Contenido 3º Actividad

1º Bachillerato
Biología y Geología
Unidad 3
Biodiversidad y clasificación
de los seres vivos
El término biodiversidad alude a la cantidad, variedad y variabilidad

de los organismos vivos que pueblan el planeta, cómo varía de un
lugar a otro y también a lo largo del tiempo. Esta biodiversidad propor-
ciona beneficios básico al ser humano y su pérdida ocasiona grandes
pérdidas en aspectos tan fundamentales como la seguridad alimen-
taria, disponibilidad de agua limpia y materias primas, vulnerabilidad
frente a desastres naturales, expansión de algunas enfermedades
transmisibles y otros.
Actualmente, los ecosistemas naturales continúan siendo modifi-
cados de una manera radical por intervención humana y la biodiver-
sidad, a nivel mundial, está viviendo una tasa de pérdida hasta ahora
desconocida, con un ritmo de extinción de especies más de cien veces
superior al natural.
Las causas de origen antrópico y las naturales muchas veces se
potencian mutuamente y hacen que las especies sean cada vez más
vulnerables ante nuevas amenazas y que las poblaciones, ya diez-
madas, vean reducido su potencial de recuperación.
En el futuro inmediato se prevé un declive continuado de la biodi-
versidad, tanto en los ecosistemas acuáticos como terrestres, y que
ello repercutirá muy negativamente en el bienestar humano por expo-
sición a inundaciones, sequías, menor disponibilidad de agua potable,
Figura 3.1. Los arrecifes de pérdida de alimentos, incendios forestales, enfermedades,... Además
coral son muy ricos en biodi- de que se ampliará la desigualdad entre diferentes poblaciones
versidad y están amenazados humanas, sobre todo en lo referente a disponibilidad de alimentos.
por la actividad humana. Prevenir situaciones como las indicadas pasa por tener en cuenta
Copyright (c) 2004 Richard el efecto sobre la biodiversidad en la planificación de las actividades
Ling. agrícolas, pesqueras, de silvicultura y, de manera fundamental, por
informar al conjunto de la sociedad de cuáles son las opciones frente
a esa pérdidad y las consecuencias de no ponerlas en práctica.
Se hace imprescindible y urgente la puesta en práctica de medidas
de protección y conservación a todos los niveles, incluyendo acuerdos
internacionales, implantación de instrumentos financieros e incentivos
económicos que valoren los servicios que prestan los ecosistemas,
fomento de las técnicas agrícolas, ganaderas y energéticas soste-
nibles, declaración de más espacios protegidos y su vigilancia, de
santuarios de conservación para especies en peligro y otras muchas
medidas que, de no ponerse en práctica con carácter urgente, es
posible que no lleguen a tiempo de impedir que se complete la sexta
extinción.
Unidad 3 Biodiversidad y clasificación de los seres vivos
Índice
1. Biodiversidad 128
1.1. Origen de la biodiversidad 130
2. Biodiversidad y medio ambiente 139
2.1. Adaptación de los seres vivos 139
2.2. Distribución de los seres vivos 147
2.3. Los grandes biomas 148
2.4. Reinos biogeográficos o ecozonas 152
3. La conservación de la biodiversidad 156
3.1. El valor de la biodiversidad 156
3.2. Las amenazas a la biodiversidad 159
3.3. Acciones para la conservación de la biodiversidad 159
4. Clasificación y nomenclatura de los seres vivos 162
4.1. Nomenclatura binomial 162
4.2. Sistemas de clasificación naturales 163
4.3. El nacimiento de la sistemática 165
4.4. ¿Tres o cuatro reinos? 166
4.5. El método cladístico 168
4.6. Los cinco reinos 171
4.7. La filogenia molecular 172
4.8. Clasificación de Cavalier-Smith (seis reinos) 173
4.9. Clasificación de Margulis (cinco reinos) 175
4.10. Clasificación de las plantas 181
4.11. Clasificación de los animales 183
5. Identificación con claves dicotómicas 187
Resumen 188
Solucionario 189
Glosario 193
126
Objetivos
1. Reconocer los niveles de complejidad de los seres
vivos.
2. Integrar la importancia de la biodiversidad como
garante de la existencia de la biosfera en la Tierra.
3. Entender los cambios de las clasificaciones de los
seres vivos como consecuencia del desarrollo de las
técnicas de experimentación y análisis.
4. Desarrollar un recorrido histórico de las hipótesis
evolucionistas en el contexto social en que se
formularon.
5. Comprender la importancia y aplicación del método
cladístico en la clasificación de los seres vivos.
127
1. Biodiversidad
cmm
En el convenio de Río se define biodiversidad (del griego

bio, vida y del latín diversĭtas, variedad) o diversidad biológi-
ca, como la variabilidad de organismos vivos de cualquier
fuente, incluidos, entre otros, los de los ecosistemas terres-
tres y acuáticos, así como los complejos ecológicos de los
que forman parte. Se puede distinguir, pues, entre diversi-
cmm dad dentro de cada especie (o diversidad genética), diversi-
dad entre especies y diversidad de los ecosistemas (o diver-
sidad ecológica.
La biodiversidad actual de la Tierra es el resultado de
cuatro mil millones de años de evolución. Como se verá en
la Unidad 10, desde que hace 530 millones de años (Ma) se
iniciara la llamada explosión del Cámbrico (durante la cual
aparecieron representantes de prácticamente todos los filos
del reino animal: artrópodos, cnidarios, equinodermos, mo-
luscos, cordados...), apenas se han producido importantes
cambios en el reino animal –la “conquista” del medio aéreo,
la exuberante diversificación de los insectos, la irrupción de
los dinosaurios, el amanecer de la inteligencia humana–, y
cmm éstos se han limitado a la introducción de modificaciones
dentro de cada filo para adaptarse a nuevos ambientes.
Ningún nuevo filo, ningún plan de organización novedoso, ha
surgido entre los animales desde el último coletazo de crea-
tividad, hará unos 500 Ma (aunque sí en otros reinos: las
plantas con flores aparecieron hace “solo” unos 100 Ma).
Paralelamente, se produjeron grandes extinciones de ori-
gen natural que acabaron con gran parte de la vida existente
en ese momento.
Como indicábamos en el epígrafe 6 de la Unidad 1 (pági-
«Dinophysis acuminata» de na 43), no se conoce el número actual de especies vivientes.
fjouenne CC BY-SA 3.0 nl vía Se han catalogado hasta la fecha algo más de millón y me-
Wikimedia Commons. dio, pero cada año se descubren regularmente nuevas es-
pecies —por ejemplo, un promedio de tres aves por año—, y
muchas de ellas no han sido aún clasificadas. A modo de
ejemplo, el 40 % de los peces de agua dulce de Sudamérica
permanece sin identificar, clasificar y nombrar.
Lo que si se conoce es que actualmente se está produ-
ciendo una pérdida de diversidad o desaparición de un gran
«EMpylori» de Yutaka número de especies (algunas estimaciones la sitúan en el
Tsutsumi, Yutaka Tsutsumi, uno por mil anual) principalmente debido a factores antrópi-
Copyrighted free use vía cos (es decir, debidos al ser humano ya sea directamente o
Wikimedia Commons. indirectamente): contaminación ambiental, explotación de
Figuras 3.2. a 3.6. Ejemplos recursos naturales... Se calcula que el ritmo de desaparición
de seres vivos de cinco reinos. de especies es 50 veces mayor que el “natural”.
128
A lo largo de esta unidad veremos de qué manera se es-

tima la biodiversidad actual en la biosfera, cuál es el origen
de toda esa biodiversidad y qué factores influyen en su dis-
tribución, cuál es su importancia y por qué está amenazada
y de qué forma se clasifican y nombran los seres vivos para
intentar profundizar en su conocimiento.
Diversidad genética
Es la variedad de genotipos presentes en los individuos
de una misma especie. Sabemos que la información genéti-
ca está codificada en fragmentos de ADN llamados genes,
cuyo conjunto constituye el genotipo del individuo. La expre-
sión del genotipo es el fenotipo. Pero no todos los individuos
muestran los mismos caracteres en su fenotipo y se debe a
que poseen distintas variantes para esos genes llamadas
alelos. Por ejemplo, el carácter "color de la semilla" en el
guisante (fenotipo) está controlado por un gen con dos ale-
los, uno que determina el "color amarillo" y otro que produce
"color verde". De la presencia de unos u otros alelos y de su
interacción dependerá el fenotipo del individuo.
La diversidad genética se debe a:
• Mutaciones o cambios en la información genética de un
individuo que pueden afectar a un gen, a un cromosoma
o al número de cromosomas. Si ocurre en las células re-
productoras, la mutación se transmitirá a la descenden-
cia.
• Recombinación genética durante la reproducción sexual,
tanto por sobrecruzamiento en meiosis, como por el re-
parto aleatorio entre gametos y la combinación de geno-
tipos procedentes de ambos progenitores.
*Ramón Margalef Diversidad específica

(1919-2004) Es la variedad de especies diferentes que habitan una
zona, un ecosistema determinado o en toda la biosfera. Exis-
Primer catedrático de
ten multitud de metodologías e índices propuestos por dis-
Ecología y fundador
tintos investigadores para medir y poder comparar la diver-
de esta disciplina en sidad entre diferentes ecosistemas. A título de ejemplo, cita-
España. remos el índice de Margalef*:
𝑆−1
𝐷𝑀𝑀 =
ln 𝑁
donde S es el número de especies y N el número total de in-
dividuos.
Comunidad o biocenosis
es el conjunto de pobla-
ciones de todas las espe- Diversidad ecológica
cies que conviven en un Es la variedad de comunidades y de relaciones que esta-
ecosistema determinado. blecen entre sí y con el medio que les rodea.
129
La diversidad ecológica se manifiesta en la variedad de

ecosistemas como praderas o bosques que podemos apre-
ciar en distintos territorios y es consecuencia de un proceso
histórico de cambio en los ecosistemas y de las interaccio-
nes de los seres vivos entre sí y con su medio.
1.1. Origen de la biodiversidad

Ya hemos dicho que existe una extraordinaria diversidad
en la biosfera y que es el resultado de 4000 millones de
años de evolución, pero ésta es una idea relativamente re-
ciente en la historia: hasta bien entrado el siglo XIX prevale-
cieron las ideas fijistas que defendían la inmutabilidad de
las especies. El concepto de evolución de las especies llegó
con las propuestas de Lamarck, primero, y de Darwin y Wa-
llace después.
La evolución de los seres vivos
Se conoce con el nombre de evolución biológica, o sim-

plemente evolución, a la transformación gradual y progresi-
va, a lo largo de extensos períodos de tiempo, de las espe-
cies de seres vivos.
La evolución implica que:

• Los seres vivos cambian a lo largo del tiempo: unas es-
pecies desaparecen y aparecen otras nuevas.
• Todos los seres vivos tenemos un parentesco más o me-
nos cercano en función del tiempo transcurrido desde
que se separaron los correspondientes linajes.
Las ideas fijistas

Los filósofos griegos buscaban ya una explicación racional de
la naturaleza o fisis, a la que concebían como algo unitario y some-
tido a continuo cambio. Anaximandro (siglo VI aC) supuso que los
primeros seres vivos aparecieron en el agua, colonizando poste-
riormente la tierra, e imaginó que el propio hombre debía proceder
de criaturas diferentes.
Paralelamente a esta línea de pensamiento, se fue imponiendo
una filosofía completamente opuesta, que terminó por desplazar-
la. Así, el filósofo griego Parménides (510 aC–450 aC) consideraba
la realidad como algo fundamentalmente inmóvil, inmutable, que
no está sujeto a ningún cambio o devenir. Estas ideas tuvieron
continuación en Platón (427 aC–347 aC) y su discípulo Aristóteles
y perduraron durante toda la Edad Media.
Dentro de esta idea de una realidad inmóvil, se desarrolló una
corriente de pensamiento que gozó de gran credibilidad durante
siglos. Se trata del fijismo, doctrina que consideraba a todas las
especies vivientes como invariables (fijas), creadas al principio de
los tiempos —aunque los fósiles se conocían y se coleccionaban
desde la antigüedad, eran considerados como caprichos de la na-
turaleza o, a lo sumo, como especies que desaparecieron por ac-
130
ción de diversas catástrofes, del tipo del diluvio universal, pero sin
relación alguna con los seres actuales—.
Todas estas hipótesis se encuadraban en el contexto de una

época en la que se atribuía a la Tierra una edad muchísimo menor
de la que actualmente se le calcula —sirva como ejemplo el cálculo
realizado, en el siglo XVII, por el arzobispo irlandés Ussher median-
te la interpretación literal de la Biblia, y que le llevaron a concluir
que la Tierra fue creada en el año 4004 aC—.
El desarrollo formal del fijismo como hipótesis científica fue
realizado por Linneo en el siglo XVIII al concebir las especies como
entidades definitivas, sin relación entre sí, que se habían creado
de forma separada e independiente, negando la posibilidad del
origen común de los seres vivos. Sin embargo, a finales de este si-
glo resurgió el interés por el estudio de los fósiles y se comenzó a
plantear que tal vez la Tierra había tenido una larga historia.
A este respecto, fue el naturalista francés Cuvier quien, a prin-
cipios del siglo XIX, apuntó la idea de que fósiles podrían corres-
ponder a especies extinguidas. Esta idea chocaba frontalmente
con el fijismo, por lo que Cuvier y sus seguidores pretendieron ha-
cer compatible el fijismo con el incesante aumento de evidencias
de cambios y diversidad que aportaban los fósiles. Para ello idea-
ron la llamada teoría de las creaciones sucesivas o teoría de los
grandes cataclismos. Los catastrofistas, nombre con el que se co-
nocían a Cuvier y sus seguidores, proponían que la Tierra habría
estado poblada por una sucesión de floras y faunas independien-
tes entre sí, producto de una serie de actos creadores seguidos de
aniquilaciones catastróficas, la última de las cuáles fue el diluvio
universal. Cuvier llegó a contabilizar hasta 27 creaciones distintas.
Teorías evolucionistas
El transformismo de Lamarck
El primer naturalista que desarrolló toda una teoría gene-
ral de la evolución, tratando de explicar sus mecanismos,
fue el francés Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829). La-
marck se opuso a la creencia de la invariabilidad de las es-
pecies, manteniendo la opinión de que la naturaleza ha pro-
ducido gradualmente los diferentes grupos de seres vivos,
desde los más simples a los más. Sus ideas se conocen co-
mo transformismo y se pueden resumir en los siguientes
postulados:
1. Admite la generación espontánea, aunque sólo de orga-

nismos sencillos.
Figura 3.7. "Jean-baptiste
lamarck2" by Jules Pizzetta - 2. Los organismos tienen una tendencia innata hacia la
Galerie des naturalistes de J. complejidad y perfección.
Pizzetta, Paris: Ed. Hennuyer,
1893. Licensed under Public 3. Las condiciones del medio imponen exigencias que llevan
Domain via Wikimedia. al uso o desuso reiterado de unos u otros órganos produ-
ciendo su desarrollo o degeneración.
4. Los caracteres adquiridos son heredables y se transmiten
a la descendencia.
131
Para Lamarck la vida surge continuamente

en forma de organismos simples que, genera-
ción tras generación, se van transformando en
especies más "perfectas", ascendiendo por una
escala natural o cadena del ser. Si la acción
humana llegara a exterminar una especie, ésta,
tarde o temprano, volvería a resurgir (figura 3.8).
En el siglo XIX se acumularon evidencias
científicas que hacían cada vez más difícil la
aceptación del fijismo. La publicación de El ori-
gen de las especies de Charles Robert Darwin
(1809-1882) desató una polémica que, final-
mente, condujo a la aceptación del hecho de la
evolución por la práctica totalidad de los natura-
listas, si bien la teoría evolutiva de Darwin tarda-
ría más tiempo en ser definitivamente aceptada.
Figura 3.8.
La evolución por selección natural según Darwin
Paradójicamente, Charles Robert Darwin (1809-1882)
desaprobaba la evolución cuando embarcó en 1831 como
naturalista en el H. M. S. Beagle. Pero lo que vio en su viaje
por el mundo le hizo cambiar de opinión (véase la figura
3.10) y le condujo a dar con un mecanismo completamente
original para explicarla. Podemos resumir de forma muy
concisa los postulados en los que se basa el mecanismo
evolutivo propuesto por Darwin:
1. En las poblaciones naturales nacen más individuos de los

que pueden sobrevivir con los recursos disponibles.
2. Entre los individuos de una población existe cierta varia-
bilidad en sus caracteres.
3. Algunas de esas variantes pueden resultar ventajosas en
un momento determinado bajo ciertas condiciones am-
bientales.
4. Los individuos poseedores de esas variantes ventajosas
tendrán mayor probabilidad de supervivencia y se repro-
ducirán dejando más descendientes a los que transmiti-
rán esos caracteres ventajosos.
Figura 3.9. "Charles Darwin
photograph by Herbert Rose
En los puntos 3 y 4 anteriores están implícitas las cono-
Barraud, 1881" by Herbert cidas ideas sobre la "lucha por la existencia", entendida en
Rose Barraud (1845 - 1896) - un sentido amplio y metafórico. No se refería únicamente a
Licensed under Public los enfrentamientos directos y violentos, ni a la competencia
Domain via Wikimedia por recursos escasos, sino a todas las situaciones en las
Commons. que los organismos de una población han de hacer frente a
dificultades que amenacen su supervivencia.
El vencedor en la “lucha” por la existencia no es necesa-
riamente el individuo más listo, el más fuerte o el más com-
plejo, sino sencillamente, y dicho en términos modernos,
aquel que posea mayor eficacia biológica, es decir, el que
tenga más descendientes que puedan, a su vez, reproducir-
se.
132
Figura 3.10. Doble razonamiento por analogía (flechas verdes) que permitió a Darwin
llegar a la conclusión de que las especies biológicas evolucionan en el tiempo. (Darwin
creyó que el fósil de Macrauchenia que él mismo había recolectado era un antepasado del
guanaco; hoy sabemos que no es así, pero ello no invalida su razonamiento.)
Selección artificial y selección natural

Darwin perteneció a varios clubes de colombófilos y se
asoció con importantes criadores de palomas. Quedó impre-
sionado por la ingente diversidad de estas aves, que no solo
diferían en el color y la disposición del plumaje, sino también
en el número de vértebras y costillas, en el desarrollo de pa-
tas y alas, en el tamaño de los huevos, en la manera de vo-
lar e incluso en el zureo y en el temperamento. Un ornitólogo
que nunca antes hubiese visto palomas las clasificaría segu-
ramente como especies distintas.
Pero Darwin llegó a la conclusión de que todas ellas no
son sino variantes de una única especie, la paloma bravía
(figura 3.11). La clave de su existencia descansa en la se-
lección que ejecutan los criadores. La naturaleza produce
variaciones al azar (hoy diríamos mutaciones), muchas ve-
ces inapreciables; por ejemplo, un número de plumas en la
cola ligeramente superior al habitual. Si la variación se he-
reda y el criador favorece la reproducción de los ejemplares
que la porten, los de la siguiente generación tendrán, por
término medio, un número algo mayor de plumas que sus
predecesores. Si de nuevo escoge para procrear solo a los
133
individuos con más plumas en la cola, y repite el proceso de

forma sistemática, terminará por obtener palomas en las
que la pequeña variación inicial se habrá amplificado espec-
tacularmente: una raza de palomas colipavas.
Selección natural
Llegamos así a la culminación del razonamiento de Dar-
win. El arte del ganadero o del horticultor se puede aplicar a
casi cualquier rasgo: basta con que exista variación del
mismo (si todos los individuos son iguales no hay nada que
“seleccionar”) y que sea heredable (de lo contrario el carác-
ter no se transmitirá de generación en generación).
Ahora bien, los rasgos de los que depende la eficacia bio-
lógica cumplen, en general, ambos requisitos. Por ejemplo,
si en una población de gacelas unas tienen mayor facilidad
para huir de los depredadores por tener las patas más lar-
gas, disfrutarán de mayor esperanza de vida y se reproduci-
rán más; y sus descendientes heredarán ese rasgo –patas
de mayor longitud– que les confiere mayor eficacia biológi-
ca.
Figura 3.11. Todas las variedades de palomas a la izquierda, como las que se exhibieron en 1864 en
un club de Darwin, descienden de la paloma bravía (Columba livia), a la derecha.
¿Podríamos, pues, seleccionar ejemplares con elevada

eficacia biológica, igual que seleccionamos palomas con
muchas plumas en la cola? La verdad es que sería muy fácil:
no tendríamos que hacer nada. Bastaría con que dejásemos
que la naturaleza siguiera su curso (por eso hablamos de se-
lección natural), porque de todas maneras esos individuos,
por definición, van a aportar un mayor número de hijos que
heredarán los rasgos de sus padres, y la eficacia biológica
crecerá en promedio y por sí sola generación tras genera-
ción.
La selección natural, por tanto, actúa pura y exclusiva-
mente para incrementar la eficacia biológica media de la
población. Rasgos como la salud, la habilidad para conse-
guir comida o la protección frente a los depredadores suelen
presentar una correlación positiva con la eficacia biológica:
los individuos que los posean en mayor cuantía tenderán a
dejar más descendientes que la media. Por eso, a medida
134
que crece la eficacia biológica de la población puede incre-

mentarse correlativamente su aptitud (que resulta también
seleccionada, si bien indirectamente); pero no siempre ocu-
rre así para cualquier carácter, ni en cualquier población.
El nacimiento de nuevas especies
Para Darwin en toda población surgen continuamente
pequeñas variaciones que afectan a rasgos de todo tipo; es-
tas variaciones son contingentes y aparecen con indepen-
dencia de si pueden o no resultar “positivas” para sus por-
tadores. La lucha por la existencia actúa como un filtro, am-
plificando las variaciones que confieran mayor eficacia bio-
lógica y eliminando a las restantes. Indirectamente pueden
ser así seleccionados un gran número de rasgos, y el linaje
resultante acabará poseyendo un comportamiento, una mor-
fología o una fisiología muy diferentes a los de la población
de partida. Ello podría traducirse en la imposibilidad de que
se cruzaran los individuos de ambos grupos para reproducir-
se: habría nacido una nueva especie. Véase la figura 3.12:
Figura 3.12. Forma-

ción de especies por
aislamiento reproduc-
tivo
135
La teoría sintética o neodarwinismo

