Ñúm.

2090 HD

GERMINACION DE SEMILLAS

JOSE MANUEL PITA VILLAMIL

Doctor en Ciencias Biológicas
FELIX PEREZ GARCIA
Doctor Ingeniero Agrónomo.
Dpto. Biolog ía Vegetal, E.U. Ingeniería Técnica Agricola, UPM 28040 Madrid

§4l§\flÜ3”E&IO DEAGRICULTLIRA PESCA Y ALII TENTACIÓN

sotF›Ri‹l GENrRALT‹CNICA
 GERMINACIÓ N DE SEIVIILLAS
iN”rRoDUCCIÓ N
Las semillas son, en la mayor pü rte de las especies de inter és agrí-
cola, el pr inci pal mecan i srno de reprod ucció i . Las semillas están
constituidas poi un ent brió n y por compuestos de i‘esei va (q• lú cidos,
prote ínus, lípidos), i odeados ambos por las cu biei’tas seminaIes. No
obstante. esta esti uctrii a general var ía entre las d ifei‘entes especies
principal mente en re lació n al tipo y pi‘oporció n de los compuestos de
reserva y a 1‹lS Có l'ac iei íst icas de l as cu biert’as semina les.
Las semillas, un‹i vez finalizado su desarrollo sobre la planta madre.
permanecen en un estado de ”i’eposo” hasta que se dan las coladiciones
favor ables pa1‘‹i sii germinació n. Este cstado pü ede venir determinado
por la ex istencia de condiciones ‹ambientales dest avorables o por la exis-
tenciit de factol‘es ç ue actú an desde la pi‘opia sern illa no permitiendo su
*erminació n. En el pi‘imer caso se dice cjrie la serie illa se encuenti a en un
establo de çuiescencia y en el segundo que la seir illa presenta dor mició n.
La imbi bi ció n de las seru il las ni iescentes, en condiciones ó ptimas
ble tem pel”dtti i ü , o.x i•qenac ió n e i l u minü c i ón, pone en marc ha un con-
junto de meca nismos fin iOló 3icos q Lie perniríen su germinació n el
postel‘ior desa rrO11 o ble la pl‹i ntu l a.

CONCEPTO DE GERMINACIÓ N
La *ermHaació n se inici a con la enti‘ada de aeua en 1 a semi1 la
( imbibició n ) y l'inra li za con el comienzo de la el omació n de l a rad ícu-
la. En cond icione s de l aboratoi‘io, la posterior i‘otura de las cu biertas
semi nales por 1 ‹a rad ícu la es el hecho que se util iza para considerar que
l a de i‘minacion ha tenido lu*ar (ci ilerio fisioló gico) (Figura l ). Sin
embargo en cont iciones de campo no se cons iú ei a que la gerry inació n
ha finali ziiú o host ‹i que se produce la enaerp•encia y desarrollo de una
plManí u 1 ‹i noma a1 (ci iterio agi‘onó na ico) (F i gU l”d 2).
f-i¿rir‹1 I . Ln aparición de Iu r:idícuIa es cI hccIt‹› c] ue. cn con¢lic icncs d¢ I:ihor:\I ol io. indica t|
ue I:i ycri\\ inac i‹›n th Iú ^eN \ iJl‹i ft:1 Icio i‹l‹› I ut:\i”.
FASES DE LA GERMINACIÓ N
Imbibició n

