Fisiología Humana III María Aldaco y Marco Fernández

Tema 7.- El Sistema auditivo

El sistema auditivo va a tener dos funciones fundamentales, proporcionarnos la audición y
proporcionarnos el sentido del equilibrio.

1. Audición
1. 1 Ondas sonoras
El estímulo que pone en marcha la audición es el sonido o las ondas sonoras.
El sonido se podría definir como las variaciones audibles de la presión que ejercen
las moléculas del aire sobre las estructuras del oído, de tal forma que cuando los objetos se
mueven en el espacio crean masas de aire donde las moléculas están muy comprimidas y
otras masas de aire donde las moléculas están descomprimidas. Esto va a generar unas
ondas que se conocen como ondas sonoras (masas de aire comprimidas y descomprimidas
que llegan a nuestros oídos).

Las ondas sonoras, como todas, tienen una serie de propiedades, ya que tiene una
forma determinada, tiene una serie de ciclos por unidad de tiempo y tiene diferentes frases
con picos, valles, zonas intermedias… Una de las propiedades más importantes es la
frecuencia, que se podría definir como el número de masas de aire comprimido y
descomprimido que llega a nuestros oídos por unidad de tiempo, y en el caso del sonido, se
correlaciona con el tono del sonido ya que hay sonidos de tono grave o de tono agudo.
Los sonidos de tono grave son ondas sonoras de baja frecuencia es decir, pocos
ciclos por unidad de tiempo, mientras que los sonidos de tono agudo son ondas sonoras de
frecuencia alta, es decir, muchos ciclos por unidad de tiempo. El tono se mide en Hertzios
(Hz), y nuestro sistema auditivo puede percibir y responder a tonos que se encuentren entre
20 y 20.000 Hz.
Otra propiedad importante de las ondas sonoras es la amplitud o la intensidad,
que se podría definir como la diferencia de presión que ejercen las masas de aire donde las
moléculas están muy comprimidas y las masas de aire donde las moléculas están
descomprimidas.
La intensidad o amplitud
se correlaciona con el
volumen se mide en
decibelios (dB) y la
capacidad del oído
humano que tiene para
percibir el volumen va
de los 0 a los 130 dB
aproximadamente, y por
ello, las ondas de
intensidad pequeña se
corresponden con
volúmenes bajos y las
ondas de una intensidad
mayor se corresponden
con ondas de
volúmenes altos.

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1.2 Partes del sistema auditivo

El sistema auditivo tiene tres partes: el oído externo, medio y el interno (de fuera
hacia dentro).

1.2.1 Oído externo

El oído externo está formado por el pabellón auditivo u oreja, que es una
estructura cartilaginosa que está recubierta de pliegues que tienen la función de recoger las
ondas sonoras. El pabellón auditivo se comunica con las estructuras del oído medio a través
del conducto auditivo externo que lleva las ondas sonoras hasta las estructuras del oído
medio.

1.2.2 Oído medio

El oído medio comienza por la membrana timpánica que se comunicará con la
cadena de huesecillos (en orden) el martillo, el yunque y el estribo, este último se
comunicará con las estructuras del oído interno.
La función de las estructuras del oído medio es amplificar la señal que le lleva a la
membrana timpánica hasta las estructuras del oído interno.

Resumen hasta aquí

ondas sonoras →recogidas en el pabellón auditivo→conducto auditivo externo→hacen
vibrar la cadena timpánica→vibra la cadena de huesecillos→golpean las estructuras del
oído interno.

En la imagen podemos ver el oído medio ampliado, vemos la membrana timpánica

que comunica con la cadena de huesecillos ( martillo, el yunque y el estribo, que se
comunica con una membrana que ya pertenece al oído interno ).
También tenemos dos músculos muy importantes que son los que unen estos
huesos con huesos del cráneo y son el músculo tensor del tímpano, que une el martillo
con el cráneo y el músculo estapedio, que une el estribo con el cráneo. La función de
estos dos músculos es su participación en el reflejo de atenuación, es decir, impiden que
sonidos muy fuertes dañen a las estructuras del oído medio y del oído interno, para ello,

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cuando se producen sonidos de gran intensidad, se generan señales neuronales que

provocan la contracción de los dos músculos y al contraerse, impiden que la cadena de
huesecillos vibre mucho y golpeen mucho a una membrana con la que comunica el estribo
que se llama ventana oval.

1.2.3 Oído interno

El estribo comunica con una especie de membrana que se denomina ventana oval, y
es el comienzo del oído interno. Todas las estructuras del oído interno están metidas a su
vez en una estructura ósea enrollada que se denomina cóclea.