Darwin se vio obligado a admitir la herencia de caracte-
res adquiridos ante la imposibilidad de explicar cómo se he-
redaban los caracteres de los individuos y cuál era la fuente
de variabilidad. Pero en 1900, se redescubrieron los traba-
jos de Mendel (1865) por parte de Correns, von Tschermak y
de Vries. A partir de ese momento y a lo largo del siglo XX, el
desarrollo de la Genética aportó los datos que faltaban para
poder explicar algunos de los mecanismos de la evolución
sin descartar la idea de selección natural darwiniana. La
unión de la teoría de Darwin y las aportaciones de la Genéti-
ca, la Paleontología y otras ciencias se calificó como la nue-
va síntesis y, de ahí, la denominación de teoría sintética o
neodarwinismo.
Las nuevas aportaciones al darwinismo tradicional son:
- Las fuentes de variación son la mutación y la recombina-
ción genética.
Las mutaciones pueden ser deletéreas, neutras y, algu-
nas, también beneficiosas.
- Genética de poblaciones: varía la frecuencia con que apa-
recen los diferentes alelos entre poblaciones y entre gene-
raciones. Ahora, el sujeto del hecho evolutivo ya no es el
individuo, sino la población.
EVOLUCIÓN Equilibrio puntuado y saltacionismo

¿sólo una “teoría”? Frente al gradualismo inherente a la teoría de Darwin (el
Aún hoy se pueden oir cambio lento y progresivo a lo largo de largos períodos de
opiniones en contra tiempo), Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron en
de la evolución que 1972 que las especies se mantendrían en un estado de
niegan la realidad de equilibrio, duradero en el tiempo, durante el que apenas su-
la misma. En la ac- frirían cambios. A ese período le seguiría una explosión evo-
tualidad se habla del lutiva durante la que se producirían grandes cambios en po-
co tiempo dando lugar a la aparición de varias nuevas espe-
hecho evolutivo
cies distintas a partir de la original.
como una realidad
innegable, como un A veces se confunde con el saltacionismo, una hipótesis
hecho, mientras que prácticamente abandonada que proponía el cambio y apari-
la moderna teoría de ción de una nueva especie en una sola generación.
la evolución, que in- Evo-devo
tenta explicar cómo
El nombre de esta teoría procede de los términos evolu-
ocurre ese hecho y
tion and development, o evolución y desarrollo. En los años
cuáles son los meca-
80 del siglo XX, los descubrimientos en el campo del control
nismos por los que lo genético del desarrollo mostró que un número muy reducido
hace, no es una sim- de genes, comunes a diferentes grupos animales, se encar-
ple especulación, sino gan de organizar importantes procesos del desarrollo. Por
un amplio cuerpo de ejemplo, los genes Pax-6 dirigen la formación del ojo en in-
conocimiento sólida- sectos, cefalópodos y vertebrados. Así, pequeñas variacio-
mente fundamentado nes en esos sistemas de genes podrían originar grandes no-
en observaciones y vedades morfológicas en los animales.
evidencias acumula-
das durante más de Hay que decir que estas nuevas teorías evolutivas no re-
futan el neodarwinismo, sino que aportan nuevas explica-
150 de desarrollo.
ciones para los mecanismos responsables de la evolución.
136
La evolución hoy
Actualmente se entiende por evolución biológica el cam-
bio en la frecuencia de los alelos en el acervo genético de
una población, atribuible a la reproducción diferencial de los
individuos que la componen.
Las causas o motores de la evolución son:
 Las mutaciones
 Las migraciones
 La reproducción diferencial
 El tamaño de la población
 La diferente probabilidad de supervivencia de los
distintos genotipos
ACTIVIDADES
cmm
1. Muchos organismos potencialmente peligrosos muestran una “coloración de advertencia”
que consta de patrones de color llamativos y contrastados, como las bandas amarillas y
negras de las avispas. Este fenómeno, conocido como aposematismo, incrementa la efica-
cia biológica de estos animales. Razona cómo se explicaría el desarrollo del aposematismo
desde el punto de vista del transformismo lamarckista, según el modelo darwinista tradi-
cional y según el neodarwinismo.
2. Algunos animales inofensivos, como la mosca de la fotografía de la

derecha, imitan a otros peligrosos mostrando un patrón de color si-
milar (mimetismo batesiano). ¿Qué ventajas les aporta este mime-
tismo siendo inofensivos? ¿Cómo explica este rasgo la teoría de la
evolución?
3. Dos ornitólogos, Christopher Perrins y David Moss, comprobaron en 1975 que en las po-
blaciones de un pájaro muy corriente, el carbonero común (Parus major), la mayor eficacia
biológica correspondía a hembras que ponían dos o tres huevos. Efectivamente, a base de
cambiar huevos de un nido a otro consiguieron nidos con una puesta muy variable, y ob-
servaron que en los nidos donde había menos de dos o más de tres huevos se producían
menos descendientes viables que en los restantes. ¿A qué puede deberse esto?
4. Supón que en una población de peces aparecen por mutación individuos capaces de trans-
formar cierto contaminante tóxico del agua en un pigmento coloreado inofensivo que se
deposita en la piel; como consecuencia, esta variante tendrá vivos colores, y resultará más
conspicua para los depredadores.
a) ¿En qué circunstancias serán seleccionados los peces de colores? ¿Habrá aumentado
en tales circunstancias la aptitud media de la población?
b) Si, además de lo dicho, los peces coloreados resultaran ser más atractivos para peces
del sexo opuesto, ¿cambiarías la respuesta anterior?
c) La transformación del contaminante en una sustancia inofensiva requiere un elevado
consumo de energía, de modo que los peces de colores necesitan más alimentos.
¿Crees que serán seleccionados?
d) Si se averiguase que el pigmento coloreado actúa como una hormona, estimulando li-
geramente la producción de huevos en las hembras, ¿modificarías tus anteriores res-
puestas?
137
Evolución y especiación
Las teorías evolucionistas intentan dar una explica-
ción de los mecanismos que subyacen al hecho evolu-
tivo, pero ¿cómo aparecen nuevas especies a partir de
una anterior? Los procesos de especiación o formación
de nuevas especies parten de:
1. Interrupción del flujo genético entre poblaciones de una
misma especie (figura 3.12).
El aislamiento reproductivo puede originarse por la pre-
sencia de una barrera geográfica, adaptación a diferen-
tes tipos de hátitats, migración de un grupo de individuos,
colonización de nuevos hábitats, etc.
2. Evolución independiente de esas poblaciones. Si no hay
intercambio genético, las variantes que puedan aparecer
por mutación, selección, cambios aleatorios en las fre-
cuencias génicas,... pueden acentuarse con el paso del
tiempo.
3. Aparición de una barrera reproductiva por las diferencias
desarrolladas entre los individuos de las poblaciones ini-
ciales.
ACTIVIDADES
5. Es conocido que el uso masivo del insecticida DDT a mediados del siglo XX trajo consi-
go el desarrollo de resistencia al mismo por parte de las plagas de insectos haciéndolo
ineficaz. Con frecuencia se explican este tipo de fenómenos diciendo que los insectos
se han acostumbrado al insecticida. ¿Es correcta esta expresión? ¿Cómo lo exlicarías
desde un enfoque evolucionista?
6. Lee el siguiente texto:
“ Los niños deben ser acostumbrados a las inclemencias del tiempo, (...) a resistir la
fatiga y la pereza; debéis estimularlos para que, sin armas, se defiendan a sí mismos,
y a sus botines, de los animales feroces, o para que sepan escapar corriendo. Así en-
trenados, los hombres serán tan robustos e intrépidos que las circunstancias exterio-
res les afectarán muy poco. Los hijos de tales padres donarán al mundo una constitu-
ción excelente y, si se fortalecen mediante tales ejercicios, tendrán todo el vigor reser-
vado a la especie humana.”
Jean-Jacques Rousseau, filósofo y escritor (1712-1778)
¿A qué tipo de ideas evolucionistas corresponde lo que propone Rousseau? Razona la

respuesta.
7. ¿Cómo explica la evolución la presencia de gran número de especies endémicas (es

decir, que no viven en ningún otro lugar) en las islas, como Madagascar o Australia?
138
2. Biodiversidad y medio
ambiente
2.1. Adaptación de los seres vivos

La adaptación es el desarrollo, en el marco del proceso
evolutivo, de características morfológicas, anatómicas, fisio-
lógicas y de comportamiento que permiten a los seres vivos
sobrevivir y reproducirse ante las exigencias que imponen
FACTORES las condiciones propias de su hábitat (factores ambientales).
AMBIENTALES
Recuerda que son los La adaptación es una consecuencia de la evolución que
factores físicos y quí- sufren los seres vivos, ya que éstos deben tener un perfecto
micos que determinan ajuste con el medio que les rodea para poder llevar a cabo
todas sus funciones vitales (respiración, reproducción...). Por
las características de
ello, los seres vivos muestran diversas soluciones para ha-
un ecosistema y que
cer frente a los problemas que les presenta dicho medio;
influyen en la vida de muchas de las soluciones implican cambios en las estructu-
los seres vivos que lo ras anatómicas o en la fisiología de los distintos órganos o
habitan, como son: aparatos, pero en los animales cabe también una adapta-
temperatura, hume- ción de comportamiento, o sea, una adecuación de su con-
dad, luz, salinidad, ducta al género de vida.
pH, presión,... y tam-
bién las característi- Por supuesto, especies diferentes pueden presentar el
cas del medio que mismo tipo de adaptaciones (tamaño, morfología, forma de
condicionan los ante- obtener alimento…) y el resultado es lo que se llama un tipo
biológico, que podemos definir como un conjunto de espe-
riores, como la lati-
cies, no emparentadas, que comparten similares adaptacio-
tud, altitud, continen-
nes (figura 3.13). Lógicamente, en comunidades alejadas
talidad, orientación, geográficamente, pero con climas y suelos (o características
relieve, viento, co- del medio acuático) muy semejantes, esperaríamos encon-
rrientes,... trar los mismos tipos biológicos y, además, en similares pro-
porciones.
Así, pues, distintas especies presentarán soluciones
equivalentes ante problemas similares. Como ejemplos, ana-
lizaremos las adaptaciones al medio acuático y al terrestre.
Adaptaciones de los animales
Adaptaciones de los animales al medio acuático

La primera dificultad que encuentran los animales en es-
te medio es la incorporación del oxígeno disuelto en el agua,
en una concentración mucho más baja que la atmosférica.
La solución que han desarrollado estos organismos es el
desarrollo de las branquias; sin embargo, no todos los ani-
males que viven en el agua tienen estos órganos respirato-
139
rios; los animales terrestres, como los delfines y las balle-

nas, que se han adaptado secundariamente al agua, con-
servan sus pulmones, por lo que han de salir a la superficie
cada cierto tiempo para respirar.
En los animales acuáticos, el problema no es la cantidad
de agua, sino su contenido en sales. Por ejemplo, los peces
de agua dulce viven en un medio donde la concentración sa-
lina del exterior es menor que la de sus fluidos internos, por
lo que tiende a entrar agua y disminuir su concentración in-
terna de los fluidos (consulta el apartado Regulación hidro-
Figura 3.13. Tanto la liebre
salina en el tema 6). Estos animales poseen unos riñones
saltarina de África del sur adaptados a la eliminación de una gran cantidad de agua.
(Pedetes gaffer, arriba) como el En los peces de agua salada el proceso es inverso, el medio
jerbo de Yarkand, al noroeste externo está más concentrado y los animales sufren pérdi-
de China (Euchoreutes naso, das de agua y acumulación excesiva de sales. Existen en es-
abajo) habitan en lugares te caso mecanismos internos que regulan el proceso osmó-
desérticos, viven en
tico.
madrigueras, tienen hábitos
nocturnos, se alimentan Los animales se pueden desplazar en el agua de tres
esencialmente de vegetales y
se mueven velozmente dando
formas diferentes:
grandes saltos gracias a sus • Los animales del plancton son de tamaño pequeño o mi-
patas traseras. A pesar de que croscópico, y presentan con frecuencia una serie de ca-
pertenecen a diferentes
familias de roedores
racterísticas anatómicas que favorecen la flotación (pro-
(pedétidos y dipódidos, longaciones o expansiones del cuerpo, órganos de flota-
respectivamente) se engloban ción, acúmulos de grasa, ausencia de esqueleto…).
en un mismo tipo biológico: el
de los saltadores fitófagos (es • Los animales nectónicos se desplazan activamente na-
decir, herbívoros). dando, por lo que adquieren forma hidrodinámica (fusi-
forme) para vencer la resistencia del agua y apéndices
especiales (aletas) para desplazarse y estabilizar el cuer-
po del animal. Las aletas pueden ser pares –las ventrales
y pectorales– o impares –la dorsal y la caudal–. El des-
plazamiento de los peces se ve favorecido por los movi-
mientos ondulantes de su cuerpo; estos van desde la ca-
beza a su cola, moviendo el agua de su alrededor hacia
atrás, con lo cual logran desplazarse (figura 3.17). Ade-
más, muchos tienen una vejiga natatoria (recordemos
que es un órgano en forma de saco lleno de gas y situado
por encima del tubo digestivo) para poder flotar.
La piel de los peces les asegura las funciones respirato-
ria, excretora y osmorreguladora; al mismo tiempo, la
mucosa, que proporciona el típico tacto resbaladizo, ayu-
da a reducir la fricción con el medio acuático y las esca-
mas les protegen eficazmente contra posibles heridas.
El sistema de línea lateral –recordemos que es una larga
cadena de receptores nerviosos situada a ambos lados
del cuerpo del pez– es capaz de captar una amplia gama
de vibraciones. De esta forma, estos animales pueden lo-
calizar obstáculos, escapar de sus depredadores y detec-
tar a sus presas.
Figura 3.14. Imagen de un
pez mostrando la línea lateral
Los cefalópodos, como los calamares o las sepias, em-
y distintos tipos de aletas. plean como medio de locomoción un sistema de reacción
que consiste en expulsar agua por un sifón musculoso.
140
Algunas especies marinas de reptiles, como ciertas tortu-

gas, también han transformado sus cuatro patas en ale-
tas. Otro grupo de animales vertebrados de aguas conti-
nentales, como los anfibios, presenta en sus primeros es-
tados de desarrollo aletas para el desplazamiento en el
agua.
Los peces que habitan a profundidades mayores, como
algunos tiburones, no presentan vejiga natatoria, y deben
estar moviéndose constantemente para no hundirse.
Los animales de las grandes profundidades deben tener
una presión interna igual a la externa del agua, lo consi-
guen llenando el cuerpo de agua, para no morir por ex-
plosión o por implosión. Por esta misma razón, están con-
finados a vivir a estas profundidades, lo que les dificulta
la alimentación (los detritus que se depositan en el fondo
del mar son muy escasos), por lo que desarrollan bocas
enormes, provistos de largos y cortantes dientes y otros
Figura 3.15. Imagen de dos artilugios para capturar y devorar a sus presas. Algunos
peces, mostrando diferentes
incluso presentan órganos productores de luz, en la su-
características. Arriba, un
animal bentónico, el pez
perficie del cuerpo o en pedúnculos (figura 3.15), que
torpedo (Torpedo ocellata). cumplen diversas funciones: identificar a la pareja, atraer
Abajo, Melanocetus johnsonii, a las presas…
un pez nectónico abisal que
habita a grandes • Los animales bentónicos viven sobre el sustrato y suelen
profundidades tener formas más o menos aplanadas. Algunos presentan
fuertes caparazones y apéndices para sujetarse al fondo
y resistir el movimiento de las aguas (cangrejos) y si viven
fijos, como los percebes, desarrollan pedúnculos para su
sujeción. Ciertos animales, como los artrópodos (langos-
ta, cangrejos…), se desplazan mediante patas; otros, co-
mo los moluscos, pueden fijarse en la arena o en la roca
gracias a su pie muscular que también usan para despla-
zarse o bien para protegerse del golpe de las olas.
Los equinodermos, como la estrella de mar, poseen pies
ambulacrales en la parte inferior del cuerpo; adhiriéndo-
se y soltándolos alternativamente, la estrella se arrastra
en cualquier dirección, a voluntad. También estos anima-
les pueden trasladarse dando volteretas.
Adaptaciones de los animales al medio terrestre

El ambiente terrestre impone a los seres vivos que allí
habitan condiciones mucho más rigurosas que las existentes
en el ambiente acuático y aéreo. Para los organismos terres-
tres es esencial conservar el agua que forma parte de sus
cuerpos. Por ello, la mayoría tiene cubiertas protectoras im-
permeables que evitan que el agua se evapore. Esto plantea
un problema con el intercambio de gases. Los organismos
terrestres realizan el intercambio a través de orificios de la
pared corporal que comunican con las tráqueas en los insec-
tos, los pulmones en libro en las arañas y los pulmones con
alvéolos en los vertebrados.
141
Varios son los factores que van a condicionar la supervi-

vencia de un animal en un determinado hábitat. Podemos ci-
tar entre ellos:
• Temperatura. Es un factor muy importante en los anima-
les que carecen de sistemas termorreguladores –los poi-
quilotermos–, como los anfibios y los reptiles. El metabo-
lismo y la temperatura corporal de estos animales están
condicionados por la temperatura externa. Los animales
poiquilotermos presentan una serie de adaptaciones: los
Figura 3.16. La hibernación que viven en el desierto tienen mayor actividad durante la
no solo es dormir. En realidad, mañana o en horas de menor calor. En períodos fríos, los
es un sueño muy profundo en reptiles disminuyen su metabolismo y caen en hiberna-
el que la temperatura corporal ción, y al llegar la primavera reemprenden la vida activa;
del animal se reduce hasta los
cero grados (hipotermia) y el
en las horas de mayor calor, sufren letargo, estivación…
corazón late muy despacio.
Muchos insectos forman huevos destinados a eclosionar
Los animales en estado de
hibernación parecen estar en primavera, después de haber resistido los fríos inver-
muertos: su cuerpo está frío y nales. Aunque hay especies, como la mosca doméstica,
la respiración es casi que pueden vivir entre 5 y 45 grados centígrados.
imperceptible (pasan varios
minutos entre un movimiento Los animales homeotermos poseen temperatura corporal
respiratorio y el siguiente). constante e independiente de las variaciones externas:
los humanos, 37 °C; el oso polar, 38; el elefante, 36…
Como se puede observar, estos valores son muy simila-
res, porque en dicho rango la actividad de las enzimas es
óptima (a partir de los 50 °C las enzimas necesarias para
el metabolismo se desnaturalizan). Los animales homeo-
termos, en el caso de altas temperaturas externas, pre-
sentan una serie de cambios que afectan tanto al com-
portamiento como a la fisiología (menor actividad, bús-
queda de lugares de sombra…). Por el contrario, cuando
las temperaturas son bajas, algunos animales, como las
marmotas y los lirones, se sumen en un típico letargo o
sueño invernal (figura 3.16). Durante este tiempo con-
sumen lentamente la reserva de grasa que han almace-
nado en su tejido adiposo durante los meses de activi-
dad. Lo mismo sucede con el oso pardo en invierno: este
animal hiberna, es decir, entra en un estado de reposo en
el que ralentiza y casi detiene sus actividades vitales.
Muchos animales, como los lobos o los rebecos, desarro-
llan un pelaje más espeso en invierno, para aguantar las
bajas temperaturas.
La perdiz nival cambia su color, dependiendo de la esta-
ción, para pasar desapercibida a sus depredadores: en
verano es parda, pero en invierno, cuando la montaña es-
tá nevada, su plumaje es de color blanco.
La temperatura también puede desencadenar determi-
nados procesos fisiológicos; así por ejemplo, la pupa de
la polilla conocida como “lagarta peluda” (Lymantria dis-
par) no se convierte en adulto a menos que haya sopor-
tado bajas temperaturas; sin embargo, el adulto puede
morir en esas mismas condiciones.
142
La temperatura también afecta a los hábitos migratorios

de algunas especies de mamíferos (renos, caballos cima-
rrones, ñues, lemmings) y especialmente de aves (como
cigüeñas y golondrinas); durante el invierno estos anima-
les se desplazan a latitudes más cálidas, donde la posibi-
lidad de encontrar alimento es mayor, pues la falta de és-
te, a su vez, está condicionada por la temperatura.
• Humedad. Todos los organismos necesitan agua. El agua
representa tanto el medio externo en el que viven mu-
chos seres, como su medio interno. Forma en gran medi-
da el contenido celular, en cuyo seno se desarrollan las
reacciones metabólicas. La vida de los animales terres-
tres está poderosamente influida por la humedad del
suelo y de la atmósfera.
Los animales que necesitan vivir en medios húmedos,
como los anfibios o las babosas, poseen tegumentos
blandos y permeables que facilitan el paso del aire y del
agua. Otros, en cambio, viven en una atmósfera más se-
ca, por lo que tienen tegumentos duros para evitar la
pérdida de agua; por ejemplo, los insectos (caparazones)
y los reptiles (escamas córneas).
La desecación periódica del medio provoca que muchos
animales (como algunos gusanos) se enquisten. Asimis-
mo, algunas especies de zonas tropicales se someten a
un sueño estival equivalente al sueño invernal de los paí-
ses fríos; por ejemplo, algunos gasterópodos, como el ca-
racol, no salen de su concha hasta que la atmósfera haya
adquirido un cierto grado de humedad.
Temperatura y humedad actúan de forma conjunta. Así,
la falta de humedad es un problema mayor cuando las
temperaturas son extremas. Recíprocamente, la adapta-
ción de un animal a temperaturas muy altas o muy bajas
está relacionada con la humedad existente en el aire.
• Luz. La cantidad de luz en el aire también es importante
para funciones como la visión –los animales que viven
permanentemente en lugares donde no llega nunca la luz
por lo general son ciegos–, las migraciones de ciertas
aves y mamíferos…
La locomoción de los animales terrestres

