Respiración celular

La respiración celular o respiración interna es un conjunto de reacciones bioquímicas en las cuales

determinados compuestos orgánicos son degradados completamente, por oxidación, hasta convertirse en
sustancias inorgánicas, proceso que proporciona energía aprovechable para la célula (principalmente en
forma de ATP).1 ​

Tipos de respiración celular

Respiración aeróbica: El aceptor final de electrones es el oxígeno molecular, que se reduce
a agua. La realizan la inmensa mayoría de organismos, incluidos los humanos. Los
organismos que llevan a cabo este tipo de respiración reciben el nombre de organismos
aeróbicos.
Respiración anaeróbica: El aceptor final de electrones es una molécula inorgánica distinta
del oxígeno.

Respiración celular
La respiración celular es un proceso metabólico que consiste en
oxidar nutrientes y obtener energía de ellos en forma de ATP, para
lo cual se requiere oxígeno. Los carbohidratos, lípidos y proteínas
pueden ser procesados ​y consumidos como fuente de energía, los
cuales terminan siendo completamente oxidados y reducidos a
dióxido de carbono y agua, que son los productos finales de la
respiración.2 3​ ​ En algunos casos raros (en bacterias), las sustancias
inorgánicas pueden oxidarse en la respiración aeróbica. En
eucariotas, la respiración celular aeróbica tiene lugar en las
mitocondrias, aunque la fase glucolítica previa es citosólica. En las
bacterias tiene lugar en su citosol y membrana.

Los electrones que pierden los sustratos durante su degradación

oxidativa respiratoria son recogidos por coenzimas, que los
La respiración aerobia (flechas rojas)
transferirán a la cadena de transporte de electrones y como resultado
es la forma principal por la que los
se producirá ATP durante la fosforilación oxidativa.4 ​ También se seres vivos obtienen energía de sus
producen pequeñas cantidades de ATP en las primeras etapas nutrientes. Los compuestos
(glucólisis) y en el ciclo de Krebs por fosforilación a nivel de orgánicos en último extremo fueron
sustrato. En general, los electrones que perdieron los sustratos sintetizados durante la fotosíntesis
durante su oxidación terminan siendo recogidos por el oxígeno al basicamente (flechas verdes).
final de la cadena de transporte de electrones, ya que funciona
como el aceptor final de electrones.4 ​

Los grupos de dos carbonos en forma de acetil-CoA deben entrar, en la respiración aeróbica en el ciclo de
Krebs.2 ​Esta acetil-CoA puede tener varios orígenes. Se puede obtener a partir de la glucosa, que sufre un
proceso en el citosol llamado glucólisis, que la transforma en piruvato, que luego da lugar a la acetil-CoA.5 ​
Para "respirar" (oxidar) la glucosa siempre debe existir esta fase glucolítica previa. También se puede
obtener a partir de ácidos grasos, mediante el
proceso catabólico mitocondrial de beta-
oxidación de ácidos grasos, que da lugar a
grandes cantidades de acetil-CoA.6 ​
Finalmente, se puede obtener con menor
frecuencia a partir del catabolismo de
aminoácidos.7 ​

La reacción respiratoria general de una

molécula de glucosa (C6H12O6) es la
siguiente:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O

ΔG = -2880 kJ por mol de C6H12O6

Que ΔG sea negativo indica que se libera

energía, que es la que se utiliza para formar
ATP a partir de ADP. En general, se estima que
la producción de ATP por molécula de glucosa
es de 36 a 38 (2 en la glucólisis, 2 en el ciclo
de Krebs y el resto en la fosforilación
oxidativa) [3]. Pero esta es una cifra máxima
teórica, ya que en condiciones de células reales
el rendimiento es menor, y se estima en 29 a 30
ATP por glucosa.

El metabolismo aeróbico es 19 veces más

eficiente que el anaeróbico fermentativo (que
solo produce 2 moles de ATP por mol de
glucosa). En la oxidación de la glucosa los Balance energético de la respiración aerobia de una
procesos respiratorios aeróbicos y las molécula de glucosa.
fermentaciones anaeróbicas comparten la fase
inicial de la glucólisis. Las fases posglucolíticas
son diferentes.

La ecuación de la respiración celular de glucosa que se muestra arriba es una ecuación global, ya que en
realidad la respiración es un proceso muy complejo, que consta de varias fases: glucólisis (fase anterior),
descarboxilación del piruvato, ciclo de Krebs, transporte de electrones en la cadena de transporte de
electrones y fosforilación oxidativa.