La primera etapa de la terminació n se inicia con la entrada de agua

en la semilla desde el medio exterior‘ (imbibició n). La h idratació n de
los tejidos de la semil la es un proceso físico con una d uració n varia-
ble segú n la especie cons i derada. Así, las semillas de guisante ( Pi.stitu
.‹n/ivrii›iJ apenas se imbiben durante las tres primer as horas, mientras
que en apto (A yi tm gi’ci !eolen.s) la entrada tte aaua se completa en
unos 30 minutos. En otras especies, como es el caso de muchas legu-
minosas, la entrada de agua está dificultad a por las cubiertas semina-
les, siendo necesario que éstas se al teren mec ú nicamente para que mi
imbibició n tenga lugar.
Una vez que la semilla se ha hidratado, comienzan a activarse toda
una serie de procesos metabó licos que son esenciales pai a que tengan
lugar las siguientes etapas de la germinació n. En esta fase de la germi-
nació n. si las condiciones del medio lo detenninan, la semilla puede
deshidratarse retornando a su estado inicial. En general, esta deshidra-
tació n no afecta negativamente a las semilla.s, las cuales pueden poste-
rioi-mente volver a hidratarse y reiniciar el proceso de geriaainació n. No
obstante, en algunas especies, una deshidratació n prolongada puede
implicar la transformació n de las semillas en "sernil las duras”, que se
caracterizan porque se imbiben muy lentamente. Este fenó meno es fre-
cuente en legu minosas, por ejemplo en jud ía (Pha.seoltts i ulp•ciris), lo
que determina una terminació n má s lenta y heterogé nea.
Otros factores que pueden influir en esta etapa de la germinació n son:
la falta de suficiente agua (déficit hídrico), el exceso de agua, la veloci-
dad de hidratació n o la temperatura a la que tiene lugal’ Í‹1 ÍJTlbibició n.
La sensibili dad de las semill as a la falta de agua (déficit hídrico) es
variable segun la especie. No obstante, la velocidad de germinació n
suele ser menor cuando la semilla ha estado sometida a déficit hídri-
co; igual mente se ha observado que en estas cii’cunstancias las selvi-
llas son lrá s susceptibles a las infecciones por hongos.
Un exceso de agua también puede llegar a ser desfavorable al difi-
cultar la llegada de ox íp•eno al embrió n. Por ello al gunas especies
mpiden la germinació n, en presencia de un ex ceso de agua, p•eneran-
do una capa de muCII ílgo que dificulta la entrada de s i flc i enie ox i ge-
no como para que se inicie la germinació n.
 En ot i os casos. 1 ü h idratació n impida de la semil la pue‹Je provocar
alteraciones de tipo mecánico (rotura del eje embrionario) que afectan
a la germinació n y al posterior’ establecimiento de la pl alatula; este
fenó meno es habitual en semil las de judíit.
Por ü ltinao. la imbibició n a ba jas tem pei‘aturas de las semillas de
algunas especie.s. sobre todo de origen tropical y srlbtropical, puede
provocar alteraciones en el posterior crecimiento y desarrollo de las
plantas. Este es el c‹iso del algodó n (G‹»,» ¡›iiiut .sJ›/›. y de la soja
(Cl›'c iiie ni‹i.i ) en las que si sus semilla\s son imbibida a una tempera-
tura inferior a 5 °C. se pr ocluce un escaso crecimiento de las plantas y
Í él ‹iparició n de anormalidades durante el desarrollo de las raíces.

Germinación "sensu stricto"

Una vez que la semilla se ha hidratado adecu«damente, se entra en

una seguncla etapa dcl proceso dc gel minació n. la denominada lase de
germinació n "sensu sti icio" (en .sentirlo esti-ictn › ‹1 ue sc caractei“iza,
entre otros hechos, porque se pl oduce una disminució n en la absor-
ció n de agua poi- las semillas (Figura 3). Dui ante esta etap‹i tiene lugai
un« activació n generalizada del metaboIi.smo de la semilla, lo cual es
esenc ial pai u que se de airolTe la ú ltima t”ase del proceso ble germina-
ció n. la fase de cree imiento.

FASES DE LA GERMINACION

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Fase de crecimiento

En esta ú ltima fase de la germinació n, paralelamente al incremen -

to de la activ idad metabó lica, se produce el ci’eciir iento y emergencia
de la radícula a tfílVés de las cubiertas seminales.
Las semillas que han alcanzado la fase de crecimiento no pueden vol-
ver a etapas anteriores y en el caso de que las condiciones del medio no
permitan qrie esta fase pueda seguir adelante, la semilla morii‘á.
Una vez que la rad ícu la ha roto las cubiertas seminales, se inicia el
desarrollo de la plántula, proceso complejo y variable segú n las espe-
cies, que implica un elevado gasto de energía que se obtiene median-
te la movili zació n de las reservas nutriti vas de la semilla.

