Revista Peruana de Biología v29n1 - Marzo Del 2022

Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Ciencias Biológicas
Rev. peru. biol. ISSN L 1561-0837
Revista
Peruana de
Biología
Vol. 29 Marzo, 2022 n.° 1

Lima, Perú
Revista Peruana de Biología
Publicación científica de la Facultad de Ciencias Biológicas de la
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rante el periodo de El Niño costero 2017 en el área Pisco. © Cortesia Susan
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Volumen 29 Diciembre, 2022 Número 1
Índice general
Trabajos originales
003 Aves de la cordillera del Kutukú, Morona Santiago, sureste de Ecuador
Birds of the Cordillera del Kutukú, Morona Santiago, Southeastern Ecuador
Glenda M. Pozo-Zamora, Niels Krabbe, Patricio Mena-Valenzuela, Jonas Nilsson, Jorge Brito
033 Patrones de distribución de las especies de Senecio L. (Asteraceae) en el Perú
Distribution patterns of the Peruvian species of Senecio L. (Asteraceae)
Hamilton Beltrán, Antonio Galán de Mera
047 Medium and large-sized mammals from Isla Santay National of Recreation Area in western Ecuador
Mamíferos medianos y grandes del Área Nacional de Recreación Isla Santay en el occidente de Ecuador
Álvaro Torres-Domínguez, Jaime A. Salas, Cindy M. Hurtado
057 Diversidad de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en tres zonas urbanizadas del Caribe colombiano
Diversity of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) in three urban areas from Colombian Caribbean
Carlos Sermeño-Correa, Alejandro Lopera-Toro, Oscar Moreno-Mancilla, Julián Candamil-Baños, Lorena Ramírez-
Restrepo, Carlos Taboada-Verona
067 Scorpions from Ceará State, Brazil: Distribution and ecological comments
Escorpiones del estado de Ceará, Brasil: distribución y comentarios ecológicos
Jacqueline Ramos Machado Braga, Relrison Dias Ramalho, José Cleidvan Cândido de Sousa, Ivan Luiz de Almeida
077 Floración algal nociva del dinoflagelado Blixaea quinquecornis en el Perú
Harmful algal bloom of dinoflagellate Blixaea quinquecornis in Peru
Liz Romero, Alexis Huamaní, Sonia Sánchez, David U. Hernández-Becerril
Notas científicas
089 Cistudinella inanis (Boheman, 1854), a new country record from Paraguay (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae:
Ischyrosonychini)
Cistudinella inanis (Boheman, 1854), un registro nuevo de país para Paraguay (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae:
Ischyrosonychini)
Larry Bezark, Rob Westerduijn, Caroline S. Chaboo
093 Especies de Carangidae inusuales durante el Niño costero 2017 en el litoral de Pisco, sur del Perú
Unusual Carangidae species during the El Niño costero 2017 in Pisco coast, south of Peru
Susan Donayre-Salazar, Keichi Higaki Moyano, Máximo Roque-Sánchez, Alberto Lorenzo, Edward Barriga Rivera
101 Factores que afectan el enraizamiento adventicio y brotación en estacas de Hyptis australis (Lamiaceae)
Factors affecting adventitious rooting and sprouting in Hyptis australis (Lamiaceae) cuttings
María Rita Ríos, Sandra Patricia Rocha, Fernando Niella, Héctor Alejandro Keller, Evelyn Raquel Duarte
109 First record of the genus Cratolestes Hull, 1962 (Diptera: Asilidae: Asilinae) from Peru
Primer registro del género Cratolestes Hull, 1962 (Diptera: Asilidae: Asilinae) para Perú
Pável Sánchez
Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i1.20667 Trabajos originales
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Aves de la cordillera del Kutukú, Morona Santiago, sureste de Ecuador
Glenda M. Pozo-Zamora* 1 Resumen

https://orcid.org/0000-0003-0043-2834 La cordillera del Kutukú está ubicada al sureste de Ecuador y se encuentra parcial-
glenda.pozo@yahoo.es mente aislada de la cordillera de los Andes. Realizamos cinco expediciones a este
macizo, donde obtuvimos de manera directa información referente a la riqueza de
Niels Krabbe 2
aves. Además, con el fin de generar un listado más completo, realizamos una recopi-
https://orcid.org/0000-0002-0748-7443
nkkrabbe@gmail.com lación de registros publicados y revisamos colecciones de museos ecuatorianos. En
total registramos 501 especies de aves, en un rango entre 500 – 2300 m de altitud.
Patricio Mena-Valenzuela 1 Encontramos trece especies con nuevas ampliaciones de distribución altitudinal y/o
https://orcid.org/0000-0003-1100-558X latitudinal. Veintiséis especies de aves (5.2%) están en alguna categoría de amenaza
pmenavalenzuela@gmail.com a su conservación, a nivel mundial y nacional. Las escasas vías de acceso, sumadas
Jonas Nilsson 3 a las políticas de ingreso al territorio, por parte de la etnia Shuar, han favorecido la
https://orcid.org/0000-0003-0553-6966
preservación de los bosques, especialmente aquellos por encima de los 1800 m. Es
jonas@wildsumaco.com así que, el conocimiento biológico de esta área queda aún por descubrir. Esta zona
remota protege una importante diversidad, así como poblaciones de aves amena-
Jorge Brito 1 zadas, recursos hídricos, además del territorio y cultura de las comunidades que la
https://orcid.org/0000-0002-3410-6669 habitan. Desafortunadamente la totalidad de la cordillera se encuentra concesio-
jorgeyakuma@yahoo.es nada para exploraciones de proyectos mineros. Por tanto, se requiere la atención
*Corresponding author de las autoridades regionales y nacionales para aunar esfuerzos que aseguren su
1 Instituto Nacional de Biodiversidad (INABIO), Ru-
conservación y exploración biológica.
mipamba 341 y Av de los Shyris, Casilla Postal 17-07-
8976, Quito, Ecuador. Abstract
The cordillera del Kutukú is located in the southeastern Ecuador and is partially
2 Zoological Museum, University of Copenhagen, isolated from the Andes mountain range. We conducted five field expeditions to
Denmark.
the region, where we directly obtained information regarding the richness of birds.
3 Wildsumaco Biological Station, Napo, Ecuador. In addition, we compile bird richness data from published records and Ecuadorian
museum’s collections in order to provide an updated list. A total of 501 bird spe-
Citación cies were registered, in an elevation range from 500 to 2.300 m a.s.l. We found 13
Pozo-Zamora GM, Krabbe N, Mena-Valenzuela P,
Nilsson J, Brito J. 2022. Aves de la cordillera species with new latitudinal and/or longitudinal distribution extensions. Twenty-six
del Kutukú, Morona Santiago, sureste de species (5.2%) are in an elevated risk category nationally or globally. The region’s
Ecuador. Revista peruana de biología 29(1): limited roads, added to the Shuar ethnic group policies for entering to their terri-
e20667 003 - 032 (Marzo 2022). doi: http:// tory has aided in the conservation of forests, especially those over 1800 m a.s.l.
dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i1.20667 Thus, the biological knowledge of this area remains to be discovered. This remote
area protects an important diversity, as well as threatened bird populations, water
Presentado: 21/06/2021 resources, territory and culture of the indigenous groups that inhabit it. However,
Aceptado: 07/09/2021 unfortunately the entire mountain range is under concession for exploration of
Publicado online: 15/03/2022 mining projects. Therefore, the attention of regional and national authorities is
Editor: Diana Silva required to join efforts to ensure their conservation and biological exploration.
Palabras clave:
Avifauna; cordillera aislada; Cutucú; biodiversidad; macizo montañoso.
Keywords:
Avifauna; Isolated Mountain Range; Cutucú; Biodiversity; Mountain Massif.
_____________________________________________
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003
Pozo-Zamora et al.
Introducción ornitológica a la parte central de la cordillera fue realizada

La cordillera del Kutukú es un sistema montañoso en abril de 1984 por N. Krabbe (Fjeldså & Krabbe 1986).
poco explorado, concentra una extraordinaria riqueza En julio del mismo año, la Academia de Ciencias Naturales
geológica, así como de flora y fauna (CARE et al. 2012). de Philadelphia (ANSP) realizó una segunda expedición,
Se asienta de forma paralela al este de la cordillera de los por la ruta antigua Logroño-Yaupi, trabajando entre 1075-
Andes, separada de la misma por el valle del río Upano; 2225 m. Estos resultados derivaron en la publicación de la
mientras que al sur, el río Santiago la separa de la cordi- primera lista de la avifauna del Kutukú, con registros nota-
llera del Cóndor (Duellman & Lynch 1988). La diversidad bles y datos de similitud con la cordillera del Cóndor y los
biológica de la cordillera del Kutukú se atribuye a su aisla- Andes (Robbins et al. 1987).
miento parcial de la cordillera de los Andes (Robbins et al. Posteriormente, llevamos a cabo expediciones a va-
1987, Brito & Pozo-Zamora 2013), a su amplia gradiente rios sitios de la cordillera del Kutukú, lo que ha permitido
altitudinal (600 – 2480 m) y a la influencia amazónica, que el abordaje más comprensivo de la avifauna. Esta infor-
da cabida a variedad de ecosistemas (Guevara et al. 2013). mación, sumada a los registros publicados y revisión de
Kutukú, al igual que la vecina cordillera del Cóndor, ejemplares depositados en colecciones ecuatorianas, nos
presenta una inusual geología sedimentaria, que genera ha permitido generar el listado actualizado de las aves
en ciertos sectores (por lo general las zonas más altas) de Kutukú. Acompañan al listado registros de especies
mesetas relativamente planas de paredes verticales, que con nuevas ampliaciones de distribución para Ecuador, y
recuerdan a los “tepuis” del escudo Guyanés (Willmott realizamos comentarios sobre la importancia de la con-
2015). Según registros fósiles, el levantamiento de la cor- servación en esta zona diversa.
dillera del Kutukú data del periodo Carbonífero Inferior
(aproximadamente 358 millones de años), estos aflora- Material y métodos
mientos se evidencian en la formación Macuma y se atri- Área de estudio. - Se evaluaron cuatro localidades en
buyen como la zona geológica de mayor antigüedad en la cordillera del Kutukú, ubicadas entre 600 y 2340 m de
Ecuador (Tschopp 1953, Barragán et al. 2005, Lasluisa & altitud. El esfuerzo de muestreo en cada sitio varió entre
Moreno 2018). ocho y 18 días por sitio, y estuvo influenciado por la seve-
La cordillera del Kutukú ha sido poco estudiada, prin- ridad del clima y la irregularidad topográfica, aplicándo-
cipalmente por su difícil acceso, aun así, por su particula- se menos días en los sitios de mayor dificultad de acceso.
ridad es considerada un Área Importante para la Conser- El trabajo de campo fue realizado en sitios previamente
vación de Aves en Ecuador (IBA) (BirdLife International & seleccionados (Fig. 1); las coordenadas, rango altitudinal,
Conservation International 2005). La primera expedición fecha y esfuerzo de captura se muestran en la Tabla 1, y el
detalle de cada localidad se presenta a continuación:
Figura 1. Localidades de registro (cuadrados = actual estudio; círculos= literatura, colecciones, bases de datos)
de la avifauna en la cordillera del Kutukú, Morona Santiago, Ecuador. Mapa elaborado por M. Vega-Yánez.
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Tabla 1. Detalles de las localidades de estudio en la cordillera del Kutukú, Ecuador.
Localidad Fecha Esfuerzo Coordenadas (latitud, longitud) Altitud (m)
60 horas/red, -2.393315, -78.085094 870 – 1000

San Luis de Inimkis 1 y 2 13-25/08/2002
7 km recorridos -2.390555, -78.035277 1100 – 2000
80 horas/red, -2.534016, -77.896305 500 – 800

Uuntsuants 1 y 2 16/01-03/02/2002
5 km/recorridos -2.535194, -77.922963 850 – 1300
252 horas/red,
Yapit 21-28/06/2012 -2.725527, - 78.07811 1500 – 1900
6 km/recorridos
9 – 17/09/2017, 334 horas/red, -2.783930, -78.148084 1400 – 1750

Puchimi 1 y 2
15 – 20/01/2018 7.2 km/recorridos -2.785487, -78.134215 2000 – 2300
726 horas/red,
TOTAL 50 días
25 km
– San Luis de Inimkis: Hábitats de claros y bordes de Las redes fueron ubicadas en zonas de cejas de monta-
bosque, márgenes de ríos e interior de bosque. ña (“cuchillas”), cruce de riachuelos, senderos de fauna
y/o de uso humano, siguiendo lo sugerido por Ralph et
– Uuntsuants: localidad ubicada en terrenos irregula-
al. (1996).
res de fuertes pendientes. El bosque nativo maduro
se encuentra en la parte media-alta y aún mantie- Algunos individuos fueron sacrificados y colectados,
ne su estructura original, aunque algunos árboles según lo recomendado por Piacentini et al. (2010) y pre-
maderables han sido extraídos. Las zonas de cul- parados como pieles secas para museo. Los individuos
tivo, pastos y bosque secundario en varias etapas capturados fueron medidos (longitud total, cola, ala,
de sucesión están restringidas a las áreas aluviales pico), y se tomaron datos de peso, sexo, edad relativa y
de ambos lados del río Waimpain y a pequeños condición reproductiva (Baldwin et al. 1931). Los espe-
espacios planos más alejados (Mena-Valenzuela & címenes de referencia y sus tejidos fueron depositados
Cueva-Loachamín 2015). El muestreo fue realizado en la colección de Ornitología del Instituto Nacional del
en hábitats de interior y bordes de bosque, claros y Biodiversidad (INABIO, antes Museo Ecuatoriano de
márgenes de ríos. Ciencias Naturales MECN, ver Apéndice 2).
– Yapit: ubicada en la antigua ruta shuar Logroño- Las vocalizaciones fueron registradas en el horario
Yaupi. El bosque maduro presenta dosel de hasta del coro del alba, a lo largo del día y en las primeras horas
25 m de altura, y en el sotobosque dominan her- de la noche (Parker 1991), mediante grabadoras Sony®
báceas de las familias Araceae y Marantaceae. Las TCM 5000 y Olympus® WS-802, con micrófono unidirec-
laderas son pendientes pronunciadas, donde la es- cional Sennheiser® ME67. Las grabaciones de audio de
pecie emergente dominante es la palma real Dictyo- buena calidad y aquellas que presentaron rangos de ex-
caryum lamarckianum (Brito & Pozo-Zamora 2013) tensión fueron depositadas en la plataforma Xeno-canto
(Fig. 2C). (www.xeno-canto.org).
– Puchimi: áreas de bosques con árboles grandes Las observaciones se realizaron por transectos pre-
de aproximadamente 30 m de altura. En el rango viamente establecidos, usando binoculares. El horario
más alto, el bosque presentó un dosel de entre 15 de observación fue de 5 a 11 am, pero también se reali-
m de altura (Fig. 2D) con abundancia de epífitas y zaron observaciones oportunistas en horas de la tarde y
bambusales del género Chusquea. En la meseta, la noche en sitios al azar, cubriendo la mayor cantidad de
vegetación alcanza los 5 m de altura con caracte- hábitats posibles (González-García 2011). Se realizaron
rísticas tipo “tepui” y dominancia de especies de encuestas informales a personas de las comunidades lo-
las familias: Ericaceae, Asteraceae, Bromeliaceae y cales para conocer la presencia de especies conspicuas,
Pteridophyta (helechos) (Fig. 2E y 2F). En este úl- no registradas por los investigadores.
timo hábitat, el suelo presenta raíces entrelazadas
Las aves observadas fueron identificadas usando las
con aspecto de suelo falso (“bamba”), cubierto por
guías de Ecuador (Ridgely & Greenfield 2006, McMu-
una capa gruesa de hojarasca y materia vegetal. Há-
llan & Navarrete 2017), mientras que las vocalizaciones
bitats de claros, bordes, e interior de bosque.
fueron identificadas usando la base digital Xeno-canto
Registro de la información. - Las aves fueron regis- (www.xeno-canto.org) y el CD-ROM Birds of Ecuador
tradas mediante captura, grabaciones de audio, observa- (Krabbe & Nilsson c2003).
ciones, registros auditivos y entrevistas a gente local (ver
La lista actualizada de aves también incorpora los
Apéndice 1). Para la captura de aves, en 2002, se usaron
registros publicados por Robbins et al. (1987), Fjeldså y
entre 4 – 12 redes de neblina de 6 y 12 m de largo, en
Krabbe (1986) y Whitney y Álvarez-Alonso (1998). Ade-
tres altitudes: 650, 750 y 1000 m. En 2012, 2017 y 2018
más, se incluye información de especímenes de museo
se instalaron de 8 a 12 redes de neblina de 12 m de largo.
Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022) 005 / 032

Pozo-Zamora et al.
desde la base de datos de las colecciones ornitológicas tee (SACC) (Remsen et al. 2021 versión 23 mayo 2021) y
de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (2021) la Lista Mundial de las Aves publicada por la Internatio-
(QCAZ: https://bioweb.bio/portal/) y examinados del nal Ornithological Committee (IOC) (Gill et al. 2021 ver-
Instituto Nacional de Biodiversidad (2021) (MECN-IN- sión 11.1). El estado de conservación global y nacional
ABIO: https://bndb.sisbioecuador.bio/bndb/). En la Fi- de las especies se obtuvieron de IUCN (2020) y Freile et
gura 1 se representa la ubicación de las localidades que al. (2019). Para extensiones de distribución altitudinal y
conforman la lista. latitudinal que concierne al Ecuador se consultó a Freile
y Restall (2018) y Freile et al. (2020). Se estableció agru-
Nomenclatura. - El listado taxonómico y la nomen-
pamientos o conglomerados de las especies de aves, res-
clatura de trabajos anteriores fue actualizada siguiendo
pecto a los pisos zoogeográficos propuestos por Albuja
las propuestas de South American Classification Commit-
et al. (2012).
Figura 2. Paisajes de algunas localidades de estudio de la avifauna en la cordillera del Kutukú, Morona Santiago, Ecua-
dor. A) Río Yaupi (tierras bajas del Kutukú) frente a Shaimi, B) Vista de Nuevo Israel, C) Vista desde Yapit, D) Bosques de
Puchimi, E) Vista aérea de meseta Puchimi, F) Vegetación arbustiva de meseta en Puchimi.
Resultados cies (ver Apéndice 1). Las familias mejor representadas

Riqueza y composición de especies. - La riqueza constituyeron el 50% de la riqueza reportada y fueron:
de aves en la cordillera del Kutukú alcanza las 501 es- Tyrannidae (72 spp., 14.37%), Thraupidae (53 spp.,
pecies, distribuidas en la gradiente altitudinal de 500 a 10.58%), Furnariidae (48 spp., 9.58%), Thammnophili-
2300 m. Esta riqueza se alcanzó en base a información dae (41 spp., 8.18%) y Trochilidae (34 spp., 6.79%).
proveniente de: bibliografía, especímenes de museo y En relación con la gradiente, las especies de aves se
registros de los autores. Mientras que, en las cuatro loca- agrupan en tres tipos de ensamblajes (Fig. 3) asociados
lidades visitadas por los autores registramos 449 espe- a tres pisos zoogeográficos (siguiendo a Albuja et al.

2012): (1) Tropical Oriental, bajo los 800 m, contiene 264

450
especies; (2) Subtropical Oriental, entre los 850 a 2000 m, 425
N° S’
400
con 425 especies; y (3) Templado, sobre los 2000 m, con S’ únicas
350
94 especies (Fig. 3). De las especies andinas, se distingue S’ compartidas
300
Número de especies
un cuarto grupo: (4) Aves con distribución exclusiva de las 264 267 S’ amenazadas
cordilleras aisladas de los Andes, entre ellas: Haplophae- 250

206
dia aureliae cutucuensis, Pyrrhura albipectus, Phylloscartes 200

158
superciliaris, Hemitriccus rufigularis, Myiophobus rorai- 150

94
mae, Laniisoma buckleyi, Oxyruncus cristatus. 100
58
78
50 23 16
Por la naturaleza dinámica de las especies, entre los 0
9 3
ensamblajes existe intercambio de especies. El análisis Tropical oriental

(<800m)
Subtropical oriental
(850 - 2000m)
Templado
(>2000m)
de conglomerados estableció tres agrupamientos para Pisos zoogeográficos
los tres pisos zoogeográficos estudiados (Fig. 3): (1) el
Figura 3. Valores de riqueza (S′) de las Aves en tres pisos zoogeográ-
primer agrupamiento determinó que el ensamblaje Tro- ficos en la cordillera de Kutukú. N° S′ = número de especies; S′ únicas
pical Oriental comparte el 41.1% de la composición de = número de especies únicas del rango; S′ compartidas = número
especies; (2) agrupa a los rangos altitudinales de las code especies compartidas a lo largo de la gradiente; S′ amenazadas
munidades del Subtrópico Oriental, entre los 850 a 2000 = número de especies amenazadas.
m, compartiendo el porcentaje más alto de composición
Ampliaciones de rango de distribución. - En la
de especies 53.2% en toda la gradiente; (3) asocia el en-
cordillera del Kutukú, 13 especies de aves fueron nuevos
samblaje Templado, sobre los 2000 m de altitud, com-
registros altitudinales y latitudinales para Ecuador (Ta-
partiendo el 15.5% de su composición. Algunos registros
bla 2). Doce de los 13 registros están documentados con
fotográficos son presentados (ver Figs 4 y 5).
grabaciones y fotografías (ver Fig. 4).
Tabla 2. Extensión de distribución altitudinal y latitudinal de 13 especies de aves en la Cordillera del Kutukú, Ecuador. El rango previo
conocido se basa en Freile y Restall (2018) y Freile et al. (2020). XC = código de acceso en plataforma Xeno-canto.
Especie Extensión de rango Rango previo Evidencia

Patagioenas plumbea 1600 m < 1000 m XC576272
Herpetotheres cachinnans 1430 m Mayormente < 800 m Fotografía
Pionus menstruus 1520 m localmente hasta 1400 m Fotografía
Pyrrhura albipectus 520 – 600 m 900 – 1800 m Observado sin evidencia
Psittacara leucophthalmus 2080 m localmente hasta 1700 m Fotografía
Cymbilaimus lineatus 1400 m < 1000 m XC583370
laderas orientales y noroccidentales de
Grallaricula nana Primer registro Kutukú XC583450
los Andes y cordillera del Cóndor
Dendrocolaptes certhia 1450 m localmente hasta 900 m XC249818
Myiozetetes luteiventris 900 m 200 – 600 m XC249987
Vireolanius leucotis 1600 m < 1300 m XC583619
Microcerculus marginatus 1600 m localmente hasta 1430 m XC583496
Turdus ignobilis 2090 m localmente hasta 1750 m XC583363
Diglossa glauca 2090 m 1000 – 1800 m XC583367
Estado de conservación.- En la cordillera del Ku- y el piso Templado (3 de las 94 spp.) albergan una re-
tukú registramos 26 (5.2%) especies de aves en alguna presentatividad menor (Fig. 3). Además, registramos 18
categoría de amenaza según la lista roja de aves de Ecua- especies de aves (Apéndice 1) con presencia restringida
dor (Freile et al. 2019) y la lista roja global (IUCN 2020). al área de endemismo denominada Andes Orientales de
A nivel nacional, 15 especies de aves se encuentran en la Ecuador y Perú / Ladera Oriental Andina (BirdLife Inter-
categoría Vulnerable (VU), una en categoría En Peligro national & Conservación Internacional 2005, Ridgely &
(EN) y una En Peligro Crítico (CR) de extinción. A nivel Greenfield 2006).
global, se registraron 15 especies en categoría Vulnera-
Registros notables. - Presentamos anotaciones de
ble (VU) y una especie En Peligro (EN) de extinción (Ta-
algunas especies de aves de la cordillera del Kutukú. Se
bla 3). El piso Subtropical Oriental resguarda el mayor
incluyen especies con pocos registros en Ecuador, espe-
porcentaje de especies amenazadas (23 de las 425 spp.),
cies que no esperábamos para la región, especies amena-
mientras que el piso Tropical Oriental (9 de las 264 spp.)
zadas o con nuevos registros altitudinales.

Pozo-Zamora et al.
Figura 4. Fotografías de algunas aves registradas en la cordillera del Kutukú: A) Patagioenas plumbea, B) Heliangelus amethysticollis,
C) Spizaetus isidori, D) Accipiter bicolor, E) Malacoptila fulvogularis, F) Herpetotheres cachinnans, G) Micrastur ruficollis, H) Pionus
menstruus, I) Psittacara leucophthalmus, J) Thamnophilus unicolor, K) Dysithamnus mentalis, L) Epinecrophylla spodionota.

Figura 5. Fotografías de algunas aves registradas en la cordillera del Kutukú: A) Conopophaga castaneiceps, B) Chamaeza campa-
nisona, C) Xiphocolaptes promeropirhynchus, D) Pipreola riefferii, E) Laniisoma elegans macho, F) Laniisoma elegans hembra, G)
Lophotriccus pileatus, H) Hemitriccus granadensis, I) Turdus fulviventris, J) Chlorospingus canigularis, K) Chlorospingus flavopectus,
L) Iridosornis analis.

Pozo-Zamora et al.
Tabla 3. Estado de conservación de las aves de la cordillera del Kutukú.

Abreviaciones: CR = Peligro Crítico, EN = En Peligro, LC = Preocupación
Menor, NT = Casi Amenazada, VU = Vulnerable.
Categoría Nacional. Categoría Global
Especie
Freile et al. (2019) IUCN (2020)
Tinamus tao VU VU
Crypturellus obsoletus VU LC
Patagioenas subvinacea LC VU
Phlogophilus hemileucurus NT VU
Spizaetus tyrannus VU LC
Spizaetus isidori CR EN
Galbula pastazae VU VU
Ramphastos vitellinus LC VU
Touit stictopterus VU VU
Pyrrhura albipectus VU VU
Ara militaris EN VU
Thamnophilus tenuepunctatus LC VU
Dysithamnus leucostictus NT VU
Herpsilochmus axillaris NT VU
Grallaricula peruviana VU NT
Cranioleuca curtata LC VU
Pipreola frontalis VU LC
Pipreola chlorolepidota VU NT
Laniisoma elegans VU NT
Oxyruncus cristatus VU LC
Hemitriccus rufigularis VU NT
Myiopagis olallai NT VU
Conopias cinchoneti LC VU
Myiophobus roraimae VU LC
Setophaga cerulea VU VU
Saltator cinctus VU NT
– Tinamú pardo, Crypturellus obsoletus (Temminck, fue colectado en Yapit, en la antigua ruta shuar Lo-
1815) es poco conocido en el Ecuador. Se conoce groño-Yaupi (MECN 7608) (Robbins et al. 1987); y
a partir de dos especímenes (Instituto Nacional de una hembra adulta colectada en Puchimi 1, el 9 de
Biodiversidad 2021) provenientes de Orellana (Río septiembre de 2017 (MECN 9652). Estos dos ejem-
Cotapino MECN 9) y Uuntsuants (MECN 7635), plares pertenecen a la subespecie H. a. cutucuensis
y por escasos registros vocales provenientes de descrita por Schuchmann et al. (2000) y distribuida
Napo (El Para, Gareno), Pastaza (Kurintza, Churu- para las cordilleras del Cóndor y Kutukú.
nalpi) (www.xeno-canto.org), y Zamora Chinchipe
– Águila Andina, Spizaetus isidori (Des Murs, 1845)
(Miazi y Maycú–Miazi, y Las Orquídeas) (Freile et
es una rapaz en Peligro Crítico (Freile et al. 2019),
al. 2014). En Uuntsuants se colectó un espécimen
principalmente por la pérdida de los bosques pri-
hembra de C. obsoletus (MECN 7635) (Figs. 6D, 6E,
marios donde habita (BirdLife International 2021).
6F) con peso de 508 g, y que constituye el primer
Presenta pocos registros al sur de Ecuador (Freile
registro para Morona-Santiago y el primer peso co-
& Poveda 2019). Registramos esta especie en San
nocido para C. obsoletus en Ecuador. Este ejemplar
Luis de Inimkis sobre los 1920 m de altitud, el 19
pertenece a la forma de Ecuador, que quedó inde-
de agosto de 2002. En Yapit, el 27 de junio de 2012,
terminada luego del trabajo de análisis de vocaliza-
un adulto fue fotografiado mientras perchaba y vo-
ciones de Laverde-R y Cadena (2014).
calizaba sobre un árbol (Lauraceae) de aproxima-
– Zamarrito Verdoso, Haplophaedia aureliae (Bourcier damente 30 m de altura al borde de una quebrada,
& Mulsant, 1846) colibrí que en Ecuador se distri- a 1800 m (Fig. 4C).
buye en los Andes orientales y cordilleras aisladas
– Perico Pechiblanco, Pyrrhura albipectus Chapman,
(Freile & Restall 2018, BirdLife International 2021).
1914; especie endémica del sureste de Ecuador y
En la cordillera del Kutukú, un macho de H. aureliae

extremo norte de Perú (Ridgely & Greenfield 2006), parecer la forma de las estribaciones de Ecuador
catalogada como Vulnerable (Freile et al. 2019). La correspondería a un cuarto grupo que necesita
cordillera del Kututú es una de las tres áreas, aún más estudio (Boesman 2016). Algunos de los can-
preservadas, que albergan poblaciones de esta estos y llamados usados para el trabajo de Boesman
pecie (BirdLife International 2021). El 20 de enero (2016) fueron grabados en San Luis de Inimkis,
de 2002, observamos dos individuos de P. albipec- en el interior de bosque entre 1450 – 1495 m, en
tus junto a 30 individuos de P. melanura, en un sa- agosto 2002.
ladero y alimentándose en grupo en el bosque de
– Lanisoma Andino, Laniisoma buckleyi (Sclater &
Uuntsuants (520 – 600 m de altitud); siendo está
Salvin, 1880) es una especie poco conocida, cuya
la localidad más baja donde se la ha registrado. De
distribución se atribuye a las laderas orientales de
igual manera, bandadas mixtas de estas dos espe-
los Andes (BirdLife International 2021). Un ejem-
cies fueron registradas por Robbins et al. (1987) en
plar fue observado en Uuntsuants, en el interior de
Kutukú. En San Luis de Inimkis, en agosto del 2002
bosque entre 850-1050 m. En San Luis de Inimkis,
(entre 1270 y 1865 m), en 6 de los 10 días de mues-
en el interior de bosque entre 1250 – 1350 m, del
treo observamos grupos entre 5, 6 y 10 individuos
14 del 25 de agosto de 2002, se registraron cuatro
de P. albipectus volando y forrajeando en el bosque.
machos vocalizando con distancias de solo 30 – 50
– Gralaria Ondulada, Grallaria squamigera Prévost & m entre ellos, al parecer formando un lek, algo pre-
Des Murs, 1842 fue registrada en la cordillera de viamente desconocido para la especie. El encuentro
Kutukú por Robbins et al. (1987), perteneciendo de este posible lek coincide con la época (agosto-
probablemente a una subespecie no descrita. Debi- septiembre) en la que se estima que se reproducen
do a que está algo aislada de las poblaciones andi- (Snow 1982). Tres machos y una hembra fueron
nas (squamigera) y es poco semejante a canicauda capturados (Figs. 5E, 5F). Los machos pesaban
del E de Perú y Bolivia (Olmedo 2019), son necesa- 46, 39 y 40 g, y la hembra 49 g. Un macho (MECN
rias más investigaciones y colectas. 7680) y una hembra (MECN 7681) fueron colecta-
dos como material de referencia.
– Gralarita Coronipizarrosa, Grallaricula nana (La-
fresnaye, 1842), en Ecuador presenta registros a lo – Picoagudo, Oxyruncus cristatus (Swainson, 1821)
largo de la cordillera Oriental (Greeney 2018), en el presenta pocos registros en Ecuador, únicamente
extremo norte de la cordillera occidental de los An- se han reportado poblaciones en las cordilleras ais-
des (www.xeno-canto.org), y un registro en la cor- ladas del Cóndor y Kutukú (Freile & Restall 2018),
dillera del Cóndor (Freile et al. 2014). Un ejemplar además la subespecie de Ecuador no está determi-
fue observado y grabado en Puchimi a 2150 m, el nada (Brooke 2020). Dos especímenes fueron co-
16 septiembre del 2017 a las 12:55 h; moviéndose lectados en Uuntsuants (MECN 7670-7071) (Figs.
cerca del suelo, en el interior de bosque con abun- 6A, 6B, 6C), y otros fueron grabados mientras vo-
dantes bambusales Chusquea sp. Este es el primer calizaban en el interior de bosque entre 850 – 1050
reporte de G. nana en la cordillera del Kutukú. m. Esta especie, también fue grabada mientras vo-
calizaba en el interior de bosque en San Luis de Ini-
– Tapaculo Negruzco, Scytalopus latrans (Hellma-
mkis, entre 1200 y 1300 m.
yr, 1924), en Ecuador se distribuye en las laderas
orientales y occidentales de los Andes y en las cor- – Mosquerito Roraimeño, Myiophobus roraimae (Sal-
dilleras del Cóndor y Kútuku (Freile et al. 2014, vin & Godman, 1883) en Ecuador se presenta la
Freile & Restall 2018). Varios ejemplares fueron re- subespecie rufipennis (Ridgely & Greenfield 2001)
gistrados de forma auditiva en la cordillera del Ku- con escasos registros en las cordilleras aisladas del
tukú: San Luis de Inimkis 2 y Puchimi. Además, en Kutukú y del Cóndor. En este estudio un individuo
1984 un ejemplar macho (MECN 5809) fue colec- fue observado en San Luis de Inimkis en el interior
tado por Robbins et al. (1987). Estos registros po- de bosque a 1700 m, el 19 de agosto de 2002.
drían corresponder a una subespecie no descrita de
– Pitajo Ventriamarillo, Ochthoeca diadema (Hart-
las laderas orientales (Krabbe & Schulenberg 1997,
laub, 1843), en Ecuador se distribuye en los sub-
Freile & Restall 2018), pues difieren vocalmente de
trópicos altos y zonas temperadas: hasta el centro
S. l. subcinereus y genéticamente de las formas oc-
de la ladera occidental y a lo largo de la oriental
cidentales de Colombia y Ecuador, por lo que se re-
(Freile & Restall 2018). En la cordillera del Kutukú,
quieren estudios adicionales (Cadena et al. 2020).
Robbins et al. (1987) colectaron un ejemplar hem-
– Hornero Paticlaro, Furnarius leucopus Swainson, bra (MECN 2920), mientras en el actual estudio,
1837 observado en Uuntsuants, a una altitud de colectamos dos individuos machos en la localidad
525 m. Un individuo fue colectado (MECN 7647), el de Puchimi 2, el 16 de septiembre del 2017 (MECN
cual en su momento se constituyó como el primer 9625-26). Esta especie también ha sido registra-
reporte para el país (Krabbe 2004). da auditivamente en Cerro Plateado, cordillera del
Cóndor (Freile et al. 2014).
– Trepatroncos Colilargo, Deconychura longicauda
(Pelzeln, 1868) es un complejo de especies que
contiene 3 grupos vocalmente distintos, donde al

Pozo-Zamora et al.
Figura 6. Fotografía de especímenes con pocos registros en Ecuador, resguardados en la colección de ornitología de INABIO,
Ecuador: A, B y C) Vistas ventral, dorsal y lateral de Oxyruncus cristatus (MECN 7670), D, E y F) Vistas ventral, dorsal y lateral de
Crypturellus obsoletus (MECN 7635).
Discusión conexión podría ser el puente para el intercambio entre

La primera investigación de aves de la cordillera del especies andinas (e.g. Grallaricula nana).
Kutukú (Robbins et al. 1987) reportó 300 especies. Esto, La cordillera del Kutukú, con su variedad de hábitats
sumado a nuestros registros y las colecciones de museos y gradiente altitudinal, contiene una diversidad nutrida
resultan en 501 especies. Aunque la lista puede ser re- de aves de las tierras bajas amazónicas, los flancos orien-
presentativa, consideramos que la diversidad está sub- tales de los Andes y fauna endémica del sur de Ecuador
estimada, pues aún quedan numerosas localidades con (Ridgely & Greenfield 2006). Esta cordillera, no solo al-
vacíos de información, como las ubicadas en el extremo berga una alta diversidad de aves (501 spp.), sino que
norte, hacia el río Pastaza, y en el extremo sur, en el decli- también a nivel de otros grupos faunísticos se constituye
ve hacia el río Santiago. como una de las regiones más diversas del mundo, como
La riqueza de aves de la cordillera del Kutukú, es com- por ejemplo: la diversidad de escarabajos estercoleros
parable a la riqueza del valle del río Nangaritza (Cordi- (Celi et al. 2004) que acumula 105 especies. Además, en
llera del Cóndor) que acumula 535 especies en un ran- los últimos años se evidencia un alto potencial de des-
go altitudinal entre 830 – 2600 m (Freile et al. 2014), cripción de nuevas especies o subespecies en varios gru-
no obstante, el número de localidades estudiadas en la pos, como: mariposas (Willmott 2015), anfibios (Brito &
cordillera del Kutukú fue menor. Otra cadena montañosa Pozo-Zamora 2013, Ron et al. 2012) y mamíferos (Brito
aledaña recientemente explorada, son los cerros Kam- et al. 2021, Brito et al. 2022).
pankits en Perú, que también presentan una importante Con la finalidad de garantizar la conservación de la
diversidad con 350 especies de aves (Ruelas et al. 2012). cordillera del Kutukú, en 1990, el estado ecuatoriano de-
Las 3 cadenas montañosas: Kutukú, Cóndor y Kampan- claró Bosque Protector Kutukú-Shaimi a una extensión de
kits, se caracterizan por su ubicación en el sureste de 311500 ha, que en su momento fue considerado el de ma-
Ecuador y norte de Perú, y por estar parcialmente aisla- yor extensión dentro de su categoría (CARE et al. 2012),
das de la Cordillera de los Andes. La diversidad conjunta donde el 90% de este territorio es de propiedad comuni-
en estas tres áreas vecinas representa un aproximado de taria de la nacionalidad Shuar. Además, la conservación
700 especies de aves, lo que la convierte en una de las de este bosque y especialmente aquellos ubicados por
regiones más diversas del Neotrópico. encima de los 1800 m de altitud, ha sido favorecida por
La ubicación geográfica de la cordillera del Kutukú, le el escaso número de vías de acceso y la permanencia de
faculta para albergar una variada composición de espe- grupos humanos ancestrales. Desafortunadamente, en los
cies. Hacia el lado occidental de la cordillera, el valle del últimos años, la totalidad de la cordillera del Kutukú ha
río Upano la separa de los Andes. Al sur, el valle del río sido concesionada para proyectos extractivistas mineros,
Santiago constituye el límite con la Cordillera del Cóndor, que se encuentran en estado de ejecución (minería artesa-
y al norte, el valle del río Pastaza representa otra barrera. nal) y en estado de exploración (proyectos a gran escala)
Solo en la parte noroeste existe una estrecha conexión (Roy et al. 2018). Por tanto, se requiere la atención de las
geográfica con la Cordillera Oriental de los Andes (Due- autoridades regionales, nacionales y locales para asegurar
llman & Lynch 1988, Brito & Pozo-Zamora 2013). Esta la conservación de la cordillera del Kutukú.

Finalmente, resulta imperativo extender y fortalecer Birds of the World. Ithaca (NY): Cornell Lab of Or-
los muestreos y hacerlos más prolongados en el tiempo, nithology. [Version 1.0.; consultado 8 de marzo 2021].
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como una estrategia para incrementar el registro de es-
pecies y detectar aquellas posiblemente raras. Es necesa- Cadena CD, Cuervo AM, Céspedes LN, Bravo GA, Krabbe N,
rio que estos muestreos deban tener, como pilar funda- Schulenberg TS, Derryberry GE, Silveira LF, Derrybe-
rry EP, Brumfield RT, Fjeldså J. 2020. Systematics, bio-
mental, una potenciación de los esfuerzos de colección. geography, and diversification of Scytalopus tapaculos
Este aspecto, no solo resulta urgente por la velocidad de (Rhinocryptidae), an enigmatic radiation of Neotro-
la transformación ambiental (conversión de hábitats na- pical montane birds. The Auk 137: 1-30. https://doi.
turales en antrópicos), sino también como una forma de org/10.1093/auk/ukaa024
promover la formación de recursos humanos locales y el [CARE] Cooperative for Assistance and Relief Everywhere, Mi-
empoderamiento de redes colaborativas de investigado- nisterio del Ambiente, Unión Europea, Tinker Founda-
res en el ámbito regional. En este sentido, la colección tion. 2012. Plan de Manejo Actualizado y Priorizado
de aves del INABIO (con 208 especímenes y 145 espe- del Bosque Protector Kutukú Shaimi 2012-2017. Ma-
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cies provenientes de la cordillera del Kutukú), resulta un project/plan-manejo-b-p-kutuku-2012/
ejemplo notorio de la actual pujanza y el futuro poten-
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ter S, Straube FC, Almeida I, Piacentini VQ, Cândido (Salvin & Godman, 1868) from the Cordillera de Cu-
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Edición. Río de Janeiro (Brasil): Technical Books. Pp. org/troplep/article/view/89745
327-346.
Pontificia Universidad Católica del Ecuador. 2021. Base de
datos de la colección de aves del Museo de Zoología
QCAZ. [Versión 2021.0; consultado el 31 de enero
2021]. https://bioweb.bio/portal/

Agradecimientos / Acknowledgments:
Agradecemos al personal del Ministerio de Ambiente de Morona
Santiago, en especial a Víctor León y Alexander Angamarca, Benito
Marín y Telmo Shacay, por su colaboración en la logística de este
proyecto. A Ana Laura Sureda, Jimson Sicha, Rubí García, Jenny
Curay, Daniel Rivadeneira-Brito y Juan Kirik por su asistencia y
entusiasmo durante las jornadas de campo. Carlos Hurtado ama-
blemente nos recibió en su casa y brindó apoyo durante el trabajo
de campo en Puchimi. Mateo Vega-Yánez elaboró el mapa, Sofía
Nogales y Reed Ojala-Barbour revisaron el resumen en idioma
inglés. El financiamiento para la expedición a Yapit en el año 2012
fue otorgado por “Barbara E. Brown Fund” del Field Museum of
Natural History de Chicago. El estudio contó con el apoyo insti-
tucional del Instituto Nacional de Biodiversidad (INABIO), como
parte del proyecto "Diversidad de pequeños vertebrados en la
provincia de Morona Santiago". Agradecemos a Diego Inclán y
Francisco Prieto por su patrocinio y apoyo permanente. A Galo
Utitiag alcalde del cantón Logroño, y a Fausto Marca presidente
de la comunidad de Puchimi, también a las comunidades de San
Luis de Inimkis, Uuntsuants y Puchimi por permitirnos la entrada
a sus bosques. El Ministerio de Ambiente de Ecuador otorgó los
respectivos permisos de investigación: Nº 04‑2012‑I‑B‑DPMS/
MAE y 07-17-IC-FLO-FAU-B-DPAMS/MAE.
Conflicto de intereses / Competing interests:

Los autores no incurren en conflictos de intereses.
Rol de los autores / Authors Roles:

GPZ concibió el estudio y elaboró el primer borrador del manus-
crito. GPZ, JB, NK, JN, PMV recolectaron información de campo,
revisaron, editaron el manuscrito y aprobaron la última versión.
Fuentes de financiamiento / Funding:

El financiamiento para la expedición a Yapit, en el año 2012,
fue otorgado por “Barbara E. Brown Fund” del Field Museum of
Natural History de Chicago. La logística para el trabajo de campo
en Puchimi, en 2017, fue financiada por Secretaría Nacional de
Educación Superior, Ciencia, Tecnología e Innovación (SENESCYT)
a través de la iniciativa Arca de Noé, liderada por Santiago Ron
y Omar Torres-Carvajal.
Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:

Los autores declaran no haber incurrido en aspectos antiéticos.
Las colectas se realizaron bajo los permisos de investigación Nº
04‑2012‑I‑B‑DPMS/MAE y 07-17-IC-FLO-FAU-B-DPAMS/MAE
otorgados por el Ministerio de Ambiente y Agua de Ecuador.

