SCHINIS Molle Como Fitorremediador

ORGANIZACIÓN
Romina Leslie Rondón Chambi
Schinus molle L. COMO FITORREMEDIADOR EN LA BIOACUMULACIÓN DE

PLOMO
2021
Schinus molle L. como fitorremediador en la bioacumulación de plomo
ORGANIZAÇÃO
EDITORAÇÃO
Elisete Ana Barp
Gabriel Bonetto Bampi
Gabriela Bueno
Inezia Zanardi
Janice Becker
Josiane Liebl Miranda
Ficha Catalográfica elaborada pela Biblioteca Central da Universidade do Contestado
571.95
S336 Schinus molle L. como fitorremediador en la bioacumulación de
plomo : [recurso eletrônico] / organização Romina Leslie
Rondón Chambi. – Mafra, SC : Ed. da UnC, 2021.
84 f.
Bibliografia: f. 76-84
ISBN: 978-65-88712-20-7
1. Plantas – Toxicologia. 2. I. Rondón Chambi, Romina

Leslie (Org.). II. Título.
UNIVERSIDADE DO CONTESTADO – UnC
SOLANGE SALETE SPRANDEL DA SILVA

Reitora
LUCIANO BENDLIN
Vice-Reitor
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE DO CONTESTADO – FUnC
ISMAEL CARVALHO
Presidente
ORGANIZAÇÃO
EDITORAÇÃO
Elisete Ana Barp
Gabriel Bonetto Bampi
Gabriela Bueno
Inezia Zanardi
Janice Becker
Josiane Liebl Miranda
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1 – Tratamiento de las semillas ...................................................................... 35

Figura 2 – Plántulas de Schinus molle creciendo en el invernadero de Fisiología
Vegetal, Pabellón de Biología. Universidad Nacional de San Agustín ... 36
Figura 3 – Plantas de S. molle, de 180 días, trasladadas a la Cámara de
Crecimiento Fitotrón, en el Laboratorio de Fisiología Vegetal ................ 36
Figura 4 – Tratamiento con plomo............................................................................. 37
Figura 5 – Longitud de raíz (cm) en plantas de Schinus molle L. a diferentes
niveles de materia orgánica y plomo. Los valores son promedios de 5
repeticiones ± ES. .................................................................................. 38
Figura 6 – Peso fresco de la raíz (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes
repeticiones ± ES. .................................................................................. 39
Figura 7 - Peso seco de la raíz (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes
niveles de materia orgánica y nitrato de plomo. Los valores son
promedios de 5 repeticiones ± ES.......................................................... 40
Figura 8 – Longitud de tallo (cm) en plantas de Schinus molle L. a diferentes
repeticiones ± ES. .................................................................................. 41
Figura 9 – Peso fresco del tallo (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes
repeticiones ± ES. .................................................................................. 41
Figura 10 – Peso seco del tallo (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes
repeticiones ± ES. .................................................................................. 42
Figura 11 – Número de hojas en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles
de materia orgánica y plomo. Los valores son promedios de 5
repeticiones ± ES. .................................................................................. 43
Figura 12 – Peso fresco de las hojas (g) en plantas de Schinus molle L. a
diferentes niveles de materia orgánica y plomo. Los valores son
Figura 13 – Peso seco de las hojas (g) en plantas de Schinus molle L. a
Figura 14 – Relación vástago/raíz en plantas de Schinus molle L. a diferentes
repeticiones ± ES. .................................................................................. 46
Figura 15 – Contenido hídrico (%) en plantas de Schinus molle L. a diferentes
repeticiones ± ES. .................................................................................. 47
Figura 16 – Relación longitud tallo/raíz en plantas de Schinus molle L. a diferentes
repeticiones ± ES. .................................................................................. 47
Figura 17 – Contenido hídrico de las hojas (%) en plantas de Schinus molle L. a
Figura 18 – Cantidad de biomasa (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes
repeticiones ± ES. .................................................................................. 49
Figura 19 – Peroxidación lipídica (umol MDA/gpf) en hojas de plantas de Schinus
molle L. a diferentes niveles de materia orgánica y plomo. Los valores
son promedios de 6 repeticiones ± ES. .................................................. 50
Figura 20 – Concentración de clorofila “a” mg/gpf en hojas de plantas de Schinus
Figura 21 – Concentración de clorofila “b” {mg/gpf} en hojas de plantas de Schinus
Figura 22 – Concentración de carotenoides {mg/gpf} en hojas de plantas de
Schinus molle L. a diferentes niveles de materia orgánica y plomo.
Los valores son promedios de 6 repeticiones ± ES................................ 53
Figura 23 – Relación de clorofila “a” /clorofila “b” en hojas de plantas de Schinus
Figura 24 – Concentración de carbohidratos solubles (mg/gps) en hojas de
plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia orgánica y
plomo. Los valores son promedios de 6 repeticiones ± ES. ................... 55
Figura 25 – Concentración de proteína soluble (mg/gps) en hojas de plantas de
Schinus molle L. a diferentes niveles de materia orgánica y plomo.
Los valores son promedios de 6 repeticiones ± ES................................ 56
Figura 26 – Actividad Peroxidasa (PER) en hojas de plantas de Schinus molle L. a
Figura 27 – Actividad Catalasa (CAT) en hojas de plantas de Schinus molle L. a
Figura 28 – Índice de tolerancia en plantas de Schinus molle L. a diferentes
repeticiones ± ES. .................................................................................. 59
Figura 29 – Comportamiento de los índices de bioacumulación de plomo en
plantas de Schinus molle L. Los valores son promedios de 6
repeticiones ± ES. .................................................................................. 60
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 8
CAPÍTULO I – EL PLOMO Y LOS EFECTOS FISIOLÓGICOS EN LAS
PLANTAS ........................................................................................................... 10
1.1 DEFINICIÓN DE PLOMO .................................................................................... 10
1.2 PLOMO EN PERÚ .............................................................................................. 12
1.3 INCIDENCIA EN EL MEDIO AMBIENTE ............................................................ 13
1.4 EFECTOS FISIOLÓGICOS DEL PLOMO EN LAS PLANTAS ............................ 13
1.5 EFECTOS BIOQUÍMICOS DEL PLOMO EN LAS PLANTAS ............................. 15
1.5.1 Efecto Sobre la Fotosíntesis............................................................................. 16
CAPÍTULO II – LA FITORREMEDACIÓN Y LOS EFECTOS DE LA
CONTAMINACIÓN ............................................................................................. 17
2.1 LA FITORREMEDACIÓN .................................................................................... 17
2.2 EFECTOS SOBRE LA ABSORCIÓN DE NUTRIENTES .................................... 20
2.3 EFECTOS SOBRE LAS RELACIONES HÍDRICAS ............................................ 21
2.4 MECANISMOS DE PROTECCIÓN VEGETAL.................................................... 22
2.5 MECANISMOS DE TOLERANCIA AL PLOMO ................................................... 23
CAPITULO III – SCHINUS MOLLE L. Y SU INCIDENCIA EN EL MEDIO
AMBIENTE ......................................................................................................... 25
3.1 TAXONOMÍA DE SHINUS MOLLE L. ................................................................. 26
3.2 DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DE SHINUS MOLLE L. ........................................... 27
3.3 ASPECTOS GENERALES DE SHINUS MOLLE L. ............................................ 28
3.4 USOS DE SHINUS MOLLE L.............................................................................. 29
3.5 EL EFECTO FITO REMEDIADOR DE SCHINUS MOLLE L. .............................. 30
CAPÍTULO IV – EL SCHINUS MOLLE L. Y SU IMPORTANCIA EN EL MEDIO
AMBIENTE: ESTUDIOS, ANÁLISIS Y RESULTADOS ..................................... 33
CAPÍTULO V – SCHINUS MOLLE L. COMO RECUPERADOR DE SUELOS
DEGRADADOS Y LA CONTAMINACIÓN AMBIENTAL ................................... 73
REFERENCIAS ......................................................................................................... 76
INTRODUCCIÓN
Los estragos que trae consigo la contaminación ambiental se pueden

evidenciar en los miles de hogares que en la actualidad carecen del vital líquido, o
en razón de las elevadas temperaturas en países donde, por lo general, la media no
sobrepasaba los niveles normales de esta. También se evidencia en los tornados
que derriban casas, puentes y edificios, donde los sismos —en algunas regiones del
planeta— ya no son extraordinarios, sino que se han convertido en algo habitual.
Tanto así que en las escuelas y centros educativos universitarios se han
desarrollado programas formativos para que la gente entienda y comprenda que
estos fenómenos no son casos aislados, sino que se están convirtiendo en parte de
una cultura ambiental, y esto amerita una lectura que incluya una serie de
orientaciones con visión educativa, política y cultural.
La acumulación de ciertos metales en los suelos está trayendo como
consecuencia una desenfrenada marea que está afectando la vitalidad de los suelos,
y con ello la capacidad para dar vida. Uno de los objetivos medulares de esta
investigación, ahora convertida en libro, era evaluar la capacidad de Schinus molle.
L. para tolerar Pb y los posibles cambios resultantes del metabolismo oxidativo,
nutricional además de los aspectos morfológicos, fisiológicos y bioquímicos en tallos,
hojas y raíces cuando son expuestas al plomo, agente contaminante de alta
toxicidad.
Este libro titulado Schinus molle L. como fitorremediador en la bioacumulación
de plomo, está estructurado en cinco capítulos y un corpus de referencias. El primer
capítulo está orientado a los efectos contaminantes, así como también a los efectos
tanto fisiológicos como bioquímicos del plomo en las plantas.
En el segundo capítulo se diserta sobre la fitorremediación y los efectos de la
contaminación. En este capítulo, a través de un amplio esquema, se analizan los
efectos directos de la fitorremediación y su importancia para aquellos suelos que
bajo las acciones degradantes del plomo han quedado inactivos. También se
analizan los mecanismos de absorción de nutrientes, así como los efectos sobre las
relaciones hídricas y la protección vegetal respectivamente.
En el tercer capítulo se revisan las nociones sobre el Schinus molle L. su
definición, características más destacadas, su incidencia e impacto en el medio
8
Schinus molle L. como fitorremediador en la bioacumulación de plomo (ISBN: 978-65-88712-20-7)
ambiente. El cuarto capítulo analiza de manera extensiva el estudio de campo donde
se sistematizan a través de figuras la población estudiada y el impacto del plomo en
las plantas. Mediante un exhaustivo análisis y revisión se abordan los diversos
estudios sobre esta especie de planta.
El quinto capítulo desarrolla una reflexión sobre los efectos de esta planta y
las consecuencias en suelos altamente degradados por los agentes contaminantes,
además de las repercusiones futuras de estos mismos en escenarios altamente
necesarios para la humanidad. La última parte de este libro concluye con una serie
de referentes bibliográficos producto de indagaciones teóricas y prácticas del objeto
de estudio.
9
CAPÍTULO I
EL PLOMO Y LOS EFECTOS FISIOLÓGICOS EN LAS PLANTAS
La contaminación por efecto del plomo no solo causa deterioro directo contra
la corteza terrestre, también existen daños colaterales que afectan de manera
significativa al igual que los generados por las acciones primeras, logrando
desestructurar los niveles de nutrientes que por años le ha costado reconstruir y
solventar. Si bien los metales traen elevados procesos de toxicidad, es también
sabido que las consecuencias para el futuro no serán para nada esperanzadoras,
debido en parte a las enormes posibilidades de que estos suelos no estén aptos
para albergar vida ni para sostener un hábitat.
La incesante carrera por explotar y el mal llamado progreso industrial ha
traído consecuencias enormes y desastrosas debido a la permanente exposición de
metales en los suelos, así como en el aire y en el agua. La existencia de terrenos,
que han sido exfoliados para dar paso plenamente a actividades asociadas a la
minería, ha causado estragos y efectos contaminantes por la diversidad de metales
que se han alojado en estos. Aun cuando muchos metales provienen de la misma
corteza, causan enormes daños a la ecología y a los diversos modos de vida en el
planeta. Entre esos metales se encuentra el plomo.
1.1 DEFINICIÓN DE PLOMO
El plomo es un elemento metálico en estado sólido ceniza azulado, conocido

desde hace siglos como potencialmente tóxico. Se encuentra naturalmente en los
suelos y es un constituyente esencial de muchos minerales, siendo encontrado en la
corteza terrestre de forma mínima y escasa. De acuerdo a diversas investigaciones,
el plomo presenta características, las cuales están relacionadas con su consistencia,
la cual lo hace ser blando, maleable y resistente a la corrosión. El plomo está entre
los metales más pesados, es dúctil y se funde en bajas temperaturas. Entre los usos
más comunes está el empleo en la industria armamentística y química. También se
utiliza para la fabricación de canalizaciones y blindajes, respectivamente.
En su estado natural, el plomo es un metal pesado con diversos isótopos,
algunos son radiactivos y con altos niveles de toxicidad. Este metal causa diversas
10
enfermedades: de tipo renal, hematológica, gastrointestinal y cardiovascular, entre
otras. La permanente exposición a este metal puede causar desde anemias hasta
alteraciones en el sistema neurológico, por lo que su nivel de toxicidad puede
conllevar a enfermedades aún no descubiertas.
De acuerdo a Téllez-Rojo et al (2019, p. 788):
Los efectos adversos de esta exposición en la salud humana ocurren en

todos los grupos etarios y se ven incrementados cuando coexisten con
deficiencias nutricionales y condiciones de pobreza, lo que hace que la
población rural, indígena y de bajos recursos sea especialmente vulnerable.
La exposición crónica a Pb desde la etapa prenatal afecta la función de todo
órgano y sistema humano en el que se deposite, de manera irreversible. Los
efectos de la exposición a niveles considerados bajos son subclínicos, lo
que dificulta su detección y control, razón por la que el monitoreo en
mujeres embarazadas y en niños es crítico.
El aporte antropogénico del plomo se da a través del uso de insumos

agrícolas con tenores elevados de este metal, deposiciones atmosféricas,
mineralización y residuos industriales. Las fuentes antropogénicas son responsables
por la adicción de cerca de 1,6 millones de toneladas de plomo por año en los
ecosistemas terrestres y acuáticos. Aun cuando no se considera abundante, el
plomo suele hallarse en la corteza terrestre. Nunca se encuentra en su estado
elemental; por lo general se halla como sulfuro de plomo, parte del mineral que es
bien conocido como galena.
De acuerdo a Chlopecka et al (1996), los metales originarios de diferentes
antrópicas son relativamente más móviles y potencialmente más fitodisponibles que
aquellos presentes en el material de origen de los suelos. Varios factores pueden
controlar la biodisponibilidad del Pb en el suelo: la química del suelo, a través de la
presencia de especies aniónicas, las cuales forman complejos con el Pb (ácidos
orgánicos, materia orgánica, fosfatos, carbonatos, sulfatos, cloratos e hidróxidos),
así como concentraciones de fierro y manganeso, aunado al Ph del suelo, y las
condiciones redox, que determinan la extensión en que ocurren las reacciones como
la disolución, precipitación, complexación y la absorción entre el Pb y las partículas
del suelo (RUBY et al, 1999).
A pesar de que la solubilidad y la movilidad del Pb son por lo general bajas,
en algunos contextos o ambientes su concentración es tan elevada que pone en
11
riesgo la salud, principalmente en lugares próximos a minas e industrias que
emplean este metal.
1.2 PLOMO EN PERÚ
La creciente ola de factores que contribuyen a la presencia de Pb en la

población se ha hecho presente a partir de un sinnúmero de investigaciones
correlacionadas al tema. Cada día es más notoria la presencia de plomo en la
sangre; la cual se traslada por vía transplacentaria, lo cual incide no sólo en los
niveles de aprendizaje, sino en los diversos comportamientos de sus habitantes,
degenerando en violencia, entre otras reacciones emocionales, como depresión,
suicidio, angustia. Perú se encuentra como uno de los mayores dispensadores de
plomo a escala mundial.
Al respecto, Guillen-Mendoza et al (2017, p. 91) expresan:
En la ciudad de Lima, como resultado de varios factores, se presume un

incremento de la concentración de plomo en el aire y suelo, principalmente
en las zonas urbanas e industriales. Los factores serían el crecimiento
desordenado del parque automotor, la existencia de talleres mecánicos o
industriales, unidades automotrices en mal estado, fundiciones cercanas a
la ciudad, quema de basura no seleccionada en la ciudad (contenido de
metales), reciclaje artesanal de baterías y suelos contaminados.
Con un aproximado de 302 toneladas en el año de 2009, la ciudad de Pasco y

Lima son las regiones con mayor producción de plomo a escala regional. La primera,
con una capacidad de concentración de plomo de 42.23% respecto a la producción
nacional de Pb, teniendo a la mina como su principal recurso para la explotación de
plomo; la más importante a escala regional. La segunda ciudad da un aporte
aproximado de 13.69% de la producción nacional. Junín y Ancash tienen un
porcentaje también significativo, pero no tan relevante como las anteriores. Su
aporte oscila entre los 11 a 12 %. Sin embargo, dichas regiones están expuestas
fuertemente a una contaminación latente debido a la explotación minera tanto de la
manera formal como informal.
12
1.3 INCIDENCIA EN EL MEDIO AMBIENTE
Según Sabath y Robles-Osorio (2012, p. 281):
Los efectos tóxicos del Pb han sido reconocidos desde hace más de 2000
años, ya que la ingestión del Pb era común entre los romanos. En la
actualidad, la exposición a concentraciones elevadas de Pb ha disminuido
debido al mejor control industrial y la remoción del Pb de pinturas y gasolina;
sin embargo, la contaminación por Pb continúa siendo un problema de salud
pública en varios países de África, Asia y Latinoamérica por exposición
doméstica al agua y suelos contaminados.
Los efectos que trae consigo las permanentes exposiciones del metal son
letales, los factores de riesgo son cuantiosos debido en parte a los altos niveles de
toxicidad. Recuérdese que en su mayoría los metales se hallan en forma aislada
como tal, o en su defecto, combinados formando de esta manera los minerales, los
cuales a su vez constituyen de acuerdo a Burger y Pose (2010, p. 15):
Parte de la corteza terrestre, formando depósitos superficiales o profundos

en donde se encuentran concentrados, o bien disueltos en el agua de los
mares y océanos, constituyendo lo que se conoce como ciclos
hidrogeológicos responsables de parte de la contaminación de aire, suelos,
agua y alimentos.
Aun cuando el factor determinante de la permanente exposición al plomo se

debe en parte a la situación económica y los elevados índices de pobreza en que se
encuentran muchas de las comunidades, además de los elevados índices de
desinformación sobre los agentes contaminantes que este metal puede ocasionar en
la salud; y sus consecuencias en el organismo como cánceres, y deterioro a los
sistemas digestivos entre otros, Rodríguez (2018) menciona que el acelerado
proceso de industrialización, así como el vertiginoso crecimiento de las ciudades han
conducido a incrementar el arrojo de desechos que contienen metales pesados al
medio ambiente, lo que ha generado enormes daños al suelo, al aire y a las aguas.
1.4 EFECTOS FISIOLÓGICOS DEL PLOMO EN LAS PLANTAS
Seregin e Ivanov (2001) plantean que la fitotoxicidad por exposición de Pb

