INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO

DE LA BIOQUÍMICA

Aida Macías
Alvia Janeth Reina Hurtado
Astudillo Dolores Mirella
Cedeño Holguín Franklin
Antonio Vite Solórzano María
Magaly Scott Álava Patricio
Alfredo Vallejo Valdivieso María
Jacqueline Macías Alvia Jhonny
Willian Santana Sornoza María
Jaritza Espinoza Macías Sonia
Patricia Ubillús Saltos Shirley
Ximena Arteaga Espinoza Oscar
Eduardo Torres Macías José
Manuel Pigüave Reyes
Leonardo Alfredo Mera Villamar
Dolores Isabel Chavarría Cedeño
Kevin Joseph Intriago Sánchez
INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO
DE LA BIOQUÍMICA

Aida Macías
Alvia Janeth Reina Hurtado
Astudillo Dolores Mirella Cedeño
Holguín Franklin Antonio Vite
Solórzano María Magaly Scott
Álava Patricio Alfredo Vallejo
Valdivieso María Jacqueline
Macías Alvia Jhonny Willian
Santana Sornoza María Jaritza
Espinoza Macías Sonia Patricia
Ubillús Saltos Shirley Ximena
Arteaga Espinoza Oscar Eduardo
Torres Macías José Manuel
Pigüave Reyes Leonardo
Alfredo Mera Villamar Dolores
Isabel Chavarría Cedeño Kevin
Joseph Intriago Sánchez
 Editorial Área de Innovación y Desarrollo,S.L.

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© del texto:los autores

ÁREA DE INNOVACIÓN Y DESARROLLO, S.L.

C/ Els Alzamora, 17 - 03802 - ALCOY (ALICANTE) info@3ciencias.com

Primera edición:octubre 2018

ISBN:978-84-949306-0-7

DOI: http://dx.doi.org/10.17993/CcyLl.2018.28
 ÍNDICE
CAPÍTULO I: BIOMOLÉCULAS Y CÉLULAS...............................................................9
1.1. Introducción....................................................................................................9
1.1.1. Bioquímica, definición y su objeto...........................................................9
1.2. Partes de la bioquímica.................................................................................10
1.3. Composición química de los organismos bióticos.........................................11
1.3.1.............................................................................................................La
célula.....................................................................................................11
1.3. Jerarquía molecular de las estructuras celulares. Características de los
organismos bióticos.............................................................................................17
1.4. Metabolismo primario y metabolismo secundario. Estado estacionario.
Secuencias metabólicas........................................................................................18
1.5. Papel de las enzimas en el metabolismo. Regulación del metabolismo......23
1.6. Transferencia de información........................................................................24
1.7. Papel del ATP y las reacciones redox en la transferencia de energía en el
metabolismo........................................................................................................24
1.8. Mecanismo de transporte a nivel de membrana.........................................26
CAPÍTULO II: AGENTES QUE INTERVIENEN EN EL METABOLISMO.
ENZIMAS, VITAMINAS Y HORMONAS...................................................................29
2.1. Introducción..................................................................................................29
2.2. Enzimas.........................................................................................................30
2.3. Cinética enzimática. Teoría de Michaelis-Menten. Constante de Michaelis
(Km) y velocidad máxima (Vmax). Constante catalítica (K cat)...........................36
2.4. Factoresfísico-químicos que afectan la actividad enzimática.......................39
2.5. Regulación de la actividad enzimática. Enzimas reguladoras. Características y
modo de acción....................................................................................................42
2.6. Vitaminas. Definición y Clasificación. Funciones Generales. Acción co-
enzimática de las vitaminas.................................................................................43
2.7. Hormonas. Características generales de las hormonas animales y vegetales.
Mecanismos generales de acción de las hormonas............................................47
CAPÍTULO III: METABOLISMO DE LAS PRINCIPALES BIOMOLÉCULAS................53
3.1. Introducción..................................................................................................53
3.2. Glúcidos o carbohidratos. Metabolismo catabólico: Degradación del almidón y
del glucógeno.......................................................................................................53
3.3. Glucólisis. Fermentación láctica alcohólica y otras. Balance material y
energético............................................................................................................54
3.4......................................................................................................................O
xidación aeróbica de la glucosa. Ciclo de Krebs. Reacciones y esquema
general.................................................................................................................62
3.5. Cadena de Transporte electrónico. Reacciones y esquema general. Análisis
energético...........................................................................................................69
3.6. Fosforilación oxidativa. Mecanismo..............................................................71
CAPÍTULO IV: LA FOTOSÍNTESIS..............................................................................77
4.1. Introducción..................................................................................................77
4.2. Metabolismo anabólico: Fotosíntesis aspectos generales. Reacciones
lumínicas. Reacciones bioquímicas. Ciclo de Calvin..............................................77
 4.3. Otras vías defijación del CO 2: Ciclo C4. Fotorrespiración..............................86
4.4. Síntesis de almidón y sacarosa. Gluconeogénesis. Glucogenolisis.................89
4.5. Regulación metabólica de las vías anabólicas y catabólicas..........................91
CAPÍTULO V: METABOLISMO DE LÍPIDOS............................................................93
5.1. Introducción..................................................................................................93
5.2. Lípidos o grasas.............................................................................................93
5.3. Metabolismo catabólico: acción de las lipasas (Hidrólisis de lostriacilglicéridos).98
5.4. Oxidación de la glicerina.............................................................................100
5.5. Activación y penetración de los ácidos grasos a la mitocondria................100
5.6. Beta-oxidación de los ácidos grasos de nº par e impar de átomos de
carbono y de ácidos grasos insaturados............................................................101
5.7. Balance material y energético....................................................................105
5.8. Otrasformas de oxidación de ácidos grasos. Ciclo del glioxalato...............108
5.9. Cetogénesis.................................................................................................108
5.10. Síntesis de Novo. Elongación mitocondrial y microsomal.........................110
5.11. Síntesis de ácidos grasos insaturados. Síntesis detriacilglicéridos............113
5.12. Interrelación con otras vías metabólicas...................................................115
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS...........................................................................117

ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1.Porcentaje relativo de componentes químicos presentes en la célula viva.............11
Tabla 2.Organización jerárquica de la célula........................................................................17
Tabla 3.Cuadro sinóptico.......................................................................................................21
Tabla 4.Valores de KM para diferentes sustratos..................................................................39
Tabla 5.Principales vitaminas, alimentos, funciones y efectos en el organismo...................46
Tabla 6.Enzimas que participan en el ciclo de Krebs...........................................................69
Tabla 7.Potenciales estándares..............................................................................................70
Tabla 8.Función de los lípidos...............................................................................................97
Tabla 9.Balance energético..................................................................................................105
Tabla 10.Balance energético del succinato en el Ciclo de Krebs........................................107
Tabla 11.Resumen de las rutas de síntesis de los ácidos grasos........................................114
 ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1.Esquema del estado estacionario de las células.....................................................23
Figura 2.Estructura del ATP y sus productos de hidrólisis...................................................25
Figura 3.Molécula de ATP: Sufórmula es 10H 16N5O 13P3................................................................................................... 26
C
Figura 4.Perfil energético de una reacción catalizada enzimáticamente yuna reacción no
catalizada...............................................................................................................................36
Figura 5.Representación gráfica de la M y la max ................................................................37
K V
Figura 6.Efecto de la concentración del sustrato sobre la velocidad de una reacción catalizada
enzimáticamente...................................................................................................................37
Figura 7.Representación gráfica de la K................................................................................39
M
Figura 8.Efecto del pH sobre la velocidad de una reacción enzimática...............................40
Figura 9.Secuencia de reacciones de la glucólisis................................................................58
Figura 10.Ciclo de Krebs........................................................................................................68
Figura 11.Representación ordenada de los componentes de la cadena respiratoria...........70
Figura 12.Descenso de la energía libre a medida quetranscurre eltransporte electrónico
hasta el O2................................................................................................................................................................................................................................. 72
FIgura 13.Representación del acoplamiento del ciclo de Krebs a la cadena respiratoria (CR) y
a lafosforilación oxidativa (PO).............................................................................................74
Figura 14.Esquema general de la fotosíntesis......................................................................78
Figura 15.Cloroplasto...........................................................................................................79
Figura 16.Esquema del Ciclo de Calvin.................................................................................85
Figura 17.Ciclo Calvin.............................................................................................................86
FIgura 18.Esquema de fotorespiración....................................................................................87
FIgura 19.Fijación de CO2 de las plantas C...........................................................................88
4
Figura 20.Glucogenólisis y Glucogénesis................................................................................90
Figura 22.Hidrólisis de una grasa neutra..............................................................................98
Figura 23.Resumen de la β-oxidación.................................................................................105
Figura 24.Cetogénesis........................................................................................................109
Figura 25.Salida del acetil CoA de la mitocondria..............................................................110
Figura 26.Síntesis de novo...................................................................................................111
Figura 27.Síntesis de las grasas neutras...............................................................................114
 A. Macías Alviaet

