Biología de Protistas – 2022 Martina Torti

PHYLUM RETARIA
Retaria es un clado de protistas unicelulares marinos del supergrupo Rhizaria. Son heterótrofos y se
caracterizan por ser ameboides y presentar intrincados esqueletos o conchas, que al morir se depositan en
el fondo marino, dando lugar microfósiles. Comprende tres grupos: Acantharea, Polycystinea (estos dos
conocidos como radiolarios) y Foraminifera.

Los acantarios desarrollan un esqueleto de celestita (sulfato de estroncio), mientras que en las
policistinas el esqueleto está construido a partir de sólidos elementos de sílice opalino. Por su parte, los
foraminíferos desarrollan conchas perforadas construidas a base de material calcáreo (calcita o menos
frecuentemente aragonito). La célula ameboide emite numerosas proyecciones protoplasmáticas, que en los
radiolarios están constituidas por axopodios, mientras que en los foraminíferos son reticulopodios.

Subphylum Foraminífera
Los miembros del Subphylum Foraminífera se encuentran en todos los hábitats acuáticos, desde los
polos hasta el Ecuador. Algunos son planctónicos (con un bauplan adaptado a flotar, con gotas de aceite y
cámaras de aire) y viven cerca de la superficie, pero la mayoría forman parte del bentos. Los Foraminiferos
se suelen encontrar en aguas marinas o salobres y se caracterizan por la presencia de una teca o esqueleto
con una o dos cámaras y un complejo ciclo vital con alternancia de generaciones. Además, los pseudópodos
salen del caparazón por una o dos aberturas fijas. La mayoría de los foraminíferos son bentónicos y de
cuerpo aplanado. Sin embargo, unos cuantos son pelágicos y están provistos de espículas calcáreas que
contribuyen a la captura de presas, como en Globigerina.

Los caparazones de los foraminíferos dejan un excelente registro fósil desde el Cámbrico inferior. Los
geólogos los utilizan como indicadores paleoecológicos y bioestratigráficos, y los geólogos del petróleo
utilizan los depósitos bentónicos de foraminíferos en sus prospecciones. Los caparazones no sólo son muy
abundantes en sedimentos actuales y fósiles, sino también muy duraderos. Antes de quedar enterradas en el
lecho marino, los caparazones de los foraminíferos son utilizados como refugio o lugar de puesta por
muchos metazoos diminutos, como pequeños sipuncúlidos, poliquetos, nematodos, copépodos, isópodos y
otros.

Subphylum foraminífera

Soporte y locomoción
Aunque se sabe poco sobre la locomoción en los foraminíferos, se cree que los reticulopodios están
implicados en ella. La mayoría de los foraminíferos tienen caparazones que cubren su membrana plasmática.
Tienen caparazones organizados generalmente como una serie de cámaras de tamaño creciente, con una
abertura en la mayor de ellas, por donde emergen los reticulopodios. Los foraminíferos tienen forámenes,
es decir, perforaciones en la conchilla. La morfología de dicha conchilla varia de acuerdo al número de
cámaras: uniloculadas, biloculadas o multiloculadas.

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Hay tres tipos de caparazones en los foraminíferos: 1) orgánicos, 2) aglutinados y 3) calcáreos. La

naturaleza del caparazón es un carácter taxonómico. Los caparazones orgánicos están compuestos por
mucopolisacáridos y complejos proteínicos. Estos caparazones son flexibles y permiten a los organismos
cambiar de forma con rapidez, como hace Allogramia. El citoplasma que sale por la abertura constituye la
red reticulopodial y a menudo forma una capa que recubre el exterior del caparazón.

Los caparazones aglutinados están compuestos por materiales incorporados del entorno, como
granos de arena, espículas de esponjas, diatomeas, etc., que quedan embebidos en una capa de
mucopolisacáridos segregada por la célula. El conjunto puede adquirir rigidez por la adición de sales
calcáreas y de hierro. Algunos de estos foraminíferos, como Technitella, son muy selectivos a la hora de
escoger los materiales para construir sus caparazones, mientras que otros no lo son tanto (p. ej. Astrorhiza).