Si nosotros desarrollamos la cóclea, vamos a poder ver una cámara superior que se
denomina conducto o rampa vestibular, una cámara inferior que se denomina conducto
timpánico o rampa timpánica y en el medio el conducto coclear o rampa media. Este
conducto es que tiene una estructura membranosa que se denomina membrana basilar,
es una estructura membranosa que tiene como una forma de aleta de buceo, ya que la zona
de la base más cercana al estribo es menos deformable y más rígida y estrecha y en la
zona del vértice es más fina, más ancha y más deformable.

En la base de la cóclea encontramos dos estructuras membranosas que son la ventana

oval y la ventana redonda.

Si diéramos un corte transversal a la cóclea enrollada veríamos una estructura

repetitiva que está constituida por tres cámaras, dos más grandes en los extremos, y una
más pequeña en el centro, entonces veríamos en la parte superior la rampa vestibular, en
el centro el conducto coclear o la rampa media y en la parte de abajo la rampa timpánica.

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Estas tres cámaras no están comunicadas entre sí sino que están separadas por dos
membranas, la rampa timpánica y el conducto coclear estarían separadas por la membrana
basilar, y la rampa vestibular y el conducto coclear estarían separadas por la membrana
vestibular también denominada membrana Reissner.
Sobre la membrana basilar, dentro del conducto coclear, descansa el órgano de la audición
que se denomina Órgano de Corti.

1.3 Líquido de las cámaras

Las tres cámaras son la rampa vestibular, la rampa timpánica, y en el centro la

rampa media o conducto coclear donde se encuentra el órgano de Corti. La tres cámaras
están llenas de líquidos, las dos de los extremos estarían llenas de un líquido denominado
perilinfa, que aunque no es igual, tiene más o menos la misma concentración del líquido

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cefalorraquídeo y del líquido extracelular, es un líquido que tienen altas concentraciones

de Na y concentraciones más bajas de potasio.
El conducto coclear estaría relleno de la endolinfa, que tiene una composición
iónica similar al líquido intracelular, es decir, mucho potasio y bajas de Na. Esto se debe a
que el epitelio del conducto coclear, la estría vascular, está lleno de bombas de Na/K que
bombean estos iones a los distintos conductos o rampas, y esta diferencia de concentración
en las cámaras, hace que si pudiéramos medir la diferencia de potencial en el conducto
coclear, sería alrededor de 80 mV, debido a las concentraciones elevadas de K.

Resumen hasta aquí

Conducto auditivo externo→ vienen las ondas sonoras→mueven la membrana
timpánica→hacen vibrar a la cadena de huesecillos que amplifica esa señal de
movimiento→el estribo da golpes en la ventana oval→genera ondas líquidas en la
perilinfa→mueven el conducto coclear y la membrana basilar→ mueven todos los
elementos del órgano de Corti.

Vemos una cóclea desenrollada, cuando llegan las ondas sonoras el estribo da
golpes en la membrana oval, generando ondas líquidas que mueven y deforman la
membrana basilar, pero, debido a la forma de la membrana de aleta de buceo, la distancia
que recorren las ondas a lo largo de la membrana basilar, va a depender de la frecuencia
que tenga el sonido. De tal forma que los sonidos agudos, de frecuencia elevada,van a
generar deformaciones máximas en la base de la membrana basilar, lo más cerca al
estribo posible, ya que la energía de la onda se disipa y no se propaga hasta el vértice. Y
los sonidos de baja frecuencia, apenas mueven a la membrana que es rígida pero la onda
se va propagando y generan deformaciones máximas en el vértice.

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Para entender esto, tenemos que fijarnos en la parte derecha de la imagen, donde
vemos gráficas que tienen en el eje de las X la distancia al estribo y en el eje de la Y la
frecuencia. Los sonidos de frecuencia alta generan deformaciones máximas más hacia la
zona de la base, mientras que los sonidos de frecuencia baja generan deformaciones
máximas más hacia la zona del vértice.

1.4 Mecanorreceptores auditivos

Sobre la membrana basilar,

descansa el órgano de Corti (el
nombre es debido a quien lo
descubrió por primera vez). Los
mecanorreceptores se encuentran en
las células ciliadas, que se llaman así
porque en su parte más apical
cuentan con un penacho de cilios.
Estos cilios tienen en su interior
estructuras proteicas que les aporta
rigidez y cada célula tiene cilios de
distinta longitud, que van de menor a
mayor y están absolutamente
ordenados y cuando se curva un cilio,
se curva el penacho al unísono y todo
el cilio.
Los axones hacen sinapsis con neuronas sensitiva y forman la primera neurona y
formando parte del nervio auditivo, concretamente, al salir de la cóclea se forma parte del
nervio coclear, el octavo par craneal, y llevan la información a centros auditivos. Sobre el
penacho descansa la membrana tectorial o la membrana tectoria. También hay células
de sostén con funciones tróficas Todo esto está dentro del conducto coclear que está lleno
de potasio.

