UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA

ETOLOGIA
(Ecología de la conducta)

Profesor
Enrique Zerda Ordoñez
APRENDIZAJE Y DESARROLLO DEL COMPORTAMIENTO
HOMEÓSTASIS EVOLUTIVA
Tendencia de organismos a
evitar adaptarse a condiciones
extremas que puedan ocurrir

Protege a los animales de

desarrollar conductas extremas
que no serian adaptativas
Si el desarrollo estuviera
rígidamente programado en
los genes, los cambios
evolutivos y la modificación
de las estrategias de los
predadores dejarían a las
presas en situación
vulnerable al no reajustar
su comportamiento
El desarrollo sigue
trayectorias diferentes
permite que algunas
conductas sean
flexibles mientras
otras no
DESARROLLO DEL COMPORTAMIENTO EN ANFIBIOS
• En los renacuajos el desarrollo de la natación
es independiente de la experiencia
• No todas las conductas de los anfibios se
desarrollan independientes de la experiencia.
Investigaciones de Pfenning (1993) sugieren:
• Los renacuajos del sapo pala (Scaphiopus bonbifrons) que
siguen dieta normal no se comen a los miembros de su
especie
• Pero si se alimentan con dieta carnívora con base en
animales pequeños se vuelven caníbales
DESARROLLO DEL COMPORTAMIENTO
EN AVES
Las aves están mas abiertas al influjo de
la experiencia que los anfibios
Se desarrollan como resultado de la
IMPRONTA
IMPRONTA
Rápida adquisición de una
preferencia clara y estable
por un tipo particular de
estímulo, al que se expone el
animal durante un período
breve de su desarrollo,
denominado
PERÍODO SENSIBLE
Ocurre durante un período
específico y relativamente corto del
ciclo vital una vez establecida la
respuesta es resistente al cambio.
 Investigación de Konrad Lorenz (1935)

LA RESPUESTA DE Impronta filial: el desarrollo

SEGUIMIENTO DE
LAS AVES de la tendencia de los
PRECOCIALES polluelos de algunas aves a
seguir a su madre
Este tipo de impronta sólo se da en
especies precociales, especies cuyas
crías nacen muy desarrolladas y pueden
desplazarse solas después de la eclosión
AVES ALTRICIALES AVES PRECOCIALES
ESTUDIOS DE LABORATORIO SOBRE LA
IMPRONTA FILIAL

• El periodo sensible para el desarrollo

de la impronta filial es muy corto y
ocurre temprano en la vida de un ave
• En el Pato real (Anas platyrhynchus)
ocurre entre 13 y 16 horas después de
la eclosión
• En perros desde la segunda y la
séptima semana
2 factores:

El desarrollo de la
locomoción

Aparición del temor hacia

los objetos desconocidos.
La impronta NO SE
PRODUCE si se impide que
el polluelo se desplace
Cuando se coloca experimentalmente un polluelo
dentro de un carrito que sigue la trayectoria de un
modelo de madre (no se deja caminar)
LA IMPRONTA NO SE ESTABLECE
16 horas después de la eclosión, el polluelo
desarrolla temor hacia objetos
desconocidos
Un ave no se impronta con el objeto temido
Explicación fisiológica:

El período sensible se
caracteriza por una gran
plasticidad neuronal.

El final de este periodo de

plasticidad marca el fin del
periodo sensible
Según investigaciones realizadas en
patos hay varios estímulos que
funcionan como modelos visuales para
la impronta filial
• Modelos inanimados siempre y cuando se
muevan con una velocidad parecida a la
madre
• Modelos cuyo aspecto recuerde a una
hembra adulta de pato evocan improntas
mas inmediatas y consistentes
 PAPEL DE LAS PISTAS AUDITIVAS