MOVILIZACIÓ N DE RESERVAS
Las compuestos de reserva que se encuentran en las semillas son
g•lú cidos, proteínas y lípidos, en mayor o menoi propoi’ció n segú n la
especie considerada. La movilizació n de estas reservas, durante la ter-
minació n, es un proceso esenci al que permite la supervivencia de la
semilla hasta que la plántula se desarrolla l o suficiente como para
poder realizar la fotosíntesis.
La movilizació n de reservas ha sido estudiada esencialmente en semi-
llas de cereales y leguminosas, por ello, los mecanismos que a continuació n
se describen se centran principalmente en estos dos grupos de plantas.

Movilización de glúcidos
Los gl ú cidos y en concreto el almidó n suelen sei‘ los principales
compuestos de reserva en los granos de cereales. La hidró lisis pi‘evia
del almidó n es imprescindible para obtener, a partir de las moléculas
de g lucosa que lo constitu yen, la enei‘gía necesaria para la activació n
del metabolismo de la semi lla. El proceso se inicia con la l iberació n
por el ent brió n de gibei el inas, hormonas vegetales que deterir inan la
síntesis de los enzimas responsables de la degradació n del almidó n.
En las leguminosas también se encuentran glú cidos (almidó n,
galactomananos) como compuestos de reserva. aunque en menor pro-
porció n que en los cereales. El mecanismo de movilizació n es anu lo-
go al descrito para los granos de cereales.
Movilizació n de proteínas

i_as pi‘oteínas, corno compuestos de reserva, son características de

muchas semillas de leguminosas. La movilizació n de prote ínas provee
a la semilla de aminoá cidos, ‹i partir de los que se obtiene la energía
necesaria, con ello se su ple la deficiencia en glú cidos que suelen pre-
sentar esle tipo de semill as. En los cereales también se encuentran
proteínas q ue se utilizan, durante la germinació n, de manera análoga
que en c1 caso de luz semillas de leguminosas.
LU degi adació n de las prote ínas a aminoácidos es lleviida a cubo
por enzimas espec íficos denominados proteasas. que se siiitetizan por
la presencia de g iberelinas 1 iberadas por el embrió n.

Movilizació n de lípidos

Los ípidos como compuestos dc reserva estan presentes en semi-

üa dedisüntasesptcex,queporestacaón nen unaganimpov

Los I ípi€los presentc s en las semillas son esencialmente triglicéi i-

dos, quc poi la acció n cie los enzimas denominó das lipaxax sc degra-

Fi,°tii a 4. Los c‹›n1 puestos de rc5crv u deben ser hi‹l rol iz:‹dos, hail.\ s\is
unidades fundamentales. para poder ser ut ilizuJo.s en el iueiabol iento
energéi ico de la semilla.

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dan hasta sus componentes, g licerol y aC idios grasos, que se 1 ncoi’po-
1 an al metabo l is no energé tico de la semil la.
Todo lo anterior pone de manifiesto que, en cada caso, la mo i1 i-
cación iiaaplica la degradación de los compuestos de reserva hasta uni-
dades que puedan ser utili zadas por ra semi 1 la en la obtención de ener-
gía quíns ica (Figul’a 4).

CONTROL DE LA GERMINACIÓ N
La germinació n de las semi 1 las no durn4ientes implica, en primer
lu lar, la hidi afició n de sus tejidos, paso prev io para que la termina-
citan pueda cont iiiuar s iempre que l as condiciones de temperatura.
apoi te de ox íge no e i 1 um i n ació n sean l as alec u adas (F igura 5).