Los animales terrestres presentan una gran variedad de
estructuras o sistemas de locomoción.
La mayor parte de los invertebrados se desplazan sobre
el suelo mediante apéndices articulados llamados patas;
Figura 3.17. Distintas formas otros lo hacen por movimientos de su cuerpo, como los
de locomoción: de un ave,
anélidos (lombrices), que deben estirarse y encogerse para
Columba livia, la paloma; de
un insecto que se desplaza su desplazamiento, gracias a que bajo su piel hay unos fuer-
sobre la superficie del agua, el tes músculos y a que presentan una especie de esqueleto
zapatero, Gerris lacustris; de hidrostático, formado por los huecos internos del cuerpo lle-
un pez. nos de líquido, que les sirve de soporte. Muchos insectos
143
presentan expansiones membranosas del cuerpo que les

sirven para volar.
La locomoción en los vertebrados terrestres viene facili-
tada por la posesión de un esqueleto interno y un sistema
muscular muy desarrollados. Los anfibios adultos poseen
cuatro patas que les permiten el desplazamiento; en algu-
nos casos, como la rana, sus extremidades posteriores son
mucho más grandes que las anteriores, a diferencia de los
sapos, que tienen sus cuatro extremidades de tamaño muy
similar.
Los reptiles presentan en su mayoría cuatro extremida-
des (lagartijas, cocodrilos, tortugas…); sin embargo, las ser-
pientes no poseen patas y se desplazan con movimientos
ondulatorios del cuerpo.
Las aves han transformado sus extremidades anteriores
en alas para volar; además, tienen forma aerodinámica y
huesos ligeros, con huecos, para disminuir el peso del cuerpo.
La mayor parte de los mamíferos también poseen cuatro
extremidades para desplazarse. En la especie humana las
extremidades anteriores se han diferenciado transformán-
dose en brazos, y solo utiliza las extremidades posteriores
para su desplazamiento.
La estructura de las extremidades de los mamíferos su-
frieron modificaciones según éstas precisaron adaptarse
más o menos a la carrera; así encontramos especies plantí-
gradas (osos, primates…) que apoyan toda la planta del pie
al marchar; digitígradas (zorros, perros…), que se apoyan
únicamente sobre los dedos y, por tanto, están más adapta-
dos a la carrera, y ungulígradas (caballos, cebras, rinoceron-
tes…), que apoyan solo la punta de los dedos revestidos por
pezuñas córneas.
Otros mamíferos también sufrieron modificaciones de las
extremidades a consecuencia del tipo de vida. Por ejemplo,
los quirópteros (murciélagos), han desarrollado una mem-
brana alar (el patagio) que se extiende por todo el cuerpo y
que les capacita para el vuelo (son los únicos mamíferos vo-
ladores); los cetáceos (como las ballenas y delfines) y sire-
nios (como las vacas marinas y manatíes) que están adap-
tados a la vida acuática, presentan forma hidrodinámica,
sus extremidades anteriores se han transformado en aletas
y han perdido las extremidades posteriores y la cintura pel-
viana.
Además de todos los factores mencionados, la presencia
de otros seres vivos va a condicionar su adaptación al me-
dio, en el sentido de que va a propiciar el desarrollo de de-
terminadas características, como veremos a continuación.
¿Cómo influye la presencia de unos animales en la

evolución de otros?
El medio ambiente de un ser vivo no se circunscribe a la
climatología, al tipo de sustrato o a la disponibilidad de
144
agua; también forman parte de él otros seres

vivos. Así, para una mariposa, una parte de
su medio ambiente son las diversas pobla-
ciones, siempre inconstantes, de pájaros
dispuestos a comérsela; para un pájaro, tan
importante como el clima son las poblacio-
nes de insectos que le sirven de alimento.
Las mariposas cuya coloración imite casual-
mente al sustrato (figura 3.18) sobre el que
se posan pasarán desapercibidas, vivirán
más y dejarán más descendientes; los pája-
ros dotados de una vista más aguda cazarán
más mariposas y podrán alimentar a más
Figura 3.18. Coloración críptica de una mariposa crías. Y mientras el clima empeora o mejora
que imita a los líquenes. imprevisiblemente, las mariposas mejorarán
de forma sistemática (o "empeorarán" desde
el punto de los pájaros, en el sentido de que
cada vez serán más difíciles de capturar); por
lo que el pájaro medio tenderá, a su vez, a
estar mejor equipado que sus antepasados
para cazar mariposas.
Llamamos coevolución a esta "carrera de
armamentos" que se da entre dos o más po-
blaciones de organismos. Muchos vertebra-
dos herbívoros (los dinosaurios en su tiempo,
y los mamíferos en la actualidad) tienden a
Figura 3.19. Las enredaderas Passiflora producen aumentar de tamaño para evitar ser ataca-
sustancias alcaloides mortales para las orugas de la dos por los carnívoros; pero esa tendencia
mariposa Heliconius. Pero algunas especies de acabaría pronto si no fuese por una propen-
Heliconius se han hecho resistentes al veneno. La sión paralela en sus depredadores, de modo
planta ha contraatacado transformando partes de
sus hojas en protuberancias que imitan a los huevos
que se produce un agigantamiento progresi-
de la mariposa: ésta cree que toda la planta está ya vo en ambas poblaciones hasta que una de
"ocupada" y se va a buscar otra enredadera. ellas "tira la toalla" y se extingue o cambia de
menú (generalmente el depredador acaba
convertido en un carroñero).
Los ejemplos en los que se recurre a la
"guerra química" son innumerables (figura 3.19). En todos
estos casos la selección natural conduce a una mejora real
en el equipamiento para sobrevivir, aunque, paradójicamen-
te, no a una mejora en la propia supervivencia (porque, des-
pués de todo, la otra parte también mejora).
Es raro que los procesos coevolutivos impliquen solo a
dos especies; por ejemplo, muchos insectos, además de ad-
quirir inmunidad frente a los venenos fabricados por las
plantas de las que se alimentan, acumulan esos mismos tó-
xicos, que les valen como defensa frente a sus depredado-
res. La adaptación de una especie a su medio es un registro
de los distintos climas, tipos de suelo, organismos… con los
que han interactuado las sucesivas poblaciones de esa es-
pecie –o de sus ancestros– a lo largo de la historia.
145
Adaptaciones de las plantas

Las plantas se han adaptado al medio terrestre gracias al
desarrollo de tejidos de sostén (página 93 y siguientes) y de
protección frente a la desecación, además de estructuras de
absorción de agua y nutrientes.
Sin embargo, en el medio terrestre las condiciones climá-
ticas imponen exigencias a las que las plantas se han adap-
tado desarrollando especializaciones diversas.
Adaptaciones de las plantas a la luz

Hay plantas adaptadas a elevados niveles de iluminación
y otras condiciones umbrías. En general, las partes aéreas
de las plantas presentan fototropismo positivo, es decir se
orientan y crecen hacia la luz. Además suelen desarrollar
superficies foliares amplias para poder captar más luz, aun-
que grandes hojas suponen más pérdida de agua por lo que
en ambientes cálidos y muy soleados se reducen hasta tal
punto que la fotosíntesis es asumida por el tallo.
En hábitats umbríos, como el suelo de la selva, algunas
plantas son trepadoras y otras son epífitas, es decir crecen
sobre las ramas de árboles altos para tener acceso a la luz.
Adaptaciones a la humedad
La sequedad del medio aéreo y el consiguiente riesgo de
pérdida de agua es uno de los problemas más importantes a
los que se enfrentan las plantas terrestres. Salvo en los me-
dios lluviosos de selva ecuatorial, las plantas desarrollan di-
ferentes adaptaciones destinadas a limitar las pérdidas de
agua por las hojas, más evidentes en los climas más áridos:
• Formación de cutículas impermeables cubriendo la epi-
dermis de todos los órganos aéreos.
• Reducción del tamaño de las hojas, llegando a su trans-
formación en espinas (figura 3.20). Así, no sólo se reduce
la transpiración; las espinas protegen de los herbívoros
en un ambiente donde es tan difícil crecer.
• Disminución del número de estomas, que además pue-
den mantenerse cerrado durante las horas diurnas.
• Desarrollo en tallos y hojas de parénquimas capaces de
almacenar agua (plantas suculentas o crasas como los
cactus. Figura 3.20).
Figura 3.20. Tallos fotosinté-
ticos, muy engrosados y espi- • Formación de largas raíces.
nosos de una cactácea. Real
Jardín Botánico de Madrid Las especies especializadas en vivir bajo condiciones
(foto cmm). más áridas reciben el nombre de xerófilas.
146
Adaptaciones a la temperatura
Las temperaturas muy altas o muy bajas pueden ser un
factor que limite el crecimiento de las plantas.
Las temperaturas muy bajas impiden la circulación de la
savia y la formación de cristales de hielo puede destruir las
estructuras celulares. Las plantas de climas muy fríos suelen
ser de pequeño tamaño o rastreras, para limitar su exposi-
ción al viento y al frío. Otras, las coníferas (pinos, abetos,
cedros,...) poseen hojas en forma de aguja o aciculares y cu-
biertas de una gruesa cutícula que les permite mantenerlas
(son perennifolios) y soportar esas duras condiciones. En
climas menos extremos, los árboles caducifolios pierden la
hoja en la estación más fría. Muchas plantas pasan el in-
vierno en forma de semilla o forman bulbos o rizomas.
Figura 3.21. Erodium paula-
rense es un endemismo del
Entre las adaptaciones al calor están las formas enmara-
Sistema Central español, del ñadas y leñosas que protegen las yemas y semillas en un
que sólo se conocen dos peque- ambiente interior más húmedo y fresco. La formación de
ñas poblaciones a nivel mun- gruesas cutículas y cubiertas pilosas que reflejan la intensa
dial (foto cmm). luz solar y preservan la humedad es también un rasgo co-
mún.
2.2. Distribución de los seres vivos

Puesto que los seres vivos han desarrollado diferentes
adaptaciones a medios muy variados, su distribución en el
planeta es muy heterogénea. La ciencia que estudia la dis-
tribución de los seres vivos en la biosfera es la biogeografía.
Hay especies con una amplia distribución (especies cosmo-
politas, como la propia especie humana o la mosca domés-
tica), mientras otras se restringen a áreas muy reducidas
(especies endémicas, figura 3.21).
La distribución de las especies está condicionada por fac-
tores de tipo:
• Interno. Son los que dependen de las adaptaciones pro-
VALENCIA pias de la especie y su capacidad para colonizar nuevos
hábitats y vivir bajo diferentes condiciones ambientales.
ECOLÓGICA
Hay especies con amplia valencia ecológica para dife-
Es el intervalo de to- rentes factores ambientales y otras con escasa tolerancia
lerancia de una espe- a las variaciones en esos factores.
cie frente a un factor
del medio (luz, tem- • Externo. Son los dependientes de las características del
peratura,...). Las es- medio, que imponen limitaciones a la supervivencia y
pecies con alta valen- dispersión de una especie, y pueden ser climáticos, geo-
gráficos, históricos, bióticos,...
cia, es decir amplia
tolerancia se llaman La interacción de esos factores y la respuesta adaptativa
eurioicas y, si la va- de los seres vivos por evolución hace que en distintas regio-
lencia es baja, se lla- nes, si sus condiciones ambientales son similares, podamos
man estenoicas. encontrar especies muy diferentes pero que muestran los
mismos tipos de adaptaciones.
147
Por ejemplo, los factores ambientales que condicionan el

desarrollo del bosque esclerófilo* mediterráneo se dan
también en zonas de California, Chile, Sudáfrica y Australia
(figura 3.23). Las especies vegetales que allí viven, diferen-
tes y características de cada una de esas regiones, mues-
tran las mismas adaptaciones a las condiciones propias de
este clima e, incluso, el paisaje vegetal presenta un aspecto
parecido:
Figura 3.22. Vegetación de tipo mediterráneo en: a, California ("Quercus-agrifolia" by Stickpen - Own work.
Licensed under Public Domain via Wikimedia Commons); b, Sudáfrica ("Flora at Cape Peninsula" by
Thomas Bjørkan - Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons); c, Sierra Norte de
Sevilla, España (cmm); d, Cádiz, España (cmm).
Es posible estudiar los patrones de distribución de los se-

res vivos según dos criterios:
• en función de los tipos de ecosistemas definidos por sus
factores ambientales más importantes, básicamente cli-
máticos, su vegetación y las especies animales asociadas
y así se definen los grandes tipos de ecosistemas o bio-
mas, con parecidas condiciones pero que pueden conte-
ner especies diferentes según las regiones.
• teniendo en cuenta la historia evolutiva común de las es-
pecies que habitan una región se definen las regiones o
reinos biogeográficos que cuentan con especies propias y
características que han evolucionado aisladamente res-
pecto a otras regiones.
2.3. Los grandes biomas

Un bioma es una región definida por sus características
climáticas, su vegetación y la fauna asociada.
Como comunidad (biocenosis) propia de un clima, la de-

nomimación bioma se ha aplicado tradicionalmente a los
grandes tipos de ecosistemas continentales, aunque para
completar el cuadro de la biodiversidad terrestre incluiremos
también los ecosistemas acuáticos como biomas marinos y
de agua dulce.
*Esclerófila es el nom-
bre que se da a la vege-
tación que forma hojas
Biomas terrestres
duras y coriáceas como Los biomas terrestres están definidos principalmente por
adaptación a la sequía y los factores climáticos, por lo que su distribución coincide
calor, como en el clima aproximadamente con la zonación climática terrestre (figura
mediterráneo. 3.23) siguiendo a grandes rasgos una distribución latitudinal
148
modificada localmente por la influencia de otros factores

ambientales (orientación, relieve, cercanía a la costa, etc.).
Figura 3.23. Distribución de los grandes biomas terrestres ("Vegetation" by Ville Koistinen (user Vzb83) - blank
world map in Commons and WSOY Iso karttakirja for the information. CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons).
Desierto polar
Temperaturas que bajan de No hay vegetación. La produc-
los -65 °C en invierno y preci- ción primaria depende del
pitaciones muy escasas. plancton marino.
Hielo permanente. Cetáceos, focas, pingüinos,...
Figura 3.24. Foto pixabay.

Dominio público.
Tundra
Frío extremo, sólo un corto Líquenes, musgos, herbáceas
“verano” con temperaturas y arbustos enanos.
por encima de 0°C. Preci- Renos, roedores, liebre ártica,
pitaciones siempre en forma perdiz nival, zorro ártico, osos,
de nieve. ánades, búho nival, insectos,...
Figura 3.25. Foto pixabay.
Dominio público.
Taiga
Clima con un verano corto y Se caracteriza por los bosques
fresco con escasas precipita- de coníferas: pinos, abetos,
ciones alerces, piceas además de
abedules, brezos,...
Alces, osos, lobos, linces, cas-
tores, ciervos, urogallos, águila
real,...
Figura 3.26. "Taiga Landscape in Canada" by peupleloup - original-
ly posted to Flickr as Paysage de la taïga / Taïga Landscape. CC BY-
SA 2.0 via Wikimedia Commons.
149
Bosque caducifolio
En clima templado-húmedo de Bosques de hoja caduca de
latitudes medias, estacionales, robles, hayas, castaños, noga-
con inviernos fríos y veranos les, avellanos y arbustos como
cálidos o frescos, con precipita- serbales, majuelos, rosales,...
ciones abundantes y regulares. La fauna es también variada:
ciervos, gamos, osos, lobos,
Figura 3.27. Foto pphwurm pixabay. zorros, ardillas, jabalíes,...
Dominio público
Bosque esclerófilo
Propio de clima mediterráneo Bosque perennifolio de encinas
con inviernos suaves y veranos y alcornoques con acebuche,
muy cálidos y secos con preci- jara, espinos,...
pitaciones moderadas en otoño Ciervos, conejos, jabalíes, lobo,
y primavera. garduña, roedores, buitre,...
Figura 3.28. Sª Norte de Sevilla

(foto cmm).
Pradera y estepa
En climas continentales húme- Dominan la gramíneas y no hay
dosde latitudes medias se de- árboles o son muy escasos. En
sarrolla la pradera de herbá- la estepa aparecen arbustos
ceas. Suele aparecer en áreas adaptados a la sequía.
centrales de los continentes. Si Caballos, antílopes, bisontes,
es seco y con gran contraste perritos de las praderas, lobos,..
térmico estacional aparece la
estepa.
Figura 3.29. José Alonso

Rodríguez (Own work) CC BY 3.0
Wikimedia Commons.
Desierto
En latitudes tropicales. Precipi- Vegetación muy escasa y adap-
tación muy escasa e irregular, tada a la sequía: plantas sucu-
gran contraste térmico diario. lentas y espinosas. Fauna esca-
sa, nocturna y/o subterránea:
reptiles y artrópodos.
Figura 3.30. Wadi Rum (foto

cmm).
150
Sabana
Temperaturas cálidas con esta- Vegetación herbácea y algunos
ción seca y estación lluviosa. árboles dispersos como acacias,
baobabs.
Grandes herbívoros: elefantes,
rinocerontes, antílopes, búfalos
y depredadores como leones,
Figura 3.31. "Elephants around hienas,... además de avestruces,
tree in Waza, Cameroon" by buitres y otros.
Amcaja - CC SA 1.0 via Wikimedia
Commons.
Pluvisilva o bosque tropical

En torno al ecuador. La tempera- Bosque muy denso estratificado
tura es elevada y muy estable a en varios niveles con gran varie-
lo largo del año. Las precipita- dad de especies. La fauna es
ciones son muy abundantes y también muy rica y variada, con
regulares. gran número de especies de
todos los grupos animales.
Figura 3.32. Río Iguazú (cmm).
Ecosistemas acuáticos
Una gran parte de la superficie terrestre está ocupada
por masas de agua en las que viven un gran número de es-
pecies. Según la salinidad, distinguimos entre biomas mari-
nos y biomas de agua dulce:
Biomas marinos
Hay que distinguir entre la zona La producción depende del fito-
pelágica u oceánica, de gran plancton y sólo en la zona litoral
profundidad, y nerítica o litoral, viven algas fijas al fondo. La
de aguas superficiales bien riqueza animal es muy importan-
iluminadas y con mayor riqueza te e incluye moluscos, equino-
y diversidad de organismos. dermos, poríferos, cnidarios,
anélidos, peces, mamíferos,...
Figura 3.33 (foto cmm).
Biomas de agua dulce

Aguas continentales de escasa Habitados por gran variedad de
salinidad, poco profundas y, en especies de peces y muchos
general, bien oxigenadas, aun- invertebrados. Además, son
que hay una gran diferencia fuente de agua, de alimento y
entre ríos y lagos profundos. lugar de refugio para muchas es-
pecies terrestres.
Figura 3.34 (foto cmm).
151
2.4. Reinos biogeográficos o ecozonas

Como se dijo en la página 147, la delimitación de las zo-
nas biogeográficas se basa no sólo en las características de
la flora y la fauna presentes e influenciadas por el clima,
sino también en su historia evolutiva que ha estado además
condicionada por la distribución de continentes y océanos,
junto con otros accidentes geográficos que son consecuen-
cia de la dinámica de las placas litosféricas. Así, las regiones
que han sufrido un prolongado aislamiento geográfico po-
seerán una flora y fauna muy rica en endemismos, como
Australia.
Figura 3.35. Reinos biogeográficos.
Como muestra el mapa de la figura 3.35 se establecen

ocho reinos biogeográficos continentales y además se ha
propuesto la denominación de reino oceánico para el área
que comprende las islas del Pacífico Sur.
Los reinos se subdividen en categorías de inferior rango,
como regiones, éstas en provincias, sectores, etc.
La península ibérica pertenece al reino Paleártico pero su
Figura 3.36. Hojas de haya situación, entre Europa y África, entre el Atlántico y el Medi-
(cmm).
terráneo y la orientación este-oeste de los principales relie-
ves orográficos, hace que, además de pertenecer a dos re-
giones del reino Paleártico, posea una gran variedad de eco-
sistemas:
• Región eurosiberiana, que comprende Galicia, la cornisa
cantábrica y los Pirineos (figura 3.42). El clima es suave y
húmedo con precipitaciones a lo largo del año, lo que
permite el desarrollo de un bosque caducifolio (figuras
3.36 y 3.37) con presencia de haya (Fagus sylvatica) y
roble carballo (Quercus robur). La degradación da paso a
una formación de matorral llamada landa en que es ca-
racterístico el brezo (género Erica).
Figura 3.37. Brezo (cmm).