3.- Transducción sensorial auditiva.

A continuación veremos
como las ondas sonoras,
mecánicas, que se han
transformado en ondas líquidas se
van a transformar, gracias a los
mecanorreceptores auditivos en
señales electroquímicas.

En esta imagen vemos un

órgano de Corti con las células
ciliadas haciendo sinapsis con las
neuronas sensitivas, vemos en
azul la membrana basilar y sobre
los penachos de cilios en morado
vemos la membrana tectoria.

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Cuando no hay onda todo está relajado, pero cuando se produce una onda sonora,
se mueve la cadena timpánica, golpea la cadena de huesecillos, el yunque golpea la
membrana oval y se generan las ondas líquidas, esas ondas mueven la membrana basilar
que soporta a las células de órgano de Corpi. Al moverse genera una fuerza de
cizallamiento que desplaza la membrana
basilar sobre la membrana tectoria que está
posada sobre los estereocilios curvándolos,
dependiendo para donde, las neuronas
sensitivas con las cuales hacen sinapsis las
células ciliadas se activan o se inhiben.

Las zonas apicales de las células

ciliadas presentan penachos de cilios de
distintas longitudes perfectamente ordenados.
Estos cilios presentan canales iónicos que
permiten la entrada de potasio. Estos se
curvan al unísono porque están unidos por
puentes proteicos denominados puentes
TIP-LINK.

Cuando se produce el cizallamiento si

el penacho se mueve hacia el cilio más alto,
los canales de potasio se abren dejando que
entre al interior, esta entrada masiva provoca la apertura de Cav, entra desde el exterior y
es la señal para la exocitosis del neurotransmisor, suele ser glutamato. Cuando el penacho
se curva hacia el más pequeño los canales se cierran, no entra potasio y el receptor se
hiperpolariza. En condiciones normales están semiabiertos para mantener el potencial de
membrana en reposo de los receptores.

Cuando se abren canales de potasio, entra dentro de la célula. Estos cilios se

encuentran en la endolinfa donde hay cantidades muy elevadas, más que el potasio que
hay dentro. Por ello al abrirse los canales el potasio entra en vez de salir.

En el órgano de Corti tenemos células ciliadas externas, las más numerosas, que
apenas transmiten información a través de las neuronas del nervio auditivo, hay menos
sinapsis. Sin embargo hay células ciliadas internas que son menos numerosas pero envía
la mayor parte de la información por el nervio auditivo. Por su parte, las células externas
actúan como auténticos amplificadores cocleares, ante sonidos de baja intensidad,
amplifican la poca fuerza de cizallamiento que generan entre ambas membranas
amplificando las ondas que llegan. Se sabe que ante sonidos de baja intensidad cambian su
longitud mediante las proteínas motoras de su membrana, estas cambian de conformación
y alargan las células aumentando el desplazamiento de las membranas basilar y tectoria y
se curva más el penacho de cilios de las ciliadas internas, por ello son amplificadores
cocleares.

En resumen, lo que ocurrirá será lo siguiente: cuando llegan las ondas sonoras,
golpean la membrana timpánica moviendo la cadena de huesecillos y el estribo golpea la

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membrana oval. Esto genera ondas líquidas en la perilinfa que hacen vibrar a la membrana
basilar con todos los componentes sobre ella. Esto deforma los estereocilios abriendo o
cerrando canales de K, si los abre, entra también Ca lo que genera la liberación del
neurotransmisor lo que da lugar a potenciales de acción en las neuronas sensitivas del
nervio auditivo que envía información a la corteza auditiva.

Dependiendo de
la frecuencia del sonido
generan deformaciones
máximas en distintos
puntos de la membrana
basilar que moviliza al
órgano de la audición y
se activan neuronas
sensitivas. Cuando el
sonido desaparece las
ondas líquidas pasan por
el helicotrema (vértice
del caracol), van a la
rampa timpánica y las
ondas se disipan por la
membrana redonda.

4.- Vías auditivas.

La primera neurona de la vía son las neuronas del nervio auditivo y hacen sinapsis
con los mecanorreceptores auditivos. Tienen el soma en el ganglio espiral y son sus
axones una de las ramas del nervio auditivo (nervio vestibular). La segunda estación está
en el bulbo, en el núcleo coclear y de ahí se lleva a la oliva superior, importante en la
localización del sonido. Las olivas de ambos lados reciben información ipsilateral del mismo
lado del cuerpo y contralateral del núcleo coclear ventral del lado contrario del cuerpo.

Desde la oliva la información va al colículo inferior (es un centro integrador que envía
información a estructuras motoras como el cerebro o colículo superior) a nivel del
mesencéfalo y de ahí va al tálamo (otra estación), al núcleo geniculado medial del tálamo y
de ahí a la corteza auditiva en el lóbulo temporal.

