Monitoreo de la Biodiversidad

Por Francisco Rodríguez y Laura Jones

Aves Marinas

Análisis de datos del estudio de colonias de aves marinas:

La mayoría de las colonias del Caribe presentan un ciclo anual con un pico de puesta de huevos
durante la primavera o fin de invierno tardío norteño, pero algunos piqueros, pelícanos y
charranes pueden tener picos cada nueve meses o reproducirse de manera asincrónica (i.e. no
todas las parejas en una colonia se encuentran en el mismo estadio reproductivo) e individuos
reproductores pueden observarse durante todo el año. En la mayoría de las especies del Caribe
existe muy poca actividad reproductiva a finales de otoño, durante la temporada de huracanes.
Muchas colonias son utilizadas por varias especies de aves cuyas temporadas reproductivas no
coinciden. La cronología reproductiva de las aves marinas del Caribe es compleja y aún no ha
sido bien estudiada.
Las preguntas más frecuentes acerca de una colonia de aves marinas son:
¿Cuántas especies diferentes están presentes?
¿Cuántos individuos de cada especie están presentes?
¿Qué especies se están reproduciendo en el sitio?
¿Cuántas parejas reproductoras se encuentran en el sitio?
¿Cuál es el éxito reproductivo de las parejas reproductoras?
Y ¿La cantidad de nidos en el sitio está aumentando, disminuyendo o se mantiene?
Suponiendo que estas son algunas de las preguntas que queremos resolver, una vez elegida la
metodología del muestreo, se analizarán los datos para poder resolver cada duda.

Es importante considerar la exactitud, la precisión y la eficiencia en el desarrollo de un muestreo.

La exactitud se refiere a qué tanto se acercan las mediciones a los números reales (p. ej. qué
tan cerca está el número estimado de parejas de aves del número real). La precisión es una
medida estadística de la cantidad de variación entre las muestras.
La exactitud puede aumentar evitando el sesgo durante el desarrollo de los muestreos
(ubicación de las parcelas al azar, uso de mapas de buena calidad, observadores bien
entrenados, etc.). La precisión usualmente aumenta cuando se amplía el número de muestras y
se utiliza la mejor metodología disponible.

Una vez tenemos una lista de datos:

La forma más simple de medir la biodiversidad de un lugar es contar el número de especies. La

diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos
homogénea, la diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de
especies entre diferentes comunidades en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de
especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las
diversidades alfa como de las diversidades beta (Whittaker, 1972). La gran mayoría de los
métodos propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren a la diversidad dentro de
las comunidades (alfa). Para diferenciar los distintos métodos en función de las variables
biológicas que miden, los dividimos en dos grandes grupos: 1) Métodos basados en la
cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica); 2) Métodos basados en la

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estructura de la comunidad, es decir, la distribución proporcional del valor de importancia de
cada especie (abundancia relativa de los individuos, su biomasa, cobertura, productividad, etc.)
(Moreno, 2001). La riqueza específica (S) es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya
que se basa únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de
importancia de las mismas.
Podemos determinar a través de excel el número de especies diferentes, o sea la riqueza, a
través de un simple comando de selección de contaje de datos diferentes. De esta manera se
estaría resolviendo la primera pregunta del estudio.

En el caso de la segunda pregunta que se presenta, ¿cuántos hay de cada especie? La

abundancia relativa se refiere a cuán común o rara es una especie en comparación con otras
especies en una comunidad biológica o una ubicación definida.

donde: pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos de la

especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra. Manifiesta la probabilidad de
que dos individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie. Está fuertemente
influido por la dominancia de las especies (Moreno, 2001).

Para determinar las especies que se están reproduciendo se deberán haber anotado las
conductas que estaban tomando las especies en el momento del monitoreo. Si se encontraban
incubando, construyendo nidos, ocupando nidos en paredes o barrancos, buscando materiales
de construcción, copulando o alimentando pollos. Esta pregunta se responde a través del
análisis cualitativo a partir de la descripción de conductas observadas por los investigadores,
que pueden ser sustentadas a través de fotografías o videos.