Los caparazones calcáreos están formados por una capa orgánica reforzada por calcita (CO3Ca). La
disposición de los cristales de calcita confiere a los caparazones un aspecto característico, por el que se
reconocen tres grandes categorías: 1) porcelánicos, 2) hialinos, y 3) microgranulares. Los caparazones
porcelánicos son blancos y brillantes como la porcelana, cuando se observan con luz reflejada. Este tipo
carece generalmente de perforaciones, y los reticulopodios salen por una abertura única. Los caparazones
hialinos tienen aspecto cristalino con luz reflejada, y a menudo están perforados por orificios diminutos. Los
caparazones microgranulares tienen una textura como de azúcar bajo la luz reflejada. Los foraminíferos
planctónicos pueden existir en números tan enormes que los caparazones calcáreos de los individuos
muertos constituyen una parte importante de los sedimentos de las cuencas oceánicas.

Nutrición
Todos los foraminíferos son heterótrofos y se alimentan por fagocitosis. Las presas varían según las
especies. Los hay herbívoros, carnívoros y omnívoros. Los herbívoros planctónicos siguen los períodos
álgidos de ciertas algas, como las diatomeas o las clorofitas, y se alimentan intensamente en estos períodos.
Todos utilizan los reticulopodios para atrapar a sus presas. Las vesículas del extremo de los reticulopodios
segregan una sustancia pegajosa a la que se adhieren las presas por contacto, para ser englobadas a
continuación en vacuolas digestivas en las que se vierten enzimas digestivas. Éstas son transportadas a la
parte principal del cuerpo, donde se completa la digestión. Las especies bentónicas atrapan sus presas
dispersando sus reticulopodios sobre el fondo marino o lacustre.

Tanto los foraminíferos bentónicos de aguas someras como los planctónicos que viven cerca de la
superficie alojan a menudo algas simbiontes como diatomeas, dinoflagelados o algas rojas y verdes, que
pueden migrar fuera de los reticulopodios para exponerse más a la luz solar. Estos foraminíferos son
particularmente abundantes en los mares tropicales templados.

Reproducción y algunos ciclos vitales

Los ciclos vitales de los foraminíferos son con frecuencia complejos, y hay muchos que aún no se
conocen por completo. Con frecuencia implican la alternancia de fases sexuales y asexuales (Fig. 1). Sin
embargo, parece que algunas de las especies más pequeñas solo se reproducen asexualmente, por
gemación, fisión, o ambas cosas. En los de reproducción sexual, no es raro encontrar individuos de la misma
especie con tamaños y formas muy diferentes en distintas fases del ciclo vital. La diferencia de tamaño está
generalmente determinada por el de la cámara inicial del caparazón, el prolóculo, que se fabrica tras un
determinado suceso del ciclo vital. Es normal que el prolóculo elaborado tras los procesos asexuales sea
significativamente más grande que el que se forma tras la singamia. Los individuos con prolóculos grandes se
conocen como la generación macroesférica o megaesférica; los organismos con prolóculos pequeños son la
generación microesférica.

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Durante la fase sexual del ciclo vital, los individuos

haploides, o gamontes, sufren repetidas divisiones y liberan
isogametos con dos o tres flagelos, que se emparejan y fusionan
para constituir los individuos asexuales. Estos individuos diploides,
o agamontes, pasan por una meiosis y producen gamontes
haploides, los individuos sexuales. La forma de volver a la
condición diploide varía. En muchos foraminíferos, como
Elphidium, Iridia, Tretomphalus y otros, se produce y liberan
gametos flagelados; la fecundación tiene lugar libremente en el
agua marina y da lugar a un joven agamonte. En otros, como
Glabratella, dos o más gamontes se juntan y unen unos a otros
temporalmente. Los gametos, que pueden ser flagelados o
ameboides, se fusionan en el interior de las cámaras de los
caparazones pareados. Estos caparazones se separan
eventualmente, liberando a los recién formados agamontes. En
Rotaliella se produce una verdadera autogamia: cada gamonte
genera gametos que se emparejan y fusionan en un solo
caparazón, del que se libera el zigoto resultante como agamonte.

Figura 1: Ciclo vital del foraminífero Tretomphalus bulloides. (1) El zigoto se asienta. Es ameboide y carece de
concha. (2) La célula crece y madura como agamonte, que (3) da lugar asexualmente a jóvenes gamontes. Cada
gamonte maduro (4) acumula partículas de detritos (5-6) para fabricar una cámara de flotación (7). (8) El gamonte
flota hasta la superficie, donde genera y libera gametos (9) que se fusionan en un zigoto nadador (10-12).