Agua

La entrada de agua a las semi1.1 as es un proceso tísico que se

produce por capilaridacl a ti avés de Iras cubiei tas seminales. Pai‘a ello el
aqu a debe
encontrarse clisponible en el sue lo, siendo poco rele›•ante la cantidad de
a*ua que la semilla pueda captai’ ble la atrnó st’ei a circundante.
Lm existenciz‹ de un exceso o déficit de agua impide. por leyla
general, la terminació n de l as semillas, o por lo menos afecta neeati-
vamente a los porcentajes finales de germinació n. La situació n de
estrés hídrico es superar a, en algunas especies, rned tante el desai i ollo
de mec‹Ha remos adaptati •os que les per miten establecerse en esas con-
d iciones adversas. Entre estos mecanismos ciesiaca la producció n de
semillas con abunclantes reservas que posibilitan la s er m inació n en
zonus profundas mel suelo donde la humedad es mayor, ésta es una
ciii ‹icterísticu adaptativa que presentan las semillas de numerosas
especies cons idel’adas colmo ”malas la ierbas“.
Las semill as que se han hidratado, si el suelo se seca, se deshidratitn,
pudiendo repetiivse este ciclo vai’ias veces; lo cual, generalmente, no afec-
ta negativ‹imente a las scmillas que serán capaces de terminal cuü ndo las
condiciones sean Íavoi‹ibles. Algunos trabajos destacan que la hidrata-
ció n-deshidratació n de las semil las disminuye el tiempo necesario para
que la emergencia ble la radícula ienq•a lugar. Ello se supone que es deb i-
do a que los procesos metabó licos, iniciados durante la hidratació n, se
detienen durante la deshidf ílÍílCÍÓ li, reinici5ndose al rehidi’atarse la sem i-
l ta. Este tipo de respuesta se ha utiliz‹ido pal a la obtenció n de seni llas de
cer eales, lcguminosas y hortícolas cjue presentan una terminació n más
rapida y homoq•énea. Acáelrás se ha comprobado que, en algunos casos,
las plantas obtenidas a partil de semillas sometidas a uno o más ciclos de
hidr‹itació n-deshidratació n son má s resistentes a la sequía.
Por ü ltimo es de destacar‘ que la salinidacl del suelo puede limitar’ c
incluso impedir l a entracla de agua a la semilla, no pudiendo, por ello, teliel
lugal’ la germinació n. Así por‘ ejemplo, las semillas de aitalfa (Me‹li‹ ci go
saliva) son extiemadamente sensibles a la salinidad del suelo y una vez
a1’ectadas ya no se recuperan aunque esos condiciones desapaiezc:m.

Oxígeno

El ox ígeno i tela al embrió n disuelto en el agua de imbibició n,

siendo imprescindible pai a q ue la geiwinació n pueda tener lugar.
Só lo, excepcionalmente, las semillas de algunas especies, sobi e tokio
de plantas acuáticas. pueden lle•qar a gei minar en ausencia o con ba J t s
concentraciones de ox ígeno.

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 La entrada de ox ígeno a la sena illa puede estru interterida por la
pi‘esencia en lü s cubiertas seminales de compuestos qu trucos (i eno-
les) o es ti LlCtHras especializadas (capa de naü c íl ü go). Asimismo, las
altas ternpei‘aturas, que disminuyen la solu bil idad del ox ígeno en el
asu a, pueden di fictiltar la enti ada del ox ígeno y por tanto la gernsina-
C 1 Ó F1.

Temperatura

Para cada especie existe un rango de ten•r ei aiuras dentro del cual
puede tener lugar la gei minació n de sus selrillas. Este ran3o quedü defi-
nido por unir tenaper‹iltii i máx irna y una tempei’atura ne ínirna para la ger-
ru inació n; consideriindose cono tempei atm a oprima de terminació n, la
temperatura, denti‘o del inter valo, mas idó nea p‹ira obtener el mayor por-
centaje de senti J las gei niinadas en el menor tiempo posible. Un i ango de
temperaturas hü (aitual pai‘a especies de zonas templadas es el cornprela-
dido entre 5 y 25 °C. No obstante el rango de tempei atui as en el cual gei -
minan las semillas che una especie puede variiii‘ en funció n de d istinto,s
factores, como son la Víll iCd‹lÜ y el or igen p•eogiafico.