Pozo-Zamora et al.
Apéndice 1. Lista de especies de aves registradas en la cordillera del Kutukú, Morona Santiago, Ecuador. Localidades y procedencia de
datos: San Luis de Inimkis 1: -2.393315 -78.085094, 870-1000 m, *-2.65, -78.133333, 850-1000 m (abril 1984, NK); San Luis de Inimkis 2:
-2.390555, -78.035277, 1100-2000 m. Uuntsuants 1: -2.534016, -77.896305, 500-800 m. Uuntsuants 2: -2.535194, -77.922963, 850-1300
m. Puchimi 1: -2.77633, -78.15867, 1400-1700 m. Puchimi 2: -2.78548, -78.13421, 2000-2300 m. Yapit: -2.72552, -78.07811, 1500-1900 m.
Napimias:-2.828483,-77.97928, 525-582 m (diciembre 2009, V. Sandoval, base de datos colección QCAZ). Wisui:-2.101317,-77.75704, 660-
770 m (marzo 2009, V. Sandoval, base de datos colección QCAZ; abril y diciembre 2011, E. Bonaccorso y A. Paca, colección MECN). Nuevo
Israel: -2.163817, -77.87886, 972-1340 m (diciembre 2009 y enero 2010, V. Sandoval, base de datos colección QCAZ). Miazal: -2.616666,
-77.816666, 600 m (Whitney & Alonzo 1998). Kutukú occidente: -2.703,-78.121, 1030 m / 2.661944, -78.085555, 1075-2225 m (abril
1984, NK; colección MECN). Tayuntza:-2.716667,-77.866667, 600-800 m (julio y agosto 1987, I. Mora, F. Sibley, M. Marín, colección MECN).
Abreviaciones: x=presente, sp=especímen colectado, a=auditivo (escuchados y grabados), v=visual, r=capturados, e=entrevista a locales.
Este estudio Literatura y colecciones
San Luis de Inimkis 1
Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Tinamidae
Nothocercus bonapartei v
Tinamus tao a sp/a
Tinamus major a
Crypturellus cinereus a
Crypturellus soui a a a a x
Crypturellus obsoletus sp/a a
Anatidae
Merganetta armata * x
Cracidae
Chamaepetes goudotii a a v/a x
Aburria aburri e e a
Ortalis guttata x
Nothocrax urumutum a a
Mitu salvini a
Odontophoridae
Odontophorus gujanensis a a
Odontophorus speciosus a a x
Columbidae
Patagioenas speciosa a
Patagioenas fasciata x
Patagioenas plumbea a a a v/a r/v
Patagioenas subvinacea a a a a a x
Geotrygon saphirina a a x
Geotrygon montana r r r x
Leptotila rufaxilla a
Zentrygon frenata v r x
Claravis pretiosa e
Cuculidae
Crotophaga ani v a x
Coccycua minuta a
Piaya cayana a a a a v v x
Steatornithidae
Steatornis caripensis a sp x
Nyctibiidae
Nyctibius griseus a a a a
Caprimulgidae
Lurocalis semitorquatus a
Lurocalis rufiventris a
Nyctidromus albicollis a
Uropsalis lyra a
Apodidae
Streptoprocne rutila v x sp
Streptoprocne zonaris a v sp x sp

Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Chaetura cinereiventris a a a x sp
Chaetura egregia v
Chaetura brachyura v a x
Trochilidae
Eutoxeres aquila r sp r sp x
Eutoxeres condamini r sp sp sp sp
Glaucis hirsutus x
Threnetes leucurus r r r sp sp sp
Phaethornis griseogularis a a a a x
Phaethornis hispidus sp sp
Phaethornis guy r/a r sp r sp sp
Phaethornis syrmatophorus sp r x
Phaethornis bourcieri sp/a sp sp
Phaethornis malaris r r sp/a a sp x sp
Doryfera ludovicae r
Doryfera johannae v r r sp x
Schistes geoffroyi r r x
Heliothryx auritus v v v x
Heliangelus amethysticollis sp/v x
Phlogophilus hemileucurus r/a sp/a a sp x
Adelomyia melanogenys r r/sp r sp
Aglaiocercus kingii v x
Haplophaedia aureliae sp sp
Coeligena coeligena v v/sp v r sp
Coeligena torquata v sp
Boissonneaua matthewsii x
Ocreatus underwoodii r/a r sp
Urosticte ruficrissa r x
Heliodoxa schreibersii r/a sp/a a sp
Heliodoxa leadbeateri r/a v/r/a r sp
Chlorostilbon mellisugus v
Klais guimeti r/a sp x
Campylopterus largipennis r sp sp sp
Campylopterus villaviscensio r/a sp sp sp sp x
Thalurania furcata sp sp sp x
Taphrospilus hypostictus x
Chrysuronia oenone v
Chionomesa fimbriata a v sp
Rallidae
Anurolimnas castaneiceps a a a
Scolopacidae
Actitis macularius v
Ardeidae
Tigrisoma fasciatum x
Cathartidae
Coragyps atratus v v x
Cathartes melambrotus v v v x
Accipitridae
Chondrohierax uncinatus x
Leptodon cayanensis v
Elanoides forficatus v v v v v v x
Spizaetus tyrannus a a
Spizaetus isidori v v x
Harpagus bidentatus v x
Ictinia plumbea x

Pozo-Zamora et al.
Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Accipiter superciliosus v v
Accipiter bicolor v
Morphnarchus princeps a x
Rupornis magnirostris v/a v/a a v/a x
Pseudastur albicollis e v
Buteo albigula x
Buteo brachyurus x
Strigidae
Megascops choliba e
Megascops ingens a a sp
Megascops petersoni a x
Megascops roraimae sp/a a
Pulsatrix melanota a a a a a
Ciccaba albitarsis a x
Glaucidium parkeri a x
Glaucidium brasilianum a
Trogonidae
Pharomachrus auriceps a a x
Pharomachrus antisianus v/a x
Trogon viridis a a a a
Trogon ramonianus a
Trogon curucui a a/v a x
Trogon collaris a a a a v x
Trogon personatus a a a a x
Momotidae
Electron platyrhynchum a
Baryphthengus martii a a
Momotus aequatorialis x
Alcedinidae
Megaceryle torquata x
Chloroceryle amazona v
Chloroceryle americana sp
Galbulidae
Galbula pastazae a e a x
Jacamerops aureus a a x
Bucconidae
Bucco capensis x
Nystalus obamai a a x
Malacoptila fusca v
Malacoptila fulvogularis a v sp
Micromonacha lanceolata x
Nonnula brunnea sp
Capitonidae
Capito auratus a a a a x
Eubucco richardsoni a a
Eubucco bourcierii a a v/a v x
Ramphastidae
Ramphastos tucanus * a
Ramphastos vitellinus a a a x
Aulacorhynchus prasinus a a x
Aulacorhynchus derbianus a a a v v sp
Selenidera reinwardtii a a x
Pteroglossus azara r r
Picidae
Picumnus lafresnayi v v v v x

Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Picumnus rufiventris r r
Melanerpes cruentatus v a a v/a x
Picoides fumigatus a x
Veniliornis dignus x
Campephilus haematogaster a v a x
Campephilus rubricollis a
Dryocopus lineatus v v v/a x
Piculus leucolaemus a a
Colaptes rubiginosus a a x
Falconidae
Herpetotheres cachinnans a v
Micrastur ruficollis a a a r x
Micrastur gilvicollis a a a
Micrastur semitorquatus a a a v
Daptrius ater a a a a
Falco rufigularis x
Psittacidae
Touit stictopterus a sp
Brotogeris cyanoptera sp
Pionus sordidus a v/a a x
Pionus tumultuosus a
Pionus menstruus a a v v
Amazona mercenarius a x
Forpus modestus v/a
Pyrrhura melanura a a a x
Pyrrhura albipectus a v x
Ara militaris a
Psittacara leucophthalmus a a a v/a v x
Thamnophi-
lidae
Euchrepomis callinota a x
Cymbilaimus lineatus a a a
Taraba major a
Frederickena fulva a
Thamnophilus tenuepunctatus a a a
Thamnophilus schistaceus r/a r/a sp x
Thamnophilus unicolor a v/a a x
Thamnophilus aethiops a sp/a sp/a x
Thamnistes anabatinus a a a a sp
Dysithamnus mentalis r/a sp/a sp/a sp x
Dysithamnus leucostictus a r/v sp
Thamnomanes ardesiacus r/a r sp
Epinecrophylla spodionota r/a a sp/a sp sp x
Epinecrophylla ornata a a
Epinecrophylla erythrura sp/a a sp
Myrmotherula brachyura a a
Myrmotherula ignota a
Myrmotherula longicauda a sp
Myrmotherula axillaris r/a r/a sp x
Myrmotherula schisticolor a r/a r sp
Myrmotherula longipennis sp
Myrmotherula menetriesii a
Herpsilochmus dugandi x
Herpsilochmus axillaris a sp
Herpsilochmus rufimarginatus a a a x

Pozo-Zamora et al.
Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Drymophila striaticeps a x
Hypocnemis peruviana a a
Hypocnemis hypoxantha a
Cercomacroides serva a a a sp
Cercomacroides nigrescens a x
Cercomacroides fuscicauda r
Cercomacra cinerascens a a
Pyriglena maura a a
Myrmoborus leucophrys a
Myrmoborus myotherinus a r/a r sp
Myrmelastes leucostigma r x
Hafferia fortis r/a r
Pithys albifrons r r/a r/a sp sp
Gymnopithys leucaspis a r
Hylophylax naevius r/a r/a sp/a a sp x sp
Willisornis poecilinotus r r sp
Conopophagidae
Conopophaga peruviana sp
Conopophaga castaneiceps a v/sp sp x
Grallariidae
Grallaria squamigera x
Grallaria guatimalensis a a a sp
Grallaria haplonota a a a x
Grallaria hypoleuca a a a x
Hylopezus fulviventris a
Myrmothera campanisona a a
Grallaricula flavirostris r
Grallaricula peruviana x
Grallaricula nana v/a
Rhinocryptidae
Liosceles thoracicus a a
Scytalopus latrans a a a sp
Scytalopus micropterus a a a sp
Scytalopus atratus a a a x
Formicariidae
Formicarius analis a a
Formicarius rufipectus a a a v/a sp
Chamaeza campanisona a a sp/a a r sp
Furnariidae
Sclerurus obscurior a a
Sclerurus caudacutus r r
Sclerurus albigularis r/a sp/a x
Sittasomus griseicapillus v/a v/a x
Deconychura longicauda a sp
Dendrocincla tyrannina x
Dendrocincla fuliginosa v a a v sp x
Glyphorynchus spirurus r/a r/a r/a r/sp r sp sp sp
Dendrexetastes rufigula a a
Dendrocolaptes certhia a r/a r/a sp
Dendrocolaptes picumnus x
Xiphocolaptes promeropirhynchus a a a sp x
Xiphorhynchus chunchotambo a r r sp x sp
Xiphorhynchus guttatus a a
Xiphorhynchus triangularis r/a a sp/a sp a r/a sp
Campylorhamphus trochilirostris a

Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Campylorhamphus pusillus a sp v/a x
Lepidocolaptes lacrymiger x
Xenops minutus a x
Xenops rutilans a a r r v v x
Pseudocolaptes boissonneautii a x
Premnornis guttuliger v x
Furnarius leucopus sp/a
Lochmias nematura r a
Anabazenops dorsalis a x
Philydor erythrocercum r sp x
Philydor pyrrhodes sp
Anabacerthia striaticollis a sp
Anabacerthia ruficaudata sp x
Syndactyla subalaris a r r sp
Dendroma erythroptera a a
Dendroma rufa a sp
Clibanornis rubiginosus sp/a sp
Thripadectes holostictus a
Thripadectes melanorhynchus a sp
Automolus rufipileatus a
Automolus melanopezus a
Automolus ochrolaemus a a
Automolus subulatus a r/a r/a x
Premnoplex brunnescens r/a sp v sp
Margarornis squamiger v x
Xenerpestes singularis a a x
Siptornis striaticollis v x
Cranioleuca curtata r/a a a a x
Cranioleuca gutturata a
Synallaxis moesta a a
Synallaxis albigularis a a a x sp
Synallaxis unirufa sp
Pipridae
Tyranneutes stolzmanni * a a
Chloropipo unicolor r/a sp
Chiroxiphia pareola a a sp
Masius chrysopterus r v/sp r sp
Cryptopipo holochlora a r r x sp
Lepidothrix coronata a sp sp sp sp
Lepidothrix isidorei a sp r sp sp
Manacus manacus a sp sp
Machaeropterus striolatus r/a r/a sp
Dixiphia pipra r/a r r sp sp
Ceratopipra erythrocephala * r/a r/a sp x sp
Cotingidae
Pipreola riefferii v/a v/a sp
Pipreola lubomirskii v/a v x
Pipreola frontalis a v/a v sp
Pipreola chlorolepidota x
Ampelioides tschudii x
Rupicola peruvianus v/a e v a v x
Snowornis subalaris a a sp/a
Snowornis cryptolophus a v x
Querula purpurata a
Cephalopterus ornatus e x

Pozo-Zamora et al.
Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Cotinga maynana e sp
Tityridae
Tityra inquisitor v v
Tityra semifasciata v v x
Schiffornis aenea r/a a sp sp sp
Laniisoma elegans sp/a v
Pachyramphus viridis a x
Pachyramphus versicolor v/a x
Pachyramphus castaneus a
Pachyramphus polychopterus a a
Pachyramphus albogriseus a x
Oxyruncidae
Oxyruncus cristatus a sp/a
Onychorhynchidae
Terenotriccus erythrurus a sp
Myiobius villosus r sp
Tyrannidae
Piprites chloris a r r/a a
Neopipo cinnamomea a
Platyrinchus mystaceus r/a/sp v/r/a sp
Platyrinchus coronatus a r
Platyrinchus flavigularis a x
Pseudotriccus pelzelni sp/a sp
Pseudotriccus ruficeps sp
Phylloscartes poecilotis x
Phylloscartes ophthalmicus a x
Phylloscartes orbitalis a sp/a sp
Phylloscartes gualaquizae a a a a sp
Phylloscartes superciliaris a sp
Mionectes striaticollis v v/sp v v sp
Mionectes olivaceus r r r r sp sp sp
Leptopogon superciliaris r/a r/a sp
Rhynchocyclus olivaceus a a sp
Rhynchocyclus fulvipectus r/a r/a sp
Tolmomyias sulphurescens a a a x
Tolmomyias assimilis a
Tolmomyias poliocephalus a
Tolmomyias flaviventris a a
Lophotriccus pileatus a v/a r/a x
Lophotriccus vitiosus a
Hemitriccus zosterops a a
Hemitriccus granadensis a v sp
Hemitriccus rufigularis a a x
Poecilotriccus capitalis r sp x
Poecilotriccus latirostris a a a
Poecilotriccus calopterus v/a v/a a
Todirostrum cinereum a a a x
Todirostrum chrysocrotaphum a
Myiotriccus ornatus r/a r/a r/a r/a v/sp/a r/v sp sp
Pyrrhomyias cinnamomeus a a a sp
Zimmerius chrysops a a a a v/a v/a x
Ornithion inerme a a
Elaenia gigas a sp
Tyrannulus elatus v/a a
Myiopagis gaimardii a a a

Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Myiopagis caniceps a
Myiopagis olallai a a
Capsiempis flaveola a
Phyllomyias griseiceps a sp/a
Phyllomyias cinereiceps a
Phyllomyias plumbeiceps a
Mecocerculus poecilocercus v x
Mecocerculus minor sp
Serpophaga cinerea v a sp x
Attila spadiceus a a
Legatus leucophaius a a
Pitangus sulphuratus a
Megarynchus pitangua a a
Myiodynastes chrysocephalus v/a x
Myiozetetes similis v/a v/a x
Myiozetetes granadensis a a
Myiozetetes luteiventris a a
Conopias cinchoneti a a a x
Tyrannus melancholicus v/a v/a v/a x
Myiarchus tuberculifer a a a a
Myiarchus ferox a
Myiarchus cephalotes a x
Colonia colonus v v x sp
Myiophobus flavicans a sp sp
Myiophobus phoenicomitra r/a x
Myiophobus roraimae v x
Myiophobus cryptoxanthus r/a r/a a x sp
Ochthoeca diadema sp sp
Myiotheretes fumigatus sp
Sayornis nigricans v v
Contopus cooperi a a
Contopus fumigatus a a v
Contopus sordidulus * a sp/a
Contopus virens a a
Vireonidae
Hylophilus olivaceus a a x
Vireolanius leucotis a a a a a sp
Tunchiornis ochraceiceps sp/a a
Pachysylvia hypoxantha a a
Vireo leucophrys a a a x
Vireo olivaceus v a a
Vireo flavoviridis v
Corvidae
Cyanolyca turcosa a
Cyanocorax violaceus a x
Cyanocorax yncas v v sp
Hirundinidae
Pygochelidon cyanoleuca v v x
Atticora fasciata v
Atticora tibialis a
Stelgidopteryx ruficollis v a sp
Troglodytidae
Microcerculus marginatus * a sp/a a a sp
Microcerculus bambla a a
Odontorchilus branickii v a x

Pozo-Zamora et al.
Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Troglodytes aedon a a v/a x
Troglodytes solstitialis a a x
Campylorhynchus turdinus a a a a x
Pheugopedius coraya a a x
Cinnycerthia olivascens a sp
Henicorhina leucosticta r/a r/a r/a a sp x sp
Henicorhina leucophrys v/a sp/a a/v v/a x
Cyphorhinus thoracicus a x
Cyphorhinus arada r/a r/a r x
Polioptilidae
Microbates cinereiventris a a sp sp
Donacobiidae
Donacobius atricapilla sp
Cinclidae
Cinclus leucocephalus x
Turdidae
Myadestes ralloides v r/a a r sp
Catharus dryas r/a r/a a sp
Catharus ustulatus * r sp
Turdus leucops a sp sp x
Turdus ignobilis v/a a a a
Turdus fulviventris r/v x
Turdus serranus a v/a x
Turdus albicollis v v r/a r/a sp sp
Fringillidae
Spinus olivaceus x
Euphonia laniirostris a a
Euphonia cyanocephala v/a
Euphonia chrysopasta a a a
Euphonia mesochrysa a a x
Euphonia minuta a a
Euphonia xanthogaster r/a r/a r/a r/a v/a a r/v sp sp sp
Euphonia rufiventris a a
Chlorophonia cyanea a v x
Chlorophonia pyrrhophrys x
Passerellidae
Chlorospingus flavigularis r/a r/a a a sp
Chlorospingus parvirostris x
Chlorospingus canigularis v/a a sp a x
Chlorospingus flavopectus sp/a r sp
Ammodramus aurifrons v/a a v/a sp
Arremon aurantiirostris a r/a r/a x
Arremon brunneinucha v/a r x
Arremon castaneiceps r sp
Zonotrichia capensis v/a
Icteridae
Psarocolius angustifrons angustifrons a a a v/a v v x
Psarocolius decumanus a a x
Cacicus uropygialis a v sp
Cacicus cela a a a
Icterus cayanensis a
Molothrus oryzivorus v
Parulidae
Mniotilta varia x
Setophaga ruticilla x

Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Setophaga cerulea v
Setophaga pitiayumi a a a v/a a x
Setophaga fusca * x
Setophaga petechia x
Setophaga striata v
Myiothlypis luteoviridis x
Myiothlypis fulvicauda v/a v/a a sp
Myiothlypis coronata v/sp/a sp
Basileuterus tristriatus a v r/v x
Cardellina canadensis * v x
Myioborus miniatus r/a r/a a v/a a v sp x
Myioborus melanocephalus sp
Cardinalidae
Piranga rubra a a v x
Piranga olivacea v
Piranga leucoptera v/a a v x
Cyanoloxia rothschildii r r/a r/a sp
Thraupidae
Catamblyrhynchus diadema x
Chlorophanes spiza v v v x sp
Iridophanes pulcherrimus v x
Hemithraupis guira v
Hemithraupis flavicollis a a
Conirostrum albifrons x
Diglossa albilatera sp
Diglossa glauca a v/a a v x
Diglossa caerulescens sp x
Diglossa cyanea sp
Creurgops verticalis v r sp
Tachyphonus surinamus sp
Tachyphonus rufus a
Ramphocelus nigrogularis a
Ramphocelus carbo v/a a v sp sp
Lanio fulvus v/a v/a sp/a a
Cyanerpes caeruleus v r/a r x
Dacnis lineata v x sp
Dacnis cayana v x
Sporophila bouvronides v
Sporophila castaneiventris v a
Sporophila angolensis a a sp sp
Sporophila luctuosa v x
Saltator maximus v/a v/a a a x
Saltator coerulescens a a x
Saltator cinctus x
Saltator grossus a r/a r/a v/a x
Coereba flaveola r/a r/a a v v x
Chlorochrysa calliparaea r/a v sp
Cissopis leverianus v a v x
Calochaetes coccineus v v sp
Iridosornis analis v/a v sp/v r/v sp
Pipraeidea melanonota a v x
Anisognathus somptuosus v v v x
Chlorornis riefferii a sp
Stilpnia nigrocincta * v a
Stilpnia cyanicollis v v v v v x

Pozo-Zamora et al.
Kutukú occidente
Uuntsuants 1
Uuntsuants 2
Familia Especie
Nuevo Israel
Puchimi 1
Puchimi 2
Napimias
Tayuntza
Miazal
Wisui
Yapit
Tangara vassorii x
Tangara nigroviridis r x
Tangara cyanotis v v x
Tangara mexicana v
Tangara chilensis v a a v/a v sp
Tangara velia x
Tangara gyrola v v v/a v v v x
Tangara chrysotis v v x
Tangara xanthocephala v v sp
Tangara parzudakii v v x
Tangara schrankii v v r/a r/a sp x sp
Tangara arthus r/a v a sp
Thraupis episcopus v a a x
Thraupis palmarum v a a x
Ixothraupis xanthogastra v x
Ixothraupis punctata v v x
TOTAL 111 213 246 192 115 56 75 11 31 31 1 299 34

Apéndice 2. Especímenes examinados: Todos los especímenes examinados provienen de la cordillera del Kutukú, provincia de Morona Santiago, Ecuador y están depositados en la colección de Ornitología
MECN, Instituto Nacional de Biodiversidad (INABIO), Quito, Ecuador.
MECN Especie Localidad Latitud Longitud Altitud (m) Colectores
7634 Tinamus tao Uuntsuants -2.55 -77.9 1000 Rafael Nayap Puhupat
7635 Crypturellus obsoletus Uuntsuants -2.55 -77.9 560 Pedro Tserm
803 Streptoprocne rutila Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Manuel Marín
9021 Streptoprocne zonaris Estación Wisui-Cueva de los Tayos -2.122355 -77.727205 675 Elisa Bonaccorso
798 Streptoprocne zonaris Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Manuel Marín
806 Chaetura cinereiventris Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Fred C. Sibley
8644 Eutoxeres aquila Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Elisa Bonaccorso
9609 Eutoxeres aquila Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
953 Eutoxeres condamini Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Gregory S. Glenn
958 Eutoxeres condamini Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
861 Threnetes leucurus Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Frank B.Gill
864 Threnetes leucurus Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
8649 Threnetes leucurus Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Anahí Paca
894 Phaethornis guy Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Juan J. Espinoza
9611 Phaethornis guy Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
9608 Phaethornis syrmatophorus Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
7638 Phaethornis bourcieri Uuntsuants -2.55 -77.9 700 Niels Krabbe
8647, 9159 Phaethornis bourcieri Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Elisa Bonaccorso
935 Phaethornis bourcieri Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
913 Phaethornis malaris Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
7637 Phaethornis malaris Uuntsuants -2.55 -77.9 700 Niels Krabbe
8646 Phaethornis malaris Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Elisa Bonaccorso
9628, 9630 Heliangelus amethysticollis Puchimi -2.78548 -78.13421 2107 Glenda Pozo
7645-46 Phlogophilus hemileucurus Uuntsuants -2.55 -77.9 700 Niels Krabbe
1034 Adelomyia melanogenys Sendero Logroño a Yaupi -2.6971 -78.0919 1100 Gregory S. Glenn
9825 Adelomyia melanogenys Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
9652 Haplophaedia aureliae Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
7608 Haplophaedia aureliae Sendero Logroño a Yaupi -2.75 -78 1200 Frank B. Gill
1112 Coeligena coeligena Sendero Logroño a Yaupi -2.6971 -78.0919 1100 Gregory S. Glenn
9826 Coeligena coeligena Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
1121 Coeligena torquata Sendero Logroño a Yaupi -2.716667 -78.083333 2225 Gregory S. Glenn
1155 Ocreatus underwoodii Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1525 T.S. Schulenberg
7640-41 Heliodoxa schreibersii Uuntsuants -2.55 -77.9 700-1000 Niels Krabbe
1067 Heliodoxa leadbeateri Sendero Logroño a Yaupi -2.6971 -78.0919 1100 Juan J. Espinoza
7644 Klais guimeti Uuntsuants -2.55 -77.9 1000 Niels Krabbe
979 Campylopterus largipennis Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
9610 Campylopterus villaviscensio Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
7642-43 Campylopterus villaviscensio Uuntsuants -2.55 -77.9 1000 Niels Krabbe
8648 Campylopterus villaviscensio Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Anahí Paca
7639 Thalurania furcata Uuntsuants -2.55 -77.9 1025 Niels Krabbe
7683 Thalurania furcata San Luis de Inimkis -2.433333 -78.083333 1270 Niels Krabbe
773 Megascops ingens Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 T.S. Schulenberg
7636 Megascops roraimae Uuntsuants -2.55 -77.9 650 Niels Krabbe
1407 Malacoptila fulvogularis Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Mark B. Robbins
9019 Nonnula brunnea Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Elisa Bonaccorso
2375 Aulacorhynchus derbianus Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Gregory S. Glenn
687 Touit stictopterus Sendero Logroño a Yaupi -2.6971 -78.0919 1100 Mark B. Robbins
7654-55 Thamnophilus aethiops Uuntsuants -2.55 -77.9 700-1000 Niels Krabbe
2131 Thamnistes anabatinus Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1525 Mark B. Robbins
9601 Dysithamnus mentalis Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
7656 Dysithamnus mentalis Uuntsuants -2.55 -77.9 1025 Niels Krabbe
2149 Dysithamnus leucostictus Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 T.S. Schulenberg
9600 Epinecrophylla spodionota Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
7658-60 Epinecrophylla spodionota Uuntsuants -2.55 -77.9 600-1000 Niels Krabbe
9671 Myrmotherula schisticolor Sendero Logroño a Yaupi -2.720638 -78.088055 1200 Gregory S. Glenn
2226 Herpsilochmus axillaris Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1525 Mark B. Robbins
9018 Myrmoborus myotherinus Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Elisa Bonaccorso
2511 Pithys albifrons Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Mark B. Robbins
2515 Pithys albifrons Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
2557 Hylophylax naevius Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
7661-64 Hylophylax naevius Uuntsuants -2.55 -77.9 650-700 Niels Krabbe
9014 Hylophylax naevius Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Elisa Bonaccorso
2568 Willisornis poecilinotus Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Juan J. Espinoza
9604 Conopophaga castaneiceps Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
3163 Formicarius rufipectus Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1150 Mark B. Robbins
2581 Chamaeza campanisona Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Manuel Olalla
3143 Chamaeza campanisona Sendero Logroño a Yaupi -2.6971 -78.0919 1075 Mark B. Robbins
7665 Chamaeza campanisona Uuntsuants -2.55 -77.9 1000 Niels Krabbe

7653 Sclerurus albigularis Uuntsuants -2.55 -77.9 950 Niels Krabbe
1605 Deconychura longicauda Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Todd F. Miller
1624 Glyphorynchus spirurus Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
1631 Glyphorynchus spirurus Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Juan J. Espinoza
9650 Glyphorynchus spirurus Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
9653 Glyphorynchus spirurus Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
9015-16 Glyphorynchus spirurus Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Elisa Bonaccorso
9631 Xiphocolaptes promeropirhynchus Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
1654 Xiphorhynchus chunchotambo Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
9020 Xiphorhynchus chunchotambo Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Elisa Bonaccorso
9824 Xiphorhynchus triangularis Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
1690 Xiphorhynchus triangularis Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Juan J. Espinoza
7650 Xiphorhynchus triangularis Uuntsuants -2.55 -77.9 1025 Niels Krabbe
7651-52 Campylorhamphus pusillus Uuntsuants -2.55 -77.9 700-1025 Niels Krabbe
7647 Furnarius leucopus Uuntsuants -2.55 -77.9 525 Niels Krabbe
9017 Philydor erythrocercum Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Elisa Bonaccorso
1945 Anabacerthia striaticollis Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 T.S. Schulenberg
7649 Anabacerthia ruficaudata Uuntsuants -2.55 -77.9 750 Niels Krabbe
1943 Syndactyla subalaris Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Todd F. Miller
1962 Dendroma rufa Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Frank B.Gill
7648 Clibanornis rubiginosus Uuntsuants -2.55 -77.9 700 Niels Krabbe
2026 Thripadectes melanorhynchus Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Paul Greenfield
1894 Premnoplex brunnescens Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Gregory S. Glenn
9654 Premnoplex brunnescens Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
1810 Synallaxis albigularis Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Manuel Marín
1825 Synallaxis unirufa Sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2225 Mark B. Robbins
2841 Chloropipo unicolor Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Juan J. Espinoza
9022 Chiroxiphia pareola Estación Wisui -2.1098 -77.74495 770 Anahí Paca
2793 Masius chrysopterus Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Gregory S. Glenn
9602, 9606- Masius chrysopterus Puchimi -2.78393 -78.148084 1581 Glenda Pozo
07
2815 Cryptopipo holochlora Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Fred C. Sibley
2703 Lepidothrix coronata Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
7673 Lepidothrix coronata Uuntsuants -2.55 -77.9 1050 Niels Krabbe
2731 Lepidothrix isidorei Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Gregory S. Glenn
9603, 9647- Lepidothrix isidorei Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
48
2775 Manacus manacus Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
2809 Machaeropterus regulus Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
2682 Ceratopipra erythrocephala Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.733333 -77.866667 600 Iván Mora
3747 Pipreola riefferii Sur de sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2225 Gregory S. Glenn
3759 Pipreola frontalis Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700-1975 Juan J. Espinoza
7672 Snowornis subalaris Uuntsuants -2.55 -77.9 1025 Niels Krabbe
3890 Cotinga maynana Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
2844 Schiffornis aenea Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Juan J. Espinoza
9599 Schiffornis aenea Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
7680-81 Laniisoma elegans San Luis de Inimkis -2.433333 -78.083333 1270 Niels Krabbe
7670-71 Oxyruncus cristatus Uuntsuants -2.55 -77.9 1000 Niels Krabbe
3102 Terenotriccus erythrurus Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
7668 Myiobius villosus Uuntsuants -2.55 -77.9 1000 Niels Krabbe
3235 Platyrinchus mystaceus Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Gregory S. Glenn
7682 Platyrinchus mystaceus San Luis de Inimkis -2.433333 -78.083333 1270 Niels Krabbe
9598 Pseudotriccus pelzelni Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
3356 Pseudotriccus pelzelni Sur de sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1975 Gregory S. Glenn
3357 Pseudotriccus ruficeps Sur de sendero Logroño a Yaupi -2.716667 -78.083333 2225 Mark B. Robbins
7666 Phylloscartes orbitalis Uuntsuants -2.55 -77.9 1025 Niels Krabbe
3371 Phylloscartes gualaquizae Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 T.S. Schulenberg
3373 Phylloscartes superciliaris Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1625 Mark B. Robbins
9651 Mionectes striaticollis Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
3507 Mionectes striaticollis Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1925 Gregory S. Glenn
3488 Mionectes olivaceus Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Juan J. Espinoza
3475 Leptopogon superciliaris Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Frank B.Gill
3253 Rhynchocyclus olivaceus Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
3261 Rhynchocyclus fulvipectus Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Gregory S. Glenn
3294 Hemitriccus granadensis Sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2225 Mark B. Robbins
9655 Myiotriccus ornatus Puchimi -2.77633 -78.15867 1404 Glenda Pozo
3182 Myiotriccus ornatus Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Juan J. Espinoza
3195 Pyrrhomyias cinnamomeus Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1150 Mark B. Robbins
7667 Phyllomyias griseiceps Uuntsuants -2.55 -77.9 1025 Niels Krabbe
3395 Mecocerculus minor Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1975 Mark B. Robbins
2931 Colonia colonus Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
9645 Myiophobus flavicans Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
3203 Myiophobus flavicans Sur sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1975 Gregory S. Glenn
3223 Myiophobus cryptoxanthus Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Fred C. Sibley
2920 Ochthoeca diadema Sur de sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2275 Mark B. Robbins
9625-26 Ochthoeca diadema Puchimi -2.785487 -78.134215 2107 Glenda Pozo
2887 Myiotheretes fumigatus Sur de sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2225 T.S. Schulenberg
7669 Contopus sordidulus Uuntsuants -2.55 -77.9 1025 Niels Krabbe
4246 Vireolanius leucotis Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1325 Mark B. Robbins
7674 Tunchiornis ochraceiceps Uuntsuants -2.55 -77.9 700 Niels Krabbe
4107 Cyanocorax yncas Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Gregory S. Glenn
3592 Stelgidopteryx ruficollis Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
7675 Microcerculus marginatus Uuntsuants -2.55 -77.9 525 Pablo Mena
3648 Cinnycerthia olivascens Sur de sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2225 T.S. Schulenberg
4351 Henicorhina leucosticta Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
9649 Henicorhina leucophrys Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
4207 Microbates cinereiventris Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
4401 Donacobius atricapilla Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
4416 Myadestes ralloides Sur de sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1925 Gregory S. Glenn
4443 Catharus dryas Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Todd F. Miller
9596 Turdus leucops Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
4526 Turdus albicollis Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
4765 Euphonia xanthogaster Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Gregory S. Glenn
4777 Euphonia xanthogaster Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Fred C. Sibley
5232 Chlorospingus flavigularis Sendero Logroño a Yaupi -2.790969 -78.189613 1121-1700 Gregory S. Glenn
9605 Chlorospingus canigularis Puchimi -2.78393 -78.148084 1729 Glenda Pozo
9597 Chlorospingus flavopectus Puchimi -2.785487 -78.134215 2107 Glenda Pozo
5231 Chlorospingus flavopectus Sur de sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1975 Gregory S. Glenn
5614 Arremon castaneiceps Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Gregory S. Glenn
4164 Cacicus uropygialis Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Todd F. Miller
9624 Myiothlypis coronata Puchimi -2.785487 -78.134215 2107 Glenda Pozo
4578 Myiothlypis coronata Sur de sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1975 Gregory S. Glenn
4535 Myioborus melanocephalus Sur de sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2225 Gregory S. Glenn
4709 Chlorophanes spiza Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
4661 Diglossa albilatera Sur de sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2225 Mark B. Robbins
9629 Diglossa caerulescens Puchimi -2.78548 -78.13421 2107 Glenda Pozo
4651 Diglossa cyanea Sur de sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2225 Mark B. Robbins
5196 Creurgops verticalis Sur de sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1975 Mark B. Robbins
5052 Ramphocelus carbo Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Manuel Marín
5073 Ramphocelus carbo Sur de Logroño cerca a Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.618835 -78.202576 750 Juan J. Espinoza
7676 Lanio fulvus Uuntsuants -2.55 -77.9 1025 Niels Krabbe
4736 Dacnis lineata Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Fred C. Sibley
5450 Sporophila angolensis Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Iván Mora
5452 Sporophila angolensis Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Gregory S. Glenn
4833 Chlorochrysa calliparaea Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Mark B. Robbins
5113 Calochaetes coccineus Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 Mark B. Robbins
9627 Iridosornis analis Puchimi -2.785487 -78.134215 2107 Glenda Pozo
4979 Iridosornis analis Sur de sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1975 Mark B. Robbins
5275 Chlorornis riefferii Sur de sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 2225 Mark B. Robbins
304 Tangara chilensis Logroño, 200 m arriba de Río Chiguaza 1100 Juan J. Espinoza
4856 Tangara xanthocephala Sur de sendero Logroño a Yaupi (cresta) -2.716667 -78.083333 2225 Mark B. Robbins
309 Tangara schrankii Tayuntza, 54 km SE de Macas -2.716667 -77.866667 600 Fred C. Sibley
4836 Tangara arthus Sendero Logroño a Yaupi -2.65 -78.133333 1075 Juan J. Espinoza
5798 Scytalopus micropterus Sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1700 T.S. Schulenberg
5809 Scytalopus latrans Sur de sendero Logroño a Yaupi -2.7 -78.083333 1975 T.S. Schulenberg
doi: https://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i1.21463 Trabajos originales
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Patrones de distribución de las especies de Senecio L. (Asteraceae) en el Perú
Hamilton Beltrán 1 Resumen

https://orcid.org/0000-0003-3396-3084 En el presente trabajo se analiza la distribución de las especies peruanas del gé-
hamiltonbeltran@yahoo.com nero Senecio, a partir de 4342 pliegos de herbario con localidades y coordenadas
geográficas disponibles. Para conocer cómo están relacionadas con el clima se usó
Antonio Galán de Mera* 2
el método de los pisos bioclimáticos de Rivas-Martínez, y el modelo de Köppen-
https://orcid.org/0000-0002-1652-5931
agalmer@ceu.es Geiger para observar su comportamiento frente a cambios climáticos a 50 y 100
años. Para observar cómo es la distribución departamental de las especies y la
*Corresponding author relación entre departamentos en cuanto a su presencia-ausencia, se recurrió a
1 Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Ma- un clúster (UPGMA, coeficiente de Sørensen). Un Análisis de Componentes Prin-
yor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima-14, Perú. cipales (ACP) reveló la correlación de cada especie con la altitud media, variables
climáticas medias e Índice de Termicidad medio de las localidades de una especie,
2 Laboratorio de Botánica, Universidad CEU San Pablo,
CEU Universities, Apartado 67, 28660 Boadilla del estableciendo 10 grupos ordenados por pisos bioclimáticos. Diferentes modelos
Monte, Madrid, España. de distribución fueron cartografiados correspondiéndose con pisos bioclimáticos
y provincias biogeográficas del Perú. La Cordillera Blanca se configura como una
Citación auténtica barrera biogeográfica separando numerosas localidades del N del Perú
Beltrán H, Galán de Mera A. 2022. Patrones de del resto de las posiciones de Senecio.
distribución de las especies de Senecio L.
(Asteraceae) en el Perú. Revista peruana
de biología 29(1): e21463 033 - 046 (Marzo Abstract
2022). doi: https://dx.doi.org/10.15381/rpb. This paper analyses the distribution of Peruvian species of the genus Senecio, based
v29i1.21463 on 4342 herbarium sheets with available localities and geographical coordinates.
The Rivas-Martínez method of bioclimatic belts and the Köppen-Geiger model were
Presentado: 26/10/2021 used to determine how they are related to climate, and to observe their response
Aceptado: 18/01/2022 in the face of climatic changes over 50 and 100 years. To observe the departmental
Publicado online: 15/03/2022 distribution of the species and the relationship between departments in terms of
Editor: Blanca León presence-absence (UPGMA, Sørensen's coefficient) was used. A Principal Compo-
nent Analysis (PCA) revealed the correlation of each species with mean altitude,
mean climatic variables and mean Thermicity Index of the localities of a species,
establishing 10 groups ordered by bioclimatic belts. Different distribution patterns
were mapped, corresponding to bioclimatic belts and biogeographical provinces of
Peru. The Cordillera Blanca forms an authentic biogeographical barrier separating
numerous localities in northern Peru from the rest of the Senecio positions.
Palabras clave:
Senecio; Asteraceae; biogeografía; cambios climáticos; diversidad; pisos bioclimá-
ticos.
Keywords:
Senecio; Asteraceae; biogeography; climate changes; diversity; bioclimatic belts.
_____________________________________________
033
Beltrán & Galán de Mera
Introducción Material y métodos

Senecio L. es uno de los géneros de angiospermas más Colecciones. - El presente trabajo está basado en
ricos en especies (Nordenstam et al. 2009), aproximada- las colectas del primer autor, depositadas en el herbario
mente 1250 (Bremer 1994, Pelser et al. 2007, Nordens- USM y la consulta de los principales herbarios donde se
tam 2007), la mayor parte repartidas por los Andes, sur- conserva material del Perú (B, CPUN, F, HUT, K, MO, NY, P,
centro de África, la cuenca Mediterránea y este de Asia US, USM; abreviaturas de acuerdo con Thiers 2022). Ade-
(Pelser et al. 2007, Nordenstam et al. 2009, Calvo et al. más, se consultó la base de datos del portal GBIF (2022),
2015). Esta enorme zonación indica la complejidad del que toma información de la mayor parte de los herba-
género en cuanto a su variabilidad morfológica (Salomón rios. Con todos estos datos, se obtuvo una matriz de 5263
et al. 2018), desde hierbas anuales a perennes rizomato- pliegos de herbario, de los cuales en 4342 se pudo confir-
sas, subarbustos y arbustos. Sus principales caracteres mar la localidad con coordenadas en grados decimales y
los podemos encontrar en los capítulos con el involucro la especie de Senecio que contienen, con lo que podemos
campanulado o cilíndrico con una sola fila de brácteas, conocer el rango altitudinal de cada especie, así como su
generalmente con brácteas suplementarias; anteras con distribución departamental y regional en los países ad-
el conectivo prolongado en un apéndice cuspidado y la yacentes de América del Sur. Con esta matriz se obtuvo la
base con un collar generalmente balaustriforme; el estilo tabla que se detalla en el Apéndice 1.
acaba en dos ramas lineares truncadas con una franja de
Bioclimatología. - Para conocer la influencia de dis-
tricomas penicilados, y en las que el área estigmática for-
tintas variables climáticas sobre la distribución de las
ma dos bandas longitudinales estrechas (Vision & Dillon
especies de Senecio se usó el modelo de los pisos biocli-
1996, Calvo & Aedo 2019).
máticos de Rivas-Martínez (Rivas-Martínez et al. 1999),
En cuanto a su distribución, las especies de Senecio se analizados y cartografiados en el Perú por Galán de Mera
pueden encontrar desde áreas desérticas, comunidades et al. (2017). Los pisos bioclimáticos están basados en
vegetales de bajas y medias altitudes, formando parte de intervalos del Índice de Termicidad, que suma diferentes
matorrales, y comunidades de alta montaña (Beltrán & valores de temperatura en grados Celcius, [It = (T + M +
Galán de Mera 1996, 1998, Pelser et al. 2007, Montesi- m) 10; T = temperatura media anual, M = temperatura
nos-Tubée et al. 2021), características ecológicas que han media de las máximas del mes más frío, m = temperatura
sido tratadas en floras y catálogos florísticos atendien- media de las mínimas del mes más frío] en conjunción
do solamente a su distribución altitudinal y a zonas de con plantas bioindicadoras, que guardan una tendencia
vegetación muy amplias, aunque con una actualización hacia un piso bioclimático, y comunidades vegetales. En
taxonómica (Cabrera 1957- Brasil, Paraguay y Uruguay, el Perú reconocemos 6 pisos bioclimáticos: Infratropical
Vision & Dillon 1996, Beltrán et al. 2007- Perú, Robinson (It > 690), Termotropical (It 491 a 690), Mesotropical
1999- Ecuador, Beck & Ibáñez 2014- Bolivia, Freire et al. (It 321 a 490), Supratropical (It 161 a 320), Orotropical
2014- Argentina, Ávila et al. 2015-Colombia, BFG 2015- (It 50 a 160), y Criorotropical (It < 50). Los pisos biocli-
Brasil, Rodríguez et al. 2018, Zuloaga et al. 2019- Chile). máticos se matizan con intervalos de precipitaciones (P
anual en mm) ‒Ultrahiperárido (P < 5), Hiperárido (P 5 a
En el Perú, las especies del género se distribuyen de
30), Árido (P 31 a 100), Semiárido (P 101 a 300), Seco (P
norte a sur, con diferentes rangos altitudinales y una alta
301 a 500), Subhúmedo (P 501 a 900), Húmedo (P 901
endemicidad ya observada en algunos trabajos locales
a 1500), Hiperhúmedo (P 1501 a 2500), y Ultrahiperhú-
(Galán de Mera & Linares Perea 2012, Beltrán & Roque
medo (P > 2500)‒ de tal forma que podemos encontrar-
2015, Beltrán 2016, Gonzáles 2016, Whaley et al. 2019),
nos con un piso termotropical muy seco o muy húmedo.
y representada por muchas de las especies descritas re-
Los valores de temperatura y precipitación fueron obte-
cientemente, como S. carhuanishoensis H. Beltrán & Cal-
nidos del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología
vo (Beltrán & Calvo 2019), S. beltranii P. Gonzáles & Mon-
del Perú (SENAMHI).
tesinos-Tubée (Montesinos-Tubée & Gonzáles 2020), S.
huaynaputinaensis Montesinos-Tubée & Chicalla-Rios Los pisos bioclimáticos se pueden asociar a las ca-
(Montesinos-Tubée & Chicalla-Rios 2021) o S. phlomidi- racterísticas climáticas y tipos de vegetación del mode-
folius H. Beltrán (Beltrán & Calvo 2021). Hasta el momen- lo de Köppen-Geiger (Kottek et al. 2006, Rubel & Kottek
to, no conocemos investigaciones sobre las relaciones 2010). El mapa de Köppen-Geiger es posible visualizar-
biogeográficas entre las especies de este género, cuáles lo con el portal Google Earth (http://koeppen-geiger.
son las barreras de su distribución, qué especies son más vu-wien.ac.at/shifts.htm) a partir de datos climáticos
frecuentes a lo largo del territorio peruano, y cómo se entre 1986 y 2010, y a una resolución de 5 arcos de
relacionan con el relieve y bioclimatología andinas. minuto, y además establecer hipótesis de cambio cli-
mático hasta el año 2100 (Climate Change & Infectious
Puesto que las especies se distribuyen a lo largo de
Diseases Group 2019).
la cordillera de los Andes, y están repartidas entre las
distintas unidades de vegetación, parece evidente la Análisis estadístico. - Los análisis estadísticos
influencia del cambio climático sobre su distribución y han sido realizados a partir de los datos numéricos del
conservación. Por ello, además, incluimos observaciones Apéndice 1 con el programa PAST 4.07b (Hammer et al.
sobre las modificaciones que se producirían entre las 2001), donde figuran las especies de Senecio, su distri-
distintas cinturas de vegetación, y cómo afectarían a las bución departamental y en países de alrededor en caso
especies de Senecio. de no ser endemismos peruanos, rango altitudinal me-

Patrones de distribución de las especies de Senecio en el Perú
dio, variables climáticas medias e Índice de Termicidad con algunas disyunciones interiores (Fig. 2A), como S.
medio. Con el rango altitudinal podemos conocer la alti- trifurcifolius Hieron. (que se adentra desde Chile y Bo-
tud media (Hm en m sobre el nivel del mar) a la que cre- livia hasta Arequipa y algunas localidades de Cusco), S.
ce una especie, y además las estaciones meteorológicas beltranii (endemismo de Arequipa y Cusco), S. ticsani-
más próximas a una determinada especie en un depar- cus Montesinos & Trinidad (endemismo de Moquegua),
tamento del Perú, y con ellas los valores de P, M, m e It. S. tacorensis Cabrera (que alcanza Tacna desde Boli-
Dichas estaciones fueron tomadas de Galán de Mera et via), S. behnii Ricardi & Martic. (que se adentra hasta
al. (2017). Los valores medios de las estaciones para una Moquegua desde Chile), S. phylloleptus Cuatrec. (que se
especie (Pm, Mm, mx e Itm) ofrecen su tendencia como distribuye por la puna seca de Bolivia, Chile, Arequipa,
bioindicador de un piso bioclimático junto con un valor Moquegua y Tacna), S. cumingii Hook. & Arn. (que crece
de precipitaciones. en Chile y Moquegua), S. neoviscosus Cuatrec. (endemis-
mo de Arequipa y Moquegua), y S. ctenophyllus Phil. (de
La presencia o ausencia de las especies de Senecio
Chile y Tacna).
en los distintos departamentos del Perú, y la similitud
existente entre ellos sirve para apreciar la distribución
geográfica y, por tanto, conocer algunas sus característi- Similarity
cas biogeográficas en cuanto a la proximidad entre áreas 0.00 -0.15 -0.30 -0.45 -0.60 -0.75 -0.90
LA
(Galán de Mera et al. 1997, Freitas et al. 2019, Hansen PI
et al. 2021). Para ello se construyó un clúster basado en CA

LL
AM
valores de similitud por pares (UPGMA) utilizando el co- SM
AY
eficiente de Sørensen para presencia-ausencia entre los AP
CU
diferentes departamentos del Perú. PU
HU
PA
Para observar la tendencia de cada especie en rela- HV
JU
ción con la altitud (Hm) y las variables e índices biocli- AN
LI
máticos (Pm, Mm, mx e Itm) se realizó un análisis de AR
MO
componentes principales (ACP). TA
IC
En los análisis estadísticos no se incluye a S. vulgaris Figura 1: Dendrograma para mostrar la similitud de presencia-
L. por ser una especie introducida con una gran amplitud ausencia de las diferentes especies de Senecio entre los departa-
altitudinal, de 50 a 4000 m, que crece en zonas antropiza- mentos del Perú. El clúster está basado en valores de similitud por
das. Tampoco a S. tridentatus DC., que solo se conoce de pares (UPGMA) usando el coeficiente de Sørensen. Las abreviaturas
departamentales coinciden con Lamas & Encarnación (1976).
una colecta de Haenke (P) con el departamento dudoso.
La rama del departamento de Ica (IC) se encuentra

Resultados separada al abarcar especies termotropicales, como S.
Análisis estadístico y cartografía. - El género Se-
fernandinus H. Beltrán & J. Calvo (endemismo de Ica), a
necio en Perú está conformado por 153 especies, de las
veces compartidas, con Arequipa, en el caso de S. calcico-
cuales 94 son endémicas.
la Meyen & Walp. (endemismo de Arequipa e Ica), o con
La Figura 1 muestra el análisis de agrupamiento áreas más interiores de Ayacucho (AY) o Huancavelica
basado en los registros de las especies de cada depar- (HV), como S. acarinus Cabrera (endemismo de Arequipa,
tamento. Lambayeque (LA) no tiene ninguna especie Ayacucho, Huancavelica e Ica). Las ramas de Ancash (AN),
propia, pero su rama se encuentra unida a la de Piura Junín (JU) y Lima (LI) también aparecen juntas debido a
(PI), que contiene a S. josei Sklenář (especie común con algunas especies de distribución circunscrita a la Cordi-
Ecuador, ver Apéndice 1) y S. otophorus Wedd. (distri- llera Blanca y a la cordillera de La Viuda, como ocurre con
buida entre Venezuela y Perú). Ambos departamen- S. pickeringii A.Gray (endemismo de Ancash, Junín y Lima,
tos son próximos a Cajamarca (CA), La Libertad (LL), que también alcanza Ayacucho), S. casapaltensis Ball (en-
Amazonas (AM) y San Martín (SM), donde se distribu- demismo de Ancash, Junín y Lima) (Fig. 2B), S. rauranus
ye un grupo de especies que no alcanzan la Cordillera Cuatrec. (endemismo de Ancash), S. rauhii Cuatrec. (ende-
Blanca hacia el sur, como S. piurensis Sagást. & Zardini mismo de Ancash), S. tubicapillosus Cuatrec. (endemismo
(endemismo de Cajamarca y Piura), S. woodsonianus de Ancash), S. carhuanishoensis (endemismo de Lima), y
Cuatrec. (endemismo de Amazonas), S. involucratus DC. S. phlomidifolius (endemismo de Lima).
(que penetra desde Colombia hasta el departamento de
El resto de las especies están repartidas por la puna
Amazonas), S. recurvatus Kunth (endemismo de Caja-
húmeda, como ocurre con S. melanandrus (Wedd.)
marca), S. ishcaivilcanus Cuatrec. (endemismo de Caja-
J.Calvo, A.Granda & V.A.Funk (que se encuentra también
marca y La Libertad), S. laricifolius Kunth (endemismo
en Bolivia), S. burkartii Cabrera (que sube desde Argen-
de Amazonas, Cajamarca, La Libertad y San Martín), S.
tina hasta Piura y San Martín), S. betonicifolius DC. (cuya
szyszylowiczii Hieron. (endemismo de Amazonas, Caja-
distribución se extiende desde Ecuador a Bolivia), S. nu-
marca y Piura) y S. jungioides Cabrera (endemismo de
tans (que se distribuye por Argentina, Bolivia, Chile y
Amazonas, Cajamarca y La Libertad). Las ramas de Are-
Perú pero no supera la Cordillera Blanca hacia el norte)
quipa (AR), Moquegua (MO) y Tacna (TA) recogen es-
(Fig. 2B), y S. hebetatus Wedd. (endemismo de Ayacucho,
pecies sobre todo occidentales del sur del Perú, aunque
Cusco y Junín). Dos ramas orientales bastante bien de-

finidas en el dendrograma (Fig. 1) son las de Apurímac demismos como S. qosqoensis H. Beltrán & A. Granda, S.
(AP) y Cusco (CU), que comparten especies como S. pan- parvocapitatus Cabrera y S. calcensis Cabrera & Zardini.
ticallensis Cabrera (endemismo de Apurímac y Cusco) y
Al observar la Figura 1 también podemos deducir que
S. tenuicaulis Sch.Bip. ex Klatt (también presente en Bo-
la mayor parte de las especies de Senecio en el Perú se ubi-
livia); la rama de Cusco queda bien representada por en-
can en los departamentos que comparten la puna húmeda.
Figura 2: Distribución de algunas especies de Senecio: A) especies criorotropicales del sur del Perú, en localidades con inviernos muy
fríos, 1. S. beltranii, 2. S. trifurcifolius, 3. S. ticsanicus, 4. S. tacorensis, B) especies supratropicales de localidades con inviernos fríos, 1.
S. sulinicus, 2. S. nutans, 3. S. casapaltensis.
En la Figura 3A se representa el número de especies ͵ B- Son también especies criorotropicales con invier-
por departamento que comparte el Perú con otros paí- nos muy fríos (mx con valores de alrededor de -7 a
ses, el número de endemismos nacionales (endemis- -10 °C) y ambientes más húmedos correspondientes
mos peruanos compartidos por varios departamentos), a la puna húmeda.
y el número de endemismos exclusivamente departa-
͵ C, D y E- Son grupos supratropicales. El piso supratro-
mentales. Mientras que la Figura 3B indica la frecuen-
pical está diversificado en tres grupos, pues es donde
cia de especies por departamento. La puna húmeda es
se encuentra el mayor número de especies (Fig. 4B).
un bioma andino caracterizado por grandes espacios de
C. Son las del norte del Perú que no alcanzan hacia el
Gramíneas situados por encima de los 3500 – 3800 m,
sur de la Cordillera Blanca, y se ubican en áreas con
ubicado sobre todo en el centro del país y entorno del
un intervalo de lluvias húmedo. Senecio minesinus
lago Titicaca (Galán de Mera et al. 2017), donde se dis-
Cuatrec. solo alcanza una Pm de 892.8 mm (inter-
tribuye la mayor parte de las especies de Senecio (Fig.
valo subhúmedo), siendo muy cercana en el gráfico
4A). Esto coincide con una mayor distribución supra- y
a S. ayapatensis Baker que ya se encuentra además
orotropical (Fig. 4B), como también se demuestra en el
en la Cordillera Blanca. D. Son las especies localiza-
ACP (Fig. 5).
das en áreas con inviernos más templados, donde
En el ACP de la Figura 5 se muestra la correlación mx es positiva, y esto coincide con una distribución
entre las especies de Senecio con la altitud media (Hm), andina oriental. E. Es un grupo bastante heterogéneo
valores medios de variables climáticas (Pm, Mm, mx) y que abarca desde especies localizadas en lugares hú-
del Índice de Termicidad (Itm), y distribución geográfica. medos, como S. casapaltensis (Pm 1055 mm), como
Podemos reconocer 10 grupos de especies: en lugares secos, como S. hebetatus (Pm 445,5 mm),
con mx negativa (Fig. 2B). La parte de E que está si-
͵ A- Son especies criorotropicales del S del Perú, con
tuada por debajo del eje de abscisas está compuesta
inviernos muy fríos (mx con valores muy bajos de
por especies de lugares con bajas precipitaciones, de
alrededor de -12 °C), y ambientes subhúmedos de
intervalo seco-subhúmedo (Pm alrededor de 500 -
la puna seca por debajo de 600 mm de precipitación
600 mm), donde la temperatura máxima del mes más
(Fig. 2A),

frío (Mm) es más elevada, aunque los valores de las próximas entre un grupo y otro, pertenecen a distin-
temperaturas mínimas (mx) se mantienen negativos. tas áreas biogeográficas, piso bioclimático, como S.
Suelen ser especies propias de depresiones interan- behnii y S. neoviscosus, o intervalo de precipitaciones,
dinas e incluso de zonas occidentales, como S. yuren- como S. minesinus (dentro del intervalo subhúmedo)
sis Rusby. En general, las especies que se encuentran y S. ochoanus (dentro del intervalo húmedo).
(A) 1 2 3 (A)
70 100 93
60 90
50 80 74
70
40
60
30 51
50
20 40 37
10 30
0 20 16
AM AN AP AR AY CA CU HU HV IC JU LA LL LI MO PA PI PU SM TA
10 5 6 6
3 1 7 0 1 0 1 3 5 0 1 2 0 2 4 2 1 0 0 0 1 2 2 2
0
2 6 32 8 9 16 14 17 18 12 5 23 3 16 27 10 9 2 6 4 2
1000-1500
1500-2000
2000-2500
2500-3000
3000-3500
3500-4000
4000-4500
4500-5000
5000-5500
500-1000
1 8 22 17 21 14 10 39 18 24 1 23 2 14 24 23 17 4 31 7 25
0-500
(B)
70 100% (B)
61 90% 80
60 59
71
55 80% 70
50 48 70% 60
41 60% 48
40 37 36 50
35
32 31 50%
30 40
30 28 27
25 25 40%
30
20 30%
15 20 18
11 20% 11
10 7 6 10
5 10% 4
0
0 0% 0
AN CU LI JU HU PU HV MO LL AR AY TA PA AP CA AM SM IC PI LA Infratropical Termotropical Mesotropical Supratropical Orotropical Criorotropical
Figura 3: Diversidad y endemicidad de Senecio por departamento: Figura 4: Diversidad altitudinal y bioclimática de Senecio en el Perú:
A) 1. Especies que exceden el territorio peruano, 2. Endemismos A) Número de especies por rango altitudinal (intervalo de 500 m),
nacionales, 3. Endemismos departamentales. B) Distribución de B) número de especies por piso bioclimático.
especies en orden decreciente de frecuencia por departamento. La
línea significa el porcentaje de acumulación de especies.
Figura 5: Análisis de Componentes Principales (ACP) correlacionando las especies de Senecio con la altitud media (Hm), y valores medios
de variables e índices climáticos (Pm: precipitación anual media, Mm: valor medio de las temperaturas máximas del mes más frío, mx:
valor medio de las temperaturas mínimas del mes más frío, Itm: índice de termicidad medio). Los porcentajes entre paréntesis junto a
las componentes significan la varianza comprendida por el eje respectivo. Componente 1: frío a cálido, componente 2: seco a húmedo.
Agrupaciones de especies: A) Criorotropicales de la puna seca, B) criorotropicales de la puna húmeda, C) supratropicales que no superan
hacia el sur la Cordillera Blanca, D) supratropicales de localidades con inviernos templados, E) supratropicales de localidades con inviernos
fríos, F) orotropicales, G) mesotropicales que no superan hacia el sur la Cordillera Blanca, H) mesotropicales que superan hacia el sur la
Cordillera Blanca, I) mesotropicales de ambientes semiáridos del sur del Perú, J) termotropicales.