Subphylum Radiozoa
Los miembros del Subphylum Radiozoa poseen axopodios y filopodios. Los axopodios son
pseudópodos delgados mantenidos
por un eje interno de microtúbulos
que se extiende desde una zona
central denominada el axoplasto
(Fig. 2). La disposición de los
microtúbulos sigue distintos
patrones que constituyen un
importante carácter taxonómico.
Los axopodios tienen funciones
fundamentalmente alimentarias y
locomotrices. El citoplasma exhibe
un característico movimiento
bidireccional, como en los
foraminíferos, que permite la
circulación de sustancias entre los
pseudópodos y el cuerpo central de
la célula (Fig. 3). Figura 2: Anatomía general de un radiozoo pelágico (policistíneo)
que muestra los axopodios (espinas radiales que contribuyen a la
Los Radiozoos presentan un flotación) y otras estructuras.
esqueleto formado por sílice y
sulfato de stroncio. El cuerpo es
esférico, oblongo o cónico. Para su alimentación, estos protistas pueden hacer simbiosis con xoozantelas.

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Figura 3

Reproducción
La reproducción asexual tiene lugar por fisión binaria, fisión múltiple o por gemación. En todos los
grupos se observa el mismo modelo básico de fisión múltiple. Numerosas divisiones mitóticas producen un
núcleo poliploide. Este núcleo se fragmenta, dando lugar a muchos individuos biflagelados a modo de
enjambre, que eventualmente pierden sus flagelos y se desarrollan como adultos.

Sistemática
REINO CHROMISTA
SUBREINO RHIZARIA
Phylum Cercozoa
Phylum Retaria
Subphylum Foraminifera
Subphylum Radiozoa
• Clase Polycystinea: Sus esqueletos están construido a partir de sólidos elementos de
sílice opalino. En algunas especies toma la forma de espículas relativamente simples,
mientras que en otras forma redes más elaboradas, tales como esferas concéntricas
con espinas radiales o secuencias de compartimientos cónicos. Pueden ser solitarios
o coloniales, alcanzando las colonias, en casos excepcionales, hasta tres metros de
diámetro. El grupo incluye a la gran mayoría de los fósiles de radiolarios. Sus
esqueletos abundan en los sedimentos marinos, haciéndolos uno de los grupos de
microfósiles más comunes.
o Spumellaria. Pueden ser solitarios o coloniales. La cápsula central, que suele
ser esférica, presenta pequeños poros circulares distribuidos uniformemente
por la pared capsular. Algunos miembros carecen de esqueleto pero otros
presentan un esqueleto con simetría radial, esto es, de forma esférica o
derivada de esta, como espirales, discoidales, triaxónicos, cuadrangulares,

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etc. Es frecuente que el esqueleto esté formado por varias capas

concéntricas, unidas por barras radiales.
o Nassellaria. Son solitarios con una cápsula central ovalada y un poro de gran
tamaño o varios pero concentrados en uno de los polos. El esqueleto,
cuando presente, está constituido por varios segmentos alineados en torno
a un eje (simetría axial).
• Clase Acantharea: son un grupo de protistas planctónicos marinos pertenecientes a
los radiolarios caracterizados por la presencia de un esqueleto compuesto de
cristales de celestita (sulfato de estroncio), que no fosiliza, siendo los únicos
organismos capaces de incorporar a sus esqueletos este mineral. Además de ser
predadores activos, capturando pequeños organismos con la ayuda de los
axopodios, a menudo presentan decenas o centenares de microalgas simbiontes en
el ectoplasma.
El esqueleto generalmente está compuesto por veinte espículas radiales (diez
diametrales), más o menos unidas en el centro celular. La disposición de las espículas
es muy precisa y está determinada por la denominada ley de Müller. La forma más
clara de descripción es en términos de líneas de latitud y longitud. Las espículas caen
en las intersecciones entre cinco líneas de latitud, simétricas sobre el ecuador y ocho
de longitud, espaciadas uniformemente. Cada línea de longitud lleva dos espículas
"tropicales" o una espícula "ecuatorial" y dos polares, que se van alternando.