Desarrollo Del Corazón & Grandes Vasos
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Introducción
En el transcurso de la morfogénesis del corazón participan diversos procesos que forman estructuras muy primitivas que se modifican hasta
configurar el corazón definitivo. Estos fenómenos son dirigidos por diversos genes, entre los más importantes se encuentran los genes Nkx25, MEF2,
HAND1, HAND2, así como también algunas moléculas de adhesión.
Figura 151.
A) Esquema de un embrión durante la gastrulación donde se observan los islotes sanguíneos. B) Acumulaciones mesenquimáticas que forman el islote
sanguíneo. C) Formación de las células sanguíneas. D) Formación del endotelio vascular.
El corazón es un órgano formado por cuatro cavidades que se forma a partir de un tubo único localizado en la línea media; su desarrollo se inicia a
partir de la tercera semana.
La configuración definitiva del corazón se lleva a cabo en general por tres procesos; esto es: formación del tubo cardiaco, plegamiento del mismo y
tabicación del corazón primitivo el cual comprende la tabicación de la aurícula, del ventrículo y del troncocono. Aunque estos procesos se analizan en
forma separada, algunos ocurren simultáneamente.
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CAPÍTULO 15: Desarrollo del corazón y grandes vasos, Page 1 / 20
Formación del
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El primer indicio del desarrollo del corazón se presenta entre los días 16 y 19, cuando aparece una agrupación de células epiblásticas que se
El corazón es un órgano formado por cuatro cavidades que se forma a partir de un tubo único localizado en la línea media; su desarrollo se inicia a
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partir de la tercera semana.
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La configuración definitiva del corazón se lleva a cabo en general por tres procesos; esto es: formación del tubo cardiaco, plegamiento del mismo y
tabicación del corazón primitivo el cual comprende la tabicación de la aurícula, del ventrículo y del troncocono. Aunque estos procesos se analizan en
forma separada, algunos ocurren simultáneamente.
Figura 152.
Esquema de un embrión durante la gastrulación donde se muestra la formación de la placa cardiógena. La flecha punteada indica la migración hacia la
línea primitiva de las células epiblásticas determinadas a células cardiacas que forman la placa cardiógena.
Al proliferar las células de la placa cardiógena, se disponen en forma de herradura craneal a la placa precordal; después las células se reagrupan en un
par de cordones mesenquimáticos, que se canalizan y forman un par de tubos cardiacos endoteliales. Estos últimos se hallan inmersos en el
mesodermo esplácnico, que formará el miocardio. Entre el endotelio de cada tubo cardiaco y el mesodermo esplácnico se origina un material amorfo
acelular que se conoce como gelatina cardiaca (figura 153A, B). Los tubos cardiacos están situados en la región craneal antes del plegamiento,
acompañados por el celoma pericárdico que se origina del celoma intraembrionario.
Figura 153.
A) Esquema de un embrión cortado transversalmente a nivel de los tubos cardiacos endoteliales. B) Aumento de la región de uno de los tubos
cardiacos.
Cuando se forman los tubos cardiacos endoteliales, en el endodermo se activa la proteína morfogénica ósea (BMP4), la cual estimula la expresión del
factor de transcripción Nkx25 en el mesodermo esplácnico, dando como resultado su transformación hacia tejido miocárdico. Durante esta etapa los
tubos cardiacos sólo tienen dos componentes celulares, el endocardio representado por el epitelio de los tubos cardiacos endoteliales y el miocardio
que se está diferenciando (figura 154); el epicardio aparece después.
Figura 154.
Esquema que muestra la fusión de los tubos cardiacos endoteliales y las regiones de apoptosis del tabique.
Cuando se inicia el plegamiento del embrión, el pliegue cefálico traslada a los tubos cardiacos y la cavidad pericárdica hacia la región ventral, mientras
que los pliegues laterales los llevan hacia la línea media donde se fusionan en sentido cráneocaudal, situándose en el interior de la cavidad
pericárdica por delante del esófago (figuras 151, 155).
Figura 155.
Esquema de un embrión cortado transversalmente que muestra la formación del tubo cardiaco endotelial y su mesocardio dorsal.
Esquema de un embrión cortado transversalmente que muestra la formación del tubo cardiaco endotelial y su mesocardio dorsal.
Más tarde, el tabique que separa a ambos tubos fusionados presenta apoptosis para formar una sola estructura llamada tubo cardiaco endotelial.
