colágeno: es el 90% de la matriz orgánica, de tipo 1, posee
muchos enlaces intermoleculares, insoluble en disolvente y
mayor hidroxilación de las lisinas.
 Sustancia inorgánica: fosfato cálcico presente en forma de
cristales de hidroxiapatita que aparecen a intervalos regulados
de 60nm a 70nm a lo largo de las fibras. También posee citrato,
bicarbonato, floruro, magnesio e ion sodio. El hueso además
posee afinidad por sustancias radioactivas que destruyen sus
componentes.
Formación del tejido óseo

El hueso se forma por sustitución de un tejido conectivo preexistente

(el cartílago).

Existen dos tipos de osificación: intramembranosa (o directa) y

endocondral (o indirecta).

 Osificación intramembranosa (o directa). Tiene lugar

directamente en el tejido conectivo. Por este proceso se forman
los huesos planos de la bóveda del cráneo: hueso frontal, hueso
occipital, hueso parietal y hueso temporal. El mensénquima se
condensa en conjuntivo vascularizado en el cuál las células
están unidas por largas prolongaciones y en los espacios
intercelulares se depositan haces de colágeno orientados al azar
que quedan incluidos en la matriz (gel poco denso).
La primera señal de formación ósea es la aparición de bandas
de matriz eosinófila más densas que se depositan
equidistantemente de los vasos sanguíneos que forman la red.
Las células se agrandan y se reúnen sobre las trabéculas,
adquieren forma cuboidea o cilíndrica y permanecen unidas por
prolongaciones cortas, se hacen más basófilas transformándose
en osteoblastos que depositan matriz osteoide no calcificada.
Las trabéculas se hacen más gruesas, se secreta colágeno que
forma fibras orientadas al azar formando hueso reticular
(colágeno corre en todas las direcciones). Se depositan sales de
calcio sobre la matriz (calcificación).
Debido al engrosamiento trabecular, los osteoblastos quedan
atrapados en lagunas y se convierten en osteocitos que se
conectan con los osteoblastos de la superficie por medio de los
canalículos.
El número de osteoblastos se mantiene por la diferenciación de
células primitivas del tejido conjuntivo laxo.
En las áreas esponjosas que deben convertirse en hueso
compacto, las trabéculas siguen engrosándose hasta que
desaparecen los espacios que rodean los vasos sanguíneos. Las
fibras de colágeno se vuelven más ordenadas y llegan a
parecerse al hueso laminar pero no lo son.
Donde persiste el esponjoso termina el engrosamiento
trabecular y el tejido vascular interpuesto se transforma en
tejido hematopoyético.
El tejido conjuntivo se transforma en el periostio. Los
 osteoblastos superficiales se transforman en células de aspecto
fibroblástico que persisten como elementos osteoprogenitores
en reposo ubicados en el endostio o el periostio pudiéndose
transformar de vuelta en osteoblastos si son provocados.
 Osificación endocondral (o indirecta). La sustitución de
cartílago por hueso se denomina osificación endocondral.
Aunque la mayoría de los huesos del cuerpo se forman de esta
manera, el proceso se puede apreciar mejor en los huesos más
largos, lo que se lleva a cabo de la manera siguiente:

1. Desarrollo del modelo cartilaginoso: en el sitio donde se

formará el hueso, las células mesenquimatosas se agrupan
según la forma que tendrá el futuro hueso. Dichas células se
diferencian en condroblastos, que producen una matriz
cartilaginosa, de tal suerte que el modelo se compone de
cartílago hialino. Además se desarrolla una membrana llamada
pericondrio, alrededor del modelo cartilaginoso.
2. Crecimiento del modelo cartilaginoso: cuando los
condroblastos quedan ubicados en las capas profundas de la
matriz cartilaginosa, se les llama condrocitos. El modelo
cartilaginoso crece en sentido longitudinal por división celular
continua de los condrocitos, acompañada de secreción
adicional de matriz cartilaginosa. Este proceso genera un
aumento de longitud que se llama crecimiento intersticial (o
sea, desde dentro). En contraste, el incremento en el grosor
del cartílago se debe principalmente a la adición de matriz en
la periferia del modelo por nuevos condroblastos, los cuales
evolucionan a partir del pericondrio. A este tipo de desarrollo
por depósito de matriz sobre la superficie cartilaginosa se le
llama desarrollo por aposición. Al continuar el crecimiento del
modelo cartilaginoso, se hipertrofian los condrocitos de su
región central, probablemente en virtud de que acumulan
glucógeno para la producción de ATP y de que sintetizan
enzimas que catalizarán las reacciones químicas. Algunas de
las células hipertróficas explotan y liberan su contenido, lo que
modifica el pH de la matriz, este cambio activa la calcificación.
Otros condrocitos del cartílago en calcificación mueren porque
la matriz ya no difunde los nutrientes con rapidez suficiente. Al
ocurrir esto, se forman lagunas que tarde o temprano se
fusionan para formar cavidades pequeñas.
3. Desarrollo del centro de osificación primario: una arteria
nutricia penetra en el pericondrio y en el modelo cartilaginoso
 en calcificación a través de un agujero nutricio en la región
central del modelo cartilaginoso, los cual estimula que las
células osteógenas del pericondro se diferencien en
osteoblastos. Estas células secretan, bajo el pericondrio, una
lámina delgada de huso compacto, llamada collar de matriz
ósea. Cuando el pericondrio empieza a formar tejido óseo, se
le conoce como periostio. Cerca del centro del modelo crecen
capilares periósticos en el cartílago calcificado en
desintegración. El conjunto de estos vasos y sus
correspondientes osteoblastos, osteoclastos y células de la
médula ósea roja recibe el nombre de brote perióstico. Al
crecer en el modelo cartilaginoso, los capilares inducen el
crecimiento de un centro de osificación primario, región en que
el tejido óseo sustituye la mayor parte del cartílago. Luego los
osteoblastos comienzan a depositar matriz ósea sobre los
residuos del cartílago calcificado, con lo que se forman las
trabéculas del hueso esponjoso. A medida que el centro de
osificación se alarga hacia los extremos del hueso, los
osteoclastos destruyen las trabéculas recién formadas. De este
modo se forma la cavida medular, en el centro del modelo, la
cual se llena después con médula ósea roja. La osificación
primaria principia en la superficie exterior del hueso y avanza
hacia el interior.
4. Desarrollo de los centros de osificación secundarios: la
diáfisis, que al principio era una masa sólida de cartílago
hialino, es reemplazada por hueso compacto, cuyo centro
contiene la cavidad llena de médula ósea roja. Cuando los
vasos sanguíneos penetran la epífisis, se forman los centros de
osificación secundarios, por lo regular hacia el momento del
nacimiento. La formación de hueso es similar a la que tiene
lugar en los centros de osificación primarios; sin embargo, se
diferencia en que el tejido esponjoso permanece en el interior
de la epífisis (no se forma la cavidad medular). La osificación
secundaria se inicia en el centro de la epífisis y prosigue hacia
el exterior, en dirección a la superficie externa del hueso.
5. Formación del cartílago articular y de la placa epifisiaria:
el cartílago hialino que cubre las epífisis se convierte en
cartílago articular durante la niñez y la adolescencia se
conserva cartílago hialino entre la diáfisis y las epífisis, el cual
se conoce como placa epifisiaria y es la que permite el
crecimiento longitudinal de los huesos largos.
Funciones del tejido óseo:

 Actúan como sostén: los huesos forman un cuadro rígido, que

se encarga del sostén de los órganos y tejidos blandos.
 Permiten el movimiento: gracias a los músculos que se fijan
a los huesos a través de los tendones, y a sus contracciones
sincronizadas, el cuerpo se puede mover.
 Protegen a los órganos: los huesos forman diversas
cavidades que protegen a los órganos vitales de posibles
traumatismos. Por ejemplo, el cráneo protege al cerebro de
posibles golpes que pueda sufrir, y la caja torácica (las costillas
y el esternón), protegen a los pulmones y al corazón.
 Homeostasis mineral: el tejido óseo se encarga del
abastecimiento de diversos minerales, principalmente el fósforo
y el calcio, que son muy importantes en funciones que realiza el
organismo como la contracción muscular, lo cual es el caso del
calcio. Cuando uno de éstos minerales es necesario, los huesos
lo liberan en el torrente sanguíneo, y éste lo distribuye por el
organismo.
 Contribuyen a la formación de células sanguíneas: la
médula ósea o roja, que se encuentra en el tejido esponjoso de
los huesos largos (como por ejemplo las costillas, la pelvis, las
vértebras, etc.), se encarga de la formación de glóbulos rojos o
eritrocitos. Este proceso se denomina hematopoyesis.
 Sirven como reserva energética: la médula ósea amarilla
que es el tejido adiposo que se encuentra en los canales
medulares de los huesos largos, es una gran reserva de
energía.
Tipos de tejido óseo

Los huesos poseen zonas con diferente densidad de tejido óseo que
se diferencian macroscópicamente y microscópicamente en áreas de
hueso compacto y áreas de hueso esponjoso, sin límites netos que las
separen, se continúan una con la otra.

o Hueso compacto: forma la diáfisis (la porción alargada de los

huesos largos que queda en el medio de las epífisis o porciones
distales de los mismos). Aparecen como una masa sólida y
continua cuya estructura solo se ve al microscopio óptico. Su
matriz ósea mineralizada está depositada en laminillas, entre
estas se ubican las lagunas con los osteocitos (cada laguna con
el osteocito es llamada osteoplasto), desde cada una se irradian
canalículos (conductillos muy delgados), ramificados que las
comunican y permiten la nutrición de los osteocitos
(recordemos que esto es importante ya que los osteocitos se
encuentran rodeados de matriz mineralizada que no permite la
difusión de nutrientes al osteocito). Las laminillas se disponen
de 3 formas:
 Concéntricamente alrededor de un canal longitudinal
vascular (llamado conducto de Havers), que contiene
capilares, vénulas postcapilares y a veces arteriolas,
formando estructuras cilíndricas llamadas osteonas o
sistemas haversianos visibles al microscopio óptico.
 Entre las osteonas se disponen de forma angular formando
los sistemas intersticiales separados de las osteonas por las
llamadas líneas de cemento (capa de matriz ósea pobres en
fibras colágeno que no son atravesados por estos
canalículos, o sea que no poseen elementos vasculares; todo
esto es observable al microscopio óptico).
 Por debajo del periostio sobre su superficie interna, y por
debajo del endostio se ubican alrededor de la circunferencia
del tallo de forma extendida las laminillas circunferenciales
externas e internas (paralelas a la superficie).
Los canales haversianos comunican entre sí con la superficie o
la cavidad medular por canales transversales u oblicuos
llamados canales perforantes o de Volkman que poseen vasos
que vienen del periostio y del endostio, más grandes que los de
las osteonas que comunican entre ellas. Al microscopio óptico
es difícil reconocerlos porque no se encuentran rodeados de
láminas concéntricas.
 o Hueso esponjoso: no contiene osteonas, sino que las láminas
intersticiales están de forma irregular formando unas placas
llamadas trabéculas. Estas placas forman una estructura
esponjosa dejando huecos llenos de la médula ósea roja.
Dentro de las trabéculas están los osteocitos, los vasos
sanguíneos penetran directamente en el hueso esponjoso y
permiten el intercambio de nutrientes con los osteocitos. El
hueso esponjoso es constituyente de las epífisis de los huesos
largos y del interior de otros huesos.

 Esquema de una sección de un hueso largo, en concreto la diáfisis, donde se

muestra la organización y localización del hueso compacto y del
esponjoso.

Les dejo un video sobre tejido óseo:

Link: https://youtu.be/giAHYpfCI-c , está muy bien la formación de

tejido óseo.