͵ F- Son todas las especies orotropicales, situadas a la Discusión

izquierda del eje de ordenadas, donde las podemos La mayor parte de las especies de Senecio en el Perú se
observar en áreas hiperhúmedas (Pm > 1600 mm), encuentran en los departamentos de la puna húmeda (Fig.
como S. pascoensis Cabrera, a áreas subhúmedas (Pm 3), y guardan relación con las áreas del mapa de las pro-
< 700 mm), como S. mathewsii Wedd. Entre ellas, ade- vincias biogeográficas del Perú, que basadas en el mapa
más podemos observar especies muy dispersas por el biogeográfico de América del Sur de Rivas-Martínez et al.
territorio, como S. evacoides Sch.Bip. que no supera la (2011), establece tres áreas (Fig. 7): especies dentro de la
Cordillera Blanca hacia el N, S. chachaniensis Cuatrec., provincia biogeográfica Guayaquileño-Ecuatoriana, que
que la encontramos distribuida por el S del Perú, o quedan al norte y no alcanzan la Cordillera Blanca, que
S. humillimus Sch.Bip., de la zona oriental, pero que se configura como una barrera biogeográfica hacia el sur
alcanza las montañas de Arequipa, Moquegua y Tac- para muchas especies (Weigend 2002, Galán de Mera et al.
na. Por el contrario, hay especies muy restringidas, 2015); especies que definen la provincia de la Puna Xero-
como S. qosqoensis en Cusco, S. pascoensis en Pasco, fítica, como S. behnii, S. tacorensis y S. ticsanicus (Fig. 2A);
S. crassiandinus Montesinos & Pino y S. roseoandinus un grueso de especies repartidas por la provincia de la
Montesinos & R. Zárate en Huánuco. Puna Mesofítica; y las especies del desierto en la provincia
͵ G- Son especies mesotropicales que no superan hacia biogeográfica Norperuana Hiperdesértica. En la provincia
el sur de la Cordillera Blanca. S. jungioides y S. larici- biogeográfica de la Puna Mesofítica contrastan especies
folius son de ambientes subhúmedos (Pm ~ 700 mm) con un reparto muy amplio, como es el caso de S. mela-
sobre todo orientales en los departamentos de Ama- nandrus, con distribuciones muy restringidas, como es el
zonas, Cajamarca, La Libertad y San Martín. caso de S. qosqoensis o S. roseoandinus (Montesinos-Tubée
et al. 2018), lo que está de acuerdo con los postulados de
͵ H- Son especies de Senecio mesotropicales que supe- las islas andinas (Sklenář et al. 2014), pues las montañas
ran o se localizan al sur de la Cordillera Blanca. Sene- andinas originaron rutas migratorias durante los perio-
cio axillifoliatus Cuatrec., S. lancidentatus Cuatrec. y S. dos fríos del Plio-Pleistoceno, cuando surgieron islas en
weberbaueri Cuatrec. son de ambientes subhúmedos las alturas que favorecieron la especiación en numero-
orientales (Pm > 500 mm), mientras que S. gracilipes sos géneros, como Draba, Gentianella, Senecio y Valeriana
A. Gray y S. huaynaputinaensis son de localidades oc- (Sklenář & Balslev 2005); el enfriamiento pliocénico y los
cidentales secas (Pm < 500 mm). niveles de altitud alcanzados por los Andes dio origen a
͵ I- Son igualmente mesotropicales, pero de los am- la vegetación de la puna, que con sucesivas expansiones
bientes semiáridos que se alcanzan en el sur del Perú. y reducciones permitió la radiación de algunos géneros
Senecio acarinus llega a desarrollarse a un intervalo hacia latitudes medias, como Lupinus (Graham 2009), y
de precipitaciones casi árido (Pm ~ 150 mm). posiblemente Senecio.
͵ J- Reúne especies termotropicales. S. calcicola, S. fer- Las especies de la Puna Xerofítica se localizan en torno
nandinus y S. smithianus son de las lomas occiden- al arco volcánico que se inicia en Ayacucho y se adentra
tales del desierto peruano, mientras que S. inghamii en Chile y Bolivia, pero algunas de ellas, como S. beltranii,
Montesinos es de valles térmicos semiáridos del cen- S. trifurcifolius (Fig. 2A), S. chachaniensis o S. humillimus
tro-norte del país. también aparecen hacia oriente. En estos departamen-
tos volcánicos entre Ayacucho y Tacna encontramos una
Cambio climático y conservación. - La distribución menor diversidad respecto a los de la Puna Mesofítica del
de especies de Senecio en diferentes pisos bioclimáticos centro (Fig. 3B); la localización muy lejana oriental de al-
(Fig. 4B), sobre todo en el supra- y orotropical, sugiere gunas especies tal vez sea debida a las formas anemócora
la posibilidad de cambios ante el calentamiento global. y ectozoocora (Stuessy et al. 1996) de dispersión del fruto
En la Figura 6 se muestra el reparto de especies en el y a un cambio en la composición química del suelo a causa
piso orotropical en mapas con la correspondencia entre de la actividad volcánica (Schwarzer et al. 2010).
el modelo de Köppen-Geiger y el de los pisos bioclimá-
ticos (Fig. 6A), en el 2020 (Fig. 6B), dentro de 50 años Los elementos termotropicales, como S. calcicola, S.
en el 2070 (Fig. 6C), y en el 2099 (Fig. 6D). Se puede ob- fernandinus y S. smithianus se circunscriben a áreas pre-
servar que dentro de 50 años los hábitats que ocupaban cisas de la provincia biogeográfica Norperuana Hiperde-
las especies orotropicales y, por tanto, las criorotropica- sértica, en el sector de Ica, en el caso de S. fernandinus, y
les presentes en la vegetación periglaciar, comenzarían en el sector de Moquegua-Tacna, en el de S. calcicola y S.
a desaparecer, y a los 100 años prácticamente habrían smithianus, como ya se señaló en una sectorización previa
desaparecido con la excepción de áreas de la Cordillera del desierto en atención a la flora y vegetación de las lo-
Blanca y del Coropuna. Esto además supone el ascenso de mas (Galán de Mera et al. 1997).
especies termo-, meso- y supratropicales hacia altitudes Numerosos autores han estudiado en distintas partes
superiores, y el peligro de extinción de un buen número del mundo cómo el calentamiento global afecta a la dis-
de endemismos, como S. chachaniensis, S. pascoensis, S. tribución y conservación de especies y ecosistemas hasta
qosqoensis, S. ticsanicus, S. tubicapillosus, y en general de provocar su extinción (Halloy & Mark 2003, Thuiller et
todas las especies localizadas en los pisos orotropical y al. 2005, Dullinger et al. 2012). En los Andes, los resulta-
criorotropical. dos de otros autores muestran, al igual que con Senecio
(Figura 6A-6D), una migración altitudinal de las especies

con el riesgo de extinción por pérdida de los hábitats cas conllevan la fragmentación de hábitats y a posibles
(Thomas et al. 2004, Feeley et al. 2011, Peyre et al. 2020), extinciones en las cimas de las montañas. Asimismo, son
con problemas de conservación por su endemicidad acordes con Sklenář et al. (2021) en el páramo ecuato-
(Funk et al. 2005). En este sentido, nuestros resultados riano, donde concluyeron que S. nivalis ascendió en el
con Senecio están de acuerdo con los de Gonzáles et al. nevado Antisana de los 4600 m en 1880 a 4850 m en la
(2018) en los Andes de Carabaya (Puno), donde señalan actualidad, y de unos 4800 a 5300 m en el Chimborazo.
cómo el cambio climático asociado a influencias antrópi-
Figura 6: Alteración de los hábitats de las especies orotropicales de 0Senecio ante cambios climáticos.
A) Simbología de Köppen-Geiger relacionada con los pisos bioclimáticos [1. Bosques ecuatoriales muy
húmedos (infra- y termotropical hiperhúmedo y ultrahiperhúmedo), 2. Clima ecuatorial monzónico
(infra- y termotropical húmedo-hiperhúmedo), 3. Sabana ecuatorial con inviernos secos (infra- y
termotropical seco-subhúmedo), 4. Clima templado y cálido muy húmedo con verano fresco (meso-
tropical hiperhúmedo-ultrahiperhúmdo), 5. Clima templado y cálido con invierno seco y verano cálido
(supratropical de seco a húmedo), 6. Clima de estepa frío y árido (supratropical de semiárido a seco),
7. Clima de estepa cálido y árido (termo- y mesotropical de árido a semiárido), 8. Clima desértico
cálido y árido (infra- y termotropical hiperárido), 9. Clima desértico frío y árido (termotropical de
ultrahiperárido a hiperárido), 10. Clima de tundra (oro- y criorotropical de seco a subhúmedo] y
distribución de especies en los pisos bioclimáticos oro- y criorotropical en 2010. B) Distribución de
especies con relación a los bioclimas oro- y criorotropical en la actualidad. C) Distribución de especies
en los pisos bioclimáticos oro- y criorotropical en 50 años. D) Distribución de especies en los pisos
bioclimáticos oro- y criorotropical en el año 2099 (Mapas obtenidos a partir del archivo kmz existen-
te en http://koeppen-geiger.vu-wien.ac.at/shifts.htm visible con el portal Google-Earth, basado en
cambios climáticos observados y previstos, según Rubel & Kottek 2010).

Figura 7: Mapa con las provincias y sectores biogeográficos del Perú, basado en Rivas-Martínez et al. (2011).
Dentro del Reino Neotropical-Austroamericano y del Subreino Neotropical existen 4 regiones biogeográficas
de las que participa el Perú: A) Región Neogranadina: 1. Provincia Guayaquileña-Ecuatoriana (1.1. Sector de
Loja-Cutervo, 1.2. Sector de Chota-Contumazá), 2. Provincia Pacífica (2.1. Sector de Tumbes, 2.2. Sector de
Sechura). B) Región Pacífica Tropical Hiperdesértica: 3. Provincia Norperuana Hiperdesértica (3.1. Sector de
Lima, 3.2. Sector de Ica, 3.3. Sector de Moquegua-Tacna). C) Región Surandina Tropical: 4. Provincia Puneña
Mesofítica (4.1. Sector de Huaraz, 4.2. Sector de Chavín, 4.3. Sector de Xauxa, 4.4. Sector de Apurimac, 4.5.
Sector de Cusco, 4.6. Sector del Allincapac, 4.7. Sector de la Cuenca del Titicaca, 4.8. Sector del Colca), 5.
Provincia Puneña Xerofítica (5.1. Sector de Arequipa), 6. Provincia Yungueña (6.1. Sector del Norte del Perú,
6.2. Sector de Chachapoyas, 6.3. Sector de Huánuco-Junín, 6.4. Sector del Urubamba). D) Región Amazónica:
7. Provincia Amazónica Occidental (7.1. Sector del Pastaza-Marañón, 7.2. Sector de Iquitos), 8. Provincia
Amazónica Suroccidental (8.1. Sector de Contamana-Pucallpa, 8.2. Sector de Madre de Dios).
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St. Louis: Missouri Botanical Garden. pp 308.
Rodríguez R, Marticorena C, Alarcón D, et al. 2018. Catálogo Agradecimientos / Acknowledgments:
de las plantas vasculares de Chile. Gayana Botánica
Nuestro especial agradecimiento a Eliana Linares Perea por su
75(1): 1–430. http://dx.doi.org/10.4067/S0717- ayuda en la composición de los mapas y figuras.
66432018000100001
Rubel F, Kottek M. 2010. Observed and projected climate shifts Los autores no incurren en conflictos de intereses.
1901–2100 depicted by world maps of the Koppen-
Geiger climate classification. Meteorologische Zeits- Rol de los autores / Authors Roles:
chrift 19(2): 135-141. https://doi.org/10.1127/0941- HB: Conceptualización, curación de datos, investigación, admi-
2948/2010/0430 nistración del proyecto, supervisión, validación, visualización,
escritura- preparación del borrador original. AGM: Conceptuali-
Salomón L, Sklenář P, Freire SE. 2018. Synopsis of Senecio zación, análisis formal, metodología, recursos, redacción: revisión
series Culcitium (Asteraceae: Senecioneae, Sene- y edición, supervisión, validación, visualización, escritura- prepa-
ración del borrador original.
cioninae) in the Andean region of South America.
Phytotaxa 340 (1): 1–47. https://doi.org/10.11646/ Fuentes de financiamiento / Funding:
phytotaxa.340.1.1 Los autores declaran que para la realizacion de este trabajo no
han recibido una financiación específica.
Schwarzer C, Cáceres Huamaní F, Cano A, La Torre MI, Weigend
M. 2010. 400 years for long-distance dispersal and di- Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
vergence in the northern Atacama Desert -- Insights Los autores no colectaron material en el campo para la realización
from the Huaynaputina pumice slopes of Moquegua, de este trabajo. Los autores declaran que no violaron ni omitieron
Peru. Journal of Arid Environments 74: 1540-1551. normas éticas o legales en esta investigación.
https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2010.05.034
Sklenář P, Blaslev H. 2005. Superpáramo plant species diversity
and phytogeography in Ecuador. Flora 200: 416-433.
https://doi.org/10.1016/j.flora.2004.12.006

Apéndice 1: Especies de Senecio presentes en el Perú, con su distribución por países, distribución departamental, altitud media, variables climáticas medias, Índice de Termicidad medio y tendencia de cada
especie por pisos bioclimáticos e intervalos de humedad. Abreviaturas- Arg: Argentina, Bol: Bolivia, Chi: Chile, Col: Colombia, Ecu: Ecuador, Pe: Perú, Ve: Venezuela, End: endemismo, Hm: altitud media en
msnm, Pm: precipitación media anual en mm, Mm: valor medio de la media de las temperaturas máximas del mes más frío en °C, mx: valor medio de la media de las temperaturas mínimas del mes más frío
en ºC, Itm: Índice de Termicidad medio. Las abreviaturas de los departamentos son las de Lamas & Encarnación (1976).
Distribución
Especie y autoría Distribución departamental Hm Pm Mm mx Itm Tendencia bioclimática
por países
S. acarinus Cabrera End Pe AR, AY, HV, IC 1650 149.6 22.7 5.5 446.6 Mesotropical semiárido
S. adenophyllus Walp. Arg, Bol, Chi, Pe AP, AR, AY, CU, MO, PA, PU, TA 3750 716.3 15.7 -2.1 223.5 Supratropical subhúmedo
S. algens Wedd. Arg, Bol, Chi, Pe AP, AR, CU, HV, LI, MO, PU, TA 4400 715.2 12.4 -9.3 78.5 Orotropical subhúmedo
S. ancashinus Cabrera End Pe AN, HU 3400 852.5 16.8 1.3 280 Supratropical subhúmedo
S. apolobambensis Cabrera Bol, Pe PU 3350 740 11.7 -1 186 Supratropical subhúmedo
S. aquilaris Cabrera Arg, Bol, Pe HV 4300 766.5 12.5 -3.7 147.5 Orotropical subhúmedo
S. arachnolomus Wedd. End Pe AN, HU, JU, LI 3800 583.6 14.3 -2.8 184.6 Supratropical subhúmedo
S. axillifoliatus Cuatrec. End Pe AN, HU 2600 662 22.1 4.6 399 Mesotropical subhúmedo
S. ayapatensis Baker Bol, Pe AN, CA, CU, HU, HV, LL, PU 3400 876.5 14.8 1.1 254.2 Supratrpical subhúmedo
S. behnii Ricardi & Martic. Chi, Pe MO, TA 3450 319 16.6 0.2 272 Supratropical seco
S. beltranii P.Gonzáles & Montesinos End Pe AR, CU 5100 569 11.5 -12.5 22 Criorotropical subhúmedo
S. betonicifolius DC. Bol, Ecu, Pe AM, AN, AP, CA, CU, HU, HV, JU, LA, LI, LL, PA, PI, PU, SM 3250 761 17.1 1.2 287.7 Supratropical subhúmedo
S. bolivarianus Cuatrec. End Pe AN, CU, HU, HV, JU, LI, MO, PU 4250 886.2 11.8 -6.1 100.7 Orotropical subhúmedo
S. breviscapus DC. Bol, Chi, Pe AN, AY, CU, HU, HV, JU, LI, LL, MO, PA, PU, TA 4250 1038.8 11.8 -5.7 105 Orotropical húmedo
S. burkartii Cabrera Arg, Bol, Pe AM, AN, AP, AY, CA, CU, HU, JU, LI, LL, PA, PI, SM 3700 772 15.9 0.1 255.5 Supratropical subhúmedo
S. cajamarquillensis Cabrera End Pe CA, LL 3400 980.6 14.8 4 288.6 Supratropical húmedo
S. calcensis Cabrera & Zardini End Pe CU 3350 756 19.2 0.3 318 Supratropical subhúmedo
S. calcicola Meyen & Walp. End Pe AR, IC 800 17 17.7 13.8 502 Termotropical hiperárido
S. calvus Cuatrec. End Pe AN, HU, JU, LI 4350 614 14 -5.1 149 Orotropical subhúmedo
S. campanelliferus Cuatrec. End Pe AN 4150 601 15.6 -3.1 200 Supratropical subhúmedo
S. candollei Wedd. Bol, Chi, Ecu, Pe AN, AP, AR, AY, CU, HU, HV, JU, LI, LL, MO, PA, PU, TA 4550 854.8 12.3 -7 101.2 Orotropical subhúmedo
S. canescens (Humb. & Bonpl.) Cuatrec. Bol, Col, Ecu, Pe AN, CA, CU, HU, HV, JU, LI, LL, PA, PU, TA, SM, 4400 904.8 14.8 -4.9 135 Orotropical húmedo
S. cano-purpureus Cuatrec. End Pe CU, JU 3950 675.5 14.7 -5.1 173 Supratropical subhúmedo
S. carhuanishoensis H.Beltrán & J.Calvo End Pe LI 4400 640.5 10.5 -9.9 35.5 Criorotropical subhúmedo
S. casapaltensis Ball End Pe AN, JU, LI 4200 1055 12.9 -1.9 169.5 Supratropical húmedo
S. chachaniensis Cuatrec. End Pe AP, AR, AY, CU, MO, PU 4000 607.2 13.9 -10.2 98.7 Orotropical subhúmedo
S. chavanilloensis Cuatrec. End Pe AN, HU, LI 3550 773.6 15.2 0 241 Supratropical subhúmedo
S. chiquianensis Cabrera End Pe AN, AY, CA, JU, LA, LI, LL 3400 636.8 16.4 3.4 304.1 Supratropical subhúmedo
S. clivicola Wedd. Arg, Bol, Pe AR, CU, PU, TA 3450 463 17.3 0.9 289.2 Supratropical seco
S. collinus DC. Bol, Pe AN, AR, CA, CU, HU, HV, JU, LI, LL, MO, PA, PU 4000 804.1 13.9 -3.4 173.1 Supratropical subhúmedo
S. comosus Sch.Bip. Bol, Pe AN, AP, AR, CU, HU, HV, JU, LI, LL, PA, PU, SM 3900 622.6 14.8 -8.4 130.8 Orotropical subhúmedo
S. condimentarius Cabrera End Pe AN, AP, CU, HU, JU, LI, PU 4000 719.2 14.3 -4.1 174.2 Supratropical subhúmedo
S. coymolachensis Cabrera End Pe AM, CA, LL 3850 1341 10.7 3.4 210 Supratropical húmedo
S. crassiandinus Montesinos & Pino End Pe HU 3975 609 14 -5.1 149 Orotropical subhúmedo
S. crassilodix Cuatrec. End Pe AR, AY, MO, TA 4300 470.3 13.7 -5.1 156.3 Orotropical seco
S. crepidifolius DC. Bol, Pe CU 3700 604 15 -3.7 203 Supratropical subhúmedo

Distribución
por países
S. ctenophyllus Phil. Chi, Pe TA 3150 204 17.6 3.9 331 Mesotropical semiárido
S. culcitioides Sch.Bip. Bol, Ecu, Pe AM, AN, AR, AY, CA, CU, HU, HV, JU, LI, LL, MO, PU, TA, SM 3800 655.7 14.9 -4.7 174.8 Supratropical subhúmedo
S. cumingii Hook. & Arn. Chi, Pe MO 3000 195.5 19.7 3.8 367.5 Mesotropical semiárido
S. danal A.Gray End Pe AN, AP, AY, HU, HV, JU, LI, PA 4100 846.6 12.1 -3.9 134.5 Orotropical subhúmedo
S. dryophyllus Meyen & Walp. Bol, Chi, Pe TA 3750 204 17.6 3.9 331 Mesotropical semiárido
S. ellenbergii Cuatrec. End Pe CA, LL 3900 1341 10.7 3.4 210 Supratropical húmedo
S. emmae Cabrera End Pe AN, LL 3500 556 18.1 1.2 292 Supratropical subhúmedo
S. eriocladus Wedd. End Pe TA 3750 204 17.6 3.9 331 Mesotropical semiárido
S. evacoides Sch.Bip. Bol, Chi, Pe AN, AP, AR, AY, CU, HU, HV, JU, LI, MO, PA, PU, TA 4400 861.1 11.9 -6.8 96.2 Orotropical subhúmedo
S. expansus Wedd. Arg, Bol, Pe AN, CU, HU, HV, JU, LI, PA 4400 972 12.2 -5.6 116 Orotropical húmedo
S. featherstonei Cuatrec. End Pe AN HU 3450 853 16.8 2.6 300.5 Supratropical subhúmedo
Termotropical ultrahipe-
S. fernandinus H.Beltrán & J.Calvo End Pe IC 600 1 25.1 7.4 531.5
rárido
S. ferreyrae Cabrera End Pe AN, AY, HU, HV, JU, LA, LI, MO, PA 4000 867.8 12.3 -3.9 136 Orotropical subhúmedo
S. flaccidifolius Wedd. End Pe AP, AR, AY, CA, CU, HU, HV, IC, JU, LI. LL, PA 3900 620.5 14.9 -4.5 181.8 Supratropical subhúmedo
S. gamolepis Cabrera End Pe AN, AR, AY, HV, JU, LI, MO, PA 4250 961.2 11.4 -6.4 90.6 Orotropical húmedo
S. geniculipes Cuatrec. End Pe CU, LI 4250 570 15.5 -2.9 210 Supratropical subhúmedo
S. genisianus Cuatrec. End Pe AN, AY, HV, JU, LI 4250 760.2 11.5 -5.6 105.7 Orotropical subhúmedo
S. gracilipes A.Gray End Pe AN, IC, LI 3400 482.5 17.3 6.4 359 Mesotropical seco
S. hastatifolius Cabrera Bol, Pe AM, AN, AR, CA, CU, HV, LI, LL, SM 3750 785.3 14.8 -1.8 212 Supratropical subhúmedo
S. hebetatus Wedd. End Pe AY, CU, JU 4150 445.5 15 -3.8 187 Supratropical seco
S. herrerae (Mattf. ex Herrera) Cabrera Bol, Pe AP, AY, CU, MO, PU 3500 635.4 16.3 -4.1 212.6 Supratropical subhúmedo
S. hohenackeri Sch.Bip. Bol, Pe AN, AP, CU, HV, JU, LI, PU 3750 805.7 13.8 -4.3 161.1 Supratropical subhúmedo
S. huaquilicus Cabrera & Zardini End Pe LL 3750 848 15.5 -0.6 228 Supratropical subhúmedo
S. huaynaputinaensis Montesinos & Chicalla End Pe MO 2550 499 17.8 5.9 359 Mesotropical seco
S. humillimus Sch.Bip. Bol, Chi, Pe AR, CU, JU, MO, PU, TA 4300 585.5 15.2 -7.1 157 Orotropical seco
S. hyoseridifolius Wedd. End Pe AN, CU, HU, HV, JU, LI, LL 3800 659.6 15 -2.7 201.8 Supratropical subhúmedo
S. hyoseridis (Benth.) L.Salomón & S.E.Freire Bol, Ecu, Pe AM, AN, CA, HU, HV, JU, LI, MO, PA 3800 927 13.5 -1.5 188.6 Supratropical húmedo
S. hypsiandinus Cuatrec. End Pe AN 4500 663 11.8 -6.2 99 Orotropical subhúmedo
S. infiernillensis Cuatrec. End Pe AN, LI 3650 616 16.9 0.5 265.5 Supratropical subhúmedo
S. inghamii Montesinos End Pe AN, HU, LL 2150 300 25.5 7.6 510.5 Termotropical semiárido
S. involucratus DC. Col, Ecu, Pe AM 3550 1341 10.7 3.4 210 Supratropical húmedo
S. ishcaivilcanus Cuatrec. End Pe CA, LL 3950 1341 10.7 3.4 210 Supratropical húmedo
S. jarae Phil. Arg, Bol, Chi, Pe AR, CU, PU, TA 4500 716.3 13.4 -9.9 132.5 Orotropical subhúmedo
S. josei Sklenár Ecu, Pe PI 2650 1182 16.2 9.4 379 Mesotropical húmedo
S. jungioides Cabrera End Pe AM, CA, LL 2950 724.5 17.7 6.6 374 Mesotropical subhúmedo
S. killipii Cabrera End Pe CU, HV 4000 722 15.4 -4.2 197.5 Supratropical subhúmedo
S. klattii Greenm. End Pe AN, JU, LI, MO 4200 938 12.1 -4.2 130 Orotropical húmedo
S. kingbishopii Cuatrec. End Pe AM, CA 3600 1341 10.7 3.4 210 Supratropical húmedo
S. lancidentatus Cuatrec. End Pe HU, JU, PA 3600 701 19.1 1.5 325 Mesotropical subhúmedo
S. laricifolius Kunth End Pe AM, CA, LL, SM 2850 735.6 19.4 5.7 376 Mesotropical subhúmedo
Distribución
por países
S. larahuinensis H.Beltrán & A.Galán End Pe LI 3700 517 15.6 -2.7 271 Supratropical subhúmedo
S. leucophorbius Cuatrec. End Pe AN 4575 614 14 -5.1 149 Orotropical subhúmedo
S. lingulatus (Schltdl.) Cuatrec. Ecu, Pe CU 4350 623 15.4 -8.5 149 Orotropical subhúmedo
S. lopez-guillenii Cabrera End Pe CU, HV, JU 3500 708.6 16.5 -0.7 258 Supratropical subhúmedo
S. lopez-mirandae Cabrera End Pe CA, LL 3600 1341 10.7 3.4 210 Supratropical húmedo
S. mathewsii Wedd. End Pe AP, CU, PU 4000 658.5 15 -14.5 101.5 Orotropical subhúmedo
S. melanandrus (Wedd.) J.Calvo, A.Granda & V.A.Funk Bol, Pe AP, AR, AY, CU, HV, MO, PU 4750 712 9.6 -7.4 49 Criorotropical subhúmedo
S. melanocalyx Cuatrec. End Pe AN, AP, AY, CU, HU, HV, JU, LI, MO, PA 4000 848.4 13.5 -3.5 166 Supratropical subhúmedo
S. melanolepis DC. Bol, Pe CU, IC, PA 4250 1136 13.6 -6.2 135.5 Orotropical húmedo
S. menesesiae J.Calvo Bol, Pe CU 4850 623 15.4 -8.5 149 Orotropical subhúmedo
S. minesinus Cuatrec. End Pe AM, AN, CA, HU, LA, LI, LL 3900 892.8 14.4 1.8 252.2 Supratropical subhúmedo
S. mitonis Cuatrec. End Pe HU 4050 904 14 -5.5 154 Orotropical húmedo
S. moqueguensis Montesinos Bol, Pe MO, PU, TA 4650 957 13.3 -8.9 94 Orotropical húmedo
S. neoglandulosus Cuatrec. End Pe HU 3000 1149 15.5 1.5 268 Supratropical húmedo
S. neoviscosus Cuatrec. End Pe AR, MO 3650 273 18 2.9 325.5 Mesotropical semiárido
S. nivalis (Kunth) Cuatrec. Ecu, Pe AN, CU, HU, LI, PA, PU 4500 960.7 13.6 -6.6 128.5 Orotropical húmedo
S. nutans Sch.Bip. Arg, Bol, Chi, Pe AN, AP, AR, AY, CU, HU, HV, JU, LI, MO, PA, PU, TA 4100 765 14.1 -2.2 196.6 Supratropical subhúmedo
S. ochoanus Cuatrec. End Pe JU, LI, PA 3800 1038.6 13.8 -1.6 195 Supratropical húmedo
S. otophorus Wedd. Col, Ecu, Pe, Ve PI 3350 1182 16.2 9.4 379 Mesotropical húmedo
S. otuscensis Cabrera End Pe LL 3700 715 18.3 -1.6 260 Supratropical subhúmedo
S. panticallensis Cabrera End Pe AP, CU 3450 621 17.6 -2.7 249 Supratropical subhúmedo
S. parvocapitatus Cabrera End Pe CU 3700 604 15 -3.7 203 Supratropical subhúmedo
S. pascoensis Cabrera End Pe PA 4150 1649 11.9 -3.9 122 Orotropical hiperhúmedo
S. pavonii (Wedd.) Cuatrec. End Pe AN, LI 3450 565.5 14.8 -1.2 210 Supratropical subhúmedo
S. pensilis Greenm. Bol, Pe AP, CU, HV, JU, LI, PU, TA 3900 678.3 14.2 -7 140.3 Orotropical subhúmedo
S. pentlandianus DC. Bol, Chi, Pe CU, PU 4200 644 14.2 -7.2 139 Orotropical subhúmedo
S. peruensis Cuatrec. End Pe AP, AY, CU, PU 3550 681.7 14.2 -2.6 250.2 Supratropical subhúmedo
S. pflanzii (Perkins) Cuatrec. Bol, Pe CU, HV, JU, LI 4200 778.5 12.7 -4.1 145 Orotropical subhúmedo
S. phlomidifolius H. Beltrán End Pe LI 4900 712 9.6 -7.4 49 Criorotropical subhúmedo
S. phylloleptus Cuatrec. Bol, Chi, Pe AR, MO, TA 3500 250 17.9 3.2 327.3 Mesotropical semiárido
S. pickeringii A.Gray End Pe AN, AY, JU, LI 3700 530.7 16 -1.6 226.2 Supratropical subhúmedo
S. pinnatilobatus Sch.Bip. Bol, Pe PU 4000 825.5 14 -11.7 74 Orotropical subhúmedo
S. piurensis Sagást. & Zardini End Pe CA, PI 3250 1088 17.3 2.5 301 Supratropical húmedo
S. praeruptorum Sch.Bip. Bol, Pe AM, AN, CU, HU, JU, LL, PA, PU 4450 1088.7 12.1 -5.1 116.7 Orotropical húmedo
S. puchei Phil. Chi, Pe TA 4150 659 13.3 -11.1 78 Orotropical subhúmedo
S. puna-sessilis Cuatrec. End Pe HU 4050 747 14.4 -6.6 143 Orotropical subhúmedo
S. pygmophyllus (S.F.Blake) J.Calvo, A.Granda & V.A.Funk Chi, Pe MO, TA 4500 569 11.5 -12.5 22 Criorotropical húmedo
S. pyrenophilus Cuatrec. End Pe AN, LI 3400 559.5 16.8 2.8 300.5 Supratropical subhúmedo
S. qosqoensis H. Beltrán & A. Granda End Pe CU 3950 658.5 15 -11.5 101.5 Orotropical subhúmedo
S. radiatus Cuatrec. End Pe AN, CA, LL 3800 975 12.7 -1.3 178 Supratropical húmedo

Distribución
por países
S. rauhii Cuatrec. End Pe AN 4550 640.5 10.5 -9.9 35.5 Criorotropical subhúmedo
S. rauranus Cuatrec. End Pe AN 4800 640.5 10.5 -9.9 35.5 Criorotropical subhúmedo
S. recurvatus Kunth End Pe CA 3250 1214.5 14 2.9 255.5 Supratropical húmedo
S. rhizomatus Rusby Bol, Pe AN, AP, AR, AY, CA, CU, HU, HV, JU, LI, LL, PA, PU, SM 4050 801.1 12.5 -5.3 125.1 Orotropical subhúmedo
S. richii A.Gray End Pe LI 3450 540 15.6 3.6 290 Supratropical subhúmedo
S. roseoandinus Montesinos & R.Zárate End Pe HU, LL 4150 747 14.4 -6.6 143 Orotropical subhúmedo
S. rudbeckiifolius Meyen & Walp. Arg, Bol, Pe AP, AR, AY, CU, HV, JU, LI, MO, PU, TA 4150 762.6 12 -7.9 89.8 Orotropical subhúmedo
S. rufescens (Humb. & Bonpl.) Cuatrec. Bol, Chi, Pe AN, AP, AR, AY, CU, HU, HV, JU, LI, LL, MO, PA, PU, TA 4550 939.3 11.6 -6.7 89.6 Orotropical húmedo
S. sagasteguii H. Beltrán & A. Granda End Pe AN, AY, CU, HV, JU 4300 820.3 10.9 -5.1 100 Orotropical subhúmedo
S. satipoensis Cuatrec. End Pe JU 3750 628.6 17 -1.9 242.6 Supratropical subhúmedo
S. saxicola Wedd. End Pe MO, TA 3850 610.5 14.9 -9.6 123 Orotropical subhúmedo
S. saxipunae Cuatrec. End Pe AN LI 4107.5 660.5 12.1 -6.7 97.5 Orotropical subhúmedo
S. scorzonerifolius Meyen & Walp. Bol, Chi, Pe AR, MO, TA 3500 328 17.5 0.4 287.5 Supratropical seco
S. serratifolius (Meyen & Walp.) Cuatrec. Bol, Chi, Pe AN, AR, AY, CU, HU, HV, JU, LI, MO, PU, TA 4500 822.8 11.7 -7.4 85 Orotropical subhúmedo
S. sipoccruncus Cabrera End Pe AN 3400 482 16.6 3.1 299.6 Supratropical seco
Termotropical ultrahipe-
S. smithianus Cabrera End Pe AR 580 2 24.1 8.7 527
rárido
S. soukupii Cuatrec. Bol, Pe AN, CU, HV, JU, LI, PU 3750 577.5 14.5 -4.5 173.8 Supratropical subhúmedo
S. spinosus DC. Bol, Chi, Pe AN, AP, AR, AY, CU, HU, HV, JU, LI, MO, PA, PU, TA 3750 765 14.1 -2.2 196.6 Supratropical subhúmedo
S. subculcitioides Cuatrec. End Pe JU, SM 4000 981.5 14.7 -0.9 218 Supratropical húmedo
S. sublutescens Cuatrec. End Pe AN LI 3900 731 14.7 -2.8 188.5 Supratropical subhúmedo
S. sulinicus Cabrera End Pe AN, HU, LI, PA, SM 4250 926.6 13.8 -2.1 180.6 Supratropical húmedo
S. szyszylowiczii Hieron. End Pe AM CA PI 2800 931.6 17.2 6.9 364.6 Mesotropical húmedo
S. tacorensis Cabrera Bol, Pe TA 4250 569 11.5 -12.5 22 Criorotropical subhúmedo
S. tenuicaulis Sch.Bip. ex Klatt Bol, Pe AP, CU 3700 604 15 -3.7 203 Supratropical subhúmedo
S. tenuisagittatus Cuatrec. End Pe AN, AY, CU, HU, LL,PA, PU, SM 3425 731.1 15.5 -0.7 240.8 Supratropical subhúmedo
S. tephrosioides Turcz. Bol, Col, Ecu, Pe AM, AN, AP, AY, CA, CU, JU, LA, LL, PU 3900 885.7 13.6 -4.2 161.2 Supratropical subhúmedo
S. ticsanicus Montesinos & Trinidad End Pe MO 4700 569 11.5 -12.5 22 Criorotropical subhúmedo
S. timidus Cuatrec. End Pe AN, AY, JU, LL 3650 673 15.6 -1.5 230.5 Supratropical subhúmedo
S. torrehuasensis Cuatrec. End Pe HU 4100 614 14 -5.1 149 Orotropical subhúmedo
S. trifurcifolius Hieron. Bol, Chi, Pe AR, CU, MO, TA 4600 569 11.5 -12.5 22 Criorotropical subhúmedo
S. tubicapillosus Cuatrec. End Pe AN 4600 712 9.6 -7.4 49 Criorotropical subhúmedo
S. violifolius Cabrera Bol, Pe AR, CU, JU, LI, MO 4500 736.5 12.7 -9 88 Orotropical subhúmedo
S. weberbaueri Cuatrec. End Pe JU 2550 708 21.1 5.5 412 Mesotropical subhúmedo
S. woodsonianus Cuatrec. End Pe AM 3350 1088 17.3 5 301 Supratropical húmedo
S. yurensis Rusby End Pe AR, IC?, MO 3150 530.5 17.2 -1.1 263.5 Supratropical subhúmedo

ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Medium and large-sized mammals from Isla Santay National of Recreation

Area in western Ecuador
Mamíferos medianos y grandes del Área Nacional de Recreación Isla Santay en el occi-
dente de Ecuador
Álvaro Torres-Domínguez 1,2 Abstract

https://orcid.org/0000-0001-8594-8578 Isla Santay is an important Ecuadorian conservation area for native species, but with
alvarotorres_92@hotmail.com little information on mammals. Between August 2018 and January 2019, the rich-
ness and abundance of medium and large mammals was studied in two areas with
Jaime A. Salas* 2,5,6
different land use: undisturbed, and disturbed. We used a combination of camera
https://orcid.org/0000-0003-3468-5178
jaime.salasz@ug.edu.ec trapping, direct observation, and indirect evidence (i.e. tracks, scat) for quantifying
species richness. We recorded a total of six species, all observed in both zones, and
Cindy M. Hurtado 3,4 three of them are currently included on the Red List of Mammals in Ecuador. In the
https://orcid.org/0000-0002-7958-236X undisturbed zone, Leopardus pardalis was the most frequently observed species
cindymeliza@gmail.comx and showed the highest activity; in the disturbed zone, L. pardalis and Procyon
*Corresponding author cancrivorus were the most active. Additionally, we reported the presence of Lon-
tra longicaudis and Philander melanurus for the first time in this reserve. Several
1 Ministerio del Ambiente, Agua y Transición Ecológica
de Ecuador, Área Nacional de Recreación Isla Santay,
species that we expected to observe, such as Didelphis marsupialis, Nasua nasua,
Francisco de Orellana y Justino Cornejo, Edificio Go- Eira barbara, Galictis vittata, and Herpailurus yaguarondi, were not recorded. Isla
bierno Zonal de Guayaquil, Piso 8, Guayaquil, Ecuador. Santay presented low species richness, probably due to environmental pollution
and geographic isolation. Nonetheless, Isla Santay is a critical area for the preser-
2 Universidad de Guayaquil, Facultad de Ciencias Na- vation of mammalian species from western Ecuador, especially for species at risk.
turales, Carrera de Biología, Av Juan Tanca Marengo, Future research should prioritize both the preservation of ecological processes and
campus Mapasingue. Guayaquil, Ecuador.
the understanding of the negative effects of human impacts on local biodiversity.
3 Centro de Investigación Biodiversidad Sostenible-
BioS, Av San Martin 278, Urb Clarke, Piura, Perú. Resumen
4 Forest Resources Management, University of British Isla Santay es una importante área ecuatoriana de conservación para especies
Columbia, 2045-2424 Main Mall Vancouver, BC Canada nativas, pero que posee poca información sobre mamíferos. Entre agosto de 2018
V6T 1Z4, Canada. y enero 2019, la riqueza y abundancia de mamíferos medianos y grandes fue es-
tudiada en dos zonas con diferente uso de suelo: no disturbada, y disturbada. La
5 Universidad Espíritu Santo, Km 2 ½ Vía La Puntilla,
riqueza de especies fue cuantificada mediante una combinación de fototrampeo,
Samborondón, Ecuador.
observación directa y evidencias indirectas (rastros, heces, etc.). Registramos seis
6 Fundación Desarrollo y Biodiversidad, FUNDEBIO, especies en ambas zonas, de las cuales tres están incluidas en la lista roja de ma-
Mapasingue Este, Mz 12 villa 5, Guayaquil, Ecuador. míferos del Ecuador. En la zona no disturbada, Leopardus pardalis fue la especie
Citación más frecuente y mostró más actividad; mientras que esta misma especie junto con
Torres-Domínguez A, Salas JA, Hurtado CM. 2022. Procyon cancrivorus lo fueron en la zona intervenida; Lontra longicaudis y Philander
Medium and large-sized mammals from melanurus fueron registradas por primera vez para la reserva. Especies esperadas
Isla Santay National of Recreation Area como Didelphis marsupialis, Nasua nasua, Eira barbara, Galictis vittata, y Herpailurus
in western Ecuador. Revista peruana de yaguarondi estuvieron ausentes. Isla Santay presentó una baja riqueza de especies,
biología 29(1): e21497 047 - 056 (Marzo probablemente debido a amenazas como la contaminación ambiental y aislamiento
2022). doi: https://dx.doi.org/10.15381/rpb. geográfico. A pesar de esto, Isla Santay ayuda en la protección de mamíferos en la
v29i1.21497 región, especialmente para especies amenazadas. Futuras investigaciones deben
priorizar la preservación de los procesos ecológicos y a entender el efecto negativo
Presentado: 01/11/2021 de los impactos antropogénicos en su biodiversidad.
Aceptado: 18/02/2022
Publicado online: 15/03/2022
Keywords:
Editor: Víctor Pacheco Carnivores; endangered species; geographic isolation; Leopardus pardalis; Lontra
longicaudis.
Palabras clave:
Carnívoros; especies amenazadas; aislamiento geográfico; Leopardus pardalis;
Lontra longicaudis.
047
Torres-Domínguez et Al
Introduction termeier et al. 2004, Solórzano et al. 2021). Consequently,

Ecuador is considered a biodiversity hotspot, contai- there are 21 protected areas that include coastal-marine
ning approximately 4718 vertebrate and seven main ty- landscapes, mangroves, the humid forest of Chocó, and
pes of ecosystems (Tirira 2017). Unfortunately, Western Tumbesian dry forests (MAE 2015). One of these areas is
Ecuador has suffered several environmental problems Isla Santay, created and managed since 2010 by the Mi-
over a prolonged period, such as deforestation, illegal nistry of Environment, Water, and Ecological Transition
hunting, and rapid change in land use (Dodson & Gen- of Ecuador (known by its acronym in Spanish, MAATE) to
try 1991, Parker & Carr 1992), causing declines in mam- preserve endemic and threatened species as well as habi-
malian species. The loss of native mammals has perva- tats such as wetlands, scrub, and mangroves; the area is
sive cascading effects on ecosystems (Redford 1992, also historically and culturally significant for the Guayas
Dirzo et al. 2014). For example, the loss of large herbi- province (MAE 2011). Before the COVID-19 pandemic, it
vores affects seed dispersal and recruitment, the loss was one of the most-visited tourist sites in Ecuador, re-
of carnivores decreases predatory activity and nutrient ceiving 4000 monthly visits (SIB 2018).
recycling, and the decline of other mammalian species Previous knowledge regarding mammals in the Isla
impacts pollination (Rumiz 2010). Thus, to aid in mam- Santay protected area is very scarce, unsystematic, anec-
mal management and conservation, it is important to do- dotal, and outdated (Jaramillo et al. 2002, MAE 2011).
cument current species richness and evaluate potential This information gap must be filled to better unders-
threats (Cervera et al. 2016, Lizcano et al. 2016). tand the conservation status of mammals in this protec-
Mammals in Ecuador have been best documented in ted area and the region. Herein, we identify and analyse
the Amazon region (Albuja et al. 2012, Brito et al. 2019); the richness and abundance of large and medium-sized
provinces such as Napo and Morona Santiago show a mammals on Isla Santay in two zones with different le-
high mammal diversity of 206 species (Brito et al. 2019). vels of disturbance; subsequently, we discuss threats and
Around 140 species have been reported in Western conservation priorities.
Ecuador, including recent reports and updates in several
protected areas, particularly in dry forest (Espinosa et Material and methods
al. 2016, Cervera et al. 2016, Lizcano et al. 2016, García- Study site. - Isla Santay and Isla Gallo National of Re-
Olaechea et al. 2021). These inventories highlight the creation Area (known by its abbreviated form, Isla Santay)
importance of protected areas that serve as refuges for is part of the National System of Protected Areas of Ecuador
populations in the latter region (Solórzano et al. 2021). (known by its acronym in Spanish, SNAP), and it is also a
Western Ecuador has also been identified as an area Ramsar Wetland of International Importance (MAE 2011).
of primary concern since it contains irreplaceable forest Isla Santay is located at the head of the Guayas River (2°13’
remnants that are crucial for conservation efforts (Mit- S; 79°51’ W), between three large cities in the province of
Guayas: Samborondón, Durán and Guayaquil (Fig. 1).
Figure 1. (A) Map of the Isla Santay and Isla Gallo National Recreational Area. The legend indicates the location of the camera-trap stations,
transects, and study zones from August 2018 to January 2019. (B) Other localities in Southwestern Ecuador are included: 1) Refugio Valle
Alto, 2) Refugio de Vida Silvestre Marino – Costera Pacoche, 3) Parque Nacional Machalilla (Manabí province), 4) Bosque Protector Pedro
Franco Dávila o Jauneche, 5) Humedal Ramsar Abras de Mantequilla (Los Ríos province), 6) Reserva de Producción de Fauna Manglares El
Salado, 7) Bosque Protector Cerro Blanco, 8) Área Nacional de Recreación Isla Santay y del Gallo (Guayas province), 9) Reserva Ecológica
Arenillas, 10) Bosque Protector Petrificado Puyango (El Oro province).

Medium and large-sized mammals from Isla Santay National of Recreation Area in western Ecuador
The island has an altitude range of 0 to 10 m, with For direct sampling, we established two line transects
an area of approximately 2214 ha (MAE 2011). The main per zone; each transect was approximately 6 km long and
landscapes present on the island are mangroves, flooded 4 m wide. We conducted six surveys of these transects:
zones, and estuarine tidal flats; remnants of scrub and three during the daytime (8:00 – 14:00) and three at night
dry forests are predominant in the inland region (Jarami- (19:00 – 23:00). For indirect sampling, we searched for
llo et al. 2002). The climate is warm year-round, and the signs of mammals, such as footprints, scats, burrows, scra-
temperature oscillates between 20 and 27 °C; the island pes and scratches, or skeletal remains (Tirira 2017).
experiences two annual seasons: rainy (from December
Camera-trapping. - Using QGIS version 2.18 (QGIS
to May) and dry (from June to November) (Jaramillo et
2016), we established 11 sampling stations, dividing up the
al. 2002). In the past, the island inhabitants cultivated
protected area using a 1.5 km grid (Fig. 1) as recommended
rice crops and livestock; currently, the descendants of
by Lira-Torres and Briones (2012). We used nine Bushnell®
these farmers live in the San Jacinto community, or “Eco-
Trophy Cam trail cameras and two Covert DLC 2915 trail ca-
Aldea,” and their main industrial activities include fis-
meras. The cameras were placed in a north-south direction
hing and ecotourism.
to avoid solar interference (Swan et al. 2014). We set each
Data collection. - The sampling area was divided camera trap to be active 24 hours a day, with a three-second
into two zones: (1) disturbed, encompassing the Eco-Al- interval between each detection to maximize the number
dea and surroundings and utilized for tourism activities; of detections. We placed the cameras 30 cm above ground
and (2) undisturbed, where access is granted to rangers level and left them in the field for 92 days. To minimize our
and researchers but not to visitors or tourists (Fig. 1 and presence at the sampling points, we checked the cameras
2). We conducted direct and indirect samplings from Au- every 15 days (Zamora 2012). To ensure the independence
gust 2018 to October 2018 and recorded data via camera of detections, we set a 1-hour interval between each pho-
traps from November 2018 to January 2019 (Research tograph. The mammal species identification was based on
Authorization 029-2018-IC-FLO/FAU-DPAG/MAE, gran- Tirira (2017) and the taxonomic arrangement follows Tiri-
ted by Ministerio del Ambiente de Ecuador). ra et al. (2021).
Figure 2. Camera-trapping stations. Undisturbed zone: A) scrub and herbaceous, C) inner wetlands, D) dry
forest remnants, E) Embankment o “terraplén”; Disturbed zone: B) Visitor trail. All photos by ATD.