Características

Se produce en la mitocondria. La respiración celular, como componente del metabolismo, es un proceso

catabólico, en el cual la energía contenida en los sustratos usados como combustible es liberada de manera
controlada. Durante la misma, buena parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas
es incorporada a la molécula de ATP (o de nucleótidos trifosfato equivalentes), que puede ser a
continuación utilizada en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo celular
(anabolismo).
Los substratos habitualmente usados en la respiración celular son la glucosa, otros hidratos de carbono,
ácidos grasos,8 ​ incluso aminoácidos, cuerpos cetónicos u otros compuestos orgánicos. En los animales
estos combustibles pueden provenir del alimento, de los que se extraen durante la digestión, o de las
reservas corporales. En las plantas su origen puede ser asimismo las reservas, pero también la glucosa
obtenida durante la fotosíntesis.

La mayor parte del ATP producido en la respiración celular se produce en tres etapas: glucólisis, ciclo de
Krebs y cadena de transporte de electrones.

Glucólisis

Tiene lugar en el citosol de la mayoría de las células vivas, incluyendo muchas bacterias anaerobias.9
Puede ocurrir en condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) y es similar a la fermentación. Consta de 10
reacciones enzimáticas en las que la glucosa (molécula de 6 carbonos) se convierte en dos moléculas de
piruvato (molécula de 3 carbonos), por lo que en la glucólisis no hay pérdida de carbono en forma de
CO2.9 ​El piruvato es una molécula más oxidada que la glucosa. Durante estas reacciones se producen dos
fosforilaciones a nivel de sustrato, gracias a las cuales se generan 2 ATP netos, que es el único ATP que se
produce directamente en la glucólisis.9 ​ También se producen dos moléculas de la coenzima reducida
NADH,9 ​ que luego pueden ser llevadas a la mitocondria por sistemas de transporte llamados lanzaderas
(lanzadera del malato-aspartato y lanzadera del glicerol-fosfato) y allí pueden transferir sus electrones a la
cadena de transporte de electrones y generar más ATP (hasta 3 ATP por NADH, un total de 6 ATP).
También se forman dos moléculas de agua. Luego, en condiciones aeróbicas, el piruvato será llevado a la
mitocondria para continuar con la siguiente fase de la respiración.5 10
​ ​

La ecuación global de la glucólisis es la siguiente:

Glucosa + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2O

Descarboxilación oxidativa del piruvato

En los eucariotas aeróbicos, el piruvato ingresa a la mitocondria a través de un sistema de transportadores

de membrana. Una vez allí, la enzima piruvato deshidrogenasa cataliza su descarboxilación y unión del
resto de la molécula a la coenzima A. La reacción produce una molécula de CO2, que procede del grupo
carboxilo del piruvato, y es el primer carbono de la glucosa que se pierde. En los humanos saldrá de la
célula, pasará al torrente sanguíneo y será expulsado por los pulmones durante la respiración pulmonar (en
otros seres saldrá por las branquias, tráquea, estomas vegetales...). Los dos carbonos restantes del piruvato
se unen a la coenzima A, formando acetil-CoA, que luego liberará esos dos carbonos al ciclo de Krebs en
la siguiente fase. También se produce una molécula de la coenzima reducida NADH, que va a la cadena de
transporte de electrones, donde dará lugar a la formación de 3 ATP por molécula. Recuerda que cada
glucosa dio lugar a dos piruvatos, por lo que todos los productos de esta fase en realidad se duplican si los
contamos como glucosa. La descarboxilación del piruvato es, por tanto, una reacción de conexión entre la
glucólisis y el ciclo de Krebs. la reacción es:11 ​