• La hembra vocaliza
constantemente mientras
guía a sus polluelos
• Los sonidos rítmicos junto
con el modelo aumentan la
intensidad de la respuesta
de seguimiento.
• Es mas efectivo el sonido de
su especie que el de otra
especie.
Los polluelos se hacen sensibles al sonido de
sus propias llamadas cuando están dentro del
huevo, después de la eclosión identifican las
llamadas de su madre.
Si se aísla el huevo y
no se le deja escuchar
ningún ruido, al
eclosionar el pichón
NO presenta ninguna
preferencia
• En patos silvestres el
pichón se impronta al
sonido de la voz de su
madre cuando está
dentro del huevo
• La capacidad de
identificar la llamada de
su madre es importante
para la supervivencia de
los polluelos.
LA IMPRONTA SEXUAL
Desarrollo de tendencias a
dirigir conductas sexuales al
animal u objeto que estuvo
presente durante el período
sensible
En algunas aves la impronta sexual
coincide con la impronta filial, en otras
la impronta sexual ocurre mas tarde
Si se crían machos
pinzón cebra
(Taeniopygia guttata)
junto con hembras
bengalí (Lonchura
striata), al llegar a la
madurez sexual los
machos tienen tendencia
por hembras de bengalí.
En ausencia de hembras
bengalí los machos se
aparean con sus
conespecíficos.
Aquí la impronta no es irreversible y
se desarrolla en 2 etapas:
Primera etapa:
Poco después de la eclosión los pinzones desarrollan
preferencia social por cierto tipo de ave.
Segunda etapa:
Se inicia cuando los pinzones se aproximan a la madurez
sexual, permite consolidar dicha preferencia
 IMPRONTA DOBLE

Bajo condiciones
controladas, los machos
se pueden improntar
sexualmente con dos
especies diferentes.
El efecto de la impronta
sexual es más intenso en
machos que en hembras
EL DESARROLLO DEL CANTO

Las especies altriciales no

desarrollan impronta filial.
Las aves utilizan el canto en
contextos diferentes:
- Atraer a la pareja sexual
- Defender territorio
- Sincronizar el comportamiento
reproductivo
- Servir de modelo para las crías
Las especies altriciales
desarrollan mas el canto que las
precociales
• Si el canto dependiera solo de factores
genéticos, la variedad y la capacidad
de transmitir información sería limitada
• El desarrollo del canto implica
interacciones entre factores genéticos
y experiencia
Experimentos de W.
Thorpe con pinzones
(Fringilla coelebs)
demostraron la
importancia de las
experiencias auditivas
tempranas en el
desarrollo del canto
PINZONES CON AISLAMIENTO VISUAL PINZONES AISLADOS SOLO
Y ACÚSTICO VISUALMENTE

Los pájaros en Los pájaros

aislamiento completo escucharon
desarrollaron un grabaciones de
subcanto, canto cantos de su
simple precursor del especie por tanto
canto completo desarrollaron un
canto completo
• Los pájaros cantores nacen con
tendencia a aprender el canto de su
propia especie en oposición al de
otras especies.
• Esto reduce las probabilidades de
aprender cantos inapropiados.
Los pájaros cantores tienen un período
sensible ubicado pronto en el ciclo vital
durante el cual deben oír el canto típico
de la especie para desarrollar el canto
En copetones (Zonotrichia leucophrys) y
pinzones cebras (Taeniopygia guttata) el periodo
sensible abarca las primeras semanas de la
etapa juvenil, después de perder el plumón
Las aves aprenden la naturaleza del
canto en un momento y practican su
producción varios meses después
 Algunas aves
cantoras con cantos
complejos
desarrollan cantos
DIALECTOS que varían de una
región a otra
Los cantos de los
gorriones de 3 zonas
distintas de California son
diferentes
Algunos pájaros
utilizan los
dialectos como
criterio de
selección de
pareja sexual
Una hembra evita la
endogamia al
rechazar como
pareja sexual un
pretendiente que
cante como su padre
El proceso de desarrollo de
dialectos favorece el aislamiento
genético y la divergencia evolutiva
 ASPECTOS QUE INFLUYEN EN LOS CANTOS

EL HÁBITAT; vivir en bosque o sabana influye en el canto.

Las propiedades acústicas son diferentes, en áreas boscosas
las frecuencias medias (1.500 a 2.500 Hz) se transmiten mejor,
en sabana las frecuencias altas son mejores
SI EL AVE ES PARÁSITO DE NIDOS; los Chamones (Molothrus
bonariensis) NO aprenden el canto de la especie que parasitan
DESARROLLO DEL COMPORTAMIENTO EN MAMÍFEROS
En mamíferos, los
períodos sensibles
son mas largos y con
mayor tendencia al
cambio
LA SOCIALIZACIÓN

