Universidad Nacional de Agricultura

Mv. Valeria Cerrato/ Departamento de Ciencias Morfológicas

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HISTORIA DE LA HISTOLOGÍA En los siguientes años, Virchow introduce

el concepto de que toda célula se origina
de otra célula (omnis cellula ex celula). El
La Histología (del griego iotós: histós desarrollo tecnológico moderno de las
“tejido y logos estudio” es la ciencia que herramientas de investigación permitió un
estudia todo lo referente a los tejidos gran avance en el conocimiento
orgánicos: su estructura microscópica, su histológico. Entre ellos podemos citar a la
desarrollo y sus funciones. La Histología microscopia electrónica, la
se identifica a veces con lo que se ha inmunohistoquimica, la técnica de
llamado anatomía microscópica, pues su hibridación in situ. Las técnicas recientes
estudio no se detiene en los tejidos, sino sumado a las nuevas investigaciones
que va mas allá, observando también las dieron paso al surgimiento de la biología
células interiormente y otros corpúsculos celular.
relacionándose con la bioquímica y la
Citologia.

Las primeras investigaciones histológicas

fueron posibles a partir del año 1600,
cuando se incorporó el microscopio a los
estudios anatómicos. Marcelo Malpighi es
el fundador de la Histologia y su nombre
aún está ligado a varias estructuras
histológicas. En 1665 se descubre la
Rudolf Ludwig Karl Virchow
existencia de unidades pequeñas dentro de
los tejidos y reciben la denominación de
células. En 1830, acompañando a las
mejoras que se introducen en la La Histología por mucho tiempo no tuvo
microscopia óptica, se logra distinguir el la importancia en el plan de estudios de
núcleo celular. En 1838 se introduce el medicina y biología que ha alcanzado hoy
concepto de la teoría celular. en día. La Histologia es el estudio de la
estructura microscópica del material
biológico y de la forma en que se
relacionan tanto estructural y
funcionalmente los distintos componentes
individuales, se encarga de describir las
células y los tejidos normales, es decir, se
encarga de la anatomía microscópica.

Marcello Malpighi
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También abarca los aspectos relacionados con alteraciones moleculares, que se

con la relación entre la forma de los traducen en estructurales, y que influyen
tejidos, la función que cumplen y los sobre la función normal de las células y
mecanismos de regulación y control a los determinan las manifestaciones clínicas, la
que se encuentran sometidos. evolución y el pronóstico de la
enfermedad.

Hoy en día la Histologia es crucial para la

medicina y la biología porque se encuentra De ahí que los estudios histológicos son
en las intersecciones entre la bioquímica, precedentes de Anatomía Patológica,
la Biología molecular y la fisiología por un ciencia preclínica, que en una de sus más
lado y los procesos patológicos y sus importantes partes estudia las alteraciones
consecuencias por el otro. Los histólogos tisulares y celulares que conducen a las
prestan cada día mayor atención a los formaciones tumorales de carácter
problemas químicos. Así, por ejemplo, benigno o maligno, cuyo diagnóstico
cunde entro ellos la aspiración a certero, sienta las bases de posteriores
determinar con exactitud la composición tratamientos médicos y es de acuerdo al
química de determinadas estructuras de la diagnóstico y el pronóstico, que dependen
masa viva, al estudiar las enzimas, iones, la curación del paciente.
proteínas, hidratos de carbono, grasas y
lipoides, fermentos, etc. En las células y en
los tejidos con el auxilio del microscopio.

RELACIÓN CON OTRAS

CIENCIAS

La Histologia, como ciencia básica

biomédica, está en la encrucijada entre la
bioquímica, la Biología molecular, la
fisiología y la genética por un lado y la
En la medicina moderna el diagnóstico
Anatomía patológica y clínica por el otro.
histológico, es una de las principales
El conocimiento de la estructura
etapas confirmatorias de la práctica
histológica normal, es esencial cuando se
clínica.
pretende comprender las transformaciones
que ocurren en las células y los tejidos en
los procesos de enfermedad. Casi todas las
formas de lesiones orgánicas, comienzan
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LAS TÉCNICAS DE
MICROSCOPIA

INTRODUCCIÓN:

Actualmente se entiende por Histologia a

la rama de las Ciencias Biológicas que
tiene como objeto de su estudio los tejidos
del cuerpo en su estado normal. La
Histologia pertenece al grupo de las
ciencias llamadas Morfológicas, junto con
la Anatomía y la Embriología.

La Histologia nació de investigaciones

llevadas a cabo por el anatomista e
investigador francés Bichat, a finales del
siglo XVIII. Examinando con lupa ciertas
Las células son las unidades básicas de los
estructuras, principalmente las contenidas
organismos complejos. Las células
entre la cara interna de la piel y la cara
similares o relacionadas que funcionan de
externa de la pared del cuerpo, le llamo la
una manera particular o tienen una
atención el parecido con la trama de una
finalidad en común se agrupan para formar
tela o tejido. De allí salió este nombre:
tejidos.
“tissu”, en francés. Por eso a veces se usa
la palabra tisular.
La Citologia es el estudio de la celula, la
cual es la unidad fundamental de la materia
El cuerpo está formado solo por tres
viviente. En su estado más primitivo las
elementos básicos (células, sustancias
células autónomas, las cuales son capaces
intercelulares y líquidos corporales).
de llevar a cabo todos los procesos
Durante el desarrollo, el embrión consta de
metabólicos y la reproducción por si solos.
tres capas celulares (ectodermo,
Para contribuir de una manera más
mesodermo y endodermo). En estas tres
compleja, las células individuales pierden
capas germinativas, las células continúan
su autonomía o su capacidad para existir
dividiéndose y poco a poco se especializan
independientemente.
en los aspectos funcional y estructural.
 4

La celula es una masa de protoplasma el

cual se divide en dos compartimentos (1)
Pigmento
citoplasma, que se encuentra entre la
membrana nuclear y la membrana celular;
(2) el nucleoplasma (carioplasma) que Melanina: Los melanocitos y otras
llena el núcleo. Estos “plasmas” son células como las del iris del ojo, las
coloidales y tienen diferentes de las capas basales de los epitelios y
combinaciones de moléculas orgánicas, una capa de células especializadas en
sales y agua. Son el mar de electrolitos el ojo (epitelio pigmentario),
fundamental que conduce la energía por contienen gránulos del pigmento
todo el organismo. negro de melanina. El pigmento este
contenido en gránulos limitados por
membrana denominados
Suspendidos dentro del protoplasma se melanosomas y el número de estos
hallan los diferentes organelos, u órganos presentes en las células en diferentes
miniatura, que siempre se encuentran en localizaciones determina el color de
una celula determinada, y las inclusiones, la piel, cabello y los ojos. La
como las gotas de lípidos o pigmentos, que melanina también protege al cuerpo
no son características celulares constantes. de las sobreexposiciones a la luz
Las inclusiones pueden estar presentes en ultravioleta.
algunas células, aunque no en otras, o
pueden aparecer solo en circunstancias
particulares.

INCLUSIONES
CITOPLASMATICAS

A diferencia de los organelos, las

inclusiones se encuentran presentes en
forma variable dentro de las células. Se
pueden presentar solo en tipos celulares
específicos o en asociación con una etapa
particular de actividad funcional.
Dato curioso: La incapacidad de
producir o distribuir melanina se conoce
como Albinismo y se presenta cuando
existe uno de varios defectos genéticos en
la producción de melanina. Estos defectos
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se pueden transmitir (ser heredados) de

padres a hijos. La forma más grave de
albinismo se denomina albinismo
oculocutáneo. Las personas con este tipo
de albinismo tienen cabello, piel e iris de
color blanco o rosado. También tienen
problemas en la visión. Los animales
albinos, por lo general, no sobreviven
mucho tiempo en su medio natural debido
a su debilidad ante los rayos solares y a que
su falta de color los delata ante sus presas
y depredadores. La vida en cautividad es, Hemosiderina: La hemoglobina de
por tanto, su única salida. los eritrocitos viejos que han sido
filtrados fuera de la circulación y
destruidos por fagocitosis, es
degradada hasta un pigmento café
dorado denominado hemosiderina, la
cual es rica en hierro puede ser notorio
en las reacciones histoquímicas de
manera que pueda distinguirse de la
lipofucsina al microscopio de luz. La
hemosiderina se distingue fácilmente
en el microscopio electrónico por la
presencia de partículas densas de 9 nm
de la proteína que contiene el hierro
denominada Ferritina, que es un
componente de la hemosiderina. Este
pigmento normalmente está presente
Lipofucsina: el pigmento de
en fagocitos de la medula ósea, bazo e
lipofucsina es de color café dorado es
hígado.
un producto terminal de la actividad
lisosomal que se acumula en las
células a medida que envejecen. Por
ello, se acumula en las células a
medida que envejecen. Por ello, es
particularmente evidente en las
células postmitoticas (aquellas que
no pasan por la mitosis en el adulto),
como en el musculo cardiaco y las
neuronas.
Imagen histológica del hígado de ratones deficientes
en RPL11. Los acúmulos de color dorado
corresponden a hemosiderina.
 6

Lípidos: las gotas de grasa dentro del Glucógeno: El glucógeno es un

citoplasma de las células sirven como polímero de la glucosa que se
reservorio de energía y fuentes de encuentra en el citoplasma de varios
lípidos para el recambio de la tipos de células como una forma de
membrana. A menos que sean almacenamiento de carbohidratos. A
preservados y teñidas de forma menos que se preserve y tiña
especial, las gotas de grasa se específicamente, el glucógeno se
disuelven en los solventes orgánicos disuelve cuando se prepara un corte
utilizados para el procesamiento de los para el microscopio de luz, dejando
tejidos y aparecen como huecos espacios irregulares. Se puede
redondeados bajo la luz del demostrar mediante una reacción
microscopio. Las células grasas, en las histoquímica denominada Reacción
que su citoplasma está ocupado del ácido periódico de Schiff (PAS),
principalmente por una enorme gota de que la teñirá de color carmesí. Como
lípido, parecen estar enteramente partículas irregulares densas de 15. 30
vacías. Al microscopio electrónico, las nm de diámetro. Las partículas
gotas de lípidos se preservan con aisladas se denominan partículas alfa,
frecuencia por osmio y aparecen y los grandes agregados de estas
esféricas y de color negro. partículas en forma de rosetas se
llaman partículas beta.

LOS TEJIDOS
En especies más evolucionadas, se
desarrollan tres capas celulares
(Germinativas) en el embrión. Estas son el
endodermo (interna), el mesodermo
(intermedia) y el ectodermo (externa).
Tejido adiposo blanco. Las ''gotas
Estas capas fundamentales dan lugar a
lipídicas'' rellenan casi por completo las
células dejando en un extremo los cuatro grupos funcionales de células
puntos oscuros, los núcleos celulares. semejantes denominadas tejidos. Los tipos
de tejido y la capa germinativa
fundamental de donde derivan son los
siguientes:

1. Tejido Epitelial: se origina de las

tres capas celulares primarias.
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1.1 Endodermo: Este tipo de epitelio es esqueléticas de contracción rápida,

el que reviste el tracto digestivo y mientras que la contracción lenta y rítmica
sus glándulas, aparato respiratorio del musculo liso queda sujeta a una
y sus glándulas, epitelio de la vejiga disposición más difusa de los filamentos
y ciertas partes de los sistemas que la componen. Sin embargo, el ritmo
urinario y reproductor. intrínseco del musculo cardiaco depende
1.2 Mesodermo: el epitelio (endotelio) tanto de la disposición particular de los
que reviste los vasos sanguíneos, el filamentos de proteínas dentro de las
mesotelio que limita las células, por lo que queda claro que la
membranas serosas (cavidad estructura sigue a la función. Las
pleural, pericardio y peritoneo) diferentes partes de una celula reflejan la
además de ser el epitelio de una función que estas han logrado llevar a
gran parte del sistema urogenital. cabo.
1.3 Ectodermo: el epitelio que recubre
la superficie corporal (piel), el
epitelio del ano y de las glándulas LOS ÓRGANOS
que en la cavidad oral se abren
hacia la boca, papilas gustativas,
esmalte de los dientes y el epitelio Los cuatro tipos de tejido posteriormente
que cubre algunas partes del ojo, se organizan en órganos y sistemas. Por
oído y nariz. ejemplo, el aparato digestivo es una serie
de órganos tubulares huecos con
especializaciones funcionales regionales
2. Tejido Conectivo: principalmente del tipo de tejido componente que forma el
mesodérmico excepto una parte de esófago, estómago y los intestinos.
la neuroglia. Además, las glándulas que derivan en su
3. Tejido Muscular: mesodérmico, mayor parte del epitelio, como el hígado,
excepto el musculo liso de las el páncreas y la vesícula biliar,
glándulas sudoríparas y los proporcionan secreciones al sistema
músculos pupilares del ojo. digestivo.
4. Tejido Nervioso: ectodérmico.

Todo el sistema de órganos funciona para

Cada tejido puede ser aun subdividido, la ingestión, desintegración (digestión) y
dando lugar a variaciones fundamentales. absorción del alimento. Cada organismo
Por ejemplo, existen tres tipos de tejido está compuesto de varios sistemas
muscular que varían según la organización órganos, los cuales pueden explorarse
de los principales filamentos de proteínas desde el conocimiento morfológico
contráctiles, actina y miosina. Las (estructura) como fisiológico (funcional)
proteínas musculares están mejor de los delicados mecanismos
organizadas en las fibras musculares
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homeostáticos implicados en la 2. Fijación.

interacción de un organismo con su medio 3. Deshidratación.
4. Imbibición.
5. Corte.
6. Adhesión del corte.
7. Remoción de la parafina.
8. Rehidratación.
9. Coloración.
10. Montaje.
11. Secado.

ambiente. 1- OBTENCIÓN DE LA
MUESTRA:

 Máximo de 1 cm de grosor.
Los animales  Los tejidos que se desean observar
se obtienen de:
A. Animales vivos por biopsia.
B. Cadáveres, frescos y tomados
dentro de los 20 minutos
posteriores a la muerte del animal
para evitar la autolisis.

2- FIJACIÓN:

Preservación de los
compuestos celulares con la
menor alteración posible. La
fijación inhibe los cambios
auto líticos y el crecimiento
bacteriano.

Métodos de fijación de tejidos

HISTOTÉCNICA

El termino histotécnica se refiere a la A. Por infiltración con líquidos:

preparación de los tejidos para la 1. Por perfusión: a través de los vasos
observación con el microscopio óptico. sanguíneos.
Los pasos a seguir son los siguientes: 2. Por instilación: se colocan gotas del
líquido fijador sobre el tejido.
1. Obtención de la muestra.
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3. Por inmersión: se sumerge la Posteriormente a la inmersión en el líquido

muestra dentro del líquido. mencionado, que generalmente es el xilol,
la muestra se sumerge en parafina liquida
B. Por congelación: con nitrógeno la cual penetra los tejidos y al permitir el
líquido, por ejemplo. endurecimiento de la parafina dentro de un
molde adecuado se obtiene un bloque para
proceder al corte.
Los líquidos más usados para la fijación
son:
5. CORTE
 Formalina al 10% en solución
acuosa con pH similar al plasma Se hace el corte del bloque con el
sanguíneo. micrótomo del cual salen tiras muy
 Alcohol delgadas.
 Ácidos pícrico y acético.
6. ADHESIÓN DEL CORTE
 Bicloruro de mercurio
 Bicromato de potasio. Se calienta la lámina para que la parafina
del corte se fije a la lámina portaobjetos,
7. REMOCIÓN DE LA PARAFINA
La fijación facilita el corte, al endurecer el
tejido. Desventajas: destruye algunas Se hace con el xilol ya que es miscible con
proteínas, por ejemplo, enzimas. la parafina.
8. REHIDRATACIÓN
3. DESHIDRATACIÓN: Se hace para remover el xilol. Es un
proceso que debe ser gradual, se utiliza
etanol en grados crecientes 50%, 70%,
Es un proceso que debe ser gradual, se 90% hasta llegar al 100% después se
utiliza generalmente etanol en grados mezcla con agua para remover el alcohol.
crecientes de concentración, primero al
50%, luego al 70%, al 90% y finalmente al
100%. 9. COLORACIÓN
Para los componentes ácidos del corte,
como los ácidos nucleicos se utiliza un
4. IMBIBIÓN Y CONFECCIÓN
colorante básico, generalmente
DEL BLOQUE DE PARAFINA:
hematoxilina, que es de un color azul y
Antes de la inclusión en parafina, la para los componentes básicos del corte
muestra se pone en contacto con un líquido como el citoplasma y sustancias
que sea miscible con el etanol y con la intercelulares se usa un colorante acido,
parafina. Lo anterior, se realiza por cuanto generalmente eosina que es de color
el alcohol y la parafina no son miscibles. rosado.
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10. MONTAJE EPITELIOS

Se hace la adhesión de la lámina
cubreobjetos a la lámina portaobjetos.
Los epitelios constituyen uno de los cuatro
tejidos fundamentales de los animales.
Están formados por células dispuestas de
11. SECADO
manera contigua, sin que exista
Debe hacerse a una temperatura de 37 ° C prácticamente matriz extracelular, con lo
que presentan una gran superficie de
contacto entre ellas. En estas zonas
adyacentes existen estructuras
moleculares especializadas denominados
complejos de unión, como las uniones
estrechas y desmosomas, además de
uniones focales, que forman puentes
intercelulares para fortalecer la cohesión
entre las células epiteliales. Esto hace
difícil o imposibilita el paso de
determinadas moléculas por el espacio
intercelular.

Los epitelios no poseen red de capilares

sanguíneos por lo que la nutrición se
realiza por difusión desde el tejido
Distintos pasos en la obtención de conectivo subyacente. Las células
un preparado histológico utilizando epiteliales se organizan formado uno
el método de inclusión en parafina. varios estratos que descansan sobre una
capa de matriz extracelular especializada
denominada lamina basal. Bajo la lámina
TEJIDO EPITELIAL DE basal siempre aparece tejido conectivo. La
lamina basal tiene un componente
REVESTIMIENTO
producido por las células epiteliales y otro
producido pos el tejido conectivo
subyacente. Es característico también de
Es una variedad de tejido que se forma
los epitelios su polaridad, entendiendo por
fundamentalmente por células y tiene
ello las diferencias morfo funcionales que
como misión revestir y proteger al resto de
presentan entre su dominio apical
células.
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(orientado hacia la luz) y su dominio basal recubre cavidades internas como la

(orientado hacia la lámina basal). cavidad cardiaca, pulmonar o abdomen se
llama mesotelio, y el epitelio que forma la
superficie interna de los vasos sanguíneos
y linfáticos es el endotelio. Además, los
epitelios se nombran teniendo en cuenta, la
forma de las células de la capa más externa
y si tienen o no especializaciones en su
superficie apical.

Determinados epitelios pueden

diferenciar y organizar sus células para
formar estructuras macroscópicas
especializadas como el pelo, las uñas o las
plumas de las aves. Estas estructuras son
inducidas por el tejido conectivo
Las funciones de los epitelios son muy
subyacente. El origen embrionario de los
variadas:
epitelios puede ser seguido hasta las tres
 Protección frente a la desecación o hojas embrionarias formadas durante la
abrasión. gastrulación. Por ejemplo, el epitelio
 Filtración. epidérmico procede del ectodermo, los que
 Absorción selectiva. forman los capilares sanguíneos proceden
 Transporte de sustancias por su del mesodermo y el epitelio digestivo del
superficie. endodermo.
 Pueden poseer células que actúan
como órganos sensoriales, de
secreción, etc. En algunas ocasiones las células epiteliales
se agrupan y se especializan en la
secreción de diversas sustancias.
Algunas de estas funciones son posibles
Hablamos entonces del epitelio glandular.
gracias a la presencia de especializaciones
El epitelio no glandular se denomina
celulares en sus superficies libres o
epitelio de revestimiento.
apicales como cilios, flagelos y
microvellosidades.

Diferenciaciones de la celula epitelial:

El tejido epitelial recibe distintos nombres a) Superficie basal: la mayoría de las

según donde se localice. Por ejemplo, en la células epiteliales poseen una
piel se denomina epidermis, cuando superficie basal paralela a
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membrana basal, otras, las menos pendular u ondulante. Son más

tienen invaginaciones y largas que las microvellosidades.
hemosidesmosomas.  Flagelos: su estructura es
semejante a la de una cilia, aunque
de longitud mayor.
 Invaginaciones: son
repliegues de la membrana
más o menos profundos
que compartimentalizan el
citoplasma basal.
 Hemosidesmosomas: son
desmosomas mono
celulares que posibilitan la
unión del epitelio o la
lámina basal y el corion.

b) Superficie apical:
Las especializaciones son modificaciones
que comprenden a la membrana
citoplasmática y a la porción apical del
citoplasma.

 Microvellosidades: son CLASIFICACIÓN DE LOS

expansiones citoplasmáticas EPITELIOS
cilíndricas limitadas por la unidad
de membrana cuya principal
función es aumentar la superficie Los criterios que permiten clasificar los
de absorción epitelios por su morfología son:
 Esterocilias: son
microvellosidades largas que se
agrupan en forma de manojos  Numero de capas celulares
piriformes. Son inmóviles, estarían  Presencia de diferenciaciones
relacionados con la absorción y citoplasmáticas
transporte de líquidos. Se ubican  Presencia de células especializadas
en el epitelio del epidídimo o
plexos coroideos.
 Cilios: formaciones celulares Teniendo en cuenta estos criterios
alargadas dotadas de movimiento tenemos los siguientes tipos de epitelio:
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 Epitelios simples: formados por

una sola capa de células.
 Epitelios estratificados: formados
por más de una capa de células.
 Epitelios en disposición especial.

CLASIFICACIÓN

Epitelios Simples
 Plano
 Cúbico
 Cilíndrico – no modificado EPITELIOS SIMPLES
 Secretor o mucoso
 Compuesto por células secretorias
y de absorción A. – EPITELIO SIMPLE PLANO:
 Ciliado
Están formados por células delgadas, a tal
Epitelios Estratificados punto que su citoplasma es escasamente
visible al microscopio óptico.
 Plano queratinizado
 No queratinizado
 Paraqueratinizado
Las células fuertemente unidas tienen
 Cúbico
forma poligonal de contornos festoneados
 Cilíndrico
y son aplanadas a excepción del
abultamiento producido por el núcleo. El
núcleo ocupa una posición central.
Epitelios en disposición especial
 Simples: cilíndrico
pseudoestratificado ciliado Se denomina epitelio plano “verdadero” a
 Estratificado; polimorfo o de aquel que se origina directamente de un
transición. epitelio embrionario, pueden ser de origen
ectodérmico, mesodérmico y
endodérmico. Pertenecen a este tipo de
epitelio por ej. El de los alveolos del
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pulmón o el de la hoja parietal de la  Oído interno- laberinto

capsula de Bowman. membranoso.

Se denomina epitelio plano “falso” al que

proviene indirectamente de un epitelio
mesodérmico únicamente al principio el
mesodermo es epitelial luego en gran parte
se transforma en mesénquima, de esta
mesénquima hay células que vuelven a
transformarse en epiteliales. Pertenecen a
este tipo de epitelios los mesotelios de la
serosa (pleura- pericardio-peritoneo- B. EPITELIO SIMPLE CÚBICO:
epiplón mayor y menor). También, los que Este epitelio está formado por células
revisten el sistema circulatorio y linfático isodiametricas. Adopta una disposición
(endotelios). laminar más comúnmente, aunque
también adopta disposición cordonal y
trabecular. El núcleo es esférico y central.
Los epitelios planos en general están Con disposición cordonal tiene función de
adaptados para el transporte de sustancias secretar (conductos principales de las
a través de su pared. En conclusión, glándulas salivales, hipófisis, paratiroides,
epitelio simple= una capa de células; adrenales).
epitelio estratificado= dos capas o más.
Dadas sus características, en los cortes Localización:
teñidos, las células no aparecen en el  Glándulas – porciones secretorias
mismo plano. Además, los limites  Túbulos renales (segmentos)
celulares impuestos por las membranas  Vías respiratorias (porciones
plasmáticas, en general, no son visibles. especificas)
 Superficie del cristalino y del iris
 Superficie del ovario
 Túbulos específicos de los
Localización: testículos
 Mesotelio - espacios celomicos:  Epitelio pigmentario de la retina
pleura, peritoneo etc.
 Endotelio – vasos sanguíneos,
corazón y linfáticos.
 Pulmones
 Conductos de varias glándulas
 Túbulos renales y capsula de
Bowman
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C. EPITELIO SIMPLE
CILINDRICO:

Hay varios subtipos de epitelio cilíndrico

2- Epitelio cilíndrico simple secretor
simple. La estructura es semejante, son
mucoso: las células poseen núcleo
células más largas que anchas y están
ovoide con la porción apical del
unidad lado a lado por medio de uniones
citoplasma ocupada por numerosas
celulares de tipo ocluyente y adherente.
gotitas de moco y microvellosidades.
Este epitelio se encuentra en la
superficie de revestimiento del
estómago y en el canal endocervical
del útero.

Subtipos:

1- Epitelio cilíndrico simple no

3- Epitelio cilíndrico simple compuesto
modificado: se ubica en aquellos
por células tanto secretoras como de
lugares donde la función principal es
absorción: las células de absorción
proporcionar protección a ciertas
poseen un citoplasma acidófilo,
superficies húmedas y no intervenir en
microvellosidades y el núcleo oval
actividades secretorias o de absorción.
ubicado en el tercio medio o inferior.
Las células son muy parecidas entre sí,
poseen un citoplasma de textura lisa. A
Las células caliciformes presentan una
este tipo de epitelio se le puede ubicar
forma de capa o cálix porque la
en algunos conductos glandulares.
porción de la celula que esta taponada
con vesículas membranosas llenas de
moco, puede entrar en expansión y
asumir el aspecto de una capa al
indentar citoplasma de las células de
absorción que están a los lados. Los
núcleos de las células se encuentran en
porciones estrechas de los tallos cerca
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de sus bases. Es el epitelio del

intestino.
Hay 3 tipos:
1- No queratinizado: función
protectora, se ubica sobre
superficies húmedas como ser:
región vestibular de la cavidad
nasal, cavidad bucal, conjuntiva,
esófago, cornea, regiones externas
del aparato genital del macho y la
hembra. Urinario y digestivo.

Está formado por 4 estratos que

desde la base del ápice son:

 Capa basal: la más

4- Epitelio cilíndrico simple ciliado: en
distinguible. Formada por
este epitelio las células ciliadas
células cilíndricas o cubicas
alternan con células caliciformes. Se le
de núcleo voluminoso. Se
encuentra en la trompa de Falopio-
observan abundantes células
bronquiolos y senos paranasales.
mitóticas.
 Capa para basal: formada por
varios estratos de células
poliédricas denominadas
espinosas. Poseen abundantes
tonofilamentsos unidos a
desmosomas y gránulos de
glucógeno,
 Capa intermedia: constituida
por células más aplanadas que
las de la capa anterior. Al
EPITELIOS ESTRATIFICADOS igual que el estrato anterior
posee pocos organoides.
A. EPITELIO ESTRATIFICADO Abundante glucógeno.
PLANO: Comienzan a aparecer
gránulos de queratohialina.
 Capa superficial: células
Se caracteriza por presentar capas de aplanadas, núcleo picnótico y
células, de las cuales las más superficiales hay pocos organoides y
están formadas por células planas: de allí glucógeno.
su nombre.
 17

 Capa lucida: constituida por

células muertas, de forma aplanada
con núcleos picnótico y abundante
material fibrilar que esta ordenado
y es responsable de la
birrefringencia de esta capa. Se le
encuentra en regiones de la piel
desprovistas de pelo.
 Capa córnea: formada por células
muertas, aplanadas, ubicadas
paralelamente. Carecen de núcleo
y toman intensa coloración
2- Queratinizado: epitelio grueso acidófilo que se debe a que su
formado por varias capas celulares: citoplasma acumula una
escleroproteina denominada
 Capa basal o germinativa: ubicada queratina: proteína fibrosa,
profundamente en contacto con la azufrada, que comienza a
membrana basal. Constituido por sintetizarse en el estrato espinoso y
una capa de células cilíndricas o continúa incrementándose hasta el
cubicas extremadamente basófila córneo.
debido al desarrollo de su RER. En
el citoplasma hay algunos gránulos
de melanina. El núcleo es redondo
y voluminoso.
 Capa espinosa: es poco coloreable
comparado con el anterior, está
formado por células poligonales de
superficie irregular que le dan un
aspecto espinoso. Este aspecto
depende de la presencia de fuertes
uniones intercelulares de tipo
desmosómico.
 Capa granulosa: formada por 3 o 4
capas de células aplanadas, que se
aplanan más hacia la superficie, su
3- Paraqueratinizado: significa una
citoplasma está ocupado por
queratinización imperfecta de los
gránulos de queratohialina. El
epitelios planos con conservación
núcleo comienza a manifestar
de los núcleos en las células de la
signos de degeneración.
capa córnea. Esto puede
presentarse en estados patológicos
 18

y como consecuencia del exceso de secretarían mucus. Suele hallarse en los

exigencias mecánicas. Es conductos mayores de las glándulas
característico del aparato digestivo compuestas también en el conducto del
en rumiantes. páncreas y uretral.

B. EPITELIO ESTRATIFICADO
CÚBICO: D, EPITELIO EN DISPOSICIÓN
ESPECIAL
Compuesto por 3 capas celulares, una capa
basal de células cubicas altas, una medida
de células poliédricas y una superficial de 1.. Epitelio Transicional:
células cubicas. Se presenta en los
conductos medianos de algunas glándulas Se caracteriza por su capa superficial de
compuestas y en alguna Proción del células en forma de balón. En ocasiones se
conducto uretral. pueden observar dos núcleos por celula.
Las capas subyacentes contienen células
que pueden ser cuboidales, columnares o
poliédricas. Se localizan el en tracto
urinario, pelvis renal, uréteres, vejiga y la
porción inicial de la uretra.

C. EPITELIO ESTRATIFICADO
CILÍNDRICO:
Formado por distintos tipos celulares. Se
destacan una capa basal, otra media de
células poliédricas y una capa superficial
de células cilíndricas. Además de su
función de protección estas últimas células
 19

EPITELIOS GLANDULARES

Las células o los grupos de células que se

han especializado en la secreción se
denominan glándulas.

La secreción es el proceso activo mediante

el cual ciertas células toman moléculas
precursoras del medio que les rodea y las
transforman bioquímicamente en algún
producto que es descargado desde la
celula. Si hay conducto para verter los
productos de secreción hacia la superficie
del epitelio de revestimiento, la glándula
se denomina de secreción externa o
exocrina. Si no lo hay, la glándula se
conoce como de secreción interna o
2. De acuerdo a la ramificación de los
endocrina y sus productos de secreción
conductos excretores:
llegan a la sangre.
 Glándula simple: posee un
excretomero para un adenomero.
 Glándulas exocrinas
Ej. Glándulas fundicas y pilóricas
del estómago.
Se clasifican de acuerdo a 4 factores:  Glándula simple ramificada:
posee un conducto que drena para
1. El número de células (uní o
varios adenomeros ej. Glándula
multicelulares).
sebácea.
 Glándula compuesta: el
 Una glándula unicelular es una
excretomero se ramifica y drena
celula secretoria única. Ejemplo:
varios lóbulos, lobulillos y
células caliciformes.
adenomeros. Ej. Glándulas:
parótida, mamaria, páncreas
 Las glándulas multicelulares, se
exocrino y próstata.
forman por invaginación del
epitelio y posterior diferenciación
en funciones de secreción
específicas.
 20

3. La naturaleza de la secreción.  Glándulas mixtas seromucosas:

comúnmente, cada glándula elabora
 Glándula serosa: producen una un solo tipo de secreción, sin
secreción acuosa, fluida, rica en embargo, algunas glándulas anexas al
proteínas, de naturaleza enzimática. tubo digestivo, elaboran una
El lumen es pequeño. Sus células secreción de tipo serosa- mucosa.
tienen forma piramidal o poliédrica,
su núcleo es grande redondo y central En estas glándulas puede existir
o levemente desplazado hacia basal. adenomeros serosos y mucosos
independientes, o bien ser mixtos. Se
Se observan numeras cisternas de constituyen de un epitelio glandular
retículo endoplasmático rugoso mucoso; por fuera de él se encuentra
(RER), teñidas intensamente con un segundo estrato de células serosas,
colorantes básicos. En la región supra formando un casquete seroso o
nuclear se encuentra un desarrollado semilunar de gianuzzi. La secreción
complejo de Golgi. En este sector se se vierte al lumen central a través de
encuentran gránulos de cimógeno pequeños canalículos intercelulares,
que dan reacción acidófilo. Ej. Gl. ubicados entre las células de las
Parótida y páncreas exocrino. mucosas.

 Glándula mucosa: producen una

secreción rica en carbohidratos,
llamada mucina o mucinogeno, el
que se caracteriza por ser viscoso,
filante y opalescente. Presenta un
lumen más amplio que las células
serosas. Las células poseen los
4. Según el mecanismo de liberación
mismos organelos que las secretoras
de la secreción:
de proteínas, destacando el complejo
de Golgi, con un rol importante en la
síntesis de secreción. El RER la celula sintetiza su secreción, formando
muestra un desarrollo meno. Se gránulos que son vertidos hacia un lumen
observan grandes cúmulos de mucina o superficie corporal.
en la región supra nuclear, el que
 Glándula merocrina o ecrina: los
deforma al núcleo y lo desplaza hacia
gránulos de secreción llegan a la zona
la zona basal. El citoplasma presenta
apical de la celula, luego la
un aspecto cromófobo y vacuolado.
membrana que los recubre se une a la
Ej. Gl. Salivales, células
membrana plasmática y se vierte la
caliciformes.
 21

secreción por exocitosis. No existe CARACTERISTICAS

perdida de citoplasma celular. CITOLOGICAS ESPECIALIZADAS
DE LOS EPITELOS
Todas las glándulas que drena a
lúmenes de órganos o cavidades
internas presenten esta modalidad.
Ej. Glándulas salivales, gástricas y En las superficies laterales de las células se
páncreas. También se presenta en encuentran especializaciones de la
algunas glándulas que drenan hacia la membrana plasmática, cuya función es
superficie: lacrimales y sudoríparas. mantener el contacto con las células
vecinas.
 Glándula apocrina: los gránulos de
secreción rodeados por su membrana
se vierten fuera de la celula, Especializaciones de la superficie
rompiendo la membrana plasmática. lateral:
Existe perdida de parte del  Complejos de unión: corresponden
citoplasma apical junto con la a las barras terminales. Están
secreción, la que generalmente es de compuestos por 3 tipos de
tipo lipídica, estas glándulas siempre contacto: zona de oclusión, zona de
secretan hacia la superficie del adherencia y desmosoma.
cuerpo. Ej. Glándula mamaria y
ceruminosa.
Especialización de la superficie basal:
 Glándula holocrina: en este
mecanismo, la secreción está  Membrana basal: separa el epitelio
constituida por el total del contenido del tejido conectivo, la lámina
celular, esto implica la destrucción basal está compuesta por un lamina
total de la celula secretora. Drenan basal y una lámina reticular.
hacia la Superficie corporal. Ej.
Glándula sebácea.
Especializaciones de la superficie libre
apical:

 Microvellosidades: se encuentran
en algunos epitelios cilíndricos,
compuestos por prolongaciones
citoplasmáticas cilíndricas sobre la
superficie libre de la celula. Cada
una de ellas rodeadas por
membrana plasmática- la función
 22

de las microvellosidades es movimiento hacia arriba, eliminan

aumentar la superficie libre partículas de polvo y
luminal, por lo que se encuentran microorganismos atrapados en la
microvellosidades en cantidad capa mucosa. En la trompa de
suficiente para formar borde en Falopio, movimientos ciliares son
cepillo en las células cuya función importantes para el transporte de la
principal es l absorción. Además celula huevo en dirección al útero.
de bordes en cepillo aislados el
epitelio intestinal contiene una  Flagelos: tienen una estructura
serie de enzimas intestinales que interna que parece ser igual a la de
catalizan la escisión final de las las Cilias, pero se diferencia en que
sustancias nutritivas. por lo general solo hay un flagelo
por celula, se encuentran en la cola
 Estereocilias: se encuentran en el de los espermatozoides, el
epitelio que recubre el epidídimo y movimiento es ondulatorio y
el conducto deferente, cada recorre todo el flagelo.
prolongación es inmóvil, son
microvellosidades muy largas que
carecen del complejo filamentoso
central, son flexibles y se enroscan
entre sí en los extremos. La función
de estas es aumentar la superficie
es posible que intervengan en la
muy importante absorción de
líquidos que se da en el epidídimo.

 Cilias: prolongaciones móviles que

mediante movimientos oscilantes
activos son capaces de movilizar
líquidos o una capa mucosa por
encima de la superficie del epitelio
en que se encuentran. En la base de
cada cilia se distingue un pequeño
grano o cuerpo basal. Contienen un
complejo interno de micro túbulos
longitudinales denominado
axonema. Las Cilias con ritmo
metacromico (ritmo de golpe) se
encuentran en gran número en las
células superficiales del epitelio
que recubre las vías aéreas,
 1
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE Sirve como medio de conexión para producir movimiento.
MÉXICO - Forma cápsulas y tejido intersticial (estroma) que contiene a
nervios, vasos sanguíneos y linfáticos y soporta a las células
FACULTAD DE MEDICINA funcionales (parénquima) de ciertos órganos.
Departamento de Biología Celular y Tisular - Cierto tipo de células almacena grasas.

BIOLOGÍA CELULAR E HISTOLOGÍA MÉDICA

Septiembre 28 -9 - 2010TEJIDO CONJUNTIVO

CÉSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS 28/09/2010.
Apoyo técnico: Tec. Acad. Francisco Pasos Nájera
Técnico: Ricardo Hernández Trujillo.

El tejido conjuntivo o conectivo, es conocido también como

“tejido de sostén”, porque soporta y relaciona a otros tejidos,
estructuras y órganos. Es el “esqueleto” del organismo.
La mayor cantidad del tejido conjuntivo deriva del Figura conj. 2. Representación esquemática de los componentes
mesodermo. De esta hoja blastodérmica se originan las del tejido conjuntivo laxo. (Ross y Pawlina, Histología. 5ª edición 2008)
células del mesénquima o mesenquimatosas (células 1) capilar arterial, 2) capilar venoso, 3) fibroblasto, 4) fibras
multipotenciales, existentes en todas partes del embrión) que colágenas, 5) fibras elásticas, 6) adipocitos, 7) macrófagos,
se diferenciarán para constituir los componentes celulares del 8) Células cebadas o mastocitos, 9) células plasmáticas o
tejido conjuntivo: laxo, denso, cartilaginoso, adiposo, óseo y plasmocitos, 11) eosinófilo, 12) linfocitos.
las células de la sangre: hematopoyéticas, sanguíneas y
linfáticas y del tejido muscular.
Componentes del tejido conjuntivo. El tejido
El tejido conjuntivo está integrado por células y una matriz conjuntivo está constituido por células y matriz extracelular.
extracelular formada, a su vez, por una matriz amorfa y
componentes fibrilares, productos de la síntesis y secreción Los componentes celulares, sustancia amorfa y fibras
de las células conjuntivas. integran, dependiendo del porcentaje de cada uno de ellos, al
tejido conjuntivo que se diferencia en:
a) Tejido conjuntivo propiamente dicho, ejemplo:
conjuntivo laxo, mixoide o mucoso o el tendinoso y
Tejido Conjuntivo
b) tejido conjuntivo especializado, ejemplo: el adiposo,
cartilaginoso, óseo o sanguíneo.

Constituido por A. Células del tejido conjuntivo. Las células conjuntivas

derivan primordialmente de las células mesenquimatosas.

En la actualidad se sabe que varias células conjuntivas,

Células Matriz extracelular especialmente de la región cefálica del embrión, derivan del
neuroectodermo a partir de células migrantes de las crestas
neurales (neuromesénquima o ectomesénquima)
Pueden ser puede ser localizadas a los lados de las vesículas cerebrales primitivas
(prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo).

Fijas migrantes amorfa fibrilar

Figura conj.1. Componentes del tejido conjuntivo.

Funciones del tejido conjuntivo. Las funciones del

tejido conjuntivo son:

- Proporciona soporte estructural y relaciona entre sí a los

otros tejidos.
- Interviene como medio de intercambio las células y la b
circulación sanguínea y linfática.
- Ayuda a la defensa y protección del organismo, mediante
células que a) fagocitan y destruyen restos celulares, Figura conj. 3. Aspecto que presenta el tejido mesenquimatoso.
microorganismos y partículas extrañas, b) sintetizan y Sobota y Welsch 2ª edición 2008. Ross y Pawlina 5ª ed. 2007
secretan anticuerpos contra antígenos y c) elaboran
sustancias con efectos farmacológicos que intervienen en El mesénquima se caracteriza por ser un tejido embrionario
los procesos inflamatorios. constituido por células pálidas, de morfología estrellada,
1
 2
unidas entre sí por varias prolongaciones citoplasmáticas. En etapas de menor actividad la célula muestra una forma
Están inmersas en matriz amorfa viscosa y finos elementos alargada, con menos prolongaciones, el núcleo también se
fibrilares que ellas mismas sintetizan y secretan (fig.conj.3). alarga y la cromatina se condensa, el citoplasma aparece
ligeramente acidófilo. En esta etapa se le denomina fibrocito.
A las células mesenquimatosas se les consideran Generalmente se localiza entre el material fibrilar que la célula
pertenecientes a la población de células pluripotentes elaboró (Fig.conj.2 y 4b).
porque, mediante diferenciación celular y de acuerdo al
En los distintos tipos de tejido conjuntivo, los fibroblastos se
microambiente que las rodea, originan un conjunto de
encargan de elaborar matriz amorfa y fibrilar en cantidades y
células cuyas características morfológicas y funcionales
proporciones diversas (Fig.conj. 5).
varían desde las que producen matriz amorfa y fibrilar
hasta las encargadas de intervenir en la respuesta
inmunológica o inflamatoria del organismo y en el
almacenamiento de grasas o lípidos.

Existen dos tipos de células del tejido conjuntivo:

 Las fijas o propias (fibroblastos, fibrocitos, adipocitos o
células adiposas y los pericitos) y
 Las libres o migrantes, células provenientes de la
sangre que, ejercen su acción en el tejido conjuntivo
(monocitos-macrófagos, mastocitos o células cebadas,
plasmocitos o células plasmáticas y los leucocitos o
glóbulos blancos).
Figura conj. 5. Fotomicrografía de tejido conjuntivo mostrando
fibroblastos junto con la matriz conjuntiva (fibras colágenas)
Fibroblasto. Es la célula más común del tejido conjuntivo. sintetizadas y secretadas por estas células. H-E. 1000x
Responsable directo de la elaboración de la matriz extracelular
(amorfa y fibrilar). Es una célula que se desplaza lentamente y En el proceso de cicatrización se requiere de la presencia de
en condiciones de estimulación (reparación y cicatrización de abundantes fibroblastos. En estudios efectuados se ha
heridas) suele reproducirse con facilidad. comprobado que los fibroblastos pueden multiplicarse pero la
población de ellos también se incrementa por diferenciación
El aspecto morfológico del fibroblasto depende del momento de los pericitos originados a la par con los capilares que se
funcional. En su mayor actividad de síntesis y secreción de neoforman en el lugar de la cicatrización.
matriz, presenta una forma alargada con varias
prolongaciones irregulares, posee un núcleo ovalado, de
cromatina fina y un nucléolo; y un citoplasma ligeramente
basófilo (fig. conj. 2, 4a y 5).

Figura Conj. 6. Fotomicrografía electrónica de un fibroblasto

activo. La imagen lo muestra en toda su extensión: varias
prolongaciones y el núcleo ocupando casi la totalidad del cuerpo
celular 25,000x. Junqueira y Carneiro, Basic Histology, 2005

Miofibroblasto. Es una célula que comparte características

morfológicas, al microscopio fotónico, con el fibroblasto; en
cambio se examina con el microscopio electrónico, el
a b citoplasma muestra abundantes miofilamentos de actina y
Figura conj. 4. Representación esquemática de: a) fibroblasto y pequeños cuerpos densos similares a los que poseen las
de b) fibrocito. Organelos que intervienen en la síntesis y células musculares lisas. A diferencia de estas células carece
secreción de matriz conjuntiva. Junqueira y Carneiro. Basic de la lámina basal. Es una célula que posee capacidad
Hiistology. 11th Edition. 2005. contráctil. Se les localiza en los lugares donde existen
procesos de cicatrización; integran el ligamento periodontal y
forman parte de la pared del tubulillo seminífero (Fig. conj. 7)
2
 3
Los compartimentos que almacenan los lípidos carecen de
En esta estructura contribuye, mediante sus contracciones envoltura membranal; en cambio cada espacio que aloja al
pulsátiles, al transporte pasivo de los espermatozoides a material graso está separado del citoplasma mediante una
través de las vías seminíferas que los conducen al epidídimo. especie de enrejado constituido por filamentos intermedios de
Vimentina (Fig. tej. Conj. 11).

Figura conj. 7. Pared de un tubulillo seminífero. El asterisco

muestra la zona donde se localizan los miofibroblastos (núcleos
alargados y citoplasma acidófilo) Tinción de H-E. 450x. Sobota y
Welsch. Histología. 2ª edición 2008.

Adipocito. Es la célula encargada de almacenar grasas o

lípidos. Tiene la apariencia de una pequeña gota de aceite, al A) B)
observarla bajo el microscopio, al estado fresco. Existen dos
tipos de adipocitos, Uno de ellos al diferenciarse totalmente Fig. Conj. 9. Fotomicrografías de A) alvéolos mamarios;
alberga en un solo compartimento la totalidad de los lípidos adipocitos demostrados mediante impregnación ósmica. 250x;
B) Fotomicrografía de mesenterio. Los adipocitos muestran los
almacenados. Por esta razón se le denomina unilocular.
lípidos coloreados con Sudan III. 100x. Sobota y Welsch. Histología. 2ª
Forma parte de la llamada grasa blanca o amarillenta. edición. 2008.
Es una célula grande, esférica, muestra un reborde fino de
citoplasma, rodeando una gran gota de grasa. Mide entre 50 a
100m de diámetro. El núcleo se visualiza desplazado a la
periferia, en la zona más ensanchada del citoplasma. Cuando
el tejido conjuntivo que la contiene se incluye en parafina, el
contenido de grasa se elimina bajo la acción del xilol, de tal
forma que con tinciones como H-E la célula aparece vacía,
“células en anillo” (fig. conj.2 y 8).

Figura conj. 10. Fotomicrografía de tejido conjuntivo adiposo

pardo. Se observan los adipocitos multiloculares de forma
poliédrica con núcleos centrales y citoplasma acidófilo
constituido por numerosos compartimentos esféricos.
Tinción H-E. 400x

Figura conj. 8. Imagen electrónica de adipocitos. La flecha roja

indica la forma y posición del núcleo. Las flechas negras señalan
el citoplasma escaso + el plasmalema y la lámina basal.1500x.

Existe otro tipo de célula adiposa, de distribución muy

restringida, es el adipocito multilocular o de la grasa parda. El
citoplasma alberga abundantes gotitas de lípidos; entre ellas
se disponen numerosas mitocondrias esféricas con crestas
tubulares y dentro de las mitocondrias citocromo-oxidasa, y
partículas de glucógeno (Fig. conj. 10)

La preservación y observación de los lípidos, se consigue

(A) (B)
fijando el tejido, obteniendo secciones con el micrótomo Figura conj. 11. Esquemas de un (A) adipocito unilocular
de congelación y coloreando las células con tetraóxido de mostrando La gran gota de lípidos rodeada de la empalizada de
osmio o con los Sudanes II, III, IV o el Sudan negro. Fig. filamentos intermedios de vimentina y de B) una célula adiposa
conj.9. (Para más detalles ver el capítulo de tejido multilocular. Krstic, R.V. Los tejidos del hombre y de los mamíferos.
adiposo). 1989.
3
 4

Pericito. Es una célula alargada de citoplasma pálido, con

varias prolongaciones largas y delgadas. Se sitúa entre las
células endoteliales de los capilares sanguíneos y la
membrana basal (fig. conj. 12).

Se denomina así por la posición perivascular que adoptan

pues rodean, con sus prolongaciones, al capilar. Los pericitos
conservan una relativa potencialidad y, ante determinados A B
estímulos, pueden originar fibroblastos y fibras musculares
lisas.

A)

Figura tej. conj. 13. Fotomicrografía de macrófagos con partículas

coloreadas fagocitadas. A) Carmín de litio + Hematoxilina 400x
B) Macrófagos con carbón fagocitado 400x. C) Imagen al M.E. de
un macrófago 5000x
B) Existen varias estirpes de monocitos que se transforman en
macrófagos dependiendo del tejido u órgano donde se
establecen.

Figura conj. 12. Fotomicrografías electrónicas de pericito

rodeando a un capilar sanguíneo. A) Imagen obtenida mediante el
microscopio electrónico de barrido y B) Imagen obtenida a través
del M. E. de transmisión. Geneser, F. Histología, 3ª edición. Editorial
Médica panamericana. 2000.

A B
Macrófago. El macrófago del tejido conjuntivo es una célula
grande (25 a 30 m de diámetro), se les denominó también
histiocito. Posee un núcleo de forma ovalada con algunas
escotaduras que le dan la forma de un núcleo arriñonado (fig.
conj.2).
Los macrófagos se originan de monocitos que abandonan la
circulación sanguínea para ejercer su acción fagocítica en la
matriz extracelular del tejido conjuntivo. La fagocitosis les
permite endocitar una serie de sustancias propias del
organismo (eritrocitos viejos, restos celulares) o extrañas
(partículas de carbón, bacterias, esporas de hongos, C D
pequeños parásitos etc.), las convierten en fagosomas y éstos Figura conj. 14. A) Microglia; Impregnación argéntica de Golgi. B)
son procesados mediante enzimas lisosomales. También Célula de Küpffer; Reacción inmunohistoquímica (Carrillo Farga,
fagocitan antígenos, los procesan y los presentan a los J.) C y D) células dendríticas de Langerhans. Reacción
linfocitos (de estirpe T) para que ellos a su vez elaboren la histoquímica de ATpasa). 200x y 1000x respectivamente.
respuesta inmunológica.
Experimentalmente, la capacidad fagocítica se demuestra Dependiendo de los tejidos y la relación que los macrófagos
cuando a un animal se le inocula una solución fisiológica de un establecen con las características morfológicas y funcionales
colorante vital como azul tripan, carmín de litio o tinta china. de las células circundantes, se les denominan de manera
Los macrófagos existentes en los tejidos y órganos son diferente. A continuación se mencionarán a los diversos tipos
marcados con estos colorantes, apareciendo las partículas de de células fagocíticas y presentadoras de antígenos que
colorante en el interior del citoplasma. existen en un organismo animal vertebrado.

4
 5

- Macrófagos o histiocitos del tejido conjuntivo laxo y

denso.
- Células de Küpffer en los capilares hepáticos.
- Macrófagos del pulmón o “células de polvo”.
- Células dendríticas de los tejidos linfáticos.
- Macrófagos del parénquima esplénico (bazo).
- Célulasdendríticas o de Langerhans en los epitelios
planos estratificados.
- Células mesangiales del corpúsculo renal.
- La microglia en el tejido nervioso. A B
- Osteoclastos (macrófagos fusionados) del tejido óseo.

En ciertas reacciones inflamatorias crónicas los macrófagos

del tejido conjuntivo se fusionan entre sí y forman las
denominadas “células gigantes a cuerpo extraño”.

C D
Figura conj. 17. Fotomicrografías de mastocitos. A) Tinción de
hematoxilina-floxina-safranina. 800x B) Alcian Blue + rojo
nuclear.1000x. C) Azul de toluidina. 1500x. Junqueira y Carneiro
2005, D) P.A.S. 1200x Sobotta y Welsch, 2009.

A B Los gránulos de los mastocitos contienen histamina, potente

Figura conj. 15. A) Fotomicrografía de osteoclastos 250 x activador de reacciones alérgicas y de respuestas
B) Fotomicrografía de una “célula gigante a cuerpo extraño”. inflamatorias agudas; heparina, sustancia anticoagulante
400x. Ambas células son multinucleadas, por fusión de natural pero que en estas células tiene un efecto
macrófagos. anticoagulante muy débil y, en algunos roedores almacenan
Células cebadas o mastocitos. Son células serotonina, sustancia vasodilatadora. Los mastocitos se
relativamente grandes, 12 a 15 m de diámetro, tienen forma originan de células mieloides; comparten su origen con los
ovalada, con un núcleo esférico de posición central o basófilos.
excéntrico (fig.conj.2.y 17). Poseen un citoplasma lleno de
gránulos esféricos basófilos, que son P.A.S. positivos, azul
alciano positivos y ofrecen reacción de metacromasia con La histamina ocasiona contracción de la musculatura
la tionina o el azul de toluidina. Se localizan en la cercanía de visceral general y de las arteriolas y arterias pulmonares y
pequeños vasos sanguíneos. cardiacas, de la musculatura lisa de los bronquios y
bronquiolos; en cambio produce relajación de los
Al microscopio electrónico los gránulos están rodeados de una músculos lisos de las arterias y arteriolas (vasodilatación)
membrana y contienen un material electróndenso constituido del resto del organismo.
por granulaciones finas, rejillas cristalinas o laminillas
paralelas o concéntricas (fig. conj. 16). Las células cebadas también liberan el factor quimiotáctico
de los neutrófilos y de los eosinófilos de la anafilaxia y
leucotrienos o sustancias de reacción lenta de la anafilaxia.

Anafilaxia. Conjunto de síntomas que se presentan en un

individuo como respuesta a una reacción antígeno anticuerpo
y liberación inmediata de histamina, consistente en dificultad
para respirar (bronquiolo constricción), aceleración del ritmo
cardiaco, edema parcial o generalizado (vasodilatación y
liberación de plasma sanguíneo) que en casos graves puede
ocasionar la muerte

Fig. conj. 16. Fotomicrografías al M.E. de un mastocito (10,000x)

Junqueira y Carneiro, 2005. y de un gránulo mostrando el arreglo
laminar concéntrico de su contenido (100,000x). Sobotta y Welsch,
2009.
5
 6

Células plasmáticas o plasmocitos. Son células

que miden de 10 a 15 m de diámetro, tienen una forma
redondeada u ovalada. Muestran un citoplasma con basofilia
intensa, poseen un núcleo excéntrico, redondo y de
heterocromatina dispuesta en grumos radiales.

Delante del núcleo existe una zona de citoplasma pálido

denominada “imagen negativa del aparato de Golgi”, pues
es el lugar ocupado por las cisternas del organelo mencionado
(fig. conj.2 y fig. conj. 18). En ciertas ocasiones se observan
los “cuerpos de Russell”, estructuras redondeadas,
acidófilas, que suelen medir de 2 a 3 m de diámetro; en la
actualidad se sabe que son la acumulación de gránulos
secretorios del producto que estas células elaboran
(anticuerpos).

Figura conj. 20. Imagen esquematizada de célula plasmática. Se

muestran diversos organelos membranosos y la distribución
característica ce la comatina en el núcleo. Junqueira y Carneiro.
Basic Histology. 2005

Las células plasmáticas son el resultado de la transformación

que experimentan ciertas células de la sangre, los linfocitos B
se diferencian en estas células cuando al ser estimulados por
agentes antigénicos sintetizan y secretan moléculas
proteínicas específicas llamadas inmunoglobulinas (Ig) o
anticuerpos.

Un antígeno es una sustancia macromolecular generalmente

extraña al organismo, contra la cual se produce otra sustancia,
de carácter proteínico, denominada anticuerpo. Los
A B anticuerpos son proteínas plasmáticas conocidas como
Figura conj. 18. Fotomicrografías de células plasmáticas.
inmunoglobulinas (Ig).
Tinción de Wright. A) En el tejido conjuntivo. 1000x B) Extendido
de médula ósea. 1500x (Carrillo Farga, J)
Los anticuerpos (Ig) son liberados por los plasmocitos al
tejido conjuntivo laxo intersticial, llegan a la linfa mediante
Al microscopio electrónico el citoplasma muestra abundante
capilares linfáticos; de la misma forma, los anticuerpos
R.E.R. (fig. conj. 19 y 20) cuyas cisternas muchas veces
generados en el tejido linfático utilizan la vía linfática para ser
exhiben la sustancia sintetizada (Inmunoglobulinas).
transportados al ventrículo derecho e incorporarse al torrente
Las células plasmáticas se localizan en la lámina propia o sanguíneo.
corion de la mucosa intestinal y en los órganos linfoides y, en
cantidades menores se les observa en el tejido conjuntivo Otras células del tejido conjuntivo. En este grupo se
interlobulillar de glándulas salivales mayores. consideran a varias células integrantes de la sangre que
abandonan la circulación y ejercen su acción en el tejido
conjuntivo. Entre ellas mencionaremos a:
a) los monocitos, que se transformarán en macrófagos u
otras células procesadoras y presentadoras de antígenos,

b) los linfocitos que, por acción antigénica, darán origen a

dos grandes poblaciones: los linfocitos B y T;
c) los eosinófilos y d) los neutrófilos. (Todas estas células
se estudiarán con más detalle en el capítulo de Sangre).

Figura conj. 19. Fotomicrografìa electrónica de una célula

plasmática. Se muestra la distribución característica de la
cromatina en el núcleo y la presencia de abundantes cisternas del
retículo endoplásmico rugoso. Bloom y Fawcett. Tratado de
Histología, 1995.

6
 7
B. Matriz extracelular. Está integrada por una principales características de los G.A.G. se muestran en el
sustancia “amorfa”, básica o fundamental y fibras. cuadro conj. 1.

a) Sustancia fundamental, “amorfa” o básica. La

sustancia “amorfa” o básica es un material de consistencia
líquida viscosa que, dependiendo de la preponderancia de sus
componentes y de la cantidad de moléculas de hidratación o
de impregnación que contenga, alcanzará diversa
consistencia: fluida (plasma sanguíneo y linfa) fluida y
viscosa (tejido conjuntivo laxo), más o menos densa (matriz
cartilaginosa) o totalmente dura (matriz ósea calcificada).
Está formada por:
a) glucosaminoglicanos, polímeros no ramificados de
cadena larga de disacáridos repetitivos,
b) proteoglicanos, constituidos por ejes proteínicos en los
que se enlazan, de manera covalente, diversos
glucosaminoglicanos sulfatados y Figura conj. 22. Reacción de metacromasia en el tejido
conjuntivo de la cresta de un ave. Tinción con azul de toluidina
c) glicoproteínas, macromoléculas que sirven de unión o La matriz conjuntiva amorfa se tiñe de violeta, los núcleos de un
enlace de los diversos componentes de la matriz color azul. 100x
extracelular y las integrinas de las membranas celulares.
Los G.A.G. sulfatados poseen suficiente acidez para
Glucosaminoglicanos conferirles a los tejidos que los contienen (por ejemplo, el
G.A.G. tejido cartilaginoso) una basofilia evidente, pues con la
tinción de H-E, la matriz se colorea de un azul intenso.

Se caracterizan por ser G.A.G Disacáridos Enlace Localización

repetidos proteínico
Casi totalidad del
no sulfatados sulfatados Acido hialurónico Glucoronato y No tejido conjuntivo,
o hialuronano N-acetilglucosamina Dermis, cartílago.
líquido sinovial,

Queratán sulfato Galactosa y Cartílago, córnea,

Si
N-acetilglucosamina disco intervertebral.
ácido hialurónico - queratán sulfato
Glucoronato o Membrana basal,
(glucoronato y N-acetil- - heparán sulfato Heparán sulfato Si
iduronato y N-acetil- vasos sanguíneos y
glucosamina) - heparina galactosamina pulmón,
(10’000,000 daltons) - dermatán sulfato Gránulos de células
Glucoronato o
- condroitín-4-sulfato Heparina iduronato y N-acetil- No cebadas y basófilos,
- condroitín-6-sulfato glucosamina hígado, pulmón y
piel.
Glucoronato y Cartílago, hueso,
Figura conj. 21. Tipos de glucosaminoglicanos. Condroitín – 4 -- Si córnea y vasos
N-acetil-
Los glucosaminoglicanos son polímeros no ramificados de sulfato
galactosamina sanguíneos.
cadena larga de disacáridos repetitivos. Uno de los
disacáridos es siempre un aminoazucar ya sea el N- Glucoronato y Cartílago, gelatina
Condroitín – 6 -- Si de Wharton y vasos
acetilglucosamina o el N-acetilgalactosamina y el otro es un N-acetil-
sulfato sanguíneos.
ácido urónico: idurónico o glucorónico. La gran mayoría de galactosamina
ellos, están sulfatados, es decir esterificados con radicales Glucoronato o Válvulas cardiacas,
sulfato, con excepción del ácido hialurónico, denominado en la Dermatán sulfato iduronato y N-acetil- Sí piel y vasos
galactosamina sanguíneos.
actualidad hialuronano.
Cuadro conj. 1. Principales características de los glucosaminoglicanos.
El ácido hialurónico es el G.A.G que existe en mayor
proporción en la matriz amorfa o fundamental del tejido La acidez de los G.A.G., especialmente del ácido hialurónico
conjuntivo laxo. Es uno de los G.A.G. que junto con los otros del tejido conjuntivo laxo, se demuestra con relativa facilidad
es el responsable de conferirle la tinción de metacromasia cuando se emplean colorantes catiónicos (básicos) como el
cuando el tejido se colorea con tionina, azul de toluidina o azul azul alciano, por ejemplo. Otra técnica de tinción utilizada es la
de metileno (Fig. conj. 22). Constituye una especie de gel con del hierro coloidal. Los G.A.G. tienen afinidad por las
alto contenido de líquido intersticial (fase acuosa del gel); esta moléculas de hierro coloidal, pues a pH bajo (ácido) aquellas
característica es la que proporciona la viscosidad al humor se unen específicamente a los grupos aniónicos de los G.A.G.;
vítreo y al líquido sinovial de las articulaciones. a continuación se colorea el hierro coloidal adsorbido.

Los aminoazúcares sulfatados poseen grupos carboxilo, por Los proteinoglicanos estructuralmente, parecen
lo tanto tienen carga negativa, esta condición les permite escobillones para limpiar botellas. Están constituidos por un
+)
atraer cationes como el sodio (Na . La alta concentración de eje central proteínico, sintetizado en el RER, al que se le
sodio en la matriz conjuntiva atrae moléculas de agua que agregan, mediante enlaces covalentes, los
hidratan a la sustancia intercelular proporcionándole la
resistencia necesaria contra las fuerzas de compresión. Las
7
 8
glucosaminoglicanos (GAG) sintetizados en las cisternas del El estado de gel de la matriz extracelular actúa como barrera
Golgi y dispuestos alrededor del eje proteínico (fig. conj.23 a). contra la difusión rápida de los depósitos acuosos y oleosos y
de la propagación de bacterias. Algunas de ellas, como el
Staphylococcus aureus, producen y liberan hialuronidasa,
enzima que fragmenta al hialuronano en moléculas más
pequeñas produciendo la transformación del estado de gel de
la matriz a un estado líquido (estado de sol); facilitando de
esta manera la diseminación de los microorganismos a través
(a) del tejido conjuntivo.

Los proteinoglicanos desempeñan diversas funciones; al

ocupar grandes volúmenes en la matriz extracelular resisten a
la compresión y retrasan el desplazamiento rápido de
bacterias y células cancerosas. Al integrar la membrana basal
forman poros de tamaños específicos que actúan como filtros
selectivos para el pasaje de macromoléculas.
Otros proteinoglicanos como los llamados sindicanes en vez
de secretarse al medio extracelular quedan insertos en el
plasmalema. La porción proteínica se sitúa en la bicapa de
fosfolípidos como proteína integral transmembranal unida a
moléculas de actina del citoesqueleto. Las porciones
extracelulares se unen a los componentes macromoleculares
de la matriz conjuntiva.

Algunos otros como el perlecano se encuentra formando

parte de las láminas basales o el denominado versicano se
(b) localiza profusamente en la matriz de los tejidos conjuntivos;
se une a las fibrillas colágenas y al hialuronano.

Figura conj.23. Esquemas que ilustran la disposición de los componentes

de una molécula de a) proteinoglicano y b) de un agrecan.

Los proteinoglicanos se distinguen por su diversidad. La

cantidad de GAGs unidos a la proteína central varía desde un
solo GAG, por ejemplo la decorina o el biglucano y la
fibromodulina, considerados los más pequeños, hasta
aquellos que poseen más de 200 GAGs enlazados a la
proteína central. Por lo tanto suelen ser de diversos tamaños,
varían entre unos 50.000 daltons hasta cerca de tres millones
de daltons (agrecan) especialmente cuando se unen al ácido
hialurónico, mediante proteínas de enlace (fig. conj. 20 b).
Esta molécula gigante, de hasta 20 m de longitud, ocupa
territorios sumamente amplios. El tejido conjuntivo y el
cartilaginoso poseen abundantes moléculas de agrecanes.
La decorina, el biglucano y la fibromodulina se unen a fibrillas
de colágena de los tipos I, II o III; se encargan de la
organización espacial de estas fibrillas. El biglucano y la
fibromodulina también se unen a las fibras elásticas.

Al estar constituidos por largas cadenas de GAGs presentan

cargas eléctricas negativas, son polianiones (atraen moléculas
de sodio) por lo tanto atraen grandes cantidades de agua. Esto
significa que entre las moléculas de GAG se incluyen una gran Figura tej. Con. 24. Representación esquemática de
cantidad de moléculas de agua. Este tipo de proteinoglicano proteinoglucanos. El agregan representado es simple, en cambio
se localiza en el tejido conjuntivo propiamente dicho y en el cuando se une, mediante proteínas de enlace, a un eje de
hialuronano, forma complejos sumamente grandes,
tejido cartilaginoso. Las características antes citadas les
especialmente en la matriz cartilaginosa ( ver Fig. tej. Conj. 23 b).
permiten producir el estado de gel o viscosidad de la matriz. Ross, M H y Pawlina W. Histología. Texto y atlas.
Existen proteinoglicanos que están constituidos por un solo
tipo de GAGs, por ejemplo el versicano cuyo contenido está
integrado únicamente por condroitinsulfato.

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Las glicoproteínas son macromoléculas que intervienen La condronectina y la osteonectina son moléculas similares
activamente facilitando la capacidad de las células de a la fibronectina. La primera tiene puntos de unión para la
adherirse a los componentes de la matriz extracelular. colágena Tipo II, los condroitín sulfatos, el ácido hialurónico e
Presentan varios dominios de enlace, uno de ellos suele fijarse integrinas de condrocitos y condroblastos.
a las proteínas de la membrana celular denominadas
integrinas, otro a las fibras colágenas y otro a los La osteonectina posee dominios de fijación para la colágena
proteinooglicanos. Por esta razón se le conoce como tipo I, proteoglicanos e integrinas de osteoblastos y
glicoproteínas de adhesión. osteocitos. Colabora en la fijación y deposito de los cristales
de sales de calcio (hidroxiapatita) en la colágena tipo I en el
Las glicoproteínas se demuestran mediante la técnica tejido óseo.
histoquímica del P.A.S. (ácido peryodico + el reactivo de Schiff
o fucsina básica decolorada). La reacción consiste en la Glucocalix. En la superficie apical de determinadas células
oxidación, por el ácido peryodico, de los carbohidratos de las como las del epitelio intestinal o de los túbulos contorneados
glicoproteínas y liberación consecuente de radicales aldehído, proximales del riñón (células de absorción) existe abundante
los que al ponerse en contacto con el reactivo de Schiff se cantidad de glicoproteínas integradas al plasmalema de las
tiñen de color magenta. microvellosidades. Estas glicoproteínas son P.A.S. (+) y se
tiñen intensamente de color magenta. Reciben la
Las principales glicoproteínas de adhesión son: denominación de glucocalix.

Fibronectina. Es un dímero de dos subunidades En general, todas las células eucariotas poseen esta delgada
cubierta externa constituida por glicoproteínas. En ellas el
polipeptídicas (200,000 daltons cada una) La molécula tiene
glicocalix desempeña funciones importantes de interacción
forma de V. Cada brazo de la molécula posee sitios de unión
celular, por ejemplo reconocimiento entre células, adhesión
para colágena, heparina, heparán sulfato y el ácido hialurónico
celular, forma parte de los denominados receptores
y para las integrinas de la membrana celular.
membranales a través de los cuales la célula recibe de
La fibronectina es elaborada por los fibroblastos. Existe manera específica una serie de señales de naturaleza
también una fibronectina sanguínea. hormonal, metabolitos, una sustancia neurotrasmisora,
contacto con microorganismos (virus o bacterias), partículas
proteínicas, etc. Al interactuar con ciertas sustancias permite
En la etapa embrionaria, la fibronectina junto con la que las receptoras puedan elaborar una respuesta específica.
tenascina intervienen como proteínas que facilitan el
desplazamiento de células embrionarias indicándoles las vías
de transporte y migración que ellas requieren para llegar a su
B) Fibras. Clásicamente se describen tres tipos de fibras
destino. que integran la matriz extracelular fibrilar: reticulares,
colágenas y elásticas. La descripción de ellas se basa en su
morfología al microscopio fotónico y electrónico, a la
capacidad tintorial que exhiben, cierto comportamiento
bioquímico y por la función que desempeñan.
Fibras colágenas. Son las fibras más frecuentes en el
tejido conjuntivo. Aproximadamente constituyen el 20% del
total de proteínas del organismo.
Generalmente forman haces de diferentes proporciones y en
disposiciones distintas.

Figura tej. Conj. 25. Representación esquemática de algunas

glicoproteínas multiadhesivas. Ross y Pawlina. Histología, 2005.

Entactina. También se le denomina nidógeno. Se fija a la Figura tej. Conj. 26. Fotomicrografía fotónica de haces de fibras
molécula de la laminina y también a la colágena tipo IV. De colágenas. Es el negativo de una fotografía en blanco y negro.
esta manera facilita la fijación de la laminina a la red de Bloom y Fawcett. Tratado de Histología, 1989.
colágena subepitelial.
Al estado fresco, y reunidas en cantidades apreciables, las
Tenascina. Es una gran macromolécula, constituida por seis
fibras colágenas exhiben un color blanquecino; por esta razón
cadenas polipeptídicas unidas por enlaces disulfuros,
se les denominan fibras blancas.
dispuestas radicalmente desde un punto central, adoptando
una forma de araña. Posee puntos de adhesión para los Las fibras colágenas se disuelven en ácidos y álcalis débiles,
sindicanes y para la fibronectina. Se distribuye en las células son digeridas por la tripsina; cuando se someten a ebullición
embrionarias y junto con la fibronectina marca las vías se transforman en una sustancia coloidal llamada “cola” o
migratorias de células específicas, especialmente de las gelatina animal.
células neuroblásticas de tejido nervioso.
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 10
Son resistentes a la tracción. Se considera que un haz de
fibras colágenas resiste fuerzas de tracción similares a las que Las fibras colágenas se tiñen de color rosa con la coloración
ofrece un cable de acero del mismo grosor. Tienen un grado de hematoxilina-eosina. De azul con el tricrómico de
de elasticidad moderado, del 15% al 20%. Mallory o el de Masson (con azul de anilina), de color verde
con el tricrómico de Shorr, el de Reyes o el de Masson
(con verde rápido), de rojo con el tricrómico de Van Gieson
y de color amarillo con la safranina o el amarillo de metilo.
(Figuras Tej. Conj. 28)

Figura conj. 27. Esquema de un fibroblasto y el proceso de

síntesis, secreción y formación de las fibrillas colágenas. (Sobotta
y Welsch. Histología. 2008)
La proteína colágena se sintetiza y secreta por los fibroblastos,
pero también se produce por células cartilaginosas
(condroblastos y condrocitos) y óseas (osteoblastos y
osteocitos). No toda la proteína colágena sintetizada por las
células conjuntivas posee un arreglo molecular fibrilar. Existen
aproximadamente 15 tipos diferentes de proteína colágena; las
más conocidas son las que muestran en el cuadro conj. 2:

Tipo Cadenas Estructura Localización

I  1(I)2 2(I) fibrilar Piel, tendón, hueso

II  1(II) 3 fibrilar Cartílago, humor

Figura conj. 28. Fotomicrografías de fibras colágenas, teñidas con a)
vítreo
tricrómico de Mallory, b) tricrómico de Van Gieson, c) H-E d) tricrómico
III  1(III) 3 fibrilar Tejido y órganos de Masson o de Shorr, y e) tricrómico HPS (hematoxilina - floxina -
linfáticos, músculo safranina).
IV  1(IV)2 2(IV) No fibrilar Membrana basal
Cuando las fibrillas colágenas se observan con luz polarizada
V  1(V)2 2(V) fibrilar Tejido conjuntivo presentan zonas monorrefringentes y birrefringentes y, al
intersticial examinarlas con el microscopio electrónico muestran que
VI  1(VI)2 2(VI) fibrilar Tejido conjuntivo están constituidas por microfibrillas paralelas de un diámetro
intersticial de 50 nanómetros en promedio, pues existen microfibrillas de
colágena más delgadas como las que existen en el estroma de
VII  1(VII)3 No fibrilar Fijación de fibrillas.
la córnea (miden 35 nm.) o, las integrantes de los tendones
Unión de epidermis
que alcanzan un diámetro de 100 nm. Las microfibrillas, al
Cuadro conj. 2. Principales características de algunas de las M.E. presentan una estriación transversal periódica que se
proteínas de colágena. repite cada 68 nm.

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 11
Fibras reticulares. Se les denominan también fibras de
reticulina. Son fibras muy delgadas y forman redes finas
tridimensionales, de allí el nombre que poseen.
En las preparaciones de tejidos y órganos teñidos con H-E u
otros colorantes a partir de anilinas no se logran visualizar. Se
demuestran mediante el empleo de tinciones especiales como
las impregnaciones argénticas (Wilder, Bielchoswky, Gomory,
etc.), pues en ellas se deposita plata metálica después que el
tejido es procesado mediante el uso de una solución alcalina
de una sal reducible de plata (nitrato de plata).
La impregnación argéntica las “tiñe” de color negro. Se
observan como finos filamentos negros que se entrecruzan, en
tanto que las fibras colágenas adquieren un color marrón
rojizo.

Las fibras reticulares se colorean de rojo magenta con la

tinción del P.A.S. y de color negro con impregnaciones
argénticas.

Debido a esta capacidad tintorial diferente y especial con

relación a los otros elementos fibrilares del tejido conjuntivo,
se pensó que eran fibras totalmente distintas a las fibras
colágenas. Cuando se observaron con el microscopio
electrónico se pudo comprobar que eran similares a las fibras
Figura tej. Conj. 29. Fotomicrografías mostrando las estriaciones colágenas: también muestran estriaciones periódicas
periódicas de las fibrillas de colágena. A) Microscopía electrónica de electrondensas y electronlúcidas. En la actualidad se sabe
transmisión 50,000x B) Microscopio de Fuerza atómica. 65,000x. Ross y que estas fibras están constituidas químicamente por
Pawlina, W. Histología. 2005 colágena tipo III.
La estructura molecular de las microfibrillas de colágena está
dada por moléculas tubulares de tropocolágeno que miden
300nm de largo por 1.5 nm de grosor y con un peso molecular
de 300,000 daltons. Cada molécula está compuesta por tres
cadenas polipeptídicas (cadenas alfa) de 100,000 daltons;
entrelazadas en una triple espiral (fig. conj. 27a) Las cadenas
peptídicas tienen una composición de aminoácidos especiales,
en la proporción de 30% de glicina, 30% de prolina o de
hidroxiprolina, además se encuentra hidroxilisina. Las
moléculas se disponen en forma ordenada e intercaladas entre
sí, tal como lo muestra la figura conj. 27b. Esta disposición
espacial de las moléculas de tropocolágeno le confieren la
estriación transversal periódica de las microfibrillas (figura
27c).
Las moléculas de tropocolágeno son sintetizadas por los
fibroblastos (también por los condroblastos y osteoblastos) y
secretadas hacia la sustancia amorfa donde se polimerizan
para integrar las microfibrillas de colágena.

Las fibras colágenas, por su resistencia a la tracción y por la

flexibilidad que presentan, le confieren estas propiedades a los
tejidos que las contienen. La dermis en la piel y el tejido
conjuntivo denominado corion o lámina propia son
sumamente flexibles. En cambio los tendones, las aponeurosis
y las cápsulas de los órganos poseen una gran resistencia.

Figura conj. 28. Aspecto que presentan las fibras reticulares en el estroma
de un ganglio linfático; en túbulos renales, en el hígado y en la porción
glandular anterior de la hipófisis, respectivamente.

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 12
Las fibras reticulares constituyen el estroma fino de los
órganos parenquimatosos. En ellos adoptan una posición y
distribución que permiten la disposición morfológica que
adoptan las unidades tisulares funcionales de estos órganos
(fig.conj. 28).
Se disponen como un reticulado muy fino alrededor de las
células adiposas y las fibras musculares lisas; debajo de las (C)
células endoteliales de los capilares sanguíneos e integran la
capa reticular de la membrana basal.

Fibras elásticas. Se denominan así porque poseen un

grado de estiramiento del 150% al ejercer sobre ellas una (D) (D)
tracción longitudinal; recuperan su longitud cuando la fuerza
cesa. Al estado fresco muestran un color amarillento, de allí el
nombre de “fibras amarillas”. Resisten la acción de álcalis y
ácidos débiles, la digestión con tripsina y no se disuelven con B
la ebullición.

Figura tej.conj. 30. Aspecto que muestran las fibras elásticas al

microscopio fotónico. Tinciones: A) de Hematoxilina de Verhoeff, B)
Orceina. C) Fucsina Resorcina, D) Gallego, sección longitudinal, sección
transversal,
Al microscopio electrónico se visualizan constituidas por una
matriz homogénea, clara y amorfa, compuesta por la proteína
elastina y un conjunto de microfibrillas de 5 a 15nm.
embebidas en ella (fig.conj. 31). La elastina es casi insoluble y
esta propiedad se debe a la presencia de dos péptidos que la
integran: la desmosina y la isodesmosina. Las microfibrillas
Figura tej. Conj. 29. Microfotografìa en blanco y negro (negativo) contienen grandes cantidades del aminoácido cistina.
de mesenterio extendido y teñido para demostrar fibras elásticas.
Bloom y Fawcett. Tratado de Histologìa 12ª edición. 1987

Con la hematoxilina eosina presentan un color rosa pálido y

son muy refringentes. Para visualizarlas se deben colorear
con tinciones específicas: Se colorean de marrón rojizo con
la orceina, de color azul oscuro con la fucsina resorcina, de
color violeta o morado con la fucsina aldehido, de color
negro con la hematoxilina de Verhöeff y de color rojo vino
con la coloración de Gallego.

Cuando se observan al microscopio fotónico presentan un

aspecto sinuoso, con los extremos ligeramente curvos. Ellas
pueden ramificarse, especialmente cuando están formando
parte del tejido conjuntivo laxo (fig. tej. Conj 2, 29 y 30).
Tienen un grosor de 1.5 a 3.5 m de diámetro. Son más
gruesas en los ligamentos elásticos.

(A) (B)

Figura conj. 31. Aspecto que muestran las fibras elásticas al microscopio
electrónico. Representación esquemática y fotomicrografía electrónica.
Gartner, L. P., Hiatt, J.L. Texto Atlas de Histología. 3 edición.
Editorial McGraw-Hill. 2007. Sobota y Welsch, Histología 2ª edición, 2008

Las fibras elásticas se forman por agregación de moléculas de

la proteína amorfa elastina al interior del entramado de
microfibrillas de la glicoproteína fibrilina (de 11 nm de grosor)

12
 13
que también se agregan en la forma de una cubierta
superficial periférica interrumpida (ver figura conj. 31) de
disposición longitudinal.

Figura conj 32. El esquema representa la relación existente entre

las moléculas de elastina (fibrillas rojas) enrolladas al azar y
unidas por enlaces covalentes entre la desmosina y la
isodesmosina (enlaces verdes) en los estados de relajación y
estiramiento (distensión). Junqueira L. and Carneiro J. Basic
Histology. 11ª Edition 2005.

Las fibras elásticas son elaboradas por los fibroblastos en el

tejido conjuntivo laxo y en el tejido conjuntivo elástico; en
cambio, en los vasos sanguíneos arteriales son sintetizadas y
secretadas por las fibras musculares lisas. En las arterias las
fibras elásticas se disponen en forma de láminas concéntricas
fenestradas.

13
 14
TEJIDO CONJUNTIVO PROPIAMENTE
DICHO.
César Eduardo Montalvo Arenas. Septiembre 2010.
El tejido conjuntivo deriva del mesénquima, tejido
multipotencial de cuyas células se diferencian todos los
componentes celulares de los diversos tejidos conjuntivos. El
tejido mesenquimatoso deriva del conjunto de células que
integran la capa blastodérmica denominada mesodermo. Esta
capa es aquella que se origina después de la formación del
ectodermo y del endodermo. El mesodermo se diferencia en
cuatro estructuras embrionarias que, en el embrión trilaminar,
se denominan:
a) Mesodermo axial o notocorda.
b) Mesodermo paraxial o somítico.
c) Mesodermo intermedio o cordón nefrogénico y
d) Mesodermo lateral, el cual se delamina en dos hojas
Figura conj. 35. Fotomicrografía de un embrión en el cual se
parietal y visceral.
observa al tejido mesenquimatoso y su diferenciación en los
En la región cefálica del embrión también se generan primeros fibroblastos. Tinción de P.A.S. + hematoxilina. Las
células mesenquimatosas; provienen de las crestas escasas porciones teñidas de color magenta son el indicio de la
neurales las cuales constituyen en ectomesenquima o síntesis de glucosaminoglucanos (GAGs).
neuromesénquima.
El tejido conjuntivo se clasifica en dos grandes grupos de
componentes tisulares.
a) Propiamente dichos y
b) Altamente especializados.
D
B (B) La clasificación de los tipos de tejidos que constituyen el tejido
conjuntivo propiamente dicho, depende de la calidad y
cantidad de los componentes celulares, matriz amorfa y
C elementos fibrilares que los integran.
D
De acuerdo a lo citado este tejido puede ser:

Tejido conjuntivo laxo. Se denomina así porque es de

A consistencia blanda y cede a las presiones. Lo constituye un
Figura Conj. 33. Sección transversal de un embrión. Tinción H-E. 100x. porcentaje equilibrado de células, matriz amorfa y fibras.
Se distinguen las siguientes estructuras mesodermales. A) Mesodermo
axial o notocorda, B) Mesodermo paraaxial o somítico, Mesodermo
intermedio o cordón nefrogénico y D) mesodermo lateral

Figura tej.conj. 36. Fotomicrografía del tejido conjuntivo laxo. Ross y

Pawlina. Histología, 5ª edición. 2007.

Este tejido se encuentra ampliamente distribuido. (Fig. tej.

Figura conj. 34. Esquema de los componentes mesodermales. El Conj. 36 y 37).
esclerótomo muestra la migración de células mesenquimatosas
responsables de diferenciarse en células del tejido conjuntivo. Integra el tejido subcutáneo de la piel; la lámina propia o
Lagman, Sadler, T.W. Embriología Médica con orientación clínica. corion de los órganos huecos (aparatos digestivo, urogenital,
8ª edición. 2001. Editorial Médica Panamericana. Lippincott Williams &
respiratorio, etc.) y constituye el estroma de los órganos
Wilkins
parenquimatosos.
También se le conoce como tejido conjuntivo areolar, por la
gran cantidad de pequeños espacios que posee, llenos de
matriz amorfa y líquido tisular.

14
 15
Dependiendo de la disposición de los componentes fibrilares
puede ser:

a. Tejido conjuntivo denso irregular. En este caso las

fibras colágenas, más gruesas que en el tejido conjuntivo laxo,
se disponen en haces de dirección variada, intercalándose
para formar una red tridimensional (fig. tej. conj.39 y 40). Entre
los haces colágenos se disponen fibroblastos y fibrocitos,
algunas fibras elásticas y vasos sanguíneos de pequeño
calibre.

Constituye la dermis de la piel, la cápsula de algunos órganos,

la duramadre (meninge) y la esclerótica del globo ocular.

Figura conj. 37. Tejido conjuntivo laxo proveniente de la

región cervical de un feto. Tricrómico de Gomory. 100x. Se
Observan las células, los espacios que contienen a la matriz
amorfa y los elementos fibrilares en un equilibrio presencial de
los tres componentes. En el centro se distinguen tres vasos
linfáticos. El de mayor calibre exhibe al endotelio formando una
válvula.

Tejido conjuntivo mixoide o mucoso. En el feto forma

parte del tejido subepidérmico; pero existe en gran cantidad en
el cordón umbilical, constituyendo la denominada gelatina de
Wharton. Presenta células similares a los fibroblastos pero de
mayor tamaño. Posee un predominio de matriz amorfa sobre
los componentes celulares y fibrilares ( Fig. conj. 38)

En el individuo adulto se encuentra un tejido similar en la

pulpa dentaria, que ocupa la cavidad central de los dientes. En Figura conj. 39. Representación esquemática del tejido conjuntivo
este caso es un tejido muy inervado y vascularizado. denso irregular. Se observan los haces de fibras colágenas
dispuestas en todas las direcciones del espacio.

A)

(A) (B)

B)

(C) (D)
Figura tej conj. 40. Fotomicrografías de tejido conjuntivo denso
Figura tej.conj.38. Fotomicrografía del tejido conjuntivo mixoide o colagenoso irregular. A) Hematoxilina – Eosina, B) Tricrómico de Shorr.
mucoso A) Cordón umbilical B) Pulpa dentaria. 100x; C) Tricrómico de Mallory. D) Tricrómico de Van Gieson.
Tejido conjuntivo denso. En este tejido existe un predominio
de las fibras sobre la cantidad de células y matriz amorfa.

15
 16
b. Tejido conjuntivo denso regular o modelado . En
este tipo de tejido los haces de fibras colágenas se disponen
en forma ordenada y paralelos entre sí. Entre ellos se sitúan
fibrocitos, células muy alargadas de citoplasma escaso y con
un núcleo alargado, con predominio de heterocromatina. La
matriz amorfa es muy escasa (fig. tej. conj. 41).

A)

(A)

B)

C)

(B)
Figura tej.conj. 41. Fotomicrografías del tejido conjuntivo denso regular,
modelado o tendinoso.

La disposición de los haces de fibras colágenas permite que el

Figura tej.conj. 42. Fotomicrografías de tejido conjuntivo elástico
tejido sea sometido a grandes fuerzas de tracción.
denso irregular. A) Ligamento nucal, Tinción de Gallego. B) Aorta.
Tinción de Verhoeff. Se observan abundantes membranas
Los tendones y las aponeurosis están constituidos por este elásticas fenestradas. C) Dermis. Tinción de hematoxilina de
tipo de tejido así mismo las cuerdas tendinosas de las válvulas Verhoeff y el Tricrómico de Van Gieson.
del corazón. Se considera que el estroma de la córnea
también posee este tipo de tejido.
Tejido conjuntivo reticular. Se denomina así a un tipo
Tejido conectivo denso elástico. Está compuesto por especial de tejido conjuntivo formado por células reticulares y
haces de fibras elásticas que se disponen, en forma paralela fibras de reticulina (colágena tipo III). Las células reticulares
para constituir componentes alargados denominados: son similares en su función a los fibroblastos pero sintetizan y
secretan únicamente colágena tipo III. Este tejido se dispone a
manera de una malla fina tridimensional.
Ligamentos amarillos; ejemplo, el ligamento de la nuca, que
une el hueso occipital con las primeras vértebras cervicales,
los ligamentos intervertebrales y los ligamentos cruzados de la La red tridimensional se localiza en la médula ósea, en el
articulación de la rodilla. o integrando láminas elásticas estroma fino de los órganos linfoides y en otros órganos
fenestradas que se entrecruzan para formar paredes que parenquimatosos como la hipófisis, hígado, riñones, etc.
ceden a fuerzas de presión, como en los grandes vasos
arteriales elásticos: aorta y pulmonar.

16
 17

Figura tej. Conj. 43. Representación esquemática del seno

marginal de ganglio linfático. Se observan la cápsula conjuntiva y
el tejido reticular linfático: células reticulares y fibras reticulares
(colágena III). Krstic, R.V. 1988

A)
Figura tej. Conj. 45. A) Representación esquemática y
B) foto micrografía de la médula de un ganglio linfático.
En ambas imágenes se observa la relación existente entre las
células reticulares y las fibras de reticulina (colágena III).

Referencias bibliográficas.

Gartner LP y Hiat JL. Histología. Texto y atlas. 3ª edición. McGraw-

Hill Interamericana. México. 2008
Geneser F. Histología. 3ª edición. Editorial Medica Panamericana,
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Junqueira, L.C. and Carneiro, J. Basic Histology. Texto y Atlas.
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Becker, W.M., Kleinsmith, J.H. and Hardin, Jeff. El mundo de la
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Figura tej. conj. 44. Aspectos que presenta el tejido conjuntivo Sobotta, J. y Welsch, U. Histología. 2ª edición. Editorial medica
reticular en el parénquima y estroma linfático. A) Médula de un panamericana. 2009.
ganglio linfático. Se observa un cordón de linfocitos y células Von Herrath, E. Atlas de histología y anatomía microscópica
reticulares (núcleos y prolongaciones. Tinción de H-E. humanas. Editorial Cientifico-Médica. 1965.
B) Corteza de ganglio linfático. Se observa el retículo fibrocelular Boya-Vegue, J. Atlas de Histología y Organografía microscópica.
de colágena III. Impregnación argéntica de Wilder. Editorial Médica Panamericana. 1996.
Ross, M. H., Pawlina, W. Histología. Texto y Atlas color con
Biología Celular y Molecular. 5ª edición. Editorial Médica
panamericana.2007.
28 de septiembre del año 2010.

17
 1
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA Los músculos, empleando las funciones de contracción y
DE MÉXICO. relajación, permiten el desplazamiento del soporte óseo
FACULTAD DE MEDICINA a través de la actividad de las articulaciones. De esta
DEPARTAMENTO DE BIOL0GÍA CELULAR Y manera las diversas partes del cuerpo humano, se pueden
TISULAR extender o flexionar, rotar o girar, acercarse o alejarse
BIOLOGÍA CELULAR E HISTOLOGÍA MÉDICA unas de las otras, etc.
TEJIDO ÓSEO
Gracias a los movimientos producidos por el sistema
CÉSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B. locomotor, el individuo desarrolla una variedad de
Asesoría técnica: movimientos que están íntimamente relacionados con las
Técnico Académico: Francisco Pasos Nájera. otras funciones del organismo: desplazarse de un lugar a
Laboratorista: Ricardo Hernández Trujillo. otro, respirar (inspiración y espiración a través de los
movimientos de la caja torácica y del diafragma),
INTRODUCCIÓN alimentarse, mediante los movimientos masticatorios y
de deglución, cerrar o abrir los párpados y mover los
Todo ser vivo, perteneciente al reino animal, se músculos extrínsecos del globo ocular para captar
diferencia de los seres vivos del reino vegetal porque imágenes, acercar los miembros superiores o inferiores a
tienen la capacidad de desplazarse de un lugar a otro. determinadas superficies para captar sensaciones de
Esta capacidad de movimiento es utilizada para diversos tacto, inclusive los movimientos casi imperceptibles de
fines: búsqueda de alimentos, encontrar un hábitat más los músculos de la cadena de huesecillos del oído medio,
adecuado para la supervivencia del individuo o del grupo facilitan al ser humano realizar una gran cantidad de
animal al cual pertenece, realizar movimientos funciones de relación con el medio que lo rodea.
migratorios hacia lugares alejados con la finalidad de
hallar ambientes propicios para la reproducción, huir de COMPONENTES CELULARES Y TISULARES
algún peligro, etc.
DEL SISTEMA LOCOMOTOR.
En el caso específico de los animales vertebrados, el
hombre incluido, los movimientos del cuerpo se realizan El sistema locomotor está integrado por un conjunto de
mediante el funcionamiento armónico y coordinado células y tejidos que, únicamente relacionados entre sí, y
(locomoción) de una serie de estructuras constituidas funcionando de manera armónica y coordinada con el
por varios tejidos (óseo, cartilaginoso, conjuntivo denso sistema nervioso, permiten que se produzca movimiento.
y muscular) regulados de manera precisa por los
componentes del sistema nervioso.
Sistema locomotor
ESTRUCTURA GENERAL DEL SISTEMA
LOCOMOTOR.
Constituido por los tejidos

El sistema locomotor está considerado el de mayor

desarrollo y volumen del cuerpo humano. Lo integran una conjuntivo cartilaginoso óseo muscular
serie de órganos y estructuras formados principalmente denso
por componentes de los tejidos óseo (huesos), conjuntivo
denso (cápsulas, tendones, ligamentos, fascias y
Que forman
aponeurosis), cartilaginoso (superficies articulares,
inserciones tendinosas) que, a su vez, forman una serie
de uniones entre sí denominadas articulaciones y el tendones y superficies huesos músculos
tejido muscular (músculos). Acompañando a las aponeurosis articulares
estructuras mencionadas se unen vasos sanguíneos,
linfáticos y nervios con sus terminaciones nerviosas
aferentes o sensoriales (husos neuromusculares y Mapa conceptual de los tejidos y estructuras
neurotendinosos) y eferentes o motrices (placas
que constituyen el aparato locomotor.
neuromusculares).

Los huesos intervienen como elementos de soporte de los

músculos, unidos a ellos mediante ligamentos y tendones.

1
 2
TEJIDO OSEO. CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO.- Son cuatro tipos:
Osteógenas. Denominada también osteoprogenitoras.
El tejido óseo, denominado comúnmente hueso, forma la Derivan de células mesenquimatosas que tienen una
base o sostén del sistema locomotor. Constituye el potencialidad dependiente de la concentración de
esqueleto del organismo. Gracias a la presencia de los oxígeno existente en el microambiente que las rodea. Se
huesos y su disposición en el espacio, el ser humano diferencian en osteógenas, si los niveles de oxigeno son
conserva su forma y puede adoptar diversas posturas. elevados o, en condrógenas si la concentración de
oxígeno, en el lugar que las rodea, disminuye
Los huesos también cumplen otras funciones, por notablemente.
ejemplo, sirven para alojar y proteger a tejidos y
órganos vitales; la cavidad craneana al cerebro y el
agujero vertebral a la médula espinal; la cavidad
torácica al corazón y pulmones; la cavidad interna de los
huesos a la médula ósea o hematopoyética.

En el tejido óseo se almacenan sales de calcio y fósforo.

En los huesos se insertan los músculos a través de

tendones o directamente sobre la superficie ósea.

Generalmente dos o más huesos se relacionan entre sí

por la inserción de un músculo común. La acción de
contracción y relajación funciona como palanca que
permite el movimiento entre un conjunto de huesos Fig. tej. Óseo 1. Fotomicrografía de un proceso de osificación de
vecinos, movimiento facilitado por las articulaciones que huesos del cráneo donde se observan los diferentes tipos de
los unen. células del tejido óseo. Tinción de Shorr. 600x. Se distinguen
una laminilla ósea calcificada de color verde. En su superficie
superior células osteógenas y osteoblastos. En el interior de la
Tejido óseo matriz ósea se visualizan osteocitos y en superficie inferior
varios osteoclastos ocupando concavidades (lagunas de
Howship).
constituido por
Osteoblastos. Son células de forma ligeramente
cilíndrica y con un citoplasma rico en retículo
células matriz ósea endoplásmico rugoso (basofilia citoplasmática), con
núcleo ovalado localizado en el tercio basal.

fibrilar amorfa
células de estirpe
osteógenas monocítica

colágena. G.A.G.,
osteoblastos tipo I proteinoglicanos
y agrecanes

osteocitos osteoclastos osteoide

Figura tej. Óseo. 2. Fotomicrografía de osteoblastos situados en la

se impregna de cristales superficie del osteoide. H-E. 1000x Dr. Joaquín Carrillo Farga
de hidroxiapatita
 Ca10 (PO 4) 6 (OH) 2 
Están situadas en la superficie externa de los huesos en
Mapa conceptual que representa los componentes del formación (fig. tej. Óseo 2.). Los osteoblastos son los
tejido óseo. responsables de generar la sustancia intercelular
orgánica, denominada osteoide, constituida por matriz
El tejido óseo es un tejido duro, de consistencia rígida.
amorfa: (G.A.Gs, osteopontina, osteonectina y
Está constituido por células y por una matriz ósea (fig.
osteocalcina) y fibras colágenas tipo I, y de depositar
óseo 1), sustancia intercelular calcificada, integrada por
en el osteoide cristales de fosfatos y carbonatos de
componentes orgánicos: amorfo y fibrilar e inorgánicos:
calcio (matriz inorgánica).
sales de calcio y fósforo.

2
 3
Las fibras colágenas se unen entre sí, mediante matriz matriz ósea a través de los canalículos óseos. Con estas
amorfa (G.A.Gs y glicoproteínas) que actúan como características morfológicas los osteocitos se visualizan
sustancias cementantes, formando láminas concéntricas como pequeñas arañas (fig. tej. Óseo. 6 y 7).
o trabeculares. En este conjunto de matriz orgánica u
osteoide, se depositan las sales de calcio, en la forma de
cristales de hidroxiapatita  Ca10 (PO4) 6 (OH) 2 .

Figura tej. Óseo 6. Fotomicrografía de tejido óseo en donde se

visualizan osteocitos y sus prolongaciones citoplasmáticas. Vista de
Figura tej. Óseo 3. Fotomicrografía de una zona osteogénica. Tinción perfil. Tinción de tionina 1200x. Boya 1996.
tricrómico de Shorr. 400x. Se observan laminillas óseas en cuyas
superficies se observan osteoblastos dispuestos como si integrarán un
epitelio simple. En el interior de la laminilla ósea se muestran
osteocitos.

Figura tej. Óseo 7. Fotomicrografía de tejido óseo. Se observan

osteocitos con sus prolongaciones las cuales se unen con las
prolongaciones de osteocitos vecinos. Vista frontal. Tinción de
Tionina.1400x Boya 1996

El cuerpo celular adopta la forma de una almendra del

Figura tej. Óseo 4. Fotomicrografía electrónica a bajo aumento 800x.
Se observan células osteógenas y osteoblastos encima de la matriz cual se emergen abundantes prolongaciones
amorfa. citoplasmáticas. La comunicación entre las
prolongaciones de osteocitos vecinos se efectúa
mediante uniones tipo nexo o hendidura. Cada laguna ósea
alberga un solo osteocito (fig. tej. Óseo 8, 9).

Figura tej. Óseo 5. Fotomicrografía electrónica de osteoblastos.

Se observan tres osteoblastos situados en la superficie de una
laminilla ósea la cual muestra dos porciones: la zona
electronlúcidas corresponde al osteoide. Subyacente a esta
zona se observa la matriz ósea calcificada electrondensas.
c) Osteocitos.- Los osteocitos son los osteoblastos
que quedan atrapados entre la matriz ósea calcificada, Figura tej. Óseo 8. Fotomicrografía electrónica de la sección
dentro de cavidades llamadas lagunas óseas. Se transversal de un osteocito. Se observan el cuerpo celular y los
conos de nacimiento de las prolongaciones. Alrededor se
mantienen unidos con otros osteocitos mediante una
visualizan la laguna ósea y la matriz ósea rodeando al
serie de prolongaciones celulares que se proyectan en la conjunto.2500x. Sobotta y Welsch , 2009

3
 4
La función de los osteocitos es mantener el intercambio Los osteocitos en el interior de hueso joven o hueso
de sustancias nutritivas entre los vasos sanguíneos del maduro tienen un comportamiento funcional secretor de
tejido óseo y la matriz ósea y depositar o extraer matriz ósea diferente, relacionada con la menor o mayor
pequeñas cantidades de sales de calcio cuando el necesidad que requiere el hueso para mantener y
metabolismo del hueso así lo requiere. Su actividad está modular los procesos metabólicos de este tejido. Así
coordinada por acción hormonal a través de las hormonas mismo la regulación de la presencia de calcio en la sangre
calcitonina y paratohormona (hormonas tiroidea y se encuentra relacionada por la actividad de los
paratiroidea respectivamente). osteocitos. En ciertas condiciones de requerimiento de
calcio en la sangre los osteocitos pueden modificar su
comportamiento funcional y llevar a cabo funciones
limitadas de resorción ósea (fig. tej. Óseo 9). Ross y
Pawlina clasifican a los osteocitos en tres tipos:

a) Osteocitos en latencia o de hueso maduro. La

producción de matriz ósea es mínima Probablemente se
activan cuando el hueso maduro requiere ser remodelado
internamente (fig. tej.Óseo 9a) .

b) Osteocitos formativos o de hueso joven. Poseen

abundante R.E.R y aparato de Golgi muy desarrollado
Secretan abundante matriz amorfa y fibrilar que
después se impregna de cristales de calcio (Fig. tej.
Óseo 9b).
(a) (b)
c) Osteocitos resortivos en hueso maduro. Funcionan
especialmente en la regulación de de la calcemia.
Resorben cristales de hidroxiapatita para incrementar
las concentraciones de calcio en la sangre colaborando
de esta manera con la actividad de los osteoclastos (Fig.
tej. Óseo 9c).

Osteoclastos.- son células grandes (miden de 50 a

150 micrómetros de diámetro, multinucleadas, pueden
tener hasta 50 núcleos; presentan un citoplasma
acidófilo.

Se localizan en la superficie interna de los huesos densos

o de las trabéculas óseas (fig. tej.óseo. 10, 11 y 12).

Tienen por función desgastar o erosionar el hueso con la

finalidad de remodelarlo o, extraer de ellos, cuando el
(c)
organismo así lo requiere, las sales de calcio
Figura tej. Óseo 9. Fotografías electrónicas de osteocitos en indispensables para el funcionamiento contráctil de los
diferentes etapas de funcionamiento. a) Osteocito joven o músculos, la coagulación de la sangre o la conducción de
formativo rodeado de matriz en proceso de calcificación. El los estímulos nerviosos.
espacio alrededor del osteocito contiene fibrillas de colágena
(osteoide) y material osmiófilo (depósito de cristales de calcio). Los osteoclastos derivan de precursores sanguíneos
b) Osteocito en latencia de hueso maduro, la presencia de similares a los que originan monocitos, los cuales al
matriz electrondensa es menor. c) Osteocito resortivo. El arribar a las zonas de formación de tejido óseo se
espacio pericelular carece de fibrillas colágenas, en cambio fusionan para formar los osteoclastos. La fusión se
posee productos de degradación. En el citoplasma se observan
produce por factores específicos liberados por
lisosomas.
El esquema de dos osteocitos muestra en rojo la unión entre las osteocitos o por osteoblastos.
prolongaciones constituida por uniones en hendidura o tipo
nexo.

4
 5
lagunas de Howship que señalan zonas de reabsorción
del hueso.

(A) (B)
Figura tej. Óseo 10. Fotomicrografías de laminillas óseas
mostrando osteoclastos ocupando las lagunas de Howship. A)
tricrómico de Masson 400x; B) Tricrómico de Mallory 200x.
Obsérvese el tamaño de los osteoclastos, la ligera basofilia del
citoplasma y los varios núcleos que poseen cada uno de ellos.

Figura tej. Óseo 13. Representación esquemática de la relación

existente de un osteoclasto, osteoblastos vecinos, la matriz
ósea (osteoide y calcificada) y un osteocito. En el interior del
osteoclasto se visualizan los principales organitos
citoplasmáticos. Sobotta y Welsch 2008.
Durante la etapa activa de reabsorción ósea, en el
osteoclasto se pueden describir, con el M E. (fig. óseo
13 y 14), cuatro zonas claramente discernibles:
Figura tej. Óseo 11. Fotomicrografía de un osteoclasto. Con
numerosos núcleos. Tinción para demostrar sales de calcio (Von a) Zona basal. Localizada en la parte más alejada de
Kossa) y contrastado con Hematoxilina, floxina y safranina. la cavidad de la laguna de Howship; alberga a la mayoría
100x. Las laminillas óseas se tiñen de color negro. El citoplasma de los componentes de la célula, núcleos y organelos
del osteoclasto de color rojo y algunas fibras colágenas de color citoplasmáticos; también interviene en la exocitosis del
anaranjado. material producto digerido pues allí se acumulan las
vesículas endocíticas generadas durante la actividad de
resorción. En esta zona las vesículas se fusionan con el
plasmalema para liberar su contenido. Las sustancias
degradadas (iones de calcio, fosfatos, carbonatos,
aminoácidos y detritus orgánicos) se vierten al tejido
conjuntivo circundante y luego se transfieren a la luz de
capilares sanguíneos.

b) Borde rugoso o festoneado. Es la zona en

Figura tej. Óseo. 12. Osteoclasto ocupando una laguna de contacto directo con el lugar de reabsorción ósea.
Howship en una laminila ósea de osificación endocondral, Presenta una serie de digitaciones que se proyectan a la
Tinción Tricrómico de Mallory. 400x. Ross y Pawlina. cavidad de la laguna de Howship; poseen el aspecto de
microvellosidades que incrementan notablemente la
Son células que tienen receptores membranales para sus superficie de resorción. A través de las
factores estimulantes secretados por los osteoblastos microvellosidades se liberan hacia la zona de resorción,
para la calcitonina. mediante exocitosis, protones impulsados por las
Los osteoclastos ocupan excavaciones superficiales en bombas de protones dependientes de ATP y las enzimas
los bordes del tejido óseo en remodelación llamadas hidrolíticas y continuamente se están modificando pues
tienen una actividad muy dinámica porque también se

5
 6
encargan de incorporar al citoplasma osteoclástico los b) Zona vesicular. Consiste en una región llena de
productos resultantes de la degradación del hueso vesículas exocíticas y endocíticas que transportan hacia
mediante endocitosis. Con el microscopio electrónico es la zona de resorción ósea el contenido enzimático de los
posible observar la presencia de los cristales lisosomas y de este lugar, hacia el interior de la célula
electrondensos de hidroxiapatita (fig. tej. Óseo 14 y 15) los productos de la degradación del tejido óseo
respectivamente. Se sitúa entre el borde rugoso o
festoneado y la zona basal.
Actividad metabólica del osteoclasto
durante la resorción ósea.
Para que se produzca la resorción ósea es necesario que
se generen dos procedimientos bioquímicos para el
desgaste del hueso: a) la descalcificación de la matriz
ósea y posteriormente b) la digestión del material
orgánico: fibras colágenas y las proteínas de adhesión.
La extracción de los cristales de hidroxiapatita requiere
de un medio acidificado esto se produce porque los
osteoclastos poseen en el citoplasma anhidrasa
carbónica que genera ácido carbónico (H2CO3) a partir
del dióxido de carbono y agua. Posteriormente el ácido
Figura tej. Óseo 14. Representación esquemática de un
carbónico se disocia en bicarbonato (HCO3) y un
osteoclasto (microscopía electrónica).mostrando las diversas
zonas del osteoclasto. La flecha señala la zona de sellado. protón+. Utilizando las bombas protónicas dependientes
de ATP los protones se transportan a través de las
a) Zona clara. También se le denomina zona de microvellosidades del borde rugoso y causan en el
sellado porque delimita de manera precisa la superficie microambiente subyacente un pH bajo (4 ó 5). Esta bahía
ósea que será resorbida. Es una porción del citoplasma de resorción se encuentra sellada por la zona clara para
que rodea al borde rugoso o festoneado. Se le denomina evitar que el resto de la superficie de la laminilla ósea
así porque carece de organelos. En este lugar se localiza sea atacada por el ácido generado. El medio ácido inicia
un haz de filamentos delgados de actina dispuestos en la degradación de la hidroxiapatita y la transforma en
forma anular y en contacto estrecho con proteínas de iones de calcio, fosfatos solubles y agua (Fig. tej. Óseo
adhesión celular transmembranales cono la vinculina y la 16).
talina. Sus bordes más periféricos se unen
estrechamente a la superficie del hueso que está siendo
desgastado gracias a la presencia de los componentes del
citoesqueleto mencionados.

Figura tej. Óseo. 15. Fotomicrografía electrónica que muestra

una sección transversal de un osteoclasto. Se observa un solo
núcleo y los diversos organelos y estructuras que lo integran. Figura tej. Óseo 16. Representación esquemática de un
La matriz ósea calcificada muestra una intensa osteoclasto y su laguna de Howship. Se esquematizan los
electrondensidad. diversos mecanismos de la actividad resortiva del tejido óseo.

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 7
Las vesículas situadas en la zona vesicular contienen MORFOLOGÍA ANATÓMICA Y TISULAR DE
abundantes enzimas especialmente colagenasas, LOS HUESOS.
catepsina K (cisteína proteasa). Estas enzimas
De acuerdo a la forma externa que presentan los huesos
degradan el colágeno y otras proteínas de la matriz
se clasifican en:
descalcificada cuyos productos (aminoácidos,
principalmente) serán endocitados junto con iones de  Huesos largos: el húmero, costillas, la tibia o el
calcio, fosfatos y carbonatos; discurren a través del fémur.
citoplasma del osteoclasto para ser exocitados en la  Huesos planos: como la escápula u omóplato y los
zona lateral y basal de esta célula. (Fig. hist. Óseo 16). huesos del cráneo, parietal, temporal frontal u
occipital,
MATRIZ ÓSEA. Está integrada por una porción
 Huesos cortos: las falanges de los dedos, los huesos
orgánica y una porción inorgánica.
carpales y tarsales.

a) Matriz orgánica. Está constituida por:  Huesos irregulares: Vértebras o el maxilar

superior.
Matriz amorfa. Conformada por glucosaminoglicanos,
proteoglicanos, agrecanes (glicoproteínas) y moléculas
Epf.
de adhesión como la osteonectina, la osteocalcina y la
osteopontina. La osteonectina interviene como adhesivo Metf.
entre las fibras colágenas y los cristales de
hidroxiapatita, la osteopontina relaciona las células del
tejido óseo a la matriz ósea y la osteocalcina facilita el
depósito de las sales de calcio en las estriaciones Diaf.
electronlúcidas de las fibras colágenas. Todas ellas
poseen mucha afinidad a la hidroxiapatita. La síntesis de
estas proteínas es estimulada por la vitamina D.

Metf.
Matriz fibrilar. Constituida por fibras de colágena tipo
I.Se ha demostrado que en las estriaciones
Epf.
electronlúcidas de la estructura periódica de las
fibrillas de colágena se depositan los cristales de
Figura tej. Óseo 17. Representación esquemática de una
hidroxiapatita por una actividad intensa de la enzima sección longitudinal de un hueso largo. Se observan los
fosfatasa alcalina encargada de extraer las sales de extremos denominados epífisis y entre ambas se sitúa la
calcio de los capilares sanguíneos vecinos a los centros diáfisis. Las metáfisis se localizan entre el límite de cada epífisis
de osificación y calcificación y las deposita en los con la diáfisis. Ross y Pawlina; 2007.
lugares antes mencionados. Este depósito se realiza por Los huesos largos (fémur, húmero, tibia, etc.) poseen
la presencia y actividad de las glicoproteínas tres porciones, una central o cuerpo del hueso la diáfisis
osteocalcina y osteonectina. y los extremos articulares distal y proximal, las epífisis
Ambos componentes orgánicos, sintetizados y (fig. tej.Óseo 17)
secretados por las células osteógenas y los osteoblastos En los individuos en crecimiento, entre la diáfisis y las
constituyen una trama densa y de gran estabilidad epífisis existe un anillo o disco cartilaginoso denominado
tisular denominada osteoide, una base consistente en placa epifisiaria de crecimiento o de conjunción. En las
donde se depositarán los cristales de sales de calcio superficies articulares de las epífisis se localiza una
(fosfatos y carbonatos) por actividad de los capa de cartílago hialino, sin periostio, conocido como
osteoblastos. cartílago articular.
b) Matriz inorgánica. Esta representada por el Por debajo del disco epifisiario o de conjunción se
depósito en la matriz orgánica, de sales de calcio en la localiza una porción de hueso esponjoso que está en
proceso de crecimiento. A esta zona se le conoce como
forma de cristales de hidroxiapatita  Ca10 (PO4) 6
metáfisis.
(OH)2 .

7
 8

Figura tej. Óseo. 18. Aspecto macroscópico radiográfico de un Figura tej. Óseo 19. Representación esquemática de la
hueso largo (fémur). Sección longitudinal. La flecha señala el tejido superficie de un hueso denso. Las fibras de Sharpey de color
óseo esponjoso o trabecular rodeado por tejido conjuntivo denso o rojo se introducen perpendicularmente para servir de anclaje al
compacto.
hueso de los componentes celulares y fibrilares del periostio.
Los huesos presentan dos zonas, una periférica o
superficial, de aspecto sólido, formada por hueso denso
PROCEDIMIENTOS HISTOLÓGICOS PARA
o compacto y otra interna y central ocupada por hueso
esponjoso o que tiene una cavidad (cavidad del hueso) ESTUDIAR AL TEJIDO ÓSEO.
(fig. tej Óseo 18). Entre los espacios del hueso esponjoso
o en la cavidad ósea se aloja la médula ósea El estudio microscópico del tejido óseo requiere la
hematopoyética o amarilla (con células almacenadoras de utilización de procedimientos histológicos especiales
lípidos). pues por las características morfológicas y bioquímicas
del tejido óseo, La dureza del tejido, dificulta de manera
notable la aplicación rutinaria de la técnica histológica.
Periostio.-Todos los huesos están íntimamente
Existen dos procedimientos especiales para estudiar el
rodeados por una capa de tejido conjuntivo denso
tejido óseo al microscopio
irregular - el periostio - sumamente vascularizada e
inervada. Esta capa se adhiere fuertemente a la Descalcificación del hueso. Se obtienen las
superficie externa de los huesos mediante haces de muestras de hueso cuyas dimensiones deben ser de 1.5
fibras colágenas denominadas fibras de Sharpey, que se cm de longitud por 1.0 cm de ancho y 0.5 cm de grosor
introducen en forma perpendicular desde el periostio aproximadamente. Pueden ser un poco más pequeñas o un
hacia las laminillas más externas del hueso denso o poco más grandes. A continuación se fijan por varios días
compacto Fig. tej. Óseo 19). En las articulaciones (depende del tamaño de la muestra) en refrigeración.
sinoviales principalmente las superficies articulares Posteriormente se lavan en agua y se someten a un
epifisiarias cartilaginosas carecen de periostio. proceso de descalcificación sumergiendo las muestras en
soluciones descalcificadoras. Se emplean para tal fin
El periostio esta compuesto por dos capas: una fibrosa soluciones acuosas de ácidos inorgánicos, por ejemplo
externa y otra celular interna integrada principalmente ácido nítrico al 5% u orgánicos como soluciones de ácido
por células osteógenas u osteoprogenitoras. ascórbico o EDTA (ácido diaminotetrácetico). En ambos
casos el procedimiento dura varios días. Las soluciones
Endostio.- En la superficie interna de la diáfisis los deben cambiarse cada 48 o 72 horas. La descalcificación
huesos largos poseen una capa muy fina de tejido se acelera si se utiliza un agitador en la solución. Se sabe
conjuntivo laxo con predominio de células osteógenas y que la descalcificación ha concluido cuando la muestra se
osteoblastos denominada endostio. pincha con una aguja o un alfiler y ya no se siente
resistencia a la presión. Finalizada la descalcificación se
procede a realizar los pasos de la técnica histológica
para incluir el tejido en parafina, obtención de los cortes
y se aplican varios tipos de coloraciones.

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Con esta técnica se estudian los componentes orgánicos una especie de red de aspecto esponjoso (fig. tej.
del hueso: células, matriz amorfa, las fibras de colágena Óseo 20, 22 y 23).
tipo I y la irrigación sanguínea.

Hueso desgastado o lijado. El procedimiento consiste

en obtener las muestras de tejido óseo preferentemente
de huesos secos o que ya tienen mucho tiempo de haber
sido extraídos; sino es posible obtener una muestra de
este tipo entonces las muestras frescas se someten a
putrefacción con la finalidad de eliminar los componentes
orgánicos del hueso. Para tal fin se sumergen las
muestras de hueso en agua y se dejan macerar por varios
días (no se debe cambiar el agua). Transcurridas unas
tres o cuatro semanas se lava el hueso, se enjuagan en Figura tej. Óseo 20. Fotomicrografía electrónica de barrido
soluciones de alcoholes de 70% a 100% para desecarlos y mostrando la arquitectura tridimensional del hueso esponjoso
luego obtener láminas delgadas con una sierra fina o trabecular. Esta disposición ofrece una gran resistencia a la
(láminas de de 2 a 3 mm de grosor). Este mismo presión y al peso que el hueso debe soportar.
procedimiento de obtener láminas delgadas se aplica a Las trabéculas se orientan de forma paralela con
las muestras de hueso seco. Posteriormente las láminas relación a las grandes fuerzas de presión como en el caso
delgadas se someten a un adelgazamiento posterior de los cuerpos vertebrales o a los esfuerzos que se
utilizando lijas de grano sumamente fino, este realizan en las articulaciones que flexionan una
procedimiento requiere tiempo y paciencia para lograr estructura sobre otra por ejemplo la articulación de la
desgastar manualmente las muestras hasta que se hagan cadera (cabeza del fémur) o la epífisis distal del mismo
translúcidas, observarlas al microscopio hasta que se hueso en la articulación de la rodilla. La presencia de
observen nítidamente los componentes estructurales del este tipo de hueso en las epífisis asegura una gran
hueso osteonas y/o trabéculas óseas. resistencia mecánica con la existencia de escaso
Obtenidas las muestras con el grosor deseados éstas material y con peso reducido.
vuelven a enjuagarse en alcohol absoluto, xilol y se
Observar en la figura tej. Óseo 18 la disposición, en la
montan entre lamina portaobjetos y cubre objetos.
cabeza y porción metafisiaria del fémur, de las laminillas
Dejar secar y observar.
óseas en forma de semiarcos que se entrecruzan. Esta
Este procedimiento sirve para estudiar los componentes disposición espacial de las laminillas semejantes a los
inorgánicos del tejido óseo y la forma como este material arbotantes de una cúpula, es la responsable de una gran
se organiza y se distribuye en el tejido. resistencia mecánica (Fig. tej. Óseo 21).

ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL

TEJIDO ÓSEO.
El tejido óseo durante su proceso de formación y
maduración se clasifica en dos tipos: hueso primario o
inmaduro; es el que existe durante los procesos de
osificación o de reparación del tejido óseo y el hueso
secundario o maduro constituido por una serie de
laminillas óseas de 5 a 7 m  de grosor, paralelas o
concéntricas. Entre ellas se disponen los osteocitos
dentro de lagunas óseas y, relacionados entre sí por sus
prolongaciones que ocupan los canalículos óseos.

El tejido óseo secundario o maduro se organiza de dos

formas:
Cavidad medular
a) Hueso esponjoso o trabecular. Está constituido Figura tej. Óseo 21. Fotomicrografía y esquema de una sección
por trabéculas o espículas óseas, en ellas, las longitudinal de la cabeza y metáfisis del fémur. Se distingue el
laminillas óseas forman estructuras laminares que se arreglo arquitéctonico de las laminillas óseas el cual permite
soportar grandes presiones y pesos.
disponen de manera tridimensional constituyendo

9
 10

Figura tej. Óseo 24. Fotomicrografía de un sistema de Havers u

osteona mostrando en el interior del conducto de Havers tres
vasos sanguíneos, tejido conjuntivo laxo y células osteógenas.
Tricrómico de Masson 450x. Sobotta y Welsch 2009.
Figura tej. Óseo 22. Representación esquemática del tejido
Las unidades morfológicas del tejido óseo (maduro)
óseo esponjoso. Entre las trabéculas se disponen abundantes
vasos sanguíneos . están constituidas por laminillas óseas que miden de 4 a
8 µm de grosor y varios centímetros de longitud. Éstas
se disponen de manera concéntrica alrededor de un vaso
sanguíneo. En conjunto integran estructuras cilíndricas
denominadas sistemas de Havers u osteonas (Fig. tej.
Óseo 25, 26, 27), estructuras que miden de 30 a 120 m
de diámetro. Los vasos sanguíneos de osteonas vecinas
establecen comunicación lateral entre ellos a través de
unos conductos denominados de Volkman (fig. tej. Óseo
27 y 28).

Figura tej. Óseo 23. Fotomicrografía del aspecto microscópico

del tejido óseo esponjoso o trabecular. Tinción Tricrómico de
Masson. 400x. Las trabéculas se tiñen de color rojo con algunos
vestigios de tejido cartilaginoso en azul. Los espacios están
ocupados por médula ósea (hematopoyética.

En los espacios intertrabeculares se sitúa la médula

ósea: hematopoyética o roja y la amarilla, conformada
por células almacenadoras de lípidos, similares a las
células adiposas.
Figura tej. Óseo 25. Representación esquemática de un sistema
La disposición reticular trabecular y la gran cantidad de de Havers u osteona. Se observan el conducto de Havers, las
vasos sanguíneos que acompañan a las trabéculas o laminillas concéntricas y la posición que ocupan, entre ellas, los
osteocitos.
espículas garantizan un aporte de nutrimentos a las
La unión de las laminillas óseas calcificadas genera la
células de la médula ósea o hematopoyética y también
formación de espacios lenticulares dispersos alrededor
sirven para transportar las células sanguíneas maduras a
de los osteocitos, dichos espacios se denominan lagunas
la circulación general (Fig. tej. Óseo 22 y 23).
óseas. En las preparaciones de hueso desgastado se
B) Hueso denso o compacto. En este tipo de visualiza que de las lagunas se proyectan a otras lagunas
hueso las laminillas óseas se disponen de manera circular
óseas abundantes canalículos delgados cuyas
y concéntrica alrededor de un conducto denominado de
extremidades se anastomosan entre si (Fig. tej. Óseo
Havers, ocupado por escasa cantidad de tejido 25).
conjuntivo, células osteógenas y por donde discurren
pequeños vasos sanguíneos (Fig. tej. Óseo 24). En las preparaciones de hueso descalcificado los
canalículos contienen a las prolongaciones de los

10
 11
osteocitos. Los extremos de las prolongaciones
osteocíticas establecen contacto mediante uniones en
hendidura o tipo nexo; ver Figura tej. Óseo 9 el
esquema de dos osteocitos con los extremos de las
prolongaciones de osteocitos precedentes o posteriores.

Figura tej. Óseo 26. Imagen microscópica de una sección Figura tej. Óseo 27. Fotomicrografía de una sección de hueso
transversal de una osteona. 600x A la derecha se distingue el lijado observado a través del microscopio de polarización. 500x.
trazo de un conducto Volkman (flecha). Ross y Pawlina, 2009. En esta imagen es posible contar el
número de laminillas óseas concéntricas que forman una
osteona. El número 3 indica las laminillas intersticiales.

Figura tej. Óseo 27. Fotomicrografía del tejido óseo compacto o

denso Hueso lijado. 250x. se muestra la disposición compacta
de los diversos sistemas de Havers. A la izquierda se visualiza
una sección oblicua de un conducto de Volkman (flecha).

Figura tej. Óseo 28. Esquema y Fotomicrografía de una sección

longitudinal de hueso lijado. Las osteonas se observan como
cilindros seccionados longitudinalmente. Las flechas señalan los
Figura tej. Óseo 26. Fotomicrografía de hueso denso o
conductos de Havers; las cabezas de flechas o las flechas rojas
compacto 200x. La fotografía se obtuvo a través de un
muestran al trazo de los conductos de Volkman. 100x
microscopio de polarización empleando los filtros polarizadores
de Yamin Lebedef, Al cruzarle los nicoles se forma la cruz de Al disponerse las laminillas óseas de manera concéntrica,
Malta signo de la distribución cristalina birrefringente de sus alrededor del conducto de Havers, forman osteonas
componentes. El tejido no esta coloreado. cilíndricas, las cuales pueden ser de menor o mayor
diámetro. Suelen estar constituidas por 3 o 4 laminillas

11
 12
o un número mayor como de 6 a 8. Observar la figura tej. b 3
Óseo 24, 27 o 29.

Las fibras colágenas tipo I se disponen paralelas entre sí

pero de manera helicoidal en cada laminilla. En las
laminillas vecinas la dirección de sus fibras colágenas con
relación a las otras laminillas guardan una orientación
perpendicular referente a las laminillas contiguas. Esta 1
disposición aunada a la impregnación de las sales de
calcio ofrecen a cada osteona y al tejido óseo en general
una gran resistencia a la presión (Fig. tej. Óseo 29).

En el tejido óseo compacto existen, además de las

osteonas, una serie de laminillas óseas que no integran
4
sistemas de Havers. Estas laminillas óseas se disponen
en tres tipos de organización:

a) Laminillas circunferenciales externas (en contacto

con el periostio),

b) Laminillas circunferenciales internas (relacionadas

con el endostio) y

b) Laminillas intersticiales, localizadas entre las a) 2

osteonas, y separadas por una delgada capa denominada
Figura tej. Óseo. 30 Esquema de la pared diafisiaria de un
línea de cementación; esta línea forma una especie de
hueso largo. Se observan: El periostio, b) el endostio. Entre
barrera o límite entre las osteonas y las laminillas ellas esquematiza el tejido óseo compacto con las cuatro
intersticiales. representaciones laminares. 1) Osteonas mostrando su
estructura laminar concéntrica helicoidal alrededor de vasos
sanguíneos. 2) Laminillas circunferenciales externas debajo del
periostio; 3) Laminillas circunferenciales internas localizadas
subyacentes al endostio y 4) Las laminillas intersticiales
situadas entre las osteonas. Muchas de esas laminillas
pertenecieron con anterioridad a sistemas de Havers pero en la
remodelación del hueso, osteonas recién formadas las
destruyeron en parte. Se observan los conductos de Havers y
los de Volkman albergando en su interior vasos sanguíneos.
Debajo del periostio la red vascular subperióstico.

Figura tej. Óseo 29. Esquema de la pared diafisiaria de un

hueso largo. Es un esquema semejante al de la figura 30. La
diferencia es el mostrar la irrigación sanguínea desde el
periostio, a través del hueso compacto hasta llegar a la cavidad
central donde se aloja la médula roja o hematopoyética o de
células almacenadoras de lípidos, médula ósea amarilla.
Figura hist.Óseo 31. Representación esquemática de la epífisis y
parte de la diáfisis de un hueso largo en la cual se muestra la
irrigación sanguínea arterial. En la porción apical se distingue el
cartílago articular.

12
 13
núcleo excéntrico y se transforman en osteoblastos.
OSIFICACION Estos se disponen en un principio en forma irregular
alrededor de la zona de producción de matriz ósea
El tejido óseo tiene origen mesodermal. orgánica pero poco después se alinean en la superficie
Se desarrolla embriológicamente siempre en lugares en de la lámina conjuntiva primaria que ellas mismas
los que el tejido mesenquimatoso ha originado secretan; emiten una serie de prolongaciones las cuales
previamente un tejido conjuntivo menos especializado: les permiten unirse a osteoblastos vecinos. (fig.Ósific.
láminas conjuntivas densas o tejido cartilaginoso. Este 1).
reemplazo de un tejido conjuntivo por otro que posee
mayor especialización y diferenciación reafirma la
a
calidad de plasticidad que poseen los tejidos conjuntivos
o de sostén.
b
Existen dos tipos de osificación:
a) Osificación membranosa o conjuntiva o
c
sindesmósica.
b) Osificación cartilaginosa o endocondral.
d
La osificación conjuntiva o membranosa forma tejido
óseo a partir de láminas o membranas conjuntivas.
e
La osificación cartilaginosa o endocondral origina tejido Figura Ósific. 1. Fotomicrografía de una zona de formación del
óseo a partir de un molde cartilaginoso que tiene una osteoide. Inicio de la osificación membranosa o conjuntiva.
forma similar, pero en pequeño, del hueso al que dará Tricrómico de Mallory 200x En esta imagen se distinguen el
origen. conjunto de células y matriz fibrilar que intervienen en la
osificación membranosa, conjuntiva o sindesmósica.
Generalmente los huesos planos se forman mediante la Se observan, de arriba hacia abajo: a) tejido mesenquimatoso,
osificación conjuntiva o membranosa y los huesos b) membrana conjuntiva embrionaria, c) diferenciación de las
largos, cortos e irregulares a través de la osificación células mesenquimatosas en osteógenas, d) Las osteógenas se
diferencian en osteoblastos, e) Los osteoblastos inician la
endocondral o cartilaginosa.
síntesis y secreción de matriz orgánica para constituir el
Cualquiera de los dos procesos de osificación originarán osteoide. Diferenciación de osteoblasto y formación de matriz
ósea orgánica (osteoide).
los dos tipos de tejido óseo que se conocen: hueso
esponjoso o trabecular (espículas o trabéculas óseas) y La lámina conjuntiva o eje fibroso está constituido por
hueso denso o compacto (sistemas de Havers). pequeños haces de fibras colágenas, embebidas en la
matriz ósea amorfa (osteomucoide). Presencia y
Osificación membranosa o conjuntiva. Este actividad de G.A.Gs., proteínoglicanos y glicoproteínas
tipo de osificación se inicia en el interior de una (moléculas de adhesión celular; ver componentes de la
membrana conjuntiva, constituida por: matriz ósea orgánica).

a) Numerosas células mesenquimatosas en proceso de Las fibras colágenas unidas entre sí, por la matriz
diferenciación celular para transformarse en células amorfa, integran un complejo orgánico llamado osteoide.
osteógenas u osteoprogenitoras,
b) Abundantes vasos sanguíneos, responsables de Al establecer conexiones con otros osteoblastos
provocar en el lugar de la osificación, un incremento mediante delgadas prolongaciones citoplasmáticas y
del nivel de oxigeno en el territorio tisular, también con el endotelio de los capilares sanguíneos; se
c) Cantidades variables de matriz ósea amorfa encargan de extraer, de la circulación sanguínea, sales
(glucosaminoglicanos, proteinoglicanos, y de calcio, (fosfatos y carbonatos). Posteriormente Los
glicoproteínas). osteoblastos, utilizando un complicado proceso
d) Algunas fibras colágenas inmaduras (colágena tipo enzimático en el cual interviene activamente La enzima
I). fosfatasa alcalina propician el depósito en la matriz
ósea orgánica de las sales de calcio en la forma de
Las células osteógenas proliferan activamente,
cristales de hidroxiapatita.
sintetizan y secretan las sustancias antes mencionadas.
Al proseguir la diferenciación celular, las células
osteógenas adoptan una forma poligonal cuboidea o
ligeramente cilíndrica, con un citoplasma basófilo,

13
 14
cuales se observan osteoblastos en las superficies de las
laminillas, vasos sanguíneos y tejido conjuntivo
mesenquimatoso.
Las células mesenquimatosas orientadas a diferenciarse
en células del tejido óseo darán origen a osteoblastos y
osteocitos; en tanto los vasos sanguíneos existentes en
el tejido mesenquimatoso acarrearán células de la
estirpe monocitos – macrófagos para que ellas migren al
intersticio celular y allí se diferenciarán en osteoclastos.
Estas diferenciaciones celulares se observan en la figura
Ósific. 4

Figura Ósific. 2. Génesis y formación de la espícula ósea

primaria. El osteoide empieza a calcificarse, algunos
osteoblastos se incorporan a la matriz ósea. Tinción tricrómico
de Masson 400x. La imagen de la derecha fue fotografiada a
través del microscopio Interferencial diferencial o de
Nomarsky. Joaquín Carrillo Farga.
Lo mencionado anteriormente está relacionado con los
estudios realizados para investigar la manera de cómo
los cristales de hidroxiapatita son depositados en la
matriz órganica; en la actualidad se conoce que estos
cristales se impregnan en las zonas electronlúcidas de
Figura Ósific. 4. Fotomicrografía de una zona de osificación
las estriaciones periódicas de las fibras colágenas; la
membranosa o conjuntiva en la que observan laminillas óseas
intervención de la osteocalcina en este procedimiento es con osteoblastos en sus superficies; osteocitos en el interior de
de particular necesidad. El depósito de sales de calcio en la matriz y algunos osteoclastos situados en las lagunas de
el osteoide da lugar a la formación de laminillas óseas Howship.
(Fig. Ósific.2 y 6).
(a)

(b)

(c)

(e) (d)
Figura Ósific. 5. Fotomicrografía de una zona de osificación
Figura Ósific. 3. Integración de espículas óseas aisladas para
membranosa. De la esquina superior izquierda hacia la esquina
formar una red tridimensional de hueso primario. Las células
inferior derecha se observan a) tejido mesenquimatoso, b)
mesenquimatosas pueden diferenciarse en osteógenas y luego
membrana conjuntiva, c) osteoide, d) laminillas óseas y e)
en osteoblastos o en células progenitoras de las células
tejido mesenquimatoso interlaminillar. Tinción de Shorr. 100x
sanguíneas.
Las prolongaciones de los osteoblastos quedan situadas
Conforme las células osteógenas se transforman en
en el interior de canalículos óseos que se forman en la
otros osteoblastos y éstos originan laminillas óseas
matriz. Cuando las células alcanzan este estadio se
adicionales, los osteoblastos anteriores quedan
transforman en osteocitos (fig. Osificación 2 y 3)
atrapados entre las laminillas óseas, ocupando espacios
denominados lagunas óseas. Las laminillas óseas Los osteoblastos se transforman en osteocitos cuando
confluyen entre laminillas vecinas y de esa manera quedan confinados entre las laminillas óseas calcificadas
generan estructuras reticuladas tridimensionales (Fig. y se comunican entre ellos a través de los canalículos
Ósific. 3) que circunscriben espacios poligonales en los óseos.

14
 15

Figura Ósific. 6. Fotomicrografía de una zona de osificación

membranosa. Tinción de Von Kossa y H-E. 200x. Se observan Figura Ósificación 8.- Esquema que muestra el estado más
laminillas óseas con osteocitos en su interior; el color negro en avanzado de la osificación del neuro cráneo. Las fontanelas
el interior de las laminillas óseas es la demostración de la estàn representadas de color celeste.
impregnación de sales de calcio.
De esta manera se forma un centro de osificación que
La presencia de capilares sanguíneos en la zona de
irradia las espículas para extenderse y formar el hueso
osificación es de suma importancia pues favorece el
(fig. Osificación. 7 y 8). En la parte externa de esta
aporte de sustancias nutritivas para la síntesis de la
masa trabecular ósea el tejido mesenquimatoso se
matriz ósea orgánica y el acarreo de sales de calcio para
diferencia y se organiza para formar una capa de tejido
el depósito de cristales de hidroxiapatita (Fig. Ósif. 6).
fibrocelular denso, bastante irrigado conocido como
periostio.
Se considera que la distancia mínima que debe existir El periostio está integrado por:
entre los centros de osificación primarios y los capilares
 una capa de fibras colágenas externa y
sanguíneos es de más o menos 100 a 200 m
 una capa celular interna constituida principalmente
Con la adición de más laminillas óseas y la formación de por células osteoprogenitoras (osteógenas) que se
otros puntos de osificación que irradian a partir del diferencian en osteoblastos. Estos son responsables
primero, se constituyen espículas o trabéculas óseas, del depósito de matriz ósea, en forma de laminillas
aisladas entre sí en un principio; pero luego confluyen dispuestas de manera paralela entre ellas, encima
poco a poco ( fig. Osificación. 7.) para integrar una red del hueso primario, formándose así una capa de
tridimensional, en cuyos espacios persiste la presencia hueso denso o compacto. Con este procedimiento se
de tejido mesenquimatoso muy vascularizado. forman los huesos planos.

Figura Osificación 9. Microfotografía de una zona de osificación

Figura Osificación. 7. El esquema representa la formación de los membranosa más avanzada. Se observan dos zonas de
huesos del cráneo en un feto. Se observan tres centros de osificación
diferenciación; en el centro una futura osteona y a la derecha
membranosa en proceso de expansión centrípeta (frontal, parietal y
occipital) entre estos huesos se distinguen las fontanelas. una zona de diferenciación de médula hematopoyética.

15
 16
El tejido mesenquimatoso que permanece entre las
espículas óseas, se diferenciará en dos estirpes
celulares:

1. Si la osificación genera hueso esponjoso o trabecular,

las células mesenquimatosas se transformarán en
células progenitoras de células sanguíneas, para
diferenciarse en los componentes de la médula
hematopoyética (fig.Òsificación 9).
2. Si el hueso primario origina hueso denso o compacto,
entonces las células se diferenciarán en células
osteógenas y estas en osteoblastos que depositarán
laminillas óseas, de manera concéntrica y centrípeta
en las cavidades mencionadas (fig. Ósificación 9)
formando sistemas de Havers u osteonas.

Conforme continúa el crecimiento total del hueso, éste

se remodela constantemente; parte de la matriz ósea
formada es reabsorbida en una de sus superficies por Figura Osificación. 11. Molde cartilaginoso en el cual se observa
osteoclastos, mientras que por el otro lado, donde está el inicio del proceso de osificación endocondral. En la diáfisis se
situado el periostio, los osteoblastos van añadiendo percibe la presencia del manguito óseo. Tricrómico de Shorr
nuevas laminillas o espículas óseas. En este continuo 100x.
producir y reabsorber tejido óseo, el hueso crece y Los condrocitos dejan de secretar matriz y aumentan de
también se expande la cavidad que se está generando. tamaño por una mayor concentración de oxigeno y
nutrimentos como grumos de glucógeno. Sucede lo mismo
con la laguna cartilaginosa; esto propicia que la matriz
Osificación cartilaginosa o endocondral.- En
territorial e interterritorial se condensen y dificulte la
las regiones del organismo donde se van a formar huesos
nutrición del cartílago y ocasione la erosión del mismo y
mediante este procedimiento, primero se generan moldes
por consiguiente la muerte de los condrocitos mediante
cartilaginosos, que esbozan las formas que tendrán los
procesos apoptósicos Fig. Osif. 12 y 13).
futuros huesos: cortos irregulares y largos; Fig Osif. 10.

Cada molde cartilaginoso está rodeado de pericondrio;

los condroblastos y condrocitos generan matriz
cartilaginosa de manera continua.

Figura Osificación 12 .- Representación esquemática del inicio

de la osificación endocondral y la penetración de un vaso
sanguíneo en la diáfisis para originar el manguíto óseo. Krstic
Figura Osificación 10.- Moldes cartilaginosos del miembro 1986.
inferior (posterior) de un mamífero (pelvis, femur, tibia y De manera simultánea, las células osteocondrógenas que
peroné, tarso y falanges)
penetraron junto con los vasos sanguíneos al interior del
cartílago, se diferencian en células osteógenas y
Al iniciarse la osificación, los vasos sanguíneos del posteriormente en osteoblastos, los cuales inician la
pericondrio penetran en el cartílago, desencadenando los formación de laminillas óseas mediante osificación
procesos de osificación. (Fig. Osif. 11 y 12) membranosa dispuestas debajo del pericondrio que, ante
este hecho, se transforma en periostio, las laminillas

16
 17
óseas integran una capa delgada de hueso que rodea
totalmente a la diáfisis, constituyendo de esta manera el
denominado “manguito óseo” (fig.ost.11, 12 y 13)

Figura Osificación 15 .- Fotomicrografía mostrando los efectos

de la penetración de un vaso sanguíneo en el cartílago
Figura Osificación 13. Representación esquemática del
diafisiario Se forman trabéculas óseas con presencia de
incremento de la irrigación sanguínea diafisiaria y la
osteoblastos en sus superficies, osteocitos en el interior de las
consiguiente destrucción del cartílago y la continuación de la
mismas y osteoclastos (flecha roja) ocupando lagunas de
osificación endocondral. Krstic, 1986.
Howship. Tricrómico de Shorr 200x
De esta manera quedan constituidos los componentes de
un hueso: en la parte externa las laminillas óseas
subperiósticas forman hueso compacto y en la parte
interior la trama tridimensional constituye el hueso
esponjoso. Las células mesenquimatosas que penetraron
junto con los vasos sanguíneos se diferenciarán en
células progenitoras de la médula ósea hematopoyética o
las células precursoras de las células sanguíneas
arribarán a esta región transportadas desde el hígado
(fig.ost.9.). La osificación prosigue en ambas direcciones
hacia las dos epífisis (Figura Osif. 16) .

Figura Osificación 14 .- Representación esquemática ampliada

de la penetración de un vaso sanguíneo, la calcificación de la
matriz cartilaginosa (color negro) y la hipertrofia de los
condrocitos. Bloom y Fawcett.
Las células osteógenas que penetraron más
profundamente secretan osteoide en los restos de la
matriz cartilaginosa y luego, como osteoblastos,
depositan sales de calcio en ella (Fig. Osif. 14). Así se
forman espículas y trabéculas óseas que paulatinamente
van confluyendo para integrar una red tridimensional
ósea similar a la generada mediante la osificación
conjuntiva.

Las espículas óseas al aumentar de grosor, por el

depósito de laminillas óseas adicionales, contienen en su
Figura Osificación 16.- Representación esquemática de una
interior a los osteoblastos transformados en osteocitos. etapa más avanzada de la osificación endocondral. La
Poco tiempo después hacen su aparición los osteoclastos hipertrofia de condrocitos se dirige hacia las dos epífisis. El
manguito óseo se extiende en la misma dirección con excepción
que resorben y remodelan el hueso (fig. Osif. 15).
de las futuras superficies articulares de las epífisis. Sobotta
1904.

17
 18
A continuación se inician procesos similares de
osificación epifisiaria; primero en la epífisis proximal y
después en la distal. Observar las secuencias que se
generan en el molde cartilaginoso en la representación
esquemática (fig. Osificación 17)

Figura Osificación 19.- Dibujo realizado por Sobotta en 1904 de

la osificación cartilaginosa de las falanges más distales de un
dedo. El collarin o manguito óseo (rojo) de la diáfisis ha
originado un hueso denso o compacto La calcificaciòn del
cartílago esta representada de color negro.
Desarrollo de los huesos largos. El molde
Figura Osificació 17.- Secuencia que muestra la osificación de un cartilaginoso remeda en pequeño la forma que tendrá un
molde cartilaginoso, los tres centros de osificación y el cartílago de
crecimiento, epifisiario o de conjunción en el cual se distinguen las
hueso largo en el individuo adulto.
diversas zonas de transformación del cartílago a tejido óseo.
En los moldes cartilaginosos de los huesos largos se
(a) forman dos o tres centros de osificación. El primero se
genera en la diáfisis, los otros se formarán en las
(b)
epífisis, de manera secuencial en la proximal y distal
respectivamente.
(c)
El vaso sanguíneo que se introduce en la parte media de
la diáfisis inicia la formación por debajo del futuro
periostio, de una cubierta laminar ósea, denominada
“collarín o manguito óseo” que rodea totalmente a esta
(d) porción del molde cartilaginoso. En la parte interna se
forma hueso esponjoso o trabecular (fig. Osif. 11, 12 y
13).
(e) En el hueso esponjoso diafisiario, por acción de
osteoclastos, se forma la cavidad medular de los huesos
largos, en la que se continúa desarrollándose la médula
hematopoyética; en la etapa adulta del individuo el canal
Figura Osificaciòn 18. Fotomicrografía de la osificación de un
medular diafisiario está ocupado por la médula amarilla,
molde cartilaginoso vertebral. Transformación del cartílago
erosionado en hueso esponjoso. Tinción de tricrómico de constituida principalmente por células almacenadoras de
Masson 400x. Se observan los siguientes componentes: a) lípidos.
Núcleo pulposo, b) Fibrocartílago, c) Cartílago hialino, d)
Trabéculas o espículas óseas y e) Médula ósea En las epífisis proximal y distal también se inician los
hematopoyética. procesos de osificación. Entre estos procesos que

18
 19
prosiguen su desarrollo de osificación acercándose entre a) Zona de cartílago de reserva o de reposo. En esta
sí (fig. Osif. 20.) permanece una zona de cartílago hialino zona se sitúan los condrocitos aislados o formando
activo, conocido como cartílago de crecimiento, grupos isógenos. No se observan células en proceso de
epifisiario o de conjunción. mitosis. Son los condrocitos que reciben el estímulo de la
somatomedina. Ante este estímulo los condrocitos
sintetizan y liberan una proteína denominada Indian
hedgehoh (Ihh) que mediante secreción paracrina regula
la proliferación de los condrocitos y retrasa la
hipertrofia de las células cartilaginosas.

a) Zona de proliferación o de cartílago seriado. Ante

la acción de la proteína Ihh los condrocitos se
multiplican profusamente y esto hace que se
dispongan unos después de otros, formando pilas o
columnas de células; entre ellas se sitúa la matriz
cartilaginosa que inicia un proceso de condensación.

Figura Osificación 20.- Fotomicrografía del extremo proximal de

un hueso largo. Se visualiza en la porción superior la epífisis en
proceso de osificación. A continuación el cartílago de
crecimiento, epifisiario o de conjunción y en la parte inferior el
proceso de osificación diafisiario. Tinción tricrómico de Masson.
100x

Mediante la transformación paulatina de este

cartílago en tejido óseo, los huesos largos crecen en
longitud; en cambio aumentarán su diámetro mediante
aposición de laminillas óseas generadas por
osteoblastos localizados en el periostio y erosión
interna del canal medular por acción de osteoclastos .

El cartílago de crecimiento o epifisiario permite el

crecimiento del hueso en longitud porque no solo se
Figura Osificación 21.- Fotomicrografía que muestra las en los
transforma en hueso sino que el mismo cartílago dos tercios superiores la zona de proliferación o de cartílago
incrementa su matriz y el número de condrocitos. El seriado del cartílago de crecimiento; en la parte inferior se
crecimiento del cartílago se produce por estímulos de observan los condrocitos hipertróficos.
hormonas tiroideas e hipofisiarias. La hormona del
crecimiento o somatotrófica de la hipófisis es la C) Zona de cartílago hipertrófico. La difusión de mayor
responsable indirecta del crecimiento en longitud de los aporte de sustancias nutritivas y de oxígeno a través de
huesos. Esta hormona es transportada por la circulación la matriz cartilaginosa, provenientes de la sangre
sanguínea al hígado y allí es modificada para constituir transportada por los capilares sanguíneos situados
una hormona denominada Somatomedina que junto con inicialmente en la zona ce osificación diafisiaria, propicia
diversos factores locales (sintetizados y liberados por el crecimiento y vacuolización de los condrocitos (mayor
condrocitos, fibroblastos y células endoteliales de los almacenamiento de glucógeno y lípidos), la síntesis de
vasos sanguíneos regionales) o circulantes como los fosfatasa alcalina, el aumento de las lagunas
factores de crecimiento tipo insulina, la vitamina D, los cartilaginosas y una mayor condensación de la matriz.
estrógenos, la progesterona, retinoides y Los condrocitos de esta zona influyen en la
glucocorticoides regulan el desarrollo y remodelación del mineralización de la matriz densa circundante; secretan
hueso durante la vida del individuo. factor de crecimiento endotelial vascular para la
formación de nuevos capilares, producen colágeno X que
Las transformaciones que se producen en el cartílago de los marca como los condrocitos que deben morir por
crecimiento se pueden resumir con relación a las zonas apoptosis.
diferenciables microscópicamente existentes en el D) Zona de erosión y calcificación. La cercanía de
interior de este cartílago (fig. Osificación 20 y 23). capilares sanguíneos produce la aparente destrucción

19
 20
de los condrocitos, (estudios efectuados mediante
fijación por perfusión y congelación instantánea del
cartílago de crecimiento demuestran, en esta zona, a
los condrocitos con características ultraestructurales
de células funcionales) aumento de la condensación de la
matriz cartilaginosa y el consiguiente depósito de sales
de calcio. En esta zona se observan entre las columnas
de cartílago calcificado osteoclastos los cuales
resorberán las columnas de cartílago mineralizado para
que se formen los espacios de este hueso que será
considerado trabecular, espicular o esponjoso.

e) Zona de osificación. Las células mesenquimatosas

transportadas junto con los vasos sanguíneos se
diferencian en osteoblastos, éstos secretan oseina y la
impregnan con sales de calcio, generándose así, laminillas
óseas y posteriormente las trabéculas o espículas óseas.
El resto de células mesenquimatosas y aquellas
acarredas por los vasos sanguíneos provenientes del
parénquima hepático fetal se diferenciarán en
osteoclastos y en células de la médula ósea
Figura Osificación 23.- Fotomicrografía del cartílago de
hematopoyética (Fig. Osificación 22)
crecimiento, epifisiario o de conjunción. Los números indican
las cinco zonas mencionadas. En la zona 5 se observan las
En esta zona existen espículas óseas que muestran células de la médula hematopoyética.
dos porciones: a) una interna, menos teñida que
indica la presencia de matriz cartilaginosa aún no
osificada totalmente y b) otra externa, coloreada
más intensamente que demuestra mayor osificación
pues se observan laminillas óseas con osteocitos entre
ellas y osteoblastos situados en las porciones más
periféricas de las espículas, también se pueden
visualizar algunos osteoclastos; ver figura Osif. 22).

Figura Osificación 22. Se observa una laminilla ósea de una

osificación endocondral teñida de dos colores; de color celeste
la matriz cartilaginosa carente de condrocitos y una zona
periférica de color azul oscuro con osteocitos, osteoblastos y
osteoclastos. Tinción con el tricrómico de Mallory 400x Sobotta Figura Osificación 24. Representación esquemática de de la
y Welsch, 2009. metáfisis de un hueso maduro. Se observa la disposición de las
osteonas en el hueso denso y las espículas o trabéculas óseas
en el hueso esponjoso.

20
 21
Reparación de fracturas. Este tema deberá ser
desarrollado por los alumnos en una exposición
tipo seminario en colaboración, asesoría y
supervisión de lo expuesto por los profesores del
grupo de trabajo.
24 de noviembre del año 2010
Referencias bibliográficas.

Gartner LP y Hiat JL. Histología. Texto y atlas. 3ª edición.

McGraw-Hill Interamericana. México. 2008
Geneser F. Histología. 3ª edición. Editorial Médica
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Interamericana. México. 2009.
Roitt I., Brostoff J. y Male D. Immunology. 3a edition Mosby.
England. 1993.
Ham, D.H. y Cormack D. Tratado de Histología. 8ª edición
Editorial Interamericana 1983.
Krstic, R. V. Los Tejidos del Hombre y de los Mamíferos.
Editorial Interamericana y McGraw-Hill. 1989
Junqueira, L.C. and Carneiro, J. Basic Histology. Texto y
Atlas. 11a Edition. McGraw-Hill. 2005
Becker, W.M., Kleinsmith, J.H. and Hardin, Jeff. El mundo de
la célula. Editorial Pearson y Addison Welley.2007.
Sobotta, J. y Welsch, U. Histología. 2ª edición. Editorial medica
panamericana. 2009.
Von Herrath, E. Atlas de histología y anatomía microscópica
humanas. Editorial Cientifico-Médica. 1965.
Boya-Vegue, J. Atlas de Histología y Organografía
microscópica. Editorial Médica Panamericana. 1996.
Ross, M. H., Pawlina, W. Histología. Texto y Atlas color con
Biología Celular y Molecular. 5ª edición. Editorial Médica
panamericana.2007.
Kierszenbaun, Abraham. Histología y Biología Celular. 2ª
edición Editorial Elsevier España, S.L. 2008.
Leesson, Thomas, Leeson, C Roland; Paparo, Anthony. Texto
Atlas de Histología. Editorial Interamericana y McGraw.Hill. 1990.

21
 Universidad Nacional Autónoma de
Tejido cartilaginoso
México
FACULTAD DE MEDICINA
Departamento de Biología Celular y Tisular
Integrado por
BIOLOGÍA CELULAR E HISTOLOGÍA MÉDICA.

TEJIDO CARTILAGINOSO matriz cartilaginosa células

CÉSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.
Asesoría técnica:
Técnico Académico: Francisco Pasos Nájera.
Laboratorista: Ricardo Hernández Trujillo. dispuesta de manera
13 de noviembre del año 2010 condrógenas
condroblastos
También se le conoce con el nombre de cartílago. Posee amorfa fibrilar condrocitos
una consistencia rígida, pero a la vez flexible; ofrece poca
resistencia a la presión, recuperando su forma cuando
aquella cesa. A esta propiedad se le conoce como
“resiliencia”. Esta característica se debe a la presencia y
disposición espacial de los componentes amorfos y fibrilares ácido hialurónico fibras colágenas
en la matriz. proteoglicanos fibras elásticas
condroitis - 4 y 6- fibras reticulares
sulfato.
FUNCIONES.
Heparan sulfato
El tejido cartilaginoso desarrolla varias funciones:
 Sirve de soporte y sostén a otros tejidos. ORIGEN EMBRIOLÓGICO. El tejido cartilaginoso se
origina del mesodermo. En los lugares del embrión donde se
 Permite la permanencia de la luz (cavidades) de formará tejido cartilaginoso de manera definitiva o en las
algunos conductos u órganos huecos (fosas nasales, zonas donde posteriormente el tejido cartilaginoso se
laringe, tráquea y bronquios). transformará en tejido óseo, las células mesodermales se
 Reviste ciertas superficies óseas que se ponen en diferencian en células mesenquimatosas las cuales a
contacto con otras, como las articulares. continuación darán origen a las células osteocondrógenas.
(Fig. tej. Cart. 2, 3 y 4). Estas células dependiendo de la
 Constituye el soporte esquelético en el embrión y en el menor o mayor cantidad de vascularización y por
feto. consiguiente de una menor o mayor cantidad de oxígeno se
 Interviene como molde para que a partir de él se origine diferenciarán en condrógenas o en osteógenas,
tejido óseo. respectivamente. Influyen en la diferenciación una serie de
factores de crecimiento que coadyuvarán en la
 Es un tejido que, en el individuo adulto tiene una diferenciación tisular definitiva. Existe un factor de
distribución restringida. transcripción denominado Sox-9 indispensable para la
 En el embrión constituye totalmente el sistema expresión de los componentes de la matriz cartilaginosa
esquelético. como la colágena tipo II y el agregan.

 En ciertos peces como los condroitis (peces

cartilaginosos) integra en los individuos adultos, de
manera definitiva, la totalidad del esqueleto.
Es un tejido que carece de irrigación e inervación.
Suple esta ausencia una cubierta de tejido conjuntivo, el
pericondrio que rodea al cartílago, membrana conjuntiva
ricamente vascularizada e inervada.
Componentes del tejido cartilaginoso
Como todo tejido conjuntivo, está formado por células y por
matriz cartilaginosa integrada a su vez por componentes
amorfos y fibrilares.
Figura Tej. Cart. 1.- Representación esquemática de la región dorsal de un
En el mapa conceptual que se muestra a continuación se embrión trilaminar. Se observan los componentes que, de manera directa,
consideran los componentes del tejido cartilaginoso. intervienen en la diferenciación del tejido cartilaginoso a partir del
esclerótomo somítico.
 Si en el ámbito mesenquimatoso existe abundancia de
irrigación sanguínea que mantiene la concentración de
oxígeno en condiciones altas, las células se diferenciarán en
osteoblastos; en cambio si la presencia de vasos sanguíneos
es escasa y la tensión de oxígeno es muy pequeña o el
microambiente carece de irrigación y la presencia del factor
de expresión Sox-9 entonces las células osteocondrógenas
se transformarán en condroblastos.
Condroblastos. Son células que se diferencian de las
denominadas osteocondrógenas y posteriormente de las
condrógenas.
El estímulo de diferenciación es la existencia de una menor
tensión de oxígeno en el mesénquima en proceso de
diferenciación y del factor de expresión Sox-9.
(A) (B)
Figura tej. Cart. 2.- Fotomicrografías de la diferenciación de células Los condroblastos se localizan en la región interna del
cartilaginosas: A) Región semejante al esquema anterior. Se observa una pericondrio, (fig. tej. cart.5) sobre la superficie del cartílago.
porción de la cresta neural y del esclerótomo con células mesenquimatosas
Tienen forma fusiforme, cuyo contorno se modifica
y la leve presencia de matriz amorfa P.A.S. +. B) Zona ventral del tubo
neural y su relación con la notocorda. Alrededor de ella se distinguen paulatinamente a ovaladas. Se incrementa el depósito de
células condrógenas en proceso de proliferación, dispuestas de manera matriz amorfa y fibrilar. Poseen un citoplasma basófilo, rico
concéntrica y secretando una mayor cantidad de matriz cartilaginosa en ácido ribonucleico. Conservan la capacidad de
amorfa P.A.S. + reproducirse, originando a otros condroblastos o
diferenciarse en condrocitos jóvenes.

Figura tej. Cart. 3.- Fotomicrografìa de una zona de condrificación en la

cual se distinguen de izquierda a derecha células mesenquimatosas,
condrógenas y condroblastos agrupados en un nido condrógeno. Se Figura tej. Cart.5.- Representación esquemática de condroblastos.
visualizan entre los condroblastos el depósito de matriz cartilaginosa Cuando los condroblastos aumentan la secreción de matriz cartilaginosa
Tinción de P.A.S. + Hematoxilina. 200x (amorfa y fibrilar) y se rodean de ella, se transforman en condrocitos
jóvenes. Junqueira y Carneiro, 2005

Las células del tejido cartilaginoso son: Condrocitos. Son las células más abundantes del
cartílago. Suelen mostrar varias formas. Las más jóvenes
Células osteocondrógenas.
son elípticas u ovaladas; esféricas o poligonales, las
Son células que derivan de las células mesenquimatosas.
maduras (Fig. tej. Cart. 6).
Tienen forma de huso (fusiformes), ligeramente alargadas
(fig. tej. Cart. 4). Las células osteocondrógenas se
diferencian en células óseas o células cartilaginosas
dependiendo del microambiente que las rodea.

Figura tej. Cart. 4.- Representación esquemática de la porción superficial

del pericondrio. Se observan células fusiformes que empiezan a Figura tej. Cart. 6.- Representación esquemática de la transformación
transformarse en condrógenas; obsérvese el inicio de la secreción de morfológica de condroblastos a condrocitos jóvenes. En la esquina
matriz cartilaginosa. Junqueira y Carneiro 2005. inferior izquierda se observan dos condrocitos jóvenes dentro de una
laguna cartilaginosa rodeados totalmente por matriz amorfa y fibrilar.
 Esta se concentra en los bordes de la laguna, denominada
matriz territorial, zona que se colorea (basofilia) con más
intensidad que la matriz localizada entre las lagunas: matriz
interterritorial (Fig. tej. Cart. 8).

MATRIZ CARTILAGINOSA
Esta constituida por sustancia amorfa y fibras conjuntivas:
La matriz amorfa esta constituida por cadenas de moléculas
de ácido hialurónico que se unen mediante enlaces no
covalentes con 100 ó 200 moléculas de proteinoglicanos
(agrecanes), unidos, a su vez, mediante proteínas de enlace
formando moléculas gigantes de proteinoglicanos. (fig. tej.
cart. 9) Los glucosaminoglucanos que forman los
proteinoglicanos son el ácido condroitín - 4 - sulfato,
(a) (b) condroitín - 6 - sulfato y el heparan sulfato. Éstos tienen la
Fig. tej Cart. 7. – (a) Fotomicrografía electrónica. 7, 830x (Sobotta y capacidad de albergar una cantidad considerable de
Welsch . Histología 2ª edición 2007 y b) representación esquemática de moléculas de agua.
un condrocito rodeado por la matriz cartilaginosa.

Los condrocitos ocupan cavidades de la matriz denominadas

lagunas cartilaginosas (Fig. tej. Cart. 7), dentro de ellas,
también pueden albergar dos o más células, especialmente
en cartílagos de individuos adultos. En este caso, al conjunto
se le denomina “grupo isógeno” (fig. tej. Cart. 8).

El alto contenido de agua en el citoplasma de los

condrocitos hace que en una preparación de cartílago
incluida en parafina y coloreada, el contorno celular se
observe retraído dentro de la laguna.

Figura tej. Cart. 9.- Esquema que representa la disposición bidimensional

de las moléculas que constituyen los proteínoglicanos de cadena larga
(agrecanes) de la matriz cartilaginosa.

La hidrofilia de la matriz cartilaginosa se debe a que las

cargas negativas de los proteoglicanos atraen cationes como
el Na que, a su vez, atraen abundantes moléculas de agua.
La matriz cartilaginosa le confiere características tintoriales
especiales al cartílago: La existencia del ácido hialurónico le
proporciona reacción de metacromasia (Figura tej. Cart. 10)

Fig. tej. Cart. 8. – Fotomicrografía de tejido cartilaginoso maduro. Tinción

de H-E 400x. Se observa la secuencia de transformación (de arriba hacia
abajo) de células condrógenas en condroblastos, condrocitos jóvenes,
condrocitos maduros y grupos abundantes isógenos.
Figura tej. Cart. 10.- Tabique nasal de roedor. Tinción Luxol Fast blue y
Al M.E., los condrocitos muestran un R.E.R. notorio, violeta de cresilo. La matriz del tejido óseo se tiñe de azul, los núcleos de
mitocondrias, un aparato de Golgi desarrollado y color azul violeta; la matriz cartilaginosa muestra reacción de
metacromasia con el violeta de cresilo. 400x. Cortesía de la doctora
abundancia de grumos de glucógeno. La membrana celular Laura Colín Barenque.
exhibe prolongaciones que aumentan la superficie de
intercambio de la célula (fig. tej. Cart. 7 A y B). En cambio los glucosaminoglucanos sulfatados hacen que
exhiba reacción basófila. Y todos ellos, en conjunto, son
Los condrocitos son las células encargadas de sintetizar y
P.A.S. positivos. La reacción tintorial citada está dada por la
secretar la matriz cartilaginosa del cartílago adulto
gran cantidad de glicoproteínas que contiene la matriz
cartilaginosa como la condronectina.

Figura tej. Cart. 11.- a) Tejido cartilaginoso mostrando la basofilia de la

matriz amorfa 600x; b) La matriz exhibe el color magenta de la reacción
histoquímica P.A.S. + 400x.
La viscosidad y densidad de la matriz y el contenido de agua
permiten la difusión de sustancias para que se realice el
metabolismo del tejido.
Fig. tej. Cart. 12. - Dibujo que muestra la representación del pericondrio,
La matriz fibrilar está constituida por: células condrógenas y condroblastos. Junqueira y Carneiro 2005.
Fibras conjuntivas del tipo: colágenas, reticulares y
elásticas. Al estado fresco se observa de un color blanquecino azulado
Estas fibras se incorporan a la matriz amorfa, en cantidades translúcido.
diferentes dependiendo de tipo de cartílago. La presencia de Recibe esta denominación porque en preparaciones
ellas le confiere cierta acidofilia a la matriz cartilaginosa. histológicas coloreadas no es posible distinguir dentro de la
matriz, el componente fibrilar (colágena II) pues éstas tienen
un índice de refracción similar a la matriz amorfa (fig. tej.
Pericondrio.
Cart. 13 y 15).
Es una membrana conjuntiva ricamente vascularizada e
inervada que rodea al tejido cartilaginoso. No existe en el
cartílago fibroso o conjuntivo, en los cartílagos articulares y
en el cartílago de crecimiento, epifisiario o de conjunción.
Está constituido por dos zonas (Fig. tej. Cart. 12):
Una externa fibrilar en donde predominan haces de fibras
colágenas y escasa cantidad de fibroblastos y fibrocitos.
Una interna celular, con mayor presencia de células
condrógenas y abundantes capilares sanguíneos.
Se considera que el pericondrio es esencial para mantener
metabólicamente funcional al cartílago.
Fig. cart.5. –Fotomicrografía de cartílago hialino de tráquea
Clasificación del tejido cartilaginoso. En el cuerpo
humano existen tres variedades de cartílago. Cada una de Figura tej. Cart. 13.- Fotomicrografía de tráquea. Tinción Hematoxilina
ellas se caracteriza por las particularidades de la matriz fosfotungstica. 200x. El cartílago hialino localizado en la parte inferior
cartilaginosa, la disposición de los condrocitos y por la sirve de soporte semirrígido a la mucosa traqueal.
presencia mayoritaria de ciertos componentes fibrilares. Las fibras colágenas tipo II se disponen en haces delgados;
su orientación y localización dependen de las fuerzas de
CARTÍLAGO HIALINO. tensión que se aplican al cartílago. Por debajo del
Es el más abundante en el individuo adulto. Constituye el pericondrio, generalmente adoptan un sentido longitudinal;
total del tejido cartilaginoso en embriones y fetos jóvenes. entre las lagunas cartilaginosas forman una trama
tridimensional, por ejemplo en los anillos traqueales y
La gran mayoría de los futuros huesos están constituidos, bronquiales. En otros casos como en los cartílagos
inicialmente, por este tipo de cartílago, posteriormente, articulares los haces profundos se disponen en columnas
durante los procesos de osificación es reemplazado por curvas (Fig. tej. Cart. 14).
tejido óseo.
Figura tej. Cart. 14.- Representación esquemática de la disposición de Figura tej. Cart. 16.- Representación esquemática del tejido cartilaginoso
haces colagenosos en la cápsula articular de la epífisis de un hueso largo. elástico. Las lagunas cartilaginosas se observan rodeadas de abundantes
fibras elásticas y ocupadas por uno más condorcitos (grupos isógenos).
El cartílago hialino forma parte del tejido de sostén de las En la matriz cartilaginosa existe una mayor cantidad de
vías respiratorias, tabique y fosas nasales, laringe, traquea y condrocitos por unidad de superficie en comparación a los
bronquios. Reviste las superficies articulares, forma los otros dos tipos de tejido cartilaginoso (figura tej. Cart. 17).
cartílagos costoesternales y el disco de crecimiento
epifisiario.

Figura tej. Cart. 17.- Fotomicrografía de tejido cartilaginoso elástico

epiglótico. Tinción hematoxilina de Verhoeff y azul de metileno. 600x. Se
observa que la población de condrocitos es notable por unidad de
superficie. Las fibras elásticas rodean a cada condrocito.

Figura tej. Cart. 15.- Fotomicrografía de una placa cartilaginosa bronquial

fetal. Tinción tricrómico de Masson. 250x. Se observa que en la matriz
cartilaginosa los condorcitos aún no se integran en grupos isógenos.

CARTÍLAGO ELÁSTICO.
Tiene una distribución más restringida que el cartílago
hialino. El tejido es de un color amarillento, aspecto debido
a la presencia de fibras elásticas embebidas en la matriz
cartilaginosa. Es más flexible que el cartílago hialino.

Se caracteriza porque la matriz contiene, además de las

fibras colágenas tipo II, abundantes fibras elásticas
dispuestas en forma de finas redes (Fig. tej. Cart. 16 y 17)
entre cuyos espacios se disponen los condrocitos, éstos
presentan mayor tamaño que los del cartílago hialino y los
grupos isógenos. Las fibras elásticas se demuestran Fig. tej. Cart. 18.- Fotomicrografías del cartílago elástico de la oreja de
empleando las técnicas de coloración específicas para este cerdo. Tinción Orceina. 250 x Sobotta y Welsch. Histología, 2009
tipo de fibras como lo muestran las imágenes de las figuras
17, 18 y 19. En la matriz territorial, las fibras elásticas exhiben mayor
grosor que las de la matriz interterritorial.
El pericondrio también está formado por fibras elásticas las A diferencia de los otros dos tipos de cartílago, que se
cuales se incorporan a la matriz y se relacionan con las que originan de células condrógenas, el cartílago conjuntivo o
forman la red fibrilar interna. fibrocartílago se forma, de acuerdo a las investigaciones
El cartílago elástico se localiza en el pabellón de la oreja; realizadas, por la transformación de fibroblastos que, al
en el meato del conducto auditivo externo y en el tejido momento de iniciar la síntesis y secreción de
cartilaginoso de la trompa de Eustaquio; constituye el proteinoglicanos y fibras colágenas tipo I, modifican su
soporte cartilaginoso de la epiglotis e integra a los morfología porque, de células fusiformes, redondean sus
cartílagos corniculados y cuneiformes de la laringe. extremos para convertirse en condrocitos.

Es un cartílago que no experimenta osificación. El cartílago conjuntivo o fibroso carece de periostio.

Figura tej. Cart. 19. Fotomicrografía de cartílago elástico. Tinción de

Gallego
CARTÍLAGO FIBROSO O CONJUNTIVO Figura tej. Cart. 21.- Fotomicrografía de cartílago conjuntivo o fibroso.
También se le denomina fibrocartílago. Al estado fresco Tinción tricrómico de Masson. Obtenido del disco intervertebral. 250x
exhibe un color blanquecino. Es un cartílago que carece de
pericondrio
Esta constituido por matriz fibrilar, que se dispone en
forma de haces de fibras colágenas (colágena tipo I) en
posición paralela y relacionados entre sí ( Fig. tej. Cart. 20 y
21).
Entre los haces existe escasa matriz cartilaginosa en donde
se sitúan los condrocitos. Estos se alinean unos después de
otros, en “fila india". Los condrocitos no forman grupos
isógenos.
Tiene una distribución muy escasa: Integra los discos
intervertebrales y forma parte de la sínfisis púbica. Se le
encuentra en el lugar donde los tendones se unen a los
huesos y también en los meniscos articulares. En ciertas
especies animales Ovinos y Caprinos el tejido conjuntivo Figura tej. Cart. 22.- Fotomicrografía de cartílago conjuntivo o fibroso.
que integra el esqueleto conjuntivo del corazón posee este Tricrómico de Masson. 200x. La imagen muestra el esqueleto cardiaco
tipo de cartílago. (fig. tej. Cart. 22) atrioventricular de un ovino.

HISTOGÉNESIS Y CRECIMIENTO DEL

CARTÍLAGO.
El tejido cartilaginoso se desarrolla a partir de la
diferenciación de células mesenquimatosas que, en etapas
tempranas del desarrollo forman agrupaciones celulares
(centros de condrificación) e inician un proceso de síntesis
y secreción de G.A.Gs y proteoglicanos a los cuales,
posteriormente se le agregan componentes fibrilares: fibras
reticulares (colágena III) y fibras colágenas tipo II.
Figura tej. Cart. 20.-Cartílago conjuntivo o fibroso. Tinción Tricrómico de Existen dos tipos de desarrollo y crecimiento del cartílago.
Mallory. Se observan los haces de colágena I paralelos entres i y entre
ellos condrocitos formando hileras.
a) Crecimiento intersticial. El procedimiento es el siguiente:
Este tipo de desarrollo se realiza generalmente en las
etapas embrionaria, fetal y en los primeros años de la Pericondrio (células condrógenas: mitosis)
vida postnatal.

Es un crecimiento del interior del tejido en desarrollo hacia Proliferación celular

la periferia (Fig. tej. Cart. 23).
Cartílago periférico (condroblastos mitosis)
El proceso se desarrolla en varias etapas:
Síntesis y secreción de matriz amorfa y fibrilar
Células mesenquimatosas (mitosis)

Cartílago joven (condrocitos: mitosis)

Por proliferación y diferenciación celular
Producción y renovación de la matriz
cartilaginosa
Se forman nidos cartilaginosos
(células condrógenas: mitosis) Cartílago maduro (condrocitos: mitosis)

Síntesis y secreción de matriz cartilaginosa Formación de abundantes grupos isógenos y

en el intersticio celular mantenimiento de la matriz cartilaginosa

Precartílago (condroblastos: mitosis)

Síntesis y secreción de matriz cartilaginosa amorfa,

fibras reticulares y colágenas.

Cartílago maduro (condrocitos, escasos grupos

isógenos).

Figura tej. Cart. 24.- Fotomicrografia de un nido cartilaginoso costal. Se

muestran condroblastos y condrocitos ocupando lagunas cartilaginosas.
En la periferia del nido se observan condroblastos exhibiendo figuras de
mitosis. Es el inicio de la incorporación de células cartilaginosas
provenientes de un pericondrio incipiente. H-E. 250x. Boya Vegue, 1996.

Figura tej. Cart.23.- Fotomicrografía de un nido cartilaginoso fetal. Los

condroblastos y condrocitos presentes en el centro de la imagen han
iniciado la secreción de matriz mientras que las células condrógenas y
mesenquimatosas rodean apretadamente al nido. H.E. 200x Boya Vegue,
1996.
b) Crecimiento por aposición.
Se produce en cartílagos jóvenes en los que el
crecimiento intersticial ya no es posible que se lleve a
efecto, pues la matriz cartilaginosa ha adquirido
consistencia suficiente para impedir la separación de los
condrocitos en lagunas aisladas (esto motiva la
formación de grupos isógenos). El crecimiento se hace Figura tej. Cart. 25.- Fotomicrografìa de un anillo traqueal adulto. Tinción
a expensas de las células condrógenas del pericondrio. P.A.S - hematoxilina – amarillo de metilo. 400x. El componente fibrilar
del pericondrio se tiñe de color amarillo. Células condrógenas y
Es un crecimiento de la periferia hacia la superficie del condroblastos se incorporan a la matriz en un crecimiento aposicional.
tejido Fig. tej. Cart. 24 y 25). Las flechas señalan grupos isógenos en la matriz cartilaginosa.
Referencias bibliográficas.

Gartner LP y Hiat JL. Histología. Texto y atlas. 3ª edición.

McGraw-Hill Interamericana. México. 2008
Geneser F. Histología. 3ª edición. Editorial Medica Panamericana,
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Boya-Vegue, J. Atlas de Histología y Organografía
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Ross, M. H., Pawlina, W. Histología. Texto y Atlas color con
Biología Celular y Molecular. 5ª edición. Editorial Médica
panamericana.2007.
 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA organismo: desplazarse de un lugar a otro, respirar
DE MÉXICO. (inspiración y espiración a través de los movimientos de la
caja torácica y del diafragma), alimentarse mediante los
FACULTAD DE MEDICINA
movimientos masticatorios y de deglución, cerrar o abrir los
DEPARTAMENTO DE BIOL0GÍA CELULAR Y
párpados y mover los músculos extrínsecos del globo ocular
TISULAR
para captar imágenes, acercar los miembros superiores o
BIOLOGÍA CELULAR E HISTOLOGÍA MÉDICA
inferiores a determinadas superficies para captar sensaciones
(12 de FEBRERO. 2011) de tacto, inclusive los movimientos casi imperceptibles de
los músculos de la cadena de huesecillos del oído medio,
SISTEMA LOCOMOTOR facilitan a los animales y al ser humano realizar una gran
CÉSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.
cantidad de funciones de relación con el medio que lo rodea.
Asesoría técnica:
Técnico Académico: Francisco Pasos Nájera. COMPONENTES CELULARES Y TISULARES DEL
Laboratorista: Ricardo Hernández Trujillo. SISTEMA LOCOMOTOR.

INTRODUCCIÓN El sistema locomotor está integrado por un conjunto de

Todo ser vivo, perteneciente al reino animal, se diferencia de células y tejidos que, únicamente relacionados entre sí, y
los seres vivos del reino vegetal porque tienen la capacidad funcionando de manera armónica y coordinada con el
de desplazarse de un lugar a otro. sistema nervioso, permiten que se produzca movimiento.

Esta capacidad de movimiento es utilizada para diversos En los capítulos anteriores se han revisado conceptos
fines: búsqueda de alimentos, encontrar un hábitat más relacionados con los tejidos tendinoso, cartilaginoso, óseo y
adecuado para la supervivencia del individuo o del grupo las articulaciones. En este capítulo nos ocuparemos de los
animal al cual pertenece, realizar movimientos migratorios componentes celulares del tejido muscular.
hacia lugares alejados con la finalidad de hallar ambientes
propicios para la reproducción, huir de algún peligro, etc.
TEJIDO MUSCULAR.
En el caso específico de los animales vertebrados, el hombre En los seres animales pluricelulares las funciones que se
incluido, los movimientos del cuerpo se realizan mediante el desarrollan al interior de los mismos o en la relación que
funcionamiento armónico y coordinado (locomoción) de una establecen con el medio que los rodea, requieren en muchos
serie de estructuras constituidas por varios tejidos (óseo, casos de una serie de movimientos, que les permitan, por
cartilaginoso, conjuntivo denso y muscular) regulados de ejemplo: transportar sustancias en el interior de estructuras u
manera precisa por los componentes del sistema nervioso. órganos tubulares membranosos: la sangre en el interior del
corazón o de los vasos sanguíneos, los alimentos a través
ESTRUCTURA GENERAL DEL SISTEMA del aparato digestivo, la orina desde los riñones hacia la
LOCOMOTOR. vejiga y posteriormente excretarla hacia el exterior. O para
El sistema locomotor está considerado el de mayor relacionarse con el medio que los rodea se deben trasladar de
desarrollo y volumen del cuerpo humano. Lo integran una un lugar a otro, hablar, respirar, abrir o cerrar los párpados,
serie de órganos y estructuras formados principalmente por alejar o acercar segmentos del cuerpo entre sí, para efectuar
componentes de los tejidos óseo (huesos), conjuntivo denso una serie de movimientos de la vida de relación, etc.
(cápsulas, tendones, ligamentos, fascias y aponeurosis), Los movimientos antes mencionados se realizan gracias a la
cartilaginoso (superficies articulares, inserciones tendinosas) acción contráctil de un conjunto de células musculares que,
que, a su vez, forman una serie de uniones entre sí por la forma sumamente alargada que poseen, reciben el
denominadas articulaciones y el tejido muscular (músculos). nombre de “fibras musculares”. Éstas han desarrollado, en
Acompañando a las estructuras mencionadas se unen vasos grado sumo, la función de contracción de las células.
sanguíneos, linfáticos y nervios con sus terminaciones La capacidad contráctil que poseen las células o fibras
nerviosas aferentes o sensoriales (husos neuromusculares y musculares se debe a la existencia en el citoplasma, de dos
neurotendinosos) y eferentes o motrices (placas tipos de microfilamentos proteínicos denominados actina y
neuromusculares). miosina y de la interacción que se produce entre ellos
Los huesos intervienen como soporte de los músculos que se gracias a la presencia y actividad de un gran número de
unen a ellos mediante ligamentos y tendones. Los músculos, proteínas accesorias .
a través de las funciones de contracción y relajación,
permiten el desplazamiento del soporte óseo mediante la Los miofilamentos se disponen en forma paralela; esta
actividad de las articulaciones. Así las diversas partes del orientación coincide con la dirección del movimiento de la
cuerpo, se pueden extender o flexionar, rotar o girar, fibra muscular durante la contracción.
acercarse o alejarse unas de las otras, etc.
Gracias a los movimientos generados por el sistema La base bioquímica del movimiento consiste en la
locomotor, el individuo desarrolla una variedad de transformación de energía química en energía mecánica por
actividades íntimamente relacionadas con otras funciones del degradación de la adenosinatrifosfato (ATP).

1
Origen embriológico del tejido muscular
Las fibras musculares tienen origen embriológico
mesodermal, con excepción de ciertas células contráctiles
que se originan del ectodermo como las fibras musculares
del iris del ojo y las células mioepiteliales que integran las
unidades secretoras de las glándulas salivales, mamarias y
sudoríparas.
La casi totalidad de las fibras musculares que existen en
nuestro organismo se originan de células mesenquimatosas
provenientes de miotomos somíticos y de las células que
integran las hojas parietal y visceral del mesodermo lateral
(fig. tej. Musc. 1 y 2)

Figura Tej. Musc. 3. Fotomicrografía del tejido muscular estriado

esquelético fetal. Se observan secciones transversales y longitudinales
de miotubos. Estos complejos celulares (fusión de mioblastos) exhiben
los núcleos centrales y las miofibrillas dispuestas en la periferia del
sarcoplasma. Ross y Pawlina 2003

En general, las células musculares son alargadas (fig. tej.

Musc. 4, 8 y 9), el eje longitudinal de las células coincide
con la dirección de contracción. Su longitud disminuye
cuando se contraen mientras que el grosor de las mismas se
incrementa. A las células musculares también se les
denomina fibras.

TEJIDO MUSCULAR

Constituido por

CELULAS O “FIBRAS” MUSCULARES

Figura tej. Musc. 1. Diversos estadios del desarrollo de la porción dorsal
de embriones. A) Embrión trilaminar, la flecha roja señala a un somite. Clasificadas en
La flecha azul al surco neural. B) Embrión mostrando diversos blastemas.
Las células mesenquimatosas rojas forman parte de la zona del miotomo.
La flecha azul muestra al tubo neural. C) En color rojo, los mioblastos
inician su diferenciación y D) La franja roja contiene a los mioblastos que
posteriormente se fusionan para constituir miotubos. Lagman Lisas Estriadas Estriadas
Embriologìa Humana 8a edición esqueléticas cardiacas

De contracción

Involuntaria Voluntaria Involuntaria

Tradicionalmente se han utilizado una serie de términos para

describir componentes celulares de las fibras musculares, por
ejemplo:

 Sarcolema = membrana celular

 Sarcoplasma = citoplasma
 Retículo sarcoplásmico = retículo endoplásmico liso.
 Sarcosomas = mitocondrias.
 Sarcomero(a) = unidad morfológica y funcional del la
fibra muscular estriada
En los animales vertebrados existen tres tipos de fibras
Figura tej. Musc. 2. Esquema semejante al de la figura tej. Musc. 1D. En musculares que se diferencian entre ellas por características
color rojo se representan a los mioblastos somíticos y a los mioblastos de
las hojas parietal y visceral del mesodemo lateral (flecha azul).
estructurales y funcionales en:
2
a) Músculo liso.
Las células que lo integran se caracterizan por mostrar
forma de huso (fusiformes); poseen un solo núcleo alargado;
de posición central (fig. tej. Musc. 4).Constituyen láminas
concéntricas en los órganos membranosos o tubulares. La
inervación que posee es proporcionada por el sistema
nervioso autónomo. Es de contracción involuntaria. Su A
contracción contribuye a mantener el equilibrio fisiológico
del medio interno del organismo (homeostasis).

Figura tej. Musc. 4. Representación esquemática de fibras musculares B

lisas aisladas. Los núcleos se observan ovalados y situados en el centro de
las células.

Figura tej. Musc. 7. Fotomicrografias de haces musculares lisos en

secciones longitudinales y transversales. Tinción H-E. A) Se observa la
posición y la forma alargada de los núcleos. B) Algunas fibras muestran
en la parte central la presencia de núcleos.

b) Músculo estriado esquelético.

Lo constituyen una serie de células muy alargadas,
Figura tej. Musc. 5. Representación esquemática de un haz de fibras
cilíndricas; son células multinucleadas: los núcleos se
musculares lisas seccionadas transversalmente. Algunas de las fibras
exhiben los núcleos en la porción más ensanchada del sarcoplasma. disponen en la periferia, debajo de la membrana celular. El
citoplasma muestra, al microscopio, una serie de bandas
claras y oscuras que le confieren un aspecto estriado. (Fig.
tej. Musc. 8).
Está inervado por el sistema nervioso somático. Es de
contracción voluntaria. Los movimientos producidos
permiten al organismo desplazarse de un lugar a otro y
(A) establecer relación con el medio externo o producir
movimientos de los componentes del cuerpo humano.

(A)

(B)

Figura tej. Musc. 6. Fotomicrografía de túnicas o capas musculares lisas. ( A’)

Tinción: H-E. Secciones A) longitudinales y B) transversales de las fibras
musculares intestinales. 400x.

3
 TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO.
Es el tejido integrante de los músculos locomotores del
organismo. A este conjunto de células se le denomina
comúnmente como “carne” (palabra griega: sarco).
(B) Estos músculos unen, mediante tendones y sus inserciones, a
diversos huesos del esqueleto y, mediante sus contracciones
producen movimiento de las distintas regiones del cuerpo
humano.
El tejido muscular estriado esquelético está formado por
fibras (células) musculares que poseen características
Figura tej. Musc. 8. Fotomicrografías de fibras musculares estriadas morfológicas y funcionales específicas.
esqueléticas: A (tricrómico de Masson, 400x) y A’ (tricrómico de Shorr,
1000x) secciones longitudinales. B) Hematoxilina fosfotúngstica 400 x, Las fibras musculares estriadas son células alargadas,
secciones transversales. cilíndricas, que pueden medir varios milímetros o varios
centímetros de longitud y entre 50 a 80 micrómetros de
c) Músculo estriado cardiaco. diámetro.
Está formado por células cilíndricas cortas que tienden a Son células multinucleadas, poseen numerosos núcleos
bifurcarse para unirse a células vecinas; presentan, en la gran periféricos dispuestos por debajo de la membrana celular o
mayoría de las fibras, un solo núcleo central, algunas otras sarcolema como se observa en la figura tej. Musc. 21. La
son binucleadas, También muestran estriación transversal en cantidad de núcleos que poseen estas células se debe a que,
el citoplasma. (fig.tej. Musc. 9). durante la embriogénesis, una gran cantidad de células
embrionarias, los mioblastos, se fusionan y originan una
Las fibras se unen en posición término-terminal mediante
célula muy larga y multinucleada (Fig. tej. Musc 10).
estructuras denominadas discos o bandas intercalares.
Recibe inervación del sistema nervioso autónomo, por lo
tanto es de contracción involuntaria.
Al igual que el músculo liso también coadyuva con sus
contracciones en la regulación del medio interno.

Figura tej. Musc. 10. Representación esquemática del desarrollo

embriológico de una fibra muscular estriada esquelética.
Cuando estas fibras se observan en secciones longitudinales
con el microscopio fotónico se distingue que en el
sarcoplasma existen una serie de estriaciones claras y
oscuras (fig. tej. Musc 11). Al examinarse las fibras en
cortes transversales, el sarcoplasma exhiben una serie de
puntitos que ocupan todo el espacio; los puntitos
corresponden a secciones transversales de unidades
morfológicas llamadas miofibrillas Fig. tej. Musc 8 y12).
Figura tej. Musc 9. Fotomicrografias de tejido muscular estriado cardiaco.
A) Tinción de Hematoxilina fosfotungstica; sección longitudinal, 1000x; B)
Tinción de Masson; sección 1000x.

4
 Las estriaciones oscuras y claras también se denominan
bandas A y bandas I, respectivamente. Las nomenclaturas A
e I son las iniciales de palabras en alemán que significan
Anisotrópicas o birrefringentes e Isotrópicas o
monorrefringentes (fig. tej. Musc. 13B y 14B). Esto
significa que cuando las fibras musculares estriadas se
observan con luz polarizada las bandas A se observan
transparentes o claras (dejan pasar las ondas polarizadas de
la fuente luminosa) en cambio las bandas I se observan
oscuras porque su monorrefringencia impide que las ondas
de luz polarizada las atraviesen.

A)

B)

Figura tej. Musc. 11. Fotomicrografias de secciones longitudinales de

fibras musculares estriadas esqueléticas. Tinción H-E. 1000x. Se observan
las estriaciones transversales claras y oscuras. En la imagen inferior se Figura tej. Musc. 13. Fibras musculares estriadas esqueléticas coloreadas
muestra la posición periférica de los núcleos. En el centro de las bandas con tinciones que emplean A) colorantes derivados de la anilina
claras se distingue una línea muy fina (representa a la disco o línea Z) Hematoxilina Férrica de Heindenhain y B) fibras observadas a través del
microscopio de polarización. Las bandas claras y oscuras de la imagen A,
Se ha mencionado anteriormente que en el citoplasma se observan en la imagen B como bandas oscuras y claras.
(sarcoplasma) de las fibras musculares esqueléticas se
observan una serie de bandas verticales, claras y oscuras,
que le dan un aspecto estriado del cual deriva su nombre. La
presencia de bandas claras y oscuras se debe a la existencia
dentro del citoplasma de dos tipos de proteínas fibrilares,
los miofilamentos de actina (delgados) y de miosina
(gruesos). A)

B)

Figura tej. Musc. 12. Microfotografias de fibras musculares estriadas

esqueléticas cortadas transversalmente. Se observa el sarcoplasma
ocupado totalmente por secciones ligeramente oblicuas de miofibrillas.
Tinción Hematoxilina Fosfotungstica. 1500x. Figura tej. Musc. 14. Imágenes de fibras musculares estriadas
esqueléticas A) Coloreadas con Hematoxilina Fosfotúngstica y B)
Observadas con el microscopio de polarización.

5
En la figura tej. Musc 14 se observa, en la fotomicrografía
“A”, la presencia de miofibrillas individualizadas del
conjunto de la fibra muscular. En cada una de ellas se
distinguen las bandas claras y oscuras que coinciden
exactamente con las bandas claras y oscuras de las mio-
fibrillas adyacentes; la coincidencia mencionada hace que la
fibra muscular estriada exhiba las estriaciones en todo su
grosor tal como se observa en la fotomicrografía “B”:

Cada fibra muscular está rodeada por una estructura anhista Figura tej. Musc. 17. Fotomicrografía de una fibra muscular estriada
semejante a la lámina basal o el equivalente de una esquelética obtenida a través del microscopio de fluorescencia. Se
membrana basal pero de menor espesor. A esta envoltura observa tenuemente el plasmalema de la fibra de color rojo oscuro,
algunos autores le denominan lámina externa. La envoltura abundantes núcleos de posición superficial. La línea blanca indica el
citada está integrada por la proteína denominada laminina núcleo de una célula satélite. Alberts. The Cell Molecular Biology
(fig. tej. Mus. 15) y por fibras de colágena tipo III o fibras Las células satélite son consideradas como mioblastos que
reticulares (fig. tej. Musc. 16) en la etapa adulta aún conservan su capacidad de
proliferación y diferenciación celular. Ante la lesión o
ruptura leve experimentada una fibra muscular esquelética,
estas células proliferan y fusionan su membrana celular con
el sarcolema de la fibra lesionada, reparando en parte la
lesión sufrida.
Generalmente las células satélite permanecen inertes; se
activan cuando las fibras musculares sufren algún tipo de
lesión que compromete el sarcolema y parte del contenido
sarcoplásmico o en respuesta a un exceso de trabajo
contráctil del músculo.

Figura tej. Musc. 15. Secciones transversales de haces musculares

estriados esqueléticos en los cuales se demostró, mediante técnica
inmunohistoquímica, la existencia de la proteína laminina existente en la
lámina basal de cada fibra muscular. Junqueira y Carneiro 11ª edición
2005.
Figura tej. Musc. 18. Imágenes de fibras musculares estriadas esqueléticas
mostrando la presencia de células satélite. Demostradas mediante técnicas
inmunofluorescentes.
Esto ocurre siempre y cuando la lesión de la fibra muscular
no sea tan extensa. En caso contrario la capacidad de
regeneración de las células satélite es nula y la reparación se
efectúa a través de la actividad de fibroblastos que producen
cicatrización con la producción de fibras colágenas.

Las imágenes de las figuras tej. Musc. 18 y 19 se obtuvieron

del trabajo de investigación denominado “Ectopic skeletal
muscles derived myoblast implanted under the skin” A
Irintchev et al. Journal of Cell Science. 111. 3287-3297,
1998. La presencia de las células satélite se demostró
empleando varias técnicas de inmunofluorescencia. Los
Figura tej. Musc. 16. Sección transversal de músculo estriado núcleos de la figura A con el reactivo bis-benzimide, en la
esquelético. Tinción impregnación argéntica para demostrar fibras
reticulares la membranas o lámina basal rodea a cada fibra muscular- figura B se demostró la presencia de M-cadherina y en la
200x figura C se utilizó un anticuerpo antidesmina para evidenciar
el filamento intermedio Desmina.
Células satélite. Entre la lámina externa y el sarcolema de La fotomicrografía de la figura tej. Musc. 19 exhibe una
la fibra muscular es posible observar células alargadas con fibra muscular estriada rodeada de laminina (fluorescencia
núcleos también alargados con un citoplasma escaso y con roja) y el contorno de una célula satélite demostrando la
algunos gránulos citoplasmáticos (Fig. tej. Musc. 17). Son presencia de desmina (fluorescencia verde)
las denominadas “células satélite”.

6
 Irrigación del tejido muscular estriado esquelético.
El tejido estriado esquelético está sumamente vascularizado.
Estudios morfológicos e histoquímicos revelan que cada
fibra muscular se encuentra muy irrigada. La inyección de
colorantes suspendidos en gelatina o en material plástico y
la determinación histoquímica de la enzima
Adenosinatrifosfatasa (ATPasa) muestran que por lo menos
cada fibra muscular entra en contacto con tres a seis
capilares situados alrededor de ellas. (Fig. tej. Musc. 22 y
Figura tej. Musc. 19. Fotomicrografia de fluorescencia de una sección 23)
transversal de fibra muscular estriada esquelética. Teñida para
demostrar laminina y desmina. 400x.

Figura tej. Musc. 20. Fotomicrografía electrónica que muestra sección

transversal de una fibra muscular estriada esquelética. Se observan:
porción de un núcleo y el nucleolo; sarcoplasma con dos miofibrillas y en
la superficie una sección transversal de una célula satélite. Sobota y
Welsch 2ª edición 2009. 20,700x

Figura tej. Musc. 22. Fotomicrografia fotónica de tejido muscular estriado

esquelético. Haz de fibras musculares estriadas cuyos vasos sanguíneos
se inyectaron para determinar la vascularización. 100x y 400x.

Figura tej. Musc. 23. Reacción histoquímica para la demostración de la

enzima ATPasa en el endotelio de capilares sanguíneos 400x.

Componentes moleculares de una fibra muscular

estriada esquelética. Las proteínas contráctiles del tejido
Figura tej. Musc. 21.- Representación esquemática de un haz muscular muscular actina y miosina (miofilamentos) se disponen en
estriado esquelético. Las células o fibras musculares muestran los un arreglo tridimensional en el sarcoplasma de las fibras
numerosos núcleos periféricos y el tejido conjuntivo (endomisio) musculares estriadas, integrando, junto con otras proteínas
rodeando a cada fibra. accesorias, las unidades morfológicas y funcionales del
músculo estriado, denominada sarcómera(o). (fig. tej.
Musc. 24 B y C).
7
Las sarcómeras se sitúan secuencialmente unos al lado de ESTRUCTURA DE UNA SARCÓMERA.
otros para formar las miofibrillas; éstas son estructuras En las miofibrillas se distinguen varias porciones cuando se
alargadas dispuestas a todo lo largo de la fibra muscular tal les observa coloreadas por ejemplo con H-Eosina: bandas
como se observa en la figura tej. Musc. 24A. claras y bandas oscuras, denominadas respectivamente
bandas I y bandas A, cada banda I esta atravesada por una
Cada miofibrilla mide de 1 ó 2 micrómetros de diámetro. En línea gruesa conocida como línea Z y en la banda A se
el interior de cada fibra muscular existe una gran cantidad de observan dos porciones, una zona clara central conocida
miofibrillas; la coincidencia de las bandas claras y oscuras como banda H, en medio de la cual existe una línea más
del total de las miofibrillas le confiere a la fibra muscular el oscura denominada línea M (fig. tej. Musc. 25 y 26).
aspecto estriado que muestra al microscopio fotónico (fig.
tej. Musc. 24 A, B y C).

A)

B)

Figura tej. Musc. 26. Representación esquemática y Fotomicrografía

electrónica y de una sarcómera. La unidad esta limitada por las líneas o
C) discos Z. Se muestra la disposición intercalada de los filamentos delgados
de actina y los gruesos de miosina.

Figura tej. Epit. 24. Secuencia de fibras musculares estriadas esqueléticas

mostrando la estructura fotónica de las miofibrillas y su disposición en el
sarcoplasma. Se observan las bandas claras y las oscuras. En las bandas
claras se distinguen las líneas o discos “Z”. Una sarcómera está limitada
por dos líneas Z

I A
Figura tej. Musc. 27. Microfotografía electrónica de una sarcómera. En la
imagen A se observa el reticulado membranal del retículo sarcoplásmico.
Figura tej. Musc. 25. Fotomicrografía electrónica de secciones La figura B muestra dos bandas claras y una banda oscura La sarcómera
longitudinales de dos fibras musculares estriadas esqueléticas. Se está limitada por dos bandas Z. En el centro de la banda A se observa la H
observa la presencia de un núcleo periférico (flecha) y abundantes y en medio de ella la línea M.
miofibrillas constituidas por una sucesión de sarcómeras limitadas por las
líneas Z mostrando las bandas claras y oscuras.

8
 Los componentes microfilamentosos que existen entre una Estructura molecular de los miofilamentos
línea Z y otra línea Z consecutiva constituyen una sarcómera
(fig. tej. Musc. 26 y 27). La línea Z está constituida por la
delgados y gruesos.
proteína alfa-actinina la cual sirve para que en ella se Filamentos de actina. Los filamentos delgados o de actina
inserten los filamentos de actina. miden entre 6 a 8 nanómetros de diámetro. Están integrados
por dos cadenas de actina F, que se enlazan de manera
espiralada, formadas a su vez por moléculas globulares de
actina G que se polimerizan para constituir las cadenas de
actina F (fig.tej. Musc. 31 y 32).

Figura tej. Musc. 28. Fotomicrografía a mayor aumento de la imagen 26 y

27. En el centro de la banda A se observa la banda H (zona de la
sarcómera desprovista de filamentos de actina). La línea M se visualiza
formada por engrosamientos donde se localizan la proteína Meromiosina
y proteína “C”.

Figura tej. Musc 31. Representación esquemática de los componentes

moleculares proteínicos de una sarcómera.

A los filamentos de actina se unen dos proteínas reguladoras:

la tropomiosina, proteína filamentosa de 40 nm de longitud
Figura tej. Musc. 29. Representación en sección transversal de la
sarcómera observada a través del microscopio electrónico. Arreglo
que dispuesta en doble cadena entrelazada entre sí se
molecular de los miofilamentos de actina y miosina en secciones localizan en los espacios dispuestos entre las dos cadenas de
transversales en la banda A con diferentes aumentos. filamentos de actina F (fig. tej. Musc. 31 y 32). En los
Cada miofibrilla está rodeada de varios componentes extremos de la tropomiosina se sitúan las moléculas de
celulares: mitocondrias, partículas de glucógeno, abundantes troponina, la otra proteína reguladora. La troponina es un
cisternas del retículo sarcoplásmico y, entre el límite de las complejo de tres subunidades proteínicas globulares. La
bandas claras y oscuras se localizan invaginaciones troponina C (tnC) es la unidad más pequeña (18 kDa) de las
membranales del sarcolema denominadas túbulos “T”. . (fig. tres subunidades. Fija Calcio un componente químico
tej. Musc. 30). En este lugar, se observan ensanchaciones de sumamente importante para iniciar el proceso contráctil. La
del retículo sarcoplásmico que se adosan a los túbulos “T” troponina T (30 kDa) se une a la tropomiosina y ancla a esta
constituyendo las triadas membranales a través de las cuales molécula el complejo de troponina; la troponina I (TnI) del
el estímulo nervioso contráctil provoca la liberación de mismo peso molecular de la subunidad anterior, se une al
iones de calcio hacia el sarcoplasma para iniciar el proceso filamento de actina e impide la interacción actina-miosina,
de contracción. es decir inhibe la función contráctil (fig. tej. Musc. 32).

Figura tej. Musc. 32. Representación esquemática de los componentes

moleculares que constituyen los filamentos de actina. En color verde las
cadenas entrelazadas de actina F; el cordón estriado corresponde a la
Tropomiosina. En colores rojo (troponina I), amarillo (troponina C) y azul
(troponina T) se representan a los tres componentes moleculares de la
proteína Troponina. Ross y Pawlina 2007
Filamentos gruesos de Miosina. Los filamentos gruesos,
tienen un diámetro de 14 a 15 nm y una longitud de 1.5
Figura tej. Musc. 30. Fotomicrografía electrónica de sarcómeras micrómetros. Están constituidos por moléculas de miosina.
coincidentes en cuatro miofibrillas. Se señalan todos los componentes Cada molécula de miosina mide 150 nm de largo por 2 a 3
morfológicos de las sarcómeras. nm de diámetro. Los filamentos se orientan
9
longitudinalmente en hileras paralelas y están separados por
una distancia de 45 nm. Son los principales integrantes de la
banda A. Los filamentos de miosina se unen lateralmente
con otros mediante enlaces delgados cruzados (línea M
proteínas miomesina y proteína “C”) en la parte media de la
banda A. La disposición transversal de estos enlaces forma
una línea fina electrondensa que se denomina línea M y que
divide en dos a la banda H (fig. tej. Musc 34).

Figura tej. Musc. 31. Representación esquemática de tres miofibrillas en

Figura tej. Musc 33. Representación esquemática de los componentes Figura tej. Musc. 34. Representación esquemática de las secciones
moleculares que constituyen los filamentos de miosina. Ross y Pawlina longitudinales superficial e interna de los componentes ultraestructurales
2003 y moleculares del sarcoplasma de las sarcómeras.

Los filamentos gruesos están integrados por 200 a 300 En secciones transversales realizados a diferentes niveles de
moléculas de miosina, que miden 300 nanómetros de la sarcómera se observa el arreglo de los filamentos de
longitud por 2 a 3 de diámetro. Cada una de las cuales está actina y miosina así como de las proteínas de adhesión, tal
compuesta por dos cadenas pesadas y dos pares de cadenas como está representado en la figura tej. Musc. 35.
ligeras semejantes. Están formados por una porción fibrilar y
otra globular. Por medio de digestión enzimática se puede
escindir en dos componentes principales:
Meromiosina ligera, es la porción fibrilar que integra los
filamentos gruesos al unirse varias unidades iguales.
Meromiosina pesada, contiene a la porción globular que
forma los puentes de enlace entre los filamentos gruesos y
los de actina (fig. tej. Musc. 33). Le dan el aspecto de
bastones de golf. Mediante digestión con tripsina se separan
en una porción en forma de bastoncillo la meromiosina
ligera y una forma globular la meromiosina pesada. Esta
estructura globular o cabeza de miosina está constituida
bioquímicamente por la enzima adenosinatrifosfatasa
(ATPasa).
Al observar una sarcómera se puede distinguir que la banda I
está constituida exclusivamente por la presencia de los
filamentos de actina; los cuales se anclan en línea Z y se
extienden a cada lado a una distancia de un (1) micrómetro;
Los miofilamentos de actina se unen a la línea Z mediante
una serie de proteínas de adhesión tales como la -actinina;
intervienen en esta unión moléculas de filamina, amorfina y
la proteína Z.
La banda A esta integrada por los filamentos de miosina
intercalándose con filamentos de actina.
La banda H contiene únicamente filamentos de miosina y la
línea M está formada por proteínas de unión - la miomesina-
y la proteína “C” que sujetan, en forma de una trama Figura tej. Musc. 35. Esquema representando la disposición anatómica,
reticular, a los filamentos de miosina (Fig. tej. Musc. 35). microscópica histológica fotónica y ultraestructural y molecular del tejido
muscular estriado esquelético (Músculo bíceps, fibra muscular, miofibrilla
y sarcómera en sección longitudinal y transversales. Gartner

10
Proteínas accesorias existentes en la sarcómera: celular denominas costámeros; forma enlaces cruzados
Con la finalidad de preservar y mantener la eficacia y la estabilizadores entre miofibrillas adyacentes. Estos
rapidez de la contracción muscular se requiere de la filamentos intermedios se unen entre ellos mediante otra
existencia de una serie de proteínas accesorias que proteína llamada plectina.
mantienen la alineación precisa y exacta de los filamentos
- Miomesina. Es una proteína fijadora de miosina con un
delgados y grueso en el sarcómera. Las proteínas accesorias
peso molecular de 185 kDa. Se encarga de mantener a los
son necesarias para regular el espaciado y la distancia
filamentos gruesos alineados en la línea M.
óptima entre los miofilamentos así como la alineación y la
fijación de los mismos. - Proteína C. Es otra proteína fijadora de Miosina.
Las proteínas accesorias constituyen aproximadamente un También ancla a los filamentos gruesos; integra varias
20% de las proteínas totales de una fibra muscular estriada franjas transversales bien definidas a cada lado de la línea
esquelética. Se consideran como tales a las siguientes M.
proteínas: - Distrofina. Es una proteína grande (427 kDa) Relaciona la
laminina, un componente de la lámina externa con los
-Titina, es una proteína muy grande (2,500 kDa). Cada
filamentos de actina. La ausencia de esta proteína se
molécula rodea a los filamentos de miosina y los ancla a la
relaciona con la debilidad muscular progresiva causada por
línea Z. Posee una zona espiralada, en forma de resorte,
una enfermedad congénita llamada distrofia muscular de
contigua a los filamentos de actina que contribuyen al
Duchenne. La proteína distrofina es codificada por genes
ensamble y centrado de los filamentos gruesos e influye en
pertenecientes al cromosoma X por lo cual solamente los
impedir la distensión excesiva de la sarcómera.
varones sufren de esta enfermedad.
- Alfa-actinina. Es una proteína corta (190 kDa), bipolar,
organiza a los filamentos de actina en forma paralela y los
fija y los ancla a la línea Z.

Figura tej. Musc. 36. Representación esquemática de los componentes

morfológicos y moleculares de una sarcómera y sus proteínas anexas.
Ross y Pawlina 2005. En el interior del citoplasma (sarcoplasma) de la fibra
muscular existen abundantes mitocondrias, gránulos de
- Nebulina, es una proteína alargada, rígida, no elástica glucógeno y entre las miofibrillas se sitúan unas cisternas
(600 kDa), está adherida a la línea Z y discurre paralela a aplanadas de retículo endoplásmico liso (retículo
los filamentos delgados. Ayuda a la alfa-actinina a fijar la sarcoplásmico) que almacenan en su interior iones de calcio.
actina a la línea Z. Se considera que regula la longitud de
los filamentos delgados durante el desarrollo muscular. Como se observa en la figuras hist. Musc. 27, 30 y 34, 37, 38
- Tropomodulina. También es una proteína fijadora de y 39, alrededor de cada miofibrilla se organiza un sistema
actina. Es pequeña (menos de 40 kDa), se adhiere al microtubular membranoso constituido por a) invaginaciones
extremo libre de la actina formando el casquete del perpendiculares del sarcolema, denominados túbulos
filamento. Se le denomina proteína de coronación pues transversos o túbulos T, que coinciden con el límite de las
regula y mantiene la longitud del filamento. bandas claras y oscuras de la sarcómera y b) el retículo
- Desmina. Constituye un filamento intermedio de 53 kDa. sarcoplásmico formado por sarcotúbulos o cisternas
Es una proteína que integra una malla alrededor de las membranales aplanadas dispuestas en forma reticular y con
líneas Z y sirven para unirlas entre si y también las une al sus extremos aplanados (cisternas terminales) que se ponen
sarcolema en unas zonas especializadas de la membrana en estrecho contacto con ambos lados de los túbulos T.
11
 A)

B)

Fig. hist. Musc. 37. Representación esquemática de la organización

membranal sarcolémica y sarcoplásmica. Túbulos T de color amarillo.
Retículo sarcoplásmico de color azul miofibrillas de color morado.
La unión de cada túbulo T con las cisternas terminales del
retículo sarcoplásmico integran una triada. Figura tej. Musc. 39. Representación esquemática y fotomicrografía
electrónica de la relaciones establecidas entre una sarcómera y los
En las fibras musculares de los mamíferos, existen dos componentes membranales del retículo sarcoplásmico, sus cisternas y los
triadas relacionadas con los límites de las bandas A e I. túbulos “T”.

Tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas.

Cuando se observan, al estado fresco, los músculos de
diversas especies animales, pueden distinguirse dos tipos de
masas musculares, unos músculos son de color rojo oscuro,
“carnes rojas” como las de las reses (ganado vacuno) o de
carnero y carnes blancas, como los músculos pectorales
(pechuga) de pollos y dentro de una misma especie animal,
existen regiones del cuerpo que poseen músculos de color
distinto (en un pollo la carne de la pechuga es blanca, en
cambio la de los muslos es roja) inclusive en el interior de un
mismo músculo suelen existir los tres tipos de fibras
musculares (ver figuras tej. Musc. 40 y 41).
El color rojo oscuro de las fibras musculares se debe a varias
(A) causas:
 Irrigación sanguínea profusa.
 Presencia de una mayor cantidad de mioglobina.
 Alta reserva de glucógeno y de contenido de oxígeno.
 Gran cantidad de mitocondrias con abundantes
citocromos
 Esto nos indica de un metabolismo aeróbico y, por lo
tanto, de una capacidad de contraerse por mucho tiempo
pero de forma lenta y mantener la tonicidad por
periodos largos sin experimentar cansancio.
(B)
Figura tej. Musc. 38. A) Esquema similar al de la figura tej.Musc. 34. El En cambio los músculos pálidos se contraen de forma rápida,
sistema de túbulos T está representado en amarillo; se observa la pero en periodos de corta duración, es decir emplean un
relación que establecen con las cisternas del retículo sarcoplásmico de metabolismo anaerobio; esta acción tiene como efecto una
color azul para establecer las triadas. B) Fotomicrografía electrónica.
12
pronta fatiga debido al gasto de las reservas de energía y la Tipos de fibras del músculo esquelético:
acumulación de productos de desecho.
Tipo P.A.S. Mioglobina Mitocondrias ATPasa
Rojas + abundante numerosas +
Blancas ++++ escasa escasas ++++
Intermedias ++ intermedia intermedias ++

SOPORTE CONJUNTIVO DEL TEJIDO MUSCULAR.

Cada fibra muscular está rodeada por una lámina muy fina
de tejido conectivo denominada endomisio; las fibras
musculares se reúnen en haces musculares, rodeados
también por tejido conectivo el cual se le conoce como
perimisio y los haces musculares unidos entre sí por tejido
conectivo denso, llamado epimisio, constituyen un músculo
(fig. tej. Musc. 43).
Figura tej. Musc. 40. Fotomicrografía del músculo gastronemio del
cobayo mostrando los tres tipos de fibras musculares. Reacción
histoquímica de ATPasa.

Figura tej. Musc. 41. Fotomicrografía del músculo gastronemio del

cobayo mostrando los tres tipos de fibras musculares. Reacción
histoquímica de succinodehidrogenasa. Figura tej. Musc. 43. Representación de las envolturas conjuntivas de un
músculo: a) epimisio, b) perimisio y c) endomisio.
Cuando se examinan fibras musculares al microscopio, que
han sido sometidas a reacciones histoquímicas enzimáticas
para determinar la presencia de ATPasa (fig. tej. Musc. 40) o CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DEL
enzimas mitocondriales como la succinodehidrogenasa MÚSCULO. Las características fisiológicas del músculo
((fig. tej. Musc. 41) se obtienen imágenes cuyas están relacionadas con la capacidad de producir movimiento
características se resumen en el cuadro anexo. Si se aplican de las partes óseas entre las cuales el se encuentra situado.
técnicas histoquímicas para demostrar glucógeno también es De acuerdo a ello las funciones son:
posible distinguir fibras blancas con un alto contenido ce Excitabilidad, Es una propiedad inherente de toda célula,
glucógeno y las fibras rojas con contenido escaso de este es decir la capacidad de reaccionar frente a un estímulo. En
carbohidrato (fig. tej. Musc 42) el caso del tejido muscular esta es una de las funciones de
mayor desarrollo. La excitabilidad de un músculo proviene
de fibras nerviosas motoras cuyas neuronas están localizadas
en los centros nerviosos voluntarios del sistema nervioso
central (encéfalo y médula espinal).
Las fibras musculares estriadas tienen dos tipos de
inervación: una sensorial captada a través de husos
neuromusculares y neurotendinosos (fig. tej. Musc.41) que
trasmiten al sistema nervioso central el estado de
contracción, semicontracción o relajación que tiene cada
paquete muscular, así como la posición que adoptan las
diversas partes del cuerpo determinadas por la
contractibilidad de los músculos. A esta capacidad sensorial
se le denomina propiocepción.
Figura tej. Musc. 42. Fotomicrografías de secciones transversales de
fibras musculares estriadas esqueléticas teñidas para demostrar la
presencia de glucógeno. Tinción de P.A.S.

13
Husos neuromusculares y husos neurotendinosos. sensoriales que indican la posición de todos los componentes
de nuestro organismo. Los estímulos captados mediante
La excitabilidad del tejido muscular estriado esquelético está
terminaciones nerviosas especializadas se agrupan en la
gobernada por dos componentes sensoriales denominados
capacidad sensorial denominada propiocepción. Para
husos neuromusculares y husos neurotendinosos u órganos
alcanzar tal fin, los músculos contienen sensores complejos
de Golgi. Ambas estructuras se encargan de coordinar y
denominados husos neuromusculares y husos
controlar el estiramiento de los tendones y el inicio del
neurotendinosos.
proceso denominado de contracción refleja de los músculos,
esto significa que cuando un músculo se estira debe
funcionar un mecanismo que impida que este estiramiento
continúe pues se corre el riesgo de rotura de fibras
musculares y cuando un músculo experimenta una
contracción de larga duración que puede llegar a de
tensionar de manera excesiva al tendón, debe existir un
mecanismo de relajación muscular para proteger al tejido
tendinoso. Ambos husos tienen una actividad antagónica
entre ellos, que influyen la estimulación o inhibición de las
neuronas motoras existentes en la médula espinal.

Husos neuromusculares. El tejido muscular estriado Figura tej. Musc. 45. Fotomicrografía de un huso neuromuscular
esquelético constituye todo el conjunto de músculos del demostrado mediante impregnación argéntica. Se observan dos ramas de
organismo que se requieren para generar movimiento un nervio aferente inervan al huso constituida por dos espirales
voluntario comprometido con la locomoción o con otras abundantes de ramificaciones nerviosas que rodean a un haz muscular
funciones como los movimientos respiratorios y los de fibras intrafusales en la región de los sacos nucleares.
movimientos involucrados en la masticación y la deglución. Los husos neuromusculares están constituidos por un
conjunto de fibras musculares estriadas esqueléticas
modificadas (intrafusales) tanto en el grosor de las mismas
como en la disposición de los núcleos en el sarcoplasma.
Este conjunto de fibras se encuentra rodeada y aislada de las
otras fibras del músculo por una cápsula conjuntiva
fusiforme. Los husos miden de 5 a 10 mm de longitud,
significando que son mucho más cortos que las fibras
musculares (extrafusales) que los rodean (Fig. tej. Musc. 44
y 46)

Figura tej. Musc. 44. Representación esquemática de un huso

neuromuscular Se observan: la envoltura conjuntiva, las fibras
musculares intra y extrafusales y las diversas terminaciones nerviosas
sensoriales (propioceptivas, amarillas y rojas) y las terminaciones
neuromotoras blancas las extrafusales y verdes las motoras intrafusales).
Figura tej. Musc. 46.- Fotomicrografía de un huso neuromuscular. Tinción
En las fibras musculares intrafusales se muestran a las fibras de cadena
nuclear y las de bolsa nuclear. tricrómico de Shorr. 400x. Se observan (comparar con el esquema de la
figura tej. Musc. 44) cuatro fibras intrafusales y una extrafusal, las
cápsulas conjuntivas externa e interna y entre ellas el espacio
El sistema nervioso central necesita obtener información de subcapsular. Entre las fibras intrafusales se distinguen terminaciones
manera constante sobre el estado de contracción y relajación nerviosas de recorrido sinuoso.
de los músculos comprometidos en los movimientos
voluntarios antes mencionados; la capacidad de informarse
de estos movimientos se efectúa mediante estímulos
14
Las fibras musculares especializadas que se localizan en el compleja; proviene de dos tipos de neuronas localizadas en
interior del huso (intrafusales) existen en número variable, las astas anteriores o ventrales de la sustancia gris de la
pueden ser de 5 a 10 fibras y son mucho más delgadas que médula espinal: A) Neuronas motoras alfa, con somas de
las extrafusales. Existen dos tipos de fibras intrafusales: mayor tamaño, sus axones miden 10 a 20 micrómetros de
fibras de cadena nuclear, en ligera proporción mayoritaria y diámetro, inervan las fibras musculares extrafusales de los
de menor longitud y las fibras de saco nuclear, en menor músculos. B) neuronas motoras gamma son más pequeñas e
cantidad y mayor longitud (fig. tej. Musc. 44). La porción inervan las fibras musculares intrafusales de los husos. Las
central de ambas fibras carece de estriaciones claras y fibras musculares intrafusales de saco nuclear son, a su vez,
oscuras. de dos tipos: dinámicas y estáticas; semejantes
estructuralmente pero distintas en su función y a la
Entre el haz de fibras intrafusales y la cápsula conjuntiva inervación que poseen. Las fibras de saco nuclear dinámicas
existe una cavidad llena de un líquido semejante al humor son inervadas por axones dinámicos gamma en tanto que las
vítreo del ojo. La cavidad recibe el nombre de espacio fibras de saco nuclear estáticas reciben axones gamma
periaxial (Fig. tej. Musc. 46) estáticos al igual que las fibras musculares intrafusales de
Las fibras de cadena nuclear son más delgadas que las de cadena nuclear.
saco nuclear. Sus núcleos ovalados se disponen, en la región
central, de una hilera de núcleos de posición axial (fig. tej. Las terminaciones nerviosas sensitivas o aferentes primarias
Musc. 47 A y B). Las fibras de saco nuclear muestran un son del tipo terminaciones anuloespirales que rodean la
ensanchamiento notorio en la región central de la fibra porción central de las fibras musculares intrafusales (fig. tej.
donde se agrupan entre 20 a 50 núcleos esféricos. En ambas Musc. 45) Estas ramificaciones sensoriales primarias
fibras, desde el centro hasta el extremo de las fibras los provienen de los cuerpos neuronales situadas en los ganglios
núcleos se alinean axialmente y con ciertos intervalos entre de las raíces posteriores o dorsales de la médula espinal. Las
sí; rodeados de miofibrillas ramificaciones (axones) poseen, en promedio, un diámetro
de 12 a 15 micrómetros y muestran una gran velocidad de
conducción. Otro grupo de terminaciones nerviosas
sensoriales son las secundarias, provienen también de
neuronas ganglionares, sus prolongaciones son más delgadas
e inervan las fibras musculares de cadena nuclear y de saco
nuclear en las cercanías de las ramificaciones sensitivas
A) primarias.
(Buscar información sobre la forma como intervienen
estos husos neuromusculares en la prueba clínica del
reflejo rotuliano)

Husos neurotendinosos u órganos tendinosos de

Golgi. En el tejido conjuntivo colagenoso que constituye
los tendones existen dos tipos de terminaciones nerviosas;
unas son fibras sensoriales simples amielínicas
entremescladas con las fibras colágenas. Trasmiten
sensaciones dolorosas cuando el tendón es sometido a un
estiramiento exagerado.
Las otras, de estructura más compleja, son los husos
neurotendinosos u órganos tendinosos de Golgi.
B) Generalmente se localizan en la unión miotendinosa; estos
husos son más pequeños que los husos neuromusculares;
miden aproximadamente uno a dos milímetro de longitud.

Están constituidos por haces de fibras colágenas rodeados

por una cápsula conjuntiva. La ramificación nerviosa
Figura tej. Musc. 47. A) Representación esquemática (de Sobotta y sensitiva mielinizada atraviesa la cápsula y se ramifica en
Welsch) y B) fotomicrografía de husos neuromusculares en secciones fibras nerviosas muy finas carentes de mielina y se infiltran
transversales. En esta fotografía la tinción utilizada fue la hematoxilina entre haces de fibras colágenas como se observa en el
fosfotunsgtica. 600x. esquema de la Figura tej. Muscular 48.
Obsérvese que en ambos casos el diámetro de las fibras intrafusales es
mucho menor que el de las fibras extrafusales.
En ambas imágenes se reproducen los componentes tisulares de un huso Los husos neurotendinosos no poseen fibras eferentes.
neuromuscular, con excepción de la disposición especial de los núcleos Cuando el músculo está relajado se abren ligeramente los
en las fibras intrafusales. haces de fibras colágenas reduciendo ligeramente la presión
que pueda ejercerse sobre las ramificaciones nerviosas
La inervación de los husos neuromusculares es muy aferentes. (Fig. Tej. Musc 49). Cuando el músculo se
15
contrae, el tendón se tensiona, los haces colagenosos se recorrido hasta alcanzar los túbulos “T” para introducirse
estiran y se juntan un poco más entre ellos, por lo tanto hasta la parte más profunda de la fibra. El estímulo generado
comprimen y estimulan a las ramificaciones aferentes. Esta en el soma de neuronas motoras de la médula espinal
compresión hace que se genere un potencial eléctrico que es discurre por toda la longitud del axón y llegan al sarcolema
conducido por las ramificaciones aferentes hacia las de la fibra muscular. Antes de hacer contacto con la fibra el
neuronas de la médula espinal para informar el grado de extremo distal de los axones se ramifica en el endomisio
tensión del tendón. Si la contracción del músculo se efectúa formando terminaciones nerviosas efectoras motrices (placas
de manera súbita, la estimulación intensa del huso motoras).
neurotendinoso produce un efecto reflejo que inhibe la
contracción del músculo evitando que la rotura o destrucción  Contractibilidad
del músculo. Es la función de respuesta, al estímulo, de la fibra muscular.
El estímulo es conducido por la membrana celular mediante
diferencias de potenciales de acción (pequeñas cargas de
corriente eléctrica = milivoltios) hacia el interior de la célula
a través de estructuras membranosas intracitoplasmáticas
como los túbulos T y las cisternas sarcoplámicas donde, por
el estímulo eléctrico que reciben, liberan iones de calcio que
se unen a las moléculas de troponina con las que tienen una
gran afinidad.

A)

Figura tej. Musc. 48. Representación esquemática de un huso

neurotendinoso. Se observa la unión de un músculo con el tendón. El
huso está representado por fibras colagenosas y ramificaciones nerviosas
aferentes que se entrecruzan. El huso está rodeado de una cápsula
conjuntiva.

B)

Figura tej. Musc. 50.- Fotomicrografías de placas neuromotoras.

A) Impregnación argéntica mediante la cual se observan fibras
musculares en secciones longitudinales; un axón impregnado, de color
negro y sus ramificaciones que terminan en placas o botones
Figura tej. Musc. 49. Fotomicrografias de dos imágenes de husos neuromusculares. 400x
B) Microscopía electrónica de barrido. Se observa varias fibras
neurotendinosos demostrando las ramificaciones nerviosas aferentes
musculares y haces nerviosos cuyos axones forman placas motoras en la
alrededor de un haz tendinoso. 400x y 500x
superficie de las fibras. 3500x

 Conductibilidad. Inervación motora del músculo esquelético. La

inervación motora o e contracción es producida por la
Las fibras musculares también tienen bien desarrollada esta
inervación axónica de neuronas localizadas en los centros
función. Cuando una fibra muscular es estimulada o
motores del encéfalo y la médula espinal (astas ventrales o
excitada, conduce rápidamente el estímulo a través de toda
motoras). Cada neurona motora con su axón y el conjunto de
su longitud para producir, posteriormente, una respuesta
fibras musculares inervadas se le denomina unidad motora
inmediata, la contracción de la fibra. El estímulo prosigue su
16
La sinapsis que se produce entre el axón efector motor y la numerosos pliegues que forman las llamadas hendiduras
fibra nerviosa recibe el nombre de placa motora (fig. tej. sinápticas secundarias, encargadas de aumentar la
Musc. 50 A y B) superficie membranal y recibir mayor cantidad de las
sustancias neurotransmisoras. En el sarcoplasma situado
debajo de la placa motora existen una mayor cantidad de
núcleos y mitocondrias.

Figura tej. Musc. 51. Dibujo que representa una unidad motora. a) fibra
nerviosa motora; b) ramificaciones axónicas; c) placas motoras y d) fibras
musculares.

Figura tej. Musc. 53. Fotomicrografia electrónica de barrido de una

fibra muscular de la cual fue extraída la arborización neuronal motora.
Se observan las concavidades de las hendiduras sinápticas primarias y
también las hendiduras secundarias. 5000x

El citoplasma de cada ramificación nerviosa del axón,

contiene algunas mitocondrias y una gran cantidad de
vesículas membranales de 40 a 60 nanómetros de diámetro
cuyo contenido está lleno del neurotransmisor acetilcolina
(Fig. tej. Musc.54).

Durante la transmisión del impulso contráctil, la onda de

despolarización que recorre el axón abre los canales que
permiten la entrada de Ca++ al citoplasma de la terminación
nerviosa propiciando que las vesículas sinápticas liberen
acetilcolina en el espacio intersináptico. La acetil colina se
une a los receptores del sarcolema y se produce una
modificación transitoria abriéndose canales iónicos. Estos
permiten la entrada de miles de iones de sodio en cada
milisegundo (fig. tej. Musc 54) Al entrar los iones de sodio
producen una despolarización del la membrana celular
postsináptica generándose un potencial de acción que se
propaga por el sarcolema y penetra en los túbulos T,
activándose la liberación de iones de calcio desde las
cisternas del retículo sarcoplásmico para iniciar la
Figura tej. Musc. 52. Fotomicrografias fotónicas obtenidas de fibras contracción de la fibra muscular.
musculares estriadas esqueléticas en secciones longitudinales y
transversales en las cuales se visualizan placas o botones Las ramificaciones de una fibra nerviosa pueden inervar
neuromusculares demostradas mediante la reacción histoquímica
hasta 200 fibras musculares. Cuanto más delicado sea el
enzimática para acetilcolinesterasa. 1200x. Imágenes frontales (2) y de
perfil (1). 1200x movimiento ejecutado por un músculo, cada conjunto de
En la zona de contacto con la fibra muscular, el axón se fibras de este músculo requerirá un número mayor de fibras
libera de su vaina de mielina y se ramifica en varias nerviosas distintas. Por ejemplo, los músculos de la
terminales axonales (fig. tej. Musc. 50), cada ramificación se locomoción o de la marcha (miembros inferiores) recibirán
localiza en una depresión o concavidad poco profunda del inervación más abundante proveniente de pocas fibras
sarcolema. A esta estructura se le conoce como hendidura nerviosas, porque los movimientos de contracción de estos
sináptica primaria (fig tej. Musc. 53). La membrana celular grupos musculares son similares y deben estar perfectamente
situada debajo de las ramificaciones del axón posee coordinados entre sí.
En cambio, los movimientos finos y pequeños ejecutados
17
por los músculos de los dedos de las manos, por ejemplo, proteínas poseen las propiedades estructurales y funcionales
tienen muy pocas fibras musculares por unidad motora. Así de canales de Ca2+ que a su vez activan canales con
tenemos que, los movimientos de las personas que compuerta para la liberación de iones de Ca++ de los sacos o
manipulan objetos sumamente pequeños o realizan cisternas del retículo sarcoplásmico adyacentes a los túbulos
actividades manuales que dan como resultado efectos T (Fig. tej. Musc. 55).. El incremento de los iones de calcio
contráctiles finos, requieren estar inervados de manera inicia la contracción de las sarcómeras integrantes de las
individual por diferentes fibras nerviosas o si es por la miofibrillas al unirse al complejo de troponina.
misma fibra, ésta debe emitir pocas ramificaciones dirigidas
a establecer contactos neuromusculares a fibras vecinas.

c)

d)

a)

e)
b)

Figura tej. Musc. 55. Representaciones esquemáticas de la relación

existente entre la triada membranal y los movimientos generados por la
Figura tej. Musc. 54. Representación esquemática de los procesos corriente eléctrica para transportar iones de calcio hacia el sarcoplasma
bioquímicos ocurridos en la unión neuromuscular desde el momento de de la fibra muscular: a) Lumen del túbulo T; b) Proteínas sensoras de
la liberación del neurotransmisor acetilcolina hasta la apertura de canales voltaje, Canales con compuerta liberadoras de calcio, d) iones de calcio,
iónicos que permiten la entrada de iones de sodio con la finalidad de e) Lumen de las cisternas del retículo sarcoplásmico.
generar un potencial de acción. El recuadro de color rojo del esquema de la figura tej. Musc
55 está representado en la parte inferior donde se indican los
BASES MOLECULARES DE LA CONTRACCIÓN diversos componentes que intervienen en la liberación de
MUSCULAR. iones de calcio hacia el sarcoplasma.
Una neurona motora recibe el estímulo proveniente de
alguna de las terminaciones nerviosas sensoriales Se ha establecido que durante los periodos de relajación
(nocirreceptivas, táctiles, de frío o de calor intensos y/o muscular el complejo proteínico troponina- tropomiosina
propioceptivas) El estímulo genera un potencial de acción bloquea los sitios de unión o inserción de las cabezas de
(energía eléctrica) que recorre el axón y finaliza en una miosina sobre los filamentos de actina porque los cubren
breve ramificación que se implanta en el sarcolema de una físicamente.
fibra muscular para constituir una placa neuromotora; en Ciclo de contracción: Cuando un músculo estriado
ese lugar se libera acetilcolina, un neurotrasmisor que esquelético se contrae modifica su morfología; disminuye su
desencadena una despolarización localizada produciéndose longitud y se incrementa su grosor. Para que este proceso
en la membrana plasmática la apertura de canales de sodio suceda deben realizarse una serie de procesos morfológicos,
activados por voltaje y la entrada iones de Na+ situados en fisiológicos y bioquímicos que logran el deslizamiento de los
el espacio extracelular hacia el sarcoplasma. Este ingreso filamentos finos de actina sobre los filamentos gruesos de
genera una despolarización generalizada que se propaga miosina. Esta actividad genera un acortamiento en longitud
rápidamente por todo el sarcolema de la fibra muscular; de cada sarcómera, de las miofibrillas, de la fibra muscular
cuando encuentra un orificio del túbulo “T” la y por consiguiente de todo el músculo.
despolarización penetra profundamente. La carga eléctrica La disminución en longitud se logra mediante una serie de.
activa proteínas sensoras de voltaje localizadas como ciclos de contracción sumamente rápidos. Cada ciclo está
proteínas integrales en la membrana del túbulo T. Estas
18
integrado por cinco etapas denominadas de Adhesión, de Etapa de golpe o generación de fuerza. La cabeza de
Separación, de Flexión, de Generación de fuerza y de miosina se une en este nuevo sitio a la actina, al momento de
Readhesión. unirse libera el Fósforo inorgánico se une aún más
Etapa de adhesión. Se produce cuando el calcio penetra intensamente al filamento de actina y genera una fuerza con
al sarcoplasma y se une a la porción C de la troponina la finalidad de volver a su posición flexionada produciendo
descubriendo a la zona de la tropomiosina, ésta sufre un un deslizamiento del filamento delgado a lo largo del
cambio de conformación, modifica su posición haciendo filamento grueso. A este movimiento se le denomina “golpe
evidente la porción de la actina que tiene afinidad por las de fuerza”. En esta etapa el ADP se separa de la cabeza de
cabezas de miosina (Fig. tej. Musc. 56) miosina (Fig. tej. Musc. 59)

Figura tej. Musc. 56. Etapa de adhesión de las cabezas de Miosina

Etapa de Separación. La cabeza de miosina se separa del Figura tej. Musc. 59. Esquema que muestra la etapa de golpe o
filamento fino porque en esta etapa se une ATP a la cabeza generación de fuerza.
de miosina (tiene actividad de una ATPasa) provocando
modificaciones en la conformación del sitio de unión al
Etapa de readhesión. Es la etapa final del ciclo. El ADP
se une al fósforo inorgánico libre, se restituye el ATP y la
filamento de actina y el desacoplamiento del filamento de
cabeza de miosina vuelve a unirse firmemente a una nueva
miosina del filamento de actina (Fig. tej. Musc.57).
molécula de actina y así el ciclo puede repetirse. Esta quinta
etapa es similar a la primera etapa es decir de descanso o
etapa de rigidez. Algunos autores consideran que esta etapa
se superpone al de la primera etapa. De esta manera
consideran que el ciclo de contracción puede explicarse
solamente en cuatro etapas (fig. tej. Musc. 60).

Figura tej. Musc. 57. Esquema que representa la etapa de separación.

Etapa de flexión. En esta etapa el ATP unido a la cabeza

de miosina se hidroliza y se transforma en
adenosinadifosfato (ADP), liberándose un fósforo
inorgánico. Estos productos continúan unidos a la miosina.
La cabeza se flexiona ligeramente y luego se endereza para Figura tej. Musc. 60. Representación esquemática de la etapa de
acercarse al filamento de actina. Este movimiento genera un readhesión.
avance de la cabeza de miosina consistente en 5 nanómetros El deslizamiento de los filamentos de miosina sobre los de
(Fig. tej. Musc. 58) actina produce el acortamiento de las sarcómeras, de las
miofibrillas y, por consiguiente, de la fibra muscular.
La contracción continuará como tal mientras exista una
concentración elevada de iones de calcio en el sarcoplasma.
Cuando cesa el estímulo, los iones de calcio son devueltos al
interior de las cisternas sarcoplásmicas a través de una
bomba activa de calcio que, aproximadamente en 20
milisegundos, disminuye la concentración de iones de calcio
en el sarcoplasma. Así se elimina la unión de los iones de
calcio a la troponina y el complejo troponina-tropomiosina
bloquea nuevamente los puntos de inserción en la actina
Figura tej. Musc. 58. Representación esquemática de la etapa de flexión. ocasionándose el estado de reposo o relajamiento muscular.
Mediante la función de contractibilidad la fibra acorta su

19
tamaño y aumenta en grosor, ocasionando con ello el
movimiento (acercamiento o alejamiento de los extremos de
los huesos o componentes cartilaginosos) de las estructuras
entre las cuales se sitúan. Después de la contracción, viene
un proceso de reposo en el que la fibra muscular se relaja, es
decir se estira y recupera su tamaño anterior Fig. tej. Musc. A)
61) .

B)

Figura tej. Musc. 61 Esquemas que representan tres etapas de una

Figura tej. Musc. 63. Fotomicrografías de fibras musculares lisas. A)
sarcómera durante las fases de relajación, semicontracción y contracción
Secciones longitudinales. Tinción de H-E. 1000x. B) Secciones
respectivamente. Se observa el comportamiento de las proteínas
longitudinales. Hematoxilina fosfotungstica. 200x.
contráctiles y algunas proteínas accesorias.
Cuando el tejido muscular liso se tiñe con Hematoxilina –
TEJIDO MUSCULAR LISO. Eosina los núcleos se colorean de violeta o azul y el
Las fibras musculares lisas tienen forma ahusada y, como ya citoplasma de un color rosa intenso. Las fibras colágenas se
se mencionó anteriormente, poseen un solo núcleo. La tiñen de un color rosa pálido. Muchas veces es necesario
longitud de ellas varía considerablemente, dependiendo de la emplear coloraciones diferentes a H-E con la finalidad de
estructura o del órgano donde se localicen. Por ejemplo en distinguir el aspecto fibrilar de las células musculares lisas
los pequeños vasos sanguíneos, arteriolas y vénulas de con las fibras colágenas. Los tricrómicos como el Mallory,
menor calibre, miden entre 30 a 50 micrómetros de Masson, Shorr y el de Van Gieson permiten observar las
longitud, en cambio en el útero grávido pueden alcanzar diferencias. Los tricrómicos de Mallory y Masson (Fig. tej.
tamaños de 0.5 hasta 1.0 milímetro de largo. Generalmente Musc 64A), tiñen a las fibras musculares lisas de color rojo y
tienen un diámetro de 8 a 10 micrómetros. las fibras colágenas de azul, el tricrómico de Shorr tiñen las
fibras musculares de un color rojizo violeta y las colágenas
Poseen un núcleo alargado situado en la porción más ancha
de color verde. El tricrómico de Van Gieson (Fig. Tej. Musc
de la fibra (Fig. tej. Musc. 63A). Este suele cambiar de
64B) colorea a las fibras musculares de amarillo anaranjado
forma cuando la fibra se contrae, acortando su longitud y
y las fibras colágenas de color rojo.
adoptando una forma espiralada (fig. tej. Musc. 71 y 72)

(A) (B)
Figura tej. Musc. 64. A) Anastomosis arterio venosa. Fibras musculares
rojas, fibras colágenas azules. B) Arteriola con almohadilla oclusora.
Figura tej. Musc. 62. Fotomicrografía de la capa muscular intestinal Fibras musculares de color amarillo-anaranjado, fibras colágenas rojas.
mostrando las dos túnicas de fibras musculares lisas en secciones
transversales y longitudinales. Tinción H-E. 400x

20
Las fibras musculares lisas están rodeadas de una lámina En los órganos tubulares, las membranas musculares lisas
externa constituida principalmente por glucosaminoglucanos suelen disponerse en dos o tres capas circulares y
y embebidas en ellos se sitúan fibras reticulares (colágena longitudinales, siempre en orientación oblicua o
III). Ambos componentes permiten que las fibras se unan a perpendicular entre sí (Fig. tej. Musc 62). La contracción de
otras fibras vecinas facilitando, de esta manera la formación estas capas produce movimientos peristálticos. En los
de haces musculares lisos y refuerzan al conjunto de fibras órganos huecos como el estómago, vejiga urinaria o el útero,
en la contracción (Fig. tej. Musc 65). generalmente se distribuyen en tres capas de disposición
plexiforme.

(A)
Figura tej. Musc. 65. Fotomicrografías de fibras musculares lisas. En
secciones longitudinales y transversales. Disposición imbricada de las
fibras musculares lisas en una membrana muscular. En la sección
transversal el tejido está teñido con P.A.S. + HE. Para demostrar la lámina
externa.
Las fibras musculares lisas se agrupan para formar
membranas musculares de diverso grosor, aunque también
suelen disponerse de manera aislada o formando pequeños
haces como los que forman los músculos arreptores del pelo.

(B)
Figura tej. Musc.67. Secciones transversales de haces de fibras
musculares lisas observada con el M.E. de transmisión. A) 4,000x y B)
10,000x. Esta imagen muestra diferentes secciones de las fibras
musculares. Unas exhiben un mayor diámetro donde se visualizan los
núcleos. Otras de diámetros menores muestran algunos cuerpos densos.
4000x.
En coloraciones con H-E y tricrómicos no se aprecian
estriaciones transversales, en cambio cuando se les tiñe con
hematoxilina férrica, como la de Heidenhain por ejemplo, es
posible observar unos pequeños cuerpos densos, teñidos
intensamente que se adhieren a la superficie interna de la
Figura tej. Musc. 66. Fotomicrografía electrónica de una membrana de membrana celular. También es posible distinguir una
fibras musculares lisas donde se observa la disposición imbricada que estriación longitudinal tenue.
adoptan las células. 5000x.
Cuando se agrupan en membranas o láminas, las fibras se Con el microscopio electrónico se observa la presencia de
distribuyen integrando una especie de red continua en la que mitocondrias, cisternas del aparato de Golgi, pequeñas
sus extremos ahusados se imbrican entre los espacios que cantidades de retículo endoplásmico rugoso y glucógeno,
quedan entre dos células vecinas (fig. tej. Musc. 66) En la localizados preferentemente en pequeños espacios situados
sección transversal de esta forma de acomodación se en los polos del núcleo (Fig. tej. Mus.68). Distribuidos de
observan contornos de las fibras de diverso diámetro, los manera más general se localizan polirribosomas en todo el
más gruesos presentan núcleos y los de menor diámetro citoplasma.
carecen de ellos. Esta imagen se explica porque las células
son mononucleadas y la posición de los núcleos es central También se distinguen filamentos finos de aproximadamente
(Fig. tej. Musc. 67). 7 nanómetros de grosor (actina) y filamentos gruesos de 15
nanómetros de grosor (miosina). Los filamentos delgados de
21
actina están asociados con la proteína tropomiosina. Los
filamentos delgados carecen de troponina, en cambio poseen
una proteína denominada caldesmona que en el estado de
reposo del músculo impide que los filamentos contráctiles
(actina y miosina) se deslicen entre ellos.
En el citoplasma de muchas células existe una proteína
llamada calmodulina encargada de fijar cuatro iones de
calcio. El complejo calmodulina + calcio se une a muchas
proteínas citosólicas y las activa para propiciar reacciones
celulares como la liberación de hormonas o la degradación
del glucógeno).
En las fibras musculares lisas la unión de la calmodulina a
cuatro iones de calcio favorece el inicio de los procesos que
culminan en la contracción de la fibra.

Figura tej. Musc. 69. Representación esquemática del citoesqueleto y de

la unidad contráctil de una fibra muscular lisa.
La unidad filamentosa contráctil adopta una estructura
ligeramente fusiforme cuyos extremos se unen a una
densidad citoplasmática denominada cuerpo denso
constituida por la proteína α –actinina, semejante a la banda
Z de la sarcómera (Fig. tej. Musc 68 y 69) La unidad
filamentosa adopta una posición longitudinal u oblicua
dentro del citoplasma por lo tanto no integran miofibrillas.

Figura tej. Musc. 68. Representación esquemática de una fibra muscular

lisa. Se muestran diversas estructuras citoplasmáticas, especialmente
aquellas relacionadas con el citoesqueleto y las unidades contráctiles.
Figura tej. Musc. 70. Fotomicrografía electrónica en sección transversal
Los filamentos de actina y miosina adoptan una disposición de una fibra muscular lisa. Se observan las unidades contráctiles
diferente a la observada en las fibras musculares estriadas. integradas por filamentos gruesos de miosina y alrededor de ellos 13 a 15
En el caso del músculo liso los filamentos gruesos se filamentos de actina. También se visualizan los cuerpos densos (alfa-
disponen longitudinalmente a todo lo largo de la fibra y se actinina) y las placas de adhesión submembranales (proteínas talina y
vinculina). 65,000x Finn Geneser 3ª edición Histología Editorial médica
encuentran rodeados por varios filamentos de actina panamericana 2000
constituyendo lo que al microscopio fotónico se observa
como estriación longitudinal; la cantidad de los filamentos En la periferia de la fibra, los extremos de las unidades
de actina son aproximadamente de 13 a 14 alrededor de un fusiformes contráctiles se adhieren o anclan en
filamento de miosina. De acuerdo a lo descrito las fibras espesamientos submembranales o placas de adhesión
musculares lisas poseen mayor cantidad de filamentos representadas como semilunas de color amarillo en la figura
delgados de actina que las fibras musculares estriadas. Esta tej. Musc 68. Integrados por las proteínas talina y vinculina
disposición especial constituye la denominada unidades relacionadas estrechamente a integrinas del plasmalema.
filamentosa integrada por un filamento de miosina
circundado por los filamentos de actina (Fig. tej. Musc. 70).

22
Esta relación de filamentos de actina con las proteínas talina tej. Musc.72, 74), muestran la forma que adoptan los núcleos
y vinculina ancladas en el sarcolema mediante integrinas cuando la fibra se contrae. La forma alargada del núcleo se
tiene una gran semejanza con las adhesiones o puntos acorta y se hace espiralado, como la de un pequeño
focales de los epitelios. tirabuzón.
En el citoplasma existen componentes del citoesqueleto
como los filamentos intermedios de desmina que también se
insertan en los cuerpos densos y en las placas de adhesión.
En el músculo liso de los vasos sanguíneos y linfáticos los
filamentos intermedios son de vimentina.
La arquitectura de todos estos componentes filamentosos
proteínicos contráctiles y del citoesqueleto le confieren un
aspecto reticulado tridimensional al citoplasma que facilita
la contracción de las fibras musculares lisas en un grado
superior al de las fibras musculares estriadas.
La disposición de los cuerpos densos y su conexión entre sí a
través de los filamentos intermedios de desmina y los
delgados de actina le confieren al citoesqueleto contráctil de
la fibra muscular lisa un aspecto reticular romboidal (Fig.
tej. Musc. 72 a) Cuando se produce la contracción de la
fibra muscular lisa el citoesqueleto contráctil adopta la forma
que muestra la figura tej. tej. Musc.72b.

Figura tej. Musc. 73. Fotomicrografía electrónica de dos fibras

musculares lisas en secciones transversales. Se observan: El núcleo
(flecha negra), los cuerpos densos (flechas rojas y las placas de adhesión
(flechas amarillas)

Figura tej. Musc. 71. Fotomicrografía electrónica de células musculares

lisas. Se observa un núcleo central con un nucleolo prominente. En el
citoplasma las flechas señalan a los cuerpos densos en secciones oblicuas
y casi longitudinales. Sobotta y Welsch 2009

Junto con estos filamentos contráctiles, existen abundantes

filamentos intermedios de desmina que se conectan junto
con los de actina, a cuerpos densos (constituidos por alfa
actinina) Los cuerpos densos se distribuyen en todo el
citoplasma y muchos de ellos establecen relación las placas
de adhesión submembranales con se unen a la membrana
plasmática mediante dos proteínas la vinculina y la talina.

(a) (b)

Fig. tej. Musc. 72. Representación esquemática del citoesqueleto Figura tej. Musc. 74. Fotomicrografías electrónicas cuyas imágenes
contráctil de una fibra muscular lisa: a) fibra relajada y b) fibra contraída. muestran las formas que adoptan los núcleos de las fibras musculares lisas
en diferentes etapas de la contracción. Ross y paulina 2004
La relación del citoesqueleto con el núcleo es evidente en el
proceso de contracción de la fibra muscular lisa. Las figuras
23
Debajo de la membrana celular, el microscopio electrónico Existen dos tipos de inervación hacia las fibras musculares
nos permite observar una gran cantidad de caveolas lisas que funcionalmente las clasifica en dos grupos de tejido
(Fig.musc.75 y 76) que tienen la apariencia de vesículas muscular liso.
membranales pinocíticas. Inervación multiunitaria constituida por axones que se unen
a cada fibra muscular lisa (fig.tej. Musc 77). Esto significa
Se considera que son estructuras similares al retículo que cada fibra muscular es estimulada de manera individual.
sarcoplásmico de las fibras musculares estriadas pues se ha
demostrado que albergan iones de calcio.

Figura tej. Musc. 77. Representación esquemática de la inervación

multiunitaria del músculo liso del iris.
Como ejemplo de este tipo de unión neuromuscular están las
Figura tej. Musc. 75. Fotomicrografía electrónica que muestra la
fibras de los músculos del iris, de las láminas musculares del
presencia de dos células musculares lisas. En la célula superior las conducto deferente del aparato genital masculino y las
flechas rojas indican a las placas de adhesión submembranales. En la que arterias musculares mayores. La inervación multiunitaria
ocupa el centro de la imagen las flechas negras señalan a las caveolas provoca contracciones rápidas y simultáneas en las fibras
submembranales en un extremo de la célula y las flechas amarillas a los musculares lisas.
cuerpos densos. Sobotta y Welsch. 2009.
b) Inervación unitaria o visceral, en este tipo de inervación
Los sarcolemas de células musculares lisas vecinas hacen un conjunto de fibras musculares lisas recibe a un axón. La
contacto entre sí y se relacionan a través de uniones tipo transmisión del estímulo nervioso se efectúa de una fibra a
nexo. Esto explica la forma como suele transmitirse, en los otra vecina a través de uniones tipo nexo, por lo tanto la
haces de fibras musculares lisas, el estímulo de contracción. contracción es más o menos lenta.

La inervación unitaria es propia del músculo liso que forma

parte de las membranas musculares de las vísceras huecas
del tracto digestivo, respiratorio y urinario y de las arterias
menores (Fig. tej. Musc 78).

Figura tej. Musc. 76. Fotomicrografía electrónica de una fibra muscular

lisa, en sección transversal. Se observa el sarcoplasma con algunas
mitocondrias, puntos densos y caveolas submembranales. 10,000x

La inervación del tejido muscular liso se efectúa a través del

sistema nervioso autónomo. La unión de los axones con la Figura tej. Musc. 78. Representación esquemática de la inervación
fibra muscular se hace mediante sinapsis cónicas del tipo de unitaria del músculo liso.
paso. Las vesículas sinápticas contienen acetilcolina en el
En ciertos órganos existen láminas musculares lisas cuyas
caso de la inervación parasimpática y noradrenalina en el
fibras suelen ser inervadas por ambos tipos de sinapsis, en
caso de la inervación simpática.
un estado denominado intermedio.
24
Mecanismos moleculares contráctiles de la fibra La fosforilación mencionada se efectúa lentamente en
muscular lisa. comparación con el músculo estriado esquelético y cardiaco,
en consecuencia la contracción del músculo liso es más lenta
Al igual que el mecanismo de contracción de los músculos que de esos dos músculos pero también es más prolongada y
estriados requiere esencialmente de la presencia de iones de requiere menos energía.
calcio, las fibras musculares lisas también necesitan de
calcio para iniciar los diversos procesos que generen la Después del inicio del ciclo de la contracción el calcio se
contracción de las mismas; pero este mecanismo es extrae del sarcoplasma mediante bombas de calcio
ligeramente diferente porque los miofilamentos delgados no dependientes de ATP y vuelven al REL o a las caveolas para
poseen troponina y los filamentos de miosina adoptan una que desde ellas se viertan al medio extracelular. Esto da
configuración distinta pues el sitio de unión de actina está como resultado que la concentración de calcio del
oculto por la mitad de su meromiosina ligera que se pliega citoplasma disminuya y se disocie el complejo calmodulina
para acercarse a las cabezas de la miosina. – calcio acción que provoca la desfosforilación de las
cadenas ligeras de miosina y la in activación de las cinasas
La actividad de las unidades contráctiles se hace evidente respectivas por lo tanto se ocultan los sitios de fijación de la
cuando ante un estímulo hormonal o nervioso los iones de actina en las cabezas de miosina produciéndose la relajación
calcio, almacenados en las cisternas del retículo de la fibra muscular. La miosina de la fibra muscular lisa
sarcoplásmico y en las caveolas, se vierten al citosol para utiliza aproximadamente el 10% de ATP para realizar un
fijarse o unirse a la calmodulina. ciclo contráctil completo lento del que hidroliza una fibra
Ante este hecho la calmodulina modifica su conformación, muscular estriada. Esta es la razón que explica el sostener
constituye el complejo calmodulina+calcio el cual se une a contracciones durante periodos prolongados como por
la caldosmona y permite la separación de la tropomiosina de ejemplo el tono muscular de los vasos sanguíneos o de la
la actina facilitando el deslizamiento. musculatura uterina durante el parto.

TEJIDO MUSCULAR CARDIACO.

El tejido muscular estriado cardíaco constituye la pared del
corazón denominado miocardio y el inicio de las paredes de
los vasos sanguíneos que entran y salen del corazón.
Lo integran fibras musculares que estructuralmente son
semejantes a las fibras del músculo estriado esquelético.
Esto significa que las proteínas fibrilares contráctiles tienen
una disposición idéntica cuando se organizan para formar las
sarcómeras.

Figura tej. Musc. 79. Representación esquemática de la activación

contráctil de una molécula de miosina.
Simultáneamente el complejo calmodulina + calcio activa a
las cinasas de las cadenas ligeras de la miosina
Figura tej. Musc. 80. Fotomicrografía de un haz de fibras musculares
La cinasa de las cadenas ligeras de la miosina fosforila a una estriadas cardiacas. Se observa la disposición sincitial de las fibras. Tinción
de las cadenas ligeras de la miosina lo que facilita que se tricrómico de Masson. 100x
despliegue la mitad de la cadena ligera de meromiosina para
adoptar la forma típica alargada de la molécula de miosina Existen varias diferencias importantes (fig. tej. Musc. )
(bastón de golf). con relación a las fibras estriadas esqueléticas:
La cadena ligera fosforilada descubre el sitio de fijación de  Son fibras de longitud menor, y generalmente miden
actina en la cabeza de la miosina, permite la interacción
15 de grosor.
entre la actina y la miosina, la caldesmona es desalojada para
que se produzca el deslizamiento entre ambos filamentos  Poseen un solo núcleo de posición central, aunque
dando como resultado la contracción. suelen existir fibras binucleadas.
25
 Son fibras que se bifurcan para relacionarse con otras Origen del tejido muscular cardiaco. El tejido
fibras vecinas. Adoptan una forma “apantalonada”. Esta muscular estriado cardiaco se origina de una capa tisular
manera peculiar de relacionarse entre las fibras ofrece, primitiva de los esbozos embrionarios del corazón (placa
al microscopio fotónico, el aspecto de una red o sincicio cardiogénica - tubos cardiogénicos - corazón en línea y S
muscular. Las fibras se unen en sus extremos mediante cardiaca) denominada epimiocardio.
complejos de unión que, en conjunto, constituyen las
denominadas “bandas o discos intercalares”. Las fibras
se conectan entre sí mediante uniones tipo nexo,
conexión que permite el acoplamiento eléctrico de las
fibras adyacentes.
 La contracción y relajación de estas fibras difiere de las
fibras musculares esqueléticas, es un proceso contráctil
constante, rítmico, automático e involuntario y se
efectúa mediante excitación miógena generado por un
sistema de conducción de impulsos constituido por
fibras musculares cardiacas especiales.

Figura tej. Musc. 82. Representación esquemática del origen y desarrollo

inicial de las fibras musculares cardiacas.
A)
Los mioblastos existentes en el epimiocardio de los esbozos
primitivos del corazón proliferan activamente e inician un
proceso de unión entre ellos; desarrollan de manera muy
temprana una serie de uniones membranales entre las células
vecinas: zónulas y máculas adherentes; fascias adherentes y
uniones tipo nexo. Simultáneamente sintetizan filamentos
finos de actina y gruesos de miosina que integran las
sarcómeras; los núcleos ocupan una posición central. Las
fibras iniciales o miocitos (miocardiocitos) antes de unirse
definitivamente en sus extremos con otras células tienden a
B) bifurcarse y establecer contacto con células vecinas
localizadas a su alrededor. Mediante estos procesos y
transformaciones de los miocitos cardiogénicos se va
estructurando, poco a poco el sincisio de la musculatura
cardiaca. Un grupo de miocardiocitos (futuras fibras
cardiacas modificadas del sistema de conducción autónoma
del corazón) se especializan en acumular abundantes
partículas de glucógeno, sintetizar los filamentos contráctiles
y las proteínas accesorias que integrarán a las sarcómeras y a
las miofibrillas; éstas se generarán en menor cantidad que
los miocardiocitos contráctiles y se situarán, por la
C) presencia de glucógeno, en una posición periférica.
Estructura de las células (fibras) musculares.
Las células musculares cardiacas poseen un sarcolema
semejante al de las fibras musculares estriadas esqueléticas
pero el sarcoplasma es más abundante. Las miofibrillas se
disponen de forma paralela y de disposición muy regular
Figura tej. Musc.81. Aspecto sincicial del tejido muscular cardiaco y la por lo cual, al microscopio fotónico, se distingue una
disposición y bifurcación de las fibras musculares cardiacas para unirse con
estriación longitudinal bastante notable. Entre las
fibras musculares vecinas proximales o distales mediante o discos o bandas
intercalares. A) Tinción con hematoxilina férrica de Heidenhain. 400x miofibrillas se observan numerosas mitocondrias y
B) Tinción con H-E. 400x; C) Secciones transversales de fibras musculares abundante depósito de partículas de glucógeno, en mayor
cardiacas. Obsérvese la posición central de los núcleos. El tejido de la cantidad que la fibra muscular esquelética. La disposición
fotomicrografía se coloreó con el tricrómico de Masson 1000x. El esquema
de los miofilamentos integran sarcómeras semejantes al del
proviene de la primera edición del Sobbota (1906) dibujado de una imagen
a 1000x. músculo esquelético le confieren a la fibra una estriación
transversal.
26
El microscopio electrónico muestra que las mitocondrias, muscular estriada esquelética.
generalmente alargadas u ovaladas, poseen numerosas El sarcoplasma de las fibras cardiacas es más abundante.
crestas; ellas también se localizan en el sarcoplasma situado Cómo ya se ha mencionado; en las cercanías de los polos
en los polos del núcleo, junto a cisternas del aparato de nucleares. En esta región el sarcoplasma carece de
Golgi. En el sarcoplasma intermitocondrial existen gotitas de estriaciones y contiene abundantes mitocondrias, un aparato
lípidos y partículas de glucógeno (en ambos casos son de Golgi pequeño (fig. tej. Musc. 84) y, en individuos de
sustancias almacenadoras de energía). edad avanzada, pigmentos de lipofucsina (fig. tej. Musc 85
A y B).

Figura tej. Musc. 84 Fotomicrografía electrónica de la porción localizada

en uno de los polos del núcleo de la fibra muscular cardiaca atrial,
exhibiendo mitocondrias, cisternas del aparato de Golgi partículas de
glucógeno y los gránulos que contienen el polipéptido natriourético.

Figura tej. Musc. 83. Representación esquemática de miofibrillas y

sarcómeras del músculo cardiaco mostrando los diversos componentes
observados al microscopio electrónico. (Nombre los componentes
indicados)
A)
Los túbulos “T” poseen un mayor diámetro que en las fibras
musculares esqueléticas y siempre se sitúan con relación a
las líneas Z, esto significa, por lo tanto, que la cantidad de
los túbulos T es menor que la musculatura esquelética.
También se encargan de la propagación del potencial de
acción desde el sarcolema hacia el interior se la fibra.
El retículo sarcoplásmico muestra una estructura más simple,
está integrado por un retículado tubular irregular cuyos
extremos no forman cisternas terminales. Al aproximarse a
los túbulos T los extremos constituyen pequeñas
expansiones ligeramente aplanadas (diadas), sin formar las
triadas del músculo esquelético. Debajo del sarcolema, el
retículo sarcoplásmico (llamado R.S. corbular) que adopta B)
forma de canastilla, establece contactos con el sarcolema.
Las sarcómeras son semejantes a las sarcómeras de las fibras
musculares estriadas esqueléticas; existen algunas
diferencias que permiten distinguirlas, especialmente cuando
se observan al microscopio electrónico de transmisión.
El retículo sarcoplásmico es de una configuración más
sencilla que el del músculo estriado esquelético. Consta de
una red tubular irregular que rodea a las miofibrillas sin
Figura tej. Musc. 85. A) Fotomicrografías A) fotónica y B) electrónica de
formar cisternas terminales unidas. Se ponen en contacto con fibras musculares estriadas cardiacas. En (A) Se observan los gránulos de
los túbulos T mediante pequeños ensanchamientos en sus lipofucsina de color rosa pálido en el sarcolema cercano a uno de los
extremos (Fig.tej. Musc.83) sin constituir el anillo tubular polos nucleares. En (B) los gránulos de lipofucsina (cuerpos residuales) se
que rodea a cada miofibrilla como se observa en la fibra muestran como vesículas llenas de material electrondenso. 20,000x

27
En las fibras musculares cardiacas integrantes de las paredes
de la aurícula o atrio derecho, existen una serie de vesículas
membranosas situadas en los polos del núcleo que contienen
una sustancia hormonal denominada factor polipeptidico
natriourético, son gránulos que miden aproximadamente de
0.3 a 04 micrómetros de diámetro. Esta hormona produce
vasodilatación disminución de la presión arterial y
reducción del volumen sanguíneo. Induce la constricción de
la arteriola eferente del glomérulo renal produciendo
diuresis e incremento en la eliminación de sodio. Este
proceso se explica porque cuando existe un incremento en la Figura tej. Musc. 87. Fotomicrografía de fibras musculares cardiacas
presión sanguínea por exceso de sodio en la sangre y por teñidas con hematoxilina fosfotúngstica. Las bandas o discos
intercalares se observan como bandas claras. 400x
consiguiente retención de agua; el factor se vierte al torrente
circulatorio y estimula a los túbulos renales a reabsorber
menos agua y permitiendo que, junto con el sodio en exceso,
se excrete a través de la orina equilibrando de esta manera la
presión sanguínea.

A)

B)

Figura tej. Musc. 86. Fotomicrografía electrónica del sarcoplasma de uno

de los polos del núcleo de fibras musculares cardiacas. Se observan Figura tej. Musc. 88. Fotomicrografías electrónicas de fibras musculares
abundantes gránulos atriales. A los lados miofibrillas y mitocondrias. cardiacas a 1500x y 8,000x mostrando las bandas intercalares (figura A) y
la relación existente en los extremos de fibras adyacentes y la
imbricación que existe entre las miofibrillas y la correspondencia entre
Se ha demostrado, mediante una serie de experimentos, que ellas, seccionadas en las bandas “Z” (figura B)
tanto las células de las vellosidades aracnoideas como el
endotelio de los capilares que forman la barrera
hematoencefálica tienen receptores para los componentes de
los péptidos atriales, por lo tanto es probable que el factor
natriourético intervengan en el mantenimiento del equilibrio
del líquido cefalorraquídeo en el interior de la cavidad
craneal.
Bandas o discos intercalares. Las fibras musculares
cardiacas se unen entre sí, por sus extremos, mediante las
bandas o discos intercalares que al microscopio fotónico
tienen el aspecto de líneas gruesas. Estas estructuras se
demuestran muy bien cuando el tejido se colorea con
hematoxilina férrica (fig. tej. Musc. 81A) o con la
Figura tej. Musc. 89. Representación esquemática de fibras musculares
hematoxilina fosfotúngstica (fig. tej. Musc 88) cardiacas donde se observa la bifurcación de las fibras, las uniones
término-terminal mediante bandas o discos intercalares, la posición
central de los núcleos y la disposición de las fibras integrando el sincicio
tisular.
Mediante el microscopio electrónico, las bandas o discos

28
intercalares se observan como estructuras electróndensas con Fibras musculares cardiacas modificadas,
un aspecto de zig-zag coincidentes con una banda “Z” de las integrantes del sistema de conducción autónomo de
sarcómeras (fig. tej. Musc. 90). Las bandas intercalares están la contracción cardiaca.
constituidas por complejos de unión en los que se distinguen Junto con las fibras musculares estriadas cardiacas en las
interdigitaciones membranales, uniones celulares tipo paredes del corazón existen unas fibras musculares cardiacas
desmosomas, nexos y fascias adherens (fig. tej. Musc. 91). modificadas y especializadas que forman parte del
denominado sistema autónomo de conducción del latido
cardiaco.

Figura tej. Musc. 90. Fotomicrografía electrónica de dos fibras

musculares cardiacas mostrando bandas intercalares. 10,000x.
Figura tej. Musc. 92. Fotomicrografía del tabique interventricular
mostrando el endocardio y el miocardio. Tinción tricrómico de Masson
200x. Se observan, en el endocardio la presencia de fibras colágenas
subendoteliales y haces de fibras musculares modificadas de Purkinje.
Ellas se encargan de regular los impulsos nerviosos
provenientes del sistema nervioso autónomo y coordinar, a
su vez, la contracción de las aurículas y los ventrículos.

A)

Figura tej. Musc. 93. Fotomicrografía semejante a la anterior. Los

miocardiocitos modificados muestran miofibrillas en la periferia de las
B) células y un citoplasma casi transparente (ocupado por glucógeno).
Tricrómico de Masson 400x.
Estas fibras se caracterizan porque son de menor longitud
que las fibras cardiacas normales; poseen un núcleo esférico,
de posición central. Las miofibrillas, presentes en menor
cantidad, se sitúan en la periferia de las células. Esta
localización especial de ellas ofrece un aspecto menos
estriado a las fibras y hace que el núcleo se observe rodeado
de un sarcoplasma libre de miofibrillas pero rico en gránulos
de glucógeno. (fig. tej. Musc. 92 y 93).
Sus extremos se unen también mediante discos intercalares.
Figura tej. Musc. 91. Representación esquemática (A) y fotomicrografía
electrónica (B) de fibras musculares estriadas cardiacas mostrando la
Un ejemplo de estas fibras cardíacas especializadas son las
zona donde se localizan los componentes ultraestructurales de las denominadas fibras de Purkinje.
bandas o discos intercalares, se observan las interdigitaciones entre una Los haces de fibras cardiacas modificadas subendoteliales se
fibra y la adyacente; el número 1 indica a desmosomas, la flecha uniones ramifican y haces musculares de menor grosor se introducen
tipo nexo o la fascia adherente. al interior del miocardio, tal como se observan en las figuras
tej. Musc 92, 93 y 94.
29
 A)

Figura tej. Musc. 97. Fotomicrografía electrónica de secciones

transversales de fibras de Purkinje y de miocardiocitos contráctiles. Se
distingue con relativa facilidad las diferencias existentes en la cantidad y
B) presencia de miofibrillas y mitocondrias y en el sarcoplasma electrón
lucido de la fibra de Purkinje el espacio ocupado por glucógeno. 5,000x
Sobotta y Welsch. Histología 2ª edición 2009. (Sobotta I. 1904.
Histología).

OTRAS CARACTERÍSTICAS FUNCIONALES DEL

Figura tej. Musc. 94 A y B. Fibras musculares modificadas (fibras de TEJIDO MUSCULAR
Purkinje) en el interior del miocardio ventricular; se disponen entre los
haces de miocardiocitos contráctiles. Tricrómico de Masson. 400x.  Tono muscular
Es la propiedad del músculo por medio de la cual se
mantiene parcialmente contraído, en grado variable y de
manera permanente, aunque una persona, de manera
voluntaria, intente relajarlo en su totalidad. Esta propiedad le
imparte cierta firmeza al músculo y proporciona una
resistencia involuntaria al estiramiento pasivo. Los estímulos
nerviosos que permiten esta semicontracción permanente
que proceden de centros nerviosos localizados en la corteza
cerebral, cerebelo y médula espinal.

A través de las contracciones tónicas de los músculos

esqueléticos, se mantiene la postura sin sentir signos de
Figura tej. Musc 95. Fotomicrografia mostrando en la mitad superior
secciones transversales de fibras cardiacas modificadas (fibras de
fatiga por largos periodos debido a que las diferentes
Purkinje) y en la mitad inferior secciones longitudinales de miocardiocitos unidades motoras dispersas en el músculo se contraen por
contráctiles. 400x separado, proporcionando periodos alternos de descanso y
actividad a un grupo determinado de fibras musculares, así,
mientras unas descansan otro grupo se contrae.

Un ejemplo que nos permite entender la tonicidad de los

músculos es aquel que mantiene la posición erecta de la
cabeza sobre el tronco, realizado por los músculos
antigravitacionales localizados en el cuello y la espalda.
Está tonicidad se pierde cuando estando una persona sentada
empieza a quedarse dormida; en esa condición los músculos
que sostienen la cabeza se relajan en mayor proporción y la
persona empieza a “cabecear”, es decir la cabeza se inclina
sobre el tórax o a los lados.

Un grado mayor de la falta de tonicidad se produce cuando

Figura tej. Musc 96. Fotomicrografias de haces de fibras de Purkinje en una persona se desmaya, los músculos antigravitacionales se
secciones longitudinales y transversales respectivamente. Se observa, relajan aún más y la persona se desploma. Durante el sueño
con nitidez, la disposición periférica de las miofibrillas. 800x también la actividad tónica de los músculos disminuye
notablemente.

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Cambios bioquímicos de la fibra muscular para producir
contracción.- Los músculos actúan como máquinas que
transforman la energía química en energía mecánica
(movimiento) y con cierta liberación de energía calórica.
Este efecto es fácil de comprobar cuando se realizan
ejercicios intensos. Después de un tiempo de realizarlos
nuestro organismo empieza a sentir calor y lo elimina
mediante la sudoración. Se ha estudiado que la eficiencia de
los músculos para transformar la energía química en trabajo
(movimiento) es aproximadamente de un 25 por ciento.

La principal fuente de energía para la contracción muscular

es la glucosa, almacenada en el interior de la fibra muscular
en la forma de glucógeno, conocido también como “almidón
animal”.

Cuando se requiere energía el glucógeno se desdobla en

moléculas de glucosa y ésta es utilizada para que se
transforme en energía química (ciclo de Krebs). Para que se
lleve a cabo esta transformación es necesario que
intervengan dos sustancias que se encuentran presentes en el
sarcoplasma (citoplasma) de la fibra muscular, la creatinina
y la adenosina trifosfato (ATP). Esta última sustancia es
capaz de almacenar grandes cantidades de energía que
determinan la salida de los iones de calcio almacenados en el
retículo sarcoplásmico y éstos interactúen con los
miofilamentos de actina y miosina para causar la contracción
de las sarcómeras.
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