Para determinar el número de parejas reproductoras que se encuentran en el sitio de estudio se

deben aplicar algunos análisis. Para especies que anidan en la superficie, el método de conteo
constituye un censo completo de cada parcela, ya que el error de detección debería ser próximo
a cero y las parcelas cuando son registradas exhaustivamente por dos observadores.

Análisis de datos a través de cálculo de la densidad de nidos/parcela:

a. Cálculo de la media de nidos/parcela.
Primero se debe calcular la media del número de nidos en las parcelas (lambda λ), que es tanto
la media como la varianza. λ es la densidad media aritmética de las parejas encontradas en
cada parcela, dividida por el número de parcelas (n). Se calcula como: El número de parejas
detectadas en todas las parcelas/número de parcelas. Si los muestreos repetidos indican
detecciones faltantes, se deben corregir los conteos dividiendo a cada uno de ellos por la tasa
de detección (D).
La tasa de detección (D) se calcula como D=n1 / N^.
Donde n1 = número de aves contadas durante el primer conteo y N^ = es el número total de
nidos encontrados en la parcela luego de todos los conteos.
Por ejemplo, si la primera observación en la zona de submuestra fue de 73 nidos y el total
encontrado en todas las búsquedas fue de 78 nidos, D = 73/78 = 0.936. Para ajustar los conteos
para las áreas restantes (que no fueron muestreadas nuevamente) se divide el valor del conteo
crudo del área entre D. Si se están ajustando conteos de varias parcelas separadas para tener
en cuenta parejas pasadas por alto, se puede ajustar cada conteo individualmente dividiéndolo

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entre D y luego estimando su población basándose en los conteos ajustados.

b. Cálculo de los intervalos de confianza para λ.

Al calcular los límites de confianza del 95% de parejas por parcela (λ), se podrán determinar los
límites superior e inferior de estimaciones. Los intervalos de confianza del 95% se calculan
como:
Límite Inferior = λ-1.96(√(λ/n))
Límite Superior = λ+1.96(√(λ/n))
Donde n= número de parcelas chequeadas. Si el rango cubierto por los intervalos que calculó es
mayor del esperado, se deberá consultar a un estadístico para mejorar el diseño del muestreo.

c. Medición del área de la colonia.

Se pueden utilizar mapas previamente al estudio de la colonia para calcular el área de la misma
(o para calcular cada tipo de hábitat, si el muestreo es estratificado).

d. Estimación del número de parejas reproductivas.

Para estimar el número de parejas reproductivas, se deben dividir los valores de confianza del
95% entre el número de parejas por parcela y por el área de cada parcela (A=r2) y multiplicarlo
por el área total de la colonia, para obtener valores de estimación máximos y mínimos del
número de parejas reproductivas. Por ejemplo, si el intervalo del 95% indica una baja de 2 y una
alta de 4 parejas por parcela, las parcelas fueron de 50.3m2, y el hábitat de anidación fue de 10
ha (100.000 m2), por lo que la estimación será de 3.976 a 7.952 parejas reproductivas.

Si bien la información acerca del número de aves anidando es útil, es difícil evaluar cómo está la
población en su colonia sin información acerca del éxito reproductivo. La mayoría de las aves
marinas son longevas y algunas presentan alta fidelidad al sitio (filopatría). Si sólo se están
contando parejas reproductoras, los datos pueden indicar que la población es estable, pero si
además se recolectan datos de éxito reproductivo, se obtendrá un conocimiento mucho mayor
acerca de la salud de su población a largo plazo. La proporción de adultos por cada juvenil es un
índice de qué tan exitosa es una temporada reproductiva. Para esto, debe contar los adultos y
juveniles cerca del final de la temporada reproductiva y calcular la proporción.
También se pueden contar los pollos muertos o si se trata de nidos marcados y controlados
contar el número de pollos/número de huevos de la puesta.