Los primates son los

mamíferos mas sociales
un elemento fundamental
para estas interacciones es
la sensibilidad a las
señales emitidas por otros
miembros del grupo.
Macacos rhesus (Macaca mulatta) criados
en aislamiento total desarrollan trastornos
emocionales irreversibles
• Es necesario que los macacos
tengan experiencias sociales
durante una etapa temprana
del desarrollo, entre 3 y 9
meses de edad
• El aislamiento social influye
sobre el comportamiento
reproductor.
El comportamiento materno-filial normal de los
macacos, igual que el sexual, dependen de las
experiencias sociales, que tienen lugar antes
de alcanzar la edad adulta
El juego y otras interacciones
sociales durante la etapa juvenil son
cruciales para el desarrollo del
comportamiento social
 • Actividad que imita algunos elementos de
conductas dirigidas a metas pero que no
permite alcanzar un objetivo inmediato.
EL JUEGO • Las pautas de juego de las crías de
mamífero dependen del estilo de vida de
los adultos
Juego de cachorros
carnívoros contiene
elementos de caza y
acecho
El juego de las presas son carreras que
recuerdan las conductas de huida
En el juego las
especies sociales
ensayan el
establecimiento de
jerarquías de
dominancia y de
comunicación social
Rasgos del comportamiento lúdico:

1. En el juego se combinan varias actividades

funcionales distintas en un período breve.
2. Las secuencias propias de un patrón
comportamental pueden interrumpirse de repente.
3. Las conductas de juego aparecen de forma
inesperada, en ausencia de provocación aparente.
4. El juego suele ser propio de animales jóvenes y
tiende a disminuir cuando van creciendo y se
acercan a la edad adulta
Funciones del juego:

1. Mitigar los efectos negativos del aislamiento

social.
2. Entrenamiento físico
3. Desarrollo de un complejo sistema de
organización social
4. Fomentar el desarrollo de capacidades cognitivas
Costos del juego:

1. Consumen energía los cachorros

2. Interfieren con algunos aspectos de la vida de
la madre, por ejemplo afecta la eficacia de la
caza
3. Reduce el nivel de vigilancia de los jóvenes
haciéndolos vulnerables a la depredación
Vinculo materno-filial:
La impronta desempeña un papel
importante en la conducta
maternal de algunos mamíferos
APRENDIZAJE
Cambio relativamente persistente en el
comportamiento resultante de la experiencia se
produce a lo largo de todo el ciclo vital
 Aprendizaje de dominio específico:
LA Tendencia de aprender tipos específicos
EVOLUCIÓN de relaciones.
DEL -Los primates aprenden a discriminar
APRENDIZAJE caras de primates.
-Los perros aprenden a discriminar
olores de perros
Depender solo del aprendizaje puede ser una desventaja.
Si un animal tiene que evitar a los depredadores es
posible que sea atrapado antes de aprender
El aprendizaje implica
costo fisiológico
Las células cerebrales requieren gran cantidad
de energía, entre mas necesite aprender mas
energía consume
La razón
costo-beneficio
afecta la
evolución de la
capacidad de
aprender de la
misma forma
que la de otros
sistemas
Factores ecológicos:

Factores del ambiente influyen en la evolución del

aprendizaje.
Animales que viven en entornos estables se benefician
menos de la capacidad de aprender que los que viven en
medios variables.
Los recursos alimenticios fluctúan
sobre todo para generalistas tróficos
Generalistas desarrollan una
mayor tendencia a depender del
aprendizaje por las siguientes
razones:
Al consumir diversidad de alimentos es más probable que coman plantas o animales
tóxicos que los especialistas.

Los generalistas deben ser mas selectivos en su dieta para llenar todos los
requerimiento energéticos. El aprendizaje nutricional facilita el proceso de selección

Los generalistas suelen vivir en hábitats inestables y deben estar preparados para
adaptarse a cambios frecuentes en la disponibilidad de alimentos
 FACTORES ECOLÓGICOS RELACIONADOS CON LA
EVOLUCIÓN DEL APRENDIZAJE
CONDICIÓN RESULTADO
Capacidades de aprendizaje
Medio inestable
complejas
Movilidad de la fuente Capacidad de aprendizaje
alimenticia espacial muy desarrollada
Nidificar en el suelo Capacidad de identificar
(en las aves) individualmente a las crías
PREADAPTACIÓN

Los animales deben contar

con una base sobre la cual
construir el mecanismo de
aprendizaje
 Los aspectos básicos del
aprendizaje tienen lugar a nivel de
PREADAPTACIONES las sinapsis, poseer sistema
ESTRUCTURALES
nervioso es un requisito
estructural al igual que sistemas
sensoriales muy desarrollados
 Pautas de comportamiento bien
establecidas predisponen a los
PREADAPTACIONES animales a aprender ciertos tipos
CONDUCTUALES de respuestas ante determinados
estímulos
TIPOS DE APRENDIZAJE
 Desarrollo de la tendencia a
reaccionar con menor
intensidad ante un estímulo
presentado repetidamente al
no tener efecto sobre el
animal.
HABITUACIÓN