puede generar desequilibrios en las actividades corrientes fisiológicas comunes de
13
las plántulas hasta almacenar elevadas concentraciones. Fundamentalmente se ve
afectada la actividad enzimática, la nutrición, conjuntamente con el potencial hídrico,
la ubicación hormonal, seguido de la estructura de la membrana y la movilidad de los
electrones.
Los síntomas ocasionados por los elevados niveles de toxicidad por nitrato de
plomo pueden dividirse en síntomas visuales, que consisten en una veloz inhibición
del crecimiento radicular, la disminución del área foliar, la clorosis y la presencia de
manchas pardorojizas fenólicas en los tallos, peciolos y hojas; además de la necrosis
foliar. Los síntomas más comunes consisten en una reducción del porcentaje e
índice de germinación en la proporción del largo de la planta.
Stefanov et al. (1995) establecen que la gran diversidad de plantas, al estar
expuestas a los minerales pesados, generan este tipo de síntomas. Al mismo
tiempo, señalan que esta acción dependerá de la cantidad de Pb absorbido. En este
sentido, las plantas pueden llegar a absorber el plomo a partir del aire o del suelo. El
plomo presente en la corteza está en forma de sales solubles e insolubles o ligado a
la materia orgánica, de acuerdo a Ruby et al. (1999).
El tamaño de las partes del suelo, conjuntamente con la capacidad de
transferencia catiónica, el área de superficie radicular, la exudación de compuestos
orgánicos, la micorrización, la taza de transpiración y el pH del suelo afectan la
disponibilidad y la captación del plomo por las raíces (DAVIES, 1995).
La manera en que este ciclo biológico se llega a desarrollar o cumplir es la
siguiente: primeramente, el plomo es captado por el sistema radicular, por lo tanto, la
concentración es generalmente mayor en ese órgano que en otras zonas de la
plántula. El Pb se une a los grupos carbolixos del ácido galacturónico y glucurónico
en la pared celular. Sin embargo, el plomo se moviliza de manera predominante
surcando el córtex y acumulándose en la endodermis. De acuerdo a Verma y Dubey
(2003) en la endodermis se encuentra la banda de Caspari que es la principal
barrera al movimiento del plomo a través de la endodermis para el cilindro central,
disminuyendo la translocación de ese metal para la parte aérea, según Seregin y
Ivanov (1997); pero el plomo se mueve también vía simplasto, atravesando la
membrana plasmática a través de los canales de calcio, principalmente.
El acúmulo de Pb en la raíz puede afectar el estatus hídrico de las plantas
promoviendo una reducción del crecimiento tanto de la raíz como de la parte aérea.
14
En las raíces, el nitrato de plomo interactúa fuertemente con los grupos sulfidrílicos
de las enzimas y proteínas. El nitrato de plomo se une a las proteínas de los canales
de agua y a las proteínas de canales iónicos, causando una obstrucción física del
flujo de agua y de la captación de nutrientes, de acuerdo a Sharma y Dubey (2005) y
consecuentemente afecta la transpiración de las plantas. Según Yang et al (2000), el
nitrato de plomo inhibe la captación de agua vía aquaporinas y el transporte de iones
de la membrana plasmática de los vegetales, ocasionando la reducción en el
crecimiento de las plántulas.
Para Prieto et al. (2009, p. 30):
Se consideran entre los metales pesados elementos como el plomo, el

cadmio, el cromo, el mercurio, el zinc, el cobre, la plata, entre otros, los que
constituyen un grupo de gran importancia, ya que algunos de ellos son
esenciales para las células, pero en altas concentraciones pueden resultar
tóxicos para los seres vivos, organismos del suelo, plantas y animales.
Eun, Youn y Lee (2000) indican que la inhibición del crecimiento radicular en
las plantas expuestas a elevadas concentraciones de Pb es debido a la inhibición de
la separación celular en las células del ápice de la raíz inducida por este metal. El
plomo altera el alineamiento de los microtúbulos y destruye los microtúbulos del
huso mitótico interrumpiendo la división celular. Además de eso, se observaron
alteraciones cromosómicas, alteraciones en el nucléolo e irregularidades en la
mitosis en las células merismáticas de las raíces de Allium cepa y Zea mays.
1.5 EFECTOS BIOQUÍMICOS DEL PLOMO EN LAS PLANTAS
Así como otros metales pesados, el Pb afecta de manera gradual la actividad

de varias enzimas de diferentes rutas metabólicas, activándolas o inhibiéndolas.
Para muchas enzimas, la inhibición ejercida por el Pb sobre sus actividades es el
resultado de la interacción del Pb. En este aspecto, Nava-Ruíz y Méndez-Armenta
(2011, p. 143) sostienen:
El plomo ejerce sus efectos a través de su unión con grupos sulfhidrilos de

proteínas, por competición con el calcio, inhibición de enzimas asociadas a
membranas y alteración en el metabolismo de la vitamina D; la calmodulina
es una proteína importante para la regulación intracelular del calcio, y su
funcionamiento es alterado por el plomo, inhibe la síntesis y por
consecuencia la actividad de la sintasa del óxido nítrico.
15
1.5.1 Efecto Sobre la Fotosíntesis
De acuerdo a diversos estudios, la fotosíntesis es un proceso, el cual

transforma la energía luminosa en energía química, de modo que el aparato
fotosintético de las plantas es alterado debido a procesos de toxicidad por nitrato de
plomo, generando diversos efectos adversos, siendo las más esenciales: la
disminución de la tasa fotosintética, distorsión de la ultraestructura del cloroplasto,
restricción de síntesis de clorofila, plastoquinona y carotenoides; así como
obstrucción del transporte de electrones e inhibición de actividades enzimáticas del
ciclo de Calvin. Asimismo, la deficiencia de CO2 como resultado de cierre
estomático. La exposición al plomo causa distintos cambios en la ultraestructura del
cloroplasto en plantas de Ceratophylum; así como en la composición lipídica de las
membranas tilacoidales, en hojas de Zea mays L., en las cuales interfiere en la
absorción de hierro y magnesio en el pepino. Como consecuencia se inhibe la
síntesis de clorofila.
16
CAPÍTULO II
LA FITORREMEDACIÓN Y LOS EFECTOS DE LA CONTAMINACIÓN
Los agentes degradantes, conjuntamente con aquellas sustancias que logran

acelerar los procesos contaminantes, no solamente desequilibran los seres que
habitan la tierra; también afectan de manera directa otro tipo de organismo que
comparte el planeta. Si bien hay agentes que causan beneficios al ecosistema,
también es de notar la influencia que ejerce la propia acción humana y los efectos
que esta puede traer. Se deben considerar aquellos mecanismos de acción que
generan renovación de forma natural y como parte de un proceso de defensa contra
los agentes que con regularidad contaminan los diversos contextos y escenarios
naturales que hoy por hoy están bajo amenaza.
Entre los efectos negativos de la contaminación se pueden enumerar una
infinidad debido a la proliferación y al mismo hallazgo de nuevos fenómenos que se
han desatado como consecuencia de la liberación de sustancias en ríos, bosques y
en el aire. La deliberada y hasta irresponsable acción humana ha creado un territorio
hostil que ha socavado los recursos que en su momento estuvieron resguardados
por la misma corteza terrestre. Entre las defensas por efectos contaminantes se
cuenta la fitorremediación.
2.1 LA FITORREMEDACIÓN
El término fitorremediación proviene del griego de Phyto que significa “planta”

y remedium, que significa “recuperar el equilibrio”. De acuerdo a diversos estudios, la
fitorremediación —aparte de la definición que se le da— es una especie de técnica
que aprovecha las competencias de algunas plántulas para absorber de manera
efectiva, además de acumular, entre metabolizar, volatilizar o estabilizar los niveles
altos o bajos de contaminantes que están presentes tanto en el aire, el suelo, el
agua y los sedimentos. Para Paredes (2017, p. 24) la fitorremediación “es el uso de
plantas para el alivio, transferencia, estabilización o la degradación de los
contaminantes del suelo, sedimentos, aguas superficiales y aguas subterráneas”.
De alguna manera la fitorremediación también tiene que ver con el empleo
exclusivo de plantas y sus microorganismos asociados para la mejora funcional de
17
aquellos suelos que han sido degradados por químicos u otra sustancia nociva y
perjudicial. El efecto de la fitorremediación utiliza las mismas plantas para accionar el
mecanismo de remoción, así como el de reducir, transformar y degradar los agentes
que han generado los efectos contaminantes en la corteza terrestre. Recuérdese
que los agentes que llegan a contaminar los suelos, así como las aguas y el aire,
son aquellos compuestos que incluyen los hidrocarburos, compuestos aromáticos
que se logran emplear en las pinturas explosivas. De igual manera, también se
tienen aquellos destinados a la industria farmacéutica, así como los que se usan en
los campos para la siembra y el cultivo de plantas.
Los efectos que ha traído la contaminación ambiental se ha debido en parte a
la proliferación de agentes que han propiciado la concentración de contaminantes y
sus devastadoras consecuencias contra el medio y los diversos ecosistemas. Entre
las técnicas no menos costosas se tiene a la fitorremediación. De acuerdo a
Delgadillo-López et al. (2011, p. 597), la fitorremediación “es un conjunto de
tecnologías que reducen in situ o ex situ la concentración de diversos compuestos a
partir de procesos bioquímicos realizados por las plantas y microorganismos
asociados a ellas”.
Así como este proceso se llega a cumplir debido a un mecanismo de defensa
y de protección de los suelos, la fitorremediación hace uso exclusivo de plantas de
diversas especies que logran hacerle frente a los procesos degradantes que los
efectos contaminantes suelen traer. Estas técnicas suelen llevarse debido en parte a
los elevados costos que los procedimientos tecnológicos de punta poseen. Por lo
que el proceso fitorremedial representa una suerte de alternativa o salida basada
fundamentalmente como sustentable y sostenible, la cual se puede emplear para la
rehabilitación de los suelos que han sido afectados por actividades contaminantes.
Como ya se mencionó, esta alternativa pudiera desacelerar los mecanismos de
acción directa que ciertamente contaminan los suelos, donde se pretende sembrar
para posteriormente cosechar. Algunas plantas cultivadas y silvestres se han usado
como medio en el proceso de fitorremediación de suelos contaminados con metales
pesados (ORTIZ-CANO et al., 2009).
De acuerdo a las diversas estrategias que se tienen en torno a la
fitorremediación se consideran cuatro, las cuales son:
− La fitoextración
18
− La fitoestabilizante
− La rizogradación
− Fitovolatización
La primera establece que la planta absorbe los efectos propios

contaminantes, principalmente aquellos metales - mediante las raíces - y los
concentra en enormes cantidades en la biomasa aérea, retirando los contaminantes
de la corteza terrestre. La fitoestabilización, a través de diversos mecanismos,
inmoviliza los efectos contaminantes. Los efectos significativos de este proceso se
manifiestan cuando el metal que está en la corteza es recuperado de la misma
biomasa, este proceso se denomina fitominería. Núñez et al. (2004, p. 70) refieren:
Fitoextracción o fitoacumulación: en esta estrategia se explota la capacidad

de algunas plantas para acumular contaminantes en sus raíces, tallos o
follaje, las cuales pueden ser fácilmente cosechadas. Los contaminantes
extraídos son principalmente metales pesados, aunque también puede
extraerse cierto tipo de contaminantes orgánicos y elementos e isótopos
radiactivos. Generalmente los sistemas de fitoextracción se implementan
para extraer metales de suelos contaminados, por medio de plantas
conocidas como metalofitas, es decir acumuladoras de metales; sin
embargo, también pueden implementarse para tratar aguas residuales.
Otra estrategia estaría centrada en la fitoestabilización. A través de diversos

mecanismos las plántulas son capaces de secuestrar o inmovilizar los agentes
contaminantes en la raíz. Este procedimiento cercena los niveles de movilidad de los
contaminantes, y por consecuencia reduce significativamente los posibles efectos
contrarios al ecosistema y su transferencia en la cadena conocida como trófica.
Según Paredes (2017, p. 27):
La fitoestabilización puede darse través de la adsorción, precipitación,

formación de complejos, o la reducción de valencia del metal. Es útil para el
tratamiento de plomo (Pb), arsénico (As), cadmio (Cd), cromo (Cr), cobre
(Cu) y zinc (Zn). La fitoestabilización se aprovecha de los cambios que la
planta induce en la química del suelo y en el medioambiente.
En la rizodegradación las raíces de las plantas liberan algunos compuestos,

estimulando de esta manera la supervivencia, asimismo el crecimiento y la actividad
de los agentes microorgánicos de la actividad rizostófica degrada los contaminantes.
La rizofiltración es similar a la fitoextracción; sin embargo, las plantas se utilizan
19
principalmente para tratar agua subterránea contaminada en lugar de suelo
(PAREDES, 2017). Lo efectivo de esta estrategia radica fundamentalmente en la
incorporación de agentes o microorganismos para que haya agentes degradados y
orgánicos con el fin de que exista un incremento o que estas dinámicas se logren
aumentar. Esta acción debe su tratamiento a un proceso cuyo sentido se centra en
la simbiosis entre los agentes contaminantes y los microorganismos que se logran
adherir.
Por otro lado, la fitovolatilización en algunas especies de plantas desarrollan
estrategias en cuanto captan los contaminantes antes de degradarlos o liberarlos a
la atmósfera, sin embargo, al llevarse a cabo esta acción su liberación hacia el
exterior es menos tóxica mediante un proceso de transpiración común.
2.2 EFECTOS SOBRE LA ABSORCIÓN DE NUTRIENTES
Al parecer las acciones que se han atribuido al metal Pb podrían estar

asociadas de manera indirecta como consecuencia de un desequilibrio mineral que
forma parte de los tejidos. De esta manera se conoce que las altas concentraciones
de este metal en el suelo generan desequilibrios en las proporciones de nutrientes
minerales dentro de los tejidos de las plántulas en desarrollo.
El metal influye en la colocación absoluta de los nutrientes dentro de los
diversos órganos de la plántula; por ejemplo, la distribución de Mn y S transformó en
beneficio de la raíz por encima de la parte aérea bajo los requerimientos de toxicidad
con Pb, y que se explica en la retención de estos iones por la raíz.
En parte el proceso de interacción de nutrientes se manifiesta a partir del
proceso que bien se conoce como el proceso de fotosíntesis, el cual consiste
esencialmente de una dinámica anabólica cuya principal función es transformar la
energía que proviene principalmente del sol para llegar a convertirse en energía
química, la cual se usa para sintetizar moléculas orgánicas a partir de compuestos
inorgánicos.
La mayoría de ecosistemas dependen de la energía solar. No obstante, se
cree que la primera forma de vida dependía de moléculas inorgánicas presentes en
el medio, las cuales oxidaban a base de quimiosíntesis y habitaban algunas zonas
20
que carecían de oxígeno. De allí surgieron otros autótrofos que empleaban luz como
su principal fuente de energía
Otro aspecto fundamental en este tema tiene que ver con la nutrición vegetal,
la cual se manifiesta en el conjunto de procesos por medio del cual los organismos
vegetales toman las sustancias que se hallan en el exterior para su debido
aprovechamiento para emplearla más adelante como fuente de energía. Este
proceso de nutrición es un procedimiento complejo, y tiene que ver con la absorción
de gases, además de minerales que van de manera directa a través del agua para
los vegetales inferiores; en el caso de los vegetales vasculares la solución nutritiva
del suelo se da por los aires, o por los suelos, los cuales también poseen sus propios
mecanismos de absorción e intercambio, sin mencionar los procesos de interacción
molecular.
2.3 EFECTOS SOBRE LAS RELACIONES HÍDRICAS
Los ecosistemas que constantemente están expuestos al plomo evidencian

en la tasa de transpiración una marcada disminución en el contenido hídrico de los
tejidos de las plantas. Se piensa que el plomo retrasaría el crecimiento obteniendo
como resultado una disminución gradual en el área foliar, y por consiguiente una
marcada desventaja para los miembros con una mayor cantidad de transpiración en
las especies vegetales. De igual manera, se ha observado que las células
guardianas, por lo general, muestran un índice menor de crecimiento al ser
manipuladas con el metal Pb. Si bien todos estos aspectos son determinantes a la
hora de establecer las interacciones entre los diversos componentes neurálgicos,
otro lo constituye la debida absorción de agua en niveles óptimos. De acuerdo a
González et al. (2018, p. 122):
El agua es uno de los factores más importantes que influyen en la

distribución, crecimiento y desarrollo de la vegetación y es esencial para
todos los procesos vitales como la fotosíntesis y la respiración. Funciona
como un medio para la absorción de los nutrientes y metabolismo de las
plantas. La célula vegetal requiere de 85 a 90% de agua para mantener una
dinámica vital y realizar los procesos enzimáticos en una célula vegetal. Una
disminución en el contenido de agua por debajo de este nivel reduce la
actividad metabólica de las células y el crecimiento de las plantas.
21
Para un verdadero proceso de absorción y un posible mecanismo de
fotosíntesis debe existir un correcto procedimiento que permita no solo el
mantenimiento de los factores que inciden en la interacción ecosistémica apropiada
o de acuerdo a los fines que se tenga. Mediante una correcta y oportuna absorción,
los niveles de contaminación no estarán del todo cubiertos debido a un proceso de
fitorremediación que se ha presentado para generar la recuperación de los
aminoácidos contendidos en el suelo y que ha sido degradado por un sinnúmero de
agentes contaminantes que ponen en riesgo no solamente el ciclo hídrico y
metabólico de los suelos, sino la vida en el planeta, el ecosistema y la biodiversidad.
2.4 MECANISMOS DE PROTECCIÓN VEGETAL
Entre los diversos mecanismos de protección vegetal están aquellos que las
resguardan de amenazas que provienen tanto de lo interno como del exterior, por lo
que existen varios mecanismos de protección en las células del orden vegetal que
sirven fundamentalmente para eliminar las especies que logren activar los procesos
reactivos de oxígeno mucho antes de que estos puedan dañar la parte vulnerable de
la maquinaria celular respectivamente. Muchos se conocen que las plantas que son
ciertamente organismos sésiles (dentro de las ciencias biológicas, un organismo
sésil es aquel que está fijado a una estructura determinada, como a una roca, a una
concha u otro organismo).
Estos mecanismos se pueden dividir en dos grandes grupos. El primero
orientado fundamentalmente a aquellos antioxidantes no-enzimáticos tales como
tocoferoles, carotenoides, componentes del ácido ascórbico, incluyendo sus variadas
formas oxidadas. El otro grupo abarca a los antioxidantes enzimáticos tales como: la
catalasa, el ascorbato, la peroxidasa y superóxido dismutasa.
El plomo no es solo un metal que presenta característica al igual que el hierro
lo cual lo hace óxido-reductor. De allí que el estrés oxidativo no presente efectos
indirectos de la toxicidad del Pb, generando una producción de ROS, incrementado
el estado pro-oxidante de la célula por reducción de las moléculas de glutación
reducido, activando de esta manera los procesos mediados por el fierro.
22
2.5 MECANISMOS DE TOLERANCIA AL PLOMO
Para nadie es un secreto que una de las fuentes de contaminación con

metales pesados sea la minería; considerada en este sentido, como la actividad más
longeva que pueda conocerse de acuerdo a diversos estudios, la minería representa
entre otras una de las actividades que lleva más tiempo practicándose desde la
aparición del primer hombre, hasta convertirse en una de las labores más habituales
de la humanidad (MUÑOZ- SILVA et al., 2019).
Los mecanismos más comunes en este proceso son aquellos de los cuales
están relacionados con la tolerancia por exclusión, y la tolerancia por acumulación.
Para González- Mendoza y Zapata-Pérez (2008, p. 53):
La tolerancia a elementos potencialmente tóxicos (metales esenciales y no