La estimación del éxito de nidificación y la evaluación de los factores potencialmente

relacionados con las tasas de supervivencia de los mismos son aspectos clave de numerosos
estudios sobre poblaciones de aves. Para estimar el éxito de una colonia es común utilizar el
Método Mayfield, el cual sigue la tasa de supervivencia diaria para cada nido encontrado y
estima el éxito de abandono del nido para cada intento de anidación como la tasa de
supervivencia en relación al tiempo de abandono del nido para esa especie.
Para la mayoría de las aves silvestres ninguno de los parámetros poblacionales es fácil de
medir. Sin embargo, un componente de la natalidad que parece fácil de determinar es la tasa de
eclosión: porcentaje de nidos de una muestra observada en los que al menos un huevo
eclosiona (lo llamaremos método tradicional).
En cambio Mayfield calcula la exposición total en días-nido. Este número es dividido por el
número de nidos que han sido destruidos mientras se hallaban bajo observación. El valor
resultante, expresado como pérdidas por día-nido, es la tasa de mortalidad diaria estimada de
los nidos. Para determinar la probabilidad de que un nido sobreviva durante todo el período de
incubación, se debe conocer la duración de dicho período.

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Para poder comparar las tasas de eclosión entre diferentes años, colonias o especies, se ha
estimado la varianza del estimador de Mayfield con la siguiente fórmula (Jonhson 1979):
varianza = (exposición - pérdidas) x pérdidas / (exposición)3
y el valor de Z según la siguiente (Hensier y Nichols 1981): Z= p1-p2~ /(v1+v2)1
donde “p” es la tasa de supervivencia diaria estimada y “v'' es su varianza. El valor de Z obtenido
es el área bajo la función de densidad normal estándar entre la media y el punto crítico (Sokal y
Rohlf 1969).
Por ejemplo, Cuervo Osés (1993) a través del estudio de la avoceta (Recurvirostra avosetta) y la
cigüeñuela (Himantopus himantopus) puso a prueba ambos métodos de análisis de éxito
reproductivo en estas dos especies.
Este investigador tomó datos de toda la fenología relacionada con la reproducción de estas dos
especies (tamaño y ubicación de los nidos, puestas, número y tamaño de los huevos, así cómo
los nidos exitosos y fracasados).

A partir de estas tasas de supervivencia se puede calcular el éxito reproductivo medio de unos
hipotéticos nidos de avoceta y de cigüeñuela, multiplicando las tasas diarias entre sí tantas
veces como días dure cada período. El período con un huevo lo consideraremos de un día, el de
incubación de 22 días y el de puesta de 2.72 días para las avocetas y de 2.76 para las
cigilefluelas. Estos valores del período de puesta se han obtenido haciendo una media del valor
estimado de la duración de este período para los nidos de avoceta y de cigüeñuela que han sido
utilizados para la obtención de las tasas de supervivencia del período de incubación.

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Entonces el éxito reproductivo:

Hasta ahora sólo se han considerado cómo éxito reproductivo los huevos eclosionados sin
contar los fracasos, o sea los huevos que no sobrevivieron hasta el momento de la eclosión.
Entonces, en los nidos de avoceta se produjo la pérdida de 9 huevos en un total de 5665.5
días-huevo de nidos exitosos, lo que supone una tasa de supervivencia diaria de 0.998 y un
éxito reproductivo en el total del período de incubación de 0.966. En los nidos de cigüeñuela se
produjo la pérdida de 5 huevos en un total de 8665 días-huevo de nidos exitosos, con una tasa
de supervivencia diaria de 0.999 y un éxito reproductivo aplicado a todo el período de incubación
de 0.987. De un total de 376 huevos de avoceta que llegaron hasta el momento de la eclosión,
sólo 336 lo hicieron (89.4 %) y de un total de 497 de cigüeñuela, sólo 469 la probabilidad de que
un nido sea exitoso la multiplicamos por la (94.4 %). Si probabilidad de que un huevo de esos
nidos llegue hasta el momento de la eclosión y por la probabilidad de que uno de esos huevos
que ha llegado hasta el momento de la eclosión realmente eclosione, obtenemos la probabilidad
de que un huevo en el momento de la puesta llegue a eclosionar
De modo que el éxito reproductivo teniendo en cuenta las pérdidas:

Respecto a la diferencia de los valores de éxito reproductivo obtenidos mediante el método

tradicional y el método de Mayfield, cabe destacar que el primero sobreestima el éxito
reproductivo de una manera importante.