CAPÍTULO I: BIOMOLÉCULAS Y CÉLULAS

Aida Macías Alvia. M.Sc.
Universidad Estatal del Sur de Manabí
Janeth Reina Hurtado Astudillo. Ph. D.
Universidad Técnica de Babahoyo
Dolores Mirella Cedeño Holguín. M.Sc.
Universidad Estatal del Sur de Manabí
1.1. Introducción
1.1.1. Bioquímica, de𝑓inición y su objeto
La Bioquímica constituye una disciplina que junto con la Química Orgánica que
permiten o facilitan sentar las bases para la comprensión de los fenómenos que
ocurren en los microorganismos y su papel en las los procesos bioquímicos.
La Bioquímica es una de las disciplinas que mayor desarrollo ha alcanzado en el siglo
XX. La labor de los bioquímicos en técnicas tan importantes como lanutrición, el
control de enfermedadesy laprotección de cosechas, ha proporcionado
aportes importantes en latarea de alimentar a la población mundial, Además, el
elevado desarrollo científico alcanzado por la bioquímica en los últimos años ha
contribuido a aumentar los conocimientos acerca de lasbases químicas de la
vida.
El prefijo bio procede de bios,término griego que significa “vida”. Su objetivo
principal es el conocimiento de la estructura y comportamiento de las moléculas
biológicas, que son compuestos de carbono que forman las diversas partes de la
célula y llevan a cabo las reacciones químicas que le permiten crecer, alimentarse,
reproducirse y usar y almacenar energía.
La sustancia compleja denominada protoplasma representa la materia viva, y desde
el punto de vista de su composición química, no es posible distinguir sus diferencias
con la materia inanimada. Sin embargo, en el protoplasma ocurren reacciones
químicas quetienen comofinalidad modificar sustancias que llegan a él como
resultado de su intercambio constante con el exterior. En virtud de este
intercambio y de las transformaciones, el protoplasma manifiesta la actividad
vital que caracteriza a los organismos vivos y los diferencia de la materia
inanimada. Como bien expresa el materialismo dialéctico, la vida es de naturaleza
material, es unaforma especial del movimiento de la materia y se origina y se
destruye siguiendo determinadas leyes. No es, sin embargo, una propiedad
inherente atoda la materia en general; carecen de ella los objetos del mundo
inorgánico. La materia, en su constante movimiento, asciende a peldaños
superiores que determinanformas de movimiento cada vez más complejas, por
lotanto, la vida constituye unaforma superior de movimiento de la materia, un
determinado nivel de su desarrollo histórico caracterizado por el surgimiento de
esa nueva cualidad.
El objetivo que persigue la asignatura es propiciar los conocimientos básicos que
9 Volver al
Introducción al estudio de la

le permitan a los estudiantes que se forman como Ingenieros Agrónomos, aplicar

Volver al 1
 A. Macías Alviaet

a un nivel productivo, los principios y los conceptos básicos del metabolismo así
como la cinética enzimática de las biomoléculas a los procesos biotecnológicos y
de la industria alimentaria, para predecir las posibles causas de contaminación de
productos, disminución de rendimiento durante la biosíntesis de sustancias
activas, etc.
1.2. Partes de la bioquímica
Para penetrar en la esencia de los procesos vitales (fenómenos bioquímicos), es
condición necesaria el conocimiento de la composición química de los organismos
y de las características químicas de las sustancias que los constituyen. Del estudio
de las diversas sustancias que componen la materia viva, se ocupa una parte de la
bioquímica que recibe el nombre debioquímica estática. Este estudio también es
objetivo de la química de los productos naturales. Pero latarea más específica de
la bioquímica consiste en investigar lastransformaciones que ocurren en las
sustancias, desde el momento de su entrada en el organismo hasta su devolución
al exterior como productosfinales innecesarios. Por otra parte labioquímica
dinámicaes el conjunto detodas estastransformaciones, de complicadas cadenas
de reacciones de síntesis y de degradación que es elmetabolismo,que representa
el objeto de estudio del aspecto más importante de la bioquímica:
Todas las reacciones bioquímicas son aceleradas catalíticamente por sustancias de
naturaleza protéica. Los biocatalizadores (Enzimas) son indispensables para la
vida, se encuentran presentes entodas las células y actúan en cantidades mínimas.
Son sustancias específicas y es característico de ellos actuar bajo
condicionesfisiológicas específicas detemperatura, presión, acidez y
otrosfactores presentes en los organismos vivos. Puede decirse que el estudio
del metabolismo es una ampliación del estudio de las enzimas y que es
fundamental conocer sus mecanismos de reacción para la plena comprensión de
los procesos vitales.
El análisis de la naturaleza química de los enzimas y el mecanismo de su actividad
es el objeto de estudio de una parte importante de la bioquímica dinámica
denominada enzimología. El desarrollo de la enzimología está íntimamente
relacionado con los progresos de la química de las proteínas y de la química-
física. Si se mezclan en forma arbitrariatodos los componentes de la materia viva:
proteínas, carbohidratos, ácidos nucleicos, lípidos, etc., más otras
sustanciastambién indispensables a la materia viva como son los ácidos
inorgánicos, el agua y las sales minerales, no se obtendría materia viva, toda vez
que en esta mezcla se producirían reacciones químicas desordenadas y
violentas que llegarían a detenerse. Esto indica que la vida está caracterizada no
sólo por una composición química definida, sinotambién por una estructura
igualmente determinada.

1 Volver al
Introducción al estudio de la

1.3. Composición química de los organismos bióticos

1.3.1. La célula
El descubrimiento de la célula es una consecuencia directa del desarrollo de las
lentes de aumento por RobertHooke (1665), quien observó la estructura del
corcho mediante estas lentes. Grew y Malpihi repitieron estas observaciones en
animales vivos donde reconocieron ciertas cavidades en la pared celular.
Fue Leeuwenhoek (1674) quien con sus investigaciones reconoció la existencia de
células aisladas, así como cierto nivel de organización en estas, especialmente el
núcleo de ciertos eritrocitos. Sin embargo, estas investigaciones permanecieron
estacionarias por más de 100 años hasta que Schwann (1839) y Schleiden (1838)
plantearon la teoría celular, la cual representa la importante generalización de
quetodos los seres vivientes están compuestos por células y productos celulares.
Como consecuencia de esta teoría, quedó establecido que cada célula se forma
por división de otra: mástarde el progreso de la bioquímica demostró que existen
semejanzasfundamentales en la composición química y actividades metabólicas
de cada célula, reconociéndose además que elfuncionamiento de un organismo
como una unidad es el resultado de las actividades e interacciones detodas las
células que lo constituyen.
La célula representa, por tanto,la unidadfuncional y estructurada detodo ser vivo,
definiéndose como un sistema abierto isotérmico que se ensambla, ajusta y perpetúa
por si misma.El sistema está constituido por reacciones orgánicas consecutivas y
ligadas, promovidas por catalizadores producidos por la propia célula. La célula
representa la forma avanzada del desarrollo de la materia en el universo.
Componentes químicos de la célula
El análisis químico de las sustancias que integran la población molecular de las
células demuestra la presencia de componentes orgánicos e inorgánicos según se
muestra en la siguiente tabla.
Tabla 1.Porcentaje relativo de componentes químicos presentes en la célula viva.
Componentes %
Inorgánicos
Agua75-85
Sales e iones minerales 1
Orgánicos
Proteínas10-20
Lípidos2-3
Carbohidratos1
Ácidos nucléicos y otros 1
Como puede observarse en la Tabla 1, el agua representa el constituyente más
abundante de las células y en general de los organismos vivos, siguiéndole en
orden de importancia cuantitativa las proteínas, por ser constituyentes
importantes en la mayoría de las estructuras celulares (orgánulos. membranas.
etcétera).

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 A. Macías Alviaet

Componentes inorgánicos
AGUA
Representa el componente más abundante en la célula. Una parte del agua se
encuentra libre (aproximadamente 95 % del total) el resto, en forma combinada.
El agua libre no se encuentra asociada a ningún componente celular yrepresenta
el medio líquido de transporte en la célula. El agua combinada aparece solo unida
a las proteínas mediante puentes de hidrógeno y muy particularmente se une a los
grupos positivos y negativos de los aminoácidos (actúa como un dipolo),
orientándose según las cargas de estos en una proporción aproximada de 2 a 6
moléculas de agua por cada grupo amino. La distribución de agua en los
organismos varía con la edad, naturaleza de la célula y actividad metabólica en los
vegetales influyen grandemente el medio y la especie vegetal. En la célula, las
funciones del agua se derivan, en esencia, de sus propiedadesfisicoquímicas,
entre ellas: su calor especifico, calores latentes de vaporización y fusión,
constante dieléctrica, poder disolvente. Entre sus funciones más notables pueden
citarse:
1. Es un componente estructural celular: en las membranas
representa 30-40 %: en mitocondrias y cloroplastos no menos
de 60%.
2. Interviene en el mantenimiento y forma estructural de la célula.
3. Representa el medio dispersante del contenido protoplasmático: es
el disolvente por excelencia de los componentes solubles.
4. Contribuye al transporte de metabolitos residuales y al
movimiento y distribución de sales e iones minerales dentro de la
célula.
5. Participa activamente en reacciones metabólicas, por ejemplo,
en las reacciones de hidrólisis provoca el desdoblamiento de
componentes complejos en otros más sencillos: en lafotosíntesis
aporta los electrones necesarios para que se realice el proceso,
y en la cadena respiratoria también cede electrones para que se
produzca la reducción del oxigeno.
6. Es un factor importante en el rendimiento celular, pues forma
parte de estructuras celulares, y además, la masa protoplasmática
celular presenta el mayor porcentaje de agua con respecto al
resto de los componentes celulares: por esta razón las células,
para llegar a su estado adulto, deben incorporar agua a su interior
a medida que se desarrollan, para adquirir su volumenfinal. Es
preciso destacar que alcanzar su volumenfinal no implica que la
célula deje de incorporar agua: este proceso continúa, pero
regulándose la plasmolisis por la concentración salina interior.
7. Presenta acción termorreguladora, ya que permite la regulación
de la temperatura en el interior de la célula.