esenciales) en los organismos vegetales puede definirse como el resultado
de un proceso evolutivo que confiere a distintas especies de plantas la
capacidad de crecer y desarrollarse en ambientes con concentraciones
elevadas de elementos potencialmente tóxicos.
Los suelos, que presentan ciertas degradaciones, en ocasiones generan

procesos que suelen aprovechar para su misma recuperación. En este sentido, se
habla de la presencia de ciertos suelos que resisten no solo a los agentes
contaminantes, sino a la misma acción que implica las mismas dinámicas que suelen
manifestarse por proceso natural. No obstante, estas mismas acciones van a permitir
que estos mismos niveles de tolerancia por exclusión y la tolerancia por acumulación
se lleven a cabo.
Uno de los aspectos a resaltar es que la tolerancia por exclusión está
relacionada con la misma forma, además de la capacidad de las mismas especies
de plantas para llevar oxígeno y perder los mismos radicales de oxígeno por las
raíces, generando en una gran habilidad para modificar la rizósfera e inmovilizar los
metales en la misma operación. De acuerdo a Chacón (2019, p. 11) la tolerancia por
exclusión:
Consiste en el mantenimiento de niveles bajos y constantes del metal en el

suelo y se mantiene hasta que las concentraciones en el mismo alcanzan
niveles críticos, a partir de los cuales no pueden ser mantenidos y se
produce toxicidad.
23
Otra de las acciones o respuestas adaptativa de las plántulas para evitar los
niveles elevados de toxicidad al Pb es la acumulación excesiva de aminoácidos, que
actúan como compuestos quelantes del metal como la prolima y la glicina y así evitar
la toxicidad por metales pesados. Otras plantas podrían sintetizar otros nutrientes de
bajo peso molecular llamados fitoquelatinas. Las cuales están relacionados con una
serie de péptidos ricos en ácido glutámico y cisteína, cuyo nivel se incrementa
cuando las plantas son expuestas a algunos metales entre los cuales se encuentra
el Pb. Los mencionados fitoquelinas, además están relacionados con los niveles de
tolerancia a ciertos eventos en que se logran afectar de manera directa los suelos.
Las filoquelatinas, al unirse simbióticamente con los demás iones que llevan consigo
ciertos metales, como por ejemplo el plomo, desembocan en un mecanismo de
detoxificación en los mismos organismos vegetales.
Existe otro sistema de protección, el cual pasa por denominarse como
tolerancia por acumulación. De acuerdo a Chacón (2019), la tolerancia por
acumulación comprende así mismo en una concentración de metales que
activamente están dentro de los tejidos vegetales, implicando varios procesos
fisiológicos especializados. Para este nivel tolerancia se habla de tres niveles. El
primero relacionado con la evitación, el segundo con la detoxificación, y el tercero el
nivel de tolerancia bioquímica, respectivamente.
La contaminación de los suelos por efectos degradantes de alto grado de
toxicidad, pero también por aquellos suelos que han sido objeto de maltratos por
actividades mineras, acaban por convertirse en espacios donde los procesos, así
como los mecanismos regenerativos no se cumplen como consecuencia de los
elevados índices de contaminantes. Aun con los programas, y métodos que se
llegan a llevar a cabo, los efectos contrarios no suceden y esto es debido a que las
funciones han quedado totalmente derruidas y, no conforme con esto, los suelos no
volverán a ser los mismos como consecuencia de los efectos tóxicos a los cuales
han estado expuestos.
24
CAPITULO III
SCHINUS MOLLE L. Y SU INCIDENCIA EN EL MEDIO AMBIENTE
Hoy en día, uno de los mayores contaminantes que se ha encontrado en los

suelos, agua y sedimentos, es el plomo, siendo uno de los componentes químicos
comúnmente asociado al envenenamiento crónico en humanos por metales
pesados. Es importante considerar que las actividades antropogénicas son las que
inducen los altos niveles de plomo en los suelos generando el incremento de las
tierras contaminadas y, por ende, el incremento del flujo de contaminación en las
personas, animales y plantas que permanecen y crecen cerca de estos suelos. La
posible transición del plomo hacia el hombre mediante la cadena trófica hace
importante el estudio de utilidad de las plantas debido a que establece cuáles son
los mecanismos de absorción y transporte de plomo que permitan conseguir la
selección y el desarrollo de variedades florísticas tolerantes y capaces de aumentar
la acumulación del metal en sus tejidos originando posibles metodologías que
rehabiliten las áreas contaminadas.
Las técnicas de descontaminación actuales implican un esfuerzo físico-
químico intensivo que tienen costos elevados y que, además, afectan las
propiedades biológicas y naturales del suelo por lo que su aplicación suele ser difícil
en la mayoría de los países latinoamericanos, en especial Perú. De esta manera,
desde hace décadas se ha determinado que el uso de las plantas puede ser
adecuado para remover los metales pesados en los suelos degradados y
contaminados, este proceso se le conoce como fitorremediación, la cual se ha
señalado que es una técnica promisora que ofrece grandes ventajas tanto
ambientales como económicas. Al respecto, Trujillo (2013, p. 2) argumenta que:
Esta tecnología permite acelerar los procesos de repoblamiento vegetal que

podrían ocurrir naturalmente en las áreas perturbadas, pero en plazos de
cientos o miles de años, de tal manera que se pueda reconstruir más rápido
un sistema natural autosustentable que esté integrado al resto del ambiente.
De esta forma, la fitorremediación permite devolver el sustrato en una
condición ecológicamente aceptable, recuperar el ecosistema y realizar
diversos usos posteriores del área.
Por consiguiente, las especies arbóreas han sido consideradas

fundamentales en los sistemas de fitorremediación debido a que tiene mayor sistema
25
radicular, mayor producción de biomasa y mayor capacidad para almacenar metales
pesados en comparación con las plantas herbáceas (CAPUANA, 2011). En los años
recientes, los mecanismos de tolerancia de las plantas hiperacumuladoras han sido
investigadas intensamente debido a su relación con las modificaciones anatómicas y
fisiológicas (PEREIRA et al., 2013), las cuales están a su vez relacionadas con la
absorción, translocación, quelatinizacón, compatimentalización y biotransformación
de estos polutantesn o agentes físico-químicos (RASCIO, NAVARI-IZZO, 2011).
Shinus molle L., también conocida como “molle”, “árbol pimentero” y “salsa
aroeira”, es una especie árborea nativa con un gran potencial promisorio como una
de las especies primordiales en el proceso de reforestación de zonas muy
degradadas que soporta sequías y heladas, y se desarrolla en suelos pobres,
compactos, pesados, pedregosos, salinos o calizos, pero los prefiere arenosos.
Tolera la proximidad al mar, la contaminación y la exposición ventosa. Asimismo, es
un árbol que produce una gran cantidad de biomasa, de un rápido crecimiento,
sistema radicular amplio, hojas no deciduas con una tolerancia a diferentes
condiciones ambientales y facilidad de aclimatación; estas características permiten
que esta especia sea apta para ser utilizada en los sistemas o procesos de
fitorremediación.
Sin embargo, es importante resaltar que la tolerancia al Pb de Shinus molle L.
aún no ha sido investigados a pesar de que esta especie se cultiva a nivel mundial
para los procesos de reforestación. Existen investigaciones que señalan que Shinus
molle L. es una posible especie arbórea para llevar a cabo el proceso de
fitorremediación aunque no se tenga estudios con relación a los diversos aspectos
del metabolismo oxidativo y nutricional cuando esta especie es expuesta al plomo y,
por ende, aún no están completamente esclarecidos los mecanismos de su toxicidad
(CARRERE, 2009).
3.1 TAXONOMÍA DE SHINUS MOLLE L.
Según Carrión (2010) y Ramírez y Soto (2018), la clasificación taxonómica de

esta especie arbórea es la siguiente:
− Reino: Plantae
− Sub Reino: Traqueobionta
26
− Super división: Spermatophyta
− División: Magnoliophyta
− Clase: Magnoliopsida
− Sub Clase: Rosidas
− Orden: Sapindales
− Familia: Anacardiaceae
− Género: Schinus
− Especie: molle
− Nombre común: “molle”
3.2 DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DE SHINUS MOLLE L.
Según los autores Sánchez (2014), Ramírez y Soto (2018), Carrión (2010) y
Gómez (2017), Shinus molle L. presenta la siguiente descripción botánica:
− Aspecto general: es un árbol perennifolio que tiene de 4 a 8 m
aproximadamente de altura y puede llegar hasta los 15 m de altura, tiene un
diámetro de 25 a 35 m a la altura del pecho. Asimismo, es coposo y tiene un
fuste muy robusto y nudoso; su corteza es agrietada, es de color claro y se
distingue porque sus hojas son láminas resinosas, alargadas y muy olorosas
al estrujar. Su follaje es abierto, denso y perenne con ramas y ramillas
notablemente colgantes.
− Tronco y corteza: su tronco es nudoso y la corteza es de color marrón
oscuro, fisurada y rugosa con una madera dura y compacta.
− Ramitas terminales: son de color verde, marrón y/o rojizo, muy regulares,
lisas, resinosas, pendulares y con un diámetro aproximando de 3 a 5 mm.
− Hojas: alternas esparcidas y compuestas imparipinnadas con una longitud
aproximada de 20 a 30 cm y con el raquis doblemente acanalado. Folíolos
de 16 a 20 pares lanceolados y con una longitud de 2 a 4 cm. x 0.4 a 0.8 cm
de ancho. El ápice agudo tiene un breve (1 mm) acumen y en caso
denticulado o tridentado tiene una base algo inequilateral y agua. Sus bordes
son enteros, a veces denticulado irregularmente, nerviación pinnada con 22-
26 pares de nervios secundarios. Sus láminas son resinosas, sésiles,
cartaceas, glabras y olorosas a trementina.
27
− Inflorescencias: se presentan en axilares laxas de una longitud de 10 o más
centímetros aproximadamente, además de portar numerosas flores.
− Flores: son unisexuales, pequeñas, actinomorfas que tienen una longitud de
3 mm incluyendo el pedúnculo y su cáliz tiene una longitud de 1 mm. Las
flores masculinas se caracterizan por tener de 8 a 10 estambres con
filamentos libres que están insertados en un disco nectarífero; mientras que
las flores femeninas tienen de 8 a 10 estaminodios con ovario supero, estilo
trifurcado y un pistillo de 1 mm de longitud aproximadamente.
− Frutos: son drupas globosas – ovoides, algo aplanadas que tienen un
diámetro de 4-5 mm de color rojizo o rosado, secos, con el pericarpio
membranoso y fuerte olor resinoso al estrujar. Además, su superficie es lisa
y el peso promedio de los frutos es de 0.034 gr.
− Sexualidad: dioica.
− Número de cromosomas: 2n=28
3.3 ASPECTOS GENERALES DE SHINUS MOLLE L.
Shinus molle L. es una especie arbórea de hojas perennes nativa de Perú que
se ha extendido a toda el área andina (Bolivia, Chile y Ecuador) durante el período
prehispánico. Posteriormente, fue trasladado por los españoles a México y a la gran
mayoría de los países centroamericanos durante la Conquista, en donde recibió el
nombre de “Árbol de Perú”. Hoy en día, se ha determinado que esta especie existe
en todas las regiones de Perú, en África, en el Mediterráneo y en la India (GÓMEZ,
2017).
La palabra Shinus se deriva del nombre “shinos” de una famosa planta de la
especie lentisco (Pistacia lentiscus) de origen griego, un árbol muy parecido a
Shinus molle L.; además es una especie arbórea perteneciente a la familia
Anacardiaceae (subfamilia de los Anacardioides), ya que provoca una resina olorosa
que tienen características muy similares a la de la especie lentisco. Por otra parte, la
palabra molle es referido al nombre genérico para esta planta, el cual fue asignado
por el científico francés Tournefort. Sin embargo, algunos autores y especialistas han
señalado que el término no deriva de la palabra latina “molle” (flojo) sino que
proviene de la palabra quechua “mulli” (RAMÍREZ, SOTO, 2018).
28
Por otra parte, Shinus molle L. es una especie arbórea que prospera
naturalmente a orillas de caminos, en áreas con vegetación secundaria, en lomeríos,
en pedregales, en terrenos agrícolas y pendientes. Asimismo, se desarrolla y crece
adecuadamente en clima subtropical, semiárido, cálido-templado, templado húmedo
y templado seco. A pesar de no tener exigencias en relación al suelo, prefiere suelos
arenosos y tolera suelos pedregosos, compactados y con texturas pesadas.
También es un árbol de alta sobrevivencia y con una gran capacidad competitiva
debido a que captura agua, luz y nutrientes de manera eficiente. Presenta rápido
crecimiento cuando es joven, alcanzando 3 m de la altura en un año y puede vivir
alrededor de cien años. Es importante resaltar que es un árbol que presenta
alelopatía, es decir, que inhibe el desarrollo y/o crecimiento de las plantas vecinas.
Su descomposición foliar es lenta y moderadamente lenta en frutos y madera
(CLEMENTE, PAUCAR, 2017).
3.4 USOS DE SHINUS MOLLE L.
Según autores como Sánchez (2014), Ramírez y Soto (2018), Carrión (2010)
y Gómez (2017), los principales usos que se le da a Shinus molle L. son los
siguientes:
− Aromatizante: debido a la presencia de aceites volátiles y esenciales, todo el
árbol exude un olor intenso perfumado.
− Base para chicle: su resina blanquecina es utilizada en Sudamérica como
una goma de mascar ya que estudios han señalado que fortalece las encías
y sana las úlceras de la boca.
− Colorantes: el cocimiento de la raíz, corteza, hojas y ramas de esta especie
se utiliza para el teñido amarillo pálidos de los tejidos de lana.
− Combustible: se utiliza la madera como leña y carbón.
− Comestible: con los frutos de la especie se preparan bebidas refrescantes.
− Condimentos: en algunas zonas se emplean los frutos secos para adulterar
la pimienta negra debido a la semejanza de su sabor.
− Higiene/Cosmético: de las hojas de esta especie se extrae un aceite
aromatizante que se utiliza en enjuagues bucales y como dentífrico. Mientras
29
que las semillas contienen un aceite del cual se obtiene un fijador que se
aplica en la elaboración de desodorantes, talcos, lociones y perfumes.
− Curtiente: sirve para teñir pieles.
− Forrajero: sirve como alimento para los pájaros.
− Implementos de trabajo: la madera de la especie se utiliza para elaborar
mangos de herramientas, enseres rurales, estacas y fustes de sillas de
montar.
− Productos industriales: la resina se utiliza en la fabricación de barnices. La
ceniza rica en potasa se usa como blanqueador de ropa y en la purificación
del azúcar.
− Insecticida: estudios han señalado que el aceite esencial de las hojas y de
los frutos es efectivo como repelente de insectos, en especial contra la
mosca casera.
− Medicinal: La hoja, el fruto, corteza y resina de esta especie se utiliza como
antibacterial, analgésico, antimicrobial, antidepresivo, astringente, antiviral,
antifúngico, antiespasmódico, balsámico, citotóxico, diurético, expectorante,
hipotensivo, purgativo, estomáquico, tónico, uterino y estimulante.
3.5 EL EFECTO FITO REMEDIADOR DE SCHINUS MOLLE L.
Estudios han señalado que las plantas que tiene un crecimiento en ambientes
contaminados desarrollan una variedad de mecanismos de resistencia que les
permite evitar y tolerar la toxicidad de los metales pesados en los suelos. De esta
manera, una de las especies que se ha estudiado es Shinus molle L., el cual ha sido
tratado con diversas concentraciones de plomo y diferentes niveles de materia
orgánica y se ha establecido que presenta un grado de supervivencia y una gran
capacidad de evitar y tolerar la toxicidad al plomo desplegando mecanismo de
captación, translocación, acumulación y/o exclusión vinculados a la respuesta
fisiológica y bioquímica (síntesis y crecimiento de proteínas, carbohidratos y
actividad enzimática).
Por otra parte, existen reportes del uso de Schinus molle L. en
fitorremediación, en especial en fitoestabilización, en suelos contaminados con Cd,
Cu, Mn, Pb, Zn (MOHANTY et al., 2006) y con antimonio en las hojas la
30
concentración de antimonio es de 57,70 ppm de Sb seco y de 9,88 ppm de Sb seco
para tallos (LÓPEZ, 2009).
En el estado de Guanajuato (México) fue realizado un estudio para la
identificación de especies vegetales relacionadas con jales mineros donde se
destacó la importancia de utilizar plantas nativas de la región que pueden ser usadas
para fines fitorremediadores además de identificar aquellas que cumplan con las
características morfológicas necesarias para dicho fin. De acuerdo a los resultados
obtenidos, Schinus molle L. parece cumplir con estas características (MENDOZA,
DE LA ROSA, CRUZ, 2008). Se ha señalado que en la actualidad la especie arbórea
Shinus molle L. se utiliza en proyectos de restauración ecológica, en reforestación y
en sitios contaminados con metales, ya que permite la estabilización en el suelo de
Cu, Cd, Mn, Pb y Zn (ALVARADO, SALCEDO, VARGAS, 2010).
Siguiendo la misma línea de contexto, Shinus molle L. es una de las especies
colonizadoras espontáneas dominantes (con cobertura mayor al 5%) en los
depósitos de relaves abandonados catastrados en la Región de Coquimbo en Chile.
Asimismo, las especies Schinus latifolia y Schinus polígama son consideradas
especies metalofitas a cobre identificadas en la Región de Coquimbo (SILVA, 2004).
Según Pianka (1982) se puede clasificar a Shinus molle L. como buena
colonizadora (estratega o planta oportunista), ya que se adapta a las condiciones
físicas extremas del suelo (compactación, carencia de nutrimentos, en algunos
casos las pendientes pronunciadas y los suelos arcillosos, que impiden la
penetración del agua de lluvia al sistema radicular) y al clima de las zonas áridas. De
acuerdo con Franco (2005), las especies colonizadoras de hábitats tan especiales
tienen que vencer la barrera de la distancia, la transitoriedad del nicho y la
aleatoriedad de la colonización. Algunas de las adaptaciones que han sido
favorecidas por la selección natural para superar estos obstáculos son: producir un
gran número de semillas por planta y tener propágulos que puedan diseminarse a
grandes distancias mediante mecanismos de dispersión específicos. Siendo elegido
Schinus molle L. como una especie forestal con potencial para rehabilitación de una
cantera de caliza de una Compañía de cemento Portland en Kenya, África, a causa
de su buena adaptabilidad, fácil propagación, economía de agua y nutrientes; alta
productividad, buena habilidad para rebrotar después de la poda y alta resistencia
contra el daño causado por agentes bióticos y abióticos. También mejora la fertilidad
31
del suelo, la condición microclimática y provee protección contra el viento; además,
puede ser usado como combustible (Gathuru, 2011). Es de rápido crecimiento, es
un árbol siempre verde, extremadamente resistente a la sequía y comúnmente
plantado en climas cálidos y secos, alrededor del mundo (IPONGA, MILTON,
RICHARDSON, 2008).
Por otro lado, con respecto a fitorremediación, Pereira et al. (2013) evaluaron
la tolerancia al plomo en plántulas de Shinus molle L. expuestas a cinco
concentraciones de nitrato de plomo (0.0, 0.5, 1.0, 2.0, and 5.0 mM), en donde se
encontró que la germinación y el crecimiento de las plántulas no fueron afectados
mientras que la acumulación de plomo fue más alta en las raíces que en los tallos.
La anatomía de la raíz y de la hoja fue significativamente modificada, pero la
estructura interna no exhibió evidencia de toxicidad. Shinus molle L. acumuló plomo
en niveles cercanos a las plantas metalotolerantes, aunque la translocación de
plomo disminuyó proporcionalmente cuando la concentración de plomo de la
solución se incrementó. Así, S. molle acumuló Pb en concentraciones que alcanzan
niveles tóxicos y mostró condiciones favorables a la estructura anatómica y al
crecimiento, lo que sugiere que esta especie es tolerante al Pb y tiene potencial para
su uso en sistemas de fitorremediación.
32
CAPÍTULO IV
EL SCHINUS MOLLE L. Y SU IMPORTANCIA EN EL MEDIO AMBIENTE:
ESTUDIOS, ANÁLISIS Y RESULTADOS
Los efectos de la exposición del plomo en suelos que en un futuro serán