Si se quiere estudiar la tasa de crecimiento de los nuevos individuos la tasa de crecimiento de

pichones con frecuencia responde a la calidad o cantidad de alimento disponible, calidad
parental o algún tipo de estrés tal como una enfermedad o una infestación por parásitos. El peso
de un pichón y la longitud de ala, culmen y tarso, medidos a intervalos regulares, puede ser
utilizado para estimar tasas de crecimiento de los pichones, generalmente reportadas como
crecimiento en gramos/día o mm/día (p. ej. ala). Las curvas de crecimiento pueden mostrar los
momentos críticos del desarrollo postnatal de una especie (Massemin et al. 2002).
Por ejemplo, en el estudio realizado por Denis Ávila (2011) en la ciénaga de Birama, Cuba, se
midieron en días alternos un total de 714 pichones de Butorides virescens, Bubulcus ibis,
Egretta thula, E. tricolor, E. caerulea, E. rufescens, Ardea alba y Nycticorax nycticorax, durante

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sus dos primeras semanas de vida. Para caracterizar el crecimiento postnatal de los pichones,
se midieron, en días alternos durante dos semanas, el peso corporal (g), la longitud del pico
(mm, desde la base superior de la ranfoteca hasta la punta) y la longitud del tarso (mm, desde la
articulación doblada del tibio-tarso hasta las articulaciones de los dedos). Por consiguiente, se
emplearon en las mediciones balanzas de campo (pesola, 1g de precisión) y un pie de rey
(0.01mm de precisión).
Se utilizaron las ecuaciones logística y de Gompertz, que son las formas más usuales de
describir el crecimiento en los animales, particularmente, en las aves (Ricklefs 1967).
Las diferencias en el crecimiento se determinaron por la comparación de dos parámetros
fundamentales: la constante de crecimiento (k) y la edad a la cual se alcanza el punto de
inflexión (ti). Para facilitar las comparaciones e interpretación de estos resultados, también se
calculó el tiempo requerido para completar el 90% del crecimiento (t90), lo que asumiría es un
éxito total de reproducción y el pichón es considerado como independiente de la crianza de sus
padres. La tasa de crecimiento instantáneo en cada edad fue calculada según la ecuación de
Brody (1964) (ki=ln V2/V1; donde V: variable medida en los momentos uno y dos). Las tasas de
crecimiento del peso y del tarso estuvieron alométricamente relacionadas con el peso corporal
de las especies, igual a lo encontrado por Ricklefs et al. (1998).

En donde y=peso del animal a la edad t; t=edad del animal en días, a=peso de adulto,
b=constante de integración y c=pendiente de la curva relativa a la tasa de crecimiento.

Por último, si quisiéramos comparar la evolución de una colonia o número de nidos respecto
años anteriores se podría aplicar el estimador estadístico de Chi-cuadrada para evaluar si esta
se mantiene, ha crecido o disminuido a través del tiempo, mediante el recuento de individuos o
nidos observados respecto los esperados a través de la fórmula:

E=frecuencia del evento esperado, O=frecuencia del evento observado.

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Análisis de datos del estudio de telemetría de aves marinas:

Las capacidades de teledetección proporcionadas por las tecnologías disponibles hoy en día
han cambiado la forma en que estudiamos y entendemos el comportamiento de los organismos
vivos, especialmente las aves. De hecho, gracias al rápido desarrollo de varias tecnologías de
telemetría, podemos decir con seguridad que hemos entrado en la "edad de oro" del
seguimiento de animales. Desde la antigüedad, los naturalistas han tratado de responder
preguntas como las aves migratorias, a dónde van, qué rutas toman, cuáles son sus áreas de
invernada o cómo las aves usan estos lugares durante la anidación o la dispersión de las crías.