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Introducción al estudio de la

SALES E IONES MINERALES

La presencia y cantidad de iones minerales es muy variable en los diferentestipos
de células por ejemplo Fe, Cu, Mn y Zn se encuentran en muy pequeñas
cantidades (microelementos), mientras que otros como CI, Na, K, P y Mg son
necesarios en mayor proporción (macroelementos) iones minerales en los
diferentestipos de células tienen una importancia relativa: el magnesio por
ejemplo,tiene gran importancia en las células de los vegetalesfotosintetizadores,
sin embargo, en las células animales es menos importante, aunquetienefunción
destacada en la activación enzimática.
Funciones.Lasfunciones de las sales e iones minerales más importantes son las
siguientes:
1. Contribuyen al equilibrio ácido-base, CO 3
2─
PO43─ .
2. Contribuyen a mantener la presión osmótica celular.
3. Tienen participación en la biocatálisis actuando como activadores
enzimáticos, como grupos prostéticos de enzimas, etcétera.
4. Presentanfunción estructural;forman parte detejidos y líquidos
celulares, por ejemplo, el Ca participa en la estructura deltejido
óseo, el Fe en la hemoglobina de la sangre y el Mg en la clorofila.
5. Participan en los mecanismos detransporte de energía.
6. Participan en los procesos detransporte activo através de las
membranas.
Componentes orgánicos
Como componentes orgánicos más importantes y abundantes en las células se
encuentran las proteínas, los lípidos, los carbohidratos y los ácidos nucleicos.
También, menos abundantes, pero no por ello menos importantes, están las
hormonas y las vitaminas.
PROTEÍNAS
Representan las moléculas orgánicas más abundantes en el interior de la célula, pues
constituyen alrededor del 50 % o más, de su peso seco. Sonfundamentales entodos
los aspectos de la estructura celular y de susfunciones, puesto que constituyen los
instrumentos moleculares mediante los cuales se expresa la información genética.
Las proteínas son macromoléculas de elevado peso molecular, pero al efectuarse
la hidrólisis ácida de estas, se obtienen una serie de compuestos orgánicos sencillos
de bajo peso molecular: losα-aminoácidos, los cuales difieren entre si en la
estructura de sus gruposRo cadenas laterales. Por lo común, solamente se
encuentran veinte aminoácidos diferentes, de los 170 conocidos, como sillares
estructurales de las proteínas presentes en los organismos superiores.
En las moléculas proteicas, los aminoácidos se unen entre sí medianteenlaces
peptídicos.Tomando como base su composición, las proteínas se dividen en dos
clases principales: proteínas simples y proteínas conjugadas.

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 A. Macías Alviaet

Proteínas simples.Son proteínas que por hidrólisis producen solamente

aminoácidos sin ningún otro componente principal orgánico o inorgánico.
Habitualmente contienen:
Carbono50%
Hidrógeno7%
Oxígeno23%
Nitrógeno16%
Azufre0-3%
Proteínas conjugadas.Son proteínas que por hidrólisis no sólo producen
aminoácidos, sinotambién otros componentes orgánicos e inorgánicos. A la
porción no aminoácida de una proteína conjugada se le denomina grupo
prostético y de acuerdo con la naturaleza química del grupo prostético pueden
ser:
Nucleoproteínas ácidos nucleicos
Lipoproteínas lípidos
Glucoproteínas glúcidos
Metaloproteínas metales: Fe. Cu. Etcétera.
Funciones.Entre lasfunciones más destacadas de las proteínas pueden citarse:
1. Tienen función estructural (proteínas en membranas etc.).
2. Funcionan como biocatalizadores (enzimas).
3.Constituyen reserva de materiales nutritivos (proteínas) Actúan
como vehículo detransporte (hemoglobina, seroalbúmina).
4. Presentan función protectora o inmunológica (globulinas).
5.Presentanfunción reguladora (hormonas).
ÁCIDOS NUCLEICOS
Representan estructuras moleculares de gran importancia en las células, por cuanto
participan directamente en latransmisión y codificación de la información genética.
La hidrólisis de los ácidos nucleicos muestra que en la composición de estos se
encuentran:
1. Azúcares deltipo de las pentosas: ribosa y desoxirribosa.
2. Bases orgánicas heterocíclicas: púricas y pirimidinicas.
3. Ácido fosfórico.
La unión através de un enlace N-glicosídico de la base nitrogenada heterocíclica
con la pentosa conforma la estructura denominadanucleósido.Denominándosele
nucleótidoa la estructura del nucleósido que presente esterificación en la
posición 2’ o 3’ de la pentosa por el ácidofosfórico.
La unión de los diferentes nucleótidos através de enlaces esterfosfóricos 3’, 5’ entre
las pentosas de los nucleótidos, conforma los ácidos nucleicos, los cuales resultan
ser, portanto, polímeros de nucleótidos. La célula presenta dos clases de ácidos
nucleicos: El ácido desoxiribonucléico (ADN) y el ácido rubonucléico (ARN).

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Introducción al estudio de la

Funciones.Estos polímerostienen comofunción la síntesis de las proteínas. El ADN

se localiza en el núcleo celularfundamentalmente y posee la codificación genética
de la célula. Actúa como herramienta molecular mediante la cual se expresa la
información genética. El ARN es sintetizado en el núcleo por el ADN, se localiza
fundamentalmente en el citoplasma celular y participa en la biosíntesis de
proteínas en los ribosomas. Se conocentrestipos de ARN: el ARN mensajero,
el ARN de transferencia y el ARN ribosomal, cada uno de los cualestiene su
característica y función específica en el mecanismo de la biosíntesis proteica. Se
ha determinado recientemente la presencia de ácidos nucleicos deltipo ARN y
deltipo ADN en orgánulos celulares como mitocondrias y cloroplastos, lo que
hace suponer una cierta independencia en los procesos de reproducción de estos
orgánulos.
CARBOHIDRATOS
Los carbohidratos representan otro de los componentes orgánicos de gran
abundancia e importancia celular. Su estructura química indica que estas
sustancias son polihidroxialdehidos y polihidroxicetonas cuyafórmula general es
(CH 2O)n.
Se clasifican, de acuerdo con el número de unidades monoméricas de que estén
constituidos, en monosacáridos o azúcares simples, oligosacáridos y polisacáridos.
Entre los monosacáridos el más abundante es la glucosa, la que representa un
metabolito muy importante en los animales para la obtención de energía química y
para laformación de sustancias de reserva, que en los animales está representada
por la molécula de glucógeno. En las plantas, la glucosa se polimeriza para formar el
polisacárido almidón, el cual representa la sustancia de reserva principal en raíces,
frutos ytubérculos. El almidón está conformado químicamente por unidades glucosa
unidas por enlacesα– l,4 glucosídicos yα– 1.6 glucosidicos, lo que permite que esta
molécula presente ramificaciones en su estructura.
Funciones.Los carbohidratos presentan las siguientesfunciones biológicas:
1. Energética: porque constituyen por su abundancia, el combustible
celular por excelencia.
2. Estructural: pues se encuentranformando parte estructural de las
membranas celulares.
3. Reserva: porque se encuentran almacenadas enforma de polímeros
en animales y plantas cuyos componentes principales son el
glucógeno y el almidón respectivamente.
4. Sostén y protección: pues en los vegetales, los carbohidratos
forman estructuras poliméricas, por ejemplo, la celulosa, queforma
la pared celular que recubre las células vegetales, constituyendo
dicha pared celular un elemento importante corno sostén en el
vegetal.

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 A. Macías Alviaet

LÍPIDOS
Bajo la denominación de lípidos se conocetodo un conjunto de sustancias
estructuralmente heterogéneas, las cuales pueden ser extraídas detejidos vegetales
o animales al sertratados con disolventes orgánicos apolares.
Los lípidos se clasifican como simples, entre los que se encuentran las grasas
neutras formadas por la unión entre la glicerina y los ácidos grasos y complejos
entre los que se incluyen los esteroides las lecitinas yotros.
De las grasas neutras estudiaremos uno de sus componentes principales: los
ácidos grasos aunque sólo aparecen entrazas en la célula. Los ácidos grasos
revisten gran importancia porque constituyen los sillares estructurales de
diferentestipos de lípidos. Estos ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados
la mayoría de los que están presentes en plantas y animales poseen un número
par de átomos de carbono, siendo los más abundantes los de 16 y 18 carbonos
(C16 palmítico. C18 esteárico).
Los ácidos grasos insaturados predominan en las grasas neutras de ciertas especies,
presentándose con másfrecuencia la insaturación entre los carbonos9y 10. Como
ejemplo de ácido graso insaturadotenemos el ácido oléico C 17H33COOH.
Los ácidos grasos presentes en las grasas neutras pueden ser iguales o diferentes,
ocupando posiciones variables con respecto al grupo hidróxilo que esterifiquen,
de manera que podrá presentarse gran diversidad detriacilglicéridos.
Los triacilglicéridos son los componentes principales, en los depósitos de grasas en
células animales y vegetales: los más abundantes resultan ser:tripalmitilglicérido,
triestearilglicérido y trioleilglicérido.
Funciones.Entre las principalesfunciones de los lípidos están las siguientes:
1. Constituyen componentes estructurales de membranas, pues
conjuntamente con las proteínasforman la llamada membrana
unidad lipoprotéica en todos los sistemas membranosos celulares.
2. Son material energético celular, porque estas sustancias
presentan un gran contenido energético por su estado
reducido.
3. Constituyen sustancias de reserva. Los lípidos se almacenan en
tejidos y semillas, por ejemplo, en eltejido adiposo yen las
grasas vegetales.
4. Tienenfunción protectora. Están presentes en:
• paredes celulares de bacterias y plantas,
• exoesqueleto de insectos,
• piel de vertebrados.