piruvato + NAD+ + CoA-SH → acetil-CoA + NADH + CO2

Ciclo de Krebs
También llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos o, es un ciclo de reacciones
enzimáticas que tiene lugar en la matriz mitocondrial (y el citosol bacteriano) en el que el grupo de dos
carbonos proporcionado por el acetil-CoA se condensa con oxalacetato para formar ácido cítrico, que luego
sufre varias reacciones en ciclo en las que finalmente se regenera el oxalacetato.12 ​El acetil-CoA que entra
en el ciclo proviene del piruvato de la glucólisis o del catabolismo de lípidos y aminoácidos.13 ​ Durante el
ciclo del ácido cítrico, se liberan dos moléculas de CO2 por cada acetil-CoA, por lo que finalmente se
eliminan todos los carbonos entrantes (entre la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs, se pierden
los 6 carbonos de la glucosa inicial).14 ​ En el ciclo hay una fosforilación a nivel de sustrato en la que cada
acetil-CoA produce una molécula de GTP (que luego origina ATP enzimáticamente).14 ​ También hay
cuatro deshidrogenaciones en las que se forman 3 moléculas de NADH y una de FADH2 (esta última
unida a la enzima como grupo prostético).14 ​ Las coenzimas transferirán sus electrones a la cadena de
transporte de electrones, que servirá para producir alrededor de 11 ATP. Sumando el ATP producido a partir
de GTP serían 12 [[Adenosín trifosfato |ATP]] por cada acetil-CoA. Si lo contamos por molécula de
glucosa, el rendimiento en el ciclo de Krebs sería de 24 ATP y, contando la descarboxilación de piruvato y
glucólisis, sería de hasta 38 ATP totales.2 15
​ ​

Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

La cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria o se encuentra en la membrana mitocondrial

interna o membrana bacteriana.16 ​ Consiste en un conjunto de transportadores que se pueden pasar
electrones entre sí en reacciones redox. La cadena recibe estos electrones de las coenzimas formadas
durante la respiración.16 ​Estas coenzimas, en el caso de la respiración de glucosa, se forman en: el ciclo de
Krebs, la descarboxilación del piruvato, y en la fase previa de la glucólisis. Otras deshidrogenaciones
biológicas y la beta-oxidación de ácidos grasos también pueden producir coenzimas reducidas. Los
electrones que producen las coenzimas circulan a través de la cadena respiratoria liberando gradualmente
energía, que se utiliza para bombear protones al espacio intermembrana mitocondrial (o espacio
periplásmico de la superficie bacteriana).16 ​Al final de la cadena está el oxígeno, que recoge electrones y
se une a los protones para formar agua (½ O2 + 2e- + 2H + → H2O). Necesitamos respirar oxígeno para
que realice esta función en la cadena respiratoria mitocondrial. Los protones bombeados en la cadena se
acumulan en el espacio intermembrana creando un gradiente, ya que la membrana es impermeable a ellos y
una vez bombeados no pueden regresar.4 17 ​ ​

En la membrana mitocondrial interna (y en la membrana bacteriana) también hay una compleja

nanomáquina llamada ATP sintasa que puede sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato. Esta máquina,
formada por más de 23 subunidades proteicas, tiene un canal para dejar pasar los protones acumulados.
Cuando este flujo de protones pasa a través de la ATP sintasa, esta se activa y comienza a sintetizar ATP.
Este proceso se denomina fosforilación oxidativa y produce la mayor parte del ATP de la célula. Por tanto,
el funcionamiento de la cadena de transporte electrónico se combina con la fosforilación oxidativa.18 ​

En definitiva, en la respiración los electrones que se arrancan de los sustratos durante su oxidación pasan a
las coenzimas, para luego circular por la cadena respiratoria y llegar al oxígeno. A medida que circulan
crean un gradiente de protones, esto activa la producción de ATP en la ATP sintasa.18 ​ Además, las
coenzimas se reciclan (reoxidan) cediendo electrones en la cadena y están listas para su reutilización.4 ​

Balance energético

De hecho, estrictamente hablando, la respiración sería a partir del ciclo de Krebs, ya que las primeras etapas
dependen del tipo de sustancia que se “respira”. Si oxidamos los ácidos grasos por beta-oxidación, por
ejemplo, la glucólisis y la descarboxilación del piruvato ya no se producirían de antemano, sino que serían
necesarias en la oxidación de una glucosa. En la siguiente tabla podemos ver las fases y el balance
energético total de la respiración completa de una molécula de glucosa hasta CO2 y H2O. Se indica la
máxima producción teórica de ATP.