Motus, cuyo nombre proviene del latín y significa movimiento, se basa en la colaboración de
investigadores dispares para saber cómo se mueven los animales. Los transmisores emiten una
señal de radio de muy alta frecuencia y se adaptan al tamaño del animal para que su
movimiento no se vea obstaculizado o alterado; debido a estas limitaciones de tamaño, la señal
emitida tiene un alcance muy limitado. Aunque el proyecto Motus se originó en Canadá, hay
receptores a lo largo de la costa oriental de Estados Unidos, a través de Centroamérica y el
noreste de Sudamérica, así como algunos en Europa y Australia. La naturaleza pasiva de los
receptores y la colaboración a través de los continentes permite rastrear a los animales hasta
lugares por los que no se esperaba que viajaran.

El modelo hDCRWS (hierarchical first difference correlated random walk) es un modelo

adecuado para los datos de Motus, ya que los parámetros del modelo de movimiento estimados
sobre múltiples especies, así como estimaciones de ubicación y comportamiento para estados
no observados en el paso de tiempo discretos a lo largo de los rastros. El modelo hDCRWS
incluye tanto un modelo de proceso como un modelo de error de medición de error de medición
(para la representación gráfica). El modelo de error de medición sirve para aprovechar la
información de la ubicación observada de un animal marcado, incluso si se observa de forma
imprecisa. Se utilizan junto a este modelo otro modelo de error de medición para datos GPS, se
supone que los errores de medición para cada ubicación yi (que corresponde a una detección)
siguen cada uno distribuciones normales bivariadas con varianzas específicas de la detección i
que se expanden por un escalar específico de la etiqueta ψ. Los yi observados son el resultado
directo del procedimiento de localización. Las observaciones se denotan con i y son
temporalmente irregulares, ya que las detecciones (y por tanto las localizaciones) se obtienen
cada vez que el ave entra en el rango de detección. Así, la localización observada proviene de la
localización verdadera μi, pero está contaminada por el error de observación de observación νi,
ya que yi = μi + νi. Este error de medición sigue una distribución bivariante distribución normal y
la anchura de la distribución simétrica de simétrica está determinada por la magnitud del error
longitudinal y error longitudinal y latitudinal observado (τlon, i 2 and τlat i), respectivamente.

representa los escalares de error de medición específicos de los animales, donde n denota el
animal individual. Para que sea identificable, fijamos log(ψ )∽U (-10, 10). n De esta forma se
obtienen parámetros de varianza específicos para cada animal, ya que las mismas marcas
pueden producir diferentes cantidades de ruido cuando se colocan en diferentes animales o
pueden colocarse de forma ligeramente diferente. Este es claramente el caso de los datos de
Motus.

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Este modelo se ajusta para diferentes grupos migratorios o bien el enfoque o finalidad de su
aplicabilidad.

El modelo de proceso describe las transiciones entre los estados estimados de localización y
comportamiento no observados en intervalos de tiempo regulares de una manera
biológicamente significativa. Un estudio de simulación anterior demostró que incluir el
conocimiento sobre el mecanismo de generación de datos en el modelo de proceso, como
demostramos a continuación, da como resultado mejores estimaciones de localización y
comportamiento.

Para poder aplicar este modelo para casos específicos se le pueden aplicar modificaciones. Si
definimos el comportamiento del animal en el momento t como bt , entonces el conjunto de Xt y
bt delimitan conjuntamente la trayectoria a lo largo del tiempo, formando un prisma de
comportamiento-espacio-tiempo. A medida que los animales se mueven por el espacio, una
característica clave que cambia con su estado interno es la correlación entre los movimientos
posteriores. Por ejemplo, un estado puede corresponder a un movimiento persistente
relativamente rápido en una dirección con alta correlación entre los movimientos posteriores y
otro a una búsqueda relativamente lenta búsqueda restringida en un área con poca correlación
entre los movimientos subsiguientes. movimientos posteriores. Por tanto, un modelo de proceso
útil incorpora el potencial de uno de los dos valores de la correlación entre movimientos para
gobernar la transición entre estados reales no observados.