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Introducción al estudio de la

1.3. Jerarquía molecular de las estructuras celulares.

Características de los organismos bióticos
Las Biomoléculas son los compuestos orgánicos simples de los cuales
estánformados todos los organismos, propios solamente del mundo viviente y en
las condiciones actuales del planeta, son el resultado de la actividad biológica.
Estos compuestos llamados biomoléculas, juegan el papel de bloques
constructores en laformación de estructuras biológicas.
Estas biomoléculastienen gran diversidadfuncional, así las hay que cumplen
funciones de transporte, componentes estructurales, metabolitos intermedios,
protección, biocatalizadores, nutrientes energéticos, entre otros.
Jerarquía molecular:
La célula.Es la unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma.
Si la célula se descompone en moléculas individuales y después se ubican según su
grado de complejidad, se obtiene una escala peculiar de organización de la célula.
Tabla 2.Organización jerárquica de la célula.
Célula
MM: Masa molar MM: 1012 -1015

Núcleo,
Orgánulos mitocondrias,
lisosomas,
MM:1011-1013
Cloroplastos

Complejos
Estructuras enzimáticos,
supramoleculares ribosomas
MM: 106-1010 Sistemas
contráctiles
Macromoléculas Polisacáridos
complejas
Proteínas
MM:103-106 Ácidos Nucleicos Lípidos
Monómeros
biológicos
Sillares Nucleótidos Aminoácidos Monosacáridos Ácidos grasos
estructurales Glicerina
MM: 100-350
Compuestos
químicos
intermedios Piruvato Citrato Malato Gliceraldehido
MM: 50- 250 3-fosfato

Precursores del
entorno CO2, N2, NH3, H2O,
MM: 18- 44
O2 KPO4,

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 A. Macías Alviaet

La estructura de la célula
Una de las diferencias más importantes entre las células procariontes y
eucariontes está relacionada con los elementos membranosos derivados de la
membrana citoplasmática. De esta como una consecuencia directa del grado de
jerarquización de las diferentes moléculas que integran la célula, se derivan un
conjunto de estructuras (perfectamente definidas en las células eucariontes) que,
presentes y constantes, permiten a la célula el desarrollo funcional que caracteriza
a la materia viva.
Al estudiar la morfología celular con ayuda de técnicas especiales tales como la
polarización óptica la difracción de rayos X y la microscopia electrónica, se verá
que esta presenta los siguientes elementos:
1. Una membrana que la delimita llamada membrana celular.
2. Un medio dispersante, donde se encuentran inmersos diferentes
orgánulos celulares llamado citoplasma.
3. Una estructura especial dentro del conjunto de orgánulos
presentes en el citoplasma detamaño variable (en dependencia
deltipo de célula) y estructura definida, llamada núcleo.
Las células procariontes no presentan una organizacióntan compleja en cuanto a
su morfología, pero sí es de destacar en estos la membrana celular, el citoplasma
y el núcleo, el cual presenta un cierto carácter difuso y no definido.

Célula vegetal

Célula animal

1.4. Metabolismo primario y metabolismo secundario. Estado

estacionario. Secuencias metabólicas
La dialéctica del desarrollo de la materia en el universo indica que su grado de
complejidad es variable, oscilando desde un grado de organizaciónrelativamente
simple hasta un grado de organizaciónrelativamentecomplejo, deformatal que
1 Volver al
Introducción al estudio de la

la integración en el grado de complejidad nos permite agrupar los elementos que

cumplan con la característica de responder a leyes naturales comunes en sistemas
naturales.
Es una característica primordial que entodos los sistemas se operen cambios y
transformaciones que conduzcan a su desarrollo, de manera que lamateriaestará
en constantetransformación, desde laforma más simple a la más compleja, y
viceversa.
El análisis de la estructura celular muestra, a la luz del desarrollo actual de la
ciencia, que dicha estructura ha sido consecuencia de la jerarquía en la
organización molecular de la materia durante el proceso evolutivo de la Tierra,
representando la célula, de hecho, un sistema natural (biológico) en el que los
cambios ytransformaciones que en ella ocurren reciben el nombre
demetabolismo.El metabolismo representa, por tanto, laforma de desarrollo
del sistema biológico.
El metabolismo se define como el conjunto de procesosfisico-químico-fisiológicos
que ocurren en los organismos capaces de intercambiar sus componentes y energía
con el entorno, lo cual les permite su autoconservación y autorreproducción.
Representa la actividad celular altamente integrada y plagada de propósitos, en la
que participan muchos sistemas multienzimáticos con lafinalidad de intercambiar
sustancias y energía con el entorno, y propiciar, por tanto, el desarrollo y la vida
celular.
Lasfunciones específicas del metabolismo son:
1. Obtener energía química del entorno, de los elementos orgánicos
nutritivos o de la luz solar.
2. Convertir los elementos nutritivos exógenos en los sillares de
construcción o precursores de los componentes macromoleculares
de las células.
3. Reunir los sillares moleculares paraformar proteínas, ácidos
nucleicos, lípidos y otros componentes celulares.
4. Formar y degradar aquellas biomoléculas necesarias para las
funciones vitales.
El metabolismo como proceso presenta dos fases antagónicas, mutuamente
excluyentes, que reciben el nombre decatabolismoyanabolismo,las cuales
representan una manifestación, a nivel biológico, de la categoríafilosófica de unidad
y lucha de contrarios.
El metabolismo puede dividirsetambién, para su mejor estudio entres aspectos
diferentes pero íntimamente ligados:
• Catabolismoque es la suma de reacciones exergónicas que permiten
liberar la energía en los nutrientes o sustratos y ser acumulada en
forma de Adenosíntrifosfato (ATP) u otros compuestos.

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 A. Macías Alviaet

Las reacciones en estafase son esencialmente degradantes:

grandes moléculas orgánicas setransforman en constituyentes más
simples. En el proceso degradante ocurren reacciones oxidativas,
en las que se desprende energía químicamente utilizable (ATP);
energía necesaria para: sostenimiento, multiplicación, crecimiento
y desarrollo del organismo, para eltrabajo osmótico, mecánico,
generación de impulsos nerviosos, etcétera.
• Anfibolismoo metabolismo intermediario, que es el conjunto de
reacciones en que los productos de hidrólisis del catabolismo y
algunos nutrientes sontransformados en ácidos orgánicos,
esteres fosfóricos y otros compuestos como aminoácidos.
• Anabolismoo metabolismo biosintético que es la parte del
metabolismo implicado en la síntesis de macromoléculas, tales
como: ácidos nucleicos, proteínas, sustancias de reserva y otros,
estas son todas reacciones endergónicas (que consumen energía).
Representa lafase constructiva del metabolismo. Se caracteriza por
presentar reacciones biosintéticas con laformación de estructuras
moleculares complejas a partir de estructuras más simples. El
anabolismo suele tener etapas reductoras y consume energía
potencial (ATP, NADH +H+ y otros).
En el siguiente esquema se pueden ver la integración de estos procesos.
Fuente Orgánica
CatabolismoAnfibolismoAnabolismo
de Energía
Procesos intermedios Biosíntesis de:
Degradación Glucosa – Fosfato Aminoácidos
Nutrientes oxidativa de los Fosfoenolpiruvato Ácidos nucléicos
nutrientes Piruvato Proteínas
Acetil CoA Sustancias de reserva

ATP
Se comprende de lo anteriormente expuesto, que el concepto de metabolismo
como proceso principal en la célula, se hace extensible altejido, al órgano y al
organismo en su conjunto. El metabolismo está regulado, o sea,tiene sus
mecanismos de control, los que están dados por:
Factores intrínsecos (hereditarios)
a) síntesis de proteínas específicas;
b) genoma celular;
c) síntesis enzimática y regulación.
Factores extrínsecos (fisiológicos y ambientales)
a) factores determinantes del medio: concentración osmótica, pH y
otros;
b) nutrición y su influencia en lafisiología celular.

2 Volver al
Introducción al estudio de la

Los citados mecanismos de control, considerados de conjunto, constituyen un

“todo” interconectado entiempo y espacio. El metabolismo es una consecuencia
del equipo enzimático de que está dotada la célula.
INTERACCIÓN ENTRE EL CATABOLISMO Y EL ANABOLISMO
Se ha expresado en párrafos anteriores que lasfases o procesos del metabolismo
ocurren de manera simultánea, no aisladas una de la otra, por lo que ambas están
relacionadas a través de una zona central del proceso que se caracteriza por
reacciones intermedias, a manera de diferentes vías metabólicas, las que al
conectarse con las reacciones que corresponden a las diferentes secuencias
anabólicas y catabólicas, integran el metabolismo intermediario.
El nexo del anabolismo con el catabolismo se manifiesta entres niveles:
1. En lo referente alasfuentes carbonadas.Los productos del
catabolismo se transforman en sustrato de procesos anabólicos, a
causa de la interconversión de las reacciones que caracterizan a
la zona central.
2. Enel suministro energético.El catabolismo produce energía
química enforma de ATP o compuestosfácilmente convertibles
en este. El anabolismo requiere energía o consumo de ATP.
3. En lo referenteal poder reductor.El catabolismo es esencialmente
oxidativo. Consume poder oxidante y genera poder reductor. El
anabolismo es, esencialmente, un proceso reductivo, consumiendo
el poder reductor aportado por el catabolismo.
Tabla 3.Cuadro sinóptico.
Catabolismo Anabolismo
Degrada biomoléculasFabrica biomoléculas
Produce energía (la almacena como ATP) Consume energía (usa las ATP)
Implica procesos de oxidación Implica procesos de reducción
Sus rutas son convergentes Sus rutas son divergentes
Ejemplos: glucólisis, ciclo de Krebs, Ejemplos:fotosíntesis, síntesis de
fermentaciones, cadena respiratoria proteínas
Secuencias metabólicas
Secuencia o ruta metabólica es un conjunto ordenado de reacciones en las que el
productofinal de una reacción es el sustrato inicial de la siguiente (como la
glucólisis o glicólisis).
Mediante las distintas reacciones que se producen en una ruta un sustrato inicial
setransforma en un productofinal, y los compuestos intermedios de la ruta se
denominan metabolitos. Todas estas reacciones están catalizadas por enzimas
específicas.