Producción Producción
Fase Modo de producción do ATP
de coenzimas de ATP

Fosforilación a nivel de substrato (se producen 4

2 netos pero se gastan 2, por lo que el balance neto es de
2)

Glucólisis Fosforilación oxidativa - Cada NADH citosólico

produce de 2 a 3 ATP dependiendo del sistema de
2 NADH 4-6 lanzadera usado para el transporte a la mitocondria
(lanzadera del glicerol-fosfato o lanzadera del
malato-aspartato)
Descarboxilación
2 NADH 6 Fosforilación oxidativa
oxidativa del piruvato

2 Fosforilación a nivel de substrato

Ciclo de Krebs 6 NADH 18 Fosforilación oxidativa

2 FADH2 4 Fosforilación oxidativa

Obtenidas de la oxidación completa de una

Rendimiento total 36-38 ATP molécula de glucosa y la oxidación posterior de
todos los coenzimas reducidos formados

Aunque el rendimiento teórico es de hasta 38 ATP por glucosa, generalmente es menor debido a la pérdida
de electrones en la cadena respiratoria y los costos del transporte activo de moléculas a las mitocondrias. En
general, se estima que la producción neta real no es más de 28 a 30 ATP por glucosa, pero se desconoce la
cifra exacta.

Desacoplamiento de la respiración mitocondrial y síntesis de ATP

En algunas células, la respiración mitocondrial y la síntesis de ATP puede desacoplarse por la proteína
desacopladora, con lo que la mayor parte de la energía producida no se transforma en ATP sino que se
disipa en forma de calor. Este proceso ocurre en la denominada grasa parda y se pone en marcha el
despertar de la hibernación de ciertos animales o para proteger del frío al recién nacido.19 20
​ ​

Fermentación
Sin oxígeno, el piruvato (ácido pirúvico) no es metabolizado por la respiración celular sino que sufre un
proceso de fermentación. El piruvato no se transporta a la mitocondria sino que permanece en el
citoplasma, donde se convierte en productos de desecho que pueden eliminarse de la célula. Esto tiene el
propósito de oxidar los transportadores de electrones para que puedan realizar la glucólisis nuevamente y
eliminar el exceso de piruvato. La fermentación oxida NADH a NAD+ para que pueda reutilizarse en la
glucólisis. En ausencia de oxígeno, la fermentación evita la acumulación de NADH en el citoplasma y
proporciona NAD+ para la glucólisis. Este producto de desecho varía según el organismo. En los músculos
esqueléticos, el producto de desecho es el ácido láctico. Este tipo de fermentación se llama fermentación
láctica. En el ejercicio extenuante, cuando las demandas de energía superan el suministro de energía, la
cadena respiratoria no puede procesar todos los átomos de hidrógeno unidos por NADH. Durante la
glucólisis anaeróbica, el NAD+ se regenera cuando los pares de hidrógeno se combinan con el piruvato
para formar lactato. La formación de lactato es catalizada por la lactato deshidrogenasa en una reacción
reversible. El lactato también se puede utilizar como precursor indirecto del glucógeno hepático. Durante la
recuperación, cuando el oxígeno está disponible, el NAD+ se une al hidrógeno del lactato para formar ATP.
En levaduras, los productos de desecho son etanol y dióxido de carbono. Este tipo de fermentación se
conoce como fermentación alcohólica o etanólica. El ATP generado en este proceso se produce por
fosforilación a nivel de sustrato, que no requiere oxígeno.21 ​

La fermentación es menos eficiente en el uso de la energía de la glucosa: solo se producen 2 ATP por
glucosa, en comparación con los 38 ATP por glucosa producidos nominalmente por la respiración aeróbica.
Esto se debe a que la mayor parte de la energía de la respiración aeróbica se deriva del O2 con su doble
enlace relativamente débil y de alta energía. El ATP glicolítico, sin embargo, se crea más rápidamente. Para
que los procariotas continúen con una tasa de crecimiento rápida cuando pasan de un ambiente aeróbico a
un ambiente anaeróbico, deben aumentar la tasa de las reacciones glucolíticas. Para los organismos
multicelulares, durante períodos breves de actividad extenuante, las células musculares usan la fermentación
para complementar la producción de ATP de la respiración aeróbica más lenta, por lo que una célula puede
usar la fermentación incluso antes de que se agoten los niveles de oxígeno, como es el caso en los deportes
que no requiere que los atletas controlen su propio ritmo, como en las carreras de velocidad.

Diferencias entre fermentación y respiración aerobia

La fermentación es muy diferente de la respiración, siendo las principales diferencias:

No utiliza un aceptor de electrones externo (el papel que juega el oxígeno en la respiración
aeróbica). En las reacciones de fermentación se suelen formar coenzimas en las
reacciones previas que recogen los electrones.
La cadena de transporte electrónico no está involucrada.
La ATP sintasa no está involucrada y no hay fosforilación oxidativa, ya que todo el ATP se
forma por fosforilación a nivel de sustrato y siempre en cantidades mucho más pequeñas.
Los productos finales de la fermentación siguen siendo moléculas relativamente complejas
y ligeramente oxidadas. La respiración, por otro lado, produce productos finales muy
simples y muy oxidados (CO2 y H2O).