Si no existiera esta forma

primitiva de aprendizaje, los
animales seguirían
reaccionando ante estímulos
irrelevantes
 Desarrollo pasivo de una
CONDICIONAMIENTO respuesta ante un estímulo
CLÁSICO
previamente neutro
(condicionamiento pavloviano).
Desde un punto de vista
funcional permite
desarrollar una
sensibilidad a una señal
que indica la inminencia
de un acontecimiento
biológicamente
importante
Funciones del condicionamiento clásico:
Alimentación
1. Reduce el tiempo necesario para consumir alimento
2. Favorece el desarrollo de la asociación entre la respuesta
de alimentación y la reducción del hambre
3. Facilita la conducta de alimentación al estimular los
animales a buscar el alimento en zonas que es probable que
lo tengan (rastreo de señales)
4. Participa en el aprendizaje aversivo de sabores:
desarrollo de una respuesta de evitación de ciertos
alimentos cuyo sabor se asocia a malestar
Defensa:

El condicionamiento clásico es importante para

defenderse, tanto de depredadores como de
conespecíficos, al emitir respuestas reflejas ante
señales de peligro
 CONDICIONAMIENTO
OPERANTE O INSTRUMENTAL

• Tipo más activo de aprendizaje, el

animal opera el medio para producir
consecuencias favorables
• El reforzamiento es la presentación o
eliminación de un estímulo que permite
incrementar la probabilidad de aparición
de una conducta
• En la caja de Skinner el alimento es el
reforzador
CAJA DE SKINNER
Tipos generales de reforzamiento:
1. Reforzamiento continuo: se refuerza el
100% de las respuestas
2. Reforzamiento intermitente: se refuerza
menos del 100% de las conductas
VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE AMBOS TIPOS DE REFORZAMIENTO
TIPO DE
REFORZAMIENTO
VENTAJA DESVENTAJA
Escasa resistencia a la
extinción
Aprendizaje
Continuo rápido
-desaparece muy
rápido la respuesta
aprendida -
Considerable
resistencia a la
Aprendizaje
Intermitente lento
extinción
–respuesta aprendida
es mas duradera-
En la mayoría de los animales, el condicionamiento
operante puede ocurrir en cualquier momento

Permite a los animales desarrollar respuestas

apropiadas ante estímulos que antes pasaban
desapercibidos.

Los animales aprenden a responder ante estímulos

nuevos introducidos en su hábitat
 APRENDIZAJE TEMPORAL

Capacidad de aprender intervalos de

tiempo.
- Implica asociación entre tiempo y
reforzamiento
- Mientras que el condicionamiento
operante implica asociación entre
acciones que ocurren en ubicaciones
específicas y el reforzamiento
 APRENDIZAJE
ESPACIAL

Es la adquisición de información
sobre relaciones espaciales del
entorno
Importante para que los
animales encuentren alimento,
madriguera, nidos etc.
Los animales que aprenden a ir
de un lugar a otro reproducen
exactamente los movimientos
descritos cuando hicieron el
recorrido por primera vez.
• Algunos animales son capaces de desplazarse
utilizando mapas cognitivos.
• Las crías de aves migratorias construyen mapas
cognitivos y los utilizan más tarde como adultos,
para orientarse en las migraciones
APRENDIZAJE SOCIAL

Transmisión de habilidades
adquiridas o de información
obtenida por un animal (el
modelo o tutor) a otro
animal (el observador)
 Formas de aprendizaje social

- Aprendizaje social visual

- Aprendizaje social olfativo
- Aprendizaje social auditivo
Aprendizaje social visual: los animales
aprenden observando a otro individuo. Es una
habilidad bien desarrollada en los mamíferos,
especialmente en primates
APRENDIZAJE SOCIAL OLFATIVO

Las ratas no parecen

presentar aprendizaje
social visual, pero si
aprendizaje social olfativo
bastante complejo.
Comunican a otras ratas el
tipo de alimento que
consumieron, transmiten
información sobre distintos
alimentos e información
sobre alimento de múltiples
sabores.
APRENDIZAJE • El desarrollo del canto en los pájaros
implica este tipo de aprendizaje.
SOCIAL
• Algunas aves utilizan la imitación
AUDITIVO vocal o la capacidad de copiar los
sonidos del entorno
FIN