empleados para el cultivo, o en su defecto, que están siendo usados para el
aprovechamiento en el cultivo, siembra, entre otras actividades, son las temibles
consecuencias que el planeta Tierra atraviesa en la contemporaneidad; con estas
acciones, se propone establecer mediante un ejercicio explorativo la ejecución de
una propuesta que emana de un proyecto donde se indaga sobre los efectos
degradativos y ciertamente contaminantes de este mineral que afecta no solo los
suelos, sino también en la salud de los seres humanos. Para este estudio se
consideraron diversos aspectos, entre ellos: la población, método, objetivo general y
un conjunto de objetivos específicos, orientados en primer lugar a determinar los
efectos nocivos mediante un exhaustivo procedimiento que analiza la cadena trófica,
la cual consiste en la transferencia de sustancias nutritivas a través de diferentes
especies de una determinada comunidad biológica. La cadena trófica es entendida
también como una especie de corriente de energía y nutrientes que se genera entre
las especies de un ecosistema en relación con su proceso nutritivo. El uso de la
especie conocida por su nomenclatura científica como Schinus molle L. es una
especie nativa con un gran potencial en la reforestación tradicional de áreas
específicas, donde los suelos han sido consecuentemente maltratados por los
efectos nocivos y depresivos de la acción humana. Esta misma especie tiene la
capacidad de soportar sequías.
Esta investigación centró su atención en determinar a grandes rasgos los
efectos del plomo, así como su incidencia en el proceso natural y en los efectos de
los ecosistemas. La población que se empleó fueron las semillas de la especie
Schinus Molle L., las cuales fueron recolectadas en el distrito de la Mollebaya,
Arequipa, Perú. Todas estas especies provenían del mismo ejemplar. La misma se
llevó a cabo en las instalaciones del laboratorio de Fisiología y Biotecnología Vegetal
del Departamento Académico de Biología, perteneciente a la facultad de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias de la Universidad Nacional de San Agustín, de Arequipa.
33
Sobre las hipótesis se tiene que las plantas que crecen en ambientes
contaminados podrían desarrollar una variedad de mecanismos de resistencia que
permitan tolerar y evitar la toxicidad de los metales, por lo que se postula que
Schinus molle L., al ser tratada con diversas concentraciones de este mineral,
demostrará un grado de supervivencia que versará directamente con el arqueo para
evitar la toxicidad del plomo, ampliando mecanismos de atracción, acumulación,
además de la evaluación de ciertos aspectos que midan los grados de exclusión y
tolerancia, asociados con la respuesta fisiológica y bioquímica y los niveles de
carbohidratos, actividad enzimática y proteínas.
Esta investigación centró además su objetivo en dos campos de acción:
Objetivo general
Evaluar la capacidad de Schinus molle. L. para tolerar Pb y los posibles
cambios resultantes del metabolismo oxidativo, nutricional y los aspectos
morfológicos, fisiológicos y bioquímicos en tallos, hojas y raíces cuando son
expuestas al plomo.
Objetivos específicos
− Determinar a grandes rasgos el grado de supervivencia de las plantas a
elevadas porciones de nitrato de plomo y los diferentes niveles de material
orgánico.
− Determinar las diversas alteraciones en el crecimiento luego de una
prolongada exposición al nitrato de plomo y su vínculo con la materia
orgánica encontrada en el suelo.
− Determinar los niveles de peroxidación lipídica en hojas de plantas de
Schinus molle L. después de la exposición a diversos niveles de plomo y
materia orgánica.
− Analizar el volumen de pigmentos fotosintéticos (clorofila y carotenoides) en
hojas de Schinus molle L. luego de una exposición a diferentes niveles de
nitrato de plomo y materia orgánica.
− Determinar la función de las enzimas antioxidantes (peroxidasa y catalasa)
en hojas de plantas de Schinus molle L. después de la exposición a
diferentes niveles de plomo y materia orgánica.
34
− Determinar los niveles de nitrato de plomo atraído por las especies de
Schinus molle L. luego de una exposición a 10, 20, 40 y 80 ppm de nitrato de
plomo, con un contenido de 2% de materia orgánica.
Tratamiento de las semillas

Las semillas de la especie de Schinus molle L. fueron desaseadas con agua
común tres veces. Para retirar la cubierta, luego fueron desinfectados con una
solución de hipoclorito de sodio al 1% durante un periodo de tiempo de 3 minutos,
enjuagándose con agua destilada tres veces, hasta que no quedaron restos de
hipoclorito, para después dejarla en remojo con agua hervida a temperatura
ambiente.
Figura 1 – Tratamiento de las semillas
Obs.: Izquierda: Apreciación de las semillas de S. molle remojadas 5 días, listas para ser sembradas.
Derecha: Germinación de las primeras plántulas de S. molle a los 8 días de sembradas. Elaboración
propia.
Fuente: Elaboración propia.
Crecimiento de las plántulas

Las especies se sembraron en envases de plástico con 500 gramos de
sustrato, conteniendo, además, una mezcla de arena lavada tres veces con agua
corriente, potable y esterilizada en horno, a 700 C, y musgo molido en diferentes
concentraciones. De acuerdo al diseño del experimento, las plántulas de S. molle
crecieron en sombreadero y fueron regadas con capacidad de campo, 3 veces por
semana y con agua destilada; luego se fertilizaron cada semana con solución de
Hogland (1/8) con Ph 6.8 y 1.32 ms.cm -1
Las plantas con una edad de 180 días fueron conducidas a un cuarto de
crecimiento de aclimatación (fitotron) con un fotoperiodo de 12/12 D/N con 35 umol
35
m-2 s-1 de luz solar dispuestas por lámparas fluorescentes y temperaturas que
oscilaron de 22 a 18 0C D/N; y humedad relativa de 40/70%, donde fueron
aclimatadas en un periodo de 7 días.
Figura 2 – Plántulas de Schinus molle creciendo en el invernadero de Fisiología Vegetal, Pabellón de

Biología. Universidad Nacional de San Agustín
Figura 3 – Plantas de S. molle, de 180 días, trasladadas a la Cámara de Crecimiento Fitotrón, en el

Laboratorio de Fisiología Vegetal
36
Tratamiento con plomo
Después de la aclimatación de 7 días se añadió el tratamiento de Pb2+ a la
solución nutritiva en forma de nitrato de plomo Pb (NO3)2 en concentraciones de 0
(control), 10, 20, 40, 80 ppm. Los tratamientos se aplicaron por única vez. Se
realizaron seis réplicas por tratamiento (cada réplica consistió en una plántula por
pote).
Permanecieron en la cámara fitotrón con las mismas condiciones fotoperiodo,
temperatura y humedad ya mencionadas, por 15 días. Al final del experimento, las
plantas fueron cosechadas, enjuagadas con agua destilada completamente, para
desechar todos los excedentes de arena, y luego fueron divididas en raíces, tallos y
hojas. Se determinaron parámetros de crecimiento y parámetros bioquímicos.
Figura 4 – Tratamiento con plomo
Obs.: Izquierda: Hojas de molle cosechadas para la evaluación. Derecha: Medición del Tamaño de las
raíces de S. molle en el Laboratorio de Fisiología Vegetal.
Resultados
El tamaño de la raíz no mostró diferencias numéricamente relevantes P >0.05
en relación a los diferentes niveles de materia orgánica ni con respecto a los
diferentes niveles de plomo, ni con respecto a la interacción de ambos factores. No
hubo relación entre las variables estudiadas y la longitud de la raíz, ya que el
coeficiente de determinación indica que solamente el 6% de toda la diferencia entre
ellos es explicada por los tratamientos.
Si bien es cierto, no existen diferencias estadísticamente relevantes entre los
diferentes tratamientos con respecto a la longitud de la raíz, pero se aprecia
37
diferencias matemáticas encontrándose que la longitud de la raíz es menor con 0%
de materia orgánica (MO) y 20 ppm de plomo (Pb) y es mayor con el tratamiento de
0% MO y 0 ppm de Pb; además se pudo evidenciar una tendencia a la reducción de
la longitud de la raíz a medida que la agrupación de nitrato de plomo aumentaba.
Asimismo, en los tratamientos donde la materia orgánica se encuentra en mayor
concentración, el crecimiento de la raíz fue mayor, viéndose así un efecto favorable
del contenido de materia orgánica.
Figura 5 – Longitud de raíz (cm) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
orgánica y plomo. Los valores son promedios de 5 repeticiones ± ES.
Como se distingue, en la Figura 5 la longitud radicular es afectada levemente

por las concentraciones de nitrato de plomo, siendo amortizada hasta cierto punto
por la materia orgánica, apreciándose cierta variabilidad en el tratamiento con mayor
porcentaje de materia orgánica y de concentración de plomo. El peso fresco de la
raíz no mostró discrepancias estadísticamente significativas (P>0.05) con respecto a
los diferentes niveles de materia orgánica ni con respecto a los diferentes niveles de
plomo, tampoco con respecto a la interacción de ambos factores.
El mínimo valor de peso fresco de la raíz se obtuvo con 40 ppm y 2% de MO,
y el valor más alto se obtuvo con 20 ppm y 4% de MO, lo que refuerza la idea de la
influencia de la MO, puesto que incluso en los tratamientos con alta concentración
38
de plomo, el peso fresco de la raíz no se vio afectado, pues la materia orgánica se
encontraba en alta concentración.
Figura 6 – Peso fresco de la raíz (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
Como se destaca en la figura 6, el peso fresco de la raíz es afectado por las

concentraciones de plomo siendo amortizada hasta cierto punto por la materia
orgánica, apreciándose cierta variabilidad en el tratamiento con mayor porcentaje de
materia orgánica y concentración de plomo.
Efectos sobre el peso seco de la raíz

El peso seco de la raíz no mostró diferencias numéricas relevantes (P> 0.05)
en relación a los diferentes niveles de materia orgánica ni con respecto a los
diferentes niveles de plomo, ni tampoco con respecto a la interacción de ambos
factores.
A pesar de que no hay diferencias estadísticamente significativas entre los
crecientes niveles de plomo y/o materia orgánica con respecto al peso seco de la
raíz, pero se puede observar que el peso seco radicular es menor con 4% de MO y 0
ppm de Pb siendo mayor el valor de peso seco radicular a 4% MO y 20 ppm de Pb,
lo cual señala que el peso seco radicular frente a este metal pesado se ve afectado
por la materia orgánica, como se puede apreciar en la figura 11. Asimismo,
analizando independientemente los factores se observó que en el tratamiento de 20
39
ppm de Pb y 4% de MO se obtuvo el mayor valor de peso seco y, además los
valores más altos de peso seco de raíz, se presentaron concentraciones de 8% de
materia orgánica, lo cual estaría reforzando la idea de la influencia del porcentaje de
materia orgánica sobre el efecto del plomo.
Figura 7 - Peso seco de la raíz (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
orgánica y nitrato de plomo. Los valores son promedios de 5 repeticiones ± ES.
Efectos sobre la longitud del tallo

Existen diferencias estadísticamente significativas (P<0.05) en la variable
niveles de materia orgánica con respecto a la longitud del tallo, no obstante, solo
explica menos del 1% de la elongación del tallo de estas plantas. Es importante
señalar que la longitud del tallo no muestra diferencias respecto a los diferentes
niveles de plomo ni en la interacción del plomo con la materia orgánica. Por lo tanto,
existe un marcado efecto del contenido de materia orgánica sobre la longitud del
tallo.
La mayor longitud del tallo se obtuvo con el tratamiento con 4% MO y 40 ppm
de Pb. Existe una menor elongación del tallo en el tratamiento sin MO (0%) y 80 ppm
Pb, y mayor elongación en el tratamiento con 4% MO y 40 ppm, con lo que evidencia
la acción de la MO en la elongación del tallo. Además, también se evidencia que hay
una mayor longitud del tallo en los tratamientos sin plomo y con altos valores de MO.
40
Figura 8 – Longitud de tallo (cm) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
Efectos sobre el peso fresco del tallo

Existen diferencias estadísticamente significativas (P<0.05) en el factor
materia orgánica con respecto al peso fresco del tallo, no obstante, este explica
menos del 1% de los efectos sobre el peso fresco del tallo. Los niveles de plomo y
su interacción con la materia orgánica no afectan este parámetro. Altos valores de
materia orgánica (4 y 8%) produjo un mayor peso fresco de tallo, lo que señala que
la exposición aguda al plomo en la planta se mitigó por la presencia de materia
orgánica favoreciendo el desarrollo de un buen peso fresco del tallo.
Figura 9 – Peso fresco del tallo (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia

41
Efectos sobre el peso seco del tallo
materia orgánica con respecto al peso seco del tallo, no obstante, ello explica solo el
5% de los efectos sobre el peso seco caulinar. Los niveles de plomo y su interacción
con la materia orgánica no afectan este parámetro.
Analizando los diferentes niveles de materia orgánica, el mayor peso seco de
tallo se consigue a una concentración de 8% MO, seguido por el de 4%. En cuanto a
la influencia de los niveles de plomo el mayor peso del tallo se encontró a 10 ppm.
Además, se apreció que existe una disminución de este parámetro en el tratamiento
con 2% de MO y 40 ppm Pb y un aumento en 8% MO y 10 ppm Pb.
Figura 10 – Peso seco del tallo (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
Efecto sobre el número de hojas

El número de hojas no mostró diferencias estadísticamente significativas
(P 0.05) con respecto a los diferentes niveles de materia orgánica ni con respecto a
los diferentes niveles de plomo, ni tampoco con respecto a la interacción de ambos
factores. También quedó demostrado que no hay relación entre las variables
estudiadas y el número de hojas ya que el coeficiente de determinación indicó que
menos del 1% de toda la diferencia entre ellos es explicada por los tratamientos.
Sin embargo, se observó que el menor número de hojas se presentó en el
tratamiento con 2% MO y 40 ppm Pb y el mayor número de hojas con 8% MO y 80
42
ppm de Pb, donde a pesar de las altas concentraciones de Pb el efecto dañino de
este metal se amortizó por el contenido de materia orgánica.
Figura 11 – Número de hojas en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia orgánica
y plomo. Los valores son promedios de 5 repeticiones ± ES.
Efectos sobre peso fresco de las hojas

Se observó que existen diferencias estadísticamente significativas (P<0.05)
en el factor materia orgánica con respecto al peso fresco de las hojas, no obstante,
ello explica solo el 1.3% de los efectos sobre el peso fresco foliar. Los niveles de
plomo y su interacción con la materia orgánica no afectan este parámetro.
Considerando el efecto de los diferentes niveles de materia orgánica, el mayor
peso fresco de las hojas se presentó en la concentración de 8 y 4% MO. Respecto a
la influencia de ambos factores (Pb y MO), el menor peso fresco de las hojas se
presentó en el tratamiento con 2% Mo y 80 ppm de Pb y el mayor peso fresco de
hojas en el de 8% MO y 40 ppm de Pb, aquí se pudo apreciar q el Pb en altas
concentraciones ejerció un efecto reductor del peso foliar, así como también el
hecho de el efecto benéfico de la materia orgánica en el crecimiento de la planta.
43
Figura 12 – Peso fresco de las hojas (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de
materia orgánica y plomo. Los valores son promedios de 5 repeticiones ± ES.
Efectos sobre el peso seco de las hojas

Existen diferencias numéricas relevantes (P<0.05) en el factor materia
orgánica con respecto al peso seco de las hojas, no obstante, explica solo el 5% de
los efectos sobre el peso fresco foliar. Los niveles de plomo y su interacción con la
materia orgánica no afectan este parámetro.
Altos niveles de materia orgánica produjeron el mayor peso seco de las hojas.
Los niveles crecientes de plomo no afectaron el peso seco de las hojas, sin
embargo, el menor peso seco se presentó con 40 ppm de Pb.
44
Figura 13 – Peso seco de las hojas (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
Efecto sobre la relación vástago/raíz

La relación vástago/raíz no mostró diferencias estadísticamente significativas
(P>0.05) con respecto a los diferentes niveles de materia orgánica ni con respecto a
factores. No existe relación entre las variables estudiadas y la relación vástago/raíz
ya que el coeficiente de determinación indicó que solo el 8.3 % de toda la diferencia
entre ellos es explicada por los tratamientos.
El mínimo valor de la relación vástago/raíz se encontró en el tratamiento de
2% MO y 10 ppm de Pb, y el mayor valor de la relación se encuentra en el
tratamiento con 4% MO y 0 ppm de plomo, mostrándose un efecto en el crecimiento
provocado por la mayor concentración de Pb.
45
Figura 14 – Relación vástago/raíz en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
Efecto sobre el contenido hídrico (%) en plantas de Schinus molle

El contenido hídrico (%) no mostró diferencias estadísticamente significativas
(P>0.05) con respecto a los diferentes niveles de materia orgánica ni con respecto a
factores. No existe relación entre las variables estudiadas y el contenido hídrico (%)
ya que el coeficiente de determinación indicó que solamente menos del 1% de toda
la diferencia entre ellos es explicada por los tratamientos.
A pesar de no tener diferencias significativas se pudo apreciar que el
contenido hídrico (%) vegetal es menor con 8% de MO y 80 ppm de Pb (60.09%)
siendo mayor la concentración de agua a 4% MO y 0 ppm de Pb (70.10%), viéndose
un claro efecto negativo del plomo en el contenido hídrico de la planta.
46
Figura 15 – Contenido hídrico (%) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
Relación longitud tallo/raíz en plantas de Schinus molle L.