152
• Región mediterránea, que ocupa el resto del territorio

peninsular y Baleares (figura 3.42). Se caracteriza por el
clima típicamente mediterráneo con un verano muy cáli-
do y seco. La vegetación típica es el bosque mediterráneo
o esclerófilo (figs. 3.22 y 3.28) de encinas (Quercus ilex),
alcornoque (Q. suber), madroños (Arbutus unedo), cosco-
ja (Q. coccifera), lentisco (Pistacia lentiscus), jaras (gén.
Cistus). La formación arbustiva recibe el nombre de ma-
quia y contiene cantueso (Lavandula stoechas), mirto
(Myrtus communis), romero (Rosmarinus officinalis), bre-
zo (Erica arborea). La degradación o la presencia de sue-
los pobres o en pendiente da lugar a un matorral medite-
Figura 3.38. Alcornoque rráneo de pequeños arbustos y aromáticas, la garriga,
(cmm). con tomillo (Thymus), romero, espliego (Lavandula).
El aclaramiento del bosque mediterráneo para su ex-
plotación agropecuaria ha dado lugar a las dehesas (figu-
ra 3.40), paisajes en que el aprovechamiento ganadero,
cinegético y la extracción de leña, corcho y la producción
de carbón se ha compatibilizado con la conservación de
la fauna mediterránea.
Además, la peculiar situación geográfica de las islas
Canarias, hace que pertenezcan a otra región biogeográ-
fica diferente:
• Región macaronésica, situada en latitudes tropicales y
bajo la influencia de los vientos alisios y los procedentes
Figura 3.39. Matorral de África. Las temperaturas son suaves y las precipita-
mediterráneo. Al fondo pino ciones dependen de la orientación y la altitud. En las ver-
carrasco (cmm).
tientes afectadas por los alisios se desarrolla la laurisilva,
mientras que en zonas bajas y secas se dan plantas su-
culentas. Las islas, por su ubicación son muy ricas en es-
pecies endémicas (figura 3.41)..
Figura 3.40. Dehesas (cmm).
Figura 3.41. Cardón canario Figura 3.42. Regiones biogeográficas en la Península Ibérica (mo-
(cmm). dificado de Rivas Martínez).
153
En cada región biogeográfica, un factor que impone con-

diciones bioclimáticas de gran importancia es la altitud. Así,
a medida que se asciende en un relieve montañoso se pue-
den reconocer una serie de pisos de vegetación o cliseries.
La altitud y condiciones que delimitan esos pisos, así como
las especies representativas varían tanto de unas a otras re-
giones como entre diferentes relieves e, incluso, según la
orientación de la vertiente. En las regiones representadas en
la península ibérica, los pisos son los siguientes:
Figura 3.43. Pisos de vegetación en las montañas peninsulares. Las altitudes son aproximadas
y varían con la orientación, latitud y otros factores (cmm).
Figura 3.44. Pisos bioclimáticos en el Sistema Central español. Nótese la ausencia de piso
termomediterráneo (cmm).
154
ACTIVIDADES
8. La coloración críptica es la que permite a al-
gunos animales confundirse con el medio so-
bre el que viven o se desplazan y pasar desa-
percibido para sus presas o sus depredado-
res. Explica cómo se desarrolla esa coloración
y qué tipo de adaptación es.
Figura 3.45. Derecha: Coloración

críptica en la langosta.
9. ¿Un reino biogeográfico o ecozona puede contener diferentes biomas? Justifica la res-
puesta.
10. Las especies presentes en un reino biogeográfico comparten una historia evolutiva que
se ha desarrollado de forma aislada en relación con las especies de otros reinos. Expli-
ca qué barreras explican este aislamiento entre:
a) Reino Paleártico y Paleotropical.

b) Reino Paleártico e Indomalayo.
c) Reino Neártico y Paleártico.
11. Una región biogeográfica, ¿puede contener diferentes biomas? Si es así, utiliza como
ejemplo la región mediterránea en la península ibérica y señala qué biomas puedes
distinguir.
12. Define endemismo. Cita y explica qué factores pueden explicar la elevada riqueza en
endemismos de la península ibérica.
13. La siguiente gráfica representa la tolerancia

a la temperatura de dos especies de peces.
Responde:
a) Compara los límites de ambas especie.

¿Cuál es la temperatura óptima de cada
una?
b) ¿Qué especie es eurioica y cuál estenoica
(euriterma y estenoterma, en este caso)?
c) Si conviven en una laguna, ¿cuál resistirá
mejor un cambio en la temperatura de la
Figura 3.46. Tolerancia a la temperatura en
misma?
dos especies de peces de agua dulce.
14. La producción primaria en los ecosistemas marinos depende del fitoplancton, ¿qué zo-
na del ecositema ocupa el fitoplancton? ¿Por qué?
155
3. La conservación de la
biodiversidad
La conservación de la biodiversidad se hace necesaria en
tanto que posee un enorme valor y que, en la actualidad, la
influencia humana sobre los ecosistemas está causando la
desaparición de gran número de especies a un ritmo nunca
antes ocurrido en la historia de la Tierra.
3.1. El valor de la biodiversidad

La biodiversidad posee un valor intrínseco, en sí misma,
ya que es el resultado del proceso evolutivo desarrollado a lo
largo de 3500 millones de años y, como todo proceso histó-
rico, es irrepetible, de modo que la pérdida de una especie o
hábitat es irreparable.
Además, ninguna generación humana tiene derecho a
explotar su medio hasta destruirlo, privando de sus benefi-
cios a las generaciones futuras.
Podemos agrupar el valor de la biodiversidad en tres ca-
tegorías, sin olvidar que existe una estrecha interrelación en-
tre ellas:
Importancia ecológica
Los seres vivos forman parte de un ecosistema y las in-
Figura 3.47 . La
deforestación elimina la pro- teracciones entre ellos y con los factores abióticos determi-
tección frente a la erosión y nan el equilibrio del mismo. La pérdida de una especie
pérdida de suelo fértil (cmm). siempre afectará a las cadenas y redes tróficas influyendo
en todas las demás especies que habitan en el ecosistema.
Además, los seres vivos, al formar parte de esas redes trófi-
cas, participan en el flujo de materia y energía.
Multitud de organismos participan en la regulación y es-
tabilización de las tierras y de zonas litorales. Por ejemplo,
en las laderas montañosas, la diversidad de especies en la
capa vegetal forma un entramado en los horizontes superfi-
ciales del suelo que lo protegen de los elementos como el
viento y las aguas de escorrentía (figura 3.47).
También los organismos pueden actuar como barreras
naturales ante diversas catástrofes naturales; por ejemplo,
el tsunami que afectó al sudeste asiático el 26 de diciembre
de 2004, tuvo peores consecuencias en las zonas donde los
Figura 3.48 . Muchas espe- manglares y los arrecifes de coral habían sido destruidos
cies vegetales contienen sus- previamente que allí donde se conservaron; en este último
tancias con aplicación en far- caso, actuaron como una barrena natural frente a las gran-
macología. Digitalis thapsi
(cmm).
des olas.
156
El mantenimiento del equilibrio ecológico tiene importan-

tes repercusiones sobre los bienes y servicios que el medio
proporciona al ser humano con importancia económica.
Importancia económica
En primer lugar, la biodiversidad proporciona recursos
materiales muy variados: alimentos, principios activos para
medicamentos (figura 3.48), fibras textiles vegetales, leña,
papel, aceites, pieles, seda, lana,... Pero también proporcio-
na agua y aire limpios, suelo fértil para la agricultura y pas-
tos para el ganado, protección frente a desastres naturales
(inundaciones, deslizamientos), regulación del clima, etc. Por
último, también son valiosos los usos destinados al ocio, el
deporte y el turismo. Y son servicios gratuitos.
Importancia científica
El estudio de la biodiversidad tiene gran importancia para
el desarrollo de la ciencia básica como aplicada. Siendo la
biodiversidad una consecuencia del proceso evolutivo, su
estudio es fundamental para comprenderlo. Pero también el
estudio de la fisiología y metabolisimo de otros seres vivos
ha proporcionado importantes avances en el desarrollo de la
medicina, así como actualmente está permitiendo progresar
en el campo de la biotecnología e ingeniería genética.
La importancia de los animales

Todos somos conscientes de la importancia de las plan-
tas en el mantenimiento de la vida en la Tierra, pero... ¿su-
cede igual con los animales? Algunos ejemplos del papel de
estos organismos en los ecosistemas nos pueden ayudar a
responder a esta pregunta.
● Polinización. Los animales (insectos, aves y mamíferos
Figura 3.49 . Los insectos son como los murciélagos) polinizan dos terceras partes de
los principales polinizadores nuestros cultivos alimentarios, siendo esenciales para
tanto de especies silvestres
mantener los altos niveles productivos. Como muestra de
como agrícolas (cmm).
dicha importancia conviene comentar un episodio ocurri-
do en los años sesenta, cuando una gran empresa inter-
nacional de alimentos estableció en Malasia plantaciones
de aceite de palma procedentes del África occidental. Las
plantas prosperaron, pero producían poca fruta, porque
el polen de las plantas masculinas no llegaba a las flores
femeninas. Los investigadores descubrieron que en el
Camerún, de donde era originaria la palma, las flores
masculinas de la planta hospedaban un gorgojo, el
Elaeidobius kamerunicus, que se alimenta del polen de
las flores. Se llevó el gorgojo a las plantaciones de palma
Figura 3.50. El ratón de de Malasia y el resultado fue un aumento espectacular
campo, Apodemus sylvaticus, de la producción.
se alimenta de las bellotas,
contribuyendo, de esta ● Diseminación. Los animales también participan en la di-
manera, a la dispersión de las seminación de las semillas al alimentarse de sus frutos y
semillas de la encina. dispersar las semillas con los excrementos, contribuyen-
157
do, de esta manera, a la conservación de los ecosiste-

mas. Por ejemplo, la dispersión de las semillas de las en-
cinas en las dehesas parece depender de roedores como
el ratón de campo (Apodemus sylvaticus, figura 3.50) y
aves como el arrendajo (Garrulus glandarius), que alma-
cenan las bellotas para su consumo posterior; la escasez
de estos organismos clave en las dehesas explicaría la
falta de regeneración del arbolado y, por tanto, su insos-
Figura 3.51. Frutos y detalle
de la flor de Lagenaria tenibilidad ecológica.
siceraria. ● Aumento de la diversidad genética. El contacto con los po-
linizadores también puede ser una forma de mantener la
diversidad genética en los cultivos. Estudios de la calaba-
za vinatera (Lagenaria siceraria, figura 3.51) realizados
en Kenya han revelado que un conjunto variado de polini-
zadores contribuye a mantener las formas extraordina-
riamente diversas de las calabazas.
● Aireación del suelo. Algunas especies de animales zapa-
dores, como la lombriz de tierra (Lumbricus terrestris) y el
topo (Talpa europaea), airean y facilitan el drenaje de los
Figura 3.52 . Pepino de mar
u holoturia del género suelos, mejorando sus cualidades.
Cucumaria (cmm). ● Eliminación de la materia orgánica. En la naturaleza exis-
ten animales necrófagos (que se alimentan de restos de
organismos muertos) y detritívoros (que se alimentan de
detritus); estas especies contribuyen a la limpieza de los
residuos, como ocurre con muchos animales abisales.
A ello podemos añadir que algunos animales producen
sustancias que pueden ser utilizadas por el ser humano co-
mo, por ejemplo, la lectina, una sustancia que sintetizan los
pepinos de mar (figura 3.52) y que inhibe el desarrollo de
posibles parásitos; así, desde el año 2007, se están reali-
zando investigaciones con los mosquitos del género Anophe-
les, transmisores de la malaria o paludismo, y con Aedes
aegypti, vector del dengue o “fiebre rompehuesos”. Se pre-
tende modificar genéticamente a estos organismos (inser-
tando en su material genético el gen que promueve la sínte-
sis de lectina) para que inhiban la reproducción de los agen-
tes causantes de la enfermedad en su organismo.
Estos ejemplos corroboran la importancia de los animales
en el mantenimiento de las cadenas tróficas de los ecosis-
temas, hasta el punto de que cuando una especie se extin-
gue, o disminuye mucho su población en una determinada
área, se verá afectada la red trófica de ese ecosistema (se
ha visto, por ejemplo, que la desaparición de la tortuga de
Florida en una zona de su hábitat natural provoca la desapa-
rición de, al menos, 37 especies de invertebrados).
Esta pérdida de biodiversidad reduce la productividad de
los ecosistemas y debilita su capacidad para hacer frente a
los desastres naturales.
158
3.2. Las amenazas a la biodiversidad

La extinción de especies y consiguiente pérdida de biodi-
versidad se debe a diversas causas que, para facilitar su
comprensión, podemos agrupar en cinco categorías:
1. La sobreexplotación de los ecosistemas por extracción de
recursos a un ritmo superior a su renovación natural. In-
cluye la caza y pesca excesivas (nutrias, focas, atunes,
ballenas...), explotación forestal y el comercio ilegal de
especies exóticas, sin regulaciones legales que las con-
trolen, y que reducen peligrosamente el tamaño de las
poblaciones silvestres.
2. La introducción de especies foráneas en los hábitats na-
Figura 3.53. El dodo (Raphus turales. Estas nuevas especies compiten por el espacio,
cucullatus), ave originaria de por el alimento y, en ocasiones, pueden producir sustan-
isla Mauricio, desapareció en
el siglo XVIII debido a la caza
cias tóxicas además de propagar enfermedades nuevas
excesiva y al saqueo de sus para las poblaciones autóctonas (por ejemplo, la intro-
nidos por las nuevas especies ducción de visones americanos en algunos países euro-
introducidas en la isla. peos ha diezmado las poblaciones de nutrias).
3. La destrucción de los hábitats naturales, como las selvas
tropicales o los arrecifes de coral, afecta a un gran núme-
ro de especies animales que viven en ellos.
4. La fragmentación de los hábitats por construcción de in-
fraestructuras y urbanizaciones, que en ocasiones consti-
tuyen barreras infranqueables para numerosas especies.
Este fenómeno es responsable de la extinción local de
muchas especies, debido a que provocan pérdida de la
variabilidad genética (al ser las poblaciones más peque-
ñas y estar aisladas), con la consecuente disminución de
la adaptabilidad a los cambios ambientales y, por tanto, a
su supervivencia (la crítica situación del lince ibérico se
ve agravada por esta causa).
5. La contaminación, que afecta directamente a muchas
especies al alterar las condiciones del medio o liberar
sustancias tóxicas y que además provoca cambios a gran
escala como el calentamiento global.
3.3. Acciones para la conservación de la

biodiversidad
Las medidas a adoptar para la conservación de la diver-
sidad animal son muy complejas y requieren, de forma prio-
ritaria, un alto grado de interés y cooperación entre los paí-
VÍDEO ses para adoptar acuerdos internacionales que establezcan
El conocido divulga- formas de control. Esto es particularmente importante en lo
dor y naturalista Da- que se refiere a los animales acuáticos que ocupan aguas
vid Attenborough re- internacionales, en las que es muy difícil regular y controlar
coge las principales las actividades pesqueras (número de capturas). La pesca
comercial tiene una gran importancia económica en países
causas de pérdida de
con extensas aguas interiores, o con muchos kilómetros de
biodiversidad en este
costa (como en el caso de España), ya que proporciona una
magnífico vídeo pro- gran cantidad de proteínas para la alimentación humana.
ducido por BBC. Los acuerdos internacionales se han de hacer extensivos a
159
los animales migratorios que se desplazan por distintos paí-

ses.
Otras medidas que se han de tomar son:
Elaborar y promulgar leyes proteccionistas que regulen la
caza o la importación y exportación de animales, de forma
que se garantice que estas actividades se realicen dentro de
los parámetros de rendimiento máximo sostenible. Ello exige
una investigación previa de los requisitos ecológicos y po-
tenciales de las especies que se pretenden proteger.
• Crear reservas, parques, refugios y santuarios biológicos
(se diferencian básicamente en el grado de protección de
la fauna y flora que otorga cada una de ellas) que permi-
tan preservar a niveles nacionales la biodiversidad. La ca-
tegoría más restrictiva de uso es la de reserva científica,
que es un área con ecosistemas sobresalientes, paisajes
o especies de flora y fauna de gran importancia científica,
a los que no puede acceder el público en general porque,
en muchas ocasiones, dichos ecosistemas son frágiles o
porque las formas de vida que presentan tienen una im-
portancia clave en la conservación de la diversidad gené-
tica (en el Parque Nacional de Doñana hay dos zonas de-
claradas reserva científica, figura 3.54).
Las áreas protegidas se seleccionan según sus caracte-
rísticas ecológicas o biológicas únicas, o bien porque son
representativas de comunidades biológicas muy extendi-
das, pero que en otras partes son transformadas por di-
versas causas: usos recreativos, explotación de recur-
sos… Al mantener algunas zonas en condiciones origina-
les (no modificadas), se pueden obtener diversas venta-
jas (concentración de oxígeno en el suelo o en el agua,
número de especies por kilómetro cuadrado…) que sirvan
para controlar y garantizar el desarrollo sostenible de las
zonas explotadas y el mantenimiento o la mejora de los
hábitats de los animales salvajes.
• Limitar la caza y la pesca a determinadas épocas respe-
Figura 3.54 . Garza imperial tando los periodos reproductivos y permitiendo, de esta
(Ardea purpurea) en el manera, la recuperación de las poblaciones. Asimismo,
Parque Nacional de Doñana es importante controlar el tamaño de las piezas captura-
(Huelva). das (protegiendo a los alevines y crías con el fin de que
puedan llegar a reproducirse).
• Conocimiento del estado de las poblaciones de especies
silvestres realizando censos y seguimiento de la evolu-
ción de su demografía, elaboración de listas rojas de es-
pecies en peligro y de planes de recuperación.
• Control del tráfico y comercio de especies, así como es-
tablecer planes de erradicación de especies invasoras.
• Creación de centros de conservación de especies y del
acervo genético: jardines botánicos, bancos de semillas y
de genes.
• Control de los proyectos de explotación forestal y estable-
cer planes de repoblación.
160
• La cooperación técnica y científica entre los países, con la

creación de bancos de genes y embriones que garanticen
la conservación de la diversidad de las especies y su rein-
troducción en las áreas en las que ya han desaparecido.
Como hemos visto en el epígrafe 3.4, la biotecnología po-
dría ser en un futuro no muy lejano una importante he-
rramienta para la conservación de la fauna en nuestro
planeta.
• Por último, hemos de resaltar la importancia de realizar
campañas de divulgación general sobre la importancia de
la conservación de la biodiversidad animal que conduzca
a la participación activa en defensa de la fauna y, en es-
pecial, de educación ambiental.
ACTIVIDADES
15. Busca información acerca de la sustancia que contienen las plantas del género Digita-
lis, como la representada en la figura 3.48 de la página 157.
16. “Las especies invasoras son una grave amenaza para el medio ambiente y la econo-
mía en España, pero no se hace lo suficiente frente a ellas. Ésta podría ser una de las
conclusiones del reciente manifiesto firmado por SEO/BirdLife y más de un centenar
de científicos. Las especies exóticas invasoras (EEI), entre las que se encuentran en
nuestro país el Mejillón Cebra, el Mapache o el Caracol Manzana, constituyen una de
las principales causas de pérdida de biodiversidad en el mundo.”
a. ¿Cómo afectan las especies invasoras a los ecosistemas?