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 A. Macías Alviaet

Tipos de rutas metabólicas

Las rutas metabólicas pueden ser:
Lineales. Cuando el sustrato de la primera reacción (sustrato inicial de la ruta) es
diferente al productofinal de la última reacción.
Cíclicas. Cuando el producto de la última reacción es el sustrato de la reacción
inicial, en estos casos el sustrato inicial de la ruta es un compuesto que se
incorpora en la primera reacción y el productofinal de la ruta es algún compuesto
que seforma en alguna etapa intermedia y que sale de la ruta.
Frecuentemente los metabolitos o los productosfinales de una ruta suelen ser
sustratos de reacciones de otras rutas, por lo que las rutas están enlazadas entre sí
formando redes metabólicas complejas.
Resumiendo las rutas metabólicas son un conjunto de reacciones que caracterizan
un proceso bioquímico determinado como pueden ser el metabolismo de los
carbohidratos llamada glucólisis, que puede ser anaeróbica:fermentación o
aeróbica respiración,tambiéntenemos el metabolismo de lípidos o beta-oxidación,
o reacciones de las proteínas como la desaminación o descarboxilación, que
conducen al Ciclo de Krebs como proceso central del metabolismo que a su vez
conduce a latransferencia de electrones y a la Fosforilación oxidativa.
Lafotosíntesis es la reacción por la cual las plantas proveen de energía a todos los
seres vivos.
Transformaciones energéticas en las células vivas. La célula como sistema abierto
en estado estacionario
A un nivel superior de organización de la materia, la célula representa un sistema
biológico que funciona enestado estacionario.Este estado estacionario celular
representa el mantenimiento constante de las concentraciones de metabolitos
celulares, así como de las velocidades detransformación de estas en eltiempo.
Ello implicará que una célula pueda soportar “períodos de ayuno” en los cuales no
penetren nutrientes del entorno sin que se afecten sus funciones principales.
En las plantas y en los animales superiores, los procesos de nutrición y circulación
contribuyen a dotar a cada célula de los alimentos necesarios, pero estos procesos
de nutrición dependen de la composición del entorno celular, del pH, de la
oxigenación, de latemperatura, etc., de manera que los alimentos llegarán
deforma irregular en eltiempo a las diferentes células; sin embargo, a pesar de
esta irregularidad, ocurre que los procesos bioquímicos intracelulares deben ser
capaces de adaptarse al ritmo que demanda en cada momento el organismo en su
conjunto, deforma que dichos procesostiendan a ocurrir a velocidad constante.
Además, la composición y estructuratambiéntienden a permanecer constantes,
lo que implica que a nivel celular no exista un estado de equilibrio, sino un
estado especial que constituye un equilibrio dinámico y que recibe el nombre
deestado estacionario,siendo, por tanto, el estado estacionario el que
caracteriza a los sistemas abiertos.
Veamos un ejemplo de cómo se manifiesta el estado estacionario en la célula:
2 Volver al
Introducción al estudio de la

Los alimentos y el 02 penetran en la célula constantemente; parte de la glucosa

satisface la demanda continua de componentes químicos y energía, y parte se
almacena como sustancia de reserva. En lafigura se muestra cómo la composición
química y las velocidades de las reaccionestienden a mantenerse constantes,
adaptándose a los valores que demanda elfuncionamiento de la célula en su
conjunto a cada instante, de manera que si el consumo, en cierto momento, es
mayor al suministro exterior, la célula moviliza las reservas y satisface una necesidad
funcional. Si por el contrario, el suministro externo es superior al consumo, la célula
acumula el excedente sin afectarse la velocidad y composición de las reacciones.

Figura 1.Esquema del estado estacionario de las células.

El proceso metabólico representa un conjunto de reacciones catalizadas por enzimas,
que conducen al rompimiento y a la estructuración continua e ininterrumpida
del esqueleto covalente de macromoléculas, asociado esto al consumo y
desprendimiento de energía.
1.5. Papel de las enzimas en el metabolismo. Regulación del
metabolismo
Los cambios químicos que se verifican en los seres vivos ofrecen la extraordinaria
particularidad de efectuarse, casi en sutotalidad, por la acción activadora de
catalizadores específicos denominados enzimas.
No sólo se utilizan los catalizadores para activar aquellas reacciones que por su
naturaleza nunca se verificarían a velocidades lo suficientemente rápidas, sino
que también se utilizan para contener, aquellas otras reacciones quetienden a
producirse vigorosamente en las suaves condiciones que prevalecen en el medio
celular.
Los enzimas pueden definirse como catalizadores orgánicos producidos en los seres
vivos y capaces de funcionar fuera de la célula u organismo que los producen.
Una parte importante del estudio de la bioquímica está, hoy día, dedicado a
las enzimas, puesto quetodas lasfuncionesfisiológicas, como por ejemplo la
contracción muscular, la conducción de los impulsos nerviosos, la excreción por el
riñón, la respiración, etc., están íntimamente unidas a la acción de las enzimas.

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 A. Macías Alviaet

Muchas de estas reacciones han sido estudiadas como sistemas aislados con enzimas
cristalinas puras, y por ello, la enzimologíatiene como objetivo reproducir in vitro los
cambios que ocurren en los diferentes órganos,tejidos, etc., del organismo. Además,
desde el punto de vista de la clínica, el estudio de la actividad, inhibición ofalta de
algunas enzimas,tiene gran importancia, pues, generalmente, las enfermedades
son consecuencia de un disturbio metabólico y no existe prácticamente en la célula
reacción alguna que no esté catalizada por las enzimas.
La actividad de las enzimas puede estar regulada a varios niveles:
1. Por factores externos como el pH, la temperatura T, la
concentración de sustrato [s], y la concentración de enzima [E].
2. Por acción de enzimas reguladores que se encuentran localizadas
al inicio de una secuencia metabólica determinada y reciben el
nombre de enzimas alostéricas o reguladoras y su actividad
puede estar determinada por la concentración en que se
encuentre el productofinal, o el sustrato inicial de la secuencia
metabólica donde ellas participan. Deforma general, estas
enzimas regulan la velocidad de la vía metabólica completa.
1.6. Transferencia de información
Como ya se explicó los ácidos nucleicos son responsables de la conservación
ytransferencia de la información genética de los seres vivos garantizando su
funcionamiento, conservación y evolución en eltiempo.
Desde el punto de vista biológico, la expresión de la información genética de un
organismo y sutransmisión entre generaciones es un proceso complejo en el que
interviene un gran número de proteínas y de mecanismos. Estos mecanismos
aseguran lafidelidad de la copia de la información desde el ADN al ARN para
asegurar la expresión, y del ADN a una nueva molécula de ADN para asegurar
latransmisión. Sin embargo, además de latraducción del ARN por los
ribosomas, para que se produzca una correcta expresión del mensaje genético ha
de estar controlado el momento de dicha expresión, ha de asegurarse que el
mensaje (proteína) adquiera la conformación correcta para su funcionamiento y
se coloque en el lugar celular correspondiente.
Desde el punto de vista biotecnológico,todos estos procesos son manipulables
para poder conseguir la expresión artificial de proteínas de interés industrial en
procesos llevados a cabo por microorganismos.
1.7. Papel del ATP y las reacciones redox en la transferencia de
energía en el metabolismo
La energía de que se valen los organismos para efectuar los procesos inherentes
a la materia viva puede provenir de varias fuentes, de las cuales, la proveniente
del Soles la más importante. La energía solar es utilizada por los organismos
autótrofosfotosintetizadores para llevar a cabo lafotosíntesis, proceso que
permite
2 Volver al
Introducción al estudio de la

la acumulación de esa energía como energía química de macromoléculas, las que a

su vez representan lafuente energética de los organismos heterótrofos.
La energía libre de los combustibles celulares se conserva como energía química,
específicamente como energía del enlacefosfato deltrifosfato de adenosina (ATP)
de alto contenido energético. Laformación de moléculas de ATP se produce a
partir del ADP y delfosfato inorgánico en reacciones detransferencia del
grupofosfato, acoplados a etapas de oxidación durante el catabolismo. El ATP
así formado, difunde hacia aquellos procesos celulares en que sea necesaria la
energía potencial, constituyendo esta molécula unaforma detransporte
energético celular.
La energía de los enlacesfosfato del ATP, setransfiere a determinadas moléculas o
aceptores específicos, de manera que la molécula aceptora eleva su nivel
energético y puede, por consiguiente, realizartrabajo al oxidarse.
Estructura del ATP y sus productos de hidrólisis
El trifosfato de adenosina (ATP) es la principal fuente de energía de los seres vivos.
El ATP alimenta casitodas las actividades celulares, entre ellas el movimiento
muscular, la síntesis de proteínas, la división celular y latransmisión de señales
nerviosas.