La relación longitud tallo/raíz no mostró diferencias estadísticamente
significativas (P>0.05) con respecto a los diferentes niveles de materia orgánica ni
con respecto a los diferentes niveles de plomo, ni tampoco con respecto a la
interacción de ambos factores.
La relación longitud tallo/raíz es menor con 0% de MO y 0 ppm de Pb siendo
mayor la relación a 2% MO y 0 ppm de Pb, con lo que se pondría un ligero efecto
favorecedor en esta relación tallo/raíz con respecto a la materia orgánica.
Figura 16 – Relación longitud tallo/raíz en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia

47
Contenido hídrico de las hojas (%)
Tal como se puede apreciar en el cuadro anterior, el contenido hídrico de las
hojas (%) no mostró diferencias estadísticamente significativas (P>0.05) con
respecto a los diferentes niveles de materia orgánica ni con respecto a los diferentes
niveles de plomo, ni tampoco con respecto a la interacción de ambos factores.
También quedó demostrado que no hay relación entre las variables estudiadas y el
contenido hídrico de las hojas (%) ya que el coeficiente de determinación indicó que
solo el 3.5 % de toda la diferencia entre ellos es explicada por los tratamientos.
Si bien es cierto que no existen diferencias estadísticamente significativas
entre los diferentes niveles de plomo y/o materia orgánica con respecto al contenido
hídrico (%) de las hojas, se aprecian diferencias matemáticas encontrándose que el
contenido hídrico foliar es menor con 8 % de materia orgánica y 10 ppm de Pb,
siendo mayor la relación a 8% MO y 20 ppm de Pb, lo cual señaló que el contenido
hídrico foliar —frente a este metal pesado— se ve amortizado por la MO y
aumentado por el Pb como parte del proceso de adaptación al estrés agudo, tal y
como se puede apreciar en la figura líneas abajo. Asimismo, analizando
independientemente los factores, se aprecia 0 ppm de Pb y 4 % de materia orgánica
y que hay un mayor contenido hídrico foliar respecto al resto de tratamientos, lo que
refuerza la idea de fitorresistencia a metales pesados.
Figura 17 – Contenido hídrico de las hojas (%) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de
48
Efecto sobre la biomasa
materia orgánica con respecto a la biomasa, no obstante, esto explica solo el 9% de
los efectos sobre la ganancia de biomasa. Los niveles de plomo y la interacción Pb
con materia orgánica no afectó este parámetro.
Los mayores valores de biomasa se presentaron con las más altas
concentraciones de materia orgánica. Bajas concentraciones de plomo produjeron
mayores valores de biomasa, como era de esperarse, puesto que el plomo ejerció un
efecto negativo en el crecimiento de la planta, provocando estrés. En cuanto a la
interacción de Pb y MO, se pudo apreciar que el tratamiento con 40 ppm de Pb y 2%
de MO, presentó la menor biomasa, por el contrario, el tratamiento con 20 ppm de
Pb y 4% de MO produjo una mayor biomasa.
Figura 18 – Cantidad de biomasa (g) en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
Contenido de malondialdehído (MDA) en hojas de plantas de Schinus

molle L. expuestas a distintas concentraciones de Pb y materia orgánica.
El efecto del plomo y materia orgánica sobre la peroxidación lipídica en hojas
fue medido como el contenido de MDA (umol de MDA/gpf). No se hallaron
diferencias estadísticamente relevantes (P>0.05) con respecto a los diferentes
niveles de MO ni con respecto a los diferentes niveles de Pb, ni tampoco con
respecto a la interacción de ambos factores. No hay relación entre las variables
49
estudiadas y la producción de malondialdehído, ya que el coeficiente de
determinación indica que menos del 1% de toda la diferencia entre ellos es explicada
por los tratamientos.
Sin embargo, se puede observar que la producción de MDA fue menor en el
tratamiento con 8% de MO y 80 ppm de Pb, y la mayor producción de MDA se dio en
el tratamiento con 2% de MO y 20 ppm de Pb, lo cual indicaría algún efecto
mitigador ejercido por la acción de las altas concentraciones de la materia orgánica.
Figura 19 – Peroxidación lipídica (umol MDA/gpf) en hojas de plantas de Schinus molle L. a diferentes
niveles de materia orgánica y plomo. Los valores son promedios de 6 repeticiones ± ES.
Concentración de pigmentos fotosintéticos (Clorofila a, b y

Carotenoides) en hojas de plantas de S. molle expuestas a distintas
concentraciones de plomo y materia orgánica
El volumen de clorofila en las hojas es un parámetro necesario para medir el
estado fisiológico de las plántulas. La influencia de las concentraciones crecientes
de plomo y las diferentes concentraciones de materia orgánica sobre el contenido de
Chl “a” se muestra en la Figura 24, donde la concentración de clorofila “a” no mostró
diferencias numéricas importantes (P>0.05) con respecto a los diferentes niveles de
materia orgánica ni con respecto a los diferentes niveles de plomo, ni tampoco con
respecto a la interacción de ambos factores. También se observó que no hay
relación entre las variables estudiadas y la concentración de este pigmento, ya que
50
el coeficiente de determinación indica que solo el 5.3 % de toda la diferencia, entre
ellos, es explicada por los tratamientos.
A pesar de no encontrar diferencias estadísticamente significativas entre los
diferentes tratamientos con respecto a la concentración de clorofila “a”, se encontró
una mayor concentración de este pigmento a 0% MO y 40 ppm de Pb, lo cual podría
señalar que la concentración de clorofila “a” no se vio afectada frente a este metal
pesado, o que se estaría presentando algún mecanismo de tolerancia en esta
especie para mitigar los efectos del metal pesado.
Figura 20 – Concentración de clorofila “a” mg/gpf en hojas de plantas de Schinus molle L. a diferentes
La concentración de clorofila b (Chl b) no mostró diferencias estadísticamente

significativas (P>0.05) con respecto a los diferentes niveles de materia orgánica ni
con respecto a los diferentes niveles de plomo, ni tampoco con respecto a la
interacción de ambos factores. Tampoco hubo relación entre las variables
estudiadas y la concentración de este pigmento, ya que el coeficiente de
determinación indicó que solo el 1.8 % de toda la diferencia entre ellos es explicada
por los tratamientos.
51
Figura 21 – Concentración de clorofila “b” {mg/gpf} en hojas de plantas de Schinus molle L. a
diferentes niveles de materia orgánica y plomo. Los valores son promedios de 6 repeticiones ± ES.
Elaboración propia.
En la figura 21 se pudo observar que en el tratamiento donde el contenido de

materia orgánica fue 0%, y solo se vio el efecto del plomo se observó que la
concentración de Chl b se vio afectada negativamente, ya que hubo una disminución
de su concentración con respecto al control que no contiene plomo, con lo que
podemos inferir que el plomo afectó de alguna manera el contenido de clorofila b.
Sin embargo, este efecto resultó ser poco afectado por las concentraciones de
plomo probablemente debido a que la acción del metal estuvo siendo amortizada
hasta cierto punto por la materia orgánica, apreciándose una gran variabilidad en el
tratamiento con mayor porcentaje de materia orgánica y de concentración de plomo.
Con respecto a la concentración de carotenoides no mostró diferencias
estadísticamente significativas (P>0.05) frente a los diferentes niveles de MO ni con
respecto a los diferentes niveles de Pb, ni tampoco en la interacción de ambos
factores. No hubo relación entre las variables estudiadas y la concentración de este
pigmento, ya que el coeficiente de determinación indicó que menos del 1 % de toda
la diferencia entre ellos es explicada por los tratamientos. Asimismo, se observó que
la concentración de carotenoides es menor con 2% de MO y 0 ppm de Pb, y que es
mayor la concentración de este pigmento en 0% de MO y 10 ppm de Pb, lo cual
señaló que la producción de este pigmento frente a este metal pesado no se vio
afectado por el material orgánico, pero si se vio ligeramente afectado por el
52
contenido de plomo, el que estaría induciendo a una mayor producción de
carotenoides como respuesta al estrés que provocó.
Figura 22 – Concentración de carotenoides {mg/gpf} en hojas de plantas de Schinus molle L. a

En cuanto a la relación de Chl a / Chl b no mostró diferencias

estadísticamente significativas (P>0.05) con respecto a los diferentes niveles de
materia orgánica ni con respecto a los diferentes niveles de plomo, ni tampoco en la
interacción de ambos factores.
A pesar de lo anterior, la relación de Chl a / Chl b disminuyó en el tratamiento
con 4% de MO y 10 ppm de Pb y se produjo un incremento de esta relación en el
tratamiento 0% MO y 40 ppm de Pb, lo cual señaló que la relación Chl a / Chl b es
mayor en altas concentraciones de plomo y bajas concentraciones de MO.
Si bien es cierto que hay daño, este no llegó a afectar significativamente el
contenido de los pigmentos fotosintéticos, lo que posiblemente se deba al efecto de
la materia orgánica, que provee una mayor cantidad de nutrientes, como por ejemplo
el hierro, que favoreció la formación de mayor contenido de clorofila, recordando que
la biosíntesis de los pigmentos fotosintéticos es un proceso propenso a mucho
estrés bióticos y abióticos incluyendo el estrés por metales.
53
Figura 23 – Relación de clorofila “a” /clorofila “b” en hojas de plantas de Schinus molle L. a diferentes
Contenido de carbohidratos solubles en plantas de Schinus molle L. con

diferentes niveles de materia orgánica y plomo
La influencia del plomo y el contenido de materia orgánica en el contenido de
carbohidratos solubles en S. molle se mostró en la figura 23, donde se observó, que
existen diferencias estadísticamente significativas (P<0.05) en las variables niveles
de plomo y materia orgánica con respecto a la concentración de carbohidratos, tanto
así que el 27% de la concentración de estos azúcares es explicado por los diferentes
niveles de plomo y materia orgánica como factores independientes, más no así por
la interacción de ellos.
Así, considerando los diferentes niveles de plomo, la máxima concentración
de carbohidratos solubles se obtuvo en la concentración de 10 ppm de Pb, seguida
de la de 0 ppm de Pb (control). En cuanto a la influencia de la materia orgánica la
más alta concentración de azúcares solubles, se produce a 0 y 4% de MO. De
acuerdo a lo observado, se apreció que existe una disminución de la producción de
carbohidratos a mayor concentración de plomo y de materia orgánica, lo que estaría
indicando una probable inhibición fotosintética o una mayor tasa de respiración.
54
Figura 24 – Concentración de carbohidratos solubles (mg/gps) en hojas de plantas de Schinus molle
L. a diferentes niveles de materia orgánica y plomo. Los valores son promedios de 6 repeticiones ±
ES.
Contenido de proteína total soluble en hojas de plantas de S. molle L.

expuestas a distintas concentraciones de materia orgánica y plomo.
Se encontraron diferencias estadísticamente significativas (P<0.05) en las
variables niveles de plomo y en la interacción de los dos factores (materia orgánica
con plomo) respecto a la concentración de proteínas solubles en S. molle, tanto así
que el 37% de los efectos enzimáticos es explicado por los diferentes niveles de
plomo y la interacción Pb con la materia orgánica.
Considerando los diferentes niveles de plomo la concentración de proteína
soluble se encontró a una concentración de 20 ppm de Pb seguido de la
concentración de 80 ppm.
En cuanto a la influencia de la materia orgánica, la más alta concentración de
proteína se produjo con 8% de MO, pero no es significativo.
Por otro lado, en cuanto a la interacción de los dos factores, es en el
tratamiento de 8% de MO y 40 ppm donde se encontró el más alto contenido de
proteína total soluble (242.33 mg/gps). La menor concentración de proteínas se
encontró en el tratamiento de 0% de MO y 10 ppm de Pb (131.90 mg/gps). De
acuerdo a lo observado, se aprecia que existe una sobreexpresión de proteínas
producto de la exposición aguda al plomo siendo favorecida por la presencia de
materia orgánica.
55
Figura 25 – Concentración de proteína soluble (mg/gps) en hojas de plantas de Schinus molle L. a
Actividad Peroxidasa y Catalasa en hojas de plantas de S. molle a

distintas concentraciones de Pb y materia orgánica
Se encontró diferencias estadísticamente significativas (P<0.05) entre los
diferentes niveles de plomo y materia orgánica con respecto a la actividad
peroxidasa, tanto así que el 30% de la actividad enzimática es explicada por los
diferentes niveles de Pb y MO como factores independientes, mas no así por la
interacción de ellos.
Tomando en cuenta los diferentes niveles de plomo se observaron marcadas
diferencias en la actividad peroxidasa por efecto del plomo, así la máxima actividad
enzimática de la peroxidasa se presentó en el tratamiento de 10 ppm de Pb, seguido
por el de 40 ppm de Pb. En cuanto a la influencia de la materia orgánica, se
evidenció un incremento significativo de la actividad peroxidasa, siendo la más alta
actividad de la enzima con 2 y 4% de MO. De acuerdo a lo observado, se apreció
que la exposición aguda al plomo induce una mayor actividad peroxidasa, viéndose
también incrementado este efecto por acción de la materia orgánica.
56
Figura 26 – Actividad Peroxidasa (PER) en hojas de plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles
de materia orgánica y plomo. Los valores son promedios de 6 repeticiones ± ES.
En cuanto a la actividad de la enzima catalasa se observó que existen

diferencias estadísticamente significativas (P<0.05) entre los niveles de plomo y
materia orgánica, así como por la interacción de ellas, que explican el 26% de los
efectos enzimáticos. La mayor actividad de la catalasa presentó con 80 ppm de Pb
seguida por la concentración de 40 ppm. En cuanto a la materia orgánica, la mayor
actividad de la catalasa se encontró en 0 y 2% de MO; además, de acuerdo a lo
observado se apreció que la interacción de 2% MO-80 ppm Pb presenta la máxima
actividad de la enzima, mientras que la menor actividad enzimática ocurrió en el
tratamiento de 4% MO-0 ppm de Pb.
57
Figura 27 – Actividad Catalasa (CAT) en hojas de plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de
Índice de tolerancia
Se encontraron diferencias estadísticamente significativas (P<0.05) en la
variable niveles de materia orgánica con respecto al índice de tolerancia. Es
importante señalar, que este parámetro no muestra diferencias en los diferentes
niveles de plomo ni en la interacción del plomo con la materia orgánica. Existe un
marcado efecto de los niveles de materia orgánica sobre el índice de tolerancia,
encontrándose un mayor valor a una concentración de 2% de MO siguiendo en
orden de relevancia por el de 4%. Con respecto a los diferentes niveles de plomo, a
pesar de no tener diferencias estadísticas, matemáticamente se aprecia que hay un
ligero incremento en el índice de tolerancia a 40 ppm de Pb.
En cuanto a la interacción de los dos factores, se encontró que en el
tratamiento de 2% de MO y 20 ppm Pb se presentó un índice de 116.13%, y el
menor índice se produjo en el tratamiento con 0% de MO y 20 ppm Pb, denotando
que existe un efecto favorable frente a la toxicidad por Pb en presencia de una
moderada cantidad de materia orgánica.
58
Figura 28 – Índice de tolerancia en plantas de Schinus molle L. a diferentes niveles de materia
Índice de bioacumulación
El índice de bioacumulación se refiere al contenido de metales pesados en la
planta con respecto al suelo >1. Y el factor de translocación se refiere al contenido
de metales pesados en la parte aérea de la planta con respecto a la raíz >1. Como
se puede apreciar en nuestros resultados (Figura 28), los índices de bioacumulación
de plomo, en cada uno de los órganos de la planta, fueron diferente apreciándose
una disminución del mismo conforme aumentaba la concentración de plomo.
Asimismo, existe una excelente relación negativa entre la concentración de plomo
del medio de crecimiento y el porcentaje de bioacumulación de este mineral. De los
tres órganos vegetales, es la raíz donde se bioacumula más este metal pesado.
59
Figura 29 – Comportamiento de los índices de bioacumulación de plomo en plantas de Schinus molle
L. Los valores son promedios de 6 repeticiones ± ES.
Se observó que el índice de bioacumulación de plomo por cada órgano