Aquí, D es una matriz de 2×2 con los elementos de cada fila correspondientes a a la deriva en
longitud y latitud exhibida en cada estado de comportamiento comportamiento. Utilizamos
combinaciones de distribuciones uniformes entre -1 y 0° en los componentes de deriva de latitud
y longitud para reforzar dirección de la deriva, ya que un grado de latitud o longitud es
probablemente mucho límite superior del posible movimiento adicional en un paso de tiempo de
1 h. de tiempo.

Además, hemos restringido la distancia máxima de desplazamiento en un solo paso de tiempo

(Xt-2-Xt-1) en todos los modelos para que sea inferior a la distancia recorrida si el ave volara a
75 km/h sin detenerse ni girar (por ejemplo, la velocidad media de vuelo de los paseriformes).

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Los modelos de espacio de estado estiman la ruta de movimiento más probable de un individuo
utilizando dos componentes vinculados, un modelo de proceso y un modelo de observación.
Primero, el modelo de proceso describe la ruta de movimiento de un individuo como una
caminata aleatoria correlacionada de primera diferencia, que cambia entre dos estados de
comportamiento basados ​en datos (viaje y búsqueda de comida) que dictan las distribuciones de
velocidad y ángulos de giro entre ubicaciones. En segundo lugar, el modelo de observación
relaciona los puntos de datos observados con la ubicación no observada del animal del modelo
de proceso. El modelo de observación caracteriza el error de medición mediante el uso de datos
verificados de forma independiente.

Se calcula la probabilidad (P(norma)) de que cada distribución de errores se extrajera de una

población con distribución normal, con varianza = varianza de la muestra y media = media de la
muestra, utilizando una prueba de Kolmogorov-Smirnov (función ks.test). =O)) de que las
distribuciones de errores se extraigan de una población con media = O. Cuando se asume que
la distribución de errores sea normal (P(norma) > 0,05), se utiliza la prueba t de dos muestras de
Welch (función t.test); en caso contrario, se utiliza una prueba no paramétrica de Wilcoxon
(función wilcoxon.test). También se debe comprobar la existencia de diferencias significativas en
las varianzas de los errores de longitud y latitud. Cuando se asume que ambas distribuciones de
error eran normales (P(norm) > 0,05), utilizamos una prueba F (función var.test), de lo contrario
utilizamos una prueba de mediana de Fligner-Killeen (función fligner.test). Informamos de las
diferencias significativas (P( var( Ion): var(lat) = 1) < 0,05) como la relación de las desviaciones
estándar de longitud:latitud. Estos análisis se realizan con el software R.

Los state-space model (SSM), para estudiar el movimiento de los animales. Los modelos de
estado-espacio abarcan una gama de métodos de series temporales que estiman el estado de
un proceso no observable a partir de un conjunto de datos observados.

Matemáticamente, una colección de variables constituye el estado de un sistema dinámico, sí

resumen la historia previa del sistema, de modo que las predicciones sobre el futuro se pueden
hacer únicamente del estado actual. Elegir el número correcto de variables de estado para
describir un sistema real es un delicado equilibrio entre realismo y viabilidad, y elegir las
variables de estado más importantes requiere una visión de no solo la biología del animal, sino
también la calidad de los datos y la naturaleza del problema de estimación estadística.