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5.- Codificación sensorial: intensidad, tono y localización.

5.1.- La intensidad.

La intensidad nos permite diferenciar entre sonidos de volumen alto y bajo. Para
ello el cerebro tiene 2 estrategias comunes a todos los sistemas sensitivos para codificar la
intensidad. Estas son el código de frecuencia y el código de población.

El código de frecuencia es la cantidad de potenciales que llega al cerebro por

unidad de tiempo. En el caso de la vía auditiva, como vemos en la gráfica, vemos una
neurona del nervio auditivo que responde a una frecuencia determinada de 1500 Hz, esta
neurona corresponde a esa frecuencia determinada. En el eje de la Y nos pone los
potenciales de acción por unidad de tiempo, por ello un sonido de esos Hz y con un
volumen alto genera una deformación mayor en la membrana basilar que activará más a la
neurona (en rojo) y al hacerlo llegarán más potenciales de accion que se transmiten hasta
niveles corticales que en un sonido que se transmite con menos volumen (en azul).

El cerebro se encargará de interpretar esa frecuencia de potenciales de acción que

le llega como una medida de intensidad del sonido. A su vez también emplea el código de
población, es decir, número de receptores o neuronas que se activan ante la llegada de un
estímulo. Cuando se produce un sonido de una frecuencia determinada de deforma en un
punto concreto, cuando es volumen alto se deforma más que al ser alto y si se deforma más
se activan más más receptores que activará a más neuronas a lo largo de la vía, por ello, el
cerebro integra ambos códigos para conocer la intensidad del sonido.

5.2.- El tono.

En cuanto al tono, es la frecuencia de la onda. Para los sonidos agudos o

frecuencias altas y también bajas se emplean los mapas tonotópicos o tonotopía y para

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las frecuencias bajas o graves no es suficiente con la tonotopía y se emplea el

acoplamiento de fase entre la fase de la onda y el momento de la descarga neuronal.

La tonotopía es la forma de codificar todos los tipos de frecuencia, pero en especial

las altas. En la imagen vemos una cóclea, donde lo morado es la membrana basilar. Lo que
determina la distancia que recorre la onda y donde ocurre la deformación máxima depende
de la frecuencia del sonido. Los sonidos de frecuencia elevada, sonidos agudos (onda roja)
generan deformaciones máximas de la membrana basilar hacia la base, los de frecuencias
intermedias (onda verde) las generan hacia la zona intermedia mientras que los sonidos de
frecuencia baja, graves las generan en el vértice. A lo largo de la membrana, dependiendo
de la frecuencia, se activan mecanorreceptores auditivos en distintos puntos de la
membrana basilar. A esa activación se la denomina tonotopía.

La tonotopía no es exclusivo de la membrana basilar, se conserva a lo largo de toda

la vía auditiva porque la activación de determinados receptores auditivos activan a ciertas
neuronas sensitivas del nervio auditivo que activarán a neuronas de la oliva que activan a
otras del núcleo geniculado medial del tálamo y de ahí a otras de la corteza auditiva. Esta
organización se conserva a lo largo de toda la vía auditiva, en la corteza hay un mapa
preciso de los distintos puntos de la membrana basilar que es igual que el de la cóclea.

En las frecuencias bajas también se codifica por otro método al no ser suficiente por
la tonotopía. Para los sonidos graves los receptores auditivos no son capaces de diferenciar
entre ellos. Esta estrategia es la correlación de fase o momento de la descarga neural, si

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existe o no acoplamiento de fase entre el momento en el que descargan las neuronas

sensitivas y la fase en la que se encuentra la onda.

Vemos una onda de baja frecuencia, pocos ciclos por unidad de tiempo. En estas
vemos que además de la tonotopía se codifica la frecuencia con la intensidad. En las ondas
sonoras de baja frecuencia existe acoplamiento entre el momento de descarga de
potenciales de acción y la fase de la onda. Vemos que en los de baja siempre hay
acoplamiento, siempre se dispara el potencial de acción en zonas medias de la onda.
Puede ser en potencial de acción cada ciclo o cada 6, pero siempre en la misma fase. El
cerebro emplea un híbrido de ambas, esto y la tonotopía.

Sin embargo, para frecuencias altas, como son tantos ciclos por unidad de tiempo se
pierde esta cualidad, no hay correlación, se disparan potenciales de acción en distintas
fases de la onda.

5.3.- La localización.

La localización del sonido es como el cerebro interpreta de donde vienen las ondas
sonoras. Esto es de vital importancia para la supervivencia y las conducta social. Es
importante sobre todo en el plano horizontal, en el vertical no lo es tanto, es más
importante en los murciélagos u otras especies de animales.