Data analyses. - We estimated the Relative Abun- number of expected species, evaluating the relationship
dance Index (RAI) by compiling all indirect and direct between the number of unique species (that only appear
records (including camera trapping records) using the in one sample) and the number of species that appear
following formula (Carrillo et al. 2000): in two samples, and is considered the most rigorous and
least biased for small samples (Villareal et al. 2006).
Relative Abundance Index = Number of records /unit of effort
Finally, we compared the species recorded on Isla
Number of records corresponds to the number of
Santay with reports from several conservation areas in
tracks, scats, skeletal remains, sightings, and scratches
coastal provinces of Southwestern Ecuador (Parker &
(direct and indirect sampling) and the number of camera
Carr 1992, Fundación Natura 2006, Fundación Bioedu-
trap records.
car 2008, Lizcano et al. 2016, Cervera et al. 2016, Espino-
Unit of effort corresponds to the meters traveled in za et al. 2016, Salas & Vera 2017, Vera & Salas 2020, Saa-
a transect using the direct and indirect methods of sam- vedra et al. 2017, Zambrano et al. 2019, García-Olaechea
pling; for camera-trapping, unit of effort corresponds to et al. 2021, Merchán 2021).
the hectares covered.
We applied a Chi-square test at a confidence level of Results
95% using the program R (R Core Team 2018) to deter- We registered six species using direct sampling and
mine differences in the relative abundances between the three species using indirect sampling, with a total sam-
disturbed and undisturbed zones. Furthermore, we eva- pling effort of 30 hours in 90 days (Table 1, Fig. 3). The
luated sampling effort with a species accumulation curve ocelot (Leopardus pardalis) showed the highest RAI for
using the Chao 2 non-parametric estimator in the soft- both zones, followed by the crab-eating raccoon (Proc-
ware EstimateS (Colwell 2013). This index considers the yon cancrivorus) (Fig. 4, Table 1).
Figure 3. Mammal species registered on Isla Santay: Odocoileus virginianus peruvianus, adult male (A), footprint
(B), and scat (C); Leopardus pardalis: adult (D), footprint (E), and scat (F); Procyon cancrivorus: individual (G) and
footprint (H); Tamandua mexicana (I); Lontra longicaudis: two individuals exhibiting mating behaviour (J) and
footprint (K); Philander melanurus (L). Photos by ATD (B, C, E, F, and H), Edgar Vera (J) and JAS (K).

Table 1. Relative abundance index (RAI) of medium and large-sized mammals by zones and type of record on Isla
Santay from August 2018 to January 2019.
Species Zones Record Number of events RAI
1 Philander melanurus Disturbed Direct observation 1 0.2

Undisturbed Direct observation 1 0.1
2 Tamandua mexicana
Disturbed Direct observation 3 0.6
Direct observation 6 1.1
Disturbed Footprints 3 0.6
Scats 6 1.1
3 Leopardus pardalis Direct observation 2 0.2
Footprints 10 1.2
Undisturbed
Scats 18 2.2
Scraper 1 0.1
Footprints 3 0.4
Undisturbed
Scats 2 0.2
4 Procyon cancrivorus Direct observation 4 0.7
Disturbed Footprints 5 0.9
Scats 3 0.6
Undisturbed Direct observation 2 0.2
5 Lontra longicaudis
Disturbed Direct observation 6 1.1
Footprints 2 0.2
6 Odocoileus virginianus peruvianus Undisturbed
Scats 1 0.1
(A) (B)
0.0070 0.16
Disturbed
0.14
0.0060
Undisturbed
0.12
0.0050
0.1
0.0040
RAI
RAI
0.08
0.0030
0.06
0.0020
0.04
0.0010 0.02
0.0000 0
Philander Tamandua Leopardus Procyon O. v. Lontra Philander Tamandua Leopardus Procyon O. v.
melanurus mexicana pardalis cancrivorus peruvianus longicaudis melanurus mexicana pardalis cancrivorus peruvianus
Figure 4. Relative abundance indices (RAI) of medium and large-sized mammals on Isla Santay from August 2018 to January
2019. (A): via direct and indirect sampling methods; (B): via camera-trapping.
We obtained 930 photos, corresponding to 363 in- species: Equus caballus presented the highest number of
dependent photographic detections of five species of events with 141 events, followed by Bos taurus with 12
medium and large-sized mammals in both zones, with a events, Sus scrofa domesticus with six events, and Canis
sampling effort of 990 camera days. Leopardus pardalis lupus familiaris with four events; these data were not in-
presented the highest number of photographic events cluded in our statistical analysis.
(Fig. 4), with 137 events in eight cameras, followed by
The relative abundances of mammals between the dis-
Procyon cancrivorus with 111 events in 11 cameras,
turbed and undisturbed zones were significantly different
Odocoileus virginianus peruvianus with 54 events in se-
(X2 = 9.6404, df = 4, p = 0.0469). The species accumulation
ven cameras, Philander melanurus with 14 events in two
curve showed an asymptote at 20 days of sampling (Fig. 5).
cameras, and Tamandua mexicana with 13 events in se-
The species Philander melanurus and Lontra longicaudis
ven cameras. In addition, we recorded four introduced
were reported for the first time on Isla Santay (Table 2).

6
Species
3 S(est)
2 Chao 2 Mean
Chao 2 95% CI Lower Bound
1
Chao 2 95% CI Upper Bound
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Sampling effort (days)
FIGURE 5. Species accumulation curve for medium and large-sized mammals on Isla Santay from August 2018 to January 2019.
Discussion the populations from coastal Ecuador are designated as

In a previous survey, 14 species of medium and P. c. aequatorialis J. A. Allen, 1915, and are categorized as
large-sized mammals were reported for Isla Santay by Near Threatened (NT) (Tirira 2021).
interviews with local inhabitants and direct observa- One of these carnivores, the ocelot Leopardus par-
tions (MAE 2011). In our investigation, we confirmed dalis, occupies a broad variety of habitats and environ-
the presence of four species: Odocoileus virginianus pe- ments: protected areas, buffer zones, farms, private
ruvianus, Leopardus pardalis, Procyon cancrivorus, and properties, and small remnant patches of native forest
Tamandua mexicana, and added Philander melanurus (Zambrano et al. 2019, Lizcano et al. 2016, Espinoza et al.
and Lontra longicaudis as new records for this protec- 2016, Cervera et al. 2016, Salas & Vera 2017). The large
ted area. Despite the adequate sampling effort, several number of photographic events obtained for L. pardalis is
of the species previously reported by MAE (2011) were remarkable and may be a consequence of movement be-
not recorded, such as didelphids (Didelphis marsupia- haviour patterns in a small protected area, so it is neces-
lis, Marmosa simonsi), carnivores (Nasua nasua, Potos sary to identify individuals and calculate the population
flavus, Eira barbara, Galictis vittata, Herpailurus yagua- density; thus, future long-term studies utilizing double
rondi), and primate species. Several of these species the number of camera-trapping stations (Pérez-Irineo &
have a broad geographic range and have been repor- Santos-Moreno 2014) might allow a better population
ted in wetlands and other nearby conservation areas assessment. Before Isla Santay was declared a protec-
in Western Ecuador (Briones et al. 2001, Cervera et al. ted area, the inhabitants hunted ocelots to prevent them
2016, Espinoza et al. 2016, García-Olaechea et al. 2021, from preying on poultry (MAE 2011). Fortunately, hu-
Lizcano et al. 2016, Saavedra et al. 2017, Zambrano et man-carnivore conflict has been mostly eliminated due
al. 2019, Solórzano et al. 2021). to increased levels of domestic animal management and
The absence of these species could indicate local ex- care by the island’s inhabitants (A. Torres-Domínguez
tirpation, potentially caused by a synergistic combina- pers. obs.). Therefore, a change in perception was obser-
tion of the loss and fragmentation of habitat, hunting, ved once Isla Santay became a protected area. Currently,
introduced species, and illegal trade (Tirira 2011). Re- L. pardalis is categorized as Near Threatened (NT) in
cruitment of new individuals may have not occurred due Ecuador due to habitat loss, illegal trade, and conflicts
to the geographic isolation of this protected area, since with humans; the population from the mid-southern re-
it is surrounded by urban centers with progressive de- gion of coastal Ecuador is classified as L. p. pusaeus and
mographic growth, restricting movement and genetic categorized as Vulnerable (VU) (Tirira 2021).
exchange with other mammal populations. Nevertheless, Besides the ocelot, three more species registered on
the confirmed presence of carnivores on Isla Santay is Isla Santay are included in the Red List of Mammals in
important since they play key roles in their ecosystems Ecuador. One of this is the White-tailed deer, Odocoileus
(Rumiz 2010); their presence can be attributed to their virginianus peruvianus, categorized as Endangered (EN)
ability to adapt to landscape changes and live in several and threatened by deforestation, habitat reduction, and
different environments. For example, Procyon cancrivo- attacks by feral dogs (Tirira 2021). During our investiga-
rus is present in peri-urban areas, deciduous and wet tion, young males of O. v. peruvianus (up to three years of
forests, streams, and swamps across many coastal con- age) were observed to be active both during the day and at
servation areas (Briones et al. 2001, Salas & Vera 2017, night; this is consistent with a report from Bosque Protec-
Saavedra et al. 2017, Cervera et al. 2016, Lizcano et al. tor Cerro Blanco (Merchán 2021), located 15 km from Isla
2016, Espinoza et al. 2016, Vera & Salas 2020); currently, Santay, and confirms that this species manifests a cathe-

Table 2. Annotated list of medium and large mammals recorded on Isla Santay from August 2018 to January 2019, compared with other
conservation areas in coastal provinces of Southwestern Ecuador. Manabí: RVA= Refugio Valle Alto (Zambrano et al. 2019), P= Refugio de
Vida Silvestre Marino Costero Pacoche (Lizcano et al. 2016); M= Parque Nacional Machalilla (Parker & Carr 1992, Cervera et al. 2016);
Los Ríos: J= Bosque Protector Pedro Franco Dávila o Jauneche (Parker & Carr 1992, Salas & Vera 2017); AdM= Humedal Ramsar Abras de
Mantequilla (Vera & Salas 2020); Guayas: MES= Reserva de Producción de Fauna Manglares El Salado (Fundación Natura 2006, Fundación
Bioeducar 2008), CB= Bosque Protector Cerro Blanco (Saavedra et al. 2017, Merchán 2021), IS= Área Nacional de Recreación Isla Santay y
del Gallo (present study); El Oro: A= Reserva Ecológica Arenillas (Espinoza et al. 2016, García-Olaechea et al. 2021), PP = Bosque Protector
Petrificado Puyango (Merchán 2021). Conservation status follows the IUCN and Ecuadorian (E) Red Lists (Tirira 2021). Type of record: C=
camera trap, O= direct observation, T= tracks, and I= interview. An asterisk (*) references a dead individual found, a plus sign (+) indicates a
historical record without confirmation of the exact date.
Conservation
Species Manabí Los Ríos Guayas El Oro status
ORDER / Family RVA P M J AdM MES CB IS A PP IUCN (E)
NATIVE
DIDEPHIMORPHIA / Didelphidae
Philander melanurus (Thomas, 1899) - - - - - O - C C - NE (LC)
Caluromys derbianus (Waterhouse, 1841) - - I O+ - - - - - - LC (VU)
Didelphis marsupialis (Linnaeus, 1758) C C C O, T O O C - C C LC (LC)
Metachirus myosuros (Temminck, 1824) - - - - O O - - - - LC (LC)
ARTIODACTYLA / Cervidae
Odocoileus virginianus peruvianus (Zimmermann, 1780) - C C - T - C, T, O C C C LC (EN)
Mazama gualea J. A. Allen, 1915 - - C T+ - - - - - C NE (EN)
Tayassuidae
Dicotyles tajacu (Linnaeus, 1758) - - C - - - C, T, O - C - LC (NT)
RODENTIA / Dasyproctidae
Dasyprocta punctata Gray, 1842 C C C T+ - - C, O, T - - - LC (LC)
Cuniculidae
Cuniculus paca (Linnaeus, 1766) C C C T+ - - C - C C LC (NT)
LAGOMORPHA / Leporidae
Sylvilagus daulensis J. A. Allen, 1914 C C C - O T/O C, O, T - C - NE (NT)
CINGULATA / Dasypodidae
Dasypus novemcintus Linnaeus, 1758 C C C O T - O - - C LC (LC)
CARNIVORA / Felidae
Leopardus pardalis pusaeus Thomas, 1914 C C C T/O I - C, T C C - LC (VU)
Leopardus wiedii (Schinz, 1821) C C C - - - - - - C NT (NT)
Herpailurus yagouaroundi panamensis (J. A. Allen, 1904) C C C - - O C - O*, C - LC (VU)
Puma concolor (Linnaeus, 1771) - - - - - - - - C, I C LC (EN)
Panthera onca (Linnaeus, 1758) - - - - - - T, C - - - NT (EN)
Mustelidae
Lontra longicaudis annectens Major, 1897 - - - - O - - O - - NT (EN)
Galictis vittata (Schreber, 1776) - C - - - - O - C - LC (DD)
Eira barbara (Linnaeus, 1758) C C C - - - C - C C LC (LC)
Procyonidae
Procyon cancrivorus aequatorialis J. A. Allen 1915 C C C T O O, T C, O, T C C C LC (NT)
Potos flavus modestus Thomas, 1902 - - C O+ O* - I - - - LC (VU)
Nasua nasua (Linnaeus, 1766) C - C O+ O - O, C - C C LC (NT)
Canidae
Lycalopex sechurae (Thomas, 1900) C - - - - - - - C, O C NT (EN)
PILOSA / Myrmecophagidae
Tamandua mexicana (Saussure, 1860) C C C O, T - O C, O C C - LC (EN)
Bradypodidae
Bradypus variegatus ephipiger Philippi, 1870 O - - - O - - - - - LC (EN)
PRIMATES / Atelidae
Alouatta palliata (Gray, 1849) O C C O O - O - - - VU (CR)
Cebidae
Cebus aequatorialis J. A. Allen, 1914 - C C O - - O - - - CR (CR)
EXOTIC
Bos taurus Linnaeus, 1758 - C - - - - - C - - N/A
Sus scrofa Linnaeus, 1758 - C - - - - - C - - N/A
Canis lupus familiaris Linnaeus, 1758 - C - - - - - C C C N/A
Equus caballus Linnaeus, 1758 - C - - - - - C - - N/A
Equus asinus Linnaeus, 1758 - C - - - - - - - - N/A
Capra hircus Linnaeus, 1758 - C - - - - - - - - N/A
Felis silvestris catus Schreber 1775 - C - - - - - - - - N/A

meral behavior (Cortés-Marcial & Briones-Salas 2014). attacks by dogs, and wildlife-vehicle collisions (Tirira
The white-tailed deer presented a higher RAI for camera- 2021), but these threats are not present on Isla Santay
trapping events in the undisturbed zone (0.037) than the today, making the reserve an ideal place to protect this
disturbed (0.02). The lower RAI in the disturbed zone may and other threatened species. Nevertheless, the geogra-
be the result of tourism and anthropic activities or compe- phic isolation of this reserve prevents the recruitment of
tition with introduced species (cows, horses, and goats) individuals from contiguous areas, so it is necessary to
that induce its displacement to the undisturbed zone (Flo- estimate the long-term population viability of these sub-
res-Armillas et al. 2011). Future long-term studies should populations. Future research should focus on improving
also examine the negative effect of introduced or exotic ecological connectivity to other protected areas in the
faunas on native mammals in this reserve. Gulf of Guayaquil (Mandujano-Rodríguez 2012).
Another recorded threatened species was the Neotro- The mammal richness found on Isla Santay was low
pical otter Lontra longicaudis, categorized as Vulnerable compared to other large conservation areas in Western
(VU) and Near Threatened (NT) on the Ecuadorian and Ecuador (Cervera et al. 2016, Lizcano et al. 2016, Espi-
IUCN Red Lists, respectively (Tirira 2021, Rheingantz et noza et al. 2016, Saavedra et al. 2017, García-Olaechea et
al. 2021). Agriculture, aquaculture, the expansion of urban al. 2021, Solórzano et al. 2021, Salas & Vera 2017, Vera
areas, and the pollution of aquatic habitats are the prin- & Salas 2020). However, the large number of visitors
cipal threats that L. longicaudis faces, and an information that the island receives provides an opportunity for en-
gap exists in the coastal region of Ecuador regarding the vironmental education to help to protect species at risk
ecology of the species and the impact of these threats on of extinction (MAE 2018), and its nearness to the city
its populations (Utreras et al. 2011); according to Tirira would facilitate logistics for the development of ecologi-
(2021), the populations of coastal Ecuador are classified cal studies of population size or diet. Isla Santay is a key
as L. l. annectens Major, 1897, and are categorized as En- conservation area for medium and large-sized mammals
dangered. Recent ecotoxicological studies have reported as well as threatened species, providing a refuge for this
high concentrations of cadmium, mercury, and lead in va- fauna on the Ecuadorian coast, and should especially be
rious locations of the Guayas River basin, including Isla prioritized because of its small size and isolated location
Santay (Mero et al. 2019, Navarrete-Forero et al. 2019, between expanding urban centers.
Pernía et al. 2019), so it is necessary to determine if the-
se transition metals are bioaccumulating in L. longicaudis Literature cited
and identify possible genotoxic effects of these elements Albuja L, Almendáriz A, Barriga R, et al. 2012. Fauna de verte-
in L. longicaudis populations (Walker et al. 2012). brados del Ecuador. Instituto de Ciencias Biológicas.
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Previously, the Neotropical otter had not been re-
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only been confirmed as present in Abras de Mantequi- Convención Ramsar, Ministerio del Ambiente y Eco-
lla (Vera & Salas 2020), despite the broad distribution of Ciencia. https://biblio.flacsoandes.edu.ec/shared/
this species in the region (Larivière 1999, Tirira 2017). biblio_view.php?bibid=107057&tab=opac
The apparent lack of records of Lontra longicaudis in Brito J, Camacho MA, Romero V, Vallejo A. 2019. Mamíferos
coastal-marine protected areas are most likely due to the del Ecuador. Versión 2019.0. Museo de Zoología,
fact that previous studies were focused on terrestrial ha- Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Acceso
bitats, whereas the records herein presented occurred in 23/08/2021. https://bioweb.bio/faunaweb/mam-
maliaweb/
mangroves and flooded areas. It is necessary to confirm
its presence in other protected areas and estimate the Carrillo E, Wong G, Cuarón A. 2000. Monitoring mammal po-
population size as well as habitat and diet preferences pulations in Costa Rican protected areas under di-
fferent hunting restrictions. Conservation Biology
(Restrepo & Botero-Botero 2012, Lavariega et al. 2020), 14(6): 1580–1591. https://doi.org/10.1111/j.1523-
since ecological information regarding this species is 1739.2000.99103.x
very scarce and outdated.
Cervera L, Lizcano D, Parés-Jiménez V, et al. 2016. A camera
Finally, the northern tamandua Tamandua mexicana trap assessment of terrestrial mammals in Machalilla
presented a higher frequency of camera-trapping events National Park, western Ecuador. Check List 12(2): 1–8.
https://doi.org/10.15560/12.2.1868
in the undisturbed zone than in the disturbed zone, con-
curring with Navarrete & Ortega (2011), who indica- Colwell RK. 2013. EstimateS: Statistical estimation of species
ted that this species inhabits deciduous tropical forest, richness and shared species from samples. Version
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SIB (Sistema de Información de Biodiversidad). 2018. User's
guide and application. Acceso 28/03/2019. http://
sib.ambiente.gob.ec/ Agradecimientos / Acknowledgments:
This manuscript presents partial results of the undergraduate
Solórzano CB, Intriago-Alcívar L, Guerrero-Casado J. 2021. biology thesis of Álvaro Torres-Domínguez, developed under
Comparison between terrestrial mammals in ever- the project title FCI 027-2019: Mamíferos grandes y medianos
green forest and in seasonal dry forest in Western del Área Nacional de Recreación Isla Santay (Universidad de
Ecuador: should efforts be focused on dry forest? Guayaquil). ATD thanks Zoila Vega (BioS – Center for Sustainable
Biodiversity Research) and Cristian Barros for their help in field;
Mammalia 85(4): 306-314. https://doi.org/10.1515/ and Edgar Vera who provided the photo of Lontra longicaudis
mammalia-2020-0145 (Figure 3J). JAS thanks to Joy Collins who made a kindly revision
of English language. Special thanks to the community “San Jacinto
Swan M, Di Stefano J, Christie F et al. 2014. Detecting mammals de Santay” as well as the Isla Santay protected area park rangers
in heterogeneous landscapes: implications for biodi- who collaborated with interviews, logistics, and camera-trapping.
versity monitoring and management. Biodiversity and
Conservation 23: 343–355. https://doi.org/10.1007/
s10531-013-0604-3 The authors declare no conflict of interest.
Tirira DG. 2011. Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador. Rol de los autores / Authors Roles:
2da edición. Publicación especial sobre mamíferos AT-D: Methodology, Software, Data curation, Formal analysis,
Writing- original draft, Visualization, Investigation, Writing- review
del Ecuador 8. Quito, Ecuador: Fundación Mamíferos & editing. JAS: Conceptualization, Supervision, Writing- review &
y Conservación, Pontificia Universidad Cátolica del editing. CMH: Supervision, Writing - review & editing.
Ecuador y Ministerio del Ambiente.
Tirira DG. 2017. Guía de campo de los Mamíferos del Ecuador. The authors declare, this work not received specific funding.
Serie Publicación especial sobre mamíferos del Ecua-
dor 11. Quito, Ecuador: Editorial Murciélago Blanco. Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Asociación Ecuatoriana de Mastozoología. Authors declare that they did not violate or omit ethical or legal
norms in this research. Research Authorization 029-2018-IC-FLO/
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ficia Universidad Católica del Ecuador y Ministerio del
Ambiente, Agua y Transición Ecológica del Ecuador.
Tirira DG, Brito J, Burneo SF, et al. 2021. Mamíferos del Ecua-
dor: Lista actualizada de especies / Mammals of

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i1.20887 Trabajos originales
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Diversidad de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en tres

zonas urbanizadas del Caribe colombiano
Diversity of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) in three urban areas from Colombian
Caribbean
Carlos Sermeño-Correa 1
https://orcid.org/0000-0001-6513-3822 Resumen
sermenoca@gmail.com
En el presente trabajo se estudia la diversidad de escarabajos coprófagos en tres
Alejandro Lopera-Toro 2 zonas urbanizadas del departamento de Sucre, Colombia, cada una con caracterís-
https://orcid.org/0000-0001-5097-1655 ticas ecológicas distintas. Los individuos fueron capturados con trampas de caída
alejandro.lopera@gmail.com cebadas. Se analizaron el esfuerzo de muestreo, las curvas de rango-abundancia y
los índices de diversidad alfa y beta. Se capturaron 710 individuos, agrupados en
Oscar Moreno-Mancilla 3
nueve géneros y 13 especies. El análisis de completitud arrojó valores por encima del
https://orcid.org/0000-0001-9636-9109
felipemmancilla@gmail.com 97%. El ensamble más diverso en cualquiera de los tres órdenes de “q” se encontró
en la zona que alberga edificaciones, jardines y un parche de bosque de vegetación
Julián Candamil-Baños 4 secundaria, seguido por una zona de pastizales, con pocas edificaciones; el ensamble
https://orcid.org/0000-0001-7884-376X de menor diversidad correspondió a la zona rodeada de edificaciones y con escasa
juliancandamil92@gmail.com cobertura vegetal. El índice de Sorensen-Dice arrojó una similitud total entre las
Lorena Ramírez-Restrepo 5 tres zonas del 38%. Las curvas de rango-abundancia mostraron mayor equidad
de especies en la zona más diversa. Los resultados indicaron que la composición
https://orcid.org/0000-0001-5252-1498
lorena.ramirez.restrepo@gmail.com del ensamble de escarabajos depende de las condiciones ambientales y el grado
de urbanización. Así mismo, se evidenció que algunas especies pueden tener alta
Carlos Taboada-Verona* 6,7 adaptabilidad y que algunas de ellas corren el riesgo potencial de presentar eventos
https://orcid.org/0000-0002-0341-4845 de extinción local.
carlostaboadaverona@gmail.com
*Corresponding author Abstract
In this paper, diversity and composition of dung beetles assemblage was study
1 Investigaciones Biomédicas, Universidad de Sucre,
Sincelejo, Colombia. in three urbanized areas with different ecological characteristics from Sucre de-
partment , Colombia. Individuals were captured with baited pitfall traps. Sampling
2 Fundación Ecotrópico Colombia, Bogotá, DC, Co- effort, range-abundance curves, alpha and beta diversity indices were estimated
lombia. and compared among the sites. Seven hundred ten individuals grouped into nine
3 Grupo de Investigación en Sistemática Biológica genera and 13 species were recorded. The completeness analysis yielded values
sisbio, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Co- above 97%. The most diverse assemblage in any of the three orders of "q" was
lombia, Tunja, Boyacá, Colombia. found in the site with a mixture of buildings, gardens, and a patch of secondary
vegetation forest, followed by the site with few facilities and open green spaces,
4 Universidad de Sucre, Sincelejo, Colombia.
and the least diverse site corresponded to the area surrounded by buildings with
5 Grupo Conservación de Ecosistemas. Departamento little vegetation cover. Sorensen-Dice index similarity among the three sites was
Administrativo de Gestión del Medio Ambiente -DAG- 38%. The range-abundance curves showed higher species equitability in the most
MA, Alcaldía de Santiago de Cali. Avenida 5AN #20-08, diverse site. The results show that the beetle assemblage composition depends on
Cali, Valle del Cauca, Colombia. environmental conditions and the degree of urbanization. It was also evident that
6 Grupo Evolución y Sistemática Tropical, Universidad some species have high adaptability to urban spaces and others are potentially at
de Sucre, Sincelejo, Colombia. risk of local extinction events.
7 MCS Consultoría y Monitoreo Ambiental, Bogotá,
Colombia. Palabras claves:
Bosque seco tropical; ecología urbana; hábitat urbano; perturbación antrópica,
Citación Canthon mutabilis.
Sermeño-Correa C, Lopera-Toro A, Moreno-Mancilla
O, Candamil-Baños J, Ramírez-Restrepo
Key words:
L, Taboada-Verona C. 2022. Diversidad de
escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scara- Tropical dry forest; urban ecology; urban habitat; anthropogenic disturbance;
baeidae) en tres zonas urbanizadas del Cari- Canthon mutabilis.
be colombiano. Revista peruana de biología
29(1): e20887 057 - 066 (Marzo 2022). doi:
_____________________________________________
http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i1.20887
Presentado: 25/07/2021
Editor: Diana Silva
057
Sermeño-Correa et al.
Introducción dios sobre escarabajos coprófagos en zonas urbanas, se

La urbanización es un proceso de transformación que han reportado investigaciones a nivel mundial (Ramí-
conduce a la modificación, fragmentación, y destrucción rez-Restrepo & Halffter 2016, Correa et al. 2021, Shi-
de hábitats naturales (McKinney 2006). Este proceso es zukuda & Saito 2021), algunos de ellos publicados para
una de las principales causas de pérdida de la diversidad el Caribe colombiano (Jiménez-Ferbans et al. 2008, No-
biológica, siendo motor de extinciones locales y despla- riega et al. 2016, Taboada-Verona et al. 2019), en el que
zamiento de especies nativas (Knop 2016). Sin embargo, se demuestra la importancia de las zonas verdes como
algunos hábitats urbanos como los parques ecológicos, refugio y hábitat de escarabajos coprófagos en áreas ur-
lotes baldíos o senderos ofrecen condiciones favorables banizadas.
para la permanencia y conservación de especies, espe- Dada la destrucción de los bosques por los cambios
cialmente las eurotípicas, debido en gran parte a la dis- en los usos del suelo con fines agrícolas y ganaderos, y
ponibilidad de áreas verdes (remanentes de vegetación por el proceso de urbanización, los hábitats aptos para
nativa) (Beninde et al. 2015, Delgado et al. 2017). Estos los escarabajos coprófagos se han reducido de manera
pequeños remanentes de vegetación son recursos valio- acelerada. Los pocos estudios que evalúan el impacto
sos al funcionar como peldaños (stepping stones) (Lynch de zonas urbanas sobre estos insectos reflejan la nece-
2019) e incluso como corredores biológicos, cuando las sidad de realizar más investigaciones para entender la
condiciones de conectividad ecológica son adecuadas importancia ambiental, la prestación de servicios eco-
(Fuentes-Medina & Camero-Rubio 2009). Por esto las zo- sistémicos y su contribución al mantenimiento del en-
nas verdes urbanas, dependiendo de sus características, samble de especies de escarabajos coprófagos, todo en
logran albergar diversas especies de flora, fauna y fungí aras de desarrollar estrategias que aporten a la subsis-
(MacGregor-Fors et al. 2016). tencia de la biodiversidad en zonas urbanas y periurba-
Diferentes grupos taxonómicos se han escogido nas. Por lo anterior, se planteó como objetivo estimar la
como modelos ecológicos para estudiar la diversidad en diversidad de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Sca-
las zonas urbanas, entre los que encontramos aves, an- rabaeidae) en tres zonas urbanizadas del departamento
fibios e insectos (Hamer & McDonnell 2008, McKinney de Sucre, Caribe colombiano.
2008, Ortega-Álvarez & MacGregor-Fors 2011). En este
contexto, los escarabajos coprófagos se han selecciona- Materiales y métodos
do como un buen modelo ecológico para evaluar el im- Área de estudio. - Los municipios de Sincelejo y
pacto de la urbanización sobre la biodiversidad, debido Sampués se ubican en el departamento de Sucre, al no-
a su papel funcional dentro de los ecosistemas (Andre- reste de Colombia (Fig. 1). Estos municipios se encuen-
sen 2001, Nichols et al. 2008, Arriaga et al. 2012). Las tran a una altitud media de 213 m y 160 m respectiva-
especies de la subfamilia Scarabaeinae (Scarabaeidae), mente, con una temperatura anual aproximada de 27
reconocidos cómo verdaderos coprófagos, actúan como °C, una humedad relativa del 60% (Aguilera-Díaz 2005)
descomponedores de la materia orgánica y reincorpo- y según la clasificación de Holdridge (1987) correspon-
radores de nutrientes al suelo, así mismo, contribuyen den a la zona de vida de Bosque seco Tropical (BsT).
a la aireación, favorecen la penetración del agua, y a la Para el estudio se seleccionaron tres sitios, correspon-
diseminación de semillas (Nichols et al. 2008) e inclusi- dientes a los tres campus de la Universidad de Sucre:
ve, bajo ciertas condiciones, ayudan a mitigar el efecto campus Puerta Roja (CPR), campus Ciencias de la Salud
de los gases invernadero producidos por la ganadería (CCS) y campus Ciencias Agropecuarias (CCA), cada uno
(Fowler et al. 2020). Adicionalmente, reúnen caracte- con características ecológicas distintas (Fig. 1). La sede
rísticas de grupos indicadores como su sensibilidad CPR (09°18’23.61” N - 75°23’42.58” W) se localiza en
a los cambios en el medio ambiente, fácil recolecta a la zona urbana de Sincelejo, con una superficie de 23
través de métodos estandarizados, taxonomía relativa- ha que alberga edificaciones, jardines y un parche de
mente estable y distribución e historia natural conoci- bosque de vegetación secundaria (11 ha) con un dosel
das (Halffter & Favila 1993). que puede variar entre los 6 – 15 m, con dos estratos
De igual manera, los escarabajos coprófagos han bien definidos; las especies más representativas per-
sido utilizados como bioindicadores para evaluar la tenecen a las familias Araceae, Bignoniaceae, Faba-
perturbación antrópica, debido a su sensibilidad a los ceae, Malvaceae y Moraceae. La sede CCS (09°18’15.3”
cambios producidos por la intervención humana, tales N - 75°24’02.2” W) se encuentra ubicada en la parte
como la fragmentación y reducción de las áreas bosco- céntrica de Sincelejo, rodeada de edificaciones; tiene
sas (Tonelli et al. 2018). Estudios realizados en regio- una superficie total de 1 ha, con escasas zonas verdes
nes de Colombia demostraron que las perturbaciones y poca cobertura vegetal. La sede CCA (09°12’44.56” N
humanas afectan de manera negativa la diversidad, es- - 75°24’08.14” W) con una superficie de 12 ha, está ubi-
tructura y funcionamiento del ensamble de escarabajos cada en la zona periurbana de Sampués y se caracteriza
coprófagos, así como a la tasa de remoción que ellos por ser un área abierta con pocas edificaciones, donde
realizan (Noriega et al. 2020, Noriega et al. 2021a), rela mayor parte del suelo (80%) corresponde a pastiza-
duciendo los servicios ecosistémicos proporcionados les, destinados al uso agrícola y ganadero.
por este grupo (Stokstad 2004). Con respecto a estu-

Diversidad de escarabajos coprófagos en tres zonas urbanizadas
Figura 1. Área de estudio. (A) Localización de las zonas de estudio, (B) campus Puerta Roja (CPR), (C) campus Ciencias de la
Salud (CCS) y (D) campus Ciencias Agropecuarias (CCA) de la Universidad de Sucre, Colombia.
Muestreo de escarabajos. - Las colectas se realiza- Análisis de datos. La representatividad del mues-
ron en abril y mayo de 2017, llevando a cabo dos muestreo fue evaluada mediante el estimador de cobertura
treos mensuales por sitio con diferente tipo de cebo. propuesto por Chao y Jost (2012). Para el cálculo de la
Para la captura se utilizó la metodología propuesta por diversidad alfa, se generaron perfiles de diversidad a
Escobar (1997) y Escobar y Chacón de Ulloa (2000) con través de los números efectivos de especies propues-
algunas modificaciones. En cada campus se trazaron tos por Jost (2006), donde el orden cero (q = 0) corres-
transectos lineales y se instalaron trampas pitfall sepa- ponde a la riqueza y es independiente de la abundan-
radas cada 100 m entre sí, acorde a la extensión de cada cia relativa, el orden uno (q = 1) en el que se estima la
campus (seis trampas pitfall en CPR, cuatro trampas en diversidad teniendo en cuenta todas las especies y su
CCS y cuatro trampas en CCA). En total se instalaron 28 abundancia en el ensamble, y el orden dos (q = 2) donde
trampas cebadas con pescado en descomposición y 28 la estimación de la diversidad está influenciada por las
con excremento humano. Las trampas consistieron en especies dominantes o comunes.
recipientes plásticos de 400 mL enterrados a ras de sue-
Para conocer la distribución en términos de abun-
lo, con 100 mL de solución conservante (alcohol al 70%);
dancia en los tres sitios de estudio, se utilizó el mo-
en la parte superior del vaso se ubicó un alambre de alu-
delo de dominancia/diversidad utilizando el Log10
minio en forma de letra “L” invertida que suspendía 20
(Whittaker 1965). La diversidad beta se calculó con el
g de cebo envuelto en gasa. Las trampas permanecieron
índice de Sorensen-Dice (Baselga 2010). Dado que la
activas durante 48 horas en campo, fueron revisadas solo
diversidad beta se explica mediante dos procesos dife-
una vez y no se cambió o renovó el cebo. Los especíme-
rentes y opuestos como lo son el anidamiento (βNES)
nes recolectados se envasaron y rotularon de acuerdo
y el recambio (βSIM). Todos los análisis se calcularon
con el sitio de muestreo, tipo de cebo y fecha, y se trasla-
en el entorno de programación R v.4.0.4. (R Core Team
daron al Laboratorio de Conservación de la Universidad
2021), la interfaz RStudio v 1.4.1103, utilizando los pa-
de Sucre para su respectiva identificación taxonómica. A
quetes betapart (Baselga & Orme 2012) e iNEXT (Chao
nivel de género, se utilizaron las claves propuestas por
et al. 2014).
Medina y Lopera (2000) y Smith y Skelley (2007), y a ni-
vel de especie, las claves de Kohlmann y Solís (2001), So-
lís y Kohlmann (2002, 2004), Camero-Rubio (2010), Ed- Resultados
monds y Zidek (2010), Sarmiento-Garcés y Amat-García Se recolectaron 710 individuos, que correspondie-
(2014). Los ejemplares obtenidos se depositaron en el ron a 432 en el CPR, 140 en el CCA y 138 en el CCS; dis-
Museo Zoológico de la Universidad de Sucre, Sincelejo, tribuidos en ocho tribus, nueve géneros y 13 especies.
Sucre, Colombia (MZUSU). Los géneros más representativos fueron Canthon Hoff-

mannsegg, 1817 con tres especies (n= 436; 61.41%), se- El índice de similitud de Sorensen arrojó una similitud
guido de Onthophagus Latreille, 1802 (n=124; 17.46%) y total entre los tres campus del 38%, de la cual un 27% es
Eurysternus Dalman, 1824 (n=16; 2.25%) con dos espe- explicado por el recambio entre especies del ensamble
cies cada uno. Especies como Canthidium aff. aurifex Ba- y un 10% se explica por fenómenos de anidamiento de
tes, 1887, Dichotomius agenor (Harold, 1869), Copropha- diversidad (Bsor=0.38; Bsim= 0.27; Bnes=0.1). De igual
naeus gamezi Arnaud, 2002, y Eurysternus impressicollis manera, se observó que CPR comparado con CCS y CCA
Castelnau, 1840, se consideraron especies raras con tan compartieron un valor del 63%, mientras que estos dos
solo el 1.7% de la abundancia total (Tabla 1). últimos compartieron un 75% (Fig. 6).
La representatividad del muestreo fue alta (mayor de
97%), con valores del estimador de cobertura (EC) que Discusión
oscilaron entre 0.97 y 1, indicando una probabilidad me- El aislamiento y la reducción de las coberturas natu-
nor a 0.03 de encontrar una especie no colectada en los rales alteran los ensambles de especies de escarabajos
sitios de estudio si se realizan más muestreos o captura coprófagos, reduciendo la posibilidad de supervivencia
de individuos (ECCPR: 1; ECCCS: 0.97 y ECCCA: 1) (Figs. 2 y 3, de las especies menos tolerantes a dichos cambios (Fil-
Tabla 1). gueiras et al. 2011). El crecimiento de las ciudades y la
falta de planeación para generar espacios verdes efecti-
El ensamble más diverso en cualquiera de los tres vos, conducen a escenarios extremos donde las especies
órdenes de “q” se encontró en CPR, seguido por CCA, de escarabajos se enfrentan a una combinación de facto-
y el ensamble menos diverso se encontró en CCS. La res negativos, a los que solo unas pocas especies pueden
pendiente de los perfiles indica que el ensamble encon- sobrevivir, llevando a una marcada disminución de la
trado en CCA presenta menos equidad en términos de riqueza y abundancia (Salomão et al. 2019). Los resul-
abundancia de individuos que los encontrados en CPR tados obtenidos en este estudio reflejan lo que otros tra-
y CCS (Fig. 4). bajos sobre biodiversidad urbana han encontrado, la ex-
La especie Canthon mutabilis Lucas, 1857 dominó la tensión de las áreas verdes y la ubicación/aislamiento de
abundancia en los campus CCS y CCA, mientras que en el estas llevan a una disminución de la diversidad. El cam-
campus CPR se observó mayor equidad entre las especies pus CCS fue el sitio de muestreo más central en la ciudad
más abundantes, con mayor presencia de Canthon juven- y con menor extensión de áreas verdes, el cual registró
cus Harold, 1868, Pseudocanthon perplexus (Le Conte, tres especies efectivas menos y el 9% de la abundancia
1847), Canthon cyanellus Harold, 1863, y Onthophagus con respecto al CPR. Korasaki et al. (2013) encontraron
marginicollis Harold, 1880 (Fig. 5). resultados similares, donde el área verde más aislada
presentó una menor riqueza biológica, pero en este caso
Tabla 1. Listado de especies y estructura y composición (números de Hill) del ensamble de escarabajos coprófagos en los campus de la Uni-
versidad de Sucre, Colombia. GF: gremio funcional; P: paracóprido; T: telecóprido; E: endocóprido. CPR: campus Puerta Roja; CCS: campus
Ciencias de la Salud; CCA: campus Ciencias Agropecuarias; AA: abundancia absoluta; AR: abundancia relativa; EC: estimador de cobertura.
Localidades
Subfamilia Tribu Especies
GF CPR CCS CCA AA AR (%)
Ateuchini Uroxys sp. P 8 0 0 8 1.13
Canthidium aff. aurifex Bates, 1887 P 0 0 2 2 0.28
Coprini
Dichotomius agenor (Harold, 1869) P 0 0 1 1 0.14
Pseudocanthon perplexus (Le Conte, 1847) T 95 0 0 95 13.38
Canthon cyanellus Harold, 1863 T 92 2 20 114 16.06
Deltochilini
Canthon juvencus Harold, 1868 T 116 32 2 150 21.13
Scarabaeinae
Canthon mutabilis Lucas, 1857 T 26 77 69 172 24.22
Eurysternus impressicollis Castelnau, 1840 E 3 0 0 3 0.42
Eurysternini
Eurysternus mexicanus Harold, 1869 E 11 2 0 13 1.83
Onthophagus marginicollis Harold, 1880 P 71 6 36 113 15.91
Onthophagini
Onthophagus bidentatus Drapiez, 1819 P 0 3 8 11 1.55
Phanaeini Coprophanaeus gamezi Arnaud, 2002 P 5 0 1 6 0.85
Aphodiinae Eupariini Ataenius sp. E 5 16 1 22 3.10
Abundancia total 432 138 140 710 100
Estructura y composición
EC 1 0.97 1 -
q=0 10 7 9 -
q=1 5.9 3.5 3.9 -
q=2 5 2.6 3 -

Figura 2. Curvas de rarefacción y extrapolación basadas en el número total de individuos para los diferentes órdenes de diversidad “q” en los
campus de la Universidad de Sucre, Colombia. CPR: campus Puerta Roja, CCS: campus Ciencias de la Salud, CCA: campus Ciencias Agropecuarias.
Figura 3. Curva de rarefacción y extrapolación basada en el número Figura 4. Perfil de diversidad para el ensamble de escarabajos co-
de individuos para la cobertura de muestreo en los campus de la prófagos en los campus de la Universidad de Sucre, Colombia. CPR:
Universidad de Sucre, Colombia. CPR: campus Puerta Roja, CCS: campus Puerta Roja; CCS: campus Ciencias de la Salud; CCA: campus
campus Ciencias de la Salud, CCA: campus Ciencias Agropecuarias. Ciencias Agropecuarias.