El tubo cardiaco endotelial se fija de manera transitoria al intestino primitivo (esófago) por medio de una membrana delgada llamada mesocardio
dorsal; esta estructura se origina del mesodermo esplácnico del intestino primitivo (figuras 154 y 155).
Caudal a la aurícula se localiza un reservorio bilateral, los cuernos del seno venoso (derecho e izquierdo), éstos reciben sangre a partir de tres venas:
la vena vitelina, cuya sangre procede del saco vitelino; la vena umbilical que transporta sangre desde la futura placenta, y la vena cardinal común que
transporta sangre desde el cuerpo del embrión (figura 156). El cuerno izquierdo del seno venoso formará el seno coronario, mientras que el derecho
se integra a la pared dorsal de la aurícula derecha.
Figura 156.
Esquema que representa el tubo cardiaco endotelial. En el interior, el círculo punteado representa el canal auriculoventricular.
Esquema que representa el tubo cardiaco endotelial. En el interior, el círculo punteado representa el canal auriculoventricular.
Entre cada dilatación el tubo cardiaco tiene estrechamientos conocidos como surcos, de los cuales los dos más importantes son: el bulboventricular y
el auriculoventricular. El surco bulboventricular se localiza entre el bulbus cordis y el ventrículo; el surco auriculoventricular se encuentra entre el
ventrículo y la aurícula. A nivel de este último, en la cavidad del tubo cardiaco, existe un estrechamiento que corresponde al canal auriculoventricular
cuya importancia radica en la comunicación futura entre las aurículas con su ventrículo respectivo (figura 156).
Durante la fase de tubo cardiaco aparece un conjunto de células mesoteliales ubicadas sobre la superficie derecha del seno venoso llamada órgano
proepicárdico; estas células proliferan sobre el miocardio de todo el tubo y forman el epicardio (pericardio visceral).
Figura 157.
Esquema representativo de las fases iniciales del tubo cardiaco endotelial, previo al plegamiento. Note las regiones de apoptosis del mesocardio
dorsal.
El plegamiento del tubo cardiaco endotelial se presenta en dos planos: frontal y sagital. El plegamiento en el plano frontal se inicia cuando el surco
bulboventricular del lado derecho desaparece y se forma el asa cardiaca, esta estructura tiene forma de una letra C y su región convexa se sitúa hacia
la derecha. Una vez que se forma el asa cardiaca, el bulbus cordis se desplaza hacia el lado derecho, mientras que el ventrículo se mueve hacia el lado
izquierdo (figura 158). Más adelante, el tubo cardiaco se pliega en el plano sagital durante el cual el bulbus cordis se sitúa ventralmente y el ventrículo
se mueve hacia el dorso (figura 159).
Figura 158.
Esquema representativo del plegamiento del tubo cardiaco en el plano frontal. Las flechas punteadas indican la dirección de movimiento del bulbus
cordis, el ventrículo y la aurícula.
Esquema representativo del plegamiento del tubo cardiaco en el plano sagital. Las flechas punteadas indican la dirección del movimiento del bulbus
Figura 158.
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Esquema representativo del plegamiento del tubo cardiaco en el plano frontal. Las flechas punteadas indican la dirección de movimiento del bulbus
cordis, el ventrículo y la aurícula.
Figura 159.
Esquema representativo del plegamiento del tubo cardiaco en el plano sagital. Las flechas punteadas indican la dirección del movimiento del bulbus
cordis (ventralmente) y del ventrículo (dorsalmente).
Durante el desplazamiento del ventrículo, el factor de transcripción Nkx25 se expresa, regulando otros factores de transcripción como HAND1 que se
expresa en el ventrículo izquierdo y HAND 2 en el ventrículo derecho; estos factores son en parte responsables de la asimetría del tubo cardiaco.
A medida que se pliega el tubo cardiaco, la aurícula se posiciona en la región dorsal de donde se desplaza cranealmente hasta alcanzar su posición
definitiva sobre el ventrículo (figuras 159 y 1510). Al finalizar el plegamiento del tubo, el corazón ocupa su lugar definitivo en el lado izquierdo del
tórax; la aurícula comunica con la región izquierda del ventrículo a través del canal auriculoventricular. Ventralmente, el bulbus cordis se comunica
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1510).
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Figura 1510.
Durante el desplazamiento del ventrículo, el factor de transcripción Nkx25 se expresa, regulando otros factores de transcripción como HAND1 que se
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expresa en el ventrículo izquierdo y HAND 2 en el ventrículo derecho; estos factores son en parte responsables de la asimetría del tubo cardiaco.
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A medida que se pliega el tubo cardiaco, la aurícula se posiciona en la región dorsal de donde se desplaza cranealmente hasta alcanzar su posición
definitiva sobre el ventrículo (figuras 159 y 1510). Al finalizar el plegamiento del tubo, el corazón ocupa su lugar definitivo en el lado izquierdo del
tórax; la aurícula comunica con la región izquierda del ventrículo a través del canal auriculoventricular. Ventralmente, el bulbus cordis se comunica
con la región derecha del ventrículo (figura 1510).
Figura 1510.
Esquema representativo de la posición definitiva de la aurícula al terminar el plegamiento. Ventralmente a la aurícula se observa el interior del tronco
arterioso, bulbus cordis y ventrículo. La línea punteada amarilla muestra el conducto auriculoventricular. La flecha punteada indica la comunicación
del bulbus cordis con la región derecha del ventrículo.
Tabicación auricular
El proceso de tabicación comienza al finalizar la cuarta semana. Una vez que la aurícula se ha colocado en posición cefálica en relación con el
ventrículo, el canal auriculoventricular que separa a estas estructuras se amplía, por lo que los lados derecho e izquierdo de la aurícula comunican con
las respectivas regiones del ventrículo (figura 1511).
Figura 1511.
Esquema que muestra el interior del corazón antes de la tabicación. En el recuadro se muestra la región externa de la misma imagen.
Esquema que muestra el interior del corazón antes de la tabicación. En el recuadro se muestra la región externa de la misma imagen.
La tabicación de la aurícula se inicia con una interacción entre el mesénquima y la gelatina cardiaca cuyo resultado es la formación de un par de
cojines endocárdicos: el anterior (inferior) localizado en la pared ventral del corazón y el posterior (superior) localizado en la pared dorsal; dichas
estructuras se forman a nivel de la región media del canal auriculoventricular. Al crecer los cojines endocárdicos se fusionan entre sí y dividen al canal
auriculoventricular en dos canales con el mismo nombre, uno derecho y el otro izquierdo (figura 1512A, B).
Figura 1512.
Dibujos de corazón que muestran la formación de los tabiques interauricular e interventricular. A) Esquema sagital. B) Esquema frontal.
Dibujos de corazón que muestran la formación de los tabiques interauricular e interventricular. A) Esquema sagital. B) Esquema frontal.
Al mismo tiempo que se forman los cojines endocárdicos, del techo de la aurícula emergen dos tabiques en forma de media luna denominados
septum primum y septum secundum.
El septum primum es un tabique delgado que crece en dirección de los cojines endocárdicos; entre estos últimos y el borde libre del tabique se
encuentra un agujero transitorio denominado foramen primum, que permite el paso de sangre de la aurícula derecha hacia la aurícula izquierda
(figura 1512A, B).
Al crecer el septum primum se fusiona con los cojines endocárdicos y disminuye poco a poco el tamaño del foramen primum; al mismo tiempo, en la
región superior de este mismo tabique se presentan zonas de apoptosis, las cuales al fusionarse dan origen a un segundo agujero llamado foramen
secundum. Una vez que está establecido el foramen secundum se completa el crecimiento del primer tabique y desaparece el foramen primum (figura
1513A, B).
Figura 1513.
Esquemas de corazón que muestran la tabicación completa. A) Esquema sagital, la flecha punteada indica la dirección del flujo sanguíneo de la vena
cava inferior. B) Esquema frontal, el círculo punteado indica la región del agujero oval. El foramen secundum está punteado debido a que en el
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esquema
CAPÍTULO se 15:
encuentra por detrás
Desarrollo del septum
del corazón secundum.
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1513A, B).
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Figura 1513.
Esquemas de corazón que muestran la tabicación completa. A) Esquema sagital, la flecha punteada indica la dirección del flujo sanguíneo de la vena
cava inferior. B) Esquema frontal, el círculo punteado indica la región del agujero oval. El foramen secundum está punteado debido a que en el
esquema se encuentra por detrás del septum secundum.
A medida que se desarrolla el primer tabique, aparece el septum secundum más grueso, situado hacia la derecha del septum primum; este tabique
también tiene forma de media luna y sus bordes se fusionan entre sí delimitando un agujero denominado agujero oval (figuras 1512A, B, 1513A).
El flujo sanguíneo que procede de la aurícula derecha pasa hacia la aurícula izquierda a través del agujero oval y el foramen secundum (figura 1513A).
Esta comunicación debe permanecer durante toda la vida intrauterina para mantener el aporte de sangre oxigenada a todo el cuerpo del feto.
La tabicación del ventrículo se inicia cuando el tubo cardiaco se está plegando, debido a la proliferación de mesodermo esplácnico que forma un
pliegue a nivel de la parte media del ventrículo el cual dará origen al tabique interventricular constituido por miocardio (figura 1513B); dicho tabique
es incompleto cranealmente y delimita al agujero interventricular, el cual es transitorio.
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endocárdicos crece un tabique membranoso que ocluye dorsalmente al agujero interventricular. La parte ventral
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del agujero es sellada por tejido membranosograndes
que surge
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vasos,de las crestas bulbares del tabique aortopulmonar, el cual se analizará más adelante. Los
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defectos congénitos del corazón aparecen conmayor frecuencia en este tabique, la comunicación interventricular es la más común, debido a que en su
formación intervienen más componentes.
El tabique interventricular tiene dos componentes: muscular —que forma su mayor parte— y membranoso, constituido por tejido blando.
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La tabicación del ventrículo se inicia cuando el tubo cardiaco se está plegando, debido
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pliegue a nivel de la parte media del ventrículo el cual dará origen al tabique interventricular constituido por miocardio (figura 1513B); dicho tabique
es incompleto cranealmente y delimita al agujero interventricular, el cual es transitorio.
De los bordes caudales de los cojines endocárdicos crece un tabique membranoso que ocluye dorsalmente al agujero interventricular. La parte ventral
del agujero es sellada por tejido membranoso que surge de las crestas bulbares del tabique aortopulmonar, el cual se analizará más adelante. Los
defectos congénitos del corazón aparecen conmayor frecuencia en este tabique, la comunicación interventricular es la más común, debido a que en su
formación intervienen más componentes.
Figura 1514.
Esquema que representa la tabicación del troncocono. En corchetes se indican las dos regiones que constituyen el troncocono.
Al crecer los rebordes troncoconales se fusionan entre sí y originan al tabique aortopulmonar que presenta una forma espiral y divide al troncocono
en dos grandes vasos del mismo calibre; de la región derecha del tronco arterioso se forma el tronco de la arteria pulmonar, mientras que de la región
izquierda se origina la aorta ascendente.
El bulbo arterioso forma parte de la pared dorsal de ambos ventrículos, así como las cámaras de salida del corazón: en el lado derecho da origen al
infundíbulo que lleva la sangre a la arteria pulmonar y en el lado izquierdo forma el vestíbulo aórtico que lleva la sangre a la aorta ascendente. Las
células de la cresta neural dan origen a las válvulas semilunares que separan a las arterias aorta y pulmonar de sus cámaras de salida respectivas
(figuras 1514 y 1515).
Figura 1515.
Figura 1516.
Esquema que representa la formación de los arcos aórticos a partir del saco aórtico.
Esquema que representa la formación de los arcos aórticos a partir del saco aórtico.
Durante la morfogénesis los arcos aórticos se reorganizan y dan origen a los grandes vasos del corazón, como arterias subclavias, carótidas primitivas
y carótidas externas e internas, así como a las arterias pulmonares derecha e izquierda. Aunque se mencionan seis pares de arcos aórticos sólo se
conocen derivados de cinco pares, ya que el quinto par desaparece o no se forma. El desarrollo de los primeros tres pares de arcos es igual en ambos
lados del cuerpo (bilateral), mientras que el cuarto y sexto pares de arcos presentan un desarrollo diferente entre el lado derecho y el izquierdo.
El primer y segundo pares de arcos aórticos desaparecen y sólo dejan algunos vasos; el primer par forma las arterias maxilares, mientras que el
segundo da origen a la arteria hioidea y estapedia.
La región de la aorta dorsal que se localiza entre el tercer y cuarto arcos desaparece, de tal forma que los segmentos craneales de dichas aortas
originan las carótidas internas. Al mismo nivel, pero en la región ventral, el segmento bilateral del saco aórtico que se localiza por encima del tercer
par de arcos da origen a las carótidas externas. Ambas carótidas se unen a la carótida primitiva originada del tercer arco; este proceso es igual en el
lado derecho e izquierdo (figura 1517).
Figura 1517.
Esquema que representa los derivados del tercer y cuarto pares de arcos aórticos. Las líneas punteadas indican los segmentos de aorta dorsal que
desaparecen entre el tercer y cuarto pares de arcos aórticos.
El desarrollo del cuarto par de arcos aórticos difiere entre el lado derecho y el izquierdo. En el lado derecho permanece conectado con un segmento
de la aorta dorsal, la cual se une con la séptima arteria intersegmentaria para formar la arteria subclavia derecha. En la formación de la arteria
subclavia izquierda no participan los arcos aórticos, ya que ésta se forma totalmente de la séptima arteria intersegmentaria. En el lado izquierdo, el
cuarto arco da origen al cayado de la aorta, éste se conecta ventralmente con la aorta ascendente que se formó del tronco arterioso; en el dorso el
cayado permanece conectado con el segmento caudal de la aorta dorsal que se transforma en aorta descendente (figura 1517).
El segmento proximal del sexto par de arcos aórticos forma las arterias pulmonares derecha e izquierda, las cuales se unen con el tronco de la arteria
pulmonar. En el lado derecho el segmento distal degenera, mientras que en el lado izquierdo forma el conducto arterioso, el cual conecta a la arteria
pulmonar con el cayado de la aorta, permitiendo el retorno del exceso de sangre hacia la circulación general durante la vida intrauterina (figura 1518).
Figura 1518.
Esquema que representa los derivados del sexto par de arcos aórticos.
Esquema que representa los derivados del sexto par de arcos aórticos.
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Autoevaluación
1. _________________________________________________________________
2. _________________________________________________________________
3. _________________________________________________________________
4. _________________________________________________________________
5. _________________________________________________________________
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La figuraMcGraw
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bloque, en el cual se observa la formación del tubo cardiaco. En
las líneas de la derecha escriba el nombre de las estructuras de acuerdo con los números que se indican. Conteste lo siguiente de acuerdo con la
imagen.
2. _________________________________________________________________
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3. _________________________________________________________________
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5. _________________________________________________________________
La figura corresponde a un embrión de pollo procesado con la técnica de montaje en bloque, en el cual se observa la formación del tubo cardiaco. En
las líneas de la derecha escriba el nombre de las estructuras de acuerdo con los números que se indican. Conteste lo siguiente de acuerdo con la
imagen.
1 . ¿Qué estructuras formará el segmento del tubo cardiaco marcado con el número 1?
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
4 . ¿Qué anomalía se presenta si la estructura marcada con el número 4 se forma hacia el lado izquierdo?
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
6 . ¿De cuál región del tubo cardiaco deriva la estructura marcada con el número 5?
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
8 . La imagen del tubo cardiaco que se observa se debe a que se está llevando un proceso importante que le otorga esa forma, ¿cómo se llama dicho
proceso?
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
10. Mencione uno de los genes más importantes para el desarrollo del corazón.
_____________________________________________________________________
En la siguiente sección de la práctica se requiere haber revisado las anomalías congénitas en su libro de texto. Antes de contestar las siguientes
preguntas, escriba el nombre de las estructuras que se señalan en la figura.
1. _________________________________________________________________
2. _________________________________________________________________
3. _________________________________________________________________
4. _________________________________________________________________
5. _________________________________________________________________
6. _________________________________________________________________
7. _________________________________________________________________
8. _________________________________________________________________
1 . ¿Qué anomalía se produce cuando no se forman los tejidos señalados con el número 1?
_____________________________________________________________________
2 . ¿Qué estructura embrionaria se produce cuando los elementos marcados con el número 1 se fusionan?
_____________________________________________________________________
3 . Cuando se presenta una comunicación interventricular anterior, ¿cuál de las estructuras señaladas es la responsable?
_____________________________________________________________________
4 . En la comunicación interauricular ocasionada por resorción en exceso del tejido, ¿cuál de los elementos señalados fue afectado?
_____________________________________________________________________
5 . ¿Qué anomalía se produce cuando las estructuras marcadas con el número 4 no se fusionan?
_____________________________________________________________________
6 . ¿Qué anomalía se produce cuando los elementos marcados con el número 1 dividen en forma desigual el troncocono de tal forma que en el lado
derecho el vaso es de menor diámetro?
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________