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5.3.1.- El plano horizontal.

En el plano horizontal empleamos 2 estrategias para localizar las fuentes sonoras

dependiendo si los sentidos son de alta o baja frecuencia, si son de baja se emplea el
retraso de tiempo interaural y si son de alta se emplea la diferencia de intensidad
interaural.

Los sonidos de baja frecuencia están entre 20 y 20,000 Hz, el cerebro emplea el
retraso de tiempo interaural, que es el retraso de tiempo que llevan las ondas al llegar a
un oído y después al otro.

El cerebro hará un cálculo neuronal para ver desde donde llega el sonido. Si el
sonido se produce en el oído izquierdo las ondas le llegan antes y después al derecho,
tardando más. Cuando se producen de frente este retraso de tiempo interaural no ocurre. La
localización de los estímulos sonoros se produce a nivel de las neuronas de la oliva
superior.

Estas neuronas, debido a su disposición,

generan un mapa espacial de localización del
sonido. Su forma de funcionar es activarse cuando
les llega información de ambos oídos y
dependiendo de la neurona que se active en la
oliva indicaría que el sonido proviene de un lado u
otro.

Las neuronas de la oliva reciben la

información del núcleo coclear ipsilateralmente
(del mismo lado) y del lado contralateral. Estas
que vienen del núcleo coclear tienen axones de
distinta longitud, si se produce un sonido en el lado

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izquierdo llega antes al izquierdo y también al derecho pero con retraso.

De tal forma que ese sonido que llega al oído izquierdo le da tiempo a recorrer más
distancia hasta que llega a las neuronas de la oliva que el mismo sonido, que en el oído
derecho recorre menos distancia para llegar a la oliva.

Eso activa a una neurona sensitiva como la neurona E, cuando se activan la D y E

indica que los sonidos vienen de la izquierda, si se activan la A y B indican que vienen por la
derecha, y si se activan las centrales significa que vienen de frente.

Los sonidos de alta frecuencia se codifican distinto, en lugar

de medirse el retraso de tiempo interaural se mide la diferencia de
intensidad interaural, es decir, la diferencia de intensidad con la
que llega un oído un sonido y con la que llega a otro.

En ondas de alta frecuencia (>2000 Hz), sonidos agudos,

cuando la fuente sonora se produce por un lado del cuerpo, el
cuello y la cabeza generan una pantalla que crea una sombra
sonora, que hace que el sonido que se genera por un lado llegue al
otro pero con menos intensidad. Cuando los sonidos provienen del
frente llega con la misma intensidad a ambos sonidos. El cerebro
mide esa diferencia de intensidad con la que el sonido llega a un
lado y otro en lugar de emplear el retraso del tiempo interaural.

Esta localización del sonido ocurre en en otro núcleo distinto

pero también en la oliva superior. Desde los núcleos cocleares
parten proyecciones a las neuronas de la oliva y a las de la oliva
contralateral; cuando la fuente se produce por la izquierda, las
proyecciones que van del núcleo coclear a la oliva activan mucho a
las neuronas de allí porque si el sonido se produce por la izquierda llega con más intensidad
al oído izquierdo por lo que la proyección activa mucho a las neuronas de la oliva izquierda
y desde allí parte proyecciones mediadas por interneuronas inhibidoras que inhiben a las

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neuronas de la oliva contralateral en proporción a lo que se activa la otra, es decir, al llegar

el sonido por la izquierda las neuronas de la oliva izquierda se activan mucho y se inhiben
de la misma manera las de la oliva derecha. El sonido llega también al núcleo coclear
derecho, pero con menos intensidad, y parten de él proyecciones que activan poco a las
neuronas de la oliva derecha e inhiben poco a las neuronas de la oliva izquierda generando
que al final salga la información por las neuronas de la oliva izquierda.

5.3.2.- El plano vertical.

Como ya hemos avanzado antes, el plano vertical es importante para algunos

animales como los murciélagos pero para la especie humana tampoco es importante. Se
produce por retrasos de las ondas sonoras cuando entran directamente por el conducto
auditivo externo y por las reflexiones o el sonido reflejado en los pliegues de la oreja.

5.4.- La sordera.

Hay 2 tipos de sordera o hipoacusia. La sordera de conducción se produce cuando

se generan daños en el oído externo o medio como un tapón de cera que no permite llegar
el sonido a la estructuras del oído medio, o una rotura timpánica o una infección de oido en
la cual se produce líquido en la cavidad de los huesecillos dificultado su vibración, por lo
que no se transmite el sonido a las estructuras superiores.

Otra más importante es la hipoacusia neurosensorial que ocurre durante el

envejecimiento por pérdida de mecanoreceptores auditivos o por lesiones en el nervio
auditivo por lo que aunque se transmite el sonido por las estructuras del oído externo y
medio como las del oído interno no funcionan, no se transmite nada de información.