b. Propón una serie de medidas destinadas a mitigar el problema enunciado.
17. La Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad, de-

fine una EEI como “aquella que se introduce o establece en un ecosistema o hábitat
natural o seminatural y que es un agente de cambio y amenaza para la diversidad bio-
lógica nativa, ya sea por su comportamiento invasor, o por el riesgo de contaminación
genética”. Explica qué significa “comportamiento invasor” y “contaminación genética”.
18. “Se estima que durante el último siglo la tasa de extinción de especies se ha multipli-
cado por mil. Cada año desaparecen entre 10.000 y 20.000 especies. De hecho, los
expertos aseguran que nos encontramos ante un proceso de extinción masiva causa-
da por el impacto de la actividad humana sobre los ecosistemas a escala mundial”.
a. Indica cinco causas, inducidas por el hombre, que provoquen la pérdida de biodiver-
sidad de especies .
161
4. Clasificación y
nomenclatura de los
seres vivos
En el quehacer rutinario de los estudiosos de la naturale-
za destaca una actividad clave: la clasificación de entidades
como rocas, plantas, cristales, cortejos sexuales, tejidos or-
gánicos, suelos... Clasificar una colección de objetos es se-
pararlos en grupos distintos, o taxones, cuyos integrantes
tienen algo en común. Pero al hacerlo hay que tener espe-
cial cuidado en:
• Delimitar claramente cuál es el conjunto que vamos a
clasificar.
• Que todos los taxones contengan, al menos, un miembro
del conjunto.
• Que ningún miembro del conjunto quede “fuera” de la
clasificación; es decir, que todos estén incluidos en algún
taxón, y solo en uno.
Puesto que la naturaleza presenta tan gran variedad de
formas, al clasificarlas podemos hablar ordenadamente so-
bre ellas, estudiarlas mejor, proponer hipótesis sobre su ori-
gen o constitución con más facilidad. Incluso nos atrevería-
mos a decir que toda teoría se fundamenta en una clasifica-
ción.
Podría parecer que la afirmación anterior insinúa que los
científicos han de dedicarse, antes que nada, a observar mi-
nuciosamente la naturaleza y a organizar los datos en clasi-
ficaciones que reflejen el orden “real” de las cosas; luego
vendrá la hora de teorizar y de articular esos descubrimien-
tos en una nueva interpretación del mundo. Todo investiga-
dor trabaja con una teoría previa, inevitablemente influidas
por el contexto social y cultural de sus autores, que sugiera
qué observar, qué datos interesan reunir y clasificar e inclu-
so cómo diseñar experimentos.
4.1. La nomenclatura binominal

El filósofo griego Aristóteles (384-322 a.C.) propuso clasi-
ficar a los animales en Enaima (con sangre roja) y Anaima
(sin sangre roja), grupos más o menos homologables a los
actuales Vertebrados e Invertebrados, respectivamente. A su
vez, dividió estos grupos en varios géneros, cada uno de los
cuales reunía a diversas especies con rasgos similares. El
naturalista inglés John Ray (1627-1705), en el siglo XVII,
precisó que una especie es un conjunto de seres vivos pro-
cedentes de antecesores comunes, parecidos entre sí y ca-
paces de cruzarse entre ellos.
162
Pero la aportación clave a la clasificación de los seres vi-

vos es la del naturalista sueco Carolus Linnæus (1707-
1778), más conocido como Linneo. Linneo sentía auténtica
fascinación por los nombres de las plantas. Por aquel enton-
ces las especies se nombraban mediante una serie de pala-
bras latinas que sintetizaban sus rasgos básicos. Así, la né-
beda, o menta de gatos, se designaba como Nepeta floribus
interruptae spicatus pedunculatis (“nébeda con flores en
espiga pedunculada interrumpida”). Linneo pensó que el
número de palabras era excesivo y decidió limitarlo a dos,
pero conservando la convención de escribir ambas en latín –
lo que posibilitaba que se pronunciasen igual en todos los
países– y la primera de ellas en mayúscula, puesto que co-
menzaba la frase. La nébeda fue rebautizada como Nepeta
cataria; Linneo escribió la palabra cataria en el margen del
Figura 3.55 . Dibujo que
nombre apropiado de la especie, que quiere decir “relacio-
repre-senta la Nepeta cataria: nada con los gatos”, haciendo referencia a un atributo fami-
a es la planta completa; b, la liar de la especie. Tanto él como sus contemporáneos rápi-
flor; c, detalle del cáliz; d, damente empezaron a llamar a la planta con el nombre Ne-
detalle de la corola; e, detalles peta cataria, que es el nombre que persiste hoy en día.
del fruto.
Linneo se percató de que había logrado un sistema para
etiquetar a todas las especies. Para ello, siguiendo la tradi-
ción aristotélica de agrupar a las especies en géneros, solo
tenía que usar el primero de sus dos nombres latinos para
designar al género al que pertenecían, y el segundo para la
propia especie. El uso de la nomenclatura binominal (“dos
nombres”) permitió identificar y distinguir a cada especie de
entre millones; dio origen a la clasificación natural de los se-
res vivos.
4.2. Sistemas de clasificación naturales

Supongamos, volviendo con Aristóteles, que clasificamos
las plantas en tres grupos: hierbas (sin partes leñosas rígi-
das), arbustos (leñosos e inferiores a cinco metros) y árboles
(leñosos, de al menos cinco metros). La clasificación es for-
malmente correcta –es sencillo comprobar que verifica los
criterios enunciados al comienzo del epígrafe 4–, pero poco
útil.
Apenas podremos enunciar leyes generales acerca de los
arbustos; pocas predicciones seremos capaces de hacer so-
bre la Nepeta cataria si nos hemos limitado a identificarla
como una hierba. Se trata de un sistema artificial de clasifi-
cación.
Linneo, por el contrario, buscaba un sistema natural, en
el cual cada taxón incluyese a individuos emparentados por
uno o más vínculos que denotasen relaciones reales, y que,
por tanto, fuese útil para hacer predicciones (figura 3.56).
Según su fe, Dios no había creado a cada una de sus criatu-
ras caprichosamente, sino que, por el contrario, había traza-
do un esquema racional que ahora pretendía descubrir.
163
De esta manera, la taxonomía (el estudio teórico de la

clasificación) revelaría el Plan Divino en las relaciones entre
especies.
El descubrimiento clave de Linneo es que la clasificación
natural de los seres vivos es jerárquica.
Figura 3.56 . Fragmento de la clasificación natural de los animales tal y como la concibió Linneo para la
décima edición de su Systema Naturæ (1758).Como en toda clasificación jerárquica, la diversidad de los
organismos situados en las categorías superiores se reduce al ir pasando a las inferiores. Muchos de sus
grupos difieren de los aceptados hoy en día: la clase Vermes ("gusanos") era un cajón de sastre donde se
incluían casi todos los invertebrados que no eran artrópodos, y hoy sabemos que ni las cucarachas
(Blatta) ni los grillos (Gryllus) pertenecen al orden de los Coleópteros, los escarabajos).
Linneo intuyó que deberían existir unas categorías taxo-

nómicas anidadas, esto es, incluidas unas dentro de otras,
de la misma forma que varias especies estaban contenidas
en un mismo género, y agrupó los géneros en órdenes, éstos
en clases y las clases en reinos (véase la figura 3.56). El es-
quema perdura hoy, aunque se ha enriquecido con otras ca-
tegorías: filo (también llamado tronco o división, según se
trate de animales o de plantas, respectivamente) entre clase
y reino, familia entre género y orden, y todas las que se ob-
tienen añadiendo los prefijos sub- o super- (subgénero, su-
perorden…).
Linneo reconocía dos reinos vivientes: Animales y Plan-
tas. Los primeros incluían a los organismos dotados de sen-
sibilidad y movimiento que precisan tomar alimento orgáni-
co. Se distinguían así de las plantas, capaces de usar nu-
trientes inorgánicos. En el siglo siguiente se aceptó que las
plantas podían captar energía solar gracias a la clorofila y
que sus células estaban revestidas de una pared de celulo-
sa (las de los animales carecían de pared).
Esta tradicional dicotomía en dos reinos se mantuvo has-
ta bien entrado el siglo XX. En cambio, los demás taxones (fi-
los, clases…) sufrieron múltiples reajustes a lo largo de los
siglos XIX y XX, cuando la aceptación de la teoría de la evolu-
ción obligó a redefinir lo que se entendía por clasificación
natural: a partir de entonces solo se admitirían como natura-
164
les a aquellos taxones que englobaban a especies unidas

por lazos de parentesco evolutivo. Se derrumbaron así es-
quemas tradicionales como el de clasificación de los verte-
brados, algunos de cuyos grupos (por ejemplo, reptiles o pe-
ces) resultaron ser artificiales según el citado criterio.
4.3. El nacimiento de la sistemática

Darwin pensó que los productos de la selección natural –
las especies que viven o han vivido en la Tierra– podrían co-
nectarse con sus antecesores formando algo parecido a un
árbol genealógico: un árbol filogenético en el que cada es-
pecie aparece unida mediante “ramas” a aquella de la que
desciende, y con un “tronco” común de origen para todos los
organismos.
Inmediatamente cayó en la cuenta de que ese icono de la
historia de la vida justificaba las relaciones jerárquicas que
aparecían en la clasificación de Linneo (compárense las fi-
guras 3.56 y 3.57): las afinidades entre especies que con
tanto ahínco habían buscado los naturalistas no eran otras
que los caracteres que han heredado de un antepasado co-
mún. Toda clasificación natural –la ordenación de especies
en géneros, estos en familias, luego en órdenes, y así suce-
sivamente– había de ser rigurosamente genealógica; en pa-
labras de Darwin, “la comunidad de descendencia es el
vínculo escondido que los naturalistas han estado buscando
inconscientemente, y no un plan desconocido de Creación”.
Figura 3.57 . La única ilustración que aparece en El origen de las especies (1859), la
obra más conocida de Darwin, muestra un árbol evolutivo hipotético. Los intervalos
entre las líneas horizontales representan mil o más generaciones. Las letras A-L
simbolizan distintas especies de un género, que se diversifican originando múltiples
razas o variedades (líneas de puntos); algunas de ellas diferirán tanto de la especie
original que llegarán a constituir nuevas especies (letras minúsculas de la línea
horizontal superior
165
Desde entonces, la taxonomía (la ciencia que investiga la

clasificación de los organismos) se alió con la filogenia (la
ciencia que trata de averiguar las relaciones de parentesco
evolutivo entre taxones). Ambas ciencias serían en lo suce-
sivo las dos caras de una misma moneda, la sistemática,
ciencia cuyo objetivo es interpretar el modo en que la vida
se ha diversificado a lo largo del tiempo hasta desembocar
en los millones de especies que pueblan nuestro planeta.
Sin embargo, a medida que el modelo sistemático de
Darwin ganaba en aceptación se topó con una sorprendente
dificultad. Hasta ese momento el mundo vivo había sido di-
vidido en dos reinos claramente diferenciados, las Plantas y
los Animales. El espectacular aumento de la información
disponible que siguió al nacimiento de la teoría celular no hi-
zo sino confirmar las diferencias entre ambos grupos:
• Plantas y animales poseían células perfectamente distin-
guibles, con una rígida pared de celulosa en el primer ca-
so y sin ella en el segundo.
• Las células se agregaban en tejidos fundamentales, de
nuevo muy distintos en plantas y animales.
• La fisiología (adquisición de nutrientes, intercambio de
gases, excreción, circulación de líquidos) y el metabolis-
mo de los dos reinos (autótrofo y heterótrofo, respecti-
vamente) apenas tenía comparación.
Así, esta sencilla dicotomía resultaba tan
clara y tan cómoda que ciertas inconsisten-
cias más o menos molestas (por ejemplo, la
existencia de los hongos, que parecen plan-
tas pero poseen metabolismo heterótrofo y
pared celular de quitina –una proteína–, no
de celulosa –un polisacárido–) podían fá-
cilmente ser pasadas por alto.
Figura 3.58. Izquierda: Pediastrum borianum es
Pero, según Darwin, todos los organis-
un alga verde colonial (es decir, entre sus escasas
célu-las no existe división de trabajo) que flota mos vivientes están vinculados por relacio-
libre-mente en lagos de agua dulce como nes de parentesco evolutivo. Era a todas lu-
componente del plancton. Actualmente se incluye ces inconcebible que las plantas descen-
entre las plantas, pero Haeckel la clasificó dentro diesen de algún grupo de animales, o vice-
de los protistas. Derecha: dibujos de Haeckel de versa. Es decir, plantas y animales debían
organismos unice-lulares conocidos como tener un antecesor común que, obviamen-
dinoflagelados, que fueron incluidos entre los
protistas.
te, no podía haber sido ni una planta ni un
animal. ¿Dónde “encajar” a semejante ser?
4.4. ¿Tres o cuatro reinos?

Las múltiples observaciones realizadas por Anton van
Leeuwenhoek a través de sus lentes (página 67, Unidad 2),
habían revelado la existencia de todo un mundo de orga-
nismos microscópicos, invisibles a ojo desnudo. Resultaba
evidente que en este universo no se podía aplicar la distin-
ción tajante entre animales y plantas: algunos de tales orga-
nismos, pese a ser unicelulares, podían fácilmente ser asimi-
lados a algas y clasificados entre las plantas, por lo que se
166
les dio el nombre informal de protofitas (del griego prôtos,

“primero”, y phyton, “planta”); otros recordaban a animales y
se les llamó protozoos (zôon significa “animal”); pero mu-
chos de ellos combinaban características “animales” y “ve-
getales” de múltiples maneras. A partir de este momento se
sucedieron diversas clasificaciones de los seres vivos.
Clasificación de Haeckel (3 reinos)

El zoólogo alemán Ernst Heinrich Philipp
August Haeckel (1834-1919) intuyó que es-
tos microorganismos podían encerrar la
clave del origen de animales y plantas y
propuso para ellos un tercer reino al que
designó como Protistas. En él situó no solo
a los seres vivos unicelulares, sino a todos
aquellos que no poseen tejidos claramente
diferenciados –como diversos organismos
que forman colonias (figura 3.58), así como
las esponjas, actualmente incluidas entre
los animales–, en marcado contraste con
los integrantes de los otros dos reinos. En
muchos protistas podía observarse una
complejidad estructural relativamente im-
portante, lo que, en opinión de Haeckel, los
descartaba como organismos próximos a
las formas de vida más tempranas.
Pero había unos seres unicelulares que
se distinguían por su pequeño tamaño –
entre 1 y 10 micrómetros de diámetro, en
contraste con los 10 a 100 micrómetros del
resto de los protistas– y, sobre todo, porque
sus células carecían de núcleo: las bacte-
rias. Haeckel pensó que podían ser repre-
Figura 3.59. Haeckel elevó a la categoría de arte sentantes aún vivos de las formas de vida
la representación de las relaciones de parentesco ancestrales y escasamente organizadas, a
entre organismos, dibujando muchos árboles con las que denominó Moneras. En su opinión,
auténtica corteza, ramas retorcidas y un organismo el desarrollo de las células más complejas
real en cada extremo. Este árbol recoge su que se observan en el resto de los seres vi-
propuesta de tres reinos vivientes, con las
vos fue el resultado de la diferenciación de
bacterias (Monera) como un grupo dentro de los
protistas. estos “moneras” en una zona interna (el
núcleo) y otra zona externa (el citoplasma).
Aunque Haeckel modificó repetidas veces las fronteras
del reino Protista desde que sugirió su creación en 1866
siempre dejó dentro de él a las bacterias (figura 3.59).
Clasificación de Copeland (4 reinos)

Sin embargo, en 1947 el biólogo marino francés Edouard
Chatton (1883-1947) advirtió, con base en sus estudios
bioquímicos, que entre las bacterias y el resto de los seres
vivos había una barrera mucho más profunda que la que se-
paraba a los animales de las plantas, o a los organismos mi-
croscópicos de los visibles a simple vista. Creó así los térmi-
167
nos procariota (del griego pro, “antes”, y karyon, “núcleo”) y

eucariota (de eu, “verdadero”) para designar, respectiva-
mente, a las bacterias y a los organismos con células nu-
cleadas (es decir, a los restantes protistas, a las plantas y a
los animales). Como no tenía sentido seguir incluyendo en el
mismo reino a organismos procariotas y eucariotas, Herbert
Copeland (1902-1968) consumó la separación de ambos:
agrupó a los organismos procariotas en el reino Micota, y a
todos los protistas de Haeckel que no eran bacterianos en el
de los Protoctistas (de la palabra griega ktistos, “creados”).
Este último tampoco abarcaba a las algas verdes –
aunque sí a otros grupos de algas– por considerarlas como
el origen de las restantes plantas y, por lo tanto, incluidas en
dicho reino.
4.5. El método cladístico

En el sistema de Copeland el reino de los protoctistas se
definía por exclusión: englobaba a todos los organismos con
núcleo celular que no eran ni plantas ni animales. Era una
especie de “cajón de sastre” y, como tal, probablemente ar-
tificial. Hacían falta nuevos instrumentos que permitieran
esclarecer la situación.
Estaba claro, desde que Darwin propusiera su teoría, que
la clasificación de los organismos debe reflejar sus relacio-
nes de parentesco evolutivo. Pero una cosa son los acuer-
dos de principio y otra cosa es llevarlos a la práctica. Podría
parecer que es relativamente sencillo establecer relaciones
de parentesco entre distintos taxones. En realidad, es muy
difícil. Pensemos, a título de ejemplo, en los siguientes ver-
tebrados:
¿Cómo agruparlos? Los dos primeros nadan y tienen ale-

tas pares; esta característica, ¿indica un parentesco común?
Los dos últimos tienen alas y vuelan; ¿es suficiente esta
apreciación para incluirlos en un mismo taxón?
Una técnica novedosa vino a aportar una muy necesaria
dosis de objetividad a la ciencia de la sistemática; la introdu-
jo en 1950 el entomólogo alemán Willi Hennig (1913-1976),
y recibe el nombre de cladística o cladismo.
168
El método cladístico
La cladística (del griego klados, “rama”)
parte de la suposición de que surgen nue-
vos tipos de organismos solo cuando una
población o especie ya existente se divide
exactamente en dos (bifurcación). En am-
bas especies aparecen una serie de rasgos
que podemos diferenciar en:
• Rasgos simplesiomórficos. Ambos linajes
seguirán compartiendo muchos rasgos
que evidencian su origen común y que
se conocen en la jerga cladística como
simplesiomórficos. Por ejemplo, los ma-
míferos y las aves se asemejan entre sí
por poseer una columna vertebral, rasgo
que ya estaba presente en el ancestro
que dio origen a todos los vertebrados y
que, por lo tanto, es simplesiomórfico
para estos animales.
• Rasgos derivados. Las dos estirpes
cambiarán a lo largo del tiempo, inde-
pendientemente la una de la otra, de
manera que cada una de ellas presenta-
rá con el tiempo nuevos rasgos diferen-
ciadores o derivados.
• Rasgos sinapomórficos. Los rasgos deri-
vados que aparecen en un linaje podrán
Figura 3.60. En cladística no todos los caracteres tie- compartirse por todos los grupos que
nen la misma validez a la hora de determinar las re- procedan de él por sucesivas ramifica-
laciones de parentesco. Por ejemplo, algunos verte- ciones; serán, entonces, rasgos compar-
brados adultos poseen branquias y otros no, pero to-
tidos-derivados, o sinapomórficos. Así, el
dos tienen hendiduras branquiales embrionarias, por
lo que dicho rasgo estaba presente en el antepasado pelo aparece solo en el ancestro común
común de todos los vertebrados (se dice que es sim- más reciente de los mamíferos, y es un
plesiomórfico) y es irrelevante para establecer rela- carácter sinapomórfico de dichos anima-
ciones evolutivas entre ellos. En cambio, las extremi- les.
dades tipo quiridio surgieron después de que una bi-
furcación (nodo de color amarillo en el cladograma de
la imagen inferior) separara a los peces pulmonados
de los restantes coanados; por tanto, el quiridio es un
rasgo sinapomórfico, esto es, derivado y compartido
por todos los tetrápodos.
Grupos monofiléticos y parafiléticos