Figura 5. Gráfico rango-abundancia del ensamble de escarabajos coprófagos en los campus de la Universidad de Sucre, Colombia. CPR:
campus Puerta Roja; CCS: campus Ciencias de la Salud y CCA: campus Ciencias Agropecuarias.
juvencus y C. mutabilis se encontraron en los tres sitios

CCS CCA CPR de muestreo con altos valores de abundancia, esto de-
muestra su tolerancia a distintos grados de intervención
0.96
humana en el hábitat; además, se evidenció su hábito
0.92 copro-necrófago y su eficiencia en la explotación de los
0.88 recursos alimenticios, pues estas especies fueron atraí-
Similarity
0.84
das por los dos tipos de cebo utilizados. Algunos estu-
dios consideran a las especies de Canthon como típicas
0.80
del bosque seco, su dominancia se atribuye a sus hábi-
0.76 tos generalistas y a que son moradores de bosques en
0.72 diferentes estados de conservación (Navarro et al. 2011,
Noriega et al. 2013).
0.68
0.64
La especie O. marginicollis se encontró en las tres
áreas de estudio, con mayor abundancia en CPR; de
Figura 6. Dendrograma de similitud (índice de Sorensen) de los acuerdo con lo registrado por Barraza et al. (2010) y Na-
campus de la Universidad de Sucre, Colombia. CPR: campus Puer- varro et al. (2011) esta especie se ha capturado en luga-
ta Roja; CCS: campus Ciencias de la Salud; CCA: campus Ciencias
Agropecuarias.
res abiertos, específicamente en zonas de uso ganadero,
incluso en un mayor número que en áreas de BsT. La pre-
sencia de O. marginicollis en todos los puntos muestrea-
dos también se debe a su hábito generalista, con una am-
todas son especies comunes en áreas altamente pertur-
plia preferencia por excrementos de cerdo, vaca, mono
badas (Barraza et al. 2010).
aullador y humano (Escobar 1997, Rangel et al. 2012). El
La composición de las especies de escarabajos en los comportamiento generalista les concede a estas especies
sitios de muestreo es un reflejo de la capacidad de cada de escarabajos la ventaja de poder establecerse en dife-
una de ellas para sobrevivir a las condiciones en las que rentes lugares, ambientes perturbados, bordes de frag-
se encuentran, comportándose como especies altamente mentos y pastizales (Hanski & Cambefort 1991).
tolerantes. La distribución de la abundancia de los esca-
Los lugares con alta intervención humana y poca co-
rabajos puede representar un reajuste de la dominancia
bertura vegetal estuvieron representados en su mayoría
de las especies como respuesta a la disponibilidad de
por especies de tamaño pequeño, con capacidad de so-
recursos, a las condiciones ambientales (Amell-Caez et
brevivir con escasos recursos, mientras que la presencia
al. 2019) o a la presencia o ausencia de otras especies
de taxones como P. perplexus y Uroxys sp., aunque tam-
con las que deben competir. Las especies C. cyanellus, C.

bién son de tamaño pequeño, solo se encontraron en el senta estos grupos es que en las zonas urbanas los re-
sitio de muestreo CPR (Tabla 1), lugar con mayor cober- cursos pueden ser limitados y la posibilidad de anidar y
tura vegetal y con presencia de escarabajos de gran ta- establecerse son pocas (Hanski & Cambefort 1991), por
maño y con alta capacidad de vuelo como C. gamezi, los tal razón se cree que hubo poca abundancia de estos gre-
cuales requieren de ambientes amplios que les aporten mios, lo que puede influir a nivel ecológico en las zonas
la cantidad suficiente de recursos alimenticios (Gámez & verdes, pues las especies con hábitos cavadores tienden
Acconcia 2009). a remover mayor cantidad de excremento y de suelo.
En dos de los sitios de muestreo, CPR y CCA se evi- La sumatoria de factores negativos que se presentan
denció la presencia de heces de Bos taurus Linnaeus en las ciudades, como la reducción, aislamiento y baja co-
1758 (vaca), Iguana iguana Linnaeus 1758 (iguana) y nectividad de las zonas verdes, la polución, el ruido y la
Canis lupus familiaris Linnaeus 1758 (perro), mientras luz artificial (Lovett et al. 2009, Fattorini 2011, Proppe et
que en CCS solo de C. lupus familiaris. El uso de excretas al. 2013) ha llevado a la reducción de la abundancia y a la
de perros por escarabajos coprófagos ha sido documen- pérdida sistemática de especies que habitan en ellas, las
tado por Cave (2005) y Carpaneto et al. (2005), así como cuales muestran valores atípicos comparados con áreas
el uso del excremento de vaca (Tovar et al. 2016); lo ante- mejor conservadas. En nuestro estudio, la composición
rior indica que estas heces pueden ser usadas como una del ensamble de escarabajos en cada uno de los sitios de
fuente potencial de alimento para los escarabajos en las muestreo fue dependiente de las condiciones ambienta-
zonas urbanizadas. les generales y el grado de perturbación antrópica, los
cuales influyen en la disponibilidad de recursos. Este
La mayor abundancia de telecópridos encontrada en
estudio permite evidenciar las especies que pueden ser
las tres zonas urbanizadas estudiadas es un resultado
susceptibles a extinciones locales y aquellas que son al-
diferente a lo reportado en estudios realizados en bos-
tamente tolerantes. Se demuestra que las áreas verdes,
ques secos de Colombia (Martínez et al. 2010, Delgado
así como los parches de vegetación en las ciudades al-
et al. 2012, Martínez et al. 2012, González-Alvarado et al.
bergan una gran diversidad de especies, como los esca-
2015, Rangel-Acosta y Martínez 2017). El cambio en la
rabajos coprófagos, sin embargo, estos se encuentran en
estrategia dominante de relocalización indica una modi-
constante amenaza, por lo que es fundamental identifi-
ficación profunda en la organización de las especies y por
car estas áreas funcionales para así entender la ecología
lo tanto en la funcionalidad ecológica que estas cumplen
de las especies dentro de las ciudades, y promover su
(Sarmiento-Garcés & Hernández 2021). En general todas
preservación y la planificación territorial que garantice
las especies de bosques secos tienen cierta capacidad
su conservación.
de tolerar los disturbios antrópicos debido, al menos en
parte, a que el efecto de dichos disturbios sobre la tem-
peratura es semejante a las condiciones del bosque seco Literatura citada
durante el largo verano (Pizano & García 2014). Esta es Aguilera-Díaz M. 2005. La economía del departamento de Su-
una razón por la que la composición de especies presen- cre: ganadería y sector público. Colombia: Editorial
Banco de la República. https://doi.org/10.32468/
tes en estos bosques es similar entre áreas con diferente
dtseru.63
grado de disturbio (Rangel-Acosta & Martínez 2017), y
se tienden a mantener las proporciones entre el número Amell-Caez Y, Decastro-Arrazola I, García H, Monroy-G J, Norie-
ga, J. 2019. Spatial diversity of dung beetle assembla-
de especies de cada uno de los hábitos de relocalización. ges (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) in five
En el caso del presente estudio, en el que los telecópridos ecoregions from Sucre, Colombian Caribbean coast.
son dominantes, es difícil aceptar la existencia de un gre- Revista Colombiana de Entomología 45(2): e7963.
mio trófico tradicional donde mayormente son las espe- https://doi.org/10.25100/socolen.v45i2.7963
cies paracópridas las que dominan el ensamble (Moreno Andresen E. 2001. Effects of dung presence, dung amount and
et al. 2007), y se necesita más información para estable- secondary dispersal by dung beetles on the fate of Mi-
cer si las especies encontradas son especies visitantes o cropholis guyanensis (Sapotaceae) seeds in Central
residentes, al menos en la zona con menos vegetación y Amazonia. Journal of Tropical Ecology 17(1): 61-78.
https://doi.org/10.1017/S0266467401001043
mayor grado de disturbio. Adicionalmente, las especies
detectadas son todas de pequeño tamaño (menos de 2 Arriaga A, Halffter G, Moreno C. 2012. Biogeographical affinities
cm) a excepción de C. gamezi y D. agenor y que solo se re- and species richness of copronecrophagous beetles
(Scarabaeoidea) in the southeastern Mexican High Pla-
gistraron en las dos zonas con mayor cantidad de rema- teau. Revista Mexicana de Biodiversidad 83: 519-529.
nentes de vegetación nativa. Una ventaja de las especies https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2012.2.933
de tamaño pequeño es que son más eficientes al utilizar
Barraza J, Montes J, Martínez N, Deloya C. 2010. Ensamblaje de
pocas cantidades de recurso (Howden et al. 1991, Andre- escarabajos coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae)
sen 2001). del Bosque Tropical Seco, Bahía Concha, Santa Mar-
ta (Colombia). Revista Colombiana de Entomología
El gremio funcional cavador (paracópridos) presentó 36(2): 285-291.
la mayor riqueza de especies, lo que también se ha en-
contrado en otros estudios del neotrópico (Martello et Baselga A. 2010. Partitioning the turnover and nestedness
components of beta diversity. Global Ecology and Bio-
al. 2016, Amell-Caez et al. 2019, Noriega et. al 2021b), geography 19(1): 134-143. https://doi.org/10.1111/
sin embargo, al igual que los residentes (endocópridos) j.1466-8238.2009.00490.x
presentaron menor abundancia. La desventaja que pre-

Baselga A, Orme C. 2012. betapart: an R package for the stu- Filgueiras BK, Iannuzzi L, Leal IR. 2011. Habitat fragmentation
dy of beta diversity. Methods in Ecology and Evolu- alters the structure of dung beetle communities in the
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rabaeidae) en Costa Rica. Giornale Italiano di Entomo- Rol de los autores / Authors Roles:
logia 10(50): 1-68. CSC: Conceptualización, Metodología, Validación, Redacción-
revisión-edición. ALT: Redacción-revisión-edición. OMM: Análisis
Solís A, Kohlmann B. 2004. El género Canthidium (Coleoptera: formal. JC: Metodología, Investigación, Curación de datos, Escri-
Scarabaeidae) en Costa Rica. Giornale Italiano di Ento- tura- Preparación del borrador original. LRR: Redacción-revisión-
edición. CTV: Análisis formal, Redacción-revisión-edición.
mologia 11(52): 1-73.
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doodoo. Science 305: 1230. https://doi.org/10.1126/ Esta investigación no recibió ninguna financiación por parte de
ninguna agencia, sector comercial o con fines de lucro.
science.305.5688.1230a
Taboada-Verona C, Sermeño-Correa C, Sierra-Serrano O, Norie-
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o legales en esta investigación.
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ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Scorpions from Ceará State, Brazil: Distribution and ecological comments
Jacqueline Ramos Machado Braga* 1 Abstract

https://orcid.org/0000-0003-4417-8591 Scorpions are venomous synanthropic arachnids, in 2019 they were responsible for
jacquebraga@ufrb.edu.br more than 37000 cases of envenomation in the state of Ceará, Northeastern Brazil.
To update the knowledge about the scorpiofauna in Ceará, a distribution list of
Relrison Dias Ramalho 2
scorpions collected/received by municipal agents of the Health Surveillance Service
https://orcid.org/0000-0002-8736-7213
relrisondias@gmail.com was performed in 165 municipalities (89%) of Ceará (2018 – 2019) and deposited in
the Dr. Thomaz Corrêa Aragão Entomology Laboratory scientific collection, including
José Cleidvan Cândido de Sousa 2 species distribution maps and ecological data. This study included a total of 999
https://orcid.org/0000-0003-2645-728X scorpions from two families (Buthidae and Bothriuridae) and eleven species. The
josecleidvan@gmail.com most abundant species were: Tityus stigmurus (40.1%), Jaguajir rochae (37.2%),
Ivan Luiz de Almeida 2 Bothriurus asper (8.3%) and Bothriurus rochai (6.7%), mainly inhabiting municipa-
https://orcid.org/0000-0003-2095-0778
lities in the Caatinga biome. The first record of Tityus confluens and Tityus maran-
ivanluiz75@gmail.com hensis in the Sobral mesoregion is herein presented, expanding the distribution of
these species in Brazil.
*Corresponding author
1 Centro de Ciências Agrárias, Ambientais e Biológicas Resumen
- Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Cruz Los escorpiones son arácnidos sinantrópicos venenosos; durante el año 2019 fueron
das Almas, Bahia, Brazil. responsables de más de 37000 casos de envenenamiento en el estado de Ceará,
2 Núcleo de Vigilância Epidemiológica /Coodenadoria noreste de Brasil. Para actualizar el conocimiento sobre la escorpiónofauna en Ceará,
de Promoção e Proteção à Saúde/ Secretaria de Saúde se realizó una lista de distribución de escorpiones recolectados / recibidos em las
do Ceará. agencias municipales del Servicio de Vigilancia de Salud de 165 municipios (89%)
de Ceará (2018 – 2019), y depositados en la colección científica de Entomología del
Citación
Braga JRM, Ramalho RD, Sousa JCC, IL Almeida. laboratorio Dr. Thomaz Corrêa Aragão, junto con mapas de distribución de especies
2022. Scorpions from Ceará State, Brazil: y datos ecológicos. Este estudio incluyó un total de 999 escorpiones pertenecien-
Distribution and ecological comments. tes a dos familias (Buthidae y Bothriuridae) y once especies. Entre ellos, los más
Revista peruana de biología 29(1): e21205 abundantes fueron: Tityus stigmurus (40.1%), Jaguajir rochae (37.2%), Bothriurus
067 - 076 (Marzo 2022). doi: https://dx.doi. asper (8.3%) y Bothriurus rochai (6.7%), que habitan principalmente municipios
org/10.15381/rpb.v29i1.21205 en el bioma Caatinga. Aquí se presenta el primer registro de Tityus confluens y
Tityus maranhensis en la mesorregión de Sobral, ampliando la distribución de estas
Presentado: 19/09/2021 especies en Brasil.
Publicado online: 15/03/2022 Palabras clave:
Editor: Diana Silva Caatinga; Tityus; Noreste; Medio Semiárido.
Keywords:
Caatinga; Tityus; Northeast; semiarid environment.
_______________________________________________
067
Braga et al.
Introduction The State of Ceará is mostly covered by the Caatinga

The order Scorpiones currently has 2645 species des- biome, whose scorpion fauna contains at least 33 descri-
cribed, grouped into 163 genera and 18 families (Rein bed species (Porto et al. 2014, Esposito et al. 2017, Lira
2021). Despite the small number of described species, et al. 2019). However, it is estimated that about 41% of
when compared to spiders, scorpions have a wide geo- the Caatinga has never been researched, and 80% has
graphical distribution, being found on all continents, been poorly sampled (Tabarelli & Vicente 2004). If we
except for Antarctica (Brownell & Polis 2001, Lourenço exclude in these data studies with scorpions, the unstu-
2018). The greatest diversity of scorpions is concentra- died area of Caatinga rises to 70% (Porto et al. 2014). In-
ted in tropical and subtropical regions of the globe, inha- sufficient knowledge about the geographic distribution
biting different environments, such as deserts, savannas, of scorpions in regions of the Caatinga justified this study
and forests (Lourenço 2002, Lourenço & Eickstedt 2009, with the aim of updating the list of scorpion species cau-
Porto et al. 2010). sing accidents reported in the state of Ceará.
According to data from the Notifiable Diseases Infor-

mation System (SINAN) platform, cases of scorpionism Material and methods
in Brazil reached more than 33000 from 2015 to 2020 Characterization of the study area. - Ceará has an
(SINAN, 2021). The highest incidence of scorpion stings estimated population for 2019 of 9 132 078 inhabitants,
occurred in the South and North regions, and the highest occupying the eighth position among the most populous
mortality and morbidity rates were concentrated in the Brazilian states (IBGE 2019). Located in the north of the
Southeast and in the State of Amazonas, associated with Northeast Region of Brazil (5°12′0″ S, 39°18′0″ W), and
delayed health care. However, the North, Northeast and is limited by the Atlantic Ocean (N and NE), the states
the Southeast coast had less access to antivenom (Wen et of Rio Grande do Norte and Paraíba (E), Pernambuco
al. 2020). Accidents caused by venomous animals repre- (S) and Piauí (W). Its total area is 148 894 757 km², co-
sent a serious public health problem in Brazil, and among rresponding to 9.37% of the total area of the Northeast
the cases notified by SINAN, those caused by scorpions Region (IBGE 2019). The state has 184 municipalities,
are the most frequent in the state of Ceará (67.2%) (Bra- with about 75% of the population occupying urban areas
ga et al. 2020). (IBGE 2019). The predominant climate, in 98 of the 184
municipalities is warm tropical semi-arid. Surrounded
Different scorpion species can coexist in the same by relatively high relief formations, such as plateaus and
geographic area, but the toxic potential of scorpion cuestas, Ceará is bounded by the Serra da Ibiapaba (W),
venoms is not uniform, with almost all the most dan- the Chapada do Apodi (E), the Chapada do Araripe (S)
gerous species belonging to the Buthidae family, in- and the Atlantic Ocean (N). The dominant vegetation is
cluding the dreaded genera Androctonus and Buthus the Caatinga (about 46% of the territory), however, there
(north Africa), Parabuthus (South Africa), Mesobuthus are also present tropical forest, savanna, and coastal ve-
(India), Leiurus (Near and Middle East), Centruroides getation (Borges-Nojosa et al. 2019).
(North and Central America) and Tityus (South Ameri-
ca) (Abroug et al. 2020). Despite the great biodiversity Capture and identification. - All scorpions in this
of scorpions in the tropics, ecological studies on these study were collected through the health surveillance ser-
arachnids are still scarce, even in the face of the evident vice, developed by the Scorpion Control Program (PDCE)
environmental changes that are transforming the Neo- in 165 municipalities (89%) of the State of Ceará, after
tropical regions. In Brazil, studies involving the ecology accident notification. All specimens were captured/co-
of arachnids are more frequent in the Amazon and At- llected by municipalities’ endemic agents, following the
lantic Forest biomes, both of which interestingly have guidelines of the Scorpion Control Manual of the Minis-
similar characteristics: closed vegetation with high hu- try of Health (Brasil 2009). The collections were carried
midity and rainfall, aspects that are different from other out from January 2018 to December 2019, in urban,
Brazilian biomes such as the Cerrado and Caatinga (Lira peri-urban, and rural areas, through spontaneous dona-
et al. 2019). tions (animal captured by the owner of the residence),
accidents due to scorpion stings or active searches by
The Brazilian scorpion fauna is underestimated by health teams. Captured animals were placed in a con-
factors like lack of specialists and research incentives, tainer containing 70% alcohol and identified by Relri-
in addition to the existence of sampling gaps in seve- son Dias Ramalho and Denise Maria Candido (Butantan
ral areas (Porto & Brazil 2010). In the Northeast region Institute), as described by Vachon (1974). All specimens
of Brazil, the numbers related to the scorpion fauna were deposited in the scientific collection of the Dr. Tho-
are still inaccurate, considering that the vast majori- maz Corrêa Aragão Entomology Laboratory of the Vector
ty of studies are focused on public health. There is an Control Center of the Ceará State Health Department, in
association between scorpion species and xeric envi- Fortaleza municipality, under the curatorship of biolo-
ronments, suggesting that scorpion assemblages do gist Relrison Dias Ramalho.
not vary much in conserved fragments from different
phytophysiognomies (Carmo et al. 2013). The gradual Distribution analysis. - In our survey we used some
increase in scorpionism incidence rates may be a result ecological indices, such as: relative abundance (RA%),
of the expansion of scorpions’ habitats (Bucaretchi et determined as the ratio between the number of indi-
al. 2014). viduals of each species divided by the total number of

Scorpions from Ceará State, Brazil
specimens (n = 999). Sampling resulted from cases of dae and one from the family Bothriuridae (Tab. 1). Scor-
envenomation that were notified to health agents, and pions of the genus Tityus C. L. Koch, 1836 represented
whose responsible specimen was captured at the time 44.1% of the total animals collected in the study, fo-
or was the result of an active search at notification sites. llowed by those of the genus Jaguajir Esposito, Yamagu-
Scientific literature and Global Biodiversity Information ti, Souza, Pinto da Rocha & Prendini, 2017 (RA=37.4%).
Facility (2020) data were used only to be compared with The most abundant species was Tityus stigmurus (Tho-
the species found. Distribution maps were created using rell, 1876) (RA=40.1%), followed by Jaguajir rochae
QGIS 2.18.18 with the GRASS 7.4.0 program. (Borelli, 1910) (RA=37.2%), Bothriurus asper Pocock,
1893 (RA=8.3%) and Bothriurus rochai Mello-Leitão,
Results 1932 (RA=6.7%). Species of scorpions were distributed
During the study, 999 scorpions were captured and across all biomes in Ceará, with the greatest diversity
distributed in eleven species, ten from the family Buthi- found in the Caatinga (Tab. 1).
Table 1. List of scorpion species collected/received by municipal agents of the Health Surveillance Service of the state of Ceará and in others
federative units of Brazil, and the biomes they inhabit. AF = Atlantic forest, CA = caatinga, CE = Cerrado. Alagoas (AL); Bahia (BA); Ceará (CE);
Distrito Federal (DF); Espírito Santo (ES); Goiás (GO); Maranhão (MA); Mato Grosso (MT); Mato Grosso do Sul (MS); Minas Gerais (MG); Pará
(PA); Paraíba (PB); Pernambuco (PE); Piauí (PI); Rio de Janeiro (RJ); Rio Grande do Norte (RN); São Paulo (SP); Sergipe (SE); Tocantins (TO).
Taxonomic group Federative Unit of Brazil Habitat Reference
BUTHIDAE
AL, BA, CE, Fernando de Noronha, Bertani et al. (2018); Brazil & Porto (2010); Freitas & Vasconcelos (2008);
Tityus stigmurus CA, CE, AF
MG, PB, PE, PI, RN, SE, SP Furtado et al. (2020).
BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, PR, Brazil & Porto (2010); De Souza et al. (2009); Lira et al. (2019b); Lira et al.
Tityus serrulatus CA, CE, AF
PE, RJ, RN, SC, SE, SP, TO (2013).
Tityus martinpaechi BA, CE, PB CE, AF Brazil & Porto (2010); Porto et al. (2014); Foerster et al. (2019).
Bertani et al. (2005); Carvalho et al. (2017); Porto et al. (2014); Lourenço &
Tityus confluens CE*, GO, MS, MT, PA, PI, PR, SP, TO CE, AF
Aparecida-da-Silva (2006); Lourenço & Aparecida-da-Silva (2007).
Lourenço, Jesus-Júnior & Limeira-de-Oliveira (2006); Porto et al. (2014);
Tityus maranhensis CE*, MA, PI, TO CE, AF
Kury et al. (2016).
AL, BA, CE, MG, PB, PE, PI, RN, Benício et al. (2019); Bertani et al. (2018); Esposito et al. (2017); Lira et
Jaguajir rochae CA, CE
SE, SP al. (2018).
BA, CE, GO, MA, MG, MT, PE,
Jaguajir agamemnon CA, CE Benício et al. (2019); Esposito et al. (2017); Lira et al. (2020); Furtado (2015).
PI, SE, TO
Brazil & Porto (2010); Porto et al. (2014); Esposito et al. (2017); Lourenço
Physoctonus debilis BA, CE, PA, PE, PI, RN CA, CE
(2007b); Lourenço (2017).
Foerster et al. (2019); Giupponi et al. (2009); Azevedo et al. (2016); Porto
Ananteris franckei BA, CE, PE, PB CA, AF
et al. (2010).

BOTHRIURIDAE
AL, BA, CE, DF, MA, PB, PE, PI, Brazil & Porto (2010); Porto et al. (2014); Lira et al. (2018); Lira et al. (2020);
Bothriurus asper CA, CE, AF
RN, SE Mota (2006); Porto et al. (2010); De Souza et al. (2020).
Brazil & Porto (2010); Porto et al. (2014); Lira et al. (2020); Porto et al.
Bothriurus rochai AL, BA, CE, MA, PB, PE, PI, RN, SE CA, CE, AF
(2010); De Souza et al. (2020).
* First record for the state of Ceará, Brazil.
Tityus stigmurus, J. rochae and B. rochai, were the peachi Thorell, 1876, Tityus confluens, Tityus serrulatus
most widespread scorpion species (Fig. 1), while Jagua- Lutz & Melo, 1822; T. maranhensis, Jaguajir Agamemnon,
jir agamemnon (C.L. Koch, 1839), Tityus maranhensis J. rochai, Physoctonus debilis (C.L.Koch, 1840, Anantheris
Lourenço, Jesus-Júnior & Limeira-de-Oliveira, 2006 and franckei Lourenço, 1982, Bothriurus asper and Bothriu-
Tityus cf. maranhensis were limited to a few municipali- rus rochai) however, one of them shows characteristics
ties in the state of Ceará (Fig. 2). of both T. maranhensis and T. pusillus, and is identified
as T. cf. maranhensis. Although other scorpion species
For the first time, this study registered for the state
have already been described for Ceará (Esposito et al.
of Ceará the species Tityus confluens Borelli 1899 in the
2017), for example, the buthid Troglorhopalurus lacrau
municipalities of Ubiapina, São Benedito and Ubajara,
(Lourenço & Pinto-da-Rocha 1997) and the chactids Ha-
and Tityus maranhensis in the municipalities of São Be-
drurochactas brejo (Lourenço 1988) and Hadrurocha-
nedito, Guaramiranga and Morrinhos (Chapada da Ibia-
ctas araripe (Lourenço 2010) (endemic to the Caatinga
paba, Sobral macro-region) (Fig. 2). Our study extends
biome) (Azevedo et al. 2016), during the period of our
the distribution of these species to the state of Ceará,
study, no specimens were found and no accidents invol-
which today had no records.
ving these species were reported.
This study registered a total of 12 species of scor-
pions for the state of Ceará (T. stigmurus, Tityus martin-

Braga et al.
Figure 1. Distribution of the most common scorpion species in the municipalities of the state of Ceará, Brazil.
Figure 2. Distribution of scorpion species with the lowest occurrence in the municipalities of the state of Ceará, Brazil.

Discussion Species such as Tityus martinpaechi Lourenço, 2001,

Scorpions from Ceará. - The number of species T. serrulatus Lutz & Mello, 1922, T. maranhensis and T.
found in this study corroborates data from the survey confluens were found in a more restricted region of Cea-
by Porto et al. (2014), which shows that the richness rá, the Chapada da Ibiapada, inhabiting municipalities
of the Caatinga scorpion fauna is similar in the states with Caatinga vegetation, humid and dry forest (Moro
of Ceará, Piauí, Pernambuco and Paraíba, ranging from et al. 2015). Chapada da Ibiapada is one of the last rem-
7 to 10 species. Among the species of scorpions of the nants of the Atlantic Forest in Ceará, formed by humid
family Buthidae, the most abundant in Ceará were T. mountains, and low surfaces covered by Caatinga which
stigmurus and J. rochae, species also widely distributed has periods of prolonged drought (De Moura-Fé 2017,
in other northeastern states (Carmo et al. 2013, Lira et Bétard et al. 2007). Ananteris franckei Lourenço, 1982
al. 2019, Porto et al. 2010, Lira & Albuquerque 2014, was described based on specimens from Exu (Pernam-
Araújo et al. 2010). Although most areas of the Caatinga buco) and latter recorded by Lourenço et al. (2013) in
biome do not have records of any species of scorpion, the Crato region, in the Ceará, inhabiting the leaf litter
about a third of the Caatinga species can be found in the layers of dry forest (Lira et al. 2018).
state of Ceará (Porto et al. 2014, Azevedo et al. 2016). Tityus martinpaechi is morphologically similar to T.
Tityus stigmurus, commonly known as northeastern stigmurus, occurring in the Caatinga and Atlantic Forest
scorpion, was the most widespread and abundant spe- of the states of Bahia, Ceará and Paraíba (Souza et al.
cies of medical importance in Ceará, probably due to its 2009, Porto et al. 2010). Its morphological similarity
adaptation in an environment with significant human with T. stigmurus may have influenced the lack of taxo-
population density. This scorpion mainly inhabits urban nomic records and accidents in the state of Bahia (Porto
environments, but it also can be found in natural ones et al. 2010). Tityus confluens and T. maranhensis were
(Furtado et al. 2020, De Souza et al. 2009). This is a ge- registered for the first time in the Caatinga by Porto et
neralist species that inhabits regions of the Atlantic Fo- al. (2014). T. confluens is the taxon that has generated
rest, Caatinga and Cerrado (Bertani et al. 2018, Lira et al. a lot of systematic and biogeographic discussion, but
2019, Furtado et al. 2020). In natural environments, it is our findings extend the distribution of T. confluens to
found inhabiting regions of modeled crystalline and hin- Caatinga vegetation, reinforcing the hypothesis of a
terland relief covered by the phytoecological unit called Chaco-Cerrado-Caatinga corridor also called the ‘open
“Caatinga do cristalino”, vegetation found in about 70% forest diagonal’ (Werneck et al. 2012) and supports the
of Ceará (Moro et al. 2015, Fernandes & Queiroz 2018). theory of the existence of distribution corridors propo-
sed by Lourenço (2015) for South American scorpions.
According to Lira et al. (2019a), J. rochae, J. agamem-
non and P. debilis are classified as specialists in open- The specimens collected in the municipalities of
forests, inhabiting regions of Caatinga and Cerrado, but Ibiapina, São Benedito, Tianguá, Ubajara, Viçosa do Cea-
which may show a reduction in their distribution, con- rá and Guaramiranga, showed similar characteristics to
sidering future climate change scenarios. This means T. maranhensis and T. pusillus. For this reason, we consi-
that climate changes, especially those related to the der the identification as T. cf. maranhensis. The review
increase in temperature, would expand arid and semi- of the subgenus Archaeotityus, performed by Moreno-
arid areas such as those in the Caatinga biome, possibly González et al. (2019), showed a disjunct distribution
changing the distribution pattern of species, especially of T. pusillus (Alagoas, Bahia, Paraiba, Pernambuco, Rio
those with a high degree of specialization in the habitat Grande do Norte and Sergipe) and T. maranhensis (Ma-
(Huang et al. 2016, Lira et al. 2019, Foord et al. 2015). In ranhão). It is possible that all specimens we found are
a study by Lira et al. (2019), in the state of Pernambuco, actually T. maranhensis, however other phylogeogra-
it was observed that the most common scorpion species phic studies will be needed for corroboration. The Ar-
in the Caatinga were B. rochai, J. rochae, T. stigmurus chaeotityus subgenus, the oldest species group within
and P. debillis, consistent with our results for several of the Tityus genus, seems to share with scorpions of this
the species found in the state of Ceará. genus homologous toxins active in voltage-dependent
sodium channels (Borges et al. 2012). Thus, although
Typical of the Caatinga and Cerrado formations, T. (Archaeotityus) maranhensis still has a restricted dis-
Physoctonus debillis is found exclusively in some lo- tribution in Ceará, its expansion could result in its in-
cations of the Northeast region of Brazil and has long clusion in the list of species of medical importance in
been the subject of taxonomic confusion (Esposito Brazil.
et al. 2017, Lourenço 2007, Lorenço 2017). The rare
genus Physoctonus Mello-Leitão, 1934 has three des- Among the species of the family Bothriuridae, only
cribed species, P. debilis and P. striatus, inhabiting the B. asper and B. rochai was registered in Ceará. Accor-
northeastern Caatinga region, while P. amazonicus is ding to Araújo et al. (2010), the reproductive activities
found in transitional areas of savannas and forests in of these two species are related to the increase in food
the southeastern Amazon (Lourenço 2017), supporting resources during the rainy season of the Caatinga. The
the hypothesis that an earlier link between the Caatin- reproductive period of scorpions reaches its maximum
ga and the Amazon savanna and Guyana enclaves could when there is an abundance of food, associated with the
have influenced the speciation process during the rainy rain and temperature regime (Araújo et al. 2010). The
and dry periods (Lourenço 2001). seasonality that occurs in the Caatinga seems to be the

Braga et al.
predominant factor influencing the behavior of these De Souza 2014, De Almeida et al. 2020). The human po-
species in search of sexual partners and food, conside- pulation that lives in the Caatinga works mainly in agri-
ring that B. rochai is classified as a specialist in open cultural activities without personal protection equip-
forest, whereas B. asper is a generalist species (Lira et ment, which could also explain the medical relevance of
al. 2019b, De Souza et al. 2020). Thus, excluding the scorpionism in Northeastern Brazil (Carmo et al. 2013).
species that presented taxonomic, systematic and/or
A study by Foerster et al. (2020) showed that low
biogeographic inconsistency, we consider that the state
dispersion animals such as scorpions, exhibit patterns
of Ceará has 11 species of scorpions.
of richness and abundance of species depending on the
Ecological Comments level of habitat complexity, suggesting that the vegeta-
tion structure would be determinant for maintenance
Factors such as disordered urbanization and popu-
of scorpion assemblages in the landscapes of neglected
lation growth tend to increase the possibility of human-
environments such as within the Caatinga. Carmo et al.
scorpion contact. However, climatic factors and habitat
(2013) showed an association between species of scor-
type are the most important drivers of the distribution
pions and xeric environments, suggesting that the as-
of these animals (Rafinejad et al. 2020). Urbanized ha-
semblages of scorpions do not vary much in conserved
bitats can produce different dynamic patterns in a po-
fragments of different phytophysiognomies. Landscape
pulation when compared to natural habitats (Mansouri
characteristics are an important factor in maintaining
et al. 2021). This is because the urban environment pro-
scorpion assemblages in Caatinga environments. Thus,
vides greater availability of food and water, in addition
habitat degradation can negatively affect species dis-
to the absence of natural predators, which facilitates
tribution. Changes in landscape configuration influen-
adaptation and allows scorpions to reproduce more
ce scorpion composition and abundance more than
than once a year (Szilagyi-Zecchin et al. 2012).
species richness, and although the Caatinga scorpion
Among the environmental factors that can influence assemblage is more resistant to landscape changes, it
the diversity and abundance of scorpions are tempe- is affected by the presence of cultivated areas (Lira et
rature, precipitation, topography, soil, hydrology, and al. 2021a, Lira et al. 2021b). This indicates that there
food availability (Ouici et al. 2020). Most arthropods is greater species turnover in anthropically disturbed
are highly sensitive to changes in temperature and pre- environments (Lira et al. 2019c).
cipitation and are good indicators of bioclimatic and
Those who think that Ceará is totally covered by
environmental changes (Lira et al. 2019a). This asso-
the Caatinga are mistaken, considering the diversity
ciation between environmental variations and abiotic
of landscapes and vegetation that occur there (Moro
characteristics promotes considerable changes in ha-
et al. 2015). The Cerrado biome (Brazilian savanna)
bits and microenvironments preferred by arachnids
is another area that, associated with the Atlantic Fo-
(Carvalho & Oliveira 2016). These venomous arthropo-
rest (closed forest) and the Caatinga, makes up the
ds have greater diversity and richness in tropical and
ecosystems inhabited by scorpions in Ceará (Lira et al.
subtropical regions of the world.
2019a); also, the Cerrado is the biome with the greatest
Most of Ceará has semiarid climate and is being con- chance of fire occurrence in this state (Moro et al 2015).
sidered as one of the driest states in Brazil, with high Furthermore, the unsustainable exploitation of native
average air temperatures during most of the year, and wood, the reduction of original areas by the emergence
concentrated precipitation in the first semester (Za- of urban areas and the expansion of pastures and plan-
nella 2005). The coastal region and the mountains of tations are the result of anthropogenic pressure that
Ceará receive a much greater amount of rain than the can modify the distribution profile of scorpions (Ribei-
hinterland relief depression, presenting different lands- ro-Neto et al. 2016).
cape features from those found in the dry interior of the
The ecological characteristics of semiarid environ-
state (Moro et al. 2015). The distribution of scorpions
ments influence the distribution of scorpion species in
due to the diversity of environments that characterize
Ceará, and consequently a greater chance of human-
the contrasting landscapes of Ceará may be influen-
scorpion encounters, resulting in greater chances of
ced by the altitude and maritime nature resulting in
risk of accidents. Thus, our results may stimulate the
the presence of humid and sub-humid areas that move
production of studies aimed at scorpions from the Caa-
from the coast towards the interior of the state (Silva &
tinga and other northeastern biomes that are not very
Cavalcante 2004).
well sampled, bringing new information on the biolo-
Characterized as the largest tropical dry forest re- gy of the species, toxic effects of venoms and the be-
gion in South America (Da Silva et al 2017), the Caa- haviour of these animals in response to environmental
tinga is a biome restricted to the Brazilian territory and anthropogenic changes.
and composes a mosaic of thorny shrubs and seasonal
dry tropical forests that form an open forest vegetation Literature cited
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Rafinejad J, Shahi M, Navidpour S, Jahanifard E, Hanafi-Bojd AA. Agradecimientos / Acknowledgments:
2020. Effect of climate change on spatial distribution The authors express their gratitude to Coordenadoria de Vigilân-
of scorpions of significant public health importance in cia Epidemiológica e Prevenção à Saúde of Secretaria Estadual
de Saúde do Ceará (COVIG/SESA/CE), to Célula de Vigilância Epi-
Iran. Asian Pacific Journal of Tropical Disease 13: 503- demiológica for providing the scorpions for this study, to Denise
514. https://doi.org/10.4103/1995-7645.295361 Maria Candido for helping to identify T. confluens, Dr. André Felipe
de Araújo Lira for suggestions for the manuscript, and to Arthur
Rein JO. 2021. The Scorpion files. [accessed 2021 Dez 8]. Machado Geiger Dias de Moraes for English revision.
https://www.ntnu.no/ub/scorpion-files/
The authors declare no conflict of interest.

JRMB: Data curation, Formal Analysis, Investigation, Methodology,
Writing – original draft, Writing – review & editing. RDR: Con-
ceptualization, Data curation, Investigation, Methodology. JCCS:
Data curation, Investigation, Methodology. ILA: Data curation,
Investigation, Methodology.

The authors declare, this work not received specific funding.

Authors declare that they did not violate or omit ethical or legal
norms in this research.

Braga et al.
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076 / 076
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Floración algal nociva del dinoflagelado Blixaea quinquecornis en el Perú
Liz Romero* 1 Resumen

https://orcid.org/0000-0003-3661-7734 En el presente trabajo, se registra por primera vez floraciones algales nocivas del
lizromero@imarpe.gob.pe dinoflagelado Blixaea quinquecornis (Abé) Gottschling, 2017 para aguas costeras
del mar peruano. La determinación taxonómica de esta especie se realizó mediante
Alexis Huamaní 1
microscopia de luz, electrónica de barrido y contraste interferencial diferencial (DIC).
https://orcid.org/0000-0001-8608-9920
alx.huamani.g@gmail.com La fórmula tecal encontrada fue: pp, 3’, 2a, 7’’,5c, 5”’ y 2’’’ 4s. Blixaea quinquecornis
fue registrada en las bahías Sechura, Miraflores y Paracas entre el 2014 y 2017,
Sonia Sánchez 1 usualmente con altas densidades de 3.2 x105 cel.L-1 (Miraflores) y 2.11x105 cel.L-1
https://orcid.org/0000-0001-5491-7090 (Paracas) en verano y 4.11 x104 (Paracas) en otoño 2016. Blixaea quinquecornis
soniasan@imarpe.gob.pe estuvo alternando con floraciones algales del dinoflagelado atecado Akashiwo
David U. Hernández-Becerril 2 sanguinea. El florecimiento de B. quinquecornis se observó con TSM entre 18.5 a
https://orcid.org/0000-0002-3169-6886
26.6 °C, salinidades entre 34.70 y 35.32 ups, pH entre 7.32 y 8.82 y oxígeno disuelto
dhernand@cmarl.unam.mx entre 3.8 y 12.5 mL/L. En Bahía Miraflores, la floración de B. quinquecornis fue aso-
ciado positivamente con el incremento de la TSM, salinidad y negativamente con la
*Corresponding author concentración de nitratos, mientras que las floraciones algales de A. sanguinea se
1 Laboratorio de Fitoplancton y Producción Primaria, correlacionó positivamente con la concentración de fosfatos y oxígeno disuelto. El
Instituto del Mar del Perú (IMARPE). Esquina Gamarra registro de la floración de B. quinquecornis en las bahías de Miraflores y Paracas,
y General Valle S/N, Chucuito, Callao, Perú. coincidió con eventos de inusual calentamiento del mar asociado con el evento
2 Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Uni- cálido El Niño 2015-2016.
versidad Nacional Autónoma de México (UNAM),
Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510, Ciudad de Abstract
México, México. In the present work, harmful algal blooms of the dinoflagellate Blixaea quinque-
Citación cornis (Abé) Gottschling, 2017 are recorded for the first time for coastal waters of
Romero L, Huamaní A, Sánchez S, Hernández-Be- the Peruvian sea. The taxonomic determination of this species was done with light
cerril DU. 2022. Floración algal nociva del di- microscopy, Scanning Electron Microscopy (SEM), and Differential Interference Con-
noflagelado Blixaea quinquecornis en Perú. trast (DIC) microscopy. The thecal formula is: pp, 3’, 2a, 7’’, 5c, 5”’ and 2’’’ 4s. Blixaea
Revista peruana de biología 29(1): e19348 quinquecornis was recorded in Sechura, Miraflores and Paracas bays between 2014
077 - 088 (Marzo 2022). doi: https://dx.doi. – 2016, mainly with algal blooms of 3.2 x105 cel.L-1 (Miraflores) and 2.11x105 cel.L-1
org/10.15381/rpb.v29i1.19348 (Paracas) and 4.11 x104 cel.L-1 (Paracas) in autumn of 2016. Blixaea quinquecornis
was found alternating with algal bloom produced by the athecate dinoflagellate
Presentado: 29/12/2020 Akashiwo sanguinea. The physicochemical variables associated with the bloom of
Aceptado: 22/11/2021 B. quinquecornis were SST (18.5 to 26.6° C), salinities (34.7 to 35.325), pH (7.32 to
Publicado online: 15/03/2022 12.5), and dissolved oxygen (3.8 to 12.5 mL/L). The bloom of B. quinquecornis in
Editor: Leonardo Romero Miraflores Bay was positively associated with the increase in SST, salinity and nega-
tively with the concentration of nitrates, whereas the algal blooms of A. sanguinea
were positively correlated with the concentration of phosphates and oxygen. The
record of the bloom of B. quinquecornis in the 3 bays coincided with unusual sea
warming event associated with the El Niño phenomenon 2015-2016.
Palabras claves:
Floración algal nociva (FAN), Blixaea quinquecornis, Bahía Miraflores, Bahía Paracas,
evento El Niño 2015-2016.
Key words:
Harmful algal bloom (HAB), Blixaea quinquecornis, Miraflores Bay, Paracas Bay, El
Niño Event 2015-2016.
_______________________________________________
077
Romero et al.
Introducción mente en primavera, verano y eventualmente en otoño.

Las floraciones algales hacen referencia a la proli- A pesar del ciclo de vida corto de las especies que las
feración de microalgas, que pueden tener efectos ne- forman, estas floraciones algales pueden mantenerse
gativos en la acuicultura, pesquería, turismo e impor- entre días a meses, si las condiciones ambientales ópti-
tante impacto en la salud humana y medioambiental, mas persisten (Sánchez et al. 2004). En particular, fren-
denominándose Floraciones Algales Nocivas (FAN) te a Lima, en la zona de Callao, entre los años 1980 y
(en inglés: Harmful Algal Blooms o su acrónimo HABs) 1995 se han registrado eventos FAN ocasionados por
(Hallegraeff 1993; Zingone & Oksfeldt 2000). Sin em- 15 especies, y entre las más frecuentes se mencionan
bargo, el término FAN ha sido discutido (Smayda 1997) Akashiwo sanguinea, Alexandrium peruvianum y Hetero-
en su significado; y algunos autores utilizan el término sigma Akashiwo (Sánchez & Delgado 1996).
“Microalgas Marinas Nocivas” como el más adecuado, Los géneros y especies fitoplanctónicas que con-
el cual permite incluir especies nocivas como Chryso- forman las FAN en el litoral del Perú son consideradas
chromulina y Dinophysis, que causan serios efectos entre inocuas y nocivas. En general, pueden provocar
ecológicos aun en bajas biomasas, y a otras especies efectos negativos debido a su alta densidad celular,
no necesariamente del fitoplancton, como la microalga por ejemplo, la obstrucción de las branquias en peces
bentónica Prorocentrum (Hallegraeff 1995). Por otro o causar la anoxia del agua de mar. Mientras que tam-
lado, los eventos FAN se han incrementado en las últi- bién han sido registradas FAN de especies algales tóxi-
mas décadas, debido al incremento de las actividades cas en litoral del departamento de Lima: Alexandrium
de acuicultura, la eutrofización, el transporte de quistes affine, (Huacho, Callao y Miraflores) (Vera et al. 1999),
en las aguas de lastre, la dispersión natural (Anderson A. minutum (Callao) (Baylón et al. 2015), Azadinium po-
et al. 2008, Glibert 2020), y por el cambio climático (Go- longum, dinoflagelado no productor de biotoxinas en
bler 2020; Wells et al. 2020). Chancay (Tillmann et al. 2017), especies nocivas como
Dentro de los dinoflagelados, Blixaea quinquecornis Akashiwo sanguinea y Heterosigma akashiwo (Chorri-
Gottschling, 2017 (anteriormente denominado como llos) (Baylón et al. 2019); al norte del Perú: A. tamyava-
Peridinium quinquecorne) ha sido reportado como es- nichi (Paita y Máncora) (Bárcena-Martinez et al. 2013).
pecie formadora de floraciones algales alcanzando altas Además, han sido reportadas especies de la comunidad
densidades, ocasionando el cambio de coloración del fitoplanctónica, pero con bajas biomasas y productoras
agua de mar y mortandad de peces (Gárate-Lizárraga & de biotoxinas como Dinophysis caudata, D. acuminata,
Muñetón-Gómez 2008) en diferentes ambientes mari- Pseudo-nitzschia grupo seriata, Pseudo-nitzschia gru-
nos, pero principalmente en zonas costeras (Y. B. Okolo- po delicatissima, Alexandrium peruvianum, Gonyaulax
dkov et al. 2016). A nivel mundial se han registrado flo- spinifera, Azadinium sp., Karlodinium sp., Karenia sp.,
raciones de B. quinquecornis en Las Filipinas (Horiguchi Protoceratium reticulatum y Prorocentrum cordatum al
1994, Horstmann 1980); Sudáfrica (Horiguchi & Piena- norte de Lima, en las bahías de Samanco (Chimbote),
ar 1991); norte de España (Boaich & Orive 1989), cos- norte del Perú, Sechura (Piura) y sur de Lima Paracas
tas de Omán (Al-Hashmi et al. 2013), Yemen (Alkawri et (Ica) (Ochoa et al. 1999; Sánchez et al. 2017).
al. 2016), en lagunas de manglares de arrecifes de coral Aunque en el Perú las FAN son cada vez más fre-
en Belice (Faust et al. 2005), costas de México (Alonso- cuentes en las últimas décadas, existe poca información
Rodríguez & Ochoa 2004, Barón-Campis et al. 2005, sobre ellas. Al respecto, el Instituto del Mar del Perú
Gárate-Lizárraga & Muñetón-Gómez 2008; Playa et al. (IMARPE) estableció monitoreos de alta frecuencia en
2008; Aké-castillo & Vázquez 2011, Rodríguez-Gómez diferentes bahías del litoral para el estudio de eventos
et al. 2019a, Rodríguez-Gómez 2019b), ambiente estua- FAN y las especies potencialmente tóxicas en la costa
rino en China (Yu et al. 2009), costas de Egipto (Ismael peruana, encontrándose en general que la morfolo-
2014), el Mar Negro (Krakhmalnyi et al. 2018), en el gía y topografía costera, que asociada con la dinámica
Pacífico de Panamá (Seixas 2010), y con respecto a Sud- oceanográfica y físico química son las que inducen la
américa ha sido registrado en el caribe colombiano (Lo- generación y retención de especies tóxicas en bahías
zano-Duque et al. 2011) y en Brasil (Forzza et al. 2010). del ecosistema costero peruano (Sánchez et al. 2017).
La parte norte del Gran Ecosistema de la Corriente Este monitoreo de alta frecuencia realizado por IMAR-
de Humboldt frente al Perú se caracteriza por una alta PE permitió el primer registro de la floración algal del
variabilidad ambiental a diferentes escalas espacio- dinoflagelado tecado Blixaea quinquecornis para el mar
temporales con la presencia de aguas templado-frías, peruano, la cual en algunos casos coincidió con la flora-
intenso afloramiento, una zona mínima de oxígeno so- ción del dinoflagelado atecado Akashiwo sanguinea, que
mera, alta productividad primaria, y por la ocurrencia es muy frecuente en las aguas costeras (Rojas de Men-
de eventos cálidos El Niño (Chavez et al. 2008). Según diola 1979, Chang et al. 2019). El presente trabajo pro-
Trainer et al. (2010) existen 29 especies algales tóxi- porciona información sobre Blixaea quinquecornis en el
cas reportadas en zonas de afloramiento costero a ni- mar peruano, se realiza la determinación taxonómica;
vel mundial, comprendiendo 27 especies de dinoflage- así como, la ocurrencia de floración algal nociva de B.
lados, diatomeas del género Pseudo-nitzschia spp. y la quinquecornis asociado a variables ambientales en las
rafidofícea Heterosigma akashiwo. Asimismo, frente a principales bahías del norte y centro del Perú.
la costa peruana las FAN son muy frecuentes, especial-

Material y métodos La Punta en el extremo norte y La Chira en el ex-

Áreas de estudio. - La cobertura geográfica del pre- tremo sur. Esta bahía es de importancia económica,
sente estudio comprendió las bahías de Sechura (Piura), pesquera y recreativa. Para el estudio de esta bahía
Miraflores (Callao) y Paracas (Pisco) (Fig. 1), en el perio- el IMARPE ha establecido un punto fijo de muestreo
do de 2014 a 2017. interdiario frente a la playa Carpayo (12°04’09.7” S
y 77°09’14.4” W), la cual se caracteriza por su poca
– La bahía de Sechura se ubica en el litoral de la pro- profundidad, la comunidad fitoplanctónica domi-
vincia de Sechura, departamento de Piura, entre nante de la zona es típica de aguas someras y en
05°12’ S y 05°50’ S y de 80°50’ W a 81°12’ W, con ocasiones se observan especies fitoplanctónicas de
una extensión de 1120 km2 es considerada de gran aguas oceánicas (Kameya et al. 1995).
importancia por su alta productividad biológica y
gran biodiversidad marina; aquí se desarrolla la – La bahía de Paracas se encuentra ubicada en el dis-
maricultura de concha de abanico, Argopecten pur- trito de Paracas de la provincia de Pisco, departa-
puratus, una actividad extractiva artesanal econó- mento de Ica, entre los 13°47’2” S y 13°51’5” S y
micamente importante (Mendo et al. 2008), que ha 76°15’0” W y 77°18’5” W, limita por el norte con ba-
llegado a representar el 50% de la producción de hía de Pisco y por el sur con la península de Paracas,
este molusco en Latinoamérica (Kluger et al. 2019). tiene una extensión aproximada del borde costero
Los rangos de temperatura superficial del mar de 24 km, además se encuentra en una zona consi-
(TSM) de la bahía fluctúan entre 15 y 24 °C. El aflo- derada un área de intenso afloramiento (Strickland
ramiento es continuo y cerca de la línea costera se et al., 1969, Guillén & Calienes 1981), presenta una
registran los valores más elevados de temperatura profundidad máxima aproximada de 14 m, sin em-
y oxígeno, con variaciones de la salinidad por efecto bargo, la mayor parte de la bahía se encuentra a
de descargas continentales (Morón et al. 2013). menos de 5 m de profundidad. La bahía presenta
flujos de corrientes entrantes y salientes que es-
– La bahía de Miraflores ubicada entre los 12°03’ S a tán verticalmente estratificados desde la superficie
12°03’ S y 77°15’ W a 77°01’ W, en el litoral oeste de hasta el fondo, donde el mayor o menor flujo están
Lima y al sur de la bahía del Callao, comprende una relacionados con la intensidad de los vientos.
franja costera de aproximadamente 32.5 km entre
92°W 90°W 88°W 86°W 84°W 82°W 80°W 78°W 76°W 74°W 72°W 70°W
0°S
2°S
Bahía de
Sechura
4°S
Paita
Perú
6°S
8°S
Chimbote
10°S
Lima
12°S
Lima
Metropolitana
Pisco
14°S
Bahía de
Callao
16°S Paracas
Bahía de
18°S
Miraflores
20°S
22°S
Figura 1. Ubicacion de las estaciones de estudio del dinoflagelado Blixaea quinquecornis, en las Bahías Sechura
(Piura), Miraflores (Callao-Lima) y Paracas (Ica).

Romero et al.
Colecta de muestras y datos ambientales. - Se desde el extremo apical al antapical sin considerar las
recolectaron muestras de agua superficial para aná- espinas y otra medida considerando las espinas, así
lisis cuantitativo y semicuantitativo con red estándar como el transdiámetro sin considerar las crestas. Los
de fitoplancton (75 µm de abertura de malla). Asimis- promedios se presentan entre paréntesis acompañados
mo, se midieron variables ambientales como la TSM, se del error estándar.
recolectaron muestras de agua en botellas de 250 mL
Análisis estadístico. - Las muestras utilizadas para
para los análisis en laboratorio. La salinidad fue deter-
el análisis estadístico fueron tomadas de la serie de la
minada utilizando un salinómetro Portasal 8410A, el
ECF Carpayo entre julio del 2015 y mayo del 2016, solo
oxígeno superficial (OSM) fue determinado mediante
fueron consideradas las fechas que contenían todos los
el método Winkler. Para la medición de nutrientes (ni-
datos de parámetros fisicoquímicos completos. Con
tritos, nitratos, silicatos y fosfatos), los frascos de agua
el fin de establecer las relaciones del ambiente con la
se almacenaron a -20 °C hasta su análisis mediante las
presencia de B. quinquecornis y la comunidad acompa-
metodologías de Strickland y Parsons (1972). Adicio-
ñante se realizó un Análisis de Coinercia (COIA) (Do-
nalmente se recolectaron 100 mL de agua de mar para
lédec & Chessel 1994; Dray et al. 2003), previamente
la medición de concentración de Clorofila-a, la cual se
se eliminaron las especies que tuvieron menos del 5%
determinó mediante la técnica de fluorometría (Stric-
de frecuencia relativa y se eliminaron una especie muy
kland & Parsons 1972).
abundante de diatomea como Chaetoceros affinis y fi-
Análisis e identificación taxonómica. - Las mues- toflagelados como Heterosigma akashiwo para evitar
tras de la floración algal de B. quinquecornis fueron co- sesgos en el análisis. El análisis fue realizado mediante
lectadas e inmediatamente fijadas con lugol o formalina la biblioteca “ade4” del software R (R Core Team 2021,
al 2% concentración final y trasportadas al laboratorio Bougeard & Dray 2018, Dray & Dufor 2007).
para su análisis. Adicionalmente y con el objetivo de
corroborar la presencia de B. quinquecornis como un Resultados
miembro esporádico de la comunidad fitoplanctónica,
la serie de muestras y registros de la estación costera Taxonomía
fija (ECF) de la playa Carpayo (bahía de Miraflores) vol- Clase: Dinophyceae
vieron a ser analizadas para el periodo del año 2014 Orden: Peridiniales Haekel
hasta el 2017. Familia: Kryptoperidiniaceae F.R Lindemann
Para la determinación taxonómica se utilizaron Género: Blixaea Gottschling
microscopios invertidos Zeiss y Leica DMIL LED, bajo
100X y 200X aumentos. Las muestras fueron tratadas Blixaea quinquecornis (T.H.Abé) Gottschling
previamente en cámaras de sedimentación de 25 y 50
Basionimio: Peridinium quinquecorne T.H.Abé.
mL según el procedimiento de Utermöhl (1958). Se rea-
lizaron microfotografías utilizando la microscopía de Morfología. - El dinoflagelado tecado Blixaea quin-
epifluorescencia y la técnica de contraste interferencial quecornis se caracteriza por presentar células solitarias
(DIC-Nomarski) para la observación de las placas teca- de tamaño y forma variable, dependiendo de la etapa de
les, utilizando aproximadamente 1 mL de muestra y se crecimiento de ésta, observándose formas pequeñas y
tiñó con Calcofluor White SM2 (Fritz & Triemer 1985). alargadas cuando son células de escasa edad, la hipote-
La distribución y forma de las placas de la teca de B. ca se hace más ancha y redondeada cuando son adultas,
quinquecornis se observaron con el microscopio inver- posee varios cloroplastos y una característica mancha
tido de fluorescencia Nikon Eclipse Ti-U equipado con ocular (eyespot) de color rojizo (Fig. 2). La célula posee
una lámpara UV Nikon Intensilight DS-U3, las imágenes una epiteca cónica cuyo ápice posee una pequeña espi-
de dichas características fueron capturadas utilizando na apical, la hipoteca es redondeada y posee 4 espinas
una cámara Nikon Digital Sight DS-U3. antapicales, aunque en ocasiones se han observado 5
espinas, en general la distribución de las placas de la
Para la observación de la morfología externa de los epiteca fue de 3 placas apicales, 2 placas intercalares
individuos de B. quinquecornis, las muestras fueron fija- y 7 placas pre-cingulares coincidiendo con la fórmula
das con tetraóxido de osmio y fueron desecadas con la tecal propuesta por Abé (1981): pp, 3’, 2a, 7’’,5c, 5”’ y 2’’’
técnica de puntos críticos y se metalizaron con oro para 4s, la placa epitecal 2a es la más grande y tiene forma
la obtención de microfotografías electrónicas de barri- heptagonal, a su izquierda se encuentra una pequeña
do (MEB) mediante un microscopio TESCAN Vega 3 del placa intercalar 1a de forma pentagonal (Fig. 3).
Laboratorio de Microscopía Electrónica del Instituto de
Patología de la Facultad de Medicina de la Universidad Morfometría. - Las medidas de los individuos ob-
Nacional de San Marcos. servados en la bahía de Paracas (Pisco) estuvieron en
un intervalo de 19.29 – 27.84 µm de longitud (23.32 ±
Morfometría. - Se realizaron mediciones de la 2.25 µm) y de 14.74 a 23.9 µm de transdiámetro (19.34
morfología externa de 40 individuos de B. quinquecor- ± 2.47); mientras que, en la ECF Carpayo (bahía de Mi-
ne proveniente de las floraciones algales ocurridas en raflores) se observaron individuos “maduros” con lon-
bahía de Paracas y en la ECF Carpayo (bahía de Mira- gitud y transdiámetro promedio de 34.75 µm y 27.79
flores). Las mediciones se realizaron con el programa µm, respectivamente.
digital NIS Element-D de NIKON. La longitud se midió

Figura 2. a) Individuos de Blixaea quinquecornis, se muestra la variación en tamaño, b) Individuo “maduro” de B. quinquecornis
las flechas señalan 4 espinas.
Figura 3. Microfotografías de Individuos de Blixaea quinquecornis mostrándose la distribución de las placas epitecales. a) Técnica
de microscopía de Contraste Diferencial Interferencial (DIC Nomarski), b) Técnica de Epifluorescencia con Calcofluor White; c y
d) Individuo de B. quinquecornis vista ventral a Microscopia electrónica de barrido (MEB).