vegetal tuvo un comportamiento de tipo potencial en el caso de la raíz, de tipo
curvilínea cuadrática en el tallo y de tipo logarítmica en las hojas, existiendo una
excelente regresión y correlación de tipo negativo. Asimismo, las ecuaciones
denotaron en qué medida se bioabsorben el Pb en las diferentes partes de la planta.
Discusión de resultados
Existe una creciente tendencia a la contaminación de los suelos y esto tiene
un gran impacto en los seres vivos, incluyendo a las plantas. El entendimiento de los
mecanismos fisiológicos, bioquímicos y moleculares, que ocurren bajo el estrés
generado por la toxicidad y acumulación de los metales pesados, es de relevante
importancia en la selección de genotipos tolerantes para propósitos de
fitorremediación. El propósito del presente estudio fue evaluar la capacidad de
Schinus molle L. para tolerar al Pb y los posibles cambios resultantes del
metabolismo oxidativo, nutricional y aspectos morfológicos, fisiológicos y
bioquímicos en raíces, tallos y hojas cuando son expuestas a este metal.
Existen pocos estudios previos acerca del efecto del plomo en Schinus molle,
se ha observado que este metal tiene un efecto notable en la nutrición mineral, el
60
potencial hídrico y la estructura de la membrana celular y la consecuencia de todo
ello es la reducción de la biomasa tanto de la parte aérea como de la raíz,
presentándose una diminución en el crecimiento de la raíz y su patrón de
ramificación, ya que las raíces de las plantas superiores actúan como una barrera
contra la translocación de metales pesados a la parte superior (BRECKLE, 1991;
MAZHOUDI et al., 1997; IVANOV, 2001). En el presente trabajo se observó una
reducción visible del crecimiento de la raíz en los tratamientos que no contenían
materia orgánica, pues estos eran aquellos donde solo se vio el efecto del plomo, en
los cuales existe una tendencia a la disminución de la longitud de la raíz; en los
tratamientos que contenían MO, por el contrario, la longitud de la raíz fue mayor,
evidenciándose así un bien marcado efecto de la materia orgánica.
De lo anterior se puede inferir que se evidencia una tolerancia al plomo en las
raíces, en un medio que contiene materia orgánica, pues la materia orgánica
utilizada en el presente estudio fue constituida primordialmente por musgo, cuyo
principal componente es la lignina, la cual otorga excelentes propiedades para la
adsorción de metales pesados. El plomo podría estar formando fuertes complejos
con la MO, volviéndose no biodisponible para su absorción por la planta. Este
mecanismo podría explicar los resultados obtenidos en el mayor crecimiento de las
raíces en los tratamientos que contenían MO, lo que también fue observado por
Strawn y Sparks (2000), Reichman, (2002), Riveros (2007) e Higueras y Oyarzun
(2014). Al aumentar la cantidad de materia orgánica en los tratamientos del presente
estudio (2%, 4% y 8%), también se estaría aumentando la formación de complejos
orgánico-metálicos, y las plantas de S. molle no podrían absorber los complejos
metálicos grandes, por lo que su biodisponibilidad disminuiría, por lo tanto, el daño
es menor; esto se reflejó en el mayor crecimiento de las raíces y tallos de las plantas
de molle. También se comprobó que contribuyó con un mayor peso fresco y seco en
el tallo y un aumento en el peso fresco y seco de las hojas en los tratamientos con
alto contenido de materia orgánica (8% y 4%, respectivamente) con diferencias
significativas (P<0.05). Sin embargo, en los tratamientos con concentraciones
menores de MO, la formación de complejos orgánico-metálicos es menor y el plomo
se hace más disponible para la planta, observándose un mayor efecto tóxico del
plomo en la disminución del crecimiento, y luego en la menor biomasa.
61
Las plantas de S. molle de nuestro estudio muestran que la absorción de Pb
por las raíces fue significativa (P<0.05), sin embargo, su translocación a los brotes
fue bajo; tal restricción de la translocación de la raíz al tallo podría haber sido
forzada por la formación de complejos de iones de Pb en las raíces, por ejemplo, a
través de tioles no proteicos (glutatión y fitoquelatinas) (GUPTA et al., 2011) como se
observó en Zea mays y en S. alfredii con tratamiento con Pb; tal como también se
evidenció en los resultados de esta investigación con S. molle. Las plantas que
crecen en un medio o sustrato que contiene cantidades considerables de Pb,
acumulan el metal en todas las partes de la planta, pero es la raíz de la planta de
molle la que acumula más que los brotes, lo que también fue reportado por Gupta et
al. (2009).
El sistema de raíces del molle defendería parcialmente a las partes aéreas del
Pb, pues como fue reportado por Liu et al. (2004), las plantas con mayor tolerancia a
la absorción tienen muy poca translocación del metal de la raíz al tallo, como se
pudo comprobar en el presente estudio con S. molle. Además, se podría plantear la
hipótesis de que el mecanismo de desintoxicación de metales es más pronunciado
en el sitio de su captación (es decir, la raíz) lo que estaría restringiendo la movilidad
del plomo hacia el tallo.
Xiong (1998) sugiere que la principal razón para que la longitud de la raíz sea
usada como una medida para determinar la capacidad de una planta para tolerar
metales, es que la raíz es más sensible a elementos tóxicos en el ambiente, debido
a que es un órgano especializado en la absorción. Por tal motivo, es el primer
órgano en estar sometido a la presencia de diferentes contaminantes y, por lo tanto,
el primero en presentar efectos tóxicos.
Por otro lado la captación, el transporte y la acumulación de Pb por las
plantas de molle estaría fuertemente gobernado por los factores del suelo
(porcentaje de materia orgánica presente) y de la planta (características inherentes
de la planta de molle), pues las especies no tolerantes absorben cantidades
relativamente altas de metales y la magnitud de esto depende en parte de la
eficiencia con la que el sistema de raíces puede limitar el transporte de iones
metálicos hacia los brotes o tallos, como se pudo observar en nuestro estudio con
Schinus molle y en otros reportes donde se muestra que la acumulación de plomo
fue mayor en las raíces que en los tallos de Brassica. De lo anterior se podría
62
deducir que la habilidad de Schinus molle en la acumulación y la tolerancia de iones
de Pb indicaría que esta especie de planta puede tener un eficiente mecanismo para
la remoción de iones de plomo desde sitios contaminados.
En cuanto a la biomasa, la mayor se presentó en el tratamiento con 4% de
materia orgánica con diferencias significativas (P<0.05) y fue el tratamiento de 8%
de MO el que presentó los mejores promedios de biomasa, posiblemente debido a
que la formación de compuestos orgánico-minerales favorece una nutrición más
equilibrada de las plantas de molle, ya que la planta podría absorber compuestos
orgánicos más elaborados, esto facilitaría la biosíntesis de estructuras a nivel celular
(SIERRA, ROJAS, 2012), lo que redunda en el aumento de la longitud, peso fresco y
seco del tallo, además del peso fresco y seco de hojas, como se evidenció en el
presente trabajo. Este aumento significativo (P<0.05) de la biomasa a pesar de la
presencia del Pb podría deberse posiblemente a que se utilizó bajas
concentraciones de plomo (10, 20, 40 y 80 ppm), lo que también fue reportado por
Breckle (1991).
En cuanto al daño oxidativo ocurrido en las plantas de molle, se encontró que
el contenido de Malondialdehído (MDA) aumentó significativamente (P<0.05) en las
hojas de las plantas de molle que contenían bajo porcentaje de materia orgánica; sin
embargo, en las plántulas que contenían mayor porcentaje de materia orgánica el
contenido de MDA se mantuvo o hasta disminuyó con respecto al control, pero
dichas diferencias no fueron significativas (P>0.05). Para resistir el daño oxidativo
producido por el estrés al plomo en las plantas de S. molle, las enzimas
antioxidantes y ciertos metabolitos, incluyendo el contenido de MDA presente en las
plantas, juegan un rol vital que conduce a la adaptación, minimización del daño
celular de las membranas y finalmente a la sobrevivencia de las plantas bajo
condiciones de estrés (ZHANG, QIN, HAIDONG, 2007).
De los resultados obtenidos podríamos inferir que la generación de radicales
libres y el daño a la membrana sería bajo en las plantas de molle. Por lo tanto, en
este estudio, dicho contenido de MDA, relativamente bajo en las plantas de molle,
podría apoyar la idea de su naturaleza tolerante, sugiriendo que la toxicidad por
plomo desencadenaría algunas de las enzimas clave involucradas en los sistemas
de defensa antioxidante en S. molle.
63
Por lo general ocurre una disminución del contenido de clorofila asociado con
el estrés por metales pesados, esto como resultado de la inhibición de las enzimas
responsables de la biosíntesis de clorofila. Sin embargo, nuestros resultados
presentaron diferencias no significativas (P>0.05) en el contenido de las clorofilas en
los diferentes tratamientos con plomo y materia orgánica, lo cual podría ser un
indicativo de que Schinus molle pudo desarrollar mecanismos de defensa, entre los
que se pueden encontrar: la acumulación de plomo en la pared celular inmovilizando
los iones y evitando sus efectos tóxicos, otro mecanismo podría ser la exclusión o
compartimentalización, o bien, mecanismos de detoxificación como respuesta al
estrés, tales como producción de etileno o proteínas de estrés (ARSHAD, 2009). No
en todos los casos se ha encontrado un efecto negativo del plomo sobre el
contenido de clorofilas; así durante un estudio realizado en simbiontes de coral
Symbiodinium spp, para ver los efectos de la toxicidad del metal en el proceso
fotosintético, se encontró que el plomo tuvo un impacto débil sobre el proceso
fotosintético comparado con otros procesos metabólicos en la célula (KUZMINOV et
al., 2013); también se reportaron resultados similares en Acacia farnesiana
(LANDEROS-MÁRQUEZ et al., 2011).
La acumulación de plomo provoca estrés oxidativo en el molle y esta especie
respondería aclimatándose a dichas condiciones de estrés, mediante la inducción
probablemente de genes relacionados con la respuesta al estrés oxidativo, puesto
que estudios llevados a cabo por Athanasiou et al. (2010) muestran que algunas
plantas tienen la habilidad de aclimatar su fotosíntesis en condiciones de estrés a
través de cambios estructurales o por medio de cambios subcelulares; en S. molle
podría estar involucrada alguna respuesta que permitiría mantener la concentración
de pigmentos fotosintéticos aún en las condiciones de mayor concentración de
plomo. Lo que podría sugerir que las plantas de molle son relativamente resistentes
a la acción del plomo o que el transporte del plomo hacia los centros de síntesis de
clorofila ocurre muy lentamente.
De igual manera, Azmat, Haider y Riaz (2009), reportaron que en plantas de
Phaseolus mungo y L. culinaris se realizan mecanismos adaptativos encaminados a
proteger a la fotosíntesis frente a los efectos dañinos del plomo; mediante inducción
de modificaciones morfológicas foliares por la exposición a Pb, lo que resultó en un
aumento del número de tricomas y estomas, permitiendo así que estas especies
64
mantengan la eficiencia del fotosistema II y reduzcan la evaporación del agua de las
hojas durante el estrés. También podría ocurrir un reajuste en la proporción de los
contenidos de los pigmentos fotosintéticos en S. molle y, de acuerdo al nivel de
estrés, podría ser una respuesta típica de plasticidad fotosintética. Fisiológicamente
la plasticidad fotosintética se explica por la activación de los pigmentos accesorios.
Cuando el funcionamiento de los pigmentos activos se ve disminuido, la combinación
de ambos facilita la captación de luz y la capacidad fotosintética de la planta en
condiciones difíciles (MITCHEL, ARNOTT, 1995; GRONINGER et al., 1996),
mecanismo que se podría estar presentando en Schinus molle L.
En cuanto al contenido de carotenoides se incrementó en aquellos
tratamientos donde no había materia orgánica principalmente, y aumentó
ligeramente con respecto a los tratamientos con plomo y materia orgánica, sin
embargo, las diferencias no fueron significativas (P>0.05), y en algunos casos
disminuyó ligeramente; esto podría estar indicando que existe un efecto del plomo
en la célula y sus componentes, ya que las plantas de molle producirían un
incremento en el contenido de carotenos adoptando esta estrategia para alivianar los
efectos tóxicos de los radicales libres generados bajo la toxicidad al plomo (SINGH,
EAPEN, DSOUZA, 2006).
Sin embargo, otra explicación a esta respuesta presentada en las plantas de
molle, sería que en un principio el contenido de carotenoides se incrementa para
proteger a la célula contra el metal pesado, pero en altas concentraciones de plomo
se activarían algunos mecanismos que degradan los pigmentos carotenoides. Los
carotenoides son unos pigmentos antioxidantes no enzimáticos que protegen a la
clorofila, a la membrana y la composición genética de la célula contra las ROS bajo
estrés, por metales pesados. En la célula vegetal, el rol protector de este pigmento
podría ser debido al amortiguamiento del triplete de clorofila, cuando ocurre
peroxidación y destrucción de la membrana del cloroplasto (PALLETT, YOUNG,
2000).
Del mismo modo, estudios anteriores evidenciaron que la disminución en el
contenido de carotenoides es una respuesta común a la toxicidad de metales, pero
un incremento es debido al importante rol de este pigmento en la detoxificación de
ROS (RASTGOO, ALEMZADEH, 2011). Además, Cenkci et al. (2010) encontraron
que el contenido de carotenoides fue menos afectado que las clorofilas por el plomo
65
y sugirió que esto fue debido a que los carotenoides protegen a las clorofilas de la
destrucción fotoxidativa y, por lo tanto, una reducción en los carotenoides podría
tener una seria consecuencia en los pigmentos clorofilianos.
Las concentraciones bajas de plomo incrementaron el contenido de azúcares
solubles en las plantas de molle expuestas a diferentes concentraciones de plomo,
sin embargo, el aumento de la concentración de plomo (40-80ppm) mostró una
disminución en el contenido de carbohidratos. Nuestros resultados se corroboran
con los encontrados por Ahmad, Sharma y Srivastava (2006) y John et al. (2008),
quienes también encontraron un incremento en los azúcares solubles en bajas
concentraciones de Pb y una disminución en altas concentraciones.
La disminución en el contenido total de azúcares en las hojas estresadas de
molle probablemente se corresponde con la inhibición fotosintética o la estimulación
de la tasa de respiración. Así, Prokopiev (1987) indica que una mayor acumulación
de almidón en hojas dañadas de Tilia Argéntea y Quercus Cerris podría producir una
mayor resistencia de sus aparatos fotosintéticos y una baja exportación de almidón
desde el mesófilo.
Los lípidos y las proteínas son importantes constituyentes de la célula que
fácilmente se dañan en condiciones ambientales de estrés (PRASAD, 1996). Por lo
tanto, cualquier cambio en estos compuestos puede ser considerado como un
importante indicador de estrés oxidativo en las plantas. Los resultados del presente
estudio en Schinus molle mostraron cambios variables en el contenido de proteína
soluble en los diferentes tratamientos con el metal, lo que refleja diferentes niveles
de respuesta antioxidante. Se pudo observar que la mayor disminución del contenido
de proteínas se presentó en los tratamientos que no contenían materia orgánica,
puesto que en ellos el efecto del plomo pudo ser más agresivo.
Se piensa que la disminución en el contenido de proteína total soluble bajo
estrés por metales pesados podría ser debido a un incremento de la actividad
proteasa (PALMA et al., 2002), además de distintas modificaciones estructurales y
funcionales debidas a la desnaturalización y fragmentación de las proteínas (JOHN
et al., 2008), cross-links dna-proteína (ATESI et al., 2004), interacción con los
residuos tiol de las proteínas y su reemplazamiento con metales pesados en las
metaloproteínas (PÁL et al., 2006).
66
Además, el estrés por plomo en S. molle podría actuar en diferentes sitios
para inhibir un gran número de enzimas que tengan grupos funcionales sulfihidrilos.
Esto produce un efecto nocivo en la forma normal de la proteína mediante la
interrupción de las vías y la síntesis de proteínas (NAGOOR, 1999).
De acuerdo a nuestros resultados en S. molle los tratamientos con plomo
mostraron un efecto bifásico sobre el contenido de proteína soluble (Fig. 29); así, en
los tratamientos sin materia orgánica, el contenido de proteínas tuvo una tendencia a
bajar, y en los tratamientos con materia orgánica este contenido de proteínas
aumentó. Así, una explicación para la disminución de las proteínas solubles podría
ser su mayor susceptibilidad a la proteólisis, por proteasas específicas como
resultado de los cambios provocados por las ROS generadas por el Pb en las
cadenas laterales de aminoácidos específicos (ROMERO-PUERTAS et al., 2002;
PRASAD, 1996) situación demostrada también en Hydrilla verticillata bajo estrés con
plomo (JANA, CHOUDHARY, 1982) y otros estudios donde se demostró que el
contenido de proteína en las plantas se redujo por la acumulación de Pb (MOHAN,
HOSETTI, 1997).
Además, la expresión génica es susceptible de ser alterada por el tratamiento
de plomo; así, es posible que el mecanismo de represión de genes codificadores
para la síntesis de proteínas se convirtió en funcional, hecho evidenciado por el bajo
nivel de proteínas que se presentó en nuestro estudio, como fue observado
anteriormente en Brassica juncea L. (SINGH, VARMA, MISHRA, 2002). El daño
excesivo a las proteínas bajo tratamiento de Pb podría resultar del ataque de los
intermedios de la peroxidación de lípidos (PINTO et al., 2003).
Incrementos en la cantidad de proteína soluble, se observaron previamente
con plántulas jóvenes de trigo (LAMHAMDI et al., 2011) así como en la espinaca,
donde las concentraciones de proteína soluble se incrementaron continuamente
para todas las concentraciones en hojas y raíces (MOSTAFA et al., 2013). Este
aumento en el contenido de proteína en condiciones de estrés es posiblemente el
resultado de la inducción o síntesis de algunas proteínas de estrés como
consecuencia de la exposición a factores exógenos, en este caso al plomo
(LAMHAMDI et al., 2005; GONÇALVES et al., 2007). Estas proteínas de estrés
pueden constituir diversas enzimas antioxidantes y también algunas proteínas de
choque térmico (SRIVASTAVA et al., 2005; PRASAD, 1996), o podría también, ser el
67
resultado de la producción de fitoquelatinas dirigidas para detoxificar los iones de
plomo (RAUSER, 1995) pero experimentos adicionales se requieren para investigar
estas hipótesis que pudieran haber sucedido en este estudio con Schinus molle.
Los metales pesados inducen estrés oxidativo mediante la generación de
radicales superóxidos, peróxido de hidrógeno, radical hidroxilo, y el oxígeno singlete,
denominados colectivamente especies reactivas de oxígeno (ROS). Las ROS
pueden atacar rápidamente todo tipo de biomoléculas tales como ácidos nucleicos,
proteínas, lípidos, y aminoácidos (LUNA, GONZÁLEZ, TRIPPI, 1994), llevando a
irreparable disfunción metabólica y muerte celular. Para hacer frente y reparación al
daño causado por las ROS, las plantas han evolucionado complejos sistemas
antioxidantes.
La actividad de la Peroxidasa (POD) también se considera un biomarcador útil
para la toxicidad subletal de metales en especies de plantas examinadas. Anteriores
estudios en otras plantas han reportado aumentos, disminuciones, o ningún cambio
en la actividad de POD en respuesta a la exposición de metales pesados (Shaw,
1995). Estudios en especies de plantas metalotolerantes han informado de que la
actividad de POD se encontró que es suficientemente alta para permitir que las
plantas se protejan a sí mismas contra el estrés oxidativo (XIAO et al., 2011). En
nuestro estudio, las plantas de molle fueron capaces de mantener altos niveles de
actividad POD frente a un mayor estrés con Pb. Además, la POD consume H2O2
para generar compuestos fenoxidos que son polimerizados para producir los
componentes de la pared celular tales como la lignina (HU et al., 2012), lo que
podría construir una barrera física contra metales pesados tóxicos, como podría
estar ocurriendo en S. molle a nivel de raíz. POD a menudo ha servido como
parámetro de la actividad metabólica durante las alteraciones de crecimiento. POD,
SOD y CAT son metaloenzimas redox involucradas en la defensa celular contra el
estrés oxidativo (PASSARDIM COSIO, PENEL, DUNAND, 2005).
Los resultados de esta investigación mostraron un aumento en la actividad
total de la POD en las plantas de molle expuestas a diferentes concentraciones de
plomo. Resultados similares han sido reportados en el arroz (VERMA, DUBEY,
2003), Sesbania drummondii (THOMAS, SHARMA, SAHI, 2004) y Vicia faba (WANG
et al., 2008) expuestos a toxicidad por plomo. Los resultados obtenidos podrían estar
demostrando que las plantas de molle son capaces de superar el estrés de metal
68
utilizando un eficaz mecanismo de defensa antioxidante con el fin de mantener el
equilibrio entre la generación de ROS y su eliminación. Por lo tanto, el aumento de la
actividad POD podría estar asociado con los elevados niveles de ROS en S. molle
bajo estrés con plomo.
La Catalasa (CAT) es una oxidorreductasa universalmente presente que
descompone el peróxido de Hidrógeno en agua y oxígeno molecular, y es también
una de las enzimas clave implicada en la eliminación de ROS en todos los
organismos aeróbicos. La actividad de la CAT en células vegetales ha sido
correlacionada con el desarrollo de una mayor tolerancia a una variedad de
compuestos químicos y estrés físico (MILLER, SHULAEV, MITTER, 2008). En este
estudio se observó un aumento de la actividad de la CAT en las plantas expuestas a
toxicidad por plomo (Fig. 31). Se puede considerar este aumento de la actividad CAT
como una respuesta al estrés provocado por el plomo debido a la generación de
ROS en las células del molle, como ha sido descrito para el arroz horsegram
(Macrotyloma uniflorum Lam.), bengalgram (Cicer arietinum L) así como V. faba
(VERMA, DUBEY, 2003; REDDY et al., 2005; WANg et al., 2008).
Por lo tanto, el aumento de la actividad de la CAT en S. molle podría deberse
a un requerimiento mayor de cada orgánulo para combatir las condiciones de estrés,
adicionalmente la actividad CAT muestra una tendencia similar con los cambios de la
actividad de la POD. Nuestros hallazgos muestran que la actividad POD y CAT se
correlacionan positivamente para mantener el equilibrio entre la formación y
eliminación de ROS en las plantas de molle.
Los resultados publicados hasta ahora revelan una gran diversidad de
respuestas antioxidantes a los metales pesados no solo en las especies vegetales,
sino que también existe una gran variabilidad intraespecífica. Probablemente, el
estrés oxidativo inducido por metales pesados es un fenómeno general en especies
vegetales, pero la respuesta antioxidante es específica y depende de potencial
genético de cada cultivar o especie (OLTEANU et al., 2011).
Nuestros resultados en Schinus molle sugieren que la inducción eficaz de
estas enzimas (POD y CAT) puede ayudar a eliminar los peróxidos acumulados bajo
el estrés por plomo, de esta manera nuestros hallazgos están en concordancia con
la actividad de CAT encontrados en otras plantas expuestas al estrés por plomo,
como ha sido previamente reportado en condiciones tóxicas de Pb donde ocurre un
69
aumento de la activación de las enzimas antioxidantes (VERMA, DUBEY, 2003;
GAO et al., 2009).
Los índices de tolerancia (IT) se han usado para caracterizar la tolerancia de
las plantas. Los valores de IT más bajos del 100% indican una disminución neta en
la biomasa y sugieren que las plantas están estresadas por el metal pesado. Al
mismo tiempo, los valores IT iguales a 100% indican que no hay diferencias relativas
con el tratamiento control sin metal pesado.
También los valores de IT mayores a 100% indican un incremento neto en la
biomasa, y sugieren que las plantas expresan un efecto de dilución del crecimiento
(AUDET, CHAREST, 2007). Nuestros valores de IT aumentaron cuando las
concentraciones de plomo y materia orgánica aumentaron (Fig. 32), lo cual
concuerda con los valores de biomasa, que también se vieron incrementados. Lo
que sugiere que estas plantas se recuperaron después de un shock inicial y que el
crecimiento no disminuyó aún en presencia del metal pesado y las plantas
permanecieron vivas hasta el final del estudio.
En cuanto a la bioacumulación de plomo, en la Fig. 33 se muestra la
acumulación de plomo en las raíces, tallos y hojas de S. molle. Se pudo observar en
los resultados obtenidos de cantidades superiores de plomo en raíces que en tallos,
pues se ha demostrado que el plomo tiene una baja movilidad en el cuerpo de la
planta, y las especies de plantas más tolerantes, almacenan este elemento en las
raíces (SHARMA, DUBEY, 2005), como podría estar ocurriendo en S. molle.
Schinus molle presentaría un bajo transporte o translocación de plomo hacia
los brotes y tallos, lo que podría ser debido a la saturación de la absorción del metal
en la raíz cuando las concentraciones internas del metal son altas, como fue
evidenciado por Zhao et al., 2003. Además, el contenido diferencial de plomo en los
diversos órganos de la planta depende de la especie; así, según Antosiewicz y
Wierzbicha (1999) el contenido de plomo en los órganos de la planta decrece en el
siguiente orden: raíz>hojas>tallo> inflorescencia>semillas; sin embargo, el autor
indica que este orden puede variar de acuerdo con la especie de planta. Por lo tanto,
en Schinus molle se estaría cumpliendo dicho orden, ya que se encontró una mayor
concentración en la raíz.
Por cuestiones de costo solo se realizó absorción atómica a las muestras de
los tratamientos con 10, 20, 40, 80 ppm de plomo y la concentración de 2% de
70
materia orgánica, donde se encontró que el órgano que acumuló más plomo fue la
raíz, seguido por las hojas y luego el tallo, pero este valor disminuyó cuando se
expuso a la planta a mayores concentraciones del metal, presentándose este
comportamiento en los tres órganos analizados de la planta. De lo que podemos
concluir que los tratamientos aplicados en este estudio provocaron una acumulación
significativamente diferente (P<0.05) en raíz, tallo y hojas de molle.
En general, los resultados nos indicarían que hubo una tendencia a mayor
acumulación de plomo en raíces, comparada con la acumulación en tallos y hojas de
lo que podemos inferir que S. molle presentó un mecanismo que reduce la toxicidad
del plomo reduciendo la translocación del metal pesado desde las raíces a los
brotes, restringiendo así su translocación a los tejidos fotosintéticos, del daño
provocado por el plomo, lo cual también fue evidenciado por Krämer (2010).
Además, también se ha reportado en estudios microscopios realizados a S.
molle que el espesor de la epidermis de la raíz aumentó a medida que la
concentración del Pb aumentaba. Las concentraciones más altas de Pb aumentaron
la barrera apoplástica de la raíz observándose un engrosamiento de la endodermis y
exodermis por deposición de lignina, lo que puede estar asociado con la mayor
distribución de Pb a las raíces (PEREIRA et al., 2013).
Por lo tanto, el aumento de las barreras apoplásticas, que podría estar
ocurriendo en las raíces de S. molle pueden ser una indicación de un importante
mecanismo de tolerancia de esta especie, lo que puede haber dado lugar a de la
reducción en la translocación del plomo. Siendo este un posible mecanismo
endógeno de tolerancia que presentaría dicha especie, así el molle podría ser una
especie potencial para la fitorremediación.
Otro posible mecanismo de adaptación morfológica que podría estar
ocurriendo en Schinus molle es que se han evidenciado algunas modificaciones
anatómicas en los tejidos vasculares de S. molle, que incrementaría la capacidad de
esta especie para la conducción de agua y nutrientes, lo que fue observado por
Pereira et al. (2013); en un estudio en Brasil, con Schinus molle.
Las plantas leñosas y los árboles como Schinus molle presentan una mayor
producción de biomasa en comparación con las herbáceas, por lo que estas
características de mayor biomasa, mayor crecimiento y habilidad de retener
permanentemente el Pb, hace a los árboles tolerantes como S. molle importantes
71
para los sistemas de fitorremediación, lo que concuerda con los resultados de
Capuana (2011).
Por otro lado, los índices de crecimiento fisiológico (relación vástago-raíz,
relación longitud tallo-raíz, número de hojas y contenido hídrico) no se vieron
afectados por las concentraciones de Pb en nuestro estudio, lo que también fue
reportado por Pereira et al. (2013). Así, la capacidad de S. molle para tratar de
mantener sus características de crecimiento bajo todas las concentraciones de Pb es
una importante característica para clasificar esta planta como una especie tolerante.
Finalmente, los índices de crecimiento fisiológicos evaluados indicarían que
las plantas de S. molle tienen las características para tolerar la contaminación por
Pb, mediante la activación de una o más de las siguientes respuestas al estrés:
a) enmascaramiento del efecto del metal por la inducción de enzimas
antioxidantes de efecto indirecto (peroxidasas, catalasas),
b) activación de mecanismos de defensa que evitan la interacción del metal y
su sitio de acción (unión del metal a paredes celulares, barrera apoplástica
de la raíz, traslocación a compartimentos como vacuola, o captura en
citoplasma por fitoquelatinas),
c) contraataque al proceso de daño provocado por el metal (moléculas
antioxidantes como el glutatión, ácido ascórbico, α–tocoferol,
hidroquinonas, β–carotenos, flavonoides) (VAN ASSCHE, CLIJSTERS,
1990; VANGRONSVELD, CLIJSTERS, 1994; MEHRA, FARAGO, 1994;
HALL, 2002).
72
CAPÍTULO V
SCHINUS MOLLE L. COMO RECUPERADOR DE SUELOS DEGRADADOS Y LA
CONTAMINACIÓN AMBIENTAL
La presencia de metales pesados en suelos altamente productivos puede