En la figura 3.60 pueden verse ejemplos de rasgos sina-
pomórficos que permiten definir grupos monofiléticos entre
los vertebrados; esto es, taxones formados por un antepa-
sado común más todas las especies derivadas de él por bi-
furcaciones sucesivas. Las relaciones de parentesco entre
estos grupos –los únicos admitidos por los cladistas– se ex-
presan mediante un diagrama de jerarquías anidadas lla-
mado cladograma (figura 3.60) cuyos nodos de bifurcación
señalan el orden en el que aparecieron los distintos caracte-
res derivados.
169
El análisis cladístico ha derribado muchos de los más ve-

teranos taxones, algunos de ellos admitidos tradicionalmen-
te durante siglos o milenios. Por ejemplo, el grupo de los
“peces” se había definido por la presencia de aletas pares.
Pero este rasgo no es un carácter compartido-derivado de
estos animales, ya que las extremidades pares de los tetrá-
podos son realmente aletas modificadas; se trata, pues, de
un carácter simplesiomórfico, que denota, efectivamente, un
ancestro común; pero no inmediato ni exclusivo de los “pe-
ces”.
Además, los peces pulmonados (como el Neoceratodus
de algunos párrafos atrás) comparten algunos rasgos deri-
vados con los tetrápodos –la presencia de pulmones, de
huesos en las extremidades–, pero no con los peces de ale-
tas radiadas.
En definitiva, el grupo de los “peces” es parafilético, es
decir, no abarca a todos los descendientes de un antepasa-
do común (si quisiéramos ampliar el grupo para incluirlos ya
no hablaríamos de peces, sino de gnatostomados, o verte-
brados con mandíbulas; para ellos las aletas pares son,
desde luego, un rasgo sinapomórfico). Hennig no admitía a
los grupos parafiléticos como taxones naturales porque, a di-
ferencia de los grupos monofiléticos, no tienen una historia
propia y exclusiva –es también la historia de los grupos mo-
nofiléticos enraizados con ellos–; y menos todavía a los gru-
pos polifiléticos, en los que los rasgos que los definen (como
las alas de las aves y los murciélagos) han evolucionado. El
vocablo, derivado del griego polys (“numerosos”) y phyletês
(“miembro de una tribu”), significa que uno cualquiera de di-
chos grupos está integrado por los descendientes de distin-
tas líneas ancestrales. (Es como si el lector solo incluyese en
su “familia” a sí mismo y a sus hermanos y primos del mis-
mo sexo, pero no a los del sexo opuesto: los miembros del
grupo así formado podrían, evidentemente, tener distintos
padres, y la semejanza entre ellos –igual sexo– no denotaría
antecesores comunes. Se trataría de un grupo claramente
artificial.)
El cladismo ha inspirado el trabajo de la mayor parte de
los sistemáticos durante las últimas décadas, pero no ha es-
tado al abrigo de críticas, excesos e incertidumbres. No
siempre es fácil saber si un determinado rasgo es derivado o
no; en ocasiones se recurre al estudio del desarrollo em-
brionario, pero la complejidad del mismo invita a la pruden-
cia a la hora de interpretar los datos. Más grave aún es el
hecho de que había un escaso margen para la elección de
caracteres derivados entre los procariotas. En efecto, para
distinguir estos organismos entre sí los microbiólogos habían
elaborado un catálogo de pequeñas diferencias morfológi-
cas visibles al microscopio (forma redondeada o alargada,
número y situación de los flagelos…) y, sobre todo, fisiológi-
cas (si es capaz de utilizar un azúcar concreto, si tolera de-
terminado rango de temperaturas, si produce enzimas que
catalizan cierta reacción química…).
170
A pesar de estas carencias, como veremos a continua-

ción, el cladismo se mostró como un procedimiento bastante
eficaz para la clasificación de los seres vivos.
4.6. Los cinco reinos

En 1969, Robert Whittaker (1924-1980) intentó redefinir
los Protoctistas de Copeland de manera más positiva, limi-
tando dicho reino a organismos unicelulares o, a lo sumo,
coloniales. Separó de él a los hongos, con los que formó un
quinto reino, y a otros grupos exclusivamente pluricelulares,
tales como las algas rojas o pardas, que fueron adscritas a
las plantas.
Solo admitió una excepción a su regla: las algas verdes
se asignaron a las plantas en su totalidad, sin excluir a sus
formas unicelulares. (Incidentalmente, reintrodujo en parte
la notación de Haeckel: a lo que quedaba de los protoctistas
lo llamó reino Protista, y a los Micota de Copeland los rebau-
tizó como reino Monera.)
Whittaker era consciente de que, tal y como los había de-
limitado, los reinos de las plantas, hongos y animales eran
probablemente polifiléticos. En efecto, Whittaker definía a
los reinos sobre la base de su nivel de organización –unice-
lular o pluricelular– y de su modo de nutrición –autótrofa en
plantas, holozoica en animales y saprótrofa en hongos–,
rasgos todos ellos que podrían haber surgido en varias oca-
siones sin guardar una relación directa con sus ancestros
(como el sexo en el ejemplo de la “familia” del lector).
La más que probable artificialidad de este sistema indujo
a la bióloga norteamericana Lynn Alexander Margulis (1938-
2011) a darle algunos retoques, de modo que los reinos de
las plantas, los animales y los hongos fueran monofiléticos;
es decir, que sus miembros tuviesen un antecesor común
(un ejemplo familiar sería el grupo integrado por el abuelo y
todos sus hijos y nietos). Como contrapartida el reino de los
protoctistas volvía a definirse negativamente, resultando ser
parafilético: sus integrantes tenían un antecesor común, pe-
ro el grupo no incluía a todos los descendientes del mismo
(sería más o menos como si el abuelo ciñese su “familia” a
los hijos y nietos que conservan su apellido).
Muchos investigadores eran conscientes de que las rela-
ciones entre los procariotas establecidas sobre estas bases
(morfológicas y fisiológicas) distaban de ser genealógicas, de
la misma manera que a nadie se le ocurriría reconstruir las
relaciones de parentesco entre sus tíos, abuelos y demás
familiares basándose en si les gusta más la fabada o el co-
cido. Y así, los análisis sistemáticos dejaron prácticamente
fuera a la mayor parte de los organismos de este planeta, y
sus únicos habitantes durante al menos la primera mitad de
su historia… hasta la llegada de la biología molecular.
171
4.7 La filogenia molecular

En 1981, el microbiólogo estadounidense Carl Woese
publicó un artículo en la revista Investigación y Ciencia que
pronto habría de convertirse en todo un clásico. En él daba
cuenta del descubrimiento que había efectuado cuatro años
antes, cuando tuvo la idea de aplicar determinadas técnicas
de la biología molecular, recientemente puestas a punto, al
análisis de las relaciones de parentesco entre diversos gru-
pos de procariotas.
Las técnicas en cuestión conforman el campo de la filo-
Figura 3.61. Algunas
arqueas, como Halobacterium, genia molecular. En esencia no son difíciles de entender.
requie-ren para vivir Como sabemos, el ADN de un organismo (página 35, Unidad
concentraciones de sal como 1) consta de largas secuencias de nucleótidos divididas en
las que se hallan en salmuera muchos miles de genes, responsables de la síntesis de pro-
saturada. teínas o de otros ácidos nucleicos (como el ARN). Pero los
genes pueden experimentar mutaciones, lo que a menudo
se traduce en cambios en las moléculas por ellos cifradas.
Algunos de tales cambios tendrán un efecto perjudicial so-
bre su actividad; otros –los menos– la mejorarán, y la mayo-
ría no la afectará. Las mutaciones dañinas tenderán a ser
eliminadas por la selección natural y su frecuencia en la po-
blación se mantendrá baja, pero las beneficiosas y las neu-
Figura 3.62. Sulfolobus sulfa- tras podrán acumularse a lo largo del tiempo. Así, a medida
taricus, crece a temperaturas que dos especies se alejan de su ancestro común, las se-
cercanas a 80 °C en manan- cuencias de sus genes irán también divergiendo.
tiales de aguas termales sulfu-
rosas formando biopelículas En consecuencia, la comparación de las secuencias de
rojas en las rocas. un mismo gen en diferentes organismos podría ser un exce-
lente indicador del grado de parentesco entre ellos. Woese
cayó en la cuenta de que cierta molécula conocida como
ARN ribosómico microsubunitario (a menudo designada por
sus siglas inglesas, SSU ARNr) era la herramienta ideal: está
presente en todos los organismos vivos –es un componente
clave de los ribosomas, las “fábricas” celulares de proteí-
nas– y su secuencia no cambia demasiado aprisa. Podría
desempeñar la función, en palabras de Woese, de un “reloj
molecular universal”. Y lo que descubrió al “darle cuerda”
asombró a toda la comunidad científica, como veremos a
continuación.
Desde que Haeckel rompió la cómoda dicotomía que di-
vidía a los seres vivos en animales y plantas se asistió a un
progresivo incremento en el número de reinos. Pero, andan-
do el tiempo, se produjo una nueva simplificación. Parecía
que, después de todo, sí que bastaba con una dicotomía pa-
ra englobar a todos los organismos, si bien situada a nivel
celular: cualquier ser vivo era o procariota (las bacterias) o
eucariota (protoctistas, animales, hongos y plantas). Y ahora
Woese revelaba que, dentro de los procariotas, existían or-
ganismos cuyos genes estaban tan distanciados de los eu-
cariotas como de las restantes bacterias.
Estos organismos semejaban bacterias, pero la estructu-
ra de varias de sus moléculas (así algunos lípidos presentes
172
en la membrana plasmática) era completamente distinta a

las de otras bacterias.
Puesto que las pruebas filogenéticas sugerían que se tra-
taba de un taxón muy antiguo, y como muchas de ellas cre-
cen en condiciones que, se suponía, prevalecieron en los
primeros tiempos de la vida sobre la Tierra, fueron designa-
das como Arqueobacterias o Arqueas (del griego arkhaios,
“antiguo”). Se trataba de un tercer dominio, al mismo nivel
que las Eubacterias (los restantes procariotas) y los Eucario-
tas.
Sin embargo, en los últimos años, nue-
vos descubrimientos han venido a poner en
entredicho el consenso reinante. Parece
que, después de todo, las arqueas ni son
tan antiguas como se creía –se habla de
edades comparables a la de los eucariotas,
esto es, el doble de jóvenes que la eubacte-
rias–, ni son tan diferentes de las eubacte-
rias. A esta conclusión ha llegado, entre
otros, el hindú Radhey Gupta, quizá el más
respetado evolucionista molecular del
mundo, tras examinar lo que él llama firmas
moleculares en el ADN: adiciones o sus-
tracciones de nucleótidos que ocurren una
Figura 3.63. Árbol filogenético universal construido sola vez en un ser vivo y luego se pueden
con los datos obtenidos por Carl Woese tras compa- identificar en todas las especies que des-
rar secuencias de ARN ribosómicos microsubuni- cienden de él. Para sorpresa de todos, re-
tarios de muchas especies. Obsérvese cómo apare-
sulta que las bacterias abarcan en realidad
cen dos grandes dominios procariotas (eubacterias y
arqueas) y solo uno eucariota; en éste, animales, solo dos grupos fundamentales, que no su-
plantas y hongos son simples ramitas. ponen ninguna novedad. Al contrario: se
trata de las bacterias grampositivas y
gramnegativas, conocidas ya desde el siglo.
Y las arqueas llevan la firma de las prime-
ras de ellas.
4.8. Clasificación de Cavalier-Smith

(6 reinos)
Una posición ecléctica, más sencilla y que en la actuali-
dad está ganando una creciente aceptación, es la represen-
tada por el sistema de seis reinos de Cavalier-Smith. Como
ya vimos, este investigador agrupa a todos los procariotas
en un solo reino (bacterias). A los eucariotas los divide en
cinco reinos:
1. Reino de los animales, que apenas experimenta
cambios con respecto a otros sistemas de clasifica-
ción. No obstante, además de los animales tradicio-
nales incluye a un grupo de parásitos productores de
esporas (los mixosporidios), clasificados por Margulis
entre los protoctistas por ser unicelulares; los mixos-
poridios poseen estructuras muy parecidas a los cni-
doblastos de los pólipos y medusas –células que se-
173
gregan una sustancia urticante utilizada para la de-

fensa y para la captura de las presas–, y su carácter
unicelular se debería a pérdida secundaria de la plu-
ricelularidad –es decir, lo presentaron en su momen-
to pero a lo largo de la evolución desapareció este
rasgo–.
2. Reino de los hongos. De forma parecida al anterior,
también incluye un grupo de parásitos, los microspo-
ridios clasificados por Margulis entre los protoctistas
por su supuesto carácter ancestral (carecen de mi-
tocondrias, pero muchos datos indican que ello se
debe a una pérdida secundaria).
3. Reino de las plantas. En el sistema de Cavalier-Smith
este reino se ha expandido para incluir a las algas ro-
jas (además de las ya tradicionales algas verdes),
ambas clasificadas por Margulis entre los protoctis-
tas. Esta decisión obedece a que, como se ha men-
cionado, la fotosíntesis parece haberse adquirido
una sola vez en el grupo, por incorporación de una
cianobacteria al citoplasma del ancestro común a
todos ellos. El almidón producido en la fotosíntesis
es su principal sustancia de reserva, al igual que el
resto de las plantas y a diferencia de otros grupos de
algas.
4. Reino de los protozoos. Cavalier-Smith recupera este
viejo nombre para reunir a buena parte de los orga-
nismos de la figura 3.67 (todos excepto los estrame-
nopilos y los rodófitos; se incluyen también aquí a los
euglenozoos, distinguidos por ser unicelulares o, a lo
sumo, coloniales, carecer primariamente de cloro-
plastos –aunque algunos hayan podido adquirirlos
secundariamente por endosimbiosis con un alga
verde, como es el caso de Euglena– y alimentarse
mediante fagocitosis.
5. Reino de los cromistas. Este nuevo reino abarca
desde organismos unicelulares, como las diatomeas,
hasta pluricelulares como las algas pardas (corres-
ponde a los estramenopilos de la figura 3.67). Posi-
blemente sean un grupo monofilético formado por
organismos anteriormente clasificados entre las al-
gas, los hongos y los protozoos. Se caracterizan por
poseer cloroplastos rodeados de más de dos mem-
branas –adquiridos por endosimbiosis con algas ro-
jas– además tienen un tipo de clorofila y pigmentos
que no se encuentran en las plantas. Como producto
de reserva, usan un polímero de glucosa llamado
laminarina en lugar del almidón.
Los cromistas comprenden muchos grupos de or-
ganismos fotosintetizadores a los que informalmente
se ha llamado “algas” (por ejemplo, los feófitos o al-
gas pardas), así como otros grupos, tradicionalmente
174
situados entre los hongos, que al parecer han perdi-

do secundariamente la capacidad de fotosintetizar.
Los esqueletos de algunos tipos de cromistas fósi-
les se depositaron en el suelo de lagos y océanos,
donde llegan a convertirse en depósitos de sílice o
carbonato de calcio. Estos depósitos son útiles para
interpretar el clima arcaico y en la búsqueda de pe-
tróleo.
A pesar de su importante aceptación por la comunidad
científica, la propuesta de Cavalier-Smith no ha logrado des-
bancar a la clasificación de cinco reinos de Whittaker, con
las modificaciones de Margulis y la consideración de dos
dominios; está última es la clasificación que mayor difusión
ha alcanzado hasta la fecha y es la que seguiremos en este
texto.
En el sistema de Margulis se pone especial énfasis en la
distinción entre los dominios o superreinos, el procariota
(con un solo cromosoma) y el eucariota (con varios cromo-
somas), cuya categoría taxonómica es superior a la de reino.
La distinción entre ambos va mucho más allá de lo mera-
mente estructural: la posesión de más de un cromosoma
hace posible que dos células eucarióticas se fusionen y reú-
nan sus cromosomas en una sola, y este es el fundamento
del sexo tal y como lo conocemos (y de la Genética mende-
liana que vimos en cursos anteriores).
4.9. Clasificación de Margulis

(cinco reinos)
El sistema de Lynn Margulis ha experimentado variacio-
nes desde que fue propuesto allá por la década de 1970. Su
última versión data de 1998 y agrupó los cinco reinos en
dos dominios:
A. Dominio de los procariotas

Engloba a organismos cuya única molécula de ADN es
circular y no está asociada a proteínas ni rodeada por una
cubierta nuclear. Incluye únicamente un reino:
1. Reino de los moneras. Comprende a las bacterias, gene-
ralmente unicelulares, aunque en ocasiones forman co-
lonias o filamentos sencillos. Suelen estar rodeadas por
una pared celular con peptidoglucanos (polímeros de
azúcar entrelazados con proteínas) y algunos presen-
tan, además, una cápsula externa formada por polisa-
cáridos y proteínas. En su citoplasma no encontramos
orgánulos, salvo ribosomas.
Algunas son inmóviles y otras se desplazan deslizándose
o por movimiento rotatorio de los flagelos compuestos por la
proteína flagelina. Viven en todos los ambientes imaginables
y sus procesos metabólicos son extraordinariamente varia-
175
dos. En el sistema de Margulis este reino abarca dos subrei-

nos:
• Arqueobacterias. Se caracterizan porque no poseen pa-
redes celulares con peptidoglucanos, tienen lípidos de
membrana diferentes tanto de las bacterias como de los
eucariotas y presentan secuencias únicas en la unidad
pequeña del ARNr.
Estos procariotas se encuentran restringidos hoy en
día a hábitats marginales, tales como fuentes termales,
depósitos profundos de petróleo caliente, fumarolas ma-
rinas, lagos salinos (incluso en el mar Muerto)… Por habi-
tar estos ambientes “extremos”, se les conoce también
con el nombre de extremófilos (figura 3.61); el nombre de
arqueobacterias hace referencia a que se consideraba
que las citadas condiciones de crecimiento semejaban
las existentes en los primeros tiempos de la historia de la
Tierra (arkhē significa, en griego, “primitivo”). Estos orga-
nismos exhiben atributos bioquímicos que le permiten
adaptarse a esos ambientes extremos. De esta manera,
existen bacterias metanógenas que producen metano,
bacterias halófilas e xtremas que viven en regiones con
gran concentración de sales, bacterias termófilas que vi-
ven a temperaturas muy altas…
• Eubacterias. Suelen estar rodeadas por una pared celular
que contiene peptidoglucanos. La mayor parte de las bac-
terias del suelo, el agua y el aire, así como las que se en-
cuentran en el tracto digestivo de los animales, son eu-
bacterias, las cuales producen también muchos de los
antibióticos utilizados en medicina.
Son capaces de vivir tanto en ambientes aerobios (que
contienen oxígeno) como anóxicos o anaerobios (que ca-
recen de oxígeno). Algunas eubacterias contienen pig-
mentos que les permiten usar la luz como fuente de
energía (como ocurre en las plantas verdes), otras de-
penden de compuestos orgánicos y un tercer grupo inclu-
so puede usar compuestos químicos inorgánicos como
combustible para realizar los procesos celulares. Los filos
más representativos y sus características se explican en
la figura 3.65.
Figura 3.64. Comparación de la estructura de una bacteria

(izquierda) y de un protoctista (derecha) no dibu jados a escala (si
lo estuviesen, el segundo ocuparía una hoja de tamaño A3).
176
Figura 3.65. Algunos de los principales filos de bacterias.
177
B. Dominio de los eucariotas

Sus células poseen varias moléculas de ADN, que forman
complejos con proteínas llamados cromosomas, y están ais-
ladas del citoplasma por una cubierta nuclear. Se dividen en
los siguientes reinos:
2. Reino de los protoctistas. Se definen los protoctistas co-
mo eucariotas que no son ni hongos, ni animales ni plan-
tas. Abarcan desde organismos unicelulares hasta plurice-
lulares, y pueden constituir desde simples agregados ce-
lulares esféricos o filamentosos hasta formas muy dife-
renciadas, con talo, aunque sin llegar a formar tejidos. Es-
to significa que cada célula realiza las mismas funciones
que sus compañeras.
Figura 3.66. Principales grupos de protoctistas (continúa en la página siguiente).
178
Figura 3.67. Principales filos de protoctistas (continuación).
La mayoría están adaptadas a la vida en el agua o en at-

mósferas saturadas de vapor de agua, pues sus membranas
carecen de sustancias que impidan la evaporación. Los pro-
toctistas con mayor nivel de organización se localizan dentro
del grupo de las algas pardas marinas, donde ya se encuen-
tran estructuras que asemejan a las hojas, tallos y raíces de
las plantas.
La mayoría poseen undulipodios, extensiones extracelula-
res formadas por haces de diminutos túbulos (microtúbulos)
compuestos por más de cuarenta proteínas distintas, entre
las que destaca la tubulina; pueden ser largos (antiguamen-
179
te se les llamaba flagelos, pero este nombre se reserva aho-

ra para los de las bacterias) o cortos (cilios) y generalmente
se usan para desplazarse (figura 3.64).
Todos los protoctistas son acuáticos: algunos viven en el
mar, otros en agua dulce y otros en tejidos de organismos
con alto contenido acuoso. Son metabólicamente diversos,
aunque menos que las bacterias (por ejemplo, todos los pro-
toctistas autótrofos desarrollan el mismo tipo de fotosínte-
sis).
Margulis reconoce treinta grupos de protoctistas, algunos
Figura 3.68. Hifas de un de los cuales se presentan en la figura 3.66. Se ha propues-
hongo. to en la actualidad elevar al estatus de reino a varios de ta-
les grupos, al no existir una razón convincente por la que so-
lo hongos, animales y plantas formen reinos independientes
dentro de los eucariotas.
3. Reino de los hongos. Son organismos filamentosos que
carecen de undulipodios y están formados por masas de
hifas llamadas micelios. Cada hifa es un fino tubo ence-
rrado en una pared de quitina que contiene el citoplasma
y múltiples núcleos (figura 3.68); generalmente la hifa es-
tá dividida en “células” mediante septos, o tabiques
transversales, aunque el citoplasma pasa de una “célula”
a otra, y cada compartimento puede tener varios núcleos.
Figura 3.69. Filos de los hongos.
Puede haber dos tipos de micelio: el micelio vegetativo,

encargado de la nutrición y un micelio reproductor, que
formará las esporas que darán origen al nuevo organismo.
Las esporas son células resistentes a la desecación que
maduran sin pasar por un desarrollo embrionario.
180
Los hongos son terrestres y se alimentan secretando

enzimas que digieren el alimento en el exterior, y absor-
biendo posteriormente los nutrientes liberados. Este
reino incluye tres filos, que se muestran en la figura 3.69.
4. Reino de los animales. Margulis define a los animales
como organismos pluricelulares (muchas veces con teji-
dos) y heterótrofos, que se desarrollan a partir de una
blástula; esto es, de una esfera de células que primero es
sólida y luego se ahueca, y que resulta de las divisiones
del cigoto formado al unirse, fecundación, un óvulo y un
espermatozoide (estudiaremos estas y otras característi-
cas de los animales en próximas unidades).
5. Reino de las plantas. En el sistema de Margulis las plan-
tas incluyen solo a organismos pluricelulares y primaria-
mente terrestres que poseen una nutrición autótrofa gra-
cias a la fotosíntesis y se desarrollan a partir de embrio-
nes sostenidos por tejido estéril (es decir, sin ulterior
desarrollo). Además de estas características, las plantas
presentan otras, algunas de las cuales se estudiaron en
la unidad 2 (célula y tejidos vegetales) y otras que estu-
diaremos en la siguiente unidad.
4.10. Clasificación de las plantas