Romero et al.
Tabla 1. Ocurrencias de Blixaea quinquecornis en las bahías de Sechura, Paracas y Miraflores, se muestran las concentraciones celulares y
variables fisicoquímicas asociadas.
Abundancia TSM Oxigeno
Fecha Estación Latitud (S) Longitud (W) Análisis Salinidad pH
(N° Cel/L) (°C) (mL/L)
6/06/2015 Las Delicias - Bahía Sechura 05° 43' 11.9" 80° 55' 01.7" Cualitativo Presente 22.7 2.42 8.57 34.5
10/02/2017 Puerto Rico- Bahía Sechura 05° 48' 34.5" 80° 59' 27.2" Cualitativo Presente 26.54 2.78 7.29 34.175
10/02/2017 Puerto Rico- Bahía Sechura 05° 48' 34.5" 80° 59' 27.2" Cuantitativo 160 26.54 2.78 7.29 34.175
20/03/2017 Punto Fijo - Bahía Paita 05° 04' 81° 16' Cualitativo Presente 28 4.8 32.705
23/02/2016 C- Bahía Paracas 13°49´56.7" 76°14´59.9" Cuantitativo 2.11x105 24.7 35.08 2.46 7.95
26/05/2016 1-Bahía Paracas 13°39'33.2'' 76°14'23.0'' Cuantitativo 100 21.8 35.07 11.09 8.29
25/05/2016 13-Bahía Paracas 13°48'19.2'' 76°17'05.5'' Cuantitativo 4.11x104 19.9 35.21 7.44 8.18
2/01/2014 Cuantitativo 720 22.40 34.83 5.62
10/01/2014 Cuantitativo 240 22.10 34.85 5.10
13/01/2014 Cuantitativo 80 21.70 34.81 4.86
17/01/2014 Cuantitativo 160 23.10 34.73 5.62
23/01/2014 Cuantitativo 80
29/01/2014 Cuantitativo 40 24.40 34.80 7.20
26/02/2014 Cuantitativo 40 24.30 34.84 5.03
12/03/2014 Cuantitativo 160 20.80 34.84 3.90
17/03/2014 Cuantitativo 120 22.70 34.84 5.16
21/03/2014 Cuantitativo 200 23.40 34.82 4.60
31/03/2014 Cuantitativo 1120 21.60 34.89 4.86
27/02/2015 Cuantitativo 40 20.5 34.96 5.46
6/04/2015 Cuantitativo 200 21.00 35.02 7.96
13/04/2015 Cuantitativo 640 21.80 34.81 5.30 7.92
15/04/2015 Cuantitativo 40 22.10 34.98 5.1 7.87
14/11/2015 Cuantitativo 40 19.80 34.94
28/11/2015 Cuantitativo 40 20.00 35.19 6.20
13/01/2016 Cuantitativo 160 24.60 35.04 5.75
18/01/2016 Cuantitativo 240 24.80 34.92 5.00
23/01/2016 Cuantitativo 240 24.20 35.14 6.05
25/01/2016 ECF Carpayo (Bahía Miraflores) 12° 04' 6.6" 77° 09' 13.0" Cuantitativo 3160 24.20 35.23
27/01/2016 Cuantitativo 680 24.40 35.17 5.10
30/01/2016 Cuantitativo 320 24.40 35.17 5.10
3/02/2016 Cuantitativo 1960 25.70 34.83 5.25 8.21
6/02/2016 Cuantitativo 32760 24.70 35.12 5.75
9/02/2016 Cuantitativo 200 24.70 35.12 5.75
10/02/2016 Cuantitativo 3200 24.80 35.11
15/02/2016 Cuantitativo 80 24.70 35.10
16/02/2016 Cuantitativo 800 24.70 35.11 4.80
17/02/2016 Cuantitativo 120 24.60 35.10
20/02/2016 Cuantitativo 80 24.80 35.11 6.05
22/02/2016 Cuantitativo 80 24.80 35.11 6.05
24/02/2016 Cuantitativo 240 24.90 35.14 5.45
27/02/2016 Cuantitativo 40 24.90 35.14 5.45
29/02/2016 Cuantitativo 1040 25.00 35.10 5.05 8.15
2/03/2016 Cuantitativo 120 23.10 35.19 4.90
30/03/2016 Cuantitativo 120 24.00 34.94 7.50 8.25
4/04/2016 Cuantitativo 80 24.80 38.038 7.75 8.34
13/04/2016 Cuantitativo 120 22.90 35.243 5.8
25/05/2016 Cuantitativo 80 20.1 35.23 5.9 8.09
28/05/2016 Cuantitativo 40 20.9 35.2 5.75 8.03
5/05/2017 Cuantitativo 160 21.90

100000000
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1000000
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10
1
Ene/2014 Abr/2014 Jul/2014 Oct/2014 Dic/2014 Abr/2015 Jul/2015 Set/2015 Dic/2015 Mar/2016 Jun/2016 Set/2016 Dic/2016 Mar/2017
Akashiwo sanguinea Blixaea quinquecornis

Figura 4. Concentración celular de Blixaea quinquecornis y Akashiwo sanguinea (Log Cel.L-1) desde abril del 2014 a mayo del 2017 en la
estación costera fija Carpayo (bahía Miraflores, Callao).
Variables ambientales asociadas. - En la Tabla 1 se El 19 de enero del 2017, se produjo una mortandad
muestran los registros de B. quinquecornis, abundancia y de peces y algunos moluscos en la bahía de Paracas, es-
las variables ambientales asociadas en las 3 bahías estu- tación de monitoreo P4 (13°47’46.2” S, 76°14’34.7” W)
diadas. En la ECF Carpayo (bahía de Miraflores) se regis- (ver Tabla 1) al analizar las muestras de fitoplancton
tró una pequeña floración el día 06 de febrero 2016, con se encontraron especies potencialmente tóxicas como
una densidad de 32760 cel.L-1, el reanálisis de muestras Gymnodinium sp. (1.1 x 106 cel.L-1) y B. quinquecornis
colectadas permitió determinar que a finales de enero en una densidad de 9400 cel.L-1. Los parámetros fisico-
ya había registro de B. quinquecornis con abundancia de químicos asociados fueron TSM 21.8 °C, pH 7.65 y OSM
3160 cel.L-1. Los registros de la comunidad fitoplanctó- 5.38 mg/L, las razones de la varazón no fueron deter-
nica en el área nos permitieron determinar que B. quin- minadas.
quecornis permanece a concentraciones no detectables
En la bahía de Sechura (Piura, 05°S), se tuvieron po-
o en alguna etapa de resistencia (quiste) incluso desde
cos registros de B. quinquecornis como se muestra en la
enero del 2014 con una densidad celular del 720 cel.L-1,
Tabla 1. Se registró en otoño del 2015, en la estación Las
asociada a una TSM de 22.4 °C, salinidad de 34.83 ups
Delicias, asociada a valores de TSM 22.7 °C, OSM 2.42,
y OSM de 5.62 mg L-1. La floración de B. quinquecornis
pH 8.57, y salinidad 34.5 ups, colectada en una muestra
estuvo asociada a una TSM de 24.7 °C, salinidad de 35.12
de red y en escasa cantidad. En febrero del 2016 se re-
ups y pH de 5.75, y ocurrió en simultáneo con la FAN de
gistró también en la zona de Puerto Rico (05°48’34.5” S,
A. sanguinea que desarrolló abundancias de hasta 7 x
80°59’27.2” W) con una densidad de 160 cel/L.
106 cel.L-1. En la Figura 4 se muestran las abundancias de
ambas especies en escala logarítmica entre enero 2014 La Figura 5b muestra que el primer y el segundo
a mayo 2017. axis del análisis de Co-Inercia explican el 77.382 % de
la inercia entre las tablas abiótica y biótica (variables
En Bahía Paracas, B. quinquecornis provocó una flora-
fisicoquímicas y las abundancias de especies de fito-
ción algal importante el 23 de febrero de 2016, con una
plancton). Los parámetros (autovalores) que explican
concentración de 2.11 x 105 cel.L-1, la coloración fue ma-
la estructura según la tabla abiótica fueron la tempera-
rrón y tuvo una extensión aproximada de 3.5 km2. El 25 y
tura superficial (SST) y los silicatos (Fig. 5c derecha),
26 de mayo del 2016, se tomaron muestras en 12 estacio-
se observa que la SST se relaciona inversamente con
nes de la bahía de Paracas, observándose esta especie en
los nitratos, pero directamente con la salinidad. En la
5 de ellas. La concentración máxima de B. quinquecornis
Figura 5c izquierda se observa que B. quinquecornis,
se registró en la estación 13 (ver Tabla 1) esta floración
Scripsiella trochoidea, Pseudo-nitzschia grupo delicatis-
alcanzó una densidad de 4.11 x 104 cel.L-1 y se observó
sima, Cerataulina pelagica están relacionadas y a su vez
simultáneamente una marea roja de A. sanguinea (1.93 x
tienen una relación directa con la elevación de la SST;
105 cel.L-1), la marea tuvo una extensión aproximada de
mientras que Akashiwo sanguinea se observa en una
4.1 km2. Tanto en febrero como en mayo, por acción del
posición que la relaciona directamente con la concen-
viento las mareas fueron desplazadas hacia el sur de la
tración de fosfatos y oxígeno superficial. En la Figura
bahía (playas Santo Domingo, La Aguada, Cangrejal y Se-
5c izquierda, se observa que las especies Entomoneis
quión). En mayo se observaron daños al ambiente mari-
alata, Eucampia zoodiacus, Asterionellopsis glacialis y
no, percibiéndose emisiones fétidas, como consecuencia
Dactyliosolen fragilissimus, especies comunes de masas
de la mortandad algal, sin embargo, no hubo registro de
de agua frías, se relacionaron inversamente con la ele-
intoxicación humana por consumo de alimentos marinos
vación de la temperatura y directamente con la concen-
(peces y mariscos).

Romero et al.
tración de nitratos, condiciones típicas de aguas de aflo- Discusión

ramiento. La Figura 5d explica las relaciones entre la Análisis taxonómico. - Blixaea quinquecornis (Abé,
comunidad de fitoplancton en cada fecha de muestreo 1927) Gottschling, 2017 (antes denominado Peridinium
(números) y parámetros fisicoquímicos del agua, las quinquecorne) es un dinoflagelado tecado que presenta
fechas de muestreo encerradas en el área roja están una amplia variación en la forma y tamaño del cuerpo,
determinadas por la presencia y mayor abundancia de posee compresión dorso-ventral, la epiteca es cónica y
A. sanguinea, mientras que las flechas encerradas en el posee una espina corta, la hipoteca es hexagonal con la-
área azul se asocian con presencia y mayor abundancia dos medios convexos y siempre posee 4 espinas (Hori-
de B. quinquecornis (semejante que el gráfico 5c izqui- guchi & Pienaar 1991). Esta especie es principalmente
erdo); a su vez están estos dos grupos diferenciados por marina y alberga una diatomea central tipo Chaetoceros
su correlación con la temperatura (área azul) y concen- como endosimbionte, que está separada del huésped
tración fosfatos (área roja). por una membrana de unidad única (Horiguchi & Taka-
no 2006).
(a) (d)
(b) (c)
Eigenvalues
Ax1 Ax2 Ax3 Ax4 Ax5
1.41253 0.63906 0.30415 0.19039 0.05871
Proyected inertia (%)
Ax1 Ax2 Ax3 Ax4 Ax5
53.278 24.104 11.472 7.181 2.215
Cumulative project inertia (%)
Ax1 Ax2 Ax3 Ax4 Ax5
53.28 77.38 88.85 96.04 98.25
Figura 5. Gráfico de análisis de co-inercia (COIA) para variables ambientales y abundancia de especies de fitoplancton incluyendo a Blixaea
quinquecornis (B_qui). (a) Proyecciones de los ejes principales de las dos tablas sobre los ejes del análisis de co-inercia, X: a partir de datos
ambientales, Y: a partir de datos de abundancia; (b)Autovalores; (c) coeficientes de las combinaciones de las variables de cada tabla para
definir el COIA. Leyenda de especies: Amp = Amphiprora sp., A_san = Akashiwo sanguinea, A_gla = Asterionellopsis glacialis, B_quin = Blixaea
quinquecornis, C_pel = Cerataulina pelagica, D.fr = Dactyliosolen fragilissimus, E.al = Entomoneis alata, E.zoo = Eucampia zoodiacus, Ch.comp
= Chaetoceros compressus, D.pu = Detonula pumila, H.si = Hemiaulus sinensis, G.P.de = Grupo Pseudo-nitzschia delicatissima, G. P.se = Grupo
Pseudo-nitzschia seriata, S.tro = Scripssiella trochoidea, S_cos = Skeletonema costatum. (d) Fechas de muestreo (periodo del julio 2015 a mayo
2016), el comienzo de la flecha es la posición del sitio descrito por el conjunto de datos ambientales y el final descrito por la abundancia.

Balech (1974) transfirió a Peridinium quinquecorne al. (2016) en el Golfo de México (México) se observaron
al género Protoperidinium proponiendo una nueva com- células con una longitud en el rango de 17.5 – 28.8 µm
binación, Protoperidinium quinquecorne (Ábe) Balech, (23.22+/-2.37 µm) y de ancho 16.3 – 25.0 µm (20.26+/-
nombre científico que aún es utilizado por algunos in- 2.46). En la descripción original de Abé (1927) se reporta
vestigadores como un sinónimo de Peridinium quinque- la longitud excluyendo espinas de 30 µm y transdiámetro
corne. Posteriormente, basados en un análisis detallado o ancho de 26 µm, pero debe tenerse en cuenta que Abé
de la morfología y ultraestructura, Horiguchi y Pienaar refiere que tuvo poco material para examinar, además las
(1991) sustentaron la retención de esta especie en el gé- medidas morfométricas dependen de factores medioam-
nero Peridinium basados en el número y conformación bientales que influyen en la fisiología de los individuos.
de placas epitecales y cingulares.
Aspectos relacionados a las variables ambienta-
Por otro lado, el nombre de Heterocapsa quadriden- les. - Blixaea quinquecornis es un dinoflagelado autótro-
tata ha sido mencionado como especie con-especifica de fo de vida libre, generalmente marino (Gottschling et al.
Peridinium quinquecorne Abé (Abé 1927, 1981; Horigu- 2017). Según Okolodkov et al. (2016) B. quinquecornis
chi & Pienaar 1991) (basionimio Heterocapsa quadriden- tiene una distribución nerítica tropical-boreal, con dis-
tata Stein 1883; p. 13, Tab. IV, fig. 3). La sinonimia de P. tribución hacia los polos tanto en el hemisferio norte
quinquecorne T. Abé, 1927 a Heterocapsa quadridentata como en el sur y habita aguas salobres tanto marinas
F. Stein, 1883 casi siempre se ha evitado en la literatura como estuarinas. Es una especie asociada a altas tempe-
publicada. Hansen (1995) discute la ubicación genérica raturas como las de Filipinas, donde se presentaron flo-
de todas las especies de Heterocapsa sp. dando como re- raciones en el verano con salinidades de 35 a 37 ups y
sultado la reubicación de H. quadridentata al nombre de temperaturas de 26 a 28 °C; aunque en zonas someras la
Peridinium quadridentatum (Stein) comb. nov, aunque el temperatura puede llegar hasta 38 °C, coincidiendo con
mismo autor señala que dicha especie no pertenecería al la mayor abundancia de esta especie (Horstmann 1980).
género Peridinium debido a su peculiar distribución de En Yemen la FAN de B. quinquecornis fue reportada en
placas. Finalmente, Gottschling et al. (2017) aportaron temperaturas entre 33 a 34 °C y salinidad de 36.0 ups,
un mejor conocimiento sobre la sistemática filogenética donde la alta concentración de células (14.3 x 106 cel.L-1)
de este dinoflagelado mediante la técnica de concatena- disminuyó el oxígeno disuelto a 1.9 mL/L, lo que causó
ción de secuencias de ARN ribosómico dando como re- gran mortandad de peces por asfixia, un hecho similar al
sultado la creación de un nuevo género “Blixaea” al cual ocurrido en la bahía de Paracas en enero del 2017.
fue trasferida la especie tomando el nombre científico
Blixaea quinquecornis es una especie que también ha
actual de B. quinquecornis.
sido reportada flotando entre el detritus (Okolodkov et
Los resultados de este estudio confirman la presencia al. 2016), las células están adaptadas tanto floraciones
de B. quinquecornis en el litoral peruano, la distribución algales bentónicas como a las planctónicas de aguas tro-
de las placas de la teca de importancia taxonómica está picales poco profundas. En Brasil, se registró que las cé-
de acuerdo con la descripción de Abé (1981) (fórmula te- lulas toleran altas temperaturas (38 a 42 °C) (Faust et al.
cal: pp, 3’, 2a, 7’’,5c, 5”’ y 2’’’ 4s) y Gottschling et al. (2017). 2005), además están adaptadas a ambientes eurihalinos
En la Figura 3b se observan las 4 espinas en la hipoteca tropicales, eutróficos y someros donde suelen desarro-
de B. quinquecornis lo que concuerda con la descripción llar floraciones e incluso proliferan en ambientes con
de Abé (1927,1981) y Horiguchi & Pienaar (1991). No contaminación (Horstmann 1980).
obstante, difiere de Aké-Castillo & Vázquez (2011) que
La presencia y proliferación de B. quinquecornis en
propusieron la variedad Peridinium quinquecorne var.
las bahías estudiadas se relacionó con incremento en
trispiniferum, debido a que observaron individuos con 3
la temperatura habituales para las zona (mayores a 20
espinas rígidas y 2 pequeñas espinas laterales.
°C) principalmente en verano y especialmente durante
Biometría. - Las medidas de los individuos de B. eventos cálidos tipo El Niño, y en el caso de bahía de Mi-
quinquecornis (bahía de Paracas) fueron ligeramente de raflores también se asoció, aunque con menor propor-
menor tamaño que los individuos observados en la ECF ción, con un aumento en la salinidad, esta bahía no recibe
Carpayo (bahía de Miraflores) donde se observaron in- descargas de ríos, lo cual puede tener un fuerte impacto
dividuos de mayor tamaño (longitud: 34.75 µm, ancho: sobre la distribución vertical de las propiedades del agua
27.79 µm) las diferencias podrían atribuirse a la etapa y sedimentos con una estratificación en la columna de
del crecimiento celular. Sin embargo, las medidas de los agua, y que serían características propicias para la gene-
individuos de bahía de Paracas son similares con los re- ración de las FAN en la zona costera peruana (Sánchez et
sultados de otros autores como en bahía Maribago (Fi- al. 2019). Según Rodríguez-Gómez et al. (2019a) las flo-
lipinas) con longitud en el rango de 20 – 35.0 µm y de raciones de B. quinquecornis ocurren con incrementos de
ancho 17.5 – 30.0 µm (Horstmann 1980), en las lagunas temperatura mayores a 30 °C y con salinidades menores
costeras Al Hodeidah y Khor Al-Khateeb (Yemen) la lon- a 31 ups, en la zona del litoral costero de Veracruz (Méxi-
gitud de B. quinquecornis fue de 21 – 38 µm y de ancho co), área que está influenciada por periodos de intensas
17 – 30 µm (Alkawri et al., (2016), en Veracruz (México) lluvias en verano y fuerte descarga de los ríos, por otro
Barón-Campis et al. (2005) encontraron la longitud en lado se observó la misma tendencia a resistir bajos nive-
el rango de 13.5 – 33.9 µm (media de 24.5 µm) y ancho les de nutrientes como el nitrato y fosfato (Fig. 5), debido
de 12.2 – 29.3 µm (media de 20.3 µm) y Okolodkov et a que esta especie estaría adaptada a obtener nitrógeno

Romero et al.
del amonio en ambientes pobres en nitratos y fosfatos (< Literatura citada

1.0 µM) (Rodríguez-Gómez et al. 2019b). Aké-Castillo JA, Vázquez G. 2011. Peridinium quinquecorne var.
Blixaea quinquecornis, fue observada compitiendo trispiniferum var. nov. (Dinophyceae) from a brackish
environment. Acta Botanica Mexicana 94:125-140.
con el dinoflagelado atecado A. sanguinea, una especie https://doi.org/10.21829/abm94.2011.273
frecuentemente observada formando FAN en las bahías
Paracas y Miraflores en los meses de verano y otoño. Al-Hashmi K, Al-Azri A, Claereboudt MR, Piontkovski S, Amin
SMN. 2013. Phytoplankton community structure of
Akashiwo sanguinea alcanza mayores densidades celula- mangrove habitat in the arid environment of Oman:
res y su floración se prolonga durante más días, según el The dominance of Peridinium quinquecorne. Jour-
análisis realizado para bahía de Miraflores. Asimismo, A. nal of Fisheries and Aquatic Sciences 8(5):595-606.
sanguinea se asoció con valores altos de fosfatos, y ba- https://doi.org/10.3923/jfas.2017.36.41
jos niveles de nitritos y nitratos (Fig. 5), lo que indicaria Alkawri A, Al Areeki M, Alsharaby K. 2016. The first recor-
su mejor adaptación a una disminución de nutrientes. ded bloom of Protoperidinium quinquecorne and its
Esta superioridad competitiva podría ser explicada, por link to a massive fish kill in Yemeni coastal waters,
Southern Red Sea. Plankton and Benthos Research
la característica mixótrofa de A. sanguinea, es decir que
11(2):75-78. https://doi.org/10.3800/pbr.11.75
es capaz de de seguir proliferando en ambientes donde
los nutrientes son escasos (Burkholder et al. 2008, Bad- Alonso-Rodríguez R, Ochoa JL. 2004. Hydrology of winter-
spring "red tides" in Bahía de Mazatlán, Sinaloa,
ylak et al. 2014). Por otro lado, sumaría el mayor tamaño México. Harmful Algae. 3(2):163-171. https://doi.
corporal de A. sanguinea y su mayor tolerancia a eventos org/10.1016/j.hal.2003.10.002
ambientales extremos, lo que se refleja en su mayor ocu-
Anderson DM, Burkholder JM, Cochlan WP, Glibert PM, Gobler
rrencia en rangos más amplios de salinidad y temperatu- CJ, Heil CA, Kudela RM, Parsons ML, Rensel JEJ, Town-
ra que B. quinquecornis (Phlips et al. 2011). send DW, et al. 2008. Harmful algal blooms and eutro-
phication: Examining linkages from selected coastal
Para el Perú, las mayores densidades reportadas en regions of the United States. Harmful Algae. 8(1):39-
este trabajo (2.11 x 105 cel.L-1) se registraron en los me- 53. https://doi.org/10.1016/j.hal.2008.08.017
ses de enero y febrero de 2016, con valores de tempera-
Badylak S, Phlips EJ, Loren Mathews A. 2014. Akashiwo san-
tura superiores a 24.7 °C, los cuales son elevados para guinea (Dinophyceae) blooms in a sub-tropical es-
las zonas en estudio, dicho calentamiento inusual estu- tuary: An alga for all seasons. Plankton and Benthos
vo asociado a la disminución de los vientos durante el Research 9(3):147-155. https://doi.org/10.3800/
evento cálido El Niño 2015-16 (ENFEN 2016), y por lo pbr.9.147
tanto habría producido la estratificación en la columna Balech E. 1974. El genero Protoperidinium. Revista del Museo
de agua y la disminución de nutrientes debido al rápido Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivada-
consumo de la comunidad fitoplanctónica, especialmen- via e Instituto Nacional de Investigación de las Cien-
te diatomeas, lo que se asocia con formación de floracio- cias Naturales 4:1-79.
nes algales de dinoflagelados (Smayda & Trainer 2010; Bárcena-Martinez V, López-Hidalgo J, Baylón-Coritoma M, Sán-
Du et al. 2011). chez-Ycochea LM, Flores-Salmón O. 2013. Alexandrium
tamiyavanichi on the North Coast of Perú. Harmful
Alage News.(40):24-25. https://doi.org/10.1371/
Conclusión journal.pone.0014631
En el presente trabajo se reporta el primer registro Barón-Campis SA, Hernández-Becerril DU, Juarez-Ruiz NO, Ra-
de la floración algal de Blixaea quinquecornis principal- mírez-Camarena C. 2005. Marea roja producida por el
mente en las bahías de la costa peruana (Miraflores y dinoflagelado Peridinium quinquecorne en Veracruz,
Paracas), se observaron aguas de color marrón claro de México ( oct-nov, 2002 ): morfología del agente causal.
Hidrobiológica. 15(1):73-78.
pequeña extensión y corta duración, en la mayoría de los
casos fue seguida de una floración de Akashiwo sangui- Baylón M, Advíncula O, Loyola O, Norabuena Á, Hernández-Be-
nea. Los máximos picos de abundancia se presentaron a cerril D. 2019. Variación espacial y temporal del fito-
plancton con énfasis en las floraciones algales frente
TSM de 24.7 °C y salinidad de 35 ups. En la bahía de Para-
a la playa de pescadores artesanales de Chorrillos-
cas, B. quinquecornis causó mortandad de peces ocasio- Lima-Perú. Ecología Aplicada18(2):133. https://doi.
nada por la anoxia generada ya que no se ha reportado org/10.21704/rea.v18i2.1332
ser productor de alguna toxina hasta el momento. Baylón M, Sánchez S, Bárcena V, López J, Mamani E. 2015. Pri-
El efecto del cambio climático y la mayor ocurrencia mer reporte del dinoflagelado potencialmente tóxico
Alexandrium minutum Halim 1960 en el litoral pe-
de eventos cálidos El Niño en el ecosistema marino pe-
ruano. Revista Peruana de Biología 22(1):113-118.
ruano podrían causar la proliferación de nuevas espe- https://doi.org/10.15381/rpb.v22i1.11129
cies formadoras de FAN que en otras latitudes son más
Boaich GT, Orive E. 1989. Primary production in the gernika
frecuentes, como es el caso descrito del primer registro estuary during a summer bloom of the dinoflage-
de la ocurrencia de la floración algal de B. quinquecornis llate peridinium quinquecorne abe. Botanica Ma-
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Nuestro agradecimiento a los profesionales del Laboratorio de
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In: Taylor DL & HH Seliger (eds). Toxic dinoflagellate Blgs Karen Leyva y Nathaly Claros por el apoyo en las sedes de
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blooms, pp. 183-190. Elsevier, New York. Morán del Laboratorio de Microscopía Electrónica del Instituto de
Patología de la Facultad de Medicina de la Universidad Nacional
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Cistudinella inanis (Boheman, 1854), un registro nuevo de país para Paraguay (Coleoptera:
Chrysomelidae: Cassidinae: Ischyrosonychini)
Larry Bezark 1 Abstract

bezbycids@gmail.com This note reports Paraguay as a new country record for Cistudinella inanis (Boheman,
Rob Westerduijn 2 1854) based on one adult specimen, that is currently deposited in the Larry Bezark
rob_westerduijn@yahoo.com collection which eventually reside in the Bohart Museum of Entomology, University
of California, Davis, USA.
Caroline S. Chaboo* 3
https://orcid.org/0000-0002-6983-8042 Resumen
cchaboo2@unl.edu
Esta nota reporta un nuevo registro de Cistudinella inanis (Boheman, 1854) para
*Corresponding author Paraguay. El registro está basado en un espécimen adulto, que actualmente se
1 Independent Researcher, 521 46th Street, Sacramen- encuentra depositado en la colección Larry Bezark que eventualmente reside en el
to, California 95819, USA. Bohart Museum of Entomology, University of California, Davis, EUA.
2 Independent Researcher, Willem Klooslaan 12, Keywords:
2273TZ Voorburg, The Netherlands.
New record; distribution; Atlantic Forest; Boraginaceae.
3 Department of Entomology, University of Nebraska
State Museum, W436 Nebraska Hall, University of Palabras clave:
Nebraska, Lincoln, Nebraska 68588-0514, USA. Nuevo registro; distribución; bosque Atlantico; Boraginaceae.
Citación ______________________________________________
Bezark L, Westerduijn R, Chaboo CS. 2022. Cistudine-
lla inanis (Boheman, 1854), a new country
record for Paraguay (Coleoptera: Chryso- Cistudinella Champion, 1894 (Figs. 1–4) is one of seven genera in
melidae: Cassidinae: Ischyrosonychini).
Revista peruana de biología 29(1): e22512 the Neotropical tortoise beetle tribe Ischyrosonychini Chapuis, 1875
089 - 092 (Marzo 2022). doi: https://dx.doi. (Chrysomelidae: Cassidinae). It currently comprises 15 recognized
org/10.15381/rpb.v29i1.22512 species that range from Costa Rica to Bolivia and Argentina but most
species occur in Brazil (Borowiec & Świętojańska 2002–2021). Hosts
Aceptado: 16/02/2022 are documented for just four species and these are shrubs and trees of
Publicado online: 15/03/2022 Cordia L. and Patagonula L. (Boraginaceae) (Fiebrig 1910; Windsor et
Editor: Diana Silva al. 1992; Duckett & Moura 2002; Świętojańska & Medeiros 2007; Flin-
te et al. 2008). Data on juvenile stages are reported for two species: a
single illustration of the larva of Cistudinella obducta (Boheman, 1854)
by Fiebrig (1910) and subsequent larval descriptions by Świętojańska
& Medeiros (2007), and the report of an egg mass of 40–60 eggs and
larval aggregations for Cistudinella notata (Boheman, 1854) (Flinte et
al. 2008). The larvae are diagnosed by the 16 lateral scoli (body pro-
jections); they are gregarious and together exhibit cycloalexic (ring)
defense. Larvae have paired urogomphi and species vary in the mate-
rials of the shields they carry: exuviae only in C. obducta (Świętojańska
& Medeiros 2007:Fig 22; Świętojańska 2009) or with feces in C. notata
(Flinte et al. 2008:201).
089
Bezark et al.
This note reports Paraguay as a new country nant parcel of Atlantic Forest surrounded by agriculture
record for Cistudinella inanis (Boheman, 1854) based on and urban development. Other tortoise beetles collected
one adult specimen (Figs. 1 – 4) that was collected at: PA- during the expedition at this site are: Coptocycla (Psa-
RAGUAY: Itapua, Encarnacion, Hotel Tirol, -27.183437° lidonota) contemta (Boheman, 1855), Ctesiella confusa
-55.777372°, 820 ft elevation [250 m approx.], 24 – 29 (Boheman, 1855), Ctesiella ramosa Spaeth, 1926, Ischno-
October 2018, MV light, coll. Larry G. Bezark. The spe- codia annulus (Fabricius, 1781) (all determined by RW),
cies was known before only in Brazil (Borowiec & and a species of Chelymorpha Chevrolat, 1836 (determi-
Świętojańska 2002–2021). The specimen is 9 mm long ned by Michael Geiser, BMNH).
and was collected under permit #0372, issued by the
We report the fourth species of Cistudinella reported
Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay (Inven-
for Paraguay; the other three species in Paraguay use Bo-
tario Biologico Nacional). It is currently deposited in the
raginaceae hosts (Fiebrig 1910; Flinte et al. 2008). The
first author’s collection which will eventually reside in
only other Ischyrosonychini species known from Para-
the Richard Bohart collection, University of California,
guay is Eurypedus peltoides (Boheman, 1854) (Borowiec
Davis, USA. The specimen keys easily to genus with the
& Świętojańska 2002–2021) also using Boraginaceae
online key of Borowiec & Świętojańska (2002–2021).
hosts (Silva et al. 1968). Fiebrig (1910) reported on the
Cistudinella inanis is distinct within the genus with the
biology of some Paraguayan species including immatures
combination of ovoid form (Figs. 1–3), projections of
of Cistudinella obducta (Boheman, 1854). Contemporary
postero-lateral corners of the pronotum (Figs. 1, 4), and
documentation with new records, new species, range
color pattern (Fig. 1).
mapping, life cycle rearing, museum study, and especia-
Tortoise beetles are not often collected at lights, su- lly targeted field collections and online resources (e.g.,
ggesting that the host plants may have been very close. Barriga-Tuñón 2012–2022) will improve our knowledge
The reported specimen was collected at a sheet that was of the Cassidinae of Paraguay.
placed behind a wing of hotel rooms facing a small rem-
Figures 1 – 4. Cistudinella inanis (Boheman) from Paraguay (photos: L. Bezark). 1. Dorsal view. 2. Ventral view. 3. Lateral
view. 4. Frontal view.
Literature cited Chapuis F. 1975. In Lacordaire T, Chapuis F. Histoire Nature-

lle des Insectes. Genera des Coléopteres ou exposé
Barriga-Tuñón JE. 2012–2015. Coleoptera Neotropical. Chryso- méthodique et critique de tous les genres proposés
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Acceso 14/02/2022. http://coleoptera-neotropical. mille des Phytophages. Paris, Libraire Encyclopédique
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dus. Holmiae, 506 pp. + 2 tab. immature stages of Yingaresca holosericea (Bow-
Borowiec L, Świętojańska J. 2002–2021. World Catalog of Cas- ditch) (Coleoptera: Chrysomelidae: Galerucinae) and
sidinae, Wrocław, Poland. Acceso 14/02/2022. http:// notes on their biology. The Coleopterists Bulletin
www.cassidae.uni.wroc.pl/katalog%20internetowy/ 56(2):161–169.
index.htm Fiebrig K. 1910. Cassiden und Cryptocephaliden Paraguays. Ihre
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Salvin O, editors. Biologia Centrali-Americana, Insecta, Flinte V, Valverde de Macedo M, Monteiro RF. 2008. Tortoise
Coleoptera. Vol. VI. Part 2. Phytophaga. Cassididae and beetles (Chrysomelidae: Cassidinae) of tropical rain
appendix to Hispidae. 1893:125–164, 1894:165–249, forest in Rio de Janeiro, Brazil. pp. 194–209 + pl. 17,
tab. 5–13. 18. In: Jolivet P, Santiago-Blay JA, Schmitt M, editors.
Research on Chrysomelidae vol. 1. Brill, Leiden, Boston.

Cistudinella inanis a new country record from Paraguay
Silva AGd'A, Gonçalves CR, Galvao DM, Gonçalves AJ, Gomes J, Agradecimientos / Acknowledgments:
MdoN Silva, de Simoni L. 1968. Quarto catálogo dos in- Author LB is grateful to John Kochalca for obtaining the collecting
setos que viviem nas plantas do Brasil. Seus parasitos permit, John Heppner for organizing the trip and Carlos Julio for
all the trip logistics. We thank editor Diana Silva and three anon-
e predadores. Ministério da Agricultura, Laboratório ymous reviewers for comments that improved this manuscript.
Central de Patologia Vegetal. Rio de Janeiro. Parte II,
1o Tomo, 622 pp. Conflicto de intereses / Competing interests:
The authors declare no conflict of interest.
Świętojańska J. 2009. The immature stages of tortoise beetles
with review of all described taxa (Coleoptera: Chryso- Rol de los autores / Authors Roles:
melidae: Cassidinae). Polish Taxonomical Monogra- LB: Investigation, Writing-review & editing. RW: Investigation,
phs (Biologia Silesiae, Wrocław) 16:157 pp. Writing-review & editing. CSC: Conceptualization, Validation,
Writing-original draft, Writing-review & editing.
Świętojańska J, Medeiros L. 2007. Redescription of first and last
instar larva of Cistudinella obducta (Boheman, 1854) Fuentes de financiamiento / Funding:
(Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae). Annales The authors declare, this work not received specific funding.
Zoologici (Warszawa) 57(3):443–462.
Windsor DM, Riley EG, & Stockwell HP. 1992. An introduction There are no ethical or legal aspects to declare as the expedition
to the biology and systematics of Panamanian tortoise was officially permitted and the specimen will be deposited in a
beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae). pp. public institutional collection.
372–391. In: Quintero D, Aiello A, editors. Insects of
Panama and Mesoamerica: selected studies. Oxford:
Oxford University Press, 692 pp.

Bezark et al.
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doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i1.21280 Notas científicas
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Especies de Carangidae inusuales durante el Niño costero 2017 en el litoral de

Pisco, sur del Perú
Susan Donayre-Salazar* Resumen

https://orcid.org/0000-0003-3020-0778 Este trabajo reporta la presencia inusual de especies de la familia Carangidae en los
sdonayre@imarpe.gob.pe desembarcaderos de la provincia de Pisco (13.5° S), departamento de Ica, ocurridos
durante el evento El Niño costero 2017. Se observaron 4 especies: Caranx caballus,
Keichi Higaki Moyano
Caranx caninus, Oligoplites saurus y Selene brevoortii capturadas con el arte de pesca
https://orcid.org/0000-0003-2463-0464
khigaki@imarpe.gob.pe “cortina agallera”. Durante el periodo de El Niño costero 2017 en el área de estudio
se registraron temperaturas superiores a los 26 °C y salinidades moderadamente
Máximo Roque-Sánchez elevadas (> 35.1 ups), condiciones que habrían favorecido el desplazamiento de
https://orcid.org/0000-0003-1730-3932 estas especies, frecuentes en el norte del Perú, hacia latitudes superiores.
mroque@imarpe.gob.pe
Alberto Lorenzo Abstract
https://orcid.org/0000-0002-6831-4191
This work reports the unusual presence of species of the Carangidae family in Pis-
alorenzo@imarpe.gob.pe co province coast (13.5° S), department of Ica, which occurred during the El Niño
costero 2017 event. Four species were observed: Caranx caballus, Caranx caninus,
Edward Barriga Rivera Oligoplites saurus y Selene brevoortii were captured with the “cortina agallera”
https://orcid.org/0000-0002-1438-9163 fishing gear. During the El Niño costero 2017 in the study area, temperatures above
ebarriga@imarpe.gob.pe 26 °C and moderately high salinities (> 35.1 ups) were recorded, conditions would
*Corresponding author have favored the displacement of these species, frequent in the north of Peru,
Instituto del Mar del Perú (IMARPE), Laboratorio Cos-
towards higher latitudes.
tero de Pisco, Av. Los Libertadores A-12, Urbanización
El Golf-Paracas, Pisco, Perú. Palabras clave:
Indicadores biológicos; ictiofauna; Niño costero; ictiogeografía; Perú.
Citación
Donayre-Salazar S, Higaki K, Roque-Sánchez M, Lo-
renzo A, Barriga E. 2022. Especies de Caran-
Keywords:
gidae inusuales en el litoral de Pisco-Ica du- Biological indicators; ichthyofauna; Niño costero, ichthyogeography; Perú.
rante el Niño costero 2017. Revista peruana
de biología 29(1): e21280 093 - 100 (Marzo _______________________________________________
2022). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.
v29i1.21280
Introducción
Editor: Leonardo Romero Los Carangidae son una familia de peces teleósteos pertenecien-
tes al orden Carangiformes, compuesta por 152 especies (Fricke et
al. 2022) que habitan en los mares tropicales y aguas subtropicales
del mundo, incluidas las regiones templadas de los océanos Pacífico,
Índico y Atlántico (Barrera 2008, Damerau et al. 2017). Esta familia
tiene gran importancia económica en las pesquerías a nivel mundial
(Barrera 2008), habitualmente se encuentran en la costa norte del
Perú especies de los géneros Caranx, Oligoplites y Selene (Smith-Vaniz
W. 1995); sin embargo, en condiciones anómalas como El Niño pueden
desplazarse hacia latitudes mayores.
093
Donayre-Salazar et al.
La Comisión Multisectorial encargada del Estudio Na- costa de la provincia de Pisco, Ica y desembarcados en el
cional del Fenómeno “El Niño” (ENFEN) definió El Niño Desembarcadero Pesquero Artesanal José Olaya Balan-
costero cuando la temperatura superficial del mar en la dra del distrito de San Andrés, Pisco. (Fig. 1).
región de El Niño 1+2 frente a la costa norte del Perú ex-
cede más de 0.4 °C su promedio durante tres o más meses
consecutivos (Martínez & Takahashi 2017). El calenta-
miento costero observado en enero del 2017 fue ocasio-
nado por la disminución de la intensidad de los vientos del
sureste (Garreaud 2018), lo que causó fuertes anomalías
de la temperatura superficial del mar en la costa del norte
del Perú e intensas precipitaciones similares a las registra-
das en El Niño 1997-1998 (Echevin et al. 2018).
El presente trabajo reporta la presencia inusual de es-
pecies de peces pertenecientes a la familia Carangidae en
las costas de Pisco, Ica, al sur del Perú los cuales habrían
sido indicadores biológicos de El Niño costero 2017.
Material y métodos
Durante el periodo de estudio se registraron en los
centros de desembarque especies inusuales de la fami-
lia Carangidae. Algunos especímenes fueron trasladados
al Laboratorio Costero de Pisco del IMARPE, donde se
realizó la identificación taxonómica de cada uno de ellos
de acuerdo con Chirichigno (1970), Chirichigno y Vélez
(1998), y Smith–Vaniz (1995). También se registro de la
longitud total con un ictiómetro de aluminio graduado al
centímetro y los registros fotográficos de cada ejemplar.
Para este reporte, también se tomaron en cuenta los
registros de las especies de la familia Carangidae en las
descargas de la pesquería artesanal en los diferentes
puntos de desembarque del litoral de Pisco, entre abril
y diciembre del 2017. Los datos fueron proporcionados Figura 1. Zonas de pesca de las especies de la familia Carangidae
por el Área de Pesca Artesanal del Laboratorio Costero frente a la costa de Pisco 2017. En el mapa, Desembarcadero Pes-
de Pisco, el cual registra diariamente las especies desem- quero Artesanal José Olaya Balandra en San Andrés, Pisco.
barcadas, el volumen de captura, las zonas de pesca y el
arte de pesca utilizada durante la faena. Las características morfológicas entre los géneros de
la familia Carangidae presentaron gran similitud, como
Adicionalmente, se realizó una revisión exhaustiva
la línea lateral con un arco anterior pronunciado y dos
de la distribución habitual de cada una de las especies
espinas aisladas cerca de la aleta anal; sin embargo, se-
reportadas. También se consideraron los aspectos rela-
gún Moran 2017, varios de ellos cuentan con diferencias
cionados a la pesquería y el potencial valor económico
particulares para su identificación como en el caso de S.
de cada especie.
brevoortii, que presentó una cabeza alta con perfil ante-
La información oceanográfica procedió de observa- rior empinado.
ciones realizadas en el monitoreo del estado de la calidad
ambiental que el Laboratorio Costero de Pisco ejecutó en Phylum: Chordata
la bahía de Paracas durante el año 2017. Las variables Clase: Actinopteri
evaluadas fueron la temperatura, el oxígeno disuelto y la
salinidad, que se registraron de acuerdo con protocolos Orden: Carangiformes
del IMARPE y se representaron en diagramas de cajas, Familia: Carangidae Rafinesque, 1815
agrupados mediante una frecuencia mensual.
Caranx caballus Günther, 1868
Resultados (Fig. 2)
Entre abril y diciembre del 2017, en los desembar-
ques de la flota pesquera artesanal de los puertos de la Nombre común: Cocinero, chumbo, jurel del norte
provincia de Pisco, región Ica, se identificaron 4 especies
Arte de pesca: Cortina
inusuales pertenecientes a la familia Carangidae: Caranx
caballus Günther, 1868 y C. caninus Günther, 1867, Oligo- Material examinado. - Se registró un ejemplar ju-
plites saurus (Bloch & Schneider 1801) y Selene brevoor- venil con longitud horquilla de 23 cm, el 4 de abril del
tii (Gill, 1863); capturados en diferentes zonas frente a la 2017 a una distancia de 10 millas náuticas de la costa, en

Especies de Carangidae inusuales en el litoral de Pisco durante el Niño costero 2017
la zona de Islas Chincha Norte (13°37’27” S, 76°23’42” eventualmente llega a ser la captura principal de las tres
W), capturado con el arte de pesca denominado “cortina primeras artes antes mencionadas (Datos no publicados;
agallera”. Durante el periodo de estudio se reportaron 14 Informe anual 2019, Seguimiento de las pesquerías pe-
kilos de la especie, capturados como pesca incidental en lágicas en Tumbes durante el 2018, IMARPE; Informe
8 faenas de pesca. anual 2018, Seguimiento de las pesquerías pelágicas en
Tumbes durante el 2017, IMARPE).
Tamaño. - El tamaño del ejemplar reportado fue de
23 cm de longitud a la horquilla, sin embargo, se han cita- En los escasos registros presentados en la zona de
do ejemplares con tallas de 55 cm de longitud horquilla, Pisco, como Islas Chincha (13°37’27” S, 76°23’42” W),
hasta tallas superiores a 1 m; la talla común registrada es Punta Pejerrey (13°48’17” S, 76°16’59”W), Isla San Ga-
hasta los 40 cm de longitud a la horquilla (Smith–Vaniz llan (13°48’39” S, 76°27’07” W), Atenas (13°49’34” S,
1995) (Fig. 2). 76°17’37” W) y Los Viejos (13°49’41” S, 76°23’02” W),
han sido reportados como fauna acompañante de Cabinza
(Isacia conceptionis), Trambollo (Anisotremus scapularis),
Cabrilla (Paralabrax humeralis), Chalaco (Auchenionchus
microcirrhis), Peje blanco (Caulolatilus affinis), Pintadilla
(Cheilodactylus variegatus), Caballa (Scomber japonicus),
Lisa (Mugil cephalus), Jurel (Trachurus murphyi), Bonito
(Sarda chiliensis chiliensis) y Lorna (Sciaena deliciosa).
Caranx caninus Günther, 1867
(Fig. 3)
Figura 2. Vista dorsal de Caranx caballus. (A) mancha negra en el Nombre común: Jurel toro
opérculo, (B) Línea lateral con aro anterior pronunciado.
Arte de pesca: Cortina
Distribución geográfica. - Caranx caballus es una es- Material examinado. - Un ejemplar juvenil fue re-
pecie demersal-pelágica, que comunmente se distribuye portado en el desembarcadero pesquero artesanal José
en el Pacífico oriental desde Islas de Baja California, Ba- Olaya Balandra del distrito de San Andrés el 09 de junio
hía la Paz, Sonora y Oaxaca (México) (Del Moral-Flores et del 2017, capturado en la zona Cerro de Tiza (13°37’58”
al. 2013, González-Acosta et al. 2018, Padilla-Serrato et S, 76°12’00” W), dentro de las 0.25 millas náuticas frente
al. 2016, Juárez-Hernández & Tapia-García 2018); Mana- a la costa, mediante el arte de pesca denominado “corti-
bí a Punta Santa Elena e Islas Galápagos (Ecuador) (Bea- na agallera”. Durante el periodo de estudio se reportaron
rez 1996, Calderón & Ayora 2018); y en Perú de Cabo 25 kilos de la especie, capturados como pesca incidental
Blanco hasta Isla Lobos de tierra (Rodríguez-Romero et en 12 faenas de pesca, principalmente con el arte de pes-
al. 2008, Chirichigno & Cornejo 2001). Representando ca cortina, pero también se reportaron 2 capturas con el
un área latitudinal en el pacífico oriental desde los 35° N arte cerco.
hasta los 6° S (Smith-Vaniz 1995, Chirichigno & Cornejo
2001). Tamaño. - Este individuo está citado con una talla
común de 60 cm alcanzando una longitud total máxima
Hábitat y biología. - Esta especie se agrupa en car- de 100 cm (Smith-Vaniz 1995). El ejemplar registrado
dúmenes grandes, aunque a veces se pueden encontrar mostró una longitud total de 23 cm, considerado juvenil
en grupos muy pequeños; vive sobre la plataforma con- (Fig. 3).
tinental, por lo general cerca de la costa, pero también
en aguas más profundas (a más de 100 m) (Smith-Vaniz
1995).
Interés pesquero. - En las costas de Jalisco y Colima
en México, desde hace muchos años se registran grandes
volúmenes de desembarque de C. caballus (250 t en 1982
y 50 t en el 2000), a pesar de estos volúmenes, ésta espe-
cie tiene un bajo valor comercial. Se utiliza para carnada,
para consumo humano, y en otras ocasiones para hari-
na y aceite, seco/salado o ahumado (Espino-Barr et al.
2003, Espino-Barr et al 2004, Ramírez-Rodríguez 2013).
En el Perú no existe una pesquería dirigida a esta es-
Figura 3. Vista dorsal de Caranx caninus. (A) Ausencia de escamas
pecie, sin embargo, es capturada incidentalmente con en la zona pectoral, (B) mancha negra en el opérculo, (C) aletas anal
diversos artes de pesca en la zona costera de la región y caudal amarillas.
Tumbes, llegando a formar parte de la captura multies-
pecífica en bajos volúmenes de embarcaciones con cerco, Distribución geográfica. - Caranx caninus es una
cortina de flote costera, pinta y cortina trasmallo, y solo especie migratoria que aparece en aguas costeras poco

profundas, incluyendo estuarios, pero también puede Material examinado. - Un ejemplar adulto reporta-
presentarse en aguas con profundidades de hasta 100 do en el desembarcadero pesquero artesanal José Ola-
m. Se distribuye generalmente desde California, EE. UU. ya Balandra del distrito de San Andrés, el 16 de octubre
hasta el norte del Perú (Chirichigno & Cornejo 2001, Sán- del 2017, capturado en la zona La Antena (13°34’50” S,
chez et al. 2017). 76°11’26” W), en la provincia de Pisco. Durante el periodo
de estudio se solo se reportó un ejemplar de la especie,
Hábitat y biología. - Caranx caninus es un depreda-
capturado como pesca incidental en una faena de pesca.
dor carnívoro de hábitos alimentarios pelágicos y bén-
ticos, que consume principalmente peces de la familia Tamaño. - La talla máxima encontrada es de 30 cm de
Engraulidae, por lo que se le considera un depredador longitud de horquilla y la talla promedio estimada de 25
ictiofago especializado (Sánchez et al. 2017). cm de longitud de horquilla (Smith-Vaniz 1995). El tama-
ño del ejemplar registrado en este trabajo fue de 27 cm de
Interés pesquero. - Aunque C. caninus es considera-
longitud total, considerándose un ejemplar adulto (Fig. 4).
do importante sólo para el consumo local (más orientado
hacia la familia del pescador y allegados) (Smith-Vaniz Distribución geográfica. - Oligoplites saurus es una
1995), y para la harina de pescado (pescado seco mo- especie demersal, que se distribuye en el Pacifico Orien-
lido utilizado como fertilizante o alimento para anima- tal, en las provincias de San Diego, Cortés, Mexicana y Pa-
les), su abundancia en el Pacífico sugiere un potencial námica en Baja California Sur-México (Del Moral-Flores
económico (Sánchez 2016). En Perú, C. caninus es cap- et al. 2013, González-Acosta et al. 2018 y Padilla-Serrato
turado incidentalmente con diversos artes de pesca en 2016); en la bahía de Cartagena en el Caribe Colombia-
la zona costera de la región Tumbes, llegando a formar no (Ospina 2008); desde Salango y Puerto López en la
parte, en bajos volúmenes, de la captura multiespecífi- provincia de Manaví hasta Punta Santa Elena en Ecuador
ca de embarcaciones con cerco, cortina de flote costera, (Bearez 1996, Calderón & Ayora 2018); llegando has-
pinta y cortina trasmallo, y solo eventualmente llega a ta Paita 04°59’ S (Perú) (Chirichigno & Cornejo 2001),
ser la especie de captura principal de las tres primeras registrándose la presencia de O. saurus desde los 35° N
artes antes mencionadas (Datos no publicados; Informe hasta los 5° S. También se le ha reportado en el golfo de
anual 2019, Seguimiento de las pesquerías pelágicas en México en el océano atlántico (Leal et al. 2009).
Tumbes durante el 2018, IMARPE; Informe anual 2017,
Hábitat y biología. - Es una especie demersal que habi-
Seguimiento de las pesquerías pelágicas en Tumbes du-
ta sobre fondos blandos, costeros arenosos, fangosos y bio-
rante el 2016, IMARPE). En la provincia de Pisco, es el
topo de manglar (Chirichigno & Cornejo 2001, González-
primer registro realizado en la zona costera como fauna
Acosta et al. 2018, Smith-Vaniz 1995). Forman cardúmenes
acompañante de las especies demersales: bobo (Menti-
grandes y veloces (Chirichigno & Cornejo 2001, Smith-Va-
cirrhus ophicephalus), lisa (Mugil cephalus), mojarrilla
niz 1995), es tolerante a las bajas salinidades e inclusive
(Stellifer minor) y cachema (Cynoscion analis) y pelági-
puede vivir temporalmente en agua dulce, usualmente se
cas: caballa (Scomber japonicus), samasa (Anchoa nasus),
alimenta de peces y crustáceos (Smith-Vaniz 1995).
bonito (Sarda chiliensis chiliensis).
Interés pesquero. - Es una especie catalogada
como de preocupación menor (González-Acosta et al.
Oligoplites saurus (Bloch & Schneider, 1801)
2018); normalmente es capturada incidentalmente con
(Fig. 4) redes de arrastre, cerco, trampas y redes de enmalle,
no cuenta con pesquería dirigida; sin embargo, se co-
mercializa en fresco y desecado en sal, además su carne
posee buen sabor a pesar de ser de baja calidad por su
escaso contenido de agua y rendimiento (Smith-Vaniz
1995, Chirichigno & Cornejo 2001). En Perú, no po-
see gran valor comercial, sin embargo esta especie es
comercializada en filete en los mercados de Tumbes y
Piura (Comunicación u observación personal), es cap-
turado incidentalmente con diversos artes de pesca en
la zona costera de la región Tumbes, llegando a formar
parte en bajos volúmenes de la captura multiespecífica
de embarcaciones con cerco, cortina de flote costera, y
cortina trasmallo, ocasionalmente es la captura princi-
Figura 4. Vista dorsal de Oligoplites saurus. (A) 5 aletillas aisladas pal (Datos no publicados; Informe anual 2019, Segui-
en la aleta dorsal, (B) aleta pectoral no alcanza las primeras espinas miento de las pesquerías pelágicas en Tumbes durante
anales. el 2018, IMARPE; Informe anual 2018, Seguimiento de
las pesquerías pelágicas en Tumbes durante el 2017,
Nombre común: Sierrilla, perrito, chaqueta de cue- IMARPE); en Pisco el único reporte conocido es el pre-
ro, zapatero, carpín, meona, monda, sierrita zapatera, sente, registrado en la playa “La Antena” (13°34’50” S,
zapatero de mar. 76°11’26” W) como acompañante de: Espejo (Selene pe-
Arte de pesca: Cortina. ruviana), bobo (Menticirrhus ophicephalus), mojarrilla
(Stellifer minor) y cachema (Cynoscion analis).