Respiración anaeróbica
La respiración anaeróbica es utilizada por algunos microorganismos en los que ni el oxígeno (respiración
aeróbica) ni los derivados del piruvato (fermentación) son los aceptores finales de electrones de alta energía.
En su lugar, se usa un aceptor inorgánico como sulfato (SO42-), nitrato (NO3-) o azufre (S).19 22 ​ ​. Los
transportadores electrónicos usados por estas bacterias son muy similares a los encontrados en la cadena
respiratoria mitocondrial.19 ​ Dichos organismos se encuentran típicamente en lugares inusuales, como
cuevas submarinas o cerca de respiraderos hidrotermales en el fondo del océano.

Véase también
Fosforilación oxidativa

Referencias
1. [1] (https://books.google.es/books?id=8uPwQblZsyIC&pg=PA72&dq=La+respiraci%C3%B3
n+celular++es&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiC9ZbD0NnKAhWKtBQKHYvmBpk4ChDoAQg
 gMAE#v=onepage&q=La%20respiraci%C3%B3n%20celular%20%20es&f=false) Biología
III. Los códigos de la vida, pag 72, en Google libros
2. Lehninger, 1988, p. 435-460.
3. Alberts et al., Raff, p. 70-71.
4. Lehninger, 1988, p. 467-505.
5. Lehninger, 1988, p. 397-429.
6. Lehninger, 1988, p. 511-527.
7. Lehninger, 1988, p. 531-557.
8. Iglesias, Vanesa Álvarez. Estudio multidisciplinar de la variabilidad del ADN mitocondrial en
poblaciones humanas. (https://books.google.es/books?id=wdqlIslzHKMC&pg=PA5&dq=sub
stratos+respiraci%C3%B3n+celular&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiV6vibuP3ZAhUIwxQKHf
QLAjwQ6AEIVDAH#v=onepage&q=substratos%20respiraci%C3%B3n%20celular&f=false).
Univ Santiago de Compostela. Consultado el 21 de marzo de 2018.
9. Alberts et al., Raff, p. 71.
10. Alberts et al., Raff, p. 71-75, 102-103.
11. Lehninger, 1988, p. 437-441.
12. Alberts et al., Raff, p. 80.
13. Alberts et al., Raff, p. 81.
14. Alberts et al., Raff, p. 80-81.
15. Alberts et al., Raff, p. 80-82, 104-105.
16. Alberts et al., Raff, p. 82-83.
17. Alberts et al., Raff, p. 82-83, 761-766.
18. Alberts et al., Raff, p. 766-787.
19. Alberts et al., Raff, p. 785.
20. Paniagua Gómez-Álvarez, 2002, p. 230.
21. Alberts et al., Raff, p. 72-73.
22. Lumen Boundless Microbiology. «Anaerobic Respiration-Electron Donors and Acceptors in
Anaerobic Respiration» (https://courses.lumenlearning.com/boundless-microbiology/chapte
r/anaerobic-respiration/). courses.lumenlearning.org (en inglés). Boundless.com. Consultado
el 19 de noviembre de 2020. «Anaerobic respiration is the formation of ATP without oxygen.
This method still incorporates the respiratory electron transport chain, but without using
oxygen as the terminal electron acceptor. Instead, molecules such as sulfate (SO42-), nitrate
(NO3–), or sulfur (S) are used as electron acceptors ».

Bibliografía
Lehninger, Albert L. (1988). Principios de bioquímica. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0738-0.
Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin; Roberts, K.;
Walter, P. (2016). Biología molecular de la célula (6ª edición). Barcelona: Omega S.A.
ISBN 978-84-282-1638-8.
Paniagua Gómez-Álvarez, Ricardo (2002). Citología e histología vegetal y animal (3ª
edición). Madrid: McGraw-Hill - Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-481-9984-7.

Enlaces externos
La respiración celular: las reacciones de la matriz mitocondrial (https://web.archive.org/web/
20070919013113/http://fai.unne.edu.ar/biologia/metabolismo/met5.htm) (en español).
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