Para diferenciarlas, al hacer vibrar un diapasón, no hay transmisión aérea por lo que
no escucharas nada en ninguno de los dos tipos de sordera pero al ponerlo en el vértex
(sobre la cabeza) hay transmisión ósea por la vibración que en el caso de la sordera de
conducción se percibe pero en la neurosensorial no.

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6.- El equilibrio y la aceleración.

La función del equilibrio la realiza el laberinto vestibular. Este funcionamiento es

muy complejo. El sistema vestibular procesa la información relativa a la energía mecánica
derivada del movimiento de la cabeza, bien en relación al espacio o al movimiento corporal
para proporcionar el sentido del equilibrio mediante el control de motoneuronas
extraoculares y espinales del cuello, tronco y extremidades para ajustar la postura, posición
de la cabeza y la mirada. Cuando este sistema funciona correctamente todo esto ocurre a
nivel inconsciente y nos proporciona el sentido del equilibrio pero al fallar aparece la
sensación de mareo y de pérdida del equilibrio.

6.1.- Movimientos de la cabeza.

En la imagen tenemos representadas todas las

posibilidades de movimiento cefálico que tiene nuestra
cabeza en el espacio. Se podría mover mediante
desplazamientos laterales por medio del eje y,
desplazamientos lineales como cuando un coche
acelera y frena a través del eje x o en el eje z como
cuando subimos o bajamos un ascensor.

También la cabeza puede inclinarse

lateralmente, hacia adelante o hacia atrás, un poco
para cambiar su estado con respecto a la gravedad en
estos ejes y movimiento rotacionales en los 3 ejes
como cuando un patinador da vueltas.

El sistema vestibular procesa la información relativa a los movimientos lineales y

giros angulares que realiza la cabeza en el espacio para poder mantener el equilibrio
estabilizando mirada y postura.

Esto lo hacen un conjunto de estructuras que se denominan sistema vestibular que

están localizadas en el oído interno como la cóclea. Es un conjunto de cámaras y conductos
que en lugar de procesar la
energía mecánica de las ondas
sonoras, procesa la información
de la energía mecánica relativa
al movimiento corporal.

Hay 2 estructuras
importantes, los órganos
otolíticos denominados el
utrículo y el sáculo que envían
información de los movimientos
lineales y pequeñas
inclinaciones de la cabeza pero
no giros, y los canales

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semicirculares que tenemos 3, el anterior, posterior y horizontal que están dispuestos en

ángulos de 90º para detectar todas las posibilidades de giros posibles y envían información
relativa a estos giros.

Tanto los canales semicirculares como los órganos otolíticos tienen

mecanorreceptores que en este caso no son auditivos y lo que hacen es detectar la energía
mecánica del movimiento, son iguales que las células ciliadas del sistema auditivo,
presentan un penacho de cilios con un cilio mayor a los demás denominado quinocilio y
dependiendo para donde se curven, si es en favor del quinocilio los mecanorreceptores se
activan y si es en contra se inhiben e inhiben por ello a las neuronas sensitivas con las que
hacen sinapsis. La diferencia fundamental es que estos mecanorreceptores no responden a
ondas sonoras sino a la energía mecánica del movimiento y transmiten a los centros
superiores del sistema vestibular toda la energía derivada de la posición y el movimiento de
la cabeza en relación al cuerpo y al espacio para mantener el equilibrio.

Un aspecto importante de estos

mecanorreceptores es la orientación de
los penachos en las estructuras. En los
canales semicirculares estas células
ciliadas están en una estructura
denominada ampollas y lo importante de
estas es que los penachos de cilios
tienen la misma orientación. Si es un
canal los tienen a la izquierda en el del
lado contrario al revés.

En el caso de los órganos otolíticos, para entender cómo se disponen tenemos que
entender que tenemos en el medio de las cámaras una estructura denominada estriola que
divide la población de células ciliadas. En ambos órganos, los penachos de cilios tienen una
orientación distinta a cada lado de la estriola.

Debido a la disposición de estos dentro de la estructura del laberinto, estas son

capaces de trasladar toda la información relativa a todos los movimientos lineales posibles
en relación con el espacio. La diferencia entre ambos es que en el sáculo los penachos de
cilios están con el quinocilio lo más lejos posible de la estriola y en el utrículo al revés, con
el quinocilio lo más cerca posible de la estola. Estos cuando transmiten información lo
hacen con la primera neurona, una neurona sensitiva que forma parte de la rama vestibular
del VIII par craneal.