Figura 2.Estructura del ATP y sus productos de hidrólisis.

El ATP se origina por el metabolismo de los alimentos en unos orgánulos
especiales de la célula llamados mitocondrias. El ATP se comporta como una
coenzima, ya que sufunción de intercambio de energía y lafunción catalítica
(trabajo de estimulación) de las enzimas están íntimamente relacionadas. La parte
adenosina de la molécula está constituida por adenina, un compuesto que
contiene nitrógeno (también uno de los componentes principales de los genes) y
ribosa, un azúcar de cinco carbonos.

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 A. Macías Alviaet

Figura 3.Molécula de ATP: Sufórmula es C 10H16N5O13P3.

Una segundaforma detransporte energético está dada por las reacciones redox
del catabolismo; las reacciones anabólicas necesitan energía, estatransferencia
energética se produce enforma de electrones. Por ejemplo en la síntesis de
biomoléculas como los ácidos grasos y el colesterol, requieren electrones e
hidrógeno para la reducción de los dobles enlaces a simples enlaces.
En las células, los electrones sontransportados enzimáticamente, desde las
oxidaciones productoras de electrones del catabolismo, hasta aquellos grupos que
necesitan electrones tales como los dobles enlaces C=C o C=O, mediante
coenzimas transportadores de electrones; entre las más importantes está el
nicotinamin- adenin-dinucleótido-fosfato (NADP+). De esta manera, el NADP+
desempeña el papel de transportador de electrones ricos en energía desde las
reacciones catabólicas a las anabólicas que los necesitan, tal como el ATP
transporta grupos fosfato ricos en energía desde las reacciones del catabolismo a
las de anabolismo
1.8. Mecanismo de transporte a nivel de membrana
Como se explicó en entre lasfunciones de los iones metálicos están las de
participar en los procesos detransporte activo através de las membranas, este se
produce en contra de la difusión de los componentes de las células por lo que
requiere de energía, no así eltransporte pasivo que se produce espontáneamente
a expensas de la presión osmótica generada por la diferencia de concentración de
los componentes disuelto en el líquido protoplasmático.
Eltransporte activo permite a la célula regular y controlar el movimiento de
sustancias,transportándolas al interior o al exterior.
La membrana de la célula es un “portero molecular” muy selectivo. Contiene
una capa continua de lípidos y proteínas que actúa como una barrera selectiva
para regular la composición química de la célula. El paso de la mayoría de las
sustancias disueltas está regulado por unas proteínas especiales llamadas
proteínas transportadoras, que están incrustadas en esa espesa capa. La sustancia
se une altransportador en un lado de la membrana. En eltransporte activo, la
2 Volver al
Introducción al estudio de la

proteína

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 A. Macías Alviaet

transportadora utiliza energía para “bombear” la sustancia através de la

membrana al área de concentración alta, en contra del gradiente de
concentración. La energía es proporcionada por el trifosfato de adenosina (ATP),
que traslada su energía a la proteínatransportadora, convirtiéndose ella misma
en unaforma de energía baja, llamada difosfato de adenosina (ADP). La
proteínatransportadora utiliza la energía para cambiar suforma o
configuración,transportar la sustancia através de la membrana y liberarla en el
otro lado.
Conclusiones
La bioquímica es la ciencia que estudia la composición química, la estructura y
las interacciones de las sustancias que constituyen a los seres vivos. Su objetivo
fundamental es el estudio del metabolismo o conjunto de reacciones químicas
que ocurren en los seres vivos, para la autoconservación y autorreproducción de
estos. En sus inicios, la bioquímica estuvo ligada a la medicina, logrando su
consolidación como disciplina independiente a principios del siglo XX.
Los componentes químicos que participan en la estructura de la materia viva son
los mismos que integran el mundo inorgánico, sin embargo, el grado de
complejidad que ellos adoptan en esta, determina la formación de estructuras
que se integran para dar origen a los componentes básicos de la unidad
morfológica yfisiológica de la materia viva: la célula, contodos los atributos que la
caracterizan: movimiento, reproducción, etc. Estos elementos básicos o estructuras
submoleculares son, entre otros, las membranas, el núcleo, las mitocondrias, los
cloroplastos y otros, cada uno de los cuales realiza unafunción específica dentro
del conjunto defunciones que se llevan a efecto en la célula.
El metabolismo celular es un proceso propio de la materia viva; está caracterizado
por un conjunto de reacciones que implican degradación y síntesis de
macromoléculas, con la consiguiente liberación y el consumo de energía potencial
respectivamente (ATP-NADP+). El metabolismo presenta dosfases: anabolismo y
catabolismo; ambas se encuentran interrelacionadas atres niveles: 1ro. En lo
referente a las cadenas carbonadas: 2do. En cuanto al suministro energético y 3ro.
Relacionado con el poder reductor.
Las reacciones generales que caracterizan el proceso metabólico están reguladas
por el equipo enzimático celular y son reacciones detransferencia, hidrólisis,
redox, etc. En el metabolismo la energía es constantemente liberada y consumida,
constituyendo lafuente energética primaria para la vida, la energía proveniente
del Sol. El ATP y el NADP+ constituyen moléculastransportadoras de energía
química; el ATP la almacena y latransporta en los enlacesfosfato y el NADP +
transporta electrones ricos en energía.
Cuestionario
1. ¿Qué objetivos persigue la bioquímica?
2. ¿Cómo se interpreta la expresión:La vida surgió del mundo
inorgánico como producto de su desarrollo histórico?

2 Volver al
Introducción al estudio de la

3. ¿Quéformas de la actividad práctica utiliza la bioquímica para

conocer la realidad objetiva?
4. ¿Por qué se dice que el metabolismo es un atributo de la materia
viva? Explicar.
5. ¿Cómo se interpreta la expresión de Engels: “Cada ser vivo
organizado es a cada instante el mismo y sin embargo otro”?
6. ¿Qué es una célula? ¿Cuál es su composición química?
7. ¿Cuáles son lasfunciones que realizan los compuestos
inorgánicos celulares?
8. ¿Cuáles son lasfunciones que realizan los compuestos orgánicos
celulares?
9. Explique cómo se produce la jerarquización de las estructuras
orgánicas en la célula, y basado en ello decir cuál es la implicación
biológica de este proceso.
10. Haga un esquema de una célula eucarióticatípica y señale cada
uno de sus orgánulos:
11. Explique la importancia del núcleo para la vida celular.
12. Defina eltérmino de metabolismo. Señale lasfases en que este se
subdivide y explique las características distintivas de una y
otrafase.
13. Explique lafunción celular de las siguientes moléculas:
a) ATP
b) NADP+

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 A. Macías Alviaet

CAPÍTULO II: AGENTES QUE INTERVIENEN EN EL

METABOLISMO. ENZIMAS, VITAMINAS Y HORMONAS
Franklin Antonio Vite Solórzano. M.Sc.
Universidad Técnica de Manabí
María Magaly Scott Álava. Ph. D.
Universidad Técnica de Manabí
Patricio Alfredo Vallejo Valdivieso. M.Sc.
Universidad Técnica de Manabí
2.1. Introducción
Hasta ahora hemostratado los principales aspectos relacionados con el objeto de
estudio de la Bioquímica, la estructura de la célula su concepto, composición,
niveles estructurales y diversidadfuncional, sus principales orgánulos el
metabolismo y sus fases.
La célula constituye un sistema abierto quefunciona en estado estacionario. Para
ello, el intercambio de materia y energía ocurre de una forma constante, pero con
frecuencia muy variable, según las condiciones cambiantes del medio. La entrada
de los alimentos a la célula depende de varios factores como el pH, la
temperatura, la presión osmótica de la célula y otros. Tanto en las plantas como
en los animales superiores, el intercambio con el medio contribuyen a dotar a
la célula de los componentes necesarios para mantener el estado estacionario.
Una vez que los nutrientes, mediante diferentes mecanismos, entran a la célula,
son metabolizados por diferentes vías, que incluyen tanto los procesos de
degradación como los procesos de síntesis, los cuales se encuentran en la célula
en un equilibrio dinámico. Estas vías metabólicas deben ocurrir a velocidades
adaptadas a la demanda del medio interno celular, por lo que existen en la
célula una serie de compuestos orgánicos que actúan conjuntamente en la
regulación de las diferentes vías metabólicas; son las enzimas, las vitaminas y las
hormonas que aunque difieren en estructura química y modo de acción,tiene
un objetivo común, o sea, el de regular de una forma u otra el metabolismo
intermediario.
No sólo se utilizan los catalizadores para activar aquellas reacciones que por su
naturaleza nunca se verificarían a velocidades lo suficientemente rápidas, sino
que también se utilizan para contener, aquellas otras reacciones quetienden a
producirse vigorosamente en las suaves condiciones que prevalecen en el medio
celular.
Ahoratenemos como objetivo explicar las característicasfundamentales del
metabolismo destacando el papel regulador de las enzimas, vitaminas y hormonas
en el mismo con elfin de una mejor compresión de los procesos naturales y
obtener un mayor rendimiento productivo.