Selene brevoortii (Gill, 1863) (Jiménez 2017), siendo confirmado con lo reportado en
la región Tumbes, donde es capturada incidentalmente
(Fig. 5) con diversos artes de pesca, llegando a formar parte de
la captura multiespecífica de embarcaciones en bajos
Nombre común: Espejo, reloj y jorobado
volúmenes, principalmente con cerco, en menor medida
Arte de pesca: Cortina con arrastre, cortina de flote costera y cortina trasmallo
Material examinado. - Un ejemplar adulto con me- (Datos no publicados; Informe anual 2019, Seguimiento
dida de longitud horquilla de 29 cm, reportado el 4 de de las pesquerías pelágicas en Tumbes durante el 2018,
abril del 2017 a una distancia de 250 metros de la orilla IMARPE; Informe anual 2018, Seguimiento de las pes-
en la zona industrial (13°47’39” S, 76°14’52” W). Du- querías pelágicas en Tumbes durante el 2017, IMAR-
rante el periodo de estudio se reportó un solo ejemplar PE). Mientras que en Colombia es capturado con red de
de la especie, capturado como pesca incidental en una arrastre durante la captura de Camarón blanco (Litope-
faena de pesca. naeus occidentais) y Titi (Xiphopenaeus riveti) (Rueda &
Escobar 2014), en Ecuador se registra frecuentemente
Tamaño. - El ejemplar registrado en este estudio se capturado con el “chinchorro de playa” (Bravo 2016). En
encontró dentro del rango reportado (23 cm) por Smith- el presente estudio S. brevoortii estuvo asociada a espe-
Vaniz 1995 y Zavalaga et al. 2018, que mencionan que cies como Cabrilla (Paralabrax humeralis), y Lisa (Mugil
la longitud máxima reportada es de 38 cm de longitud cephalus) todos ellos capturados con el arte de pesca de-
a la horquilla; y las tallas que normalmente se registran nominado “cortina agallera”.
en captura oscilan comúnmente entre los 23 y 25 cm de
longitud de horquilla (Fig. 5). Condiciones oceanográficas
Durante el desarrollo de El Niño costero del 2017,
se observó un incremento de la temperatura superfi-
cial del mar (TSM) en un corto periodo de tiempo, in-
fluenciado por la alta variabilidad de los vientos super-
ficiales (Paulino 2019), según el Estudio Nacional del
Fenómeno “El Niño” (ENFEN), la TSM frente a la costa
norte del litoral peruano se incrementó abruptamente
en enero del 2017, dicho incremento no pudo ser pro-
nosticado ni por el ENFEN ni por los modelos climáticos
internacionales. Durante la segunda quincena del mes
de enero se observaron temperaturas superiores a 26
°C frente a la costa norte del Perú, y a mediados de mar-
zo la TSM alcanzó valores mayores a 28 °C, a solo 10 mn
frente a Chimbote (Fig. 6), estas condiciones propicia-
ron la intensificación de lluvias en las regiones costeras
Figura 5. Vista dorsal de Selene brevoortii. (A) espinas anteriores dor- ubicadas al norte del Perú.
sales y anales alargadas; (B) cabeza alta con perfil anterior empinado.
Distribución geográfica. - Selene brevoortii es una

especie demersal-pelágica, en condiciones normales pre-
senta una distribución en un área latitudinal que empie-
za desde los 25°N hasta los 12°S (Smith-Vaniz, 1995; Chi-
richigno & Cornejo, 2001). En el Pacífico oriental abarca
desde Baja california, Sinaloa, Jalisco (México) (Moreno
2019, González-Sansón et al. 2014); Golfos de Chiriquí y
de Montijo (Panamá) Maté (2006); Parque Gorgona (Co-
lombia) Rojas & Zapata (2006); Santa Elena (Ecuador)
(Bravo 2016, Vera et al. 2018); y en Perú, bahía de Sechu-
ra, islas Lobos de Tierra y en raras ocasiones hasta Callao
(Chirichigno & Cornejo 2001, IMARPE 2007).
Hábitat y biología. - Es una especie pelágica y demer-
sal en aguas someras. Se presenta en pequeños cardúme-
nes, generalmente cerca del fondo (Smith-Vaniz 1995).
Interés pesquero. - No existe una pesquería dirigida
de S. brevoortii (Smith-Vaniz 1995, Chirichigno & Corne-
jo 2001), solo la presencia de ésta como ictiofauna aso- Figura 6. Distribución de la TSM en el océano Pacífico frente al Perú,
ciada a otras especies comerciales, como anchoveta (En- 18 de marzo del 2017. Fuente NAVOCEAN/NAVO, Procesamiento
graulis ringens) en Perú, capturada con cerco o bolichito IMARPE/AFSR.

Además, según el ENFEN, entre marzo y abril del bo de Mora (13°28’06” S, 76°11’32” W) hasta la isla San
2017, el impacto de una onda Kelvin cálida contribuyó Gallán (13°48’39” S, 76°27’07” W) en la provincia de Pis-
al calentamiento subsuperficial del mar a lo largo de la co, departamento de Ica, zona centro-sur del Perú.
costa peruana, que abarcó por el sur hasta Atico, en el
En el mismo periodo de estudio, las especies de la
departamento de Arequipa. En Pisco, este calentamien-
familia Carangidae también fueron reportadas en dis-
to subsuperficial del mar recién se registró a partir de
tintas zonas del norte del Perú, como C. caninus en Cule-
mayo (Fig. 7) y estuvo acompañado de un inusual incre-
bras y El Dorado (Áncash); C. caballus en El Dorado (Án-
mento en la concentración del oxígeno subsuperficial,
cash) (IMARPE 2017). Mientras que especies como S.
el que se prolongó hasta julio. Respecto de la salinidad,
brevortii fueron reportadas en Eten, San José y Pimentel
se registró un incremento gradual de mayo a julio y los
(Lambayeque), y O. saurus fue reportada con la especie
valores de salinidad más elevados (> 35.1 ups) se obser-
O. refulgens en Eten (Lambayeque) fuera del periodo de
varon en julio, debido a la presencia de masas de aguas
estudio (IMARPE 2016). Aparentemente, los reportes
subtropicales superficiales (ASS) y mezclas entre estas y
se debieron a cambios estacionales influenciados por el
las aguas costeras frías (ACF). Las condiciones oceano-
incremento de la temperatura del mar en los primeros
gráficas en la zona marino-costera de Pisco volvieron a
meses del verano.
presentar condiciones características de la zona después
de setiembre del 2017. En el Perú, Chirichigno y Cornejo (2001), Rodríguez
(2008) y Sánchez (2017) indican que estas especies se
distribuyen hasta el norte del Perú y la isla Lobos de Tie-
rra. Además, Rojas (2001) menciona que en Jalisco, Mé-
xico, durante los periodos ENSO se registra la presencia
de C. caninus y C. caballus.
La presencia de las dos especies del género Caranx en
este estudio aparentemente se relaciona con los periodos
naturales mencionados por Rojas (2001), que reporta una
latitud (13° S) diferente de la de su distribución normal.
De acuerdo con lo descrito por Gutiérrez (2015), du-
rante un evento El Niño ocurre una profundización de la
termoclina y un incremento anómalo de la temperatura
superficial del mar en el Pacífico central y oriental debi-
do a un debilitamiento general de los vientos alisios y a la
alteración de los patrones de la circulación atmosférica,
además de otros procesos que limitan la disponibilidad
de nutrientes e incrementan el contenido de oxígeno di-
suelto en la columna de agua. Estos cambios aumentan el
hábitat vertical de las especies pelágicas y demersales en
todos los niveles tróficos.
La información oceanográfica registrada en el mo-
nitoreo ambiental que se realiza en la bahía de Paracas,
Pisco, mostró evidencia de condiciones anómalas, como
el incremento de la temperatura y oxígeno disuelto en
Figura 7. (A) Temperatura (°C) y (B) oxígeno disuelto (mg/L) en la la capa subsuperficial del mar, de mayo a setiembre
bahía de Paracas, Pisco, 2017. del 2017. Esta anomalía coincidió con el impacto de
una onda Kelvin cálida (ENFEN 2017), que produjo un
acercamiento de aguas oceánicas (aguas subtropicales
Discusión superficiales) hacia las costas de Pisco y favorecieron
Entre los hallazgos de la familia Carangidae en el pe- el desplazamiento de especies de la familia Carangidae
riodo 2017-2018, se registró un total de 4 especies de poco habituales en esta zona.
peces (Caranx caninus, Caranx caballus, Oligoplites sau-
rus y Selene brevortii), las cuales son poco conocidas en Literatura citada
la zona centro-sur del Perú. Por lo general, estas espe- Barrera A. 2008. Descripción osteológica para la identificación
cies presentan una distribución latitudinal en el Pacífico de peces de la familia Carangidae del Pacifico mexica-
oriental entre los 35° N y los 12° S (Smith-Vaniz 1995, no. Tesis para obtener en grado de maestría en ciencias
Chirichigno & Cornejo 2001). Sin embargo, a lo largo de en manejo de recursos marinos. La Paz-BCS-México:
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de algunas especies hacia no habituales.
Bearez P. 1996. Lista de los peces marinos del Ecuador conti-
En el presente estudio, las especies registradas en el nental. Rev. Biol. Trop. 44 (2): 73-74.
litoral de Pisco abarcaron el rango latitudinal desde Tam-

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MAR-FAO. Propuesta Nacional. Santa Marta. 96 pp.
Agradecimientos / Acknowledgments:
Los autores expresan su agradecimiento al Ing. Solange Aleman
por sus aportes al manuscrito.


SDS: Conceptualización, Metodología, Investigación, Escritura-
preparación del borrador original, Redacción, Visualización y
Supervisión. KHM: Metodología, Investigación, Escritura-pre-
paración del borrador original y Redacción. MRS: Metodología,
Investigación, Escritura-preparación del borrador original y Re-
dacción. ALP: Investigación, Escritura-preparación del borrador
original y Redacción.

Los autores declaran que este trabajo no ha recibido financiación
específica.

Los autores declaran no haber incurrido en faltas éticas o legales
durante el desarrollo de la investigación y redacción de este
trabajo.

ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Factores que afectan el enraizamiento adventicio y brotación en estacas de

Hyptis australis (Lamiaceae)
Factors affecting adventitious rooting and sprouting in Hyptis australis (Lamiaceae)

cuttings
María Rita Ríos 1 Resumen

https://orcid.org/0000-0002-1961-9896 Hyptis australis es una especie de la familia Lamiaceae, endémica del Bosque At-
riosmariax@gmail.com lántico, cuyo estado de conservación es crítico y se desconoce aún sus beneficios
potenciales para el ecosistema y la sociedad. Con fines de rescate y conservación
Sandra Patricia Rocha 1
(ex situ/in situ), se plantea como necesidad, generar un protocolo de propagación
https://orcid.org/0000-0002-8698-843X
procha910@gmail.com vegetativa para facilitar y aumentar la disponibilidad de plantas. Con este objetivo,
se estudiaron factores como el tipo de sustrato, tipo de estaca y hormona. Se utili-
Fernando Niella 1 zaron plantas de un año de edad, obtenidas de semillas cosechadas de las plantas
https://orcid.org/0000-0002-3454-3033 ubicadas en la región sur de la provincia de Misiones (Argentina). Estacas apicales y
fernandoniella@gmail.com subapicales fueron utilizadas en dos ensayos, en el primero se estudió la factibilidad
Héctor Alejandro Keller 1,2 de inducir raíces adventicias en los sustratos corteza de pino, arena y perlita. En el
https://orcid.org/0000-0002-1797-9492
segundo ensayo, se evaluó la inducción de rizogénesis en estacas tratadas durante
kellerhector@hotmail.com 30 minutos con una solución de 100 mg.kg -1 de ácido naftalenacetico (ANA) o ácido
indolbutirico (AIB) en corteza de pino. Los mejores resultados se obtuvieron en
Evelyn Raquel Duarte* 1 el sustrato arena y en las estacas terminales. El ANA fue la hormona que generó
https://orcid.org/0000-0003-3331-4447 mayor porcentaje de estacas apicales (80.00±14.14 %) y subapicales (84.00±16.73
evelynduarte1982@gmail.com %) con raíces. En las estacas subapicales el porcentaje de brotación fue mayor en
*Corresponding author ambos experimentos. La probabilidad de que una estaca de H. australis desarrolle
1 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Na-
raíces adventicia depende del tipo de sustrato, pero la adicción de ANA mejora
cional de Misiones (UNaM). Bertoni 124, Eldorado, notablemente el porcentaje de enraizamiento.
Misiones, Argentina.
Abstract
2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Téc- Hyptis australis is a species of the Lamiaceae family, endemic to the Atlantic Forest,
nicas (CONICET). Godoy Cruz 2290, Ciudad Autónoma
whose conservation status is critical and its potential benefits for the ecosystem
de Buenos Aires, Buenos Aires Argentina.
and society are still unknown. For rescue and conservation purposes (ex situ/in
Citación situ), the need arises to generate a vegetative propagation protocol to facilitate
Ríos MR, Rocha SP, Niella F, Keller HA, Duarte ER. and increase the availability of plants. With this objective, factors such as the type
2022. Factores que afectan el enraizamiento of substrate, type of stake and hormone were studied. One-year-old plants were
adventicio y brotación en estacas de Hyptis used, obtained from seeds harvested from plants located in the southern region
australis. Revista peruana de biología 29(1):
e20809 101 - 108 (Marzo 2022). doi: https://
of the province of Misiones (Argentina). Apical and subapical cuttings were used
dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i1.20809 in two trials, the first studied the feasibility of inducing adventitious roots in pine
bark, sand and perlite substrates. In the second test, the induction of rhizogenesis
Presentado: 17/07/2021 was evaluated in cuttings treated for 30 minutes with a solution of 100 mg.kg-1 of
Aceptado: 05/12/2021 naphthalenacetic acid (ANA) or indole butyric acid (IBA) in pine bark. The best re-
Publicado online: 15/03/2022 sults were obtained in the sand substrate and in the terminal stakes. ANA was the
hormone that generated the highest percentage of apical cuttings (80.00±14.14%)
Editor: Leonardo Romero and subapical (84.00±16.73%) with roots. In the subapical cuttings the sprouting
percentage was higher in both experiments. The probability that an H. australis
cuttings will develop adventitious roots depends on the type of substrate, but the
addition of ANA notably improves the rooting percentage.
Palabras claves:
Lamiaceae; estacas; enraizamiento; auxinas; propagación asexual.
Keywords:
Lamiaceae; cuttings; rooting; auxins; asexual propagation.
____________________________________________
101
Ríos et al.
Introducción la concentración endógena de hormonas y la estructura

Juntamente con Salvia, Hyptis es uno de los géneros anatómica (Ruiz García et al. 2005, Maia et al. 2008).
más importante de la familia Lamiaceae, se caracteriza Con la finalidad de proporcionar un protocolo de pro-
por poseer especies altamente aromáticas y de usos me- pagación vegetativa de H. australis a modo de contribuir
dicinales. En América, se encuentran la mayoría de las con su conservación, el objetivo del presente trabajo fue
especies de Hyptis distribuyéndose desde Norteamérica evaluar la capacidad de rizogénesis adventicia y brota-
hasta Argentina, existiendo unas pocas especies en otras ción en estacas apicales y subapicales de H. australis, en
regiones tropicales y subtropicales (Harley 1988). Varias diferentes sustratos (arena, perlita y corteza de pino).
especies de Hyptis presentan aceites esenciales y sustan- Además, estudiar el efecto de la adición exógenas de las
cias con compuestos bioactivos, antimicrobiana, antifún- auxinas ácido naftalenacético y ácido indolbutírico sobre
gica, citotóxica, antinflamatoria, anti-HIV, anticanceríge- el desarrollo de raíces y brotes.
nas, antioxidantes, neuroprotectora e insecticida (Xu et
al. 2013; Ghaffari et al. 2014). Razón por la cual en di-
versos países del mundo tienen un amplio uso medicinal Material y métodos
como tratamiento de afecciones respiratorias, gastroin- El experimento fue llevado a cabo en un invernáculo
testinal, ginecológico, fiebre, dolor de cabeza, trastornos de polietileno perteneciente a las instalaciones del La-
renales y lesiones en la piel (Li et al. 2020). Además, re- boratorio de Propagación Vegetativa, Domesticación y
cientes estudios demostraron que de Hyptis se pueden Conservación de Recursos fitogenéticos de la Facultad de
obtener sustancias con un alto potencial terapéutico que Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Misiones en
pueden tratar patógenos bacterianos o virales como el la ciudad de Eldorado (Misiones, Argentina), durante los
SARS-CoV2 (Mishra et al. 2021). meses de otoño.
Hyptis australis es una hierba perenne de 30-50 cm Para la producción de plantas madre se cosecharon
de alto con hojas pecioladas y pubescentes como sus ta- semillas de plantas de H. australis que crecen en el paraje
llos, sus flores están dispuestas en inflorescencia capítu- Teyú Cuaré (27°16'54"S latitud y 55°35'29"W longitud),
lo (Epling 1949), es uno de los 47 taxones endémicos de ubicado en la provincia de Misiones, estas fueron identi-
Misiones, y se encuentra en peligro crítico de extinción ficadas por el doctor Héctor Keller y una muestra fue de-
principalmente por la pérdida de hábitat (Zanotti et al. positada en el herbario CTES de la ciudad de Corrientes
2020). Crece en sabanas arboladas sobre afloramientos (Argentina), voucher H. A. Keller 13275. Posteriormente
de arenito o sobre arenisca desarrollada en el Paraje Teyú fueron germinadas en corteza de pino (Fig. 1 A) y al cabo
Cuaré y un ejemplar tipo fue recolectado en 1914 por el de un mes se trasplantaron las plantas madre en macetas
escritor uruguayo Horacio Quiroga, quien vivió en dicha de 2000 cm3, con corteza de pino (Fig. 1 B) y después
localidad (Keller & Tressens 2016). Se reproduce sexual- fueron fertilizadas con fertilizante granulado NPK cada
mente por medio de semillas (Duarte et al. 2019), pero 6 meses y mantenidas en invernáculo de polietileno du-
las especies del género Hyptis también tienen capacidad rante 1 año con riego automático por micro-aspersión,
de propagarse vegetativamente por estacas (Oliveira et manteniendo una humedad relativa del 80 – 90 % y una
al. 2011). Sin embargo, la información existente de esta temperatura media del 24 – 27 °C.
especie es escasa y existe un alto desconocimiento acer- De las plantas madre se seleccionaron estacas apica-
ca de su biología reproductiva, que permita facilitar su les y subapicales de 15 cm de longitud con 3 o 4 nudos,
reproducción con fines de conservación; ya sea por su eliminándose la mayor cantidad de hojas, dejando solo
importancia ecológica, así como para estudiar posibles un tercio de las dos hojas superiores más el ápice en el
usos de la especie. caso de las estacas apicales, con las cuales se realizaron
La estrategia global de conservación de diversidad 2 experimentos.
vegetal propone generar mecanismos de propagación Experimento 1: Efecto de los sustratos. - Las esta-
para conservar especies en peligro, en este sentido, la cas apicales y subapicales, inmediatamente después de
propagación vegetativa por estacas es una técnica que la cosecha, fueron plantadas de a una por contenedor en
puede utilizarse para el rescate y conservación ex situ de bandejas de plásticos con 25 contenedores de 150 cm3,
plantas amenazadas (Acosta Ramos et al. 2010), sobre con diferentes sustratos: arena, perlita o corteza de pino
todo cuando se presentan problemas con la germinación y todas suplementadas con fertilizante granulado com-
y conservación de las semillas (Foladori Invernizzi et al. plejo NPK de liberación lenta en una dosis de 3 g.L-1.
2021). Sin embargo, para que la utilización de esta téc-
Experimento 2: Efecto de las auxinas. - Las estacas
nica sea efectiva, primero se deben generar protocolos,
apicales y subapicales fueron sumergidas por la parte ba-
teniendo en cuenta que el enraizamiento de estacas está
sal, en una solución acuosa de 100 mg.kg -1 de ácido naf-
influenciado por varios factores tales como el tipo y po-
talenacetico (ANA) y otro en ácido indolbutírico (AIB),
sición de la estaca, el sustrato, la hormona y dosis utili-
ambos durante 30 minutos y posteriormente plantadas
zada (Bezerra Carvalho et al. 2015, Vaca Molina 2015).
de a una por contenedor en bandejas de plásticos con con-
El sustrato porque debe brindar soporte, nutrientes, hu-
tenedores de 150 cm3, con sustrato de corteza de pino su-
medad y aireación (Olivo & Buduba 2006), las hormonas,
plementado con fertilizante granulado complejo NPK de
porque regulan el desarrollo y crecimiento de las plan-
liberación lenta en una dosis de 3 g.L-1. Para el tratamiento
tas (Chambilla 2018) y el tipo y posición de estaca por

Factores que afectan el enraizamiento adventicio y brotación en estacas de Hyptis australis
Figura 1: Plantas madres obtenidas de semillas. Plántulas de 15 días de edad (A). Plantas de 7 meses
de edad. La barra indica 2 cm en (A) y 10 cm en (B).
testigo las estacas fueron mantenidas en agua destilada Resultados

por 30 minutos, previo a su colocación en el sustrato. Efecto del sustrato. - Los resultados indicaron dife-
Las bandejas de ambos experimentos permanecieron rencias estadísticamente significativas (p = 0.0067) en
durante 30 días dentro de un invernáculo de polietileno, la variable porcentaje de enraizamiento en los distintos
con las características antes mencionadas. sustratos, pero no así entre los distintos tipos de estacas.
La arena manifestó los mejores porcentajes de enraiza-
Diseño experimental y análisis estadístico. - Los miento en las estacas apicales con un 84.00 ± 16.73% de
experimentos fueron desarrollados con un diseño expe- estacas enraizadas, mientras que en la perlita y corteza
rimental completamente aleatorizado, con una distri- de pino los mayores porcentajes de enraizamiento se ob-
bución factorial de los tratamientos en un sistema de 2 servaron en las estacas subapicales (Tabla 1). Por otro
(estaca apical y subapical) por 3 (sustrato) y por 2 (tipo lado, la corteza de pino, fue el sustrato que presentó me-
de auxina), con 5 unidades experimentales distribuidas nor porcentaje de estacas enraizadas, pero en el número
en 5 repeticiones, totalizando 25 estacas por tratamien- de raíces por estacas no manifestó diferencias significa-
to en ambos experimentos. Transcurridos los 30 días se tivas con el tratamiento con arena. En la variable longi-
procedió a evaluar el número de estacas con raíces en tud de raíces se observó diferencias significativas en el
porcentaje, el número de raíces primarias, la longitud de tratamiento compuesto por perlita en ambos tipos de
raíces (cm), número de estacas con brotes en porcentaje, estacas, en relación con los otros sustratos. En cuanto a
número y longitud de brotes (cm). Las variables de lon- la interacción de los factores sustrato y tipo de estaca, el
gitud fueron medidas con una regla de graduación hasta análisis de variancia no mostró diferencias significativas.
el milímetro sobre un papel milimétrico y en el caso de la
longitud de raíces se midieron la raíz más pequeña, una Con respecto a las variables de brotación se observó
intermedia y la más larga por estaca. Los datos fueron diferencias significativas en el porcentaje de brotación
transformados siguiendo la metodología Muñoz y Mo- (p = 0.0019) y longitud de brotes (p = 0.0089) entre los
lina (2016), a continuación se realizó la comprobación sustratos y tipos de estacas, en tanto que el número de
de normalidad con el test de Shapiro-Wilk modificado brotes no fue afectado por los distintos tratamientos. Las
y de homocedasticidad por medio de la prueba de Le- estacas subapicales fueron las que presentaron mayor
vene, luego fueron sometidos a un análisis de variancia capacidad de brotación y longitud de brotes en los dife-
(ANDEVA) y comparados sus medias por medio del test rentes sustratos, pero la arena y la perlita demarcaron
de Tukey con un nivel de confianza de 0.05 utilizando el los mejores valores (Tabla 2, Fig. 2A-C). Por otro lado al
software INFOSTAT (Di Rienzo et al. 2020). igual que el porcentaje de enraizamiento no hubo inte-
racción entre los sustratos y los tipos de estacas.
Tabla 1: Efecto de los diferentes sustratos y tipo de estaca sobre el porcentaje de enraizamiento,
número y longitud de raíces. Valores medios ± el desvío estándar con un n = 5. Letras distintas indican
diferencias significativas entre tratamientos (p ≤ 0.05, Test de comparaciones múltiples de Tukey).
Sustratos Estacas Enraizamiento (%) N° de raíces Long. Raíces (cm)
Arena Apical 84.00 ±16.73 a 8.11±4.42 a 2.51±0.66 b

Arena Subapical 76.00±16.73 ab 5.09±1.79 ab 1.84±0.82 b
Perlita Apical 64.00±26.07 ab 2.19±0.89 b 4.07±2.42 a
Perlita Subapical 72.00±22.80 ab 1.94±0.98 b 5.48±1.56 a
Corteza Apical 40.00±14.14 b 5.70±1.60 ab 2.58±1.01 b
Corteza Subapical 44.00±16.73 b 3.97±2.42 ab 2.80±0.79 b

Ríos et al.
Tabla 2: Efecto de los diferentes sustratos y tipo de estaca sobre el porcentaje de brotación,
número de brotes y longitud de brotes. Valores medios ± el desvío estándar con un n = 5.
Letras distintas indican diferencias significativas entre tratamientos (p≤ 0.05, Test de com-
paraciones múltiples de Tukey).
Sustratos Estacas Brotación (%) Nº de brotes Long. brotes (cm)
Arena Apical 64.00±35.77 ab 3.75±1.19 a 2.33±1.26 ab

Arena Subapical 88.00±10.95 a 2.74±0.22 a 5.24±1.21 a
Perlita Apical 36.00±26.07 b 1.87±1.50 a 1.60±1.80 b
Perlita Subapical 84.00±16.73 a 2.68±0.49 a 3.78±1.70 ab
Corteza Apical 28.00±17.89 b 2.10±1.43 a 1.92±1.23 b
Corteza Subapical 44.00±29.66 ab 2.03±1.19 a 2.38±1.87 ab
Figura 2. Enraizamiento en los diferentes sustratos. Estacas con y sin ápice en el tratamiento arena (A), en perlita (B) y
en Corteza de pino (C). La barra negra indica 2 cm.
Efecto de las auxinas. - En el segundo experimento, (Fig. 3B) manifestaron los menores valores conjunta-
se observó que el tipo de auxina utilizada afecta signifi- mente con las del tratamiento de corteza de pino.
cativamente el porcentaje de enraizamiento (p = 0.0001) El porcentaje de brotación en el análisis de variancia
en ambos tipos de estacas, sin embargo, no se manifestó mostró diferencias significativas en cuanto al tipo de au-
interacción (p = 0.3910) entre los factores estudiados. xina (p = 0.0001) y estaca (p = 0.0017) utilizada, asimis-
Por otro lado, el número y longitud de raíces tienen una mo se observó que la interacción (p = 0.0068) entre las
tendencia a disminuir en las estacas subapicales. Los me- auxinas y el tipo de estacas afectó de manera significativa
jores resultados se presentaron en los tratamientos don- sobre el porcentaje de brotación, pero las estacas subapi-
de las estacas fueron tratadas con ANA con diferencias cales desarrollaron mayor número y longitud de brotes,
altamente significativas sobre los demás tratamientos en aunque sin diferencias significativas con las estacas api-
el porcentaje de enraizamiento, en tanto que la longitud cales. Por otro lado, cuando las estacas subapicales fue-
de raíces no hubo diferencias estadísticas (Tabla 3 Fig. ron tratadas con ANA hubo una mayor cantidad de esta-
3A). Contrariamente las estacas del tratamiento con AIB cas con brotes con una longitud promedio de 3.39±0.52
Tabla 3: Efecto de las auxinas y tipo de estaca sobre el porcentaje de enraizamiento, número y longitud de
raíces. Valores medios ± el desvío estándar con un n = 5. Letras distintas indican diferencias significativas entre
tratamientos (p ≤ 0.05, Test de comparaciones múltiples de Tukey).
ANA (mg.Kg -1) AIB (mg.Kg -1) Estacas Enraizamiento (%) N° de raíces Long. Raíces (cm )
0 0 Apical 32.00±17.89 b 4.20±3.82 bc 2.04±1.23 b

0 0 Subapical 32.00±22.80 b 2.70±2.86 c 1.63±1.83 b
100 0 Apical 80.00±14.14 a 11.17±2.69 a 7.67±4.92 a
100 0 Subapical 84.00±16.73 a 8.81±1.70 ab 3.76±0.76 ab
0 100 Apical 32.00±17.89 b 4.80±3.42 bc 3.39±1.87 ab
0 100 Subapical 16.00±8.94 b 4.20±2.77 bc 1.40±1.21 b

cm (Tabla 4). Es importante destacar que las estacas du- miento entre la arena y los demás sustratos analizados
rante el periodo de ensayo no manifestaron enfermeda- en estacas de Rosmarinus officinalis L., siendo indiferente
des producidas por patógenos, solamente una necrosis la inducción de raíces adventicias en los diferentes sus-
de tejidos en la base de la estaca y en algunas hojas del tratos. Por lo tanto, para que un sustrato sea considerado
tratamiento con AIB (Fig. 3B). de buena calidad se debe tener en cuenta tanto las carac-
terísticas del mismo, como de las especie que se desea
Discusión propagar (Gerding et al. 1996).
Efecto del sustrato. - En este estudio al igual que el
Otro sustrato que demarcó buenos resultados en las
de Becerra Carvalho et al. (2015) en H. pectinata se com-
variables de enraizamiento fue la perlita, el cual pudo de-
probó que el tipo de sustrato tiene un efecto directo so-
berse a las características del sustrato como porosidad,
bre el porcentaje de enraizamiento. Asimismo, se obser-
capacidad de drenaje y almacenamiento de agua, que fa-
vó que uno de los sustratos que facilita la propagación
cilitan el desarrollo de raíces (Burgos 2004, Anicua Sán-
vegetativa de estacas de H. australis fue la arena, efecto
chez et al. 2009). Por otro lado, la corteza de pino fue el
que también fue observado por Da Silva et al. (2012) en
sustrato con menor productividad de estacas enraizadas,
estacas de posición media de Hyptis suaveolens (L.). La
efecto manifestado tal vez por sus propiedades físicas e
arena es un sustrato ampliamente utilizado en la propa-
hidrofísicas que lo caracterizan como uno de los mate-
gación vegetativa de plantas (Maia et al. 2008, Mendes
riales orgánico menos apropiados como sustrato, a pe-
Costa et al. 2015), principalmente por ser económico y
sar de presentar un pH ácido y ser fácilmente disponible
de fácil disponibilidad (Soudre et al. 2011), pero además
porque provienen de desechos de la industria forestal. La
presenta alta densidad, drenaje rápido, baja porosidad
alta porosidad que posee genera que el agua disponible
y resistencia, lo que facilita el crecimiento de las raíces,
para la planta esté presente en bajas proporciones, re-
por lo tanto es altamente recomendable en la propaga-
quiriendo de riegos frecuentes para evitar la deshidrata-
ción vegetativas de muchas especies (López Acosta et al.
ción de la planta (Zapata et al. 2005, Sánchez Córdova et
2008, Francisco et al. 2015, Goñas et al. 2018).
al. 2008). Sin embargo, a pesar de los bajos porcentajes
Aguiar et al. (2017), en cambio no encontraron di- de enraizamiento en el sustrato corteza de pino, el nú-
ferencias significativas sobre el porcentaje de enraiza- mero y longitud de raíces no mostraron diferencias sig-
Tabla 4: Efecto de las auxinas y tipo de estaca sobre el porcentaje de brotación, número de brotes y longitud de brotes.
Valores medios ± el desvío estándar con un n = 5. Letras distintas indican diferencias significativas entre tratamientos
(p ≤ 0.05, Test de comparaciones múltiples de Tukey).
ANA (mg.Kg-1) AIB (mg.Kg -1) Estacas Brotación (%) Nº de brotes Long. brotes (cm)
0 0 Apical 12.00±10.95 c 1.40±1.34 a 0.35±0.33 b

0 0 Subapical 60.00±14.14 a 2.28±0.77 a 2.42±1.02 ab
100 0 Apical 52.00±22.80 ab 1.97±0.58 a 2.13±1.32 ab
100 0 Subapical 72.00±10.95 a 2.82±0.34 a 3.39±0.52 a
0 100 Apical 20.00±24.49 bc 2.00±1.98 a 2.37±2.23 ab
0 100 Subapical 16.00±8.94 c 3.20±2.59 a 2.25±1.60 ab
Figura 3. Enraizamiento de estacas de Hyptis australis. Estacas con y sin

ápice en corteza de pino tratadas con ANA (A). Estacas con y sin ápice
tratadas con AIB (B). La barra indica 3 cm en (A) y 2 cm en (B).

Ríos et al.
nificativas con el sustrato arena. La perlita en cambio fue H. leucocephala y estacas basales de H. platanifolia la
el sustrato que indujo menor cantidad de raíces, pero de dosis más alta de AIB (4000 mg.L-1), fue la que presentó
mayor longitud, lo cual podría haber sido ocasionado por los mejores porcentajes de enraizamiento y concluyeron
la pérdida o lixiviación del fertilizante, ya que sustratos que el uso de concentraciones de 2000 a 4000 mg.L-1 de
con baja disponibilidad de nutrientes afectan la longitud AIB son apropiadas para la propagación vegetativa de
de las raíces (Da Silva et al. 2012). esas especies. De Bona et al. (2012) en cambio determi-
naron que la adicción de diferentes dosis AIB no generó
El tipo de sustrato también afectó el desarrollo de bro-
diferencias significativas en el desarrollo de raíces ad-
tes en las estacas, manifestándose los valores más sobre-
venticias en estacas de Lavandula angustifolia con res-
salientes en los sustratos perlita y arena en el porcentaje
pecto al tratamiento testigo. En consecuencia, la adición
de brotación y longitud de brotes, mientras el número
exógena de auxinas para inducir rizogénesis adventicias
de brotes no fue influenciado por el tipo de sustrato. La
tendría respuestas variables que serían dependientes de
variable brotación en las estacas es de suma importancia
la especie, genotipo, sustrato, tipo de estaca y de las con-
en la propagación asexual de especies vegetales porque
centraciones endógenas de las hormonas de estas plan-
el desarrollo de hojas genera una mayor producción de
tas (Oliveira et al. 2011, de Bona et al. 2012, Hartmann et
fotoasimilados y síntesis de auxinas, fundamentales para
al. 2014, Becerra Carvalho et al. 2015).
el crecimiento y desarrollo de las raíces adventicias y de
la planta en general (Becerra Carvalho et al. 2015). Por otra parte, la brotación demarcó una correlación
significativa entre el tipo de hormona y el tipo de estaca,
La brotación de estacas es influenciada por el tipo de
siendo las subapicales la más influenciada por la adición
sustrato y la posición de estas en la planta madre (Be-
exógena de ANA. La incorporación de auxinas como el
cerra Carvalho et al. 2015), efecto comprobado en este
AIB y el ANA influyen notablemente sobre desarrollo de
estudio. En contraste las variables de enraizamiento no
brotes y esta inducción es afectada directamente por el
tuvieron una incidencia positiva correlacionada con la po-
tipo y posición de la estaca utilizada (Boschini Figueroa
sición de la estaca.
& Rodríguez 2002, Ramírez Villalobos & Urdaneta Fer-
Otros autores sin embargo indicaron que el tipo de es- nández 2017).
taca en especies del género Hyptis tienen una influencia
positiva sobre el enraizamiento (Maia et al. 2008). En este Conclusión
sentido estacas de posición media de Hyptis pectinata y Hyptis australis es una especie que enraíza sin nece-
Hyptis suaveolens mostraron diferencias significativas sidad de la adición exógena de auxinas, pero esta capaci-
respecto de las apicales y basales en el porcentaje de dad puede ser alterada por el tipo de sustrato, indepen-
enraizamiento (Maia et al. 2008, Becerra Carvalho et al. dientemente del tipo de estaca que se utilice. El ácido
2015). En cambio, De Lima et al. (2006) y Fachinello, naftalenacetico es una hormona efectiva para inducir
(2005), determinaron que las estacas apicales están más raíces y brotes, de H. australis en sustratos que inhiben la
predispuesta al desarrollo de raíces adventicias que las rizogénesis adventicia como la corteza de pino.
estacas con mayor grado de lignificación. Sin embargo las
estacas apicales, presentan mayor mortalidad por deshi-
dratación, atribuido a su menor grado de lignificación, a Literatura citada
pesar de temer condiciones fisiológicas más apropiadas. Acosta Ramos Z, Oliva LG, & Carbó RN. 2010. Propagación exi-
tosa de 15 especies vegetales cubanas endémicas y
Efecto de las auxinas. - Los resultados de este estu- amenazadas en el Jardín Botánico de Pinar del Río.
dio mostraron que el tipo de hormona influye significa- Revista ECOVIDA 2 (2): 13-18.
tivamente sobre el desarrollo de raíces y brotes de las Aguiar DM, Fernandes A de J, Furlan MR. 2017. Propagação as-
estacas de H. australis. Si bien la hormona sintética más sexuada do alecrim (Rosmarinus officinalis L.). Revis-
utilizadas en la inducción de raíces adventicias es la au- ta Eletrônica Thesis 27: 12-26.
xina AIB, porque es más estable en el tiempo, no es tóxica Anicua Sánchez R, Gutiérrez Castorena M, Sánchez García P, Or-
aún en altas concentraciones y es más efectiva en nume- tiz Solorio C, Volke Halle VH, & Rubiños Panta JE. 2009.
rosas especies (Hartmann et al. 2014). Sin embargo, los Tamaño de partícula y relación micromorfológica en
propiedades físicas de perlita y zeolita. Agricultura
resultados del presente estudio demostraron que el ANA
técnica en México 35 (2): 147-156.
fue la hormona que afectó positivamente el desarrollo de
raíces y brotes en estacas de H. australis cuando se utiliza Becerra Carvalho JS, Nunes MFPN, Campos GPA, & Goes MDCC.
2015. Influência de diferentes tipos de estacas e subs-
como sustrato la corteza de pino.
tratos na propagação vegetativa de Hyptis pectinata.
Por otro lado, las estacas tratadas con AIB manifes- Revista de Ciências Agroveterinárias 14 (1): 89-91.
taron los más bajos porcentajes de enraizamiento y bro- Boschini Figueroa C, & Rodríguez AM. 2002. Inducción del
tación incluso que el testigo, convirtiéndose en el trata- crecimiento en estacas de morera (Morus alba), con
miento menos efectivo para inducir raíces adventicias en ácido indol butírico (AIB). Agronomía Mesoame-
ricana 13 (1): 19-24. https://doi.org/10.15517/
estacas H. australis en las condiciones estudiadas. Esto,
am.v13i1.13229
podría relacionarse con el hecho de que el AIB puede te-
ner un efecto tóxico en estacas herbáceas (Hartmann et al. Burgos AM, López AE, & Cenóz PJ. 2004. Propagación del Anís
de Campo Ocimun selloi (Lamiaceae) por medio
2014). Contrario a estos resultados, Oliveira et al. (2011), de esquejes. Agrotecnia (13): 12-16. http://dx.doi.
observaron que en las estacas apicales y subapicales de org/10.30972/agr.013445

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Ríos et al.
Vaca Molina M. 2015. Micro macropropagración de Mentha ar- Agradecimientos / Acknowledgments:

vensis L. Revista Bio Ciencias 3 (3): 208-219. https:// A la Facultad de Ciencias Forestales y al Laboratorio de Propaga-
doi.org/10.15741/revbio.03.03.07 ción Vegetativa por brindar las instalaciones necesarias e instru-
mental necesarios para llevar a cabo la investigación.
Xu D-H, Huang Y-S, Jiang D-Q, Yuan K. 2013. The essential oils
chemical compositions and antimicrobial, antioxidant Conflicto de intereses / Competing interests:
activities and toxicity of three Hyptis species. Pharma- Los autores no incurren en conflictos de intereses.
ceutical Biology. 51(9):1125-1130. https://doi.org/1 Rol de los autores / Authors Roles:
0.3109/13880209.2013.781195
ERD: Conceptualización. ERD y MRR: Investigación. ERD, SPR, FN
Zanotti CA, Keller HA, & Zuloaga FO. 2020. Biodiversidad de y HAK Recursos. ERD y MRR: Análisis formal, Escritura - Prepara-
ción del borrador original. ERD, MRR, SPR, FN y HAK: Redacción:
la flora vascular de la provincia de Misiones, Región revisión y edición.
Paranaense, Argentina. Darwiniana, nueva serie 8
(1): 42-291. http://dx.doi.org/10.14522/darwinia- Fuentes de financiamiento / Funding:
na.2020.81.878 Esta investigación fue financiada por la Universidad Nacional
de Misiones por el financiamiento otorgado a los proyectos
Zapata N, Guerrero F, & Polo A. 2005. Evaluación de corte- “Diagnóstico poblacional de especies de plantas vasculares
za de pino y residuos urbanos como componen- endémicas de Misiones y obtención de plantas madres para su
tes de sustratos de cultivo. Agricultura Técnica 65 reproducción” código SCTyP 1-111A02. “Propagación vegetativa
de especies medicinales nativas de la Selva Paranaense en peligro
(4): 378-387. http://dx.doi.org/10.4067/S0365- de extinción” código 16/F177.
28072005000400004
Los autores declaran no haber incurrido en aspectos antiéticos.
Se solicitó permiso de colecta en el sitio de la especie. Los autores
declaran que no violaron ni omitieron normas éticas o legales en
esta investigación.