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6. 2 Órganos otolíticos

Los órganos otolíticos son el utrículo y el sáculo. Su función es detectar

movimientos lineales y pequeñas inclinaciones de la cabeza en relación a la gravedad.
Estas estructuras, tienen a su vez a los mecanoreceptores, en en unas estructuras que se
denomina máculas que tienen como una masa de gelatina encima de los
mecanorreceptores, y encima de esto tienen unos cristales de carbonato cálcico que se
llaman otolitos u otoconias, (por estos cristales, el utrículo y el sáculo se llaman órganos
otolíticos).

Cuando no hay movimiento, los penachos de cilios están erguidos, pero en el

momento que se produce un desplazamiento lateral, vertical o lineal, esa masa de gelatina
con los otolitos encima se desplaza y ejerce presión sobre los cilios y los curva, hacia el
sentido que sea, y esto activa neuronas sensitivas que establecen contacto con las células
ciliadas.

La diferencia principal es que

debido a la disposición tridimensional
que tienen estas cámaras, a la
orientación específica del sistema
vestibular y debido a su orientación de
los penachos de cilios, el utrículo
detecta movimiento lineales en el plano
horizontal , y el sáculo detecta
movimientos en el plano vertical, como
en un ascensor o una aceleración de un
coche.

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¿Cómo funcionan?

Funcionan ambos de forma similar, pero la imagen es en el caso del sáculo. Si

vamos en un coche, cuando el coche acelera la cabeza se nos va para atrás, entonces, las
células de un lado de la estriola se activarán con este movimiento, y la otras células del
otro lado de la estriola estarán inhibidas. Cuando el movimiento es al contrario, como
cuando se desacelera y la cabeza se va para delante, las células que se activaron
anteriormente estarían inhibidas y las otras células al otro lado que antes estaban
inhibidas ahora estarían activadas.

La gráfica representa el número de disparos por unidad de tiempo de una neurona

sensitiva que hace sinapsis con una población de mecanorreceptores del utrículo o del
sáculo. Cuando el movimiento es en un sentido se activa la neurona y si es al contrario se
inhibe, de esta manera lo que hace el SNC es procesar toda la información procedente de
los mecanorreceptores de los órganos otolíticos para detectar todos los movimientos
lineales e inclinaciones de la cabeza posibles. Procesa la información de ambos oídos a la
vez.

6.3 Receptores semicirculares

Funcionan de manera muy similar a los anteriores, pero sin embargo, detectan
giros, es decir, movimientos ondulares.

Hay tres canales semicirculares: anterior, posterior y lateral u horizontal. Están

dispuestos en una disposición de ángulo recto de 90 grados de forma que nos pueden
aportar información de todos los giros posibles. Estos canales semicirculares tienen justo
imágenes especulares en el lado contrario.

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Las células ciliadas se encuentran dentro de unos engrosamientos llamados

ampollas y dentro de un ampolla, todas las células ciliadas tienen la misma orientación, y
en la ampolla del canal semicircular del oído contrario tendrían una orientación opuesta. Los
cilios funcionan de manera parecida, están localizados dentro de las ampollas en una
cresta recubierta de una especie de gelatina que constituyen las crestas ampulares.
Los canales semicirculares, están llenos de endolinfa, de tal forma que al producirse un
giro, esa endolinfa empuja toda la masa gelatinosa y mueve la cúpula para un lado o para el
otro.

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Cuando se produce un giro, el líquido que hay dentro va hacia el lado contrario ya
que el líquido intenta mantenerse en reposo, y por la inercia, el líquido va a ir para el lado
contrario. Esto es lo que ocurre en los canales semicirculares, cuando se inicia el
movimiento, la endolinfa va para el lado contrario. Si dejo de mover los canales, la endolinfa
se vuelve a colocar y me inhibe el penacho de células. El líquido intenta vencer la inercia y
por eso siempre se pinta la dirección del giro en dirección contraria y por eso el ejemplo de
la brocha.

Cómo funciona el conducto semicircular

Como vemos, hay una imagen especular a un lado y al otro es decir, hay una zona izquierda
y una zona derecha.

El conducto horizontal semicircular se activa y se inhibe con rotaciones como las que
hacen los patinadores. Si el giro es a la izquierda, los penachos de cilios del conducto
horizontal izquierdo, normalmente estarían orientados hacia la izquierda, pues cambiarían
su orientación activándose , y las de la derecha estarían inhibidas. Esto es porque en el
canal semicircular del oído izquierdo, el cinocilio está al lado izquierdo, mientras que en el
derecho está en el lado derecho. Si rotamos la cabeza al lado izquierdo, las células de ese
lado se activan y las del derecho se inhiben, porque en el izquierdo el penacho de células
tiene el cinocilio a la izquierda y en el derecho a la derecha, de forma que se activa la vía de
la izquierda y se inhibe la de la derecha.