significar un escenario altamente riesgoso debido a los enormes desequilibrios que
pueden en un futuro traer como consecuencia a los incontables organismos que
viven y respiran bajo los pies de otras especies. Las imágenes que diariamente se
muestran a través de los diversos medios de comunicación no son resultados de una
contienda sin control de ciertas informaciones que se han querido mostrar, más bien
obedecen a la realidad ambiental de nuestro planeta. Y aunque estas imágenes
siguen siendo el día a día, la población afectada mira de soslayo este efecto, lo cual
genera tragedias ambientales.
Los efectos son contrarios a los que el hombre ha creído en torno al
“progreso”. No obstante, la vaga y falsa idea de progreso se sigue fomentando para
dar paso a una muy distante idea acerca del desarrollo. Algunos países han negado
incluso sus procedimientos, procesos y modo de vida porque distan de ser la
promesa de bienestar social y cultural hacia los pueblos afectados. Un aspecto que
no debe pasarse por alto.
Pero la naturaleza, aun cuando se halla en situaciones de vulnerabilidad, crea
sus propios mecanismos de defensa para resguardarse. El incremento de residuos
en épocas pretéritas no significó a grandes rasgos un problema, pero esto se
convirtió en una constante al preferirse, de forma masiva, estilos de vida
irrespetuosos con la naturaleza.
Las relaciones entre los seres vivos y el propio ecosistema se están viendo
afectadas negativamente. En el proceso de industrialización, la contaminación del
suelo es un asunto que afecta al medio ambiente y a los demás seres que cohabitan
en el planeta. La acumulación de sustancias tóxicas en el medio ambiente estaría
afectando de manera gradual la salud de miles de personas en todo el mundo. Un
dato alarmante es precisamente el que tiene que ver con la estructura química de
algunos productos. Muchos de los residuos que son arrojados al medio ambiente
son altamente tóxicos y pueden permanecer en el ambiente durante un período
73
largo, lo cual afecta de manera contundente las estructuras de los suelos, de las
aguas y el aire.
Existen reportes del empleo de Schinus molle L. en fitorremediación, en
especial en procesos de fitoestabilización en suelos altamente contaminados. En el
Estado de Guanajuato, en México, fue llevado a cabo un estudio para la
identificación de especies vegetales relacionadas con jales mineros, donde se
destaca la importancia de utilizar plantas nativas de la región que pueden ser usadas
para fines fitorrermediadores, además de identificar aquellas que cumplan con las
características morfológicas necesarias para dicho fin. De acuerdo a los resultados
obtenidos, el Schinus molle L. parece cumplir con las características de recuperación
de los suelos bajo los efectos restauradores.
Actualmente en S. molle L. se utiliza en proyectos de restauración ecológica y
reforestación. En sitios contaminados con metales, permite la estabilización en el
suelo. El Schinus molle L. es una de las especies colonizadoras espontáneas
dominantes, con cobertura que supera el 5% en los depósitos de relaves
abandonados o catastrados.
En este sentido, el Schinus molle L. se puede calificar como buena
colonizadora, ya que esta se adapta a condiciones físicas extremas del suelo
(compactación, carencia de nutrientes), y en algunos casos incluso en las
pendientes pronunciadas y los suelos arcillosos, aquellos que impiden la penetración
del agua de lluvia al sistema radicular, y el clima de las zonas áridas. De acuerdo
con Franco (2005), las especies colonizadoras de hábitats muy especiales tienen
que vencer la barrera de la distancia, la transitoriedad del nicho y la aleatoriedad de
la colonización.
Algunas de las adaptaciones que han sido favorecidas por la selección natural
para superar estos obstáculos son: producir un gran número de semillas por planta y
tener propágulos que pueden diseminarse a grandes distancias mediante
mecanismos de dispersión específicos, de ahí que Schinus molle L. haya sido
elegida como una especie forestal con potencial para rehabilitación de una cantera
de caliza de una compañía de cemento Portland, en Kenya (África), a causa de su
buena habilidad para rebrotar después de la poda y la alta resistencia contra daños
causados por agentes tanto bióticos como abióticos. También mejora la fertilidad del
suelo, la condición microclimática y provee de protección contra el viento y además
74
que pueda ser usado como combustibles. Además, es de rápido crecimiento, es un
árbol siempre verde, extremadamente resistente a la sequía y comúnmente plantado
en climas cálidos y secos alrededor del mundo
La presencia de metales pesados es una realidad alarmante que afecta de
manera contundente, y no parece retroceder debido a los procesos que suelen venir
acompañados de otros agentes, que podrían, de igual manera, contaminar y
degradar los suelos generando desequilibrio entre los demás ecosistemas u
organismos vivos.
El proceso restaurador del Schinus molle L. en terrenos que han sido vilmente
maltratados por efectos contaminantes ha sido estudiado y sistematizado como parte
de las diversas formas en que esta planta, además de las propiedades ya descrita
como antioxidantes, se ha empleado con otros fines que tienen que ver con la salud
de la especie humana. Asimismo, las formas en que Schinus molle L. se logran
acoplar para dar paso a un proceso de regeneración parece persistir como parte de
una dinámica de supervivencia, que suelen sobrellevar las especies, para poder
coexistir en un ecosistema cada vez más complejo.
Poco o mucho se sabe que una de las características más sobresalientes es
la creciente emisión al medio ambiente de sustancias contaminantes, señalando
aquellas que provienen de las actividades industriales conocidas, así como de
aquellas de las cuales ocultan sus emisiones o efectos contaminantes de gran
importancia porque llegan a alterar la vida en el planeta representando enormes
daños, así como desequilibrios habituales que ya se conocen.
Una alternativa, aunque poco empleada por razones que ya se conocen, es la
utilización de los recursos que la propia naturaleza emprende por sí misma como un
mecanismo que cura las mismas heridas que las acciones del hombre han
provocado. La naturaleza es sabia en estos asuntos, pero también es contundente
cuando se trata de establecer un orden natural. No en vano se habla de una
reacomodación de los espacios cuando estos se sienten amenazados por efectos ya
descritos en anteriores oportunidades. De sus habitantes depende la vivencia
ecológicamente responsable en la Tierra para que se atienda su reclamo a la vida,
que al fin es la nuestra.
75
REFERENCIAS
AHMAD, P., SHARMA, S. & SRIVASTAVA, P.S. (2006). Differential physio-

biochemical responses of high yielding varieties of Mulberry (Morus alba) under
alkalinity (Na2CO3) stress in vitro. Physiol. Mol. Biol. Plants, 12, 59 – 66.
ALVARADO, M., SALCEDO, S. Y VARGAS, V. (2010). Planta Año 5 No. 10. Nuevo
León, México: Universidad Autónoma de Nuevo León.
ANTOSIEWICZ, D. & WIERZBICHA, M. (1999). Localization of lead in Allium cepa L.

cells by electron microscopy. Journal of Microscopy New York, 195, 139 – 146.
ARSHAD, M. (2009). Phytoextraction du plomb par les Pelargoniums odorants:

Interactions sol-plante et mise en place d´outils pour en comprendre
l´hyperaccumulation. (These Doctorat). Université de Toulouse, Toulouse, France.
ATESI, I., SUZEN, H.S., AYDIN, A., & KARAKAYA, A. (2004). The oxidative DNA
base damage in tests of rats after intraperitoneal cadmium injection. Biometals, 17,
371 – 377.
ATHANASIOU, K., DYSON, B., WEBSTER, R. E., & JOHNSON, G. N. (2010).

Dynamic Acclimation of photosynthesis increases plant fitness in changing
environments. Plant Physiology, 152, 366 – 373.
AUDET, P. & CHAREST, C. (2007). Heavy metal phytoremediation from a meta-

analytical perspective. Environmental Pollution, 147, 231 – 237.
AZMAT, R., HAIDER, S. & RIAZ, M. (2009). An inverse relation between Pb2+ and
Ca2+ ions accumulation in Phaseolus mungo and Lens culinaris under Pb stress.
Pak. J. Bot., 41, 2289 – 2295.
BRECKLE, S.W. (1991). Growth under stress. Heavy metals. In: Y. Waisel, A. Eshel
& U. Kafkafi. (Eds.), Plant roots: the hidden half. (pp. 351 – 373). New York, EE.UU.:
Marcel Dekker Inc.
BURGER, M. Y POSE, D. (2010). Plomo Salud y Ambiente Experiencia en Uruguay.

Montevideo, Uruguay: Universidad de la República.
CAPUANA, M. (2011). Heavy metals and woody plants - biotechnologies for

phytoremediation. iForest – Biogeosciences and Forestry, 4(1), 7 – 15.
CARRERE, R. (2009). Anacahuita (Schinus molle): la indígena más popular.

Recuperado de http://guayubira.org.uy/monte/Anacahuita.pdf
CARRIÓN, A. (2010). Propagación botánica de Shinus molle L. en diferentes tipos

de sustrato. (Tesis de pregrado). Universidad Nacional del Centro del Perú,
Huancayo, Perú.
76
CENKCI, S., CIGERCI, I., YILDIZ, M., OZAY, C., BOZDAG, A., & TERZI, H. (2010).
Lead contamination reduces chlorophyll biosynthesis and genomic template stability
in Brassica rapa L. Environ. Exp. Bot., 67(3), 467 – 473.
CHACÓN, S. (2019). Efecto de cuatro concentraciones de plomo sobre el

crecimiento e índice de tolerancia de plántulas in vitro de papa. (Tesis de pregrado).
Universidad Nacional de Cajamarca, Cajamarca, Perú.
CHLOPECKA, A., BACON, J., WILSON, M., & KAY, J. (1996). Forms of cadmium,
lead, and zinc in soils from Southwest Poland. Journal of Environmental Quality, 25,
69 – 79.
CLEMENTE, C. Y PAUCAR, R. (2017). Actividad antimicrobiana del extracto

etanólico de las hojas de Schinus molle l. “molle”. (Tesis de pregrado). Universidad
Wiener, Lima, Perú.
DAVIES, B.E. (1995). Lead and other heavy metals in urban areas and
consequences for the health of their inhabitants. In S.K. Majumdar, E.W. Miller & F.J.
Brenner. (Eds), Environmental Contaminants, Ecosystems and Human Health (pp.
287 – 307). Easton PA, USA: The Pennsylvania Academy of Science
DELGADILLO-LÓPEZ, A., GONZÁLEZ-RAMÍREZ, C., PRIETO-GARCÍA, F.,

VILLAGÓMEZ-IBARRA, J., Y ACEVEDO-SANDOVAL, O. (2011). Fitorremediación:
una alternativa para eliminar la contaminación. Tropical and Subtropical
Agroecosystems, 14(1), 597 – 612.
EUN, S.O., YOUN, H.S. & LEE, Y. (2000). Lead disturbs microtubule organization in
the root meristem of Zea mays. Physiol. Plant., 103, 695 – 702.
FRANCO, I. (2005). Estrategias de colonización de las plantas, para la restauración

de jales de mina, en la sierra de Catorce, SLP. (Tesis de maestría). Universidad
Autónoma de Chapingo, Texcoco, México.
GAO, S., YAN, R., WU, J., ZHANG, F., WANG, S., & CHEN, F. (2009) Growth and
Antioxidant Responses in Jatropha curcas Cotyledons under Lead Stress Verlag der
Zeitschrift für Naturforschung, Tübingen·
GATHURU, G. (2011). The performance of selected tree species in the rehabilitation

of a limestone quarry at east african portland cement company land, Athi River,
Kenya. (Thesis of doctor of Philosophy). Nairobi County, Kenya: Kenyatta University.
GÓMEZ, E. (2017). Efecto antibacteriano in vitro del extracto alcohólico de Schinus

molle (molle) sobre streptococcus mutans atcc 25175. (Tesis de pregrado).
Universidad César Vallejo, Piura, Perú.
GONÇALVES, J.F., BECKER, A.G., CARGNELUTTI, D., TABALDI, L.A., PEREIRA,

L.A., BATTISTI, V., SPANEVELLO, R.M., MORSCH, V.M., NICOLOSO, F.T., &
SCHETINGER, M.R. (2007): Cadmium toxicity causes oxidative stress and induces
response of the antioxidant system in cucumber seedlings. Braz. J. Plant Physiol., 19
(3), 223 – 232.
77
GONZÁLEZ, H., DUEÑAS, H., CANTÚ, I., COTERA, M., RAMÍREZ, R., Y LÓPEZ, J.
(2018). Relaciones hídricas en arbustos nativos del noreste de México. Revista
mexicana de ciencias forestales, 9(50), 121 – 139.
GONZÁLEZ, R. & GONZÁLEZ-CHÁVEZ, M. (2006). Metal accumulation in wild

plants surrounding mining wastes. Environmental Pollution, 144(1), 81 – 92.
GONZÁLEZ-MENDOZA, D Y ZAPATA-PÉREZ, O. (2008). Mecanismos de tolerancia

a elementos potencialmente tóxicos en plantas. Bol. Soc. Bot. Mex, (8), 53 – 61.
GRONINGER, J.W., SEILER, J.R., PETERSON, J.A., & KREH, R.E. (1996). Growth
and photosynthetic responses of four Virginia piedmont tree species to shade. Tree
Physiology, 16, 773 – 778.
GUILLEN-MENDOZA, D., BELLOMO, S., TORRES, N., LAZO, E., Y GUILLEN-

PINTO, D. (2017). Determinación de plomo en leche materna de madres lactantes
en nueve distritos de la ciudad de Lima, Perú. Acta Médica Peruana, 34(2), 90-94.
GUPTA, D.K., NICOLOSO, F.T., SCHETINGER, M.R., ROSSATO, L.V., HUANG,

H.G., SRIVASTAVA, S., & YANG, X.E. (2011). Lead induced responses of Pfaffia
glomerata, an economically important Brazilian medicinal plant, under in vitro culture
conditions. Bull Environ Contam Toxicol, 86, 272 – 277.
GUPTA, D.K., NICOLOSO, F.T., SCHETINGER, M.R., ROSSATO, L.V., PEREIRA,