Las plantas son organismos eucariotas pluricelulares
con nutrición fotoautótrofa y ciclo vital diplohaplonte. Po-
seen plastos y pared celulósica. Almacenan almidón como
sustancia de reserva.
En general son terrestres, medio que han conquistado

gracias al desarrollo de tejidos de sostén y órganos especia-
lizados: raíz, tallo y hojas, lo que ya se describió como es-
tructura tipo cormo. No obstante, hay numerosas especies
acuáticas y las briofitas (musgos, hepáticas), consideradas
más primitivas, carecen de verdaderos tallo, hojas y raíces y
están muy ligadas a ambientes húmedos.
Sin entrar en la compleja sistemática vegetal, sólo vere-
mos una sencilla clasificación que separa las plantas en dos
grandes grupos, sin valor sistemático: las que han desarro-
llado tejidos conductores o plantas vasculares y las que ca-
recen de ellos o no vasculares. Estas últimas son las briofi-
tas, minoritarias, de pequeño tamaño y limitadas a ambien-
tes concretos con elevada humedad.
Las plantas cormofitas o vasculares a su vez se subdividi-
rán atendiendo a la formación o no de semillas y, entre las
plantas que forman semillas, se hace la división en función
de la formación o no de un fruto que contiene a la/s semi-
llas.
181
BRIOFITAS MUSGOS
PLANTAS NO Dependientes del agua.
VASCULARES La fase dominantes es el
Sin tejidos gametofito.
conductores Falsos tallo (cauloide),
hojas (filoides) y raíz
(rizoide).
HEPÁTICAS
PTERIDOFITAS EQUISETOS
No forman flores ni
semillas.
El gametofito se reduce y
es independiente del
esporofito.
PLANTAS
Forman frondes y poseen

un rizoma subterráneo.
HELECHOS
PLANTAS GIMNOSPERMAS
VASCULARES Flores poco vistosas y
reunidas en conos.
Con tejidos No forman frutos.
conductores
MONOCOTILEDÓNEAS
ESPERMATOFITAS
Poseen flores y forman ANGIOSPERMAS
semillas.
Estructura cormo bien Flores a veces llamativas,
desarrollada unisexuales o hermafro-
ditas.
El ovario de la flor forma
un fruto que contiene las
DICOTILEDÓNEAS
semillas y contribuye a su
dispersión.
182
4.11. Clasificación de los animales

Los animales son organismos eucariotas pluricelulares
(metazoos) con nutrición heterótrofa y que carecen de plas-
tos y pared celular. Acumulan glucógeno como sustancia de
reserva.
Es característica de los animales su capacidad de des-

plazamiento, al menos en alguna etapa de su ciclo vital. En
consonancia con ello, suelen mostrar desarrollo de tejidos y
órganos sensoriales y nerviosos muy especializados.
Mientras que las plantas viven fijas al sustrato y absor-
ben los nutrientes del aire (o agua) y del suelo, los animales
presentan una extraordinaria variedad de formas de alimen-
tación tanto por el tipo u origen del alimento como por la
forma de capturarlo.
Todos se reproducen sexualmente, aunque algunos ex-
clusivamente por partenogénesis. El desarrollo embrionario
responde a diferentes modelos y es uno de los criterios utili-
zados en su clasificación.
La clasificación se realiza atendiendo a caracteres como:
• Desarrollo y diferenciación de tejidos y órganos. Sólo los
poríferos carecen de verdaderos tejidos pero, a diferencia
de los protozoos coloniales, sí poseen células diferencia-
das.
• Simetría corporal, que puede ser radial, como en los cni-
darios o en los equinodermos (en estos es secundaria) o
bilateral, en la mayoría.
• Número de capas embrionarias: diblásticos, si tienen dos
capas, o triblásticos, si tienen tres.
• Presencia de una cavidad corporal o celoma. Hay anima-
les acelomados, que carecen de tal cavidad, pseudoce-
lomados, que desarrollan una cavidad incipiente, y celo-
mados, que poseen una cavidad llena de líquido en que
se alojan los órganos internos del animal.
• Destino del blastoporo, que puede dar lugar a la boca en
los protóstomos o al ano en los deuteróstomos:
Figura 3.70. Desarrollo embrionario en protóstomos y deuteróstomos.
183
FILOS DE METAZOOS
PORIFEROS CNIDARIOS PLATELMINTOS NEMATODOS
By Albert Kok at nl.wikipedia "Pseudoceros dimidiatus" by "Ascaris lumbricoides"

[Public domain], from Richard Ling - Flickr. CC BY- naudotojo CDC Division of
Wikimedia Commons SA 2.0 via Wikimedia Parasitic Diseases.
Commons
Se consideran parazoos Son eumetazoos con Son acelomados, con Pseudocelomados triblás-
porque no tienen tejidos simetría radial y cuerpo simetría bilateral y triblás- ticos con simetría bilate-
desarrollados ni forman en forma de saco que ticos. ral, aspecto vermiforme y
capas embrionarias. forman tejidos y poseen cuerpo cilíndrico.
Todos son animales
dos capas embrionarias
Exclusivamente acuáticos, vermiformes (con forma Hay nematodos de vida
(son diblásticos).
la mayoría marinos, viven deb “gusano”) y cuerpo libre y otros parásitos
fijos al sustrato y son En la epidermis hay unas aplanado, acuáticos de internos, tanto de otros
filtradores de partículas. células urticantes, los vida libre o parásitos in- animales como de las
cnidocitos que utilizan ternos de otros animales plantas. Algunos ocasio-
Reproducción sexual y
para atrapar a sus presas. de diferentes filos, inclui- nan graves parasitosis en
asexual.
do el ser humano. las personas, como las
lombrices intestinales,
Muestran cefalización y
triquina y filarias.
poseen un sistema nervio-
so sencillo y órganos de
los sentidos.
Su reproducción es ase-
xual y sexual, generalmen-
te hermafroditas.
Turbelarios o planarias:
El cuerpo tiene una única de vida libre.
cavidad llamada gastro-
vascular que comunica Trematodos: son pará-
con el exterior por una sitos, como las duelas del
abertura única. hígado que parasitan
vertebrados.
Muestran dos formas
básicas que pueden estar Monogeneos: todos
o no presentes en una parásitos, en general de
misma especie: los peces.
Medusa: forma nadadora Cestodos: son parásitos

de vida libre con forma de intestinales en forma de
campana provista de cinta, como las conocidas
tentáculos con cnidocitos. tenias.
Pólipo: forma sésil fija al
sustrato, solitaria (ané-
monas) o colonial (coral).
También forman colonias
flotantes.
184
FILOS DE METAZOOS
MOLUSCOS ANÉLIDOS ARTRÓPODOS EQUINODERMOS
By HombreDHojalata Spain By Rob Hille (Own work) [CC cmm cmm

[CC BY-SA 2.0] BY-SA 3.0]
Celomados, triblásticos, Celomados, triblásticos Es el filo animal más Triblásticos, celomados,
con simetría bilateral (que con simetría bilateral y diverso y con más éxito en los adultos la simetría
en los gasterópodos sufre cuerpo cilíndrico dividido adaptativo. Son celoma- es radial.
una torsión helicoidal). en anillos o metámeros dos, triblásticos con sime- Tienen un esqueleto cal-
El cuerpo consta de tres que repiten estructuras y tría bilateral. Cuerpo divi- cáreo a veces provisto de
regiones: una cabeza con órganos internos. Carecen dido en segmentos desi- espinas y un sistema am-
receptores sensoriales, de apéndices pero pue- guales que se agrupan en bulacral exclusivo de este
un pie musculoso, dedi- den tener expansiones regiones o tagmas. filo. Se desplazan median-
cado a la locomoción, y la provistas de fibras quiti- Deben el nombre a la pre- te pies ambulacrales ter-
masa visceral con los ór- nosas (quetas o sedas). sencia de apéndices arti- minados en ventosas.
ganos internos. La pared Tienen reproducción tanto culados. Poseen un exo- Todos marinos.
del cuerpo además forma asexual como sexual. esqueleto quitinoso que Comprende las clases:
una expansión o manto Hay formas de vida libre, exige su muda periódica Equinoideos: erizos de
que encierra una cavidad depredadores, filtradores para permitir que crezca mar. Cuerpo globoso,
del manto donde se y detritívoros, y especies el animal. Suelen presen- dotados de espinas.
hallan las branquias en parásitas. tar metamorfosis. Asteroideos: estrellas de
los acuáticos y puede se- El filo comprende dos sub- mar. Cuerpo aplanado con
Comprenden:
cretar una concha calcá- filos y varias clases, entre un disco central y brazos.
rea. También hay algunos Oligoquetos: con pocas
las que destacan: Holoturoideos: pepinos de
terrestres. quetas y cortas. Son las
lombrices de tierra y de Arácnidos: tienen dos mar. Cuerpo alargado.
Se reproducen sexual- tagmas y cuatro pares de Boca con tentáculos.
agua dulce.
mente y algunos son her- apéndices. Carecen de
Poliquetos: presentan nu- Ofiuroideos (a): ofiuras.
mafroditas funcionales. mandíbulas y tienen Similares a estrellas pero
merosas quetas en expan-
Los más conocidos son: quelíceros (arañas, con disco muy
siones o parápodos. Son
Gasterópodos: caracoles ácaros, escorpiones). diferenciado de los
marinos.
terrestres, dulceacuícolas Crustáceos: mandibula- brazos, que son largos y
Hirudíneos: carecen de delgados.
y marinos. Concha de dos, con dos pares de
quetas. Tienen ventosas.
una pieza arrollada en antenas, dos tagmas y Crinoideos (b): lirios de
La mayoría de agua dulce
espiral. número variable de patas. mar. Cuerpo en forma de
y ectoparásitos (sangui-
Cefalópodos: son los Casi todos acuáticos (per- copa con tentáculos. Fijos
juelas) . Algunos depreda-
calamares y pulpos, que cebes, cangrejos, cigalas, al sustrato.
dores o parásitos faculta-
carecen de concha o está gambas).
tivos.
muy reducida. Miriápodos: dos tagmas y
Pelecípodos: o bivalvos, gran número de patas
son los mejillones, berbe- (ciempiés y milpiés).
rechos, almejas, vieiras, Insectos: tres tagmas, ca-
con concha de dos beza, tórax y abdomen, y
piezas. tres pares de patas y dos
de alas en el tórax. Muy
Otras clases:
abundantes y diversos.
monoplacóforos, polipla-
cóforos, escafópodos.
a. CaRMS Photogallery / Fisheries and Oceans Canada, 2010. CC BY-NC-SA. b. By Preview_H [CC BY-
SA 2.0], via Wikimedia Commons
185
FILO CORDADOS
Triblásticos y celomados con simetría bilateral y cuerpo segmentado. Algunas de sus caracteristicas
generales son:
- Poseen un eje dorsal o notocorda que deriva en la columna vertebral.
- Sobre la notocorda hay un cordón nervioso hueco en posición dorsal.
- Aparecen hendiduras branquiales al menos durante el desarrollo embrionario.
- El corazón es ventral.
- Tienen cola postanal que puede desaparecer en estado adulto.
- Reproducción sexual, en general con sexos separados y fecundación interna o externa.
Incluye: Cefalocordados (anfioxo), Urocordados (ascidias) y Vertebrados (Agnatos – lampreas y mixines--,
Condrictios –peces cartilaginosos--, Osteíctios – peces óseos--, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos).
PECES ANFIBIOS REPTILES AVES MAMÍFEROS
cmm Froggydarb CC-BY-SA- cmm cmm cmm

3.0
En peces común- Toman su nombre Vertebrados terres- Homeotermos, Homeotermos con
mente se engloban de la presencia de tres (algunos de cuerpo cubierto de el cuerpo cubierto
animales agnatos, una fase larvaria vida acuática o an- plumas y escamas, de pelo, la mayoría
condrictios y oste- acuática y adultos fibia) con la piel cu- sin dientes (con un vivíparos (algunos
ictios, de diferentes aéreos (no en todas bierta de escamas pico córneo), fecun- ovíparos) con huevo
írupos. las especies). La córneas (queratina). dación interna, oví- amniótico. Las
Son animales acuá- transformación Son poiquilotermos. paros que incuban hembras poseen
ticos de cuerpo fusi- puede suponer una La mayoría carnívo- los huevos, que son glándulas mamarias
forme provisto de metamorfosis. ros. Bien adaptados amnióticos como en con cuya secreción
aletas, que tienen Tiene la piel desnu- al medio aéreo: reptiles. Las extre- alimentan a las
branquias, la mayo- da y húmeda, que huevo con cáscara midades anteriores crías. La mayoría
ría con el cuerpo cu- permite a muchos y tres cubiertas están modificadas son terrestres, algu-
bierto de escamas. la respiración cutá- (amniota), los en forma de ala nos se han adap-
Poiquilotermos. nea. Poiquiloter- pulmones están voladora, aunque tado a la vida en el
mos. bien desarrollados, no todas las aves agua en mayor o
Los agnatos care-
piel impermeable, vuelen. Esqueleto menor grado
cen de mandíbulas Están muy ligados a
fecundación muy ligero, con (cetáceos, pinní-
y muchos son pará- medios acuáticos,
interna. huesos huecos y pedos, sirenios) y
sitos de peces. al menos durante la
sacos aéreos. hay un orden de
Los condrictios son reproducción. La fe- Anapsida: tortugas.
En realidad es un voladores activos:
peces con esque- cundación es exter- Lepidosauria:
grupo de dinosau- los quirópteros.
leto cartilaginoso: na. incluye al tuátara
rios terópodos Gran desarrollo de
como tiburones y Anura: ranas y (Rynchocephalia) y
dentro de los la corteza cerebral.
rayas, de gran éxito sapos. Carecen de los lagartos y ser-
Archosauria. Distribuidos por
evolutivo. cola. pientes (Squamata).
todo tipo de
Los osteíctios son el Urodelos: con cola. Archosauria:
biomas.
resto de peces, con Salamandras y cocodrilos (Crocody-
esqueleto osificado tritones. lomorpha) y Proceden de repti-
y escmas óseas. Dinosauria. les terápsidos.
Gymnophiona:
cecilias. Son vermi-
formes, sin patas,
excavadores.
186
5. Identificación mediante
claves dicotómicas
Una vez organizada la enorme diversidad de seres vivos y
establecidos los taxones que permiten su clasificación natu-
ral, los científicos se enfrentan al problema de identificar las
nuevas especies de seres vivos que se van descubriendo, es
decir determinar a qué taxones pertenece esa especie nue-
va, además de darle un nombre según el esquema linneano
de género y especie.
La identificación de un organismo se hace observando
sus características y comparándolas con las que comparten
todos los seres vivos que forman parte de un mismo taxón.
Usar la clave Para facilitar la tarea, se construyen claves dicotómicas que
Cada vez debes elegir presentan parejas de características excluyentes planteando
una opción de las in- la posibilidad de elegir si el ejemplar problema la posee o
dicadas con el mismo no. De esta forma, la clave la clave dirige la búsqueda hasta
número. dar con el taxón al que pertenece. El nivel más detallado nos
llevará hasta la especie. Por ejemplo, veamos la sencilla cla-
ve de las especies comunes de pinos que podemos encon-
trar en la península, naturales o cultivados:
1. Acículas agrupadas en fascículos de 3 acículas ..............................................................................................2
2. Piñas muy asimétricas. Con frecuencia las piñas aparecen agrupadas en verticilos de hasta 5. Son
grandes, de 7 a 14 cm de largo por 5 a 8 cm de ancho, y suelen permanecer en el árbol. Corteza de
color pardo oscuro, muy agrietada con surcos en forma de V. Las acículas tienen de 8 a 15 cm de
largo y hasta 2 mm de ancho (pino de Monterrey, pino insigne)...........................................Pinus radiata
2. Piñas simétricas y muy grandes, de 10 a 20 cm de largo por 5 de ancho, subcilíndricas. Las acículas
son muy largas, de 20 a 30 cm, y finas, colgantes (pino canario) ................................ Pinus canariensis
1. Acículas agrupadas en fascículos de 2 acículas ..............................................................................................3
3. Acículas cortas, de menos de 6 cm de longitud .........................................................................................4
4. Acículas finas, de 1 a 2 mm de ancho por 3 a 6 cm de largo, de color verde oscuro-azulado en los
adultos. Las acículas tienen la punta rígida y punzante. Ramillas frágiles. Piña pequeña, de 3 a 8
cm de largo por 2 ó 3 de ancho. Tronco de color rosado o asalmonado en su parte superior,
donde la corteza se descama en láminas finas como papel (pino albar) ................... Pinus sylvestris
4. Acículas gruesas y no pinchudas. Las ramillas resistentes, no se rompen fácilmente. Apófisis de la
piña en forma de gancho (pino negro) .......................................................................... Pinus uncinata
3. Acículas de más de 6 cm de longitud ..........................................................................................................5
5. Acículas muy delgadas, de anchura inferior a 1 mm y de 6 a 12 cm de longitud, muy flexibles, de
color verde claro. Ramillas de color gris-claro, ceniciento o plateado. Las piñas tienen un corto
pedúnculo claramente curvado, son de color pardo, persisten mucho tiempo en el árbol y son
numerosas (pino carrasco) .......................................................................................... Pinus halepensis
5. Acículas de anchura mayor de 1 mm. Las piñas son sentadas o subsentadas y caedizas ...............6
6. Acículas de color claro, verde intenso, y 10 a 20 cm de longitud por 1,5 a 2 mm de ancho. La
piña es globosa, de 14 a 18 cm de largo por 7 a 10 de ancho, con escamas de forma
pentagonal o hexagonal. La semilla, comestible y muy apreciada, es grande, tiene un ala muy
estrecha que se cae enseguida. La parte inferior del tronco suele presentar placas de color
pardo rojizo a rojo-ladrillo (pino piñonero) ..................................................................... Pinus pinea
6. Acículas de color oscuro. Piña cónica. Tronco gris o negruzco. La semilla tiene un ala bien
desarrollada .......................................................................................................................................7
7. Acículas de longitud media, de 8 a 15 cm por 1 a 1,5 mm de ancho y algo pinchudas. Piña
pequeña, de 6 a 8 cm de largo por 3 a 4 cm de ancho, con escamas romboidales. Tronco
gris (pino salgareño, laricio) ......................................................................................... Pinus nigra
7. Acículas muy largas, de hasta 27 cm, de punta rígida y pinchuda. La piña es grande, de 8 a
22 cm, con forma cónica alargada y apófisis romboidales de ombligo punzante. Tronco de
color negruzco (pino negral, marítimo, rodeno) ..................................................... Pinus pinaster
187
Resumen
 Biodiversidad es la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre
otros, los de los ecosistemas terrestres y acuáticos, así como los complejos ecológicos de
los que forman parte.
 La biodiversidad puede ser genética, específica y ecológica.
 Se origina como consecuencia del proceso evolutivo: la transformación gradual y
progresiva, a lo largo de extensos períodos de tiempo, de las especies de seres vivos.
 El hecho evolutivo se intenta explicar mediante las teorías evolucionistas.
 El evolucionismo actual se basa en la teoría de la evolución por selección natural de
Darwin, a la que se han añadido los avances en Genética molecular y la Genética de
poblaciones.
 Los seres vivos se adaptan a las condiciones del medio y se distribuyen en función de
esas condiciones en diferentes ambientes.
 Las regiones definidas por sus condiciones climáticas, vegetación y fauna se llaman
biomas.
 La separación ocasionada por la distribución de continentes y océanos determina una
historia evolutiva común de los organismos que habitan reinos biogeográficos o
ecozonas.
 La biodiversidad tiene importancia ecológica, científica y económica.
 Pero está amenazada por destrucción de hábitats, fragmentación de hábitats,
introducción de especies, sobreexplotación y contaminación.
 La gran variedad de seres vivos que pueblan la Tierra hace necesario clasificarlos.
ACTIVIDADES
19. En un paseo por el campo has fotografiado una piña y recogido unas acículas al pie de
un pino como muestran las imágenes siguientes. El pino tenía el tronco de color gris.
Determina a qué especie pertenece utilizando la clave de la página 187.
20. Utilizando los cuadros del apartado 4.11. determina a qué tipo de animal corresponde
la siguiente descripción: “animal marino bentónico, celomado, con simetría bilateral,
presenta una clara segmentación del cuerpo. Cada anillo posee un par de expansiones
laterales provistas de fibras quitinosas. Tiene un extremo cefálico con ojos rudimenta-
rios”.
21. ¿Todos los crustáceos son acuáticos? ¿Hay insectos marinos? Compara ambos casos.
188
Solucionario
1. El transformismo lamarckista propondría que la adquisición de esa coloración ventajosa
es consecuencia de la tendencia de los seres vivos hacia la perfección ya que les permite
sobrevivir al no ser atacados por sus depredadores y transmitirían esa característica a la
descendencia. Según el darwinismo tradicional sería debido a la selección natural de los
individuos cuya coloración, dentro del rango de variación de colores en la población,
pudiera ser más fácilmente recordada por un depredador, es decir colores contrastados
como las combinaciones rojo y negro o amarillo y negro; un depredador, ante la duda, no
atacará a una presa que le recuerde un desagradable encuentro anterior con una avispa.
Al no ser comidos, esos individuos se reproducirán más y dejarán más descendencia
portadora de esa característica. Según el neodarwinismo, la aparición de un patrón de
color semejante puede ser ocasionada por un mutación en los genes responsables de
ese rasgo. Puesto que confiere mayor eficacia biológica, la frecuencia del alelo o alelos
responsables se irá incrementando en la población generación tras generación.
2. La explicación es similar a la de la pregunta anterior, aunque en este caso la ventaja no
deriva de la peligrosidad del animal sino de que el depredador haya tenido un encuentro
anterior con una avispa verdadera y recuerde el llamativo patrón de color asociándolo a
un animal peligroso. Al igual que en las avispas, en la población de otros insectos pueden
aparecer variantes con esos patrones de color contrastados y ser seleccionados
positivamente gracias al parecido con avispas (coleópteros como Plagionotus o Trichius,
lepidópteros como Sesia apiformis, numerosas moscas de la familia Sírfidos y muchos
otros). En cambio, para las avispas verdaderas es una desventaja porque si el
depredador ha atacado antes a algún insecto inofensivo, no asociará el color al peligro y,
en algún momento, atacará a alguna avispa.
3. La cantidad de alimento que pueden conseguir los padres cada día es limitada, y si tienen
muchas crías tocarán a menos comida por cabeza y crecerán débiles o morirán. Por esta
razón, tener un elevado número de polluelos disminuye en realidad la eficacia biológica
de los progenitores –recuérdese que la eficacia biológica es la capacidad para tener hijos
que, a su vez, puedan tener más hijos; pero para ello han de llegar previamente al estado
adulto–. Establecida esta premisa, es obvio que la mayor eficacia biológica corresponderá
a las aves que tengan el mayor número posible de polluelos que sean capaces de
mantener. Por lo tanto, las aves que ponen dos o tres huevos tendrán una eficacia
biológica superior a las que ponen uno.
4. a) Todo depende del "problema" que el entorno plantee a la población, porque la aptitud
es precisamente la solución a dicho problema. Si el agua sufre una fuerte contaminación,
de manera que poseer las enzimas capaces de transformar el contaminante en un
pigmento supone la diferencia entre la vida y la muerte, indudablemente serán
seleccionados los peces de colores; pero si la contaminación es débil o no existe y a
cambio abundan los depredadores, serán seleccionados los que pasen desapercibidos.
b) Si no hay depredadores ni contaminación fuerte, entonces los peces de colores serán
los únicos que podrán reproducirse, luego serán seleccionados; en caso de que existan
depredadores en abundancia no parece posible que esto ocurra (es mejor aparearse con
un individuo poco atractivo que no hacerlo con ninguno porque a los deseables se los han
comido).
c) De nuevo nos encontramos con que se ha de llegar a un “compromiso” entre fuerzas
selectivas de distinto signo.
189
Si la cantidad de alimento disponible es escasa, de modo que la inanición es el problema