a 40 °C o inlerioi es a 5 °C; sin e1rbai’go, noi realmente, lenapei”dtUi as

tan bajas sue len a feclar a l as semillas dui ante las pi’imeras elapas de
la imbibició n, lo que in pl ica la ü paric ió n de altei’aciones niorfoló gi-
cas en las plantu las que d ific ultrn o impiden su superv ivencia.
En condic icncs de I aboi a torio no son I as tem pei Jtur›\s constantes
las que sue len determinar una mayor‘ germinació n, sinc› las tempera-
lui‘as alternas, por e jemplo 1 fi °C ( 1.6 horas) y 25 °C (8 hoi’as). Ello se
supone que es debido a q ue este régimen de tempei atui’as simu la las
condiciones remes a las q ue las semi llas se ven sometidas en condi -
ciones naturales.
El control de la terminació n por la temperatura perno ite asecurar‘
que la semil la só lo gei‘minarñ cuanclo l‹is condiciones ambientales
sean las más adecuadas. Así, las especies de verano gei’minan a tem-
peraturas más ele vadas que las especies de inv iei‘no. Las especies de
malas hierbas terminan escalonadamente sep•ü n viiría la tempei‘atui a
a lo lai‘go del añ o, lo que mini mizn la competenci a en ti e sus plán tu las
y asegura una mayor tasa de su per v ivencia.

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Iluminación
El efectu que las condiciones de i lum inacidn t ienen ubi c las jem i-
1 la.s permite cl asi ficar a éstas en ti es cate•gorías:
a) Semil lux con fotosensibilidad positiva. Son semillas que gel-mii1an
preferentemente bajo iluminació n.
b) Semillas con fotosensibilidad negativa. Son semillas que germinan
prefei’entemente en oscuridad, mienti’as que la iluminació n inhibe
su q•erminació n.
c) Semillas no fotosensibles. Son semillas que gei‘rninati indepen-
dientemente de l‹is condiciones de ilum triste ió n.
Así, en las especies cuyas seru illas se inc lu yeli en la pi‘irnei’a cate-
Noi í.i (fotosens ibi l ié Ud JOSÍ Í IV él), la terna inació n no t iene l U ill’ si est ‹n
pr ol’u isdanae n te enteri’ad‹is. En emas espec ies, í1 lgunas t í ticas malas
hierbas, la germinació n no tiene l usar hasta que no se silú an cerca de
la su pcrf’icie del sue lo. ya seél SOI‘ Causas natui‹iles o poi’ el laboreo
pal‘a la pi eparació n del telreno.
En especies con semillas que pi‘esentan fotosensibilidad negati va
ocui ie todo lo contrario, la.s semil las para q•erminar deben situarse a
cierta distancia de la superficie del suelo para pi’otegeivse del efecto
inhibidor de la l uz blanca. Esta pi’otecció n se logra a escasa pi ofundi-
dacl, dado que la ti ansmisió n de la luz a través del suelo es muy baja,
estimándose que só lo el 2°/r de la lrlz atraviesa los dos primeros ut il í-
meti‘os de un sustrato arenoso.

Factores hormona les

Las laorrnonas vegClílles tienela un relevante pape1 en 1 a gei ruina-

i eal i zados, aú n se desconocen l a luayoi‘ía de los mesü n isl23O•S Í lTl Í ÍCíl-