El giro hacia la izquierda despolariza las neuronas sensitivas que establecen

sinapsis con las células de la izquierda y las de la derecha estarán inhibidas. Si el giro fuera
hacia la derecha, las de la derecha estarían activadas y las de la izquierda inhibidas. En el
caso de que el movimiento sea constante, hay potenciales de acción tónicos, cuando
empieza el movimiento se activan unas y las otras se inhiben, y cuando para se inhiben las
primeras y las otras se activan (es decir al contrario).
En la gráfica, vemos que al inicio del giro hay muchos potenciales de acción con velocidad
constante, que sería una producción tónica, y cuando se detiene el movimiento se inhiben.

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6.4 . Vías vestibulares

El sistema vestibular procesa toda la información relacionada con el movimiento de la

cabeza para coordinar o estabilizar la mirada, la postura de la cabeza y la postura
corporal, y estabilizar todo eso, nos proporciona el sentido del equilibrio. Lo hace
controlando la actividad de motoneuronas extraoculares del cuello, tronco, y extremidades
para ajustar con movimientos correctores, finos y extremadamente rápidos estabilizar
mirada, porción de la cabeza y postura corporal.

¿Cómo es esta vía?

Desde los mecanorreceptores del utrículo, sáculo y los canales semicirculares, la

información se envía a las neuronas (primeras de la vía) de la rama vestibular, que
pertenecen a unas de las dos ramas del nervio vestibulococlear (la otra viene de la cóclea y
esta viene del nervio vestibular) y tiene el soma localizado en el ganglio de la escarpa.

Desde aquí la mayor parte de la información se envía a los núcleos vestibulares del tronco
del encéfalo, a nivel del bulbo, la estructura más importante del sistema vestibular. Estos
núcleos vestibulares son núcleos integradores sensitivo-motores, ya que reciben
información del sistema sensorial y del motor y la integran y la envían a estructuras del
encéfalo para controlar la estructura corporal, estabilizar la mirada, y posición de la cabeza.
Como ya dijimos se enviaba parte, pero parte también se envía también al cerebelo, que
se encarga de la coordinación y del movimiento corporal.

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Los núcleos vestibulares son centros integradores, ya que reciben información del sistema
vestibular del lado ipsilateral, del lado contralateral e información ya procesada del cerebelo,
y son núcleos multisensoriales, ya que también reciben información del sistema visual y
del sistema somático.

Los núcleos integran toda esa información y lo envían a estructuras superiores, como el
cerebelo para controlar la postura. Envían la información también al núcleo ventral
posterior del tálamo (tercera neurona de la vía) y desde aquí la información se envía a la
corteza vestibular que participa en la orientación corporal en el espacio, entre otras cosas.

Además desde los núcleos vestibulares, para estabilizar la mirada, envían información para
controlar los músculos extraoculares y también a motoneuronas espinales para estabilizar
la posición de la cabeza, tronco y extremidades y cuando todo esto está en orden,
mantenemos el equilibrio.

6.5 Reflejo oculo motor

Los núcleos vestibulares participan en muchos reflejos para controlar postura,

posición de la cabeza y estabilizar la mirada, pero es importante el reflejo oculomotor que
sirve para mantener la mirada estable y no marearnos, ya que puedo estar mirando para la
derecha y desplazarse hacia la izquierda y los ojos no van a ir con el movimiento de la
cabeza.
Son circuitos complejos. En el caso de que gire la cabeza hacia la derecha pero
quiero mantener la mirada estable hacia la izquierda, al girar la cabeza, las células ciliadas

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del conducto horizontal derecho se activan, y envían la información a través de la rama

vestibular del nervio vestibulococlear a los núcleos vestibulares, en el bulbo del tronco del
encéfalo. Desde aquí parten proyecciones que decusan (cambian de lado) cruzando la línea
media del organismo y hacen sinapsis con neuronas del sexto par craneal, del núcleo
abductor que lo que van a hacer es enviar proyecciones que controlan el recto lateral del
ojo contrario y el recto medial del ojo derecho. Para ello, desde el núcleo aductor parte
una proyección que contrae el recto lateral, vuelve a decusar, llega hasta el III par (núcleo
ocumulo motor) y desde aquí parte otra proyección que activa el recto medial y lleva los ojos
hacia la izquierda.
También hay proyecciones inhibitorias que relajan el recto lateral del ojo derecho y
el recto medial del izquierdo para ayudar a mover los ojos hacia la izquierda.

Pregunta: ¿Qué pasa cuando mantenemos la cabeza estática movida hacia un lado?
Cuando movemos la cabeza a un lado, gracias a la población del utrículo y el sáculo
y del sistema vestibular, es una combinación de movimientos más cambios de posición a
nivel estático, Es posible que haya neuronas que mantengan una excitación mínima
indicando que la cabeza no ha vuelto a su ser.

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