Revista peruana de biología 29(1): e22507(Marzo 2022)
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
First record of the genus Cratolestes Hull, 1962 (Diptera: Asilidae: Asilinae)
from Peru
Pável Sánchez Abstract

https://orcid.org/0000-0002-6929-2561 Robber flies of the Neotropical genus Cratolestes Hull, 1962 are herein recorded for
sivrac1986@gmail.com the first time from Peru. The two known species of this genus, Cratolestes chiliensis
(Macquart, 1850) and Cratolestes wirthi Artigas, 1970, so far only recorded from
*Corresponding author
Chile, are reported based on specimens deposited in the entomological collection of
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Museo the Natural History Museum, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Peru
de Historia Natural, Departamento de Entomología,
Av. Arenales 1256, Apartado 14-0434, Lima-14, Perú.
(MUSM). A distribution map including the new Peruvian records is also presented.
Citación Resumen
Sánchez P. 2022. First record of the genus Cratolestes Las moscas ladronas del género Neotropical Cratolestes Hull, 1962 son registradas
Hull, 1962 (Diptera: Asilidae: Asilinae) from por primera vez para Perú. Las dos especies conocidas de este género, Cratolestes
Peru. Revista peruana de biología 29(1):
chiliensis (Macquart, 1850) y Cratolestes wirthi Artigas, 1970, hasta ahora solo
e22507 109 - 112 (Marzo 2022). doi: https://
dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i1.22507 conocidas de Chile, son reportadas con base en especímenes depositados en la
colección entomológica del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor
de San Marcos, Lima, Perú (MUSM). También se presenta un mapa de distribución
Aceptado: 17/02/2022 incluyendo los nuevos registros.
Keywords:
Editor: Diana Silva Distribution; robber flies; Neotropical; diversity; taxonomy.
Palabras clave:
Distribución; moscas ladronas; Neotropical; diversidad; taxonomía.
_____________________________________________
Introduction
Adult robber flies (Asilidae) are opportunistic predators of other
arthropods, and, as such, play an important role in natural ecosystems
and crops, where they can also be regarded as indicators of good en-
vironmental health (Fisher 2009, Londt & Dikow 2017). However, like
most groups of Diptera, robber flies are largely understudied in Neo-
tropical countries, where taxonomic and distribution studies are nee-
ded for a better understanding of the diversity of this family, known to
contain many undescribed species (Fisher 1985, Lamas 1972, Vieira
et al. 2019).
Currently, Asilidae is classified into 14 subfamilies (Dikow 2009,
Londt & Dikow 2017), with Asilinae Latreille, 1802 being one of the
most diverse subfamilies, including 183 extant genera, and present
in all biogeographic regions, except Antarctica (Geller-Grimm 2004,
Dikow 2021, Camargo et al. 2019). In the Neotropical region, Asilinae
includes 68 genera; 15 of which have been recorded from Peru, com-
prising at least 45 species, as Eraxasilus Carrera, 1959 and Lecania Ma-
109
Sánchez
cquart, 1838 require determination to species level, and mt.) 31.vii.91 (R. Rímac) Pedro Hocking (1 ♀); PERÚ:
several species deposited in scientific collections remain JU. [Junín] Chanchamayo, San Ramón, 04.xii.2018
undescribed (Fisher 1985, Lamas 1972, Papavero 2009, 11°05’43.5” S, 75°21’11.2” W 940-1200 m, Colecta direc-
Sánchez 2020). ta, Y. Juárez. Fundo Génova (1 ♂).
Cratolestes Hull, 1962 is a Neotropical genus of rob- Comments. - Three male specimens show a mystax
ber flies within the subfamily Asilinae, in an unplaced tri- with black macrosetae in the upper side. This differs
be (Dikow 2021). This genus is only recorded from Chile from the description provided by Artigas (1970) who
(Papavero 2009) with two described species, Cratolestes states that in this species the mystax is predominantly
chiliensis (Macquart, 1850) and Cratolestes wirthi Arti- white. I regard this as a variation probably associated
gas, 1970. While examining the collection of asilid flies with geographical distribution.
at the Natural History Museum of the Universidad Na-
cional Mayor de San Marcos, Lima, Peru (MUSM), some
specimens of Cratolestes were discovered. In this paper,
new records from Peru for the two known species of the
genus and a distribution map are presented.
Material and methods

Specimens examined are deposited in the MUSM.
Species determinations are based on the keys and detai-
led descriptions given by Artigas (1970).
Images of specimens were taken with a Canon EOS T7 Figure 1. Cratolestes chiliensis (Macquart), male. (A) Habitus lateral
digital camera mounted on a Macro Focusing Rail Slider, view, specimen in MUSM.
and then integrated as single images with Combine ZP
software (Hadley 2012). Integrated images were edited
with Photoshop CS6 and Illustrator CS6. Cratolestes wirthi Artigas, 1970
Label data are transcribed in full, forward slashes (Fig. 2)
separate different labels from the same specimen and
square brackets enclose complementary or explanatory Known distribution. - Chile (Antofagasta, Coquim-
information. Label data and previously reported distri- bo, Tarapacá). Ref. Artigas, 1970; Papavero, 2009.
bution were used to prepare the distribution map with New record. - Peru (Ayacucho, Ica, Lima, Moquegua).
SimpleMappr (Shorthouse 2010).
Material examined. - PERÚ: AY. Lucanas Huac-Huas
10-11.xi.2021 14°4’26.64”S, 75°1’18.53”W 1606 m Ma-
Results nual L. Ramírez (1 ♂, 1 ♀); PERU:IC. [Ica] Chincha, Cha-
To date, a total of 21 specimens in the genus Cratoles- vín, 13°14’56.29”S, 76°9’27.69”W 347 m, 11-12.vii.2021
tes are kept in the MUSM collection. Eight of them belong L. Inga y N. Zenteno (1 ♂); PERU:IC. Santiago, Dique Chapi
to C. chiliensis and 13 to C. wirthi. 14°11’11.8”S, 75°38’05.8”W 437m 27.v.2016 E. Sánchez
(1 ♀); PERU: Dpto. Lima: Yangas (1,000 mt.) 16.iii.85
Cratolestes chiliensis (Macquart, 1850) Daniel Hocking (1 ♂); PERU: Dpto. Lima: Mala (Paname-
ricana) 9.iii.85 Pedro Hocking (1 ♂); PERU: Dpto. Lima:
(Fig. 1) [San Jerónimo de] Surco (1, 800 mt.) 2.vi.84 Pedro Hoc-
king (1 ♂); PERU: Dpto. Lima: Laguna Chaviña 19.iii.88
Known distribution. - Chile (Aconcagua, Antofa-
Pedro Hocking (1 ♂); PERU: Dpto. Lima: Mala (100 mt.)
gasta, Biobío, Concepción, Cautín, Coquimbo, Malleco,
7.xii.90 Lydia Hocking (1 ♀); PERÚ: LI, [Lima]Dist. Caja-
Maule, Ñuble, Santiago, Valparaíso). Ref. Artigas, 1970;
marquilla 11-13.viii.2014 11°59’7.18”S, 76°54’18.65”W
Papavero, 2009.
404m L. Huerto (1 ♀); La Molina 14.iv.70 N. Espinola-Col.
New records. - Peru (Arequipa, Ayacucho, Junín, / Ex Coll. R. García 1977 (1 ♀); PERU, Lima, Canta Prov. E.
Lima). of Chectas 1092m 11.67798°S, 76.79868°W 10.vii.2009
Material examined. - PERU, AR. [Arequipa] Casti- Packer/Rivera (1 ♀); PERÚ: MO [Moquegua] Bocatoma
lla, Uñon 3343 m 15°40’19.8” S, 72°24’35.5” O [West] Torata 13.vii.2013 17°7’48.79”S, 70°55’15.8”W 2199m L.
15.xi.2018 M. Lozano (1 ♀); PERU, AY. [Ayacucho] Luca- Huerto (1 ♂).
nas, Lucanas 14°33’39”S, 74°16’17”W 3444m. 27.ix.2019 Comments. - The characteristic male terminalia of C.
D. Carrasco (2 ♀); PERÚ: AY Lucanas Huac-Huas 10-11. chiliensis facilitates its identification and separation from
xi.2021 14°10’25.90”S, 74°58’0.07”W 3370 m [Colecta] C. wirthi, in the first one the epandrium has two deep in-
Manual L. Ramírez (1 ♂); PERÚ: LIM[A], Huarochirí San dentations (see fig. 227 in Artigas, 1970). In contrast,
Jerónimo de Surco – Cataratas de Huanano, 30.vi.2019 identifying females is more difficult, however, as explai-
M. Leiva Ayala (1 ♂); PERÚ: LI[MA] Matucana. Catarata ned by Artigas, the presence of spines in the ovipositor of
Antakallo, 23.vi.2019 11°51’32.98”S/76°22’17.08”W C. chiliensis allows its identification; this feature is absent
J. Medina (1 ♂); PERU: Dpto. Lima: Chante (2500 in C. wirthi.
110 / 112 Revista peruana de biología 29(1): e22507(Marzo 2022)

First record of the genus Cratolestes from Peru
The predator-prey database for the family Asilidae

(Lavigne 2016) shows a record for C. chiliensis preying
on Apis mellifera ligustica Spinola. In Figure 2C a fema-
le of C. wirthi is preying on a sand wasp (Crabronidae)
representing a second predator-prey record for this ge-
nus and showing the already established predominan-
ce of hymenopterans as preys of robber flies (Dennis &
Lavigne 2007).
Figure 2. Cratolestes wirthi Artigas. (A) Habitus lateral view, male

specimen in MUSM. (B) Habitus in vivo, male; (C). Female preying
upon Sand wasp (Crabronidae). (B) and (C), photographs taken by
Arthur Anker, near Arica, Chile, October 2007.
Discussion
Cratolestes has been placed in the Efferia-group, ac-
cording to the artificial classification of Asilinae propo-
Figure 3. Distribution of Cratolestes species.
sed by Artigas and Papavero (1997 a, b). However, Fisher
(2009) considers that many of the genera proposed for
this group are synonyms of Efferia Coquillet, 1893 since This work increases to 16 the number of Asilinae ge-
the unique structure of both male and female genitalia is nera that are recorded from Peru. However, MUSM co-
the best character for recognizing a monophyletic Effe- llections show that at least 17 genera occur in this cou-
ria. Accordingly, the genitalic structures in Cratolestes ntry, with at least two undescribed species of Threnia
are morphologically different to those that are recog- Schiner, 1866 which, like Eraxasilus Carrera and Lecania
nized for Efferia. Furthermore, Vieira (2013) showed, Macquart need to be revised to clarify and document
based on a cladistic analysis, that Cratolestes is closer to their diversity and distribution.
such genera as Proctacanthus Macquart, 1838 or Loch-
morhynchus Engel, 1930. This highlights the need for a
tribal classification of Asilinae, because several genera
Literature cited
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are currently unplaced at this rank. yana. Zoología 17: 1-472.
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from other regions in South America due to ecological (Diptera): Keys for identification with an atlas of fe-
barriers as the Atacama Desert (Artigas 1970). However, male spermathecae and other morphological details.
in contrast to Peru, the Chilean diversity of robber flies is IX.1. Subfamily Asilinae Leach (including Apocleinae
Lehr): Key to generic group. Arquivos de Zoologia,
well documented, so the distribution of Cratolestes spe- 34(2): 57-63. https://doi.org/10.11606/issn.2176-
cies found in arid and semi-arid ecosystems, from central 7793.v34i1-4p57-63
Chile, through the coastal deserts of Peru and Chile, to
Artigas JN, Papavero N. 1997b. The American genera of Asilidae
high altitude localities in the Andean Puna (Fig. 3), su- (Diptera): Keys for identification with an atlas of fe-
ggest that part of the fauna only known in Chile possibly male spermathecae and other morphological details.
extends its distribution to Peruvian localities. IX.2. Subfamily Asilinae Leach – Efferia – group, with
Revista peruana de biología 29(1): e22507(Marzo 2022) 111 / 112

Sánchez
the proposal of five new genera and a catalogue of the Lamas G. 1972. A catalogue of Peruvian Asilidae (Diptera), with
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mer.com/download/ Agradecimientos / Acknowledgments:
Thanks to my colleagues at MUSM for their aid in increasing the
material of Asilidae available for my research. I also thank the
reviewers for their valuable comments that highly improved this
manuscript, and Arthur Anker, who kindly allowed the use of his
images of Cratolestes whirti.

The author declare no conflict of interest.

Not applicable.

Author declare, this work not received specific funding.

Author declare that they did not violate or omit ethical or legal
norms in this research.
112 / 112 Revista peruana de biología 29(1): e22507(Marzo 2022)

Colofón
113
114
PAUTAS PARA LA PRESENTACIÓN DE TRABAJOS A GUIDELINES FOR PAPERS TO REVISTA PERUANA
LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA DE BIOLOGÍA
Identidad y propósito Focus and Scope

La REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA es una publica- The REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA is a peer re-
ción científica arbitrada producida por el Instituto de Inves- viewed scientific journal, published by Instituto de Investi-
tigaciones de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad gaciones de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad
de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San
Marcos, Lima, Perú; es publicada tres veces al año y los núme- Marcos, Lima, Perú. It is publish on line and printed form in
ros aparecen en abril, agosto y diciembre, tanto en su versión April, August and December.
impresa como online.
The REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA publishes origi-
La REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA publica artículos nal and unpublished articles on topics of biodiversity, biote-
completos, originales e inéditos que contribuyan al conoci- chnology, ecology, environmental management and biome-
miento científico en los temas de biodiversidad, biotecnolo- dicine. The works may be submitted in English or Spanish.
gía, ecología, manejo ambiental y biomedicina elaborados The articles will be reviewed by referees according to inter-
según las normas indicadas en las presentes pautas. national standards of quality, creativity, originality and con-
tribution to knowledge.
Evaluación de los trabajos
Los trabajos que cumplan con las pautas solicitadas serán
Manuscripts Evaluation
incluidos en la lista para evaluación. Un editor será encarga- Manuscripts according to guidelines will be included
do de conducir el proceso enviando el trabajo a árbitros. El in the list for evaluation. An editor will be responsible for
trabajo será evaluado según criterios internacionales de cali- conducting the process sending manuscript to referees. The
dad, creatividad, originalidad y contribución al conocimien- work will be evaluated by international standards of quality,
to. El artículo será aceptado luego del proceso de revisión creativity, originality and contribution to knowledge. Item
por árbitros y de realizadas las modificaciones indicadas. El will be accepted after the review process undertaken by re-
artículo aceptado será editado y una prueba final enviada ferees and the above amendments. The accepted manuscript
al autor para la aceptación y consentimiento de publicación. will be published and the final proof sent to the author for
acceptance and consent of publication.
Acceso abierto y Licencia de uso
Los autores reconocen que la Revista Peruana de Biología
Open Access and License Agreement
se adhiere a la política de acceso abierto dando inmediato The authors acknowledge that Revista Peruana de Biolo-
libre acceso a su contenido bajo el principio de: hacer dispo- gía adheres to the policy of open access giving immediate
nible gratuitamente la investigación al público fomenta un open access to its content on the principle: making research
mayor intercambio de conocimiento global. Los autores, en freely available to the public fosters a greater global exchan-
conocimiento que la Revista Peruana de Biología tiene una ge of knowledge. The authors, aware that Revista Peruana
política de Acceso Abierto (Open Access) aceptan las condicio- de Biología has a policy of open access (Open Access) accept
nes de la LICENCIA Creative Commons Attribution-Non the terms of the Creative Commons Attribution-Non Com-
Commercial-Share Alike 4.0 International (CC BY-NC-SA mercial-Share Alike 4.0 International (CC BY-NC-SA 4.0)
4.0) [http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/] [http: //creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/] that
que permite copiar, distribuir y comunicar públicamente la it allows you to copy, distribute and transmit the work. This
obra. Esta Licencia será colocada en toda forma y medio en License will be placed in all forms and media in which the
los cuales el artículo se publique por la Revista Peruana de article is published by Revista Peruana de Biología.
Biología.
All copies of the Articles of Revista Peruana de Biología, on
Todas las copias de los artículos de la Revista Peruana de paper or digital, or any other use of the information should
Biología, en papel o digitales, o cualquier otro uso de include a quote from the source publication in its entirety.
la información deberán incluir una cita de la fuentes de
publicación en su totalidad. Cover letter
Carta de presentación The work will be accompanied by an email message, of
each of the authors, addressed to the Chief Editor, indica-
El trabajo será acompañado de una Carta de presentación ting that you have read the present guidelines, ensuring the
dirigida al Editor Jefe, indicando haber leído las presentes originality, unpublished and complete character of the work
pautas para presentación de trabajos, asegurando la origina- presented and willingness to make it revised and edited.
lidad, carácter inédito y completo del trabajo presentado y su
disposición para que sea revisado y editado. This letter will have nature of an affidavit as stipulated by
the directives of Vice Rectorado de Investigación de la Uni-
Esta carta tendrá carácter de declaración jurada según lo versidad Nacional Mayor de San Marcos about to authorship
estipulan las directivas del Vicerrectorado de Investigación of published papers. The work must be submitted after re-
de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos referidos view by all authors and due consent of each.
a las autorías de trabajos publicados. Cada autor del trabajo
deberá de enviar por correo electrónico al editor (editor.rev- All arrangements will be carried between the Chief Editor
perubiol@gmail.com) una Carta de Presentación del trabajo and Responsible for the work.
dando las garantías mencionadas anteriormente. Authorship Misconduct will be cause for stopping the pro-
Las coordinaciones se llevaran entre el Editor Jefe y el res- cess of editing [Read: Wager E. & Kleinert S. 2011. Responsi-
ponsable del trabajo.
ble research publication: international standards for authors.
A position statement developed at the 2nd World Conferen-
115
Malos comportamientos en las autorías serán motivo para ce on Research Integrity, Singapore, July 22-24, 2010. Chap-
detener el proceso de edición [ver: Wager E. & Kleinert S. ter 50 in: Mayer T. & Steneck N. (eds). Promoting Research
2011. Responsible research publication: international stan- Integrity in a Global Environment. Imperial College Press /
dards for authors. A position statement developed at the 2nd World Scientific Publishing, Singapore (pp 309-16). (ISBN
World Conference on Research Integrity, Singapore, July 22- 978-981-4340-97-7)]
24, 2010. Chapter 50 in: Mayer T. & Steneck N. (eds). Pro-
moting Research Integrity in a Global Environment. Imperial All authors guarantee the quality of work by letter, the let-
College Press / World Scientific Publishing, Singapore (pp ter will be considered a sworn statement and must state that:
309-16). (ISBN 978-981-4340-97-7)]. to. Ensure that you have read submission guidelines and
Todos los autores garantizan la calidad del trabajo me- understand the legal and ethical requirements that are men-
diante la carta de presentación, la carta será considerada tioned in the Guidelines for papers.
una declaración jurada y debe afirmar que: b. Ensure that all data contained are accurate and all the
a. Garantizan que han leído las pautas de presentación y facts stated are derived from observations or research by the
entendido los requerimientos legales y éticos que se mencio- authors.
nan en las PAUTAS PARA PRESENTACIÓN DE TRABAJOS. c. Ensure responsibility for all nominees at work and its
b. Garantizan que todos los datos contenidos son exactos relevant participation in the design, execution and analysis
y todos los hechos declarados proceden de observaciones o and take responsibility for the published work.
investigaciones realizadas por los autores. d. Ensure that the work presented no competition con-
c. Garantizan la autoría de todos los nominados en el tra- cerns expressed in the results or conclusions.
bajo y su participación de manera relevante en el diseño, e. Ensure that the submitted manuscript has never been
ejecución y análisis y se responsabilizan por el trabajo pu- published in full or in part, in the language submitted or in
blicado. any other language, and is not subjected another journal.
d. Garantizan que el trabajo presentado no presenta pro- f. The authors guarantee that violated no laws or ethical
blemas de competencia en los resultados o conclusiones ver- standards or national or international bioethics in preparing
tidas. the article.
e. Garantizan que el manuscrito enviado, nunca ha sido g. This letter should be sent by each of the authors, duly
publicado en su totalidad o en parte, en el idioma presentado signed by email.
o en cualquier otro idioma, y no se encuentra sometido otra
revista. Final Proof and Consent Letter
f. Los autores garantizan que no infringieron leyes ni nor- Once the editing process is completed, the Chief Editor of
mas éticas o bioéticas nacionales ni internacionales en la ela- Revista Peruana de Biología send to Responsible for the work
boración del artículo. a final work in PDF format, for final review; authors should
g. Esta carta debe ser enviada por cada uno de los autores, make the relevant changes will correct printing errors and
por email debidamente firmada. after correction of the errors the respopnsable author send
the letter of consent for publication of the article, in which:
Prueba final y carta de consentimiento accepts the publication of the work in the Peruvian Journal
of Biology and is of According to the license.
Una vez terminado el proceso de edición, el Editor
Jefe de la Revista Peruana de Biología enviará a los autores Authors retain their rights as:
una Prueba Final del trabajo en formato PDF, para su revisión a. The rights and patent rights to any process or procedure
final; los autores deberán efectuar los cambios pertinentes, described in the article.
corregirán los errores de impresión y una vez subsanados los
errores el autor respopnsable enviará la carta de consenti- b. The right to share, copy, distribute (eg institucinales in
miento para publicación del artículo, en la cual: acepta la pu- their repositories) and transmit the work.
blicación del trabajo en la Revista Peruana de Biología y está c. The subsequent right to the publication, use the article or
de acuerdo con la licencia de uso. any part thereof, in a printed compilation of his own works,
Los autores retienen sus derechos como: such as collected writings or lecture notes, in a thesis, or to
expand the article into book format for publication, always
a. Los derechos de marca y patente y derechos sobre cual- quoting sources published in full is made.
quier proceso o procedimiento descrito en el artículo.
b. El derecho de compartir, copiar, distribuir (v.g.: en sus Presentation of files
repositorios institucinales), ejecutar y comunicar pública- Job files will be emailed to the editor:
mente la obra.
editor.revperubiol @ gmail.com
c. El derecho posterior a la publicación, de utilizar el artí-
culo o cualquier parte de aquel, en una compilación impresa Papers can be submitted in English or Spanish.
de sus propios trabajos, como ser una selección de escritos
o notas para conferencias, en una tesis, o para ampliar el ar- Authors should ensure that the mathematical equations
tículo a formato de libro para publicación, siempre que se are editable, not images.
haga cita de las fuentes de la publicación en su totalidad. The work must have three basic parts: ( a) identification, (
b ) body and ( c ) literature cited .
Presentación de los trabajos
Los trabajos pueden ser presentados en idioma inglés o (a) The identification
castellano. Must contain :
Los autores deben asegurarse que las ecuaciones matemá- Title ( in English and Spanish) , written in high and low
ticas sean editables, no imágenes. , with a length of no more than 150 characters, including
116
El trabajo debe tener tres partes básicas: (a) identificación, spaces. Full name of the author or authors . Institu-
(b) cuerpo y (c) literatura citada tional affiliation of authors , address of the institution,
email each of the authors, and indicate the address of the co-
(a) La identificación rresponding author . Abstract of no more than 250 words
(in English and Spanish) , Keywords , five ( in English and
Debe contener obligatoriamente: Spanish) .
• Título (en inglés y castellano), escrito en altas y bajas.
Additional information
• Nombre y apellido del autor o los autores. Autor
deben ser considerados las consideraciones del Inter- Must contain : Information on the contribution of
national Committee of Medical Journal Editors (ICMJE). each of the authors and not any conflict of interest. Source
Authorship and Contributorship. http://www.icmje.org/ of funding. The source of funding for the work should be
ethical_1author.html]. indicated , and include the code or reference number. Ac-
knowledgements: Should be devoted only to individuals
• Afiliación institucional de los autores. Se refiere a la and institutions that collaborated directly in the performance
institucion o instituciones que produjeron la investi- of work .
gacion. En el caso de proceder de una tesis, la institu-
ción es la unidad academica. También debe incluirse
la dirección postal de la institución, correo electrónico (b) The body of work
de cada uno de los autores, e indicar la dirección pos- It will vary according to the section of the Journal :
tal actual del autor para correspondencia.
Articles. They are primary articles, unpublished results
• Resumen no mayor de 250 palabras (en inglés y cas- exhibiting work of complete and final investigations, which
tellano), are contributions to knowledge. Descriptions of new spe-
• Palabras clave, cinco (en inglés y castellano). cies are also included, must be have the international stan-
dards characteristics of the information. Body is organized
• contribución de los autores en el trabajo presenta- in: Introduction, Methods , Results and Discussion (Results ,
do y una declaración sobre en conflicto de intereses Discussion ) . An average of 40 pages of text in length, illus-
(<http://www.elsevier.com/?a=163717>). trations ( tables and figures ) should only be necessary for a
better presentation of the results.
• Fuente de financiamiento. Debe indicarse la fuente
de financiamiento del trabajo, e incluir el código o nú- Notes. Are primary articles, are included here: interest
mero de referencia. taxonomic works (distribution reports, taxonomic invento-
ries, taxonomic notes), the information must have the stan-
• Agradecimientos. Deben dedicarse solamente a las
dards of Darwin core. Results of screening are also included,
personas e instituciones que colaboraron directamen-
which information is of interest to the scientific community.
te en la realización del trabajo.
The text should not be longer than 15 pages. The body of the
note can be organized : Introduction, Methods , Results and
(b) El cuerpo del trabajo. Discussion, and Acknowledgments.
Según la sección de la Revista: Comments. These are articles that discuss and expose
Trabajos originales. Son artículos primarios, inéditos que themes or concepts of interest to the scientific community.
exponen los resultados de trabajos de investigaciones comple- Opinion essays and papers are included here. Must have the
tas y finales, y que constituyen aportes al conocimiento. Aquí following parts: body of Comment and Acknowledgements.
también se incluyen las descripciones de especies nuevas, que All item must have an average of 10 pages text.
cumplan con las Normas y características de la información Reviews of Books. Articles that discussed recent publications
en los trabajos (ver abajo). El cuerpo está organizado en: In- of interest to the scientific community. Available from the Edi-
troducción, Material y métodos, Resultados y discusión (Re- tor Committee to draw up a comment by sending two copies
sultados, Discusión). Debe abarcar un texto promedio de 40 of the book to the address of the Peruvian Journal of Biology.
páginas, las ilustraciones (Tablas y Figuras) deben ser sólo las
necesarias para una mejor exposición de los resultados.
Citing in the text
Notas científicas. Son artículos primarios, se incluyen
Citations in the text should include the author's name and
aquí: Trabajos de interés taxonómico como reportes de
year without comma separating them. Examples: ... (Carri-
distribución, inventarios taxonómicos, notas taxonómicas,
llo 1988) or " ... according to Sánchez (1976) ... " When two
con la información necesaria para cubrir los estándares de
authors are cited in the text used the conjunction "and" ...
Darwin core. También se incluyen resultados de ensayos de
the nitrogen concentration was measured according to Rios
laboratorio, cuya información es de interés para la comuni-
and Castro ( 1998) .... When brackets are cited the "&" sym-
dad científica. La extensión del texto no será mayor de 20
bol is used ... nitrogen by the colorimetric method (Rios &
páginas. El cuerpo de la Nota puede estar organizada: In-
Castro 1998 ) was measured .... Several quotes in brackets
troducción, Material y métodos, Resultados y Discusión y
are separated by commas, in sequence of importance: ... the
Agradecimientos.
diversity of species is considered high (Simoniz 1968, Perez
Comentarios. Son artículos donde se discute y exponen te- 2012, Aquino 1988). If there are several works by the author
mas o conceptos de interés para la comunidad científica. Se in the same year, use letters to identify the respective year,
incluyen aquí ensayos de opinión y monografías. Deben con- example : ... Castro ( 1952a ) ... (Rojas 2000a, 2003c ) Institutio-
tar con las siguientes partes: cuerpo del comentario y Agra- nal Authors (FAO, MINAM , etc. . ) are listed with their ab-
decimientos. Todo el artículo debe tener un texto promedio breviations, initials and dates (e.g. FAO 2009, MINAM 2012),
de 10 páginas. in references [Literatura cited] were placed in parentheses
the meaning. Quotations of laws and regulations: quoted in-
Comentarios de Libros. Son artículos que comentan re- dicating their category and number. For example, " as stated
cientes publicaciones de interés para la comunidad científica. in Law No. 26821 ..." When there are more than two authors,
Puede solicitarse al Comité Editor la elaboración de un co- cite the first author and " et al. " Be placed without italics: (e.g.
mentario enviando dos copias del libro a la dirección postal Smith et al. 1981) Or "... according to Smith et al. (1981)"). Di-
de la Revista Peruana de Biología. rect or quotations must be made quotation marks in the text
117
Citas en el texto when they are less than 40 words a different language to the
text in italics, indicate page excerpt: ... instead Robert Francis
Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y describes it wrongly "with radial ribs little hinted crossed by
año sin comas que los separen. Ejemplos: concentric grooves growth of very thin which gives smooth
... (Carrillo 1988) o «... de acuerdo a Sánchez (1976) …» appearance" (Francis 1971 , p: 234). Or direct quotations of
Cuando dos autores son citados en el texto se usa la conjunción more than 40 words should be separated from the text in a
“y”: …la concentración de oro fue medida según Rios y Castro paragraph bleeding , eg
(1998)….
Cuando son citados entre paréntesis se usa el símbolo “&”: … ... Accioly (2003 ) notes that :
de nitrógeno se midió por el método colorimétrico (Rios & Castro "In many animals groups , early sex identification
1998)…. has enormous biotechnological value and is related
Citas de varias referencias entre paréntesis, van separadas por co- with That Increase production management practices
mas, en secuencia de importancia: … la diversidad de especies es . , Moreover , dimorphic characters are useful in the
considerada elevada (Simoniz 1968, Perez 2012, Aquino 1988). taxonomic and ecological aspects. The sexual dimor-
Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con phism is Associated with structures related to functio-
una letra en secuencia adosada al año, ejemplo: ... Castro (1952a) ... nal adaptation ... In this species based on Subsequent
(Rojas 2000a, 2003c) researches These data will enable to estimate sexual
Autores institucionales (FAO, MINAM, etc.) se citan con sus si- differentiation During early ontogenetic phases sub-
glas o iniciales y las fechas (por ejemplo: FAO 2009, MINAM 2012), sidizing protocols to Obtain monosex stocks with sig-
en las referencias ubicadas en la sección Literatura citada se coloca- nificant impact on commercial production " (p: 20) .
ran estas iniciales y en paréntesis el significado.
Citas de leyes y normas: se citan indicando su categoría y el núme-
ro. Por ejemplo: "tal como se indica en la Ley N.° 26821..."
(c) The Literature Cited
Cuando hay más de dos autores se citará al primer autor y se co- It will include all references cited in the text only arranged
locará “et al.” sin itálicas: (e.g. Smith et al. 1981) o “… según Smith alphabetically without numbering. The event begins with
et al. (1981)”). the first author then no comma, the initials separated by dots
Citas directas o literales se deben hacer entre comillas dentro del without space. The second and third author should have
texto cuando son menos de 40 palabras, idiomas diferentes al texto the initials of the name and then the name. The last author
en itálicas, indicar página del extracto: differed that precedes the symbol &. If they had more than
… en cambio Robert Francis lo describe equivocadamente “con three authors may be indicated by the abbreviation et al. The
costillas radiales muy poco insinuadas cruzadas por estrías concén- names of periodicals ( magazines) can go in the official ab-
tricas de crecimiento muy finas lo que le da aspecto liso” (Francis breviation ISSN considered by code. The DOI code should be
1971, p: 234). placed at the end of the reference. In the letter cited literature
Citas directas o literales de más de 40 palabras, deben separarse only normal, italic type is used , no small caps . Examples:
del texto en un párrafo sangrado, ejemplo: [see below]
… Accioly (2003), señala que: The quotes from newspaper articles should include volu-
me, year, journal name and the respective DOI; otherwise
“In many animal groups, early sex identification has they shall be omitted. Abstracts of academic events are not
enormous biotechnological value and is related with ma- accepted (conferences, etc.).
nagement practices that increase production. Moreover, di-
morphic characters are useful in the taxonomic and ecolo-
gical aspects. The sexual dimorphism is associated with
Standards and characteristics of the
functional structures related to adaptation in this species information in the work
… Subsequent researches based on these data will enable
to estimate sexual differentiation during early ontogene-
The Revista peruana de Biologia is adhered to the ethical
tic phases subsidizing protocols to obtain monosex stocks
concepts and best practices of publication referred in the
with significant impact on commercial production” (p: 20).
guidelines of the Committee on Publication Ethics (COPE
- http://publicationethics.org/). Regarding the authorship,
the Revista Peruana de Biologia assume the veracity of the
(c) La Literatura Citada cover letter and the letter of consent from publication.
Incluirá todas las referencias citadas en el texto dispuestas When the article expose experiments on humans and ani-
solamente en orden alfabético y sin numeración. La cita se ini- mals, the procedures must adhere to the Declaration of Hel-
cia con el apellido del primer autor a continuación, sin coma, sinki of 1975 and current Peruvian law (Law 27265). Should
las iniciales del nombre separadas con puntos y sin espacio. be presented and the relevant statements explicitly mentio-
El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los ned in the text.
nombre y a continuación el apellido. El último autor se dife-
renciara por que le antecede el símbolo &. Si hubiesen más de When the article expose new species, new records, bio-
tres autores pueden ser indicados con la abreviatura et al. geographic or taxonomic inventories extensions should be
considered the required information in the Darwin Core. De-
Los nombres de las publicaciones periódicas (revistas) de- posit copies must also be entered in a recognized taxonomic
ben colocarse en extenso, no abreviadas. institution , committed to the preservation of the material,
El código DOI en forma extendida debe ser colocado al to allow free access to the material , the relationship cons-
final de la referencia, por ejemplo: tantly publish material it has in custody and to provide the
necessary information on the specimens when required. Rev
doi: http://dx.doi.org/10.1590/S1679-62252006000200004 peru biol are not considered private collections. The scien-
En referencias electrónicas que procedan de repositorios tific names of genus and species go in italics. The first time
o páginas Web que no tengan identificadores persistentes that a body must be quoted with their full scientific name
(v.g.: Sistema Handle) debe de indicarse la fecha de acceso. (genus, species and author); subsequently may be given only
the generic name initial and full specific name. In the case
Las normas legales peruanas deben de referirse a su ver- of author abbreviations in botanical names can refer to the
sión impresa publicada en las separatas de Normas Legales International Plant Names Index (IPNI - http://www.ipni.
del Peruano, indicando el título de la norma, la fecha de la org/) data base TROPICS (http://www.tropicos.org/) and
publicación y las páginas. AlgaeBase (http://www.algaebase.org/).
118
En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, Localities and collection points should be geo-referenced
no itálica, no versalita. Ejemplos: [ver abajo] using sexagesimal Cartesian coordinates in both text and
illustrations. Symbols and units of the International System
Las citas de artículos en prensa deben incluir el volumen, of Units must be used. If necessary add measures in other
el año, el nombre de la revista y el DOI respectivo; de lo con- systems, abbreviations should be defined in the text.
trario deberán ser omitidos.
The decimal point (0,5 incorrect; 0.5 correct) should be
No se deben citar resúmenes de eventos académicos used. The figures should be kept together (correct: 1994,
(congresos y otros). 30302; incorrect: 1,994 , 30 302).
No se debe citar literatura gris. Illustrations
Normas y características de la informa- Illustrations should be creation of the authors , otherwise

should indicate origin and credits. Figures (Maps, diagrams,
ción en los trabajos drawings, graphics, photos, etc. ) will be numbered consecu-
La edición de la Revista Peruana de Biología se guía de tively with Arabic numerals; Tables similarly.
los conceptos éticos (códigos de conducta <http://publica- The legends of Figures and Tables should be presented
tionethics.org/resources/code-conduct>) y buenas prácticas after the text and sufficiently explanatory, and with all the
(<http://publicationethics.org/resources/guidelines>) de necessary information so that they can be understood .
publicación mencionados en los lineamientos del Commit-
tee on Publication Ethics (COPE - http://publicationethics. The photos and scanned drawings should be stored in a
org/). Respecto de la autoria, la Revista Peruana de Biología TIFF file , the original size at 300 dpi. Statistical charts and
asume la veracidad de la carta de presentación y de la carta diagrams should be sent editable files in native format ( ar-
de consentimiento de publicación. chivo.xls, archivo.svg, file.eps ), not as images ( JPGE, TIFF,
PNG). Maps can be sent in formats SHP, or high resolution
Cuando el artículo exponga sobre experimentos con hu- images. They can send photos > 3 Mpixel from digital came-
manos y animales, los procedimientos deben de ceñirse a la ra. Other image files in TIFF , BMP, JPGE high resolution and
Declaración de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vi- size, and vector figures in Ai, EPS . Formats from software
gentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones such as R, into editable formats PDF, EPS (Postscript).
pertinentes y mencionadas explicitamente en el texto.
Color illustrations costs will be borne by the author.
Cuando el artículo exponga sobre nuevas especies, nuevos
registros, ampliaciones biogeográficas o inventarios taxonó-
micos debe tomarse en cuenta la información requerida en el Sending files
Darwin Core. También debe indicarse el depósito de los ejem- 1. Files must be submitted separately,
plares en una institución taxonómica reconocida, compro- 2. A file with text and legends in MS -Word format.
metida en la preservación del material, que permita el libre 3. Another file for tables in MS- Excel or MS -Word ta-
acceso al material, publique constantemente la relación del bles.
material que posee en custodia y que brinde la información
necesaria sobre los ejemplares cuando sea requerido. No son 4. Other files in native formats , not as embedded images
consideradas las colecciones particulares. or pasted on a sheet of MS -Word or Excel.
Los nombres científicos del género y especie irán en cursi- Consent Release
vas. La primera vez que se cita un organismo deberá hacerse
con su nombre científico completo (género, especie y autor); The author will receive a proof of the article in PDF for-
posteriormente podrá citarse solamente la inicial del nombre mat, which will review it carefully and consult with the other
genérico y el nombre específico completo. Para el caso de las authors. Once solved editing errors, the author responsible
abreviaturas de autores en nombres botánicos pueden refe- will send a letter or email confirming that the work was re-
rirse al International Plant Names Index (IPNI - http://www. viewed by all authors and conform, and explicitly mention
ipni.org/), la base de datos TROPICOS (http://www.tropi- of their consent to the publication of the work in the Revista
cos.org/) y AlgaeBase (http://www.algaebase.org/). Peruana de Biologia and to be according to the license Crea-
tive Commons.
Las localidades y puntos de colecta deben ser referencia-
das geográficamente, usando coordenadas cartesianas sexa- This is a requirement for the publication of the work. With
gesimales, tanto en el texto como en las ilustraciones. the test, the corresponding author will receive the cost of pu-
blication in appropriate cases.
Deben usarse los símbolos de las unidades del Sistema In-
ternacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas
en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser Cost per publication and copies for the
definidas en el texto. author responsible
Debe usarse el punto decimal (ejemplo correcto: 0.5; in- If the article do not include color illustrations, the Revista
correcto: 0,5). Las cifras deben mantenerse juntas (ejemplo Peruana de Biología not charge you any cost. The cost of pu-
correcto: 1994, 30302; incorrecto: 1,994; 30 302). blication of color plates is approximately 90 U.S. dollars, to-
tal color plates in a particular article is determined at the end
Ilustraciones of diagramming of the article. The payments are made at the
offices of Economy in the Facultad de Ciencias Biológicas,
Las ilustraciones deben ser creación de los autores, en caso Universidad Nacional Mayor de San Marcos, or in coordi-
contrario deben indicar los permisos necesarios, procedencia nation with the Editor Jefe. The Revista Peruana de Biología
y créditos. Las Figuras (mapas, esquemas, diagramas, dibu- has no budget for mail submissions to authors. The author
jos, gráficos, fotos, etc.) serán numeradas correlativamente responsible may request four issues of courtesy in the offices
con números arábigos; de igual manera las Tablas. of the Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional
Las leyendas de las Figuras y Tablas deben presentarse a Mayor de San Marcos.
continuación del texto y ser suficientemente explicativas, y
con toda la información necesaria para que se puedan enten-
derse independientemente del texto.
119
Las fotos y dibujos escaneados deben guardarse en archi- Ejemplos de referencias /reference examples
vos TIFF, tamaño del original a 300 dpi. Los gráficos estadís-
ticos y diagramas deben de enviarse en formato nativo edita- Andrén H., & H. Andren. 1994. Effects of Habitat Fragmentation
on Birds and Mammals in Landscapes with Different Proportions of
ble (achivo.xls, archivo.svg, archivo.eps), no como imágenes
Suitable Habitat: A Review. Oikos 71(3):355-366. doi: http://dx.doi.
(JPGE, TIFF, PNG). Los mapas pueden enviarse en formatos org/10.2307/3545823.
vectoriales (v.g.: Ai, EPS) o imágenes de alta resolución (300
dpi). Otros archivos de imágenes en TIFF, BMP, JPGE de alta Dormann C., J.M. McPherson, M.B. Araújo, et al. 2007. Methods to
resolución y tamaño, y figuras vectoriales en Ai, EPS. Forma- Account for Spatial Autocorrelation in the Analysis of Species Dis-
tos procedentes de software como R, en formatos editables tributional Data: a Review. Ecography 30(5):609–628. doi: http://
dx.doi.org/10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x.
de PDF, EPS (Postscript).
Torres Y., R. Lozano, C. Merino & G. Orjeda. 2014. Identificación
Costos por ilustraciones a color serán asumidos por el autor. de genes relacionados a sequía en papas nativas empleando RNA-
Seq. Revista Peruana de Biología 20(3):211-214. doi: http://dx.doi.
Presentación de los archivos org/10.15381/rpb.v20i3.5208
1. Los archivos deben presentarse por separado, esto es: Laub B.G. & M.A. Palmer. 2009. Restoration Ecology of Rivers,
In: G.E. Likens (Ed.), Encyclopedia of Inland Waters. Academic
2. Un archivo con el texto y al final leyendas en formato Press, Oxford, pp. 332–341. doi: http://dx.doi.org/ 10.1016/B978-
MS-Word. 012370626-3.00247-7
3. Otro archivo con las tablas en MS-Excel o como tablas Rohde K. 2002. Ecology and biogeography of marine parasites. In:
en MS-Word. Advances in Marine Biology. Academic Press, pp. 1–83. doi: http://
dx.doi.org/10.1016/S0065-2881(02)43002-7,
4. Otros archivos en formatos nativos, NO como imáge-
McLachlan A. & A.C Brown. 2006. The Ecology of Sandy Shores.
nes insertadas, NI pegadas en una hoja de MS-Word
Elsevier Science & Technology Books. 373pp.
o Excel.
Ashe K. 2012. Elevated Mercury Concentrations in Humans of
Madre de Dios, Peru. PLoS ONE 7 (3): e33305. doi:10.1371/journal.
Consentimiento de publicación pone.0033305.
El autor responsable recibirá una prueba del trabajo en for- CONAM (Consejo Nacional del Ambiente). 2005. (en línea). In-
mato PDF, el cual deberá revisarlo cuidadosamente, y con- forme nacional del estado del ambiente 2001. <http://www.conam.
sultarlo con los otros autores. Una vez solucionados errores gob.pe /sinia/INEA2001.shtml>. Acceso 31/07/2005.
de edición, el autor responsable enviará una carta o email
IMARPE (Instituto del Mar del Perú). 2002. (en línea). Segundo
confirmando que el trabajo fue revisado por todos los auto- informe del BIC José Olaya Balandra. Paita – Salaverry. 24 febrero-
res y están conformes, y mencionar explícitamente su con- 05 Marzo 2002. <http://www.imarpe.gob.pe/imarpe/informeola-
sentimiento para la publicación del trabajo como artículos ya02-032002.php>. Acceso 01/07/2005.
de la Revista Peruana de Biología y están de acuerdo con la
LICENCIA de uso. Sánchez G. 1988. Algunos aspectos bio-ecológicos del “Muy
Muy” Emerita analoga (Stimpson, 1857) (DECAPODA: ANOMU-
Este es un requisito para la publicación del trabajo. Con la RA) en playas al sur de Lima. Tesis para optar el grado de Doctor.
prueba, el autor responsable recibirá el costo por publicación Facultad de Ciencias Biológicas Universidad Nacional Mayor de San
en los casos que corresponda. Marcos. [repositorio del IMARPE] http://localhost:8080/xmlui/
handle/123456789/2247.
Costo por publicación y ejemplares para Page R.A. 2008. Foraging Flexibility in the Frog-Eating Bat, Tra-
chops Cirrhosus. Doctor of Philosophy Dissertation. Faculty of the
el autor responsable Graduate School of The University of Texas at Austin. http://repo-
sitories.lib.utexas.edu/handle/2152/17996.
Si los trabajos no incluyen ilustraciones a color, la
Revista Peruana de Biología no realizará ningún cobro. El Reyes C.A. 2003. Potencial antibacteriano de extractos etanólicos
costo por publicación de láminas a color es aproximadamen- de macroalgas marinas de la costa central del Perú. Tesis para el gra-
te de 90 US dólar, el total de láminas a color en un artículo es do de Bachiller en Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Biológi-
determinado al final de la diagramación del artículo. cas Universidad Nacional Mayor de San Marcos. http://cybertesis.
unmsm.edu.pe/handle/cybertesis/1422.
Los pagos se realizan en las oficinas de Economía la Facul-
Cowan J. 2014. The Role of the Thymic Medulla in T Cell Develop-
tad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Ma- ment and Tolerance Induction. Ph.D. thesis. College of Medical and
yor de San Marcos, o en coordinación con el Editor Jefe. La Dental Sciences, University of Birmingham. http://etheses.bham.
Revista Peruana de Biología no cuenta con presupuesto para ac.uk/5066/. (Acceso 27/01/2014)
envíos de correo a los autores. El autor responsable podrá
solicitar cuatro ejemplares de cortesía de la revista en las ofi- Ley N°. 26821. 1997. Ley orgánica para el aprovechamiento sos-
tenible de los recursos naturales. Compendio de la legislación am-
cinas de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad biental peruana. Volumen I. Marco normativo general. Ministerio
Nacional Mayor de San Marcos. del Ambiente –MINAM, Editado por la Dirección General de Políti-
cas, Normas e Instrumentos de Gestión Ambiental del Ministerio del
Ambiente. Actualizado al 30 de junio de 2010. pp: 85-91
DS N°. 012-2001-PE. 2001. Aprueban el Reglamento de la Ley Ge-
neral de Pesca, Ministerio de la Producción. 13 de marzo de 2001. El
Peruano Normal Legales: 199905-199921.
DS N° .179-2004-EF. 2004. Texto único ordenado de la ley del im-
puesto a la renta. 08 de diciembre de 2004. El Peruano Normas Le-
gales: 281912-281940
120
Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 29 Marzo, 2022 Número 1
Índice general
Trabajos originales
003 Aves de la cordillera del Kutukú, Morona Santiago, sureste de Ecuador
Glenda M. Pozo-Zamora, Niels Krabbe, Patricio Mena-Valenzuela, Jonas Nilsson, Jorge Brito
033 Patrones de distribución de las especies de Senecio L. (Asteraceae) en el Perú
Hamilton Beltrán, Antonio Galán de Mera
047 Medium and large-sized mammals from Isla Santay National of Recreation Area in western Ecuador
Mamíferos medianos y grandes del Área Nacional de Recreación Isla Santay en el occidente de Ecuador
Álvaro Torres-Domínguez, Jaime A. Salas, Cindy M. Hurtado
057 Diversidad de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en tres zonas urbanizadas del Caribe colombiano
Diversity of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) in three urban areas from Colombian Caribbean
Carlos Sermeño-Correa, Alejandro Lopera-Toro, Oscar Moreno-Mancilla, Julián Candamil-Baños, Lorena Ramírez-
Restrepo, Carlos Taboada-Verona
067 Scorpions from Ceará State, Brazil: Distribution and ecological comments
Jacqueline Ramos Machado Braga, Relrison Dias Ramalho, José Cleidvan Cândido de Sousa, Ivan Luiz de Almeida
077 Floración algal nociva del dinoflagelado Blixaea quinquecornis en el Perú
Liz Romero, Alexis Huamaní, Sonia Sánchez, David U. Hernández-Becerril
Notas científicas
089 Cistudinella inanis (Boheman, 1854), a new country record from Paraguay (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae:
Ischyrosonychini)
Cistudinella inanis (Boheman, 1854), un registro nuevo de país para Paraguay (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae:
Ischyrosonychini)
Larry Bezark, Rob Westerduijn, Caroline S. Chaboo
093 Especies de Carangidae inusuales durante el Niño costero 2017 en el litoral de Pisco, sur del Perú
Susan Donayre-Salazar, Keichi Higaki Moyano, Máximo Roque-Sánchez, Alberto Lorenzo, Edward Barriga Rivera
101 Factores que afectan el enraizamiento adventicio y brotación en estacas de Hyptis australis (Lamiaceae)
Factors affecting adventitious rooting and sprouting in Hyptis australis (Lamiaceae) cuttings
María Rita Ríos, Sandra Patricia Rocha, Fernando Niella, Héctor Alejandro Keller, Evelyn Raquel Duarte
109 First record of the genus Cratolestes Hull, 1962 (Diptera: Asilidae: Asilinae) from Peru
Pável Sánchez

Revista Peruana de Biología v29n1 - Marzo Del 2022

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Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Facultad de Ciencias Biológicas

Rev. peru. biol. ISSN L 1561-0837

Vol. 29 Marzo, 2022 n.° 1

Comité consultivo en los recientes números

Foto en la caratula: Selene brevoortii (Gill, 1863), presencia inusual du-

Volumen 29 Diciembre, 2022 Número 1

Aves de la cordillera del Kutukú, Morona Santiago, sureste de Ecuador

Birds of the Cordillera del Kutukú, Morona Santiago, Southeastern Ecuador

Glenda M. Pozo-Zamora* 1 Resumen

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

Introducción ornitológica a la parte central de la cordillera fue realizada

004 / 032 Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022)

Tabla 1. Detalles de las localidades de estudio en la cordillera del Kutukú, Ecuador.

Localidad Fecha Esfuerzo Coordenadas (latitud, longitud) Altitud (m)

60 horas/red, -2.393315, -78.085094 870 – 1000

80 horas/red, -2.534016, -77.896305 500 – 800

9 – 17/09/2017, 334 horas/red, -2.783930, -78.148084 1400 – 1750

Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022) 005 / 032

Resultados cies (ver Apéndice 1). Las familias mejor representadas

006 / 032 Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022)

2012): (1) Tropical Oriental, bajo los 800 m, contiene 264

cordilleras aisladas de los Andes, entre ellas: Haplophae- 250

dia aureliae cutucuensis, Pyrrhura albipectus, Phylloscartes 200

superciliaris, Hemitriccus rufigularis, Myiophobus rorai- 150

ensamblajes existe intercambio de especies. El análisis Tropical oriental

Especie Extensión de rango Rango previo Evidencia

Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022) 007 / 032

008 / 032 Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022)

Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022) 009 / 032

Tabla 3. Estado de conservación de las aves de la cordillera del Kutukú.

010 / 032 Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022)

Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022) 011 / 032

Discusión conexión podría ser el puente para el intercambio entre

012 / 032 Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022)

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014 / 032 Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022)

Conflicto de intereses / Competing interests:

Rol de los autores / Authors Roles:

Fuentes de financiamiento / Funding:

Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:

Revista peruana de biología 29(1): e20667 (Marzo 2022) 015 / 032

Este estudio Literatura y colecciones

San Luis de Inimkis 1

San Luis de Inimkis 2

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Este estudio Literatura y colecciones

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Este estudio Literatura y colecciones

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San Luis de Inimkis 2

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Este estudio Literatura y colecciones

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San Luis de Inimkis 2

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Este estudio Literatura y colecciones