3 Volver al
Introducción al estudio de la

2.2. Enzimas
Los cambios químicos que se verifican en los seres vivos ofrecen la extraordinaria
particularidad de efectuarse, casi en sutotalidad, por la acción activadora de
catalizadores específicos denominados enzimas.
Las enzimas son catalizadores orgánicos producidos en los seres vivos y capaces de
funcionar fuera de la célula u organismo que los producen.
Una parte importante del estudio de la bioquímica está, hoy día, dedicado a
las enzimas, puesto quetodas lasfuncionesfisiológicas, como por ejemplo la
contracción muscular, la conducción de los impulsos nerviosos, la excreción por el
riñón, la respiración, etc., están íntimamente unidas a la acción de las enzimas
Muchas de estas reacciones han sido estudiadas como sistemas aislados con
enzimas cristalinas puras, y por ello, la enzimologíatiene como objetivo reproducir
in vitro los cambios que ocurren en los diferentes órganos,tejidos, etc., del
organismo, no existe prácticamente en la célula reacción alguna que no esté
catalizada por las enzimas.
Características generales
Se ha demostrado quetodas las enzimas son de naturaleza protéica. El análisis de los
aminoácidos constituyentes de ellos no ha permitido apreciar ninguna característica
que los diferencie de los aminoácidos que constituyen el resto de las proteínas;
todos son α -aminoácidosy se puede afirmar quetodas las enzimas son proteínas,
pero no todas las proteínas son enzimas.
Las proteínas quetienen acción enzimática poseen iguales propiedades químicas
que el resto de las proteínas, pero además, las quetienen acción enzimáticatiene
otras propiedades que las diferencian del resto de las proteínas y que están
relacionadas con su modo de acción. Estas propiedades son laespecificidad,
laeficiencia catalíticay lareversibilidad, que serán objeto de estudio en
epígrafes posteriores, cuando hayan sido explicados algunostérminos quefaciliten
su comprensión. Las enzimas pueden dividirse en enzimas simples y enzimas
complejas.
Enzimas simples. Son aquellas que para ejercer su acción sólo necesitan de la parte
protéica. Esta puede estar constituida por una o varias cadenas, pero no necesita
ningúnfactor adicional para llevar a cabo su acción sobre la molécula que va a
transformar, la cual se denomina sustrato. Un ejemplo de enzima simple es la ureasa,
encargada de catalizar la transformación de la urea en CO2 y NH3. Para que la enzima
actúe, sólo es necesario que esté presente el sustrato, en este caso específico es la
urea, y la reacción quetiene lugar es la siguiente:

Volver al 3
 A. Macías Alviaet

Enzimas complejas. Son denominadas aquellas que para ejercer su acción

necesitan, además de la parte protéica, de otrosfactores adicionales que bien
pueden ser de naturaleza orgánica o inorgánica, y que se agrupan bajo el nombre
de cofactores enzimáticos. Por ejemplo, la hexoquinasa es una enzima compleja
encargada de transformar la glucosa en su ésterfosfato, y para poder realizar esta
esterificación, además de la parte protéica, necesita del ATP, que es un cofactor
de naturaleza orgánica. La reacción puede representarse de laforma siguiente:

*E: hexoquinasa.
En el caso específico de las enzimas complejas, a la parte protéica se le denomina
apoenzima y la unión de la apoenzima con losfactoresforma la holoenzima.
La apoenzima libre notiene actividad, o lo que es lo mismo, no lleva a efecto la
transformación: cuando esta se halla unida a los cofactores (holoenzima) sí es
activa y realiza la acción catalítica. A veces una enzima compleja puede necesitar
más de un cofactor para llevar a efecto la reacción. Todos estos cofactores
necesarios para que una enzima pueda efectuar su acción junto con la parte
protéica o apoenzima y el sustrato, se agrupan bajo el nombre
decomplejofuncional enzimático,ellos son:
• Apoenzima • Coenzima
• Sustrato •Grupo prostético
• Cosustrato •Activadores
La apoenzima como se explicó anteriormente, es la parte protéica de la enzima:
en ella radica la especificidad de acción de las enzimas a causa de la presencia del
centro activo, que es el sitio donde se coloca el sustrato para sertransformado y
cuya estructura se explicará más adelante.
El Sustrato es la molécula sobre la cual la enzima va a ejercer su acción. Tanto la
apoenzima como el sustratotienen que estar obligatoriamente presentes para que
pueda efectuarse la reacción.
El Cosustrato es una molécula diferente a la molécula de sustrato la cual acepta
un grupo proveniente del mismo. Estetipo de componente es característico de
las reacciones de transferencia, donde un grupo del sustrato es transferido a una
molécula aceptora (cosustrato).
Las Coenzimas son compuestos orgánicos derivados,fundamentalmente de las
vitaminas, donde abundan los derivados de las vitaminas B como la coenzima
A(CoASH), el NAD, el TPP y otros, además de algunos nucleótidos importantes
como el ATP, UTP, ADP, GTP, CDP, etc. Las coenzimastienen la característica de
regenerarse después de haber participado en la reacción mediante una reacción
subsiguiente, y deforma general, pueden ser separadas de la enzima por diálisis,
porque están débilmente unidas a la enzima.

3 Volver al
Introducción al estudio de la

Los Grupos prostéticos están constituidos generalmente por átomos de metales,

como es el caso de las enzimas catalasas y peroxidasas, cuyo grupo prostético es
un grupo hemo, el cual posee en su estructura un átomo de hierro, aunque
algunas veces pueden estar constituidos por compuestos orgánicos como el FAD,
que funciona como grupo prostético de algunas enzimas. A diferencia de las
coenzimas, los grupos prostéticos se encuentran ligadosfuertemente a la enzima y
no pueden ser separados de ella por diálisis.
Algunos sistemas enzimáticos, para efectuar latransformación del sustrato
necesitan la presencia de iones minerales conocidos como activadores, cuyo
modo de acción no es bien conocido. El Mn+2 el Mg+2, el Cu+2 y otros, son ejemplos
de activadores.
Todos los componentes del complejofuncional enzimátíco explicados
anteriormente son indispensables para que se lleve a efecto la catálisis
enzimática, sin que esto, signifique que deban estartodos presentes en una
misma reacción. A veces sólo se necesita un componente, otras veces coinciden
en una misma reacción más de un componente, teniendo siempre en cuenta que
la apoenzima y el sustrato deben estar presentes obligatoriamente.
Propiedades de las enzimas
Las Enzimas son proteínas que se encuentran entre las más notables biomoléculas
debido a suextraordinaria especificidada su elevadopoder catalítico, que es
mucho mayor que la de los catalizadores industriales utilizados por el hombre y a su
reversibilidad.
Especificidad de la catálisis enzimática
Algunas enzimas, como la pepsina y latripsina, que intervienen en la digestión de
las proteínas de la carne, controlan muchas reacciones diferentes, mientras que
otras como la ureasa, son muy específicas y sólo pueden acelerar una reacción.
Otras liberan energía para la contracción cardiaca y la expansión y contracción de
los pulmones. Muchasfacilitan la conversión de azúcar y alimentos en distintas
sustancias que el organismo precisa para la construcción detejidos, la reposición
de células sanguíneas y la liberación de energía química para mover los músculos.
Además, la pepsina, latripsina y otras enzimas poseen la propiedad peculiar
denominada autocatálisis que les permite originar su propiaformación a partir de
un precursor inerte denominado zimógeno. Como consecuencia, estas enzimas se
pueden reproducir en tubos de ensayo.
La especificidad es la propiedad más sobresaliente de los enzimas. Se ha
demostrado qué para que se lleve a cabo una reacción enzimática, la enzimatiene
que combinarse con el sustrato, pero esta combinación no es en forma casual sino
que ocurre de manera específica y determinada por la afinidad que exista entre los
grupos químicos que se encuentran en el centro activo y los que se encuentran en
el sustrato. La especificidad puede ser absoluta o relativa.
La cinética de las reacciones enzimáticas difiere de las reacciones inorgánicas simples.
Cada enzima es específica deforma selectiva para la sustancia sobre la que causa
la reacción, y es más eficaz a unatemperatura determinada. Aunque un aumento
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 A. Macías Alviaet

de la temperatura puede acelerar una reacción, las enzimas son inestables cuando
se calientan. La actividad catalítica de una enzima está determinada sobretodo
por su secuencia de aminoácidos y por la estructuraterciaria, es decir, la
estructura de plegamiento tridimensional de la macromolécula.
Como norma, las enzimas no atacan a las células vivas. Sin embargo, tan pronto
muere una célula, ésta es digerida por enzimas que rompen sus proteínas.
Es absoluta cuando la enzima es estrictamente específica para untipo de enlace
correspondiente a un sustrato único; incluso la enzima no ataca a otro sustrato de
estructura muy relacionada. Por ejemplo la ureasa, que cataliza la descomposición
de la urea en CO2 y NH3.
La eficiencia catalítica de las enzimas es otra propiedad importante que los
diferencia del resto de las proteínas; esta se manifiesta incluso en preparados muy
impuros o en disoluciones muy diluidas de enzimas. Esta propiedad consiste en
que una sola molécula de enzima puedetransformar, en una unidad detiempo,
grandes cantidades de moléculas de sustrato. Su explicación se hace más evidente
cuando se cuantifica.
Se ha calculado que una célula contiene 100 000 moléculas de enzimas para
acelerar las 1 000 a 2 000 reacciones químicas quetienen lugar en su interior, lo
que ofrece un promedio de 50 a 100 moléculas de enzima por cada proceso. Se
ha calculado también, que una molécula de la enzima que transforma el H202 en
H20 y 02 puede actuar sobre más de 5 000 000 de moléculas de peróxido por
minuto. Otras enzimas transforman, en el mismotiempo, de 1 000 a 500 000
moléculas. Estos valores aclaran por si mismos cuán eficaces son las enzimas.
Las enzimas son muy eficaces, cantidades pequeñas de una enzima pueden
realizar a bajastemperaturas lo que podría requerir reactivos violentos y
altastemperaturas con métodos químicos ordinarios. Por ejemplo, unos 30 g de
pepsina cristalina pura son capaces de digerir casi dostoneladas métricas de clara
de huevo en pocas horas.
La reversibilidad se explica porque de acuerdo con la Ley de acción de masas,
una enzima, como cualquier catalizador, afecta por igual una reacción química en
cualquier dirección en que se verifique, sin que cambie el punto de equilibrio de la
reacción. En apariencia, muchas enzimas sólo parecen dirigir lastransformaciones
de los sustratos en un sentido. La causa de este hecho radica en lafacilidad con
que se encadenan en el medio celular unas reacciones con otras, de forma que el
producto de una reacción es el sustrato de la siguiente. De este modo se origina
una variación constante de las condicionesfísicas del equilibrio al sustraer de la
acción de la enzima los productos que se van formando. La reversibilidad de la
acción de muchas enzimas resultafácilmente demostrable in vitro, mediante un
simple cambio de las condiciones de reacción.
Clasificación y nomenclatura de las enzimas
En un principio las Enzimas se nombraban añadiendo el sufijo –asa- al nombre del
sustrato sobre la cual la enzima ejercía su acción catalítica. Por ejemplo, ureasa es
la enzima que cataliza la hidrólisis de la urea con producción de amoniaco y CO2.
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 Introducción al estudio de la