dos en su actuació n. Desde el punto de vista de la gei irinació n, las
hormonas vep•etales se pueden dividir en dos q•randes *rupos:
a)Pi-omotoras de la germinación.
b) [nhibidoras de la germinación.
En el primer grupo destacan las giberelinas, capaces de promover la
germinació n ble semillas tanto durmientes como no durmientes; por ello.
en muchos casos, se ha propuesto un papel clave de estas hormonas vege-
tales en los mecanismos fisioló gicos i’elacionados con la p•erir in‹ició n.
 Las sustancias inh ibidoras de la germinació n son muy numerosas,
destacancJo entre e llas el ácido absc ísico, el cual impide, en un gr ‹in
nú mei’o de especies, la gernrnació n tanto de semillas como de eisibrio-
nes air lados. Además, son numerosos los ti abü jos que i’e1acionan dii‘ecta-
mente la presencia de acido absc ía ico en las semillas con su incapacidarl
pai‘a genrinar. Así, en las sencillas de algunas variedades de trigo
(Triti‹’iaii ›¡›j›.) y judía ( Pha ,s ‹‹›lHs Jul¿cii is 1, la germinació n no
tiene 1 u_ai‘ hasta que se pi‘od uce una d isminució la de concentl‘‹lCió n de esta
hor- mona en los te jidos ble sus semillas. En algunas especies culti vadras,
la pl c encia tte ú cido a bbc ísico impide I:‹ denominada v i vitti-idad. fenó nJc-
no por el cual las semil las gei‘minan sobre la planta iaaadre cuando ésta se
laumedece por causa ble la lluvia o de una laume0ad ambiental elevada.

La doi‘mició n es un estado i’isiol ó•_ ico por e1 cual las semil las
no son capaces de ¿crminai aú ir c uando l›Js condiciones ambic ntales sean
favorable s. Las cz\u.sus de la doi mició n pucclen i ú ü icü i en las cubici -
tas eminriles o en c I embrió n.
En el pr iiaaei caso, l ‹i olor na ició n se mani fiesta so lamelate en la
sem il 1 a intacta m ientl as que el embrió n ais lado es capaz de gerno inar.
La semilla es dui‘m ien te por q ue los tejidos que rodean al embrió n ejer-
cen una i‘esti‘icció n que é ste no puede super ar.
Los pr inci palet irecani snaos por l os cuales las cubiertas seminales
imponen la morir ic ió n son los si guientes:
- Resti‘icciones mec ánicas
- Inte rterenc ia con la c‹i ptac ió n de abu ü
Interferencia con el intei’cambio gaseoso
- Presencia c3e inhibidoi‘es en lü s cu biei‘tas
- Interferencia a la sal idü de inhibidoi‘es
Por el contrario, en e1 segundo caso, el ent brió n es d una ien te en
sí ir i smo y la el im inació n de las cubiertas seminales no conlleva su
ter- m icació n.
la dor na ició n de las sena il las tiene una gran impoi’tancia eco l ó g ica
al optima izar la di atribució n de l‹i qaei‘rninació n tanto en el tiempo corno
en e l espac io. En el tiempo. él e.stai impedido la germinació n durante
lai los pei‘iodos na5s o menos largos y en el espacio, al disponel las
semillas de más tiempo para su diseminació n. Asimismo, l‹i doririció n
suele contri but r a que mi *erminació n se escalone en el tiempo ée bido
a que las semillas de una misma població n no suelen presentar el
mismo n ivel Pie dorm ició n. Este hecho se suel c manil’estal, a nivel
mortoló p ico, por di Gerentes coloraciones o tamañ os de las semillas
dui niientes y no durmientes.
Desde Un punto de vista agrícola la dormició n de las semillas pre-
senta talito aspectos negativos como positivos. Así, la dor mició n que
pr esentan las semillas de a1 Can nos cultivar es de ti i•po (Ti ifi‹ uní s¡›¡›.

),
xc 11uga (Leia tus a sali i!‹t), e pio (A¡›ium grciveolen.s), /’dna1iot’ia (Dclu‹ as
‹a rota). etc.. determina una germinació n Venta y heterogénea, que difi-
culta la obtenció n de pl‹antulas y el est‹ib1ecimiento del culti •o.
Asimismo, otro aspecto ne•qativo es que la doi’irició n ase;*uca la
permanencia en el suel o, durante largos periodos de tiempo, de semi-
llas de malas hierbas q ue infectar5n sistemáticamente los teri‘enos cul-
tirados (Figura 6).
En oti’os casos. fa dormicié›n que p1’esenta J a semil 1 a al fin de sui
maduració n es benef‘iciosa, yü que ina picle e1 f’enó meno dc la viv
ipiu‘i-
 Fi*ur:i 7. PI antulas de I a especie Ćìnr›/iriir/ii/ii ii‹ ri'ri.nun en I ‹is pri nder:is ei:i[i.is
be su des‹u i t›11 o.