El ingrediente clave en un SSM estocástico es el modelo de proceso, una ecuación que describe
cómo el estado evoluciona aleatoriamente en el tiempo. Un ejemplo simple de un modelo de
proceso es una caminata aleatoria, que verbalmente se puede formular de la siguiente manera:
si la posición de un animal en el tiempo t se sabe que es Xt, entonces la posición un día
después es gaussiana con media Xt y varianza V. Aquí V es un parámetro, la varianza de la
distancia de movimiento diaria. Una formulación matemática de esto es

Teniendo en cuenta que el modelo de proceso está escrito en términos de distribuciones de

probabilidad condicional. Si se conoce el estado X t en el tiempo t, ¿cómo se distribuye el estado
posterior B t þ 1? Matemáticamente, la noción de estado está formalizada por la propiedad de
Markov: dado el valor actual del estado, las variables de estado futuro son estadísticamente
independientes de las variables de estado pasado. Estas distribuciones condicionales, que se

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conocen como probabilidades de transición, son suficientes para describir todas las dinámicas
de estado. Tenga en cuenta también que distinguimos entre estados y parámetros: estados
como Xt evolucionan en el tiempo y describen la situación inmediata, mientras que los
parámetros como V son típicamente constantes en el tiempo y describen las propiedades
subyacentes del animal en el mecanismo del sistema.

El modelo de observación describe lo que sucede en el momento de la observación, por lo que

no hace ninguna referencia a la dinámica en el modelo de proceso subyacente. También estas
ecuaciones especifican distribuciones de probabilidad condicionales: si el estado en el tiempo t.
Si se sabe que son X t, ¿cómo se distribuye la medición Yt? Es importante apreciar la
generalidad de este marco: la medición puede ser una variable de estado sujeta a error de
medició. Por ejemplo, una posición estimada con el satélite Argos., pero la medición también
puede ser cualquier otra cantidad que contenga alguna información sobre el estado, por
ejemplo, la velocidad de desplazamiento de un animal o la temperatura de la superficie del mar.
El modelo de observación puede especificar varios tipos diferentes de medidas que pueden
tomarse simultáneamente o en diferentes momentos.

En esta estructura de una estimación SSM. La variable de estado evoluciona aleatoriamente en

el tiempo, empezando en x0 y terminando en XtN. En los momentos t1, t2, . . . tN, se toman las
medidas y1, . . . En esta representación gráfica del modelo, una flecha de una variable (por
ejemplo, Xti ) a otra (por ejemplo, Yi) indica que el modelo está escrito en términos de la
distribución condicional de Yi en función de Xti y, además, que condicionada por Xti , Yi es
estadísticamente independiente de las demás variables, aunque no están conectadas con las
flechas.

El hecho de que el comportamiento de los animales sea constante en el tiempo y de que los
animales no salgan al azar en el espacio significa que la dependencia temporal de los datos del
registro biológico está casi garantizada. Un animal es más probable que esté haciendo lo mismo
en algún momento cerca del presente, que cambiar a otra actividad. Ciertamente, su ubicación
actual se acercará a su ubicación anterior. La ubicación anterior desde un punto de vista
estadístico, estos mecanismos evidentes tienen un efecto importante en la obtención de datos
que están altamente autocorrelacionados. Esto tiene grandes implicaciones en la forma en que
los datos de registro de datos de movimiento y comportamiento que deben ser modelados y
obliga a emplear modelos de proceso que puedan captar esta dependencia temporal.

Tal vez el modelo de proceso simple que describe tales de un animal a lo largo del tiempo del
comportamiento de un animal a lo largo del tiempo que se encuentra en uno de los dos posibles

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estados en el momento t, que se denomina forrajeo (Ft) o no forrajeo (NFt). En este caso, el
"espacio de estado espacio de estado" del modelo es el conjunto definido formado por los dos
estados posibles. La cadena de Markov se especifica mediante la probabilidad de cambiar - de
pasar de F en el tiempo t a NF en el tiempo t + 1. El modelo se escribe en términos de una
matriz de transición:

Esta es una variable de estado St, que describe de forma probabilística el estado del animal en
cualquier momento: St = [Pr(Ft) Pr(NFt)]. La probabilidad de cada estado de comportamiento a
lo largo del tiempo se actualiza mediante St +1 = St P. A pesar de su simplicidad, este modelo
de proceso es útil y también puede acoplarse a modelos de movimiento espacial, formando la
base de una descripción espacial más complicada del movimiento individual.

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Referencias:
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