Esta nomenclatura, no siempre ha resultado práctica, lo cual ha ocasionado que

muchas Enzimas reciban nombres que químicamente son poco informativos; por
ejemplo, la pepsina, latripsina y la catalasa. Por dicha razón y porque el número
de Enzimas que se descubre se incrementa rápidamente, se ha adoptado una
calificación sistemática de las Enzimas según recomendación de una comisión
internacional de enzimas.
El nuevo sistema divide a las enzimas en 6 clases principales, cada una de las cuales
se divide a su vez en subclases, de acuerdo con eltipo de reacción catalizada.
Cada enzima es designada por unnombre recomendado,generalmente corto
y apropiado para su uso habitual; por unnombre sistemático, que identifica la
reacción que cataliza y por unnúmero de clasificación, que se emplea cuando
se
precisa la identificación inequívoca de la enzima. Por ejemplo, la enzima que
cataliza la reacción:

El nombre recomendado para esta enzima, es creatín-quinasa y el nombre

sistemático, que se basa en la reacción catalizada, es ATPcretaín-fosfotranferasa.
Su número de clasificación es EC 2.7.3.2, en donde EC significa abreviadamente,
comisión de enzimas; la primera cifra (2) significa el nombre de la clase (transferasas),
la segunda cifra (7) representa la subclase (fosfotransferasas), la tercera cifra (3) la
subsubclase y la cuarta cifra (2) designa a la creatín-quinasa.
Clasificación Internacional de las enzimas (clases):
1. Oxidorreductasas: Enzimas que catalizan reacciones de oxidación –
reducción. (17 subclases).Ej. Lactato deshidrogenasa.

2. Tranferasas:Enzimas que catalizan que reacciones de transferencia de diversos

grupos de un sustrato dador a otro aceptor. (8 subclases).Ej.fosfotranferasa.

3. Hidrolasas:Enzimas que efectúan la ruptura de diversostipos de enlace, con

la introducción de una molécula de agua (11 subclases). Ej. Dipeptidasas
4. Liasas:Enzimas que catalizan las reacciones de ruptura de diferentes enlaces
en el sustrato sin la adición de una molécula de agua. (4 subclases).Ej. :
Piruvato descarboxilasa.
CO2
CH3 – C – COOH CH3 –C– H
O O
5. Isomerasas:Enzimas que actúan produciendo reordenaciones intramoleculares,
otransformaciones de radicales en el interior de la molécula (5 subclases).Ej.
La triosa fosfato isomerasa.

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 A. Macías Alviaet

6. Ligasas:Enzimas que catalizan la unión de dos moléculas con la utilización de

la energía del grupofosfato (5 subclases). Ej. Asparagin- sintetasa

Como se puede apreciar, la clasificación de los enzimas está de acuerdo con las
reacciones que puede experimentar el sustrato. Los ejemplos mostrados se
ajustan a la clasificación de los enzimas.
A veces los nombres sistemáticos son muy complejos y muchos enzimas se conocen
por su nombre usual.
Modo de acción
Todos las enzimas, además de poseer estructura primaria, secundaria,terciaria,
y en algunos casos, cuaternaria, poseen un sitio especifico dentro de la molécula
denominadocentro activoo cetro catalítico, este, por supuesto, está en la
apoenzima y es la parte de la enzima que se combina con el sustrato. El centro
activo está formado por una agrupación especial y específica de aminoácidos,
constituyendo una parte muy pequeña de la enzima.
Los aminoácidos que constituyen el centro activo se agrupan en dostipos:
aminoácidos de contacto, que son los que participan en lafijación del sustrato a la
enzima y aminoácidos auxiliares, encargados detransformar el sustrato en producto.
El resto de los aminoácidos que participan en el centro activotienen lafunción
de soportar la estructura espacial de este. El centro activo puede estarformado
por aminoácidos de una sola cadena o por aminoácidos de varias cadenas, en
dependencia de la estructura de la enzima en cuestión.
Esta estructura puede representarse deforma esquemática como se muestra en la
figura.

Centro activoformado por aminoácidos

Del conjunto de aminoácidos queforman el centro activo, unos serán de contacto y
otros serán auxiliares. En realidad, los aminoácidos que participan en el centro activo
son aquellos quetienen grupos libres como la usina, quetiene un grupo amino (—
NH2), el ácido glutámico, y el ácido aspártico, quetienen libre un grupo carboxilo,la
serina quetiene un grupo hidroxilo libre (—OH),etc.
Mediante estos grupos sefacilita lafijación ytransformación del sustrato, a causa
de que estos pueden actuar como ácidos o bases, o como agentes nucleofílicos
(donadores de e-), o como agentes electrofílicos (aceptores de e-).

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Introducción al estudio de la

La extraordinaria especificidad de las enzimas se explica porque las zonas de contacto

y las auxiliares de los centros activos de la enzima encajan en el sustrato como lo
hace una llave en su cerradura, de modo que si no hay coincidencia no se produce
el proceso enzimático.
2.3. Cinética enzimática. Teoría de Michaelis-Menten. Constante
de Michaelis (Km) y velocidad máxima (Vmax). Constante
catalítica (K cat)
Las enzimas, al igual que otros catalizadores, aceleran la velocidad de las
reacciones químicas donde ellos participan disminuyendo la energía de activación:
de manera que se combinan con los reaccionantes (sustrato) para producir un
estado de transición con menor energía potencial que el estado de transición de la
reacción no catalizada, regenerándose estos cuando seforman los productos de la
reacción.
El perfil energético de una reacción química no catalizada y otra catalizada, ha
sido representado en la siguientefigura.
En la gráfica la curva con línea continua representa la reacción no catalizada y la
curva con línea discontinua, la reacción catalizada enzimáticamente;Eala energía
de activación de la reacción no catalizada yEa 1,la energía libre de activación de la
reacción catalizada.

Figura 4.Perfil energético de una reacción catalizada enzimáticamente yuna reacción no

catalizada.
En definitiva las enzimas aumentan la velocidad de reacción de manera que el
equilibrio se alcanza más rápidamente sin modificar ninguna de las propiedades
termodinámicas de la reacción:tales como su constante de equilibrio (K), el orden
de su acción se limita a disminuir la energía de activaciónEa,la cual define la
energía que se requiere para llevar las moléculas hasta un estado activo en el cual
reaccionen con mayor facilidad.
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 A. Macías Alviaet

Teoría cinética de Michaelis – Menten. Definición y representación gráfica de la

KM y la Vmax.

Figura 5.Representación gráfica de la MK y la V

max
.
El efecto del aumento de la concentración de sustrato sobre una reacción enzimática,
presenta algunas particularidades que no se observan habitualmente cuando en
una reacción no catalizada se aumenta la concentración de las moléculas
reaccionantes. Cuando en una reacción no catalizada enzimáticamente se aumenta
la concentración de los reaccionantes, se observa que la velocidad de la reacción
aumenta de una forma proporcional al aumento de estos. Gráficamente puede
representarse como se muestra en lafigura a continuación.
Efecto de la concentración de los reaccionantes sobre la velocidad de una
reacción no catalizada.
Mientras que, en una reacción enzimática, al aumentar la concentración del
sustrato se observa elfenómeno denominado;saturación por el sustrato,que puede
representarse del siguiente modo:

Figura 6.Efecto de la concentración del sustrato sobre la velocidad de una reacción

catalizada enzimáticamente.
En lafigura:vrepresenta la velocidad, [s] la concentración de sustrato yVmla
velocidad máxima.
A bajas concentraciones de sustrato la velocidad de reacción y es proporcional a la
concentración de sustrato y la reacción es por tanto, de primer orden con respecto

3 Volver al
Introducción al estudio de la

al sustrato. Sin embargo, a medida que la concentración de sustrato aumenta, la

velocidad de reacción disminuye y ya no es proporcional a la concentración de
sustrato. Por un aumento ulterior de la concentración de sustrato, la velocidad se
hace constante e independiente de la concentración del mismo, y la reacción se
hace de orden cero con respecto al sustrato: se dice que la enzima se halla
saturada por el sustrato o sea, que en ese momento,todos los centros activos de
las moléculas de enzimas que están presentes en el medio de reacción, se hallan
ocupadas por el sustrato. En estas condiciones, el factor limitante de