L.B., CASTRO, G.Y., SRIVASTAVA, S., & TRIPATHI, R.D. (2009). Antioxidant
defense mechanism in hydroponically grown Zea mays seedlings under moderate
lead stress. J Hazard Mater, 172, 479 – 484.
HALL, J. L. (2002). Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance.
Journal of Experimental Botany, 366, 1 – 11.
HIGUERAS, P. Y OYARZUN, R. (2014). Mineralogía y procesos de contaminación

de suelos. Recuperado de
http://www.uclm.es/users/higueras/mga/Tema03/Tema_03_Suelos_0.htm
HU, M., ZHANG, S., PAN, B., ZHANG, W., LV, L., & ZHANG, Q. (2012). Heavy metal
removal from water/wastewater by nanosized metal oxides: A review. Journal of
Hazardous Materials, 211-212, 317-331.
IPONGA, D., MILTON, S. & RICHARDSON, D. (2008). Superiority in competition for

light: A crucial attribute defining the impact of the invasive alien tree Schinus molle
(Anacardiaceae) in South African savanna. Journal of Arid Environments, 72(5), 612
– 623.
JANA, S. & CHOUDHARI, M.A. (1982). Senescence in submerged aquatic

angiosperms: effects of heavy metals. New Phytol., 90, 477 – 484.
JOHN, R., AHMAD, P., GADGIL, K., & SHARMA, S. (2008) Effect of cadmium and
lead on growth, biochemical parameters and uptake in Lemna polyrrhiza L. Plant soil
environ., 54(6), 262 – 270.
78
KRÄMER, U. (2010). Metal hyperaccumulation in plants. Annual Review of Plant
Biology, 61, 517 – 534.
KUZMINOV, F.I., BROWN, C.M., FADEEV, V.V., & GORBUNOV, M.Y. (2013).
Effects of metal toxicity on photosynthetic processes in coral symbionts,
Symbiodinium spp. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 446(2013),
216 – 227.
LAMHAMDI, M., BAKRIM, A., AARAB, A., LAFONT, R., & SAYAH, F. (2011). Effects
of lead phytotoxicity on wheat (Triticum aestivum L.) seed germination and seedling
growth. C. R. Biol., 334(2011), 118 – 126.
LAMHAMDI, M., BAKRIM, A., AARAB, A., LAFONT, R., & SAYAH, F. (2010). A
comparison of lead toxicity using physiological and enzymatic parameters on spinach
(Spinacia oleracea) and wheat (Triticum aestivum) growth. Moroccan J. Biol., 6–
7(2010), 64 – 73.
LANDEROS-MÁRQUEZ, O., TREJO-CALZADA, R., REVELES-HERNÁNDEZ, M.,

VALDEZ-CEPEDA, R., ARREOLA-ÁVILA, J.G., PEDROZA-SANDOVAL, A., & RUÍZ-
TORRES, J. (2011). Uso potencial del huizache (Acacia farnesiana l. Will) en la
fitorremediación de suelos contaminados con plomo. Revista Chapingo serie
ciencias forestales y del ambiente, 17(edición especial), 11 – 20.
LIU, J., LI, K., XU, J., ZHANG, Z., MA, T., LU, X., YANG, J., & ZHU, Q. (2004). PB
TOXICITY, UPTAKE AND TRANSLOCATION IN DIFFERENT RICE CULTIVARS.
PLANT SCI, 165, 793 – 802.
LÓPEZ, M. (2009). Distribución y fitodisponibilidad de metales pesados (Sb, Hg, As)

en los jales de la mina de antimonio de Wadley, estado de San Luis Potosí. (Tesis de
maestría). Universidad Nacional Autónoma De México, Ciudad de México, México.
LUNA, C.M., GONZALEZ, V.S. & TRIPPI, V.S. (1994). Oxidative damage caused by
excess copper in oat leaves. Plant Cell Physiol, 35, 11 – 15.
MAZHOUDI, S., CHAOUI, A., GHORBAL, M.H., & FERJAN, E. (1997). Response of
antioxidant enzymes to excess copper in tomato (Lycopercicon esculentum, Mill).
Plant Sci., 127, 129 – 137.
MEHRA, A. & FARAGO, M. E. (1994). Metal Ions and Plant Nutrition. In: M.E. Farago
(Ed.). Plants and the Chemical Elements. Biochemistry, Uptake, Tolerance and
Toxity. (pp. 31 – 66) VCH Verlagsgesellschaft, Weinheim, Germany.
MENDEZ, M. & MAIER, R. (2008). Phytostabilization of Mine Tailings in Arid and

Semiarid Environments-An Emerging Remediation Technology. Environmental
Health Perspect, 116(3), 278 – 283.
MENDOZA, I., DE LA ROSA, M. Y CRUZ, G. (2008). Identificación de especies

vegetales relacionadas con jales mineros del Distrito Minero de Guanajuato.
Biológicas, (10), 94 – 99.
79
MILLER, G., SHULAEV, V. & MITTER, R. (2008). Reactive oxygen signaling and
abiotic stress, Physiol. Plant., 133, 481 – 489.
MITCHEL, A. & ARNOTT, J.T. (1995). Effects of shade on the morphology and
physiology of amabilis fir and western hemlock seedlings. New Forests, 10, 79 – 98.
MOHAN, B.S. & HOSETTI, B.B. (1997). Potential phytotoxicity of leaf and cadmium
to Lemna minor grown in sewage stabilization ponds. Environ Pollut, 98, 233 – 238.
MOHANTY, M., KUMAR, N., PATRA, P., DAS, B., & RAMA, P. (2010).
Phytoremediation: A Novel Approach for Utilization of Iron-ore Wastes. En David
Whitacre. (Ed.), Reviews of Environmental Contamination and Toxicology, Volumen
206 (pp. 29 –- 44). Amsterdam, The Netherlands: Springer Science & Business
Media.
MOSTAFA, L., GALIO, L.; BAKRIM, A., NÓVOA-MUÑOZ, J., ARIAS-ESTÉVEZ, M.,
AARAB, A., & LAFONT, R. (2013). Effect of lead stress on mineral content and
growth of wheat (Triticum aestivum) and spinach (Spinacia oleracea) seedlings.
Saudi Journal of Biological Sciences, 20(1), 29 – 36.
MUÑOZ-SILVA, L., OLIVERA-GONZALES, P., SANTILLÁN-TORRES, M., Y

TAMARIZ-ÁNGELES, C. (2019). Microorganismos tolerantes a metales pesados del
pasivo minero Santa Rosa, Jangas (Perú). Revista peruana de biología, 26(1), 109 –
118.
NAGOOR, S. (1999). Physiological and biochemical responses of cereal seedlings to

graded levels of heavy metals. II. Effects on protein metabolism in maize seedlings.
Adv Plant Sci, 12, 425 – 433.
NAVA-RUÍZ, C. Y MÉNDEZ-ARMENTA, M. (2011). Efectos neurotóxicos de metales

pesados (cadmio, plomo, arsénico y talio). Arch Neurocien, 16(3), 140 – 147.
NÚÑEZ, R., MEAS, Y., ORTEGA, R. Y OLGUÍN, E. (2004). Fitorremediación:

fundamentos y aplicaciones. Recuperado de
http://revistaciencia.amc.edu.mx/images/revista/55_3/Fitorremediacion.pdf
OLTEANU, Z., MIOARA, O., TRU, E., & ZAMFIRACHE, M.M. (2011). Behaviour of
antioxidative enzymes and of soluble protein in wheat seedlings after lead-induced
stress. Analele _tiin_ifice ale Universit ii „Alexandru Ioan Cuza”. Biologie Molecular,
12(2011),
ORTIZ-CANO, H.G., TREJO-CALZADA, R., VALDEZ-CEPEDA, R.D., ARREOLA-

ÁVILA, J.G., FLORES-HERNÁNDEZ, A., Y LÓPEZ- ARIZA, B. (2009). Fitoextracción
de plomo y cadmio en suelos contaminados usando quelite (amaranthus hybridus L.)
y micorrizas. Revista Chapingo Horticultura, 15(2), 161 – 168.
PÁL, M., HORVÁTH, E., JANDA, T., PÁLDI, E., & SZALAI, G. (2006). Physiological
changes and defense mechanisms induced by cadmium stress in maize. Plant Nutr
Soil Sci, 169, 239 – 246.
80
PALLET, K. & YOUNG, A. (2000). Carotenoids. In R.G. Alscher & J.L. Hess. (Eds.),
Antioxidants in Higher Plants. (pp. 31). Florida, EE.UU.: CRC Press.
PALMA, J.M., SANDALIO, L.M., CORPAS, F.J., ROMERO-PUERTAS, M.C.,

MCCARTHY, I. & DEL RIO, L.A. (2002). Plant proteases, protein degradation, and
oxidative stress: role of peroxisomes. Plant Physiology and Biochemistry, 40(68), 521
– 530.
PAREDES, K. (2017). Fitoestabilización de metales pesados en sedimentos costeros

asistida por bacterias rizosféricas. (Tesis doctoral). Universidad de Sevilla, Sevilla,
España.
PEREIRA, M., PEREIRA, F., CORRÊA, F., DE OLIVEIRA, C., DE CASTRO, E., &
BARBOSA, S. (2013). Lead tolerance during germination and early growth of the
Brazilian peppertree and the morpho-physiological modifications. Rev. Cienc. Agrar.
56(Supl.), 72 – 79.
PIANKA, E. R. (1982). Ecología evolutiva. Barcelona, España: Editorial Omega.
PINTO, E., SIGAUD-KUTNER, T.C., LEITAO, A.S., OKAMOTO, O. K., MORSE, D.,
& COILEPICOLO, P. (2003). Heavy metal induced oxidative stress in algae, J.
Phycol., 39, 1008 – 1018.
PRASAD, T.K. (1996). Mechanisms of chilling-induced oxidative stress injury and

tolerance in developing maize seedlings: changes in antioxidant system, oxidation of
proteins and lipids, and protease activities. Plant J., 10, 1017 – 1026.
PRIETO, J., GONZÁLEZ, C., ROMÁN, A., Y PRIETO, F. (2009). Contaminación y

fitotoxicidad en plantas por metales pesados provenientes de suelos y agua. Tropical
and Subtropical Agroecosystems, 10(1), 29 – 44.
PROKOPIEV, E. (1987). Afforestation of Industrial Areas. Zemizdat, Sofia. (In

Bulgarian). Recuperado de
http://journal.reforestationchallenges.org/index.php/REFOR/article/view/60
RAMÍREZ, R. Y SOTO, R. (2018). Efecto antibacteriano del aceite esencial de las

hojas de molle (schinus molle l.) frente a cepas de escherichia coli” in vitro. (Tesis de
pregrado). Universidad Inca Garcilaso de la Vega, Lima, Perú.
RASCIO, N. & NAVARI-IZZO, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants:

How and why do they do it? And what makes them so interesting? Plant Science,
180(2), 169 – 181.
RASTGOO, L. & ALEMZADEH, A. (2011). Biochemical responses of Goun

(Aeluropus littoralis) to heavy metal stress. Australian Journal of Crop Science, 5(4),
375 – 383.
RAUSER, W.E. (1995). Phytochelatins and related peptides: structure, biosynthesis

and function. Plant Physiol., 109, 1141 – 1149.
81
REDDY, A.M., KUMAR, S.G., JYONTHSNAKUMARI, G., THIMMANAIK, S., &
SUDHAKAR, C. (2005). Pb induced changes in antioxidant metabolism of horsegram
(Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc.) and bengalgram (Cicer arietinum L.).
Chemosphere, 60, 97 – 104.
REICHMAN, S.M. (2002). The Responses of Plants to Metal Toxicity: A review

focusing on Copper, Manganese and Zinc. Melbourne, Australia: Australian Minerals
& Energy Environment Foundation.
RIVEROS, S.R. (2007). Efecto de la materia orgánica soluble y coloidal de los

biosólidos sobre la biodisponibilidad de Cu, Pb, Ni, Cd y los niveles de ácido
ascorbico y glutation en plantas. (Tesis de pregrado). Universidad de Chile,
Santiago, Chile.
RODRÍGUEZ, C. (2018). Niveles de plomo y cadmio en sangre de estudiantes de la

Universidad Nacional de Tumbes, residentes en Corrales – Perú, 2018. (Tesis de
maestría). Universidad Nacional de Trujillo, Trujillo, Perú.
ROMERO-PUERTAS, M.C., PALMA, J.M., DEL RIO, A., & SANDALIO, L.M. (2002).
Cadmium causes the oxidative modification of proteins in pea plants. Plant Cell
Environ, 25, 677 – 686.
RUBY, M. V., SCHOOF, R., BRATTIN, W., GOLDADE, M., POST, G., HARNOIS, M.,
MOSBY, D. E., CASTEEL, S. W., BERTI, W., CARPENTER, M., EDWARDS, D.,
CRAGIN, D., & CHAPPELL, W. (1999). Advances in evaluating the oral bioavailability
of Inorganics in soil for use in human health risk assessment. Environment Sci.
Technol., 33(21), 3697- 3705.
SABATH, E. Y ROBLES-OSORIO, M. (2012). Medio ambiente y riñón: nefrotoxidad

por metales pesados. Nefrología, 32(3), 279 – 286.
SÁNCHEZ, J. (2014). Schinus molle L. Recuperado de https://www.murcia.es/medio-

ambiente/parquesyjardines/material/Arbol_mes_2014/2014_12%20Schinus%20moll
e.pdf
SEREGIN, I. & IVANOV, V. (1997). Histochemical investigation of cadmium and lead

distribution in plants. Russian Journal of Plant. Physiology, 44, 791 – 796.
SEREGIN, I. & IVANOV, V. (2001). Physiological Aspects of Cadmium and Lead

Toxic Effects on Higher Plants. Russian Journal of Plant Physiology, 48(4), 523 –
544.
SHARMA, P. & DUBEY, R.S. (2005). Lead toxicity in plants. Braz. J. Plant Physiol.,
17, 35 – 52.
SHAW, B.P. (1995). Effects of mercury and cadmium on the activities of antioxidative
enzymes in the seedling of Phaseolus aureus. Biol Plant, 37, 587 – 596.
SIERRA, C. Y ROJAS, C. (2012). La materia orgánica y su efecto como enmienda y

mejorador de la productividad de los cultivos. CRI. Intihuasi. La Serena. Chile.
Recuperado de www2.inia.cl/medios/biblioteca/serieactas/NR28123.pdf
82
SILVA, J. (2004). Caracterización de plantaciones con especies nativas para fines de
protección, en la cuenca periurbana de la Ciudad de Illapel, Región de Coquimbo.
(Tesis de pregrado). Universidad de Chile, Santiago, Chile.
SINGH, D.B., VARMA, S. & MISHRA, S.N. (2002). Putrescine effect on nitrate
reductase activity, organic nitrogen, protein, and growth in heavy metal and salinity
stressed mustard seedlings. Biol. Plantarum, 45(4), 605 – 608.
SINGH, S.S., EAPEN, S. & DSOUZA, S.F. (2006). Cadmium accumulation and its
influence on lipid peroxidation and antioxidative system in an aquatic plant Bacopa
monnieri. L Chemosphere, 62, 233 – 246.
SRIVASTAVA, S., MISHRA, S., DWIVEDI, S., BAGHEL, V.S., VERMA, S., TANDON,
P.K.., RAI, U.N., & TRIPATHI, R.D. (2005). Nickel phytoremediation potential of
broad bean Vicia faba L. and its biochemical responses. Bull Environ Cotamin
Toxicol, 74, 715 – 724.
STEFANOV, K., SEIZOVA, K., POPOVA, I., PETKOV, V.L., KIMENOV, G., &
POPOV, S. (1995). Effects of lead ion son the phospholipid composition in leaves of
Zea mays and Phaseolus vulgaris. J. Plant Physiol., 147, 243 – 246.
STRAWN, D. & SPARKS, D. (2000). Effects of Soil Organic Matter on the Kinetics
and Mechanisms of Pb (II) Sorption and Desorption in Soil. Soil Sci. Soc. Am. J., 64,
144 – 156.
TÉLLEZ-ROJO, M., BAUTISTA-ARREDONDO, L., TREJO-VALDIVIA, B.,

CANTORAL, A., ESTRADA-SÁNCHEZ, D., KRAIEM, R., PANTIC, I., ROSA-PARRA,
A., GÓMEZ-ACOSTA, L., ROMERO-MARTÍNEZ, M., CUEVAS-NASU, L., SHAMAH-
LEVY, T., FULLER, R. & TAMAYO-ORTIZ, M. (2019). Reporte nacional de niveles
de plomo en sangre y uso de barro vidriado en población infantil vulnerable. Salud
pública de México, 61(6), 787 – 797.
THOMAS, R.A., SHARMA, N.C. & SAHI, S.V. (2004). Antioxidant defense in a lead
accumulating plant, Sesbania drummondii. Plant Physiol. Biochem., 42, 899 – 906.
TRUJILLO, K. (2013). Evaluación de la capacidad fitorremediadora de las plantas

adaptadas al entorno del relave minero de la planta concentradora Santa Rosa de
Jangas. (Tesis de maestría). Universidad Nacional “Santiago Antúnez de Mayolo”,
Huaraz, Perú.
VAN ASSCHE, F. & CLIJSTERS, H. (1990). Effects of metals on enzyme activity in

plants. Plant, Cell and Environment, 13, 195 – 206.
VANGRONSVELD, J. & CLIJSTERS, H. (1994). Toxic Effects of Metals. In: M.E.

Farago (Ed.). Plants and the Chemical Elements. Biochemistry, Uptake, Tolerance
and Toxity. (pp. 149 – 177) VCH Verlagsgesellschaft, Weinheim, Germany.
VERMA, S. & DUBEY, R.S. (2003). Lead toxicity induces lipid peroxidation and alters
the activities of antioxidant enzymes in growing rice plants. Plant Science, 164, 645 –
655.
83
VERMA, S. & DUBEY, R.S. (2003). Pb toxicity induces lipid peroxidation and alters
the activities of antioxidant enzymes in growing rice plants. Plant Sci, 64, 645 – 655.
WANG, C.R., WANG, X.R., TIAN, Y., YU, H.X., GU, X.Y., DU, W.C., & ZHOU, H.
(2008). Oxidative stress, defense response and early biomarkers for lead-
contaminated soil in Vicia faba seedlings. Environ. Toxicol. Chem., 27, 970 – 977.
XIONG, Z.T. (1998). Lead uptake and effects on seed germination and plant growth
in a Pb hyperaccumulator Brassica pekinensis Rupr. Bull Environmental
Contamination and Toxicology, 60(2), 285 – 291.
YANG, Y.Y., JUNG, J.Y., SONG, W.Y., SUH, H.S., & LEE, Y. (2000). Identification of
rice varieties with high tolerance or sensitivity to lead and characterization of the
mechanism of tolerance. Plant Physiol., 124, 1019 – 1026.
ZHANG, P., QIN, Z. & HAIDONG, J. (2007). Alleviate effects of exogenous ascorbate
acid on Cd stress of rape seedlings. Plant physiology., 46, 73 – 77.
84

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3.2 DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DE SHINUS MOLLE L.

3.3 ASPECTOS GENERALES DE SHINUS MOLLE L.

3.4 USOS DE SHINUS MOLLE L.

3.5 EL EFECTO FITO REMEDIADOR DE SCHINUS MOLLE L.

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Tratamiento de las semillas

Figura 1 – Tratamiento de las semillas

Crecimiento de las plántulas

Figura 2 – Plántulas de Schinus molle creciendo en el invernadero de Fisiología Vegetal, Pabellón de

Fuente: Elaboración propia.