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 dad o gene inació n de mi semilla sobre ra propia plruata madi e. l o cti‹il
es un clave problema en cultivos de cereales conto el trigo y la ceba-
eta. Poi’ el lo. en los pr ogi amas de mejora es aconsejable se leccionai‘
ftI”d L]LIC I al ü emillus presenten un c ierto *rado de doi m ic i‹Jn i iJmedia-
tanacnte despué s de su mudui ució iz.

DESARROLLO DE LA PLÁ NTULA

L‹t gel na imc ió n de considei a c|ue ha I"inal izado c uaDdU íï IÏÏÒ ÍCU) ó
cnJer•e a trzivcs dc Ian cu I ici tal semina le.s. A pal tii c1c ente nlomcnto
su poste i ioi desarrcl lo lle var‹ u tu apai ició iz cle I íÏ glantula sobre el
suelo (nasceiacia)(Figuras 7 y 8).
La nascencia de las plantillas se clasifica en dos tipo.s se¿*ú n la
situació n de los coti ledones durante el desai’i o11 c de la pl antul il:
lJaS- cencia e piuea y nilSCC UCÍa hipoge‹i. En la nasccncia epigea los coti1e-
dones a pai ecen por encima del n ivel del suelo y en la nuscencia hipo-
ae‹i los cotiledones pei’manecen poi‘ debajo del nivel clel suelo.

res ptictle n prox oc.n u 1 c x adiis 1 iLsu.s tic jjjtirt;1l itliid.

 Dm ante estre pri me id\s ctapas de su desarrollo, la plú ntu1s es aú n
depend rente de las i eservas de la semi lla, cuya mov il izació n y utiliza-
ció n es impi escind ible pai a su nascencia. Esta dependencia desapare-
ce paul atinairente segú n se incrementa la absorció n de n utrientes del
suelo y se inici a la f otosíntes is en 1 os primeros ó rganos verdes de la
plántula (Coti lejones y/o pr imei as ho¡as). Estas pr inseras etapas del
desarl‘ol 1 o de la p l antul a son di f íc iles y en e11 as se detectan
elevadas t‹isas de mortalidad cu yas principales causas son la desecació n,
la depredac ió n. en fernaed ades y la competenci a enlre l as propias plántu-
las (Figui’a 9).
Los est ud ios red Í 1 Zados en d i ferc nles especies destacan que un
lTlá OF ÍíllTlílfiO de la seni il la i ncrernenta las posi bilidades de su pefv i-
venciu de la pl an tu1 u. Este hec ho se rel aciona con la mayor
cantidad de compuestos de i‘eserva presentes en las semi11 as de mayor
tamafio, lo cine asegura una mayor d i spon ibi lidad de energía durante la
germi- nació n y el estableciir iento de la plántula. Ello es de especial
impor- tancia en circunstancias am bien tales adversas. colmo son las
condicio- nes de escasa ltlrn inosidad, en las blue la producció n de
coliipuestos orgá nicos mediante la íotosíniesi.s es poco efiCfiZ.
La desecació n de la pl ántula puede ›•en i i deterrn inada por condi-
ciones e xti‘emas de seq u ía o por la iFlC á QílCIdad de l a p1 án tu la
para desai‘i o llar un sistema rad icular capaz de absorber la suficiente
cunti - dad de agua de1 sue lo. EU sitUaC iones de este tipo, el tamañ o
de las seni i11 as pü rece tener, una vez más, una gran importancia. Las
plántu-
•• •i • e se ciesai‘rollan a pai tir de scmillas de mayor tuinañ o presentan
un desari‘ollo i ad icu lar mayor y más rápido; adem las, estas pl ian tu las
son capaces de emei‘gei desde profundidades mayores, lo que les
puede l’aci 1 itar Un a rama yor prox in idad al agua disponible en el sue lo.
No obs tante, si l a prot u nd i dad a l a que se encuentra la semilla es
temas tallo gr ande . la p lan tu la puede no ser c‹ipa z ble emerge r. Por
e l lo, al gunas seni i 1 las pre sen tan meian i smos que les permite n retra-
sar la ge rminació n ela e1 caso de encontrarse prot undamente ente-
rrad as.
La competencia entre p1 antu 1 as, ya sean de la misma o distinta
especie. es otra de las razones que determina su inol’talidad en un gran
nómero. Esla situación se da esencial mente en los periodos favoi’ables
pai a el desal rollo de las plántulas, en los que se produce una nascen-
cia si mu l tanea de un ni an número de é11 ‹is.
 Una vez que l‹i pl ian tu lü en des‹irro1lo ha su per ado todas estas
b‹ii i eras, se cometí tu ye en un s istern a indcpend ien te (FI SU I”d l (J) Ct1Q0Z
dC asep•rii arte su Super ivencia rned tante la absorci(›ii me agrmi y
nuti‘ientes ru inc miles y la produce ión de compuestos or *an icos a ti ‹ivés
de la fotos intente (Figuras 11 y 12).

LONGEVIDAD, VIABILIDAD Y VIGOR DE SEMILLAS

Ld impo rtanc ía de las sena i 11 as dentro de l cOn lextO agi‘iCOl a i‘íiÜ iC‹l
ese nc i aIntente en su dOblC í1 CÍ Ü C SC f C1 pr inci p‹i l niec ani smo
de re prot ucc i ó n de 1 a na ü yoría Ü e los cu 1 t iv rie y e1 pi od ucto f i n ‹il
a obtc- ner‘ en gr an n ü mei o de é l los. Por esto, es de gr‹in itrport‹uac ia
e! cono- c imicnto Ü e los rnec ani smo im p1 ic ados en l ü dei ru inació n.
as í com o 1 o.s asoc ramos a la pé rdid a de c apac id ad ge rm inru i v a de
las seno i llas d u rante su al macenan iento.
En _•enei ‹ii, la mayoi’ía de las semil las pueden mantener‘ su capac deni
para term inar si se las conser v a a b:aja temperatura y con Ll la tra jo conte-

17
 Fi'u‹H‘:i I I . E^luhlucim iunl‹.* Jo Țilünlulas ‹le ț›int› I/’'/m^’ ‘/ . /.

Fiș‹ira 12. En I:1s ¡›l:íitIc› law Jc piitc› I /’i/i/r.‹ .\/›. ł l‹›x primcr‹›s ‹›rg:H ‹›• ti›l‹›•iltlcłiz:iJ‹›ie.^ s‹›ii In*
nido de humedad (semi llas ortodoxas) ( Fiyuia 1 3). Ambas condiciones
deben de coincitlii’. yíl RUC si el contenido ble .i UN de la .semilla es ele-
V£IÜ O, SLl COFl*+C Í ílCltJU rH‘iginill‘ía É n Meier ioi o i i i evei’s ible de sus tejidos.

A lo arto lle1 a1 ri acenani ieirt), il Sem il l a va .stifriendo un

paulati- no env e jecimiento, nti!iz/uadose e1 térnaino lle I ongev idad
pru‘a desci‘i- bir el tie in po qtlC Í US seir i 1 lis pueden sobi‘ev iv i i‘ en

unas condiciones
v i‹tbiJ ido d inJplicu un nzú yur porcentaje che jzeinlinació n. Pol oil o Iz‹du,
 De todo lo anterior se desprende que el conocimiento de los meca-
nismos implicados en la germinación y de los factores que la conti’o-
lan es fundamental para la optimización agronónaica y económica de
todos estos procesos.

BIBLIOGRAFÍA
Besnier Romero, F. ( 1989). Semi llas. Biología y Tecnología. Ed.
Mundi-Prensa. Madrid. 637 p.

MINISTERIO DE AGRIC ULTURA PESCA Y ALI MENTAC IÓN

SECRETARIA GENERAL TECNICA
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