más acuciante que se le plantea a la población, entonces, aunque los demás factores
favorezcan la selección de peces de colores, probablemente éstos morirán de hambre,
luego difícilmente podrán reproducirse.
d) Una vez más, todo depende. Indudablemente las hembras de colores producirán más
huevos y, si la población no tiene ningún otro problema, predominarán sus descendien-
tes. Pero si aunque tengan muchos hijos a la mayoría de ellos se los comen los depreda-
dores, o se mueren de hambre… Por otra parte, sus hijos serán los preferidos para repro-
ducirse y, además, no sufrirán los efectos de la contaminación.
Está claro que la selección natural no actúa en una dirección preferida, sino que puede
cambiar de rumbo a medida que lo hagan las circunstancias ambientales. Tampoco, por
lo general, se selecciona un único rasgo (aumento de la tasa de puesta de huevos,
defensa frente a contaminantes, camuflaje…); es la totalidad del organismo la que ha de
superar la prueba.
5. Esa expresión no es correcta, lo que ocurre es que han desarrollado resistencia a nivel de
población, no de individuos. Cada individuo es más o menos sensible al efecto del
insecticida y eso no lo puede cambiar. Pero el contacto continuado con el insecticida
hace que los individuos más resistentes, sean seleccionados. El insecticida se convierte
en un factor de presión ambiental que "dirige" la tendencia evolutiva de esa población.
Los más resistentes dejarán más descendencia y la característica se irá generalizando en
la población hasta el punto que el producto deja de ser eficaz.
6. El texto de Rousseau muestra un enfoque claramente lamarckista ya que propone la
adquisición o desarrollo de características ventajosas por adaptación del individuo a las
exigencias del medio mediante el entrenamiento y la transmisión de dichas caracterís-
ticas a sus hijos, es decir la herencia de caracteres adquiridos.
7. Se explica por el aislamiento de las poblaciones isleñas respecto a las continentales. Las
especies que colonizan una isla o un archipiélago o bien que quedan aisladas si se
separan de la masa continental evolucionan independientemente de la población original,
bajo diferentes condiciones, y sufrirán un proceso de especiación. Si se trata de islas de
nueva formación, como las volcánicas, las especies colonizadoras se enfrentarán a todo
un amplio abanico de nuevos ambientes y nichos ecológicos sin explotar que provocará
una rápida radiación adaptativa. Por último, hay que tener en cuenta el efecto fundador.
Se llama así al efecto que tiene la formación de una nueva población partiendo de un
pequeño número de individuos (los colonizadores de la isla) que son sólo una muestra
reducida de la variabilidad genética de la población original, de modo que la nueva
población parte de una configuración genética diferente. Y además hay que considerar
que entre esos pocos individuos, alguno puede ser portador de un alelo que de lugar a
una característica muy particular o provoque determinada anomalía, que ahora se hará
muy frecuente en la población (Repasa los mecanismos de especiación en la página
138).
8. La coloración críptica es una adaptación a la vez morfológica y conductual que se
desarrolla evolutivamente gracias a que los depredadores atacarán con más frecuencia a
los individuos más visibles sobre el sustrato en el que reposen (véase la explicación en la
página 145 y la figura 3.18) de modo que aquellos cuyo color se confunde con el fondo
serán seleccionados positivamente y se rerproducirán dejando descendencia portadora
de ese carácter.
9. Un reino biogeográfico comprende una gran extensión territorial, de ámbito continental,
por lo que dentro de él encontraremos diversos biomas al variar las condiciones
climáticas dentro del territorio del reino. Así, el reino paleártico engloba biomas variados:
desiertos polares, tundra, taiga, bosques templados, bosque mediterráneo, pradera,
desiertos.
190
10. Entre los reinos Paleártico y Paleotropical la barrera viene representada por los grandes
desiertos africanos y de Arabia. Entre Paleártico e Indomalayo por los relieves de las
cordilleras de Himalaya y Karakorum. Y entre Paleártico y Neártico es la presencia del
océano Atlántico.
11. Aunque de extensión inferior al reino (cuestión 9), una región biogeográfica también
puede contener diferentes biomas. Los biomas están definidos por sus condiciones
climáticas, no por su historia evolutiva como la región, por lo que dentro de la misma
región se pueden encontrar biomas diferentes. En la región mediterránea de la península
ibérica podemos encontrar el bosque mediterráneo y sus variaciones (maquia, garriga,
dehesa) pero también hay matorral árido en el sureste y bosques de coníferas en las
áreas montañosas, por ejemplo.
12. Un endemismo se refiere a la distribución muy restringida geográficamente de un
determinado taxón. Con frecuencia se aplica a una especie, indicando que sólo se
encuentra en un área concreta, aunque la extensión referida puede ser muy variada.
Podemos decir que una especie es endémica de una isla (como el lagarto gigante de la
isla del Hierro), o de una zona más amplia como la península ibérica (el lince ibérico es
endémico de la península) o como un continente entero (como muchos de los grandes
mamíferos de África). La riqueza en endemismos de la península ibérica se debe a su
situación geográfica (entre Europa y África y entre Atlántico y Mediterráneo) que ha
permitido (y permite) los flujos migratorios a través de su territorio y también a lo variado
de su relieve, junto con la orientación este-oeste de la mayoría de las cadenas
montañosas. Tras la última glaciación, las especies adaptadas al clima frío se fueron
desplazando hacia el norte pero dejaron tras de sí poblaciones aisladas en las cumbres
montañosas que no podían colonizar las zonas bajas, cálidas y secas, y que
evolucionaron aisladamente hacia nuevas especies.
13. a) La especie A tiene unos límites de tolerancia frente a la temperatura mucho más
restringidos que la especie B, independientemente de que sus temperaturas óptimas
(temperatura a la que se da la máxima tasa de supervivencia) sean diferentes: unos 16,2
°C y unos 17,3 °C, respectivamente.
b) Se denomina estenoica (en este caso concreto diremos estenoterma) a la especie con
un rango de tolerancia más estrecho, es decir la especie A. En cambio, la especie B
diremos que es la eurioica (euriterma).
c) Si la temperatura del agua varía en la laguna, la especie euriterma B lo soportará mejor
ya que algunos individuos podrán sobrevivir a temperaturas más alejadas de su óptimo.
14. El fitoplancton está formado por la comunidad de organismos fotoautótrofos flotantes
que ocupan la capa más superficial del océano donde hay buena iluminación, que es
imprescindible para la fotosíntesis.
15. De algunas especies de este género (Digitalis purpurea, D. lanata) se obtiene digitalina:
Alcaloide glucósido que se extrae de la planta del mismo nombre (Digitalis purpúrea o
Digitalis lanata) y que posee propiedades cardiotónicas. Está especialmente indicada
para la insuficiencia cardíaca y las arritmias auriculares, sobre todo la fibrilación auricular
rápida. La intoxicación puede producir delirios, convulsiones, trastornos respiratorios,
fibrilación ventricular y, finalmente, la muerte.
16. a. Las especies invasoras ejercen múltiples efectos negativos sobre los ecosistemas en
que son introducidas. El calificativo invasoras hace referencia a su capacidad de
colonización de hábitats a expensas de las especies autóctonas por su agresividad
ecológica, debida a la mayor competitividad o eficacia en la explotación de un nicho
ecológico, desplazando a las especies nativas. Además de desplazar a especies que
utilicen los mismos o parecidos recursos, las invasoras pueden transmitir enfermedades
infecciosas o parasitarias frente a las que las especies autóctonas carecen de memoria
191
inmunitaria, enfermedades que pueden incluso llegar a afectar al ser humano, incre-
mentar la presión de depredación sobre otras especies, sus crías o huevos, hibridar con
especies o subespecies autóctonas emparentadas modificando el acervo genético o
propagando ciertos genes o anomalías genéticas, modificar las condiciones de los hábi-
tats alterando ecosistemas enteros, causan daños a la agricultura, caza y pesca, industria
energética, infraestructuras, turismo...
b. Entre las medidas que se pueden plantear para reducir el problema de introducción de
especies invasoras podemos mencionar: la estricta regulación del comercio y tenencia de
especies exóticas como mascotas o especies de jardinería (el abandono, liberación
intencionada y escape es una causa de introducción de especies), control del transporte
de mercancias (como la introducción de mosquitos en agua retenida en algunas
mercancías, la llegada del picudo rojo en palmeras importadas), del agua usada como
lastre en barcos, prohibición de la introducción, reintroducción o repoblación con fines
pesqueros o cinegéticos (como la introducción del arruí o del pez gato) y de la cría en
granjas (escape de visones americanos de granjas peleteras), erradicación de especies
introducidas, creación de organismos de control y formación de personal en el control de
todas las actividades relacionadas con la posibilidad de llegada de especies foráneas a
los ecosistemas autóctonos, como las mencionadas más arriba y fomento de las
campañas educativas y de concienciación de la población en la problemática y perjuicios
que ocasiona la introducción de especies exóticas.
17. La respuesta está en la solución a la actividad número 16.
18. Las cinco categorías en que podemos agrupar las causas de amenaza y pérdida de
biodiversidad son: sobreexplotación, introducción de especies foráneas, destrucción de
hábitats, fragmentación de hábitats y contaminación.
19. Se trata del pino laricio o Pinus nigra.
20. Es un anélido poliqueto.
21. No todos los crustáceos son acuáticos, los hay terrestres como algunos isópodos
oniscídeos (la cochinilla de humedad). Sin embargo, éstos son minoría: unas 3.000
especies de las casi 70.000 especies de crustáceos conocidos, que son mayoritaria-
mente acuáticos y casi todos marinos. En el caso de los insectos ocurre al revés: de entre
más de un millón de especies conocidas algunas han colonizado el medio acuático desde
el áereo pero casi todas son de agua dulce. Apenas unas pocas especies o sus larvas
habitan ambientes ligados al agua salada o sus proximidades, como ciertas larvas de
moscas y otros que viven enterrados en la arena de la playa y soportan cortos períodos de
inundación. Tan solo Halobates, un zapatero, se adentra en el océano abierto, pero lo
hace sobre la superficie de agua deslizándose sobre sus patas, no se introduce en el
medio acuático.
192
Glosario Filogenético Relativo a la fi-

logenia o relación de paren-
Taxón Grupo de organismos
emparentados. En la clasi-
tesco evolutivo entre espe- ficación linneana tiene
cies o taxones de otro nivel. además significado jerár-
Manglar Formación vegetal quico: hay taxones de dife-
rentes niveles, como la es-
arbórea tolerante a la sal
Bentónico Que ocupa o for- que ocupa la zona interma- pecie, género, familia, or-
ma parte del bentos, la su- real en zonas tropicales y den, clase, filum.
perficie y cierto espesor de de gran riqueza en biodi- Tetrápodo Vertebrado con
los sedimentos del fondo de versidad. cuatro extremidades loco-
un cuerpo de agua. motoras, aunque puedan
Necton Es el conjunto de
Bulbo Órgano de reserva organismos que se despla- desaparecer secundaria-
vegetal formado por el en- zan en aguas libres por na- mente (serpientes, cetá-
grosamiento de la base de ceos) o se transformen (alas
tación activa (no flotantes,
hojas (cebolla). ni en suspensión), como la en aves). Comprende a an-
mayoría de los peces. fibios, reptiles, aves y ma-
Coevolución Adaptación
míferos.
evolutiva mutua entre dos Ósmosis Es el movimiento
o más especies por influen- Trófico (del griego τρέφοιv,
de un disolvente a través
cia recíproca. de una membrana semi- alimentar) Se aplica a los
permeable que separa dos componentes que intervie-
Colombófilo Criador o adies-
disoluciones con diferente nen en los flujos de materia
trador de palomas (del latín
y energía en los ecosiste-
columba). concentración salina. Es un
mas: nivel trófico, cadena
Comunidad o biocenosis es tipo de difusión simple en
trófica, red trófica.
el conjunto de poblaciones que el disolvente (agua por
ejemplo) pasa de la disolu- Valencia ecológica Es el in-
de todas las especies que
ción menos concentrada tervalo de tolerancia de
conviven en un ecosistema
hacia la más concentrada. una especie en relación con
determinado.
Osmótico Relativo a la ós- un factor del medio (agua,
Enquistamiento Desarrollo luz, temperatura, pH, sali-
de una forma de resistencia mosis.
nidad, concentración de un
o quiste en que el organis- Plancton Conjunto de orga- elemento químico) que ac-
mo permanece en reposo o nismos, mayoritarimente túa como factor limitante.
animación suspendida ante microscópicos, que viven
Zureo Sonido de arrullo que
condiciones desfavorables flotando en las capas super-
ficiales de las masas de emiten las palomas.
del medio.
Factor limitante Factor eco- agua dulce o marina.
lógico que limita el creci- Rizoma Tallo subterráneo
miento de una población. que crece horizontalmente
Filo o también phylum o en el suelo y que posee ye-
filum es una categoría ta- mas que forman raíces y ta-
xonómica situada entre llos aéreos. También actúa
reino y clase, por ejemplo el como órgano de reserva de
filo Cordados pertenece al la planta.
reino Animales (Metazoa) y
engloba clases como los
Mamíferos, Aves, Reptiles,
Anfibios.
193
Aviso legal
Esta unidad utiliza parcialmente contenidos del libro de Biología y Geología para 1º de
Bachillerato a distancia (NIPO: 030-13-196-3).
Adaptación: César Martínez Martínez

Asesor Técnico Docente Biología y Geología. CIDEAD, 2015.
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1º Bachillerato

El término biodiversidad alude a la cantidad, variedad y variabilidad

En el convenio de Río se define biodiversidad (del griego

A lo largo de esta unidad veremos de qué manera se es-

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La diversidad ecológica se manifiesta en la variedad de

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La evolución de los seres vivos

Se conoce con el nombre de evolución biológica, o sim-

La evolución implica que:

Las ideas fijistas

Todas estas hipótesis se encuadraban en el contexto de una

1. Admite la generación espontánea, aunque sólo de orga-

Para Lamarck la vida surge continuamente

1. En las poblaciones naturales nacen más individuos de los

Selección artificial y selección natural

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¿Podríamos, pues, seleccionar ejemplares con elevada

que crece la eficacia biológica de la población puede incre-

Figura 3.12. Forma-

La teoría sintética o neodarwinismo

EVOLUCIÓN Equilibrio puntuado y saltacionismo

2. Algunos animales inofensivos, como la mosca de la fotografía de la

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Adaptaciones de los animales

Adaptaciones de los animales al medio acuático

rios; los animales terrestres, como los delfines y las balle-

Algunas especies marinas de reptiles, como ciertas tortu-

Adaptaciones de los animales al medio terrestre

Varios son los factores que van a condicionar la supervi-

La temperatura también afecta a los hábitos migratorios

La locomoción de los animales terrestres

presentan expansiones membranosas del cuerpo que les

¿Cómo influye la presencia de unos animales en la

agua; también forman parte de él otros seres

Adaptaciones de las plantas

Adaptaciones de las plantas a la luz

2.2. Distribución de los seres vivos

Por ejemplo, los factores ambientales que condicionan el

Es posible estudiar los patrones de distribución de los se-

2.3. Los grandes biomas

Como comunidad (biocenosis) propia de un clima, la de-

modificada localmente por la influencia de otros factores

Figura 3.24. Foto pixabay.

Figura 3.28. Sª Norte de Sevilla

Figura 3.29. José Alonso

Figura 3.30. Wadi Rum (foto

Pluvisilva o bosque tropical

Figura 3.32. Río Iguazú (cmm).

Figura 3.33 (foto cmm).

Biomas de agua dulce

Figura 3.34 (foto cmm).

2.4. Reinos biogeográficos o ecozonas

Figura 3.35. Reinos biogeográficos.

Como muestra el mapa de la figura 3.35 se establecen

Figura 3.37. Brezo (cmm).

• Región mediterránea, que ocupa el resto del territorio