"AÑO DEL BICENTENARIO, DE

LA CONSOLIDACIÓN DE
NUESTRA INDEPENDENCIA,
Y DE LA CONMEMORACIÓN DE
LAS HEROICAS BATALLAS
DE JUNÍN
UNIVERSIDAD NACIONAL Y AYACUCHO
“SAN "
LUIS GONZAGA” DE ICA
FACULTAD DE AGRONOMIA

TEMA:
Procesos de la simbiosis rhizobium y la
leguminosas de grano

DOCENTE: BENDEZU DIAZ, LUIS FELIPE

ASIGNATURA: MICROBIOLOGÍA DE SUELOS
INTEGRANTES:
 SANCHEZ QUISPE, HAIDE YOMARA
 LÓPEZ GERÓNIMO, FRANCO JAIR
 OSCO TITO, MARIAN NICOLE
 JOCHAYHUA LAURENTE, EMANUEL EFRAIN
 PÉREZ GAVILAN, YEREMYR ANTONY

PERIODO ACADÉMICO: III CICLO – B

ICA – PERU
2024
 DEDICATORIA

El presente trabajo investigativo lo dedicamos

principalmente a Dios, por ser el inspirador y darnos fuerza para
continuar en este proceso de obtener uno de los anhelos más
deseados. A nuestros padres, por su amor, trabajo y sacrificio en
todos estos años, gracias a ustedes he logrado llegar hasta dónde
estamos y poder convertirme en lo que quiero ser. A nuestra
profesora, acompañándonos y por el apoyo moral, que nos brindaron
a lo largo de este curso por todo lo enseñado en esta etapa de nuestras
vidas.
Gracias por incentivarme en la realización del presente trabajo,
por enseñarnos que no debemos conformarnos con lo que sabemos,
que siempre estemos en continua búsqueda del saber. Además, en la
manera de enseñarnos tan apasionadamente nos hizo recordar de
cómo queremos ser cuando seamos profesionales.

2
 RESUMEN

La simbiosis entre Rhizobium influye positivamente en el desarrollo

de características ecofisiológicas o fenómeno alelopático y mejora de

la calidad del suelo, convirtiéndose en una estrategia de la

biotecnología que tiene como objetivo sustituir el uso indiscriminado

de fertilizantes químicos, que han dejado a su paso impactos

negativos como el deterioro de la calidad del suelo tanto química

como físicamente.

3
INDICE

DEDICATORIA 2

RESUMEN 3

1. INTRODUCCION 5

2. BASES TEORICAS…………………………………………………………......................6

2.1 CARACTERIZACIÓN TAXONÓMICA DE RHIZOBIUM ……………………….6

2.2 ESPECIES SIMBIÓTICAS DEL GÉNERO RHIZOBIUM………………………….7

2.3 RHIZOBIUM LEGUMINOSARUM…………………………………………………….8

2.4 VENTAJAS DE LA SIMBIOSIS LEGUMINOSA + RHIZOBIUM……………..11

2.5 LAS ETAPAS PRINCIPALES DE LA SIMBIOSIS………………………………….12

2.6 LEGUMINOSAS DE GRANO…………………………………………………………..15

2.7 CULTIVARES Y CLASES………………………………………………………………….17

3. CONCLUSIONES ……………………………………………………………………………..19

4. BIBLIOGRAFIA ………………………………………………………………………………..20

4
 1. INTRODUCCION.

Las plantas y los microorganismos del suelo interaccionan

aportándose beneficios mutuos, lo cual podemos utilizar para
favorecer la conservación del medioambiente. Las leguminosas
establecen simbiosis con rizobios, bacterias del suelo con el
potencial para fijar el nitrógeno atmosférico, formando nódulos. El
nitrógeno es un elemento que suele verse limitado en muchos suelos
y esto perjudica al crecimiento de las plantas, por lo que
generalmente se recurre a su fertilización, la cual finalmente lleva a la
contaminación de aguas superficiales y subterráneas. Las
leguminosas noduladas, en cambio, disponen de la fuente inagotable
de N, lo que les da una ventaja importante respecto a otros tipos de
plantas y también una mayor tolerancia a diversos tipos de estrés. El
cultivo de leguminosas inoculadas con rizobios es una alternativa
barata y respetuosa con el medio ambiente, que permite la
regeneración de suelos marginales y su enriquecimiento en nitrógeno
para que el posterior cultivo de otras especies vegetales no requiera
el uso de fertilizantes, evitando así la contaminación de aguas
superficiales y subterráneas.

Las leguminosas de grano conforman un importante grupo de

cultivos alimenticios que han desempeñado un papel fundamental en
la alimentación de casi todas las civilizaciones del mundo, desde
hace más de 20 mil años. Hallazgos arqueológicos y la iconografía
de culturas ancestrales indican que eran alimentos básicos en el
antiguo Egipto, en la antigua Grecia;. En América, el frijol y el pallar
constituían alimentos muy apreciados en las culturas Incas, Mayas y
Aztecas, desde hace más de 5000 años. Así nuestros antepasados
Incas legaron a la humanidad los frijoles y pallares más vistosos y
grandes del mundo, y frijoles que tienen la capacidad de reventar,
similar al maíz pop corn, cuando se les somete a un proceso de
tostado. Con el descubrimiento de América el frijol se difundió por
toda Europa, y el resto del mundo, contribuyendo, con una nueva

5
fuente alimenticia y nuevos sabores, considerado en sus inicios un
lujo en la Europa medioeval. Desde entonces el frijol común se ha
convertido en la leguminosa de grano más importante del mundo
2. BASES TEORICAS.

2.1 CARACTERIZACIÓN TAXONÓMICA DE RHIZOBIUM

Según Bergey’s se han identificado 6 géneros de bacterias con la

capacidad de establecer simbiosis, pertenecientes al orden
Rhizobiales, familia Rhizobiaceae. Estos géneros son: Rhizobium,
Agrobacterium, Carbophilus, Chelatobacter, Ensifer, Sinorhizobium.
Rhizobium: es un género perteneciente a la clase
α- Proteobacteria, de la familia Rhizobiaceae, conformado por las
subramas:
1. Subrama primera:
compuesta por las especies
de Rhizobium huautlense y R.
galegae.
2. Subrama segunda:
conformada por las especies
de Rhizobium rhizogenes y R.
leguminosarum.

Dentro del género Rhizobium se incluyen bacilos gramnegativos con

características microscópicas definidas por la presencia de 1-6
flagelos que le confiere la capacidad de movilidad en disposición
subpolar o peritical, con dimensiones entre 0,5 - 0,9 por 1,2 - 3,0 µm
(ancho/longitud) y constan de pared celular. En cuanto a las
características macroscópicas, las colonias presentan color beige o
blanco y son convexas, circulares, opacas o semi traslúcidas y de
6
aspecto mucilaginoso, con diámetro entre 2-4 mm evidenciados a los
3-5 días post incubación, tienen facilidad para crecer y desarrollarse
en medios de cultivos basados en extracto de levadura manitol en
agar rojo Congo o medio de cultivo.

Son organismos quimiorganotrofos, por lo cual crecen en medios de

cultivos ricos en carbohidratos y en ácidos orgánicos, algunos
requerimientos nutricionales se basan en la adición de ácido
nicotínico, biotina, tiamina y pantotenato, esenciales como factor de
crecimiento en este género.
Las especies del género de Rhizobium tal como: Rhizobium gallicum,
R. galegae, R. leguminosarum, R. etli, R. giardinii, R. mongolense, R.
hainanense, R. tropici y R. huautlense, tienen la capacidad de
nodular en diversas especies vegetales de la familia de leguminosas
o fabáceas, especialmente en áreas geográficas tropicales o
templadas.

2.2. ESPECIES SIMBIÓTICAS DEL GÉNERO RHIZOBIUM.

Las especies de Rhizobium son capaces de establecer relaciones simbióticas

con especies vegetales de fabáceas. La formación de nódulos les permite
desarrollar la FBN que favorece el crecimiento de la planta.

Especie Especie vegetal huésped

Rhizobium phaseoli Especies de Phaseolus de clima

templado
Rhizobium leguminosarum Pisum, Vicia, Lens, Lathyrus
Rhizobium meliloti Medicago, Melilotus, Trigonella
Rhizobium trifolii Trifolium

7
 Rhizobium lupini Lupinus, Ornithopus
Rhizobium japonicum Glycine max
El complejo de especies que conforman el género de Rhizobium es
muy amplio, en el presente apartado abordaremos las especies de
mayor incidencia e importancia para la comunidad científica en
estudios relacionados con la nodulación, fijación de nitrógeno,
metabolismo, biofertilizantes y genes de importancia en la mejora de
la rizosfera de especies vegetales.

2.3. RHIZOBIUM LEGUMINOSARUM.

Rhizobium leguminosarum es un complejo de especies

comprendidas por 429 secuencias de genomas diferentes, su taxón
similar es Rhizobium anhuiense. El mapa filogenético de Rhizobium
leguminosarum según la base de datos del Centro Nacional de
Información Biotecnológica, NCBI, presenta 3 subgrupos de
genoespecies: Rhizobium leguminosarum bv. viciae, Rhizobium
leguminosarum bv. trifolii y Rhizobium leguminosarum bv. Phaseoli.

Este complejo de especies, también denominadas bacterias

presentes en el nódulo de la raíz, poseen la característica de
especificidad de huésped, dada por la presencia de plásmidos
transmitidos entre las cepas. Además, presenta gran diversidad
genética que cuenta con una característica importante tal como: su
relación con la nodulación y la fijación del nitrógeno.

Los mecanismos a partir del cual los rizobios llegan a las raíces de
leguminosas son tres: 3.
Uso de hilos que infectan a los pelos radicales.
8
Ingreso por lesiones de la especie vegetal (crack entry).
Ingreso mediante las células epidérmicas que conforman la raíz

El primer mecanismo consiste en el intercambio de señales entre el

huésped y el microorganismo simbionte mediante exudados de
secreción de la raíz como primer paso. Entre los exudados
radiculares se encuentran: fenoles, flavonoides, aminoácidos,
carbohidratos y ácidos dicarboxílicos. Las especies vegetales, como
método de defensa ante cualquier lesión u organismo extraño,
inducen las vías de producción de metabolitos secundarios
(flavonoides y fenoles). En respuesta a ello, las especies de
Rhizobium inducen la vía de síntesis de lipochitooligosacáridos
también denominados factores Nod,los cuales generan un conjunto
de respuestas de nivel celular como: el flujo de calcio y cambio de la
estructura de los pelos radicales, ocasionando la formación de un
bucle que captura a los rizobios, causando deformación y
doblamiento de los pelos radicales.

El segundo mecanismo de ingreso de las especies de Rhizobium,

denominado crack entry, es el ingreso por medio de lesiones de la
planta en las raíces adventicias o laterales, permitiendo la entrada
del microorganismo con invasión de las áreas intercelulares. Los
rizobios colonizan la corteza de la raíz y los tejidos subepidérmicos,
ocasionando la lisis de las células corticales por el mecanismo de
acción de los factores Nod. Este tipo de mecanismo de infección es
común en la especie vegetal Neptunia plena. (subclase;
Mimosoideae), Adermia bicolor, Aeschynomene americana y Arachis
hypogaea (familia Fabaceae).

9
Una especie vegetal de gran interés, en estas investigaciones, es
Sesbania rostrata, capaz de crecer y desarrollarse en condiciones de
suelos inundados o húmedos. Dicha capacidad estaría indicando que
la nodulación es parte de la adaptación a situaciones adversas, esta
puede darse por mecanismos de crack entry o por hilos de infección.

El tercer mecanismo de ingreso se realiza mediante las células

epidérmicas que conforman la raíz, sin la creación de hilos de
infección, común en las especies de los géneros de Lupinus sp.,
Genisteae, Retama monosperma y Mimosa scabrella. Cuando las
especies de Rhizobium logran ingresar a las raíces de las
leguminosas se da inicio a la vía de organogénesis, que permite la
formación del nódulo radical.

Las plantas que pertenecen a la familia de las leguminosas tienen

una gran ventaja: poseen la capacidad de establecer una simbiosis
con las bacterias del suelo del género Rhizobium.

¿Cómo?
En contacto con los rizobios, la planta formará pequeños órganos
radiculares, llamados nódulos, en los que la bacteria puede
instalarse, y que constituirán verdaderas fábricas de producción de
nitrógeno asimilable.
Se establece una relación de toma y daca entre bacterias y plantas:

- Por un lado, la planta proporciona un espacio ecológico a las

bacterias y las fuentes de carbono necesarias para su

desarrollo.

10
 - bA su vez, las bacterias fijan el nitrógeno atmosférico en el

suelo y lo transfieren a la planta en una forma asimilable, el

amoníaco NH3.

2.4 VENTAJAS DE LA SIMBIOSIS LEGUMINOSA + RHIZOBIUM

Además de sus ventajas ecológicas, la simbiosis entre leguminosas y

rizobios tiene un verdadero interés agronómico:

- Más rendimiento. Por un lado, la planta proporciona un espacio

ecológico a las bacterias y las fuentes de carbono necesarias
para su desarrollo.
- Suelo más rico. Al final del cultivo, la descomposición de las
plantas o de los residuos de las cosechas enriquecerá el suelo
con nitrógeno y fertilizará naturalmente los campos.

Sin embargo, hay que tener en cuenta que el establecimiento de la

simbiosis requiere mucha energía por parte de la planta huésped,
que cede parte de su trabajo de fotosíntesis a las bacterias emitiendo
exudados (azúcares) a nivel de sus raíces para atraer y retener a
estos diminutos socios.

Hay que tener en cuenta que los rizobios son diferentes dependiendo
de cada leguminosa, lo que significa que un Rhizobium de soja no
podrá establecer una simbiosis con un guisante (y viceversa).

11
Y aunque este proceso funciona bien para las leguminosas, cuidado
con los «vendedores de sueños» que ofrecen estas bacterias para
otros cultivos.

La familia de las leguminosas (Fabaceae) abarca más de 18.000

especies diferentes.
Estas plantas son muy ricas en proteínas se utilizan mucho para la
alimentación animal y humana.
En la agricultura se distinguen dos tipos de leguminosas: las
forrajeras (alfalfa, tréboles) y las de grano (judías, guisantes, soja,
habas).

2.5 LAS ETAPAS PRINCIPALES DE LA SIMBIOSIS.

12
La interacción comienza con un intercambio de señales moleculares
específicas entre la planta y la bacteria.
Primero, la planta produce flavonoides. Estas moléculas
desencadenarán la producción de otras moléculas llamadas factores
Nod. Los nódulos desencadenarán a su vez dos procesos paralelos:
la infección de la planta por la bacteria y la formación del nódulo por
la planta.

De ahí surge un efecto dominó.

Los factores Nod estimulan el crecimiento de los pelos radicales, que
en respuesta se doblan para formar una estructura llamada cayado
de pastor. Es en esta estructura donde las bacterias se multiplican y
forman una «microcolonia».
Entonces la pared de la planta se disolverá. Se formará una
estructura tubular, llamada cordón de infección. Es a través de este
cordón que las bacterias podrán penetrar en las células de la planta.
Las bacterias, una vez liberadas en el citoplasma de las células
vegetales, son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico.

La simbiosis termina con la senescencia de los nódulos, que va

acompañada de una disminución de la fijación de nitrógeno.
La senescencia depende del tipo de nódulo:

13
a) Nódulos de crecimiento determinado: en las células
subepidérmicas ubicadas en la superficie de la corteza ocurren las
primeras divisiones de forma sincronizada y en un tiempo
determinado se produce la muerte celular. Este tipo de nódulo
tiene una vida de pocas semanas, es decir, la actividad
meristemática es temporal y cuando se llega al 15 periodo de
senescencia, se producen nódulos en las áreas más jóvenes de la
raíz. La forma de este tipo de nódulos es esférica y comprende
diámetros desde 2-5 mm. Transportan el nitrógeno en forma de
amidas.
Está formado por leguminosas de origen tropical como la soja o las
judías.
Tiene una forma esférica.
Su crecimiento se debe al aumento del tamaño de las células de la
planta y no a las divisiones celulares. Por lo tanto, las células del
nódulo se encuentran en la misma fase de desarrollo. Casi todas
ellas entran en senescencia al mismo tiempo.

b)Nódulos de crecimiento indeterminado: en las células

subepidérmicas ubicadas en el interior de la corteza ocurren las
primeras divisiones sucedidas por divisiones en el periciclo y la
endodermis. La actividad meristemática es prolongada y el periodo
de senescencia ocurre lentamente. La forma de este tipo de
nódulos es alargada y su longitud es igual o mayor a 3 mm, estos
pueden ser ramificados y no ramificados.
Está formado por leguminosas de ambientes templados como la
alfalfa, los guisantes y el trébol.
La configuración de los tejidos hace que las células vegetales se
multipliquen en la punta del nódulo, dándole una forma alargada.

14
¿El resultado?
Las células de la planta no estarán en la misma fase de desarrollo
al mismo tiempo. En concreto, esto significa que el envejecimiento
del nódulo comienza desde la base, donde están las células más
antiguas, hacia la punta.

2.6. LEGUMINOSAS DE GRANO.

Las leguminosas de grano son plantas que pertenecen a la familia

Fabaceae, una de las más numerosas del reino vegetal constituida
por más de 19,000 especies, entre árboles, arbustos y hierbas. A las
plantas de esta familia se les reconoce por su fruto conocido como
legumbre, que contiene una a más semillas y se puede abrir por la
parte ventral y dorsal.

La denominación “leguminosa de grano” se deriva del uso directo

que se le da a sus granos en la alimentación humana y animal
(Cubero y Moreno, 1983). La mayor importancia de estas especies
radica en su utilidad alimenticia.
Sus granos contienen altos niveles de proteínas (22 a 28%);
vitaminas del complejo B, como el ácido fólico, indispensable en las
madres gestantes y el desarrollo humano, la Tiamina y la Niacina;
minerales, principalmente, hierro, fósforo y potasio a niveles
superiores al de la carne de vacuno; además de calcio, magnesio y
yodo. También, son fuente de hidratos de carbono, fibra alimenticia y
pigmentos flavonoides con poderes antioxidantes.

15
Está comprobado que el bajo contenido de grasa de los granos, las
propiedades antioxidantes y la capacidad de reducir la glucosa y los
niveles de colesterol en sangre, contribuyen a prevenir la diabetes, la
obesidad y las enfermedades cardiovasculares. La fibra alimenticia
facilita el tránsito y la salud intestinal contribuyendo a reducir la
incidencia de cánceres al colon y al tracto digestivo.

Las leguminosas son cultivos mejoradores del suelo por la

peculiaridad que tienen de fijar nitrógeno atmosférico en simbiosis
con bacterias conocidas como Rhizobium. Se conocen hasta seis
géneros de microorganismo fijadores de N relacionados con las
distintas especies de leguminosas.

Evaluaciones de campo realizadas con cultivos de lentejas en

Canadá, indicaron que la cantidad de N fijado puede variar entre 15 y
267 kg/ha-1, dependiendo del genotipo y especificidad de la cepa
utilizados, el tipo de suelo y el clima, entre otros factores, bióticos y
abióticos.

Experimentalmente se ha corroborado los amplios rangos y los altos

niveles de fijación de N. En habas se determinaron niveles que
variaron de 53 a 330 kg/ha-1; en arvejas, 17 a 244 kg/ha-1; en frijol
de palo, 7 a 235 kg/ha-1; en lenteja, 10 a 192 kg/ha-1; y en soya, 0 a
450 kg/ha-1.

En concordancia con estos resultados es conocido que el uso

frecuente de leguminosas en rotación con gramíneas contribuye a
mantener la fertilidad natural del suelo, a reducir el uso de
fertilizantes químicos y a interrumpir el ciclo biológico de insectos

16
plaga. Sin embargo, se puede maximizar estos beneficios inoculando
los cultivos con cepas eficientes de Rhizobium.

Las leguminosas de grano también son generadoras de divisas, pues

constituyen un grupo de productos muy dinámico de la variada y
creciente oferta exportable nacional. Las exportaciones se realizan a
más de 40 países y han mantenido un crecimiento sostenido en los
últimos quince años habiendo pasado de 12.5 millones de dólares en
1996 a 83.5 millones en el 2012.

En el 2013, debido a la escasez de lluvias en el norte, las

exportaciones se redujeron 14.6% alcanzando 71.2 millones de
dólares. Entre los productos de exportación destacan el caupí, el
pallar y el frijol común, en grano seco; el frijol de palo o gandul, en
grano verde, congelado y enlatado; y el Holantao o arveja china, en
vainas tiernas, como hortaliza.

2.7. CULTIVARES Y CLASES COMERCIALES DE LAS

LEGUMINOSAS DE GRANO.

La comercialización se realiza teniendo en cuenta la sanidad,

limpieza y humedad de los granos; y sobre todo, las características
de color, tamaño y forma de los granos, que en conjunto describen a
una clase comercial. Los cultivares o variedades, tradicionales y
mejorados, que comparten similares características de forma, color,
tamaño y brillo de sus granos constituyen una clase comercial, un
concepto que responde a los gustos y necesidades de los
consumidores y que es utilizado para facilitar la comercialización en
los mercados nacionales e internacionales.

17
La disparidad o defectos en cualquiera de estas características
afectan la calidad del grano y también el precio. La forma y el color
de los granos deben ser uniformes y característicos del cultivar o
clase comercial. El tamaño del grano (grande, mediano o pequeño),
es un concepto relativo; lo que es grande en lenteja o caupí, no lo es
en frijol o pallar; por eso se usan dos criterios para definir mejor esta
característica: 1), el peso del grano, expresando en gramos por 100
semillas y 2), el gramaje o calibre, expresado en número de semillas
contenidas en 100 gramos o en una onza americana (28.5 g); ambos
criterios dan idea clara del tamaño de los granos y permiten hacer
comparaciones objetivas.

Durante el procesamiento de los granos se usa el concepto de

calibre, tal como ha sido descrito líneas arriba. (Número de semillas
en 100 gramos), como uno de los estándares de calidad para definir
el tamaño del grano. Pero también se usa, el concepto propiamente
dicho, expresado en % de grano retenido por una malla calibrada.

Así, un calibre de grano 5.5. mm significa que el 95% de granos han

quedado retenidos por una malla con orificios de 5.5 mm de
diámetro. Para cualquier persona familiarizada con el procesamiento,
ambos criterios el del número de semilla o el % retenido en una malla
calibrada, dan resultados equivalentes, respecto al tamaño del grano.
Mantener las características de las clases comerciales es muy
importante para mantener la aceptación de los consumidores y la
vigencia de nuestros mercados externos; pero esto solo es posible
mediante el desarrollo permanente de nuevas y mejores variedades
y la producción continua de semilla de buena calidad.

18
Una semilla de buena calidad es aquella que es genéticamente pura,
que corresponde a un solo genotipo o variedad, que está libre de
enfermedades, libre de semillas de malezas y otras materias
extrañas; y tiene, además, buena germinación y energía germinativa.

3. CONCLUSIONES.

La nodulación, implicada en la FBN de importancia para el

incremento en la producción de los cultivos, es uno de los
mecanismos más estudiados y se establece mediante tres
mecanismos: hilos de infección, ingreso por lesiones e ingreso por
células epidérmicas.

Existen factores bióticos y abióticos que afectan el rendimiento de la

simbiosis entre microorganismo-leguminosa, especialmente en los
procesos de nodulación, como exceso o carencia de algunos
compuestos minerales (molibdeno, cloruro de cadmio y cobre).

Las altas temperaturas afectan los procesos de respiración celular

debido a su alta demanda de carbono. Otro factor limitante del
desarrollo de las fabáceas son las enfermedades causadas por
hongos, virus y entomopatógenos, los cuales influyen negativamente
en el sistema de defensa de la planta y en la producción de los
metabolitos de señalización involucrados con el proceso de infección
y formación del nódulo.

19
El cambio en los ecosistemas, especialmente en los suelos debido a
problemas ambientales, también trae consecuencias para el
establecimiento de la agricultura. La Biotecnología y la Ingeniería
Agrícola, han establecido herramientas que permiten la obtención de
cultivos eficientes, mediante la inoculación de especies de Rhizobium
en con capacidad de producir moléculas de interés, sobreexpresión
génica de los factores Nod o sobreexpresión genética de las vías que
favorecen la simbiosis.
4. BIBLIOGRAFIA

 III Curso Corto Investigacion para la Produccion de Haba,

Guillermo Hernández-Bravo, B. Ramakrishna

 Panorama económico de la agricultura - Temas66-79 - Página 180-

1989 · Vista de fragmentos

 Evaluacion De Cepas De Rhizobium Leguminosarum (Frank). En

Consuelo Estevez Salazar

 https://kcenter.lallemandplantcare.com/es/brazil.paraguay/

fundamentos/leguminosas-y-rizobium-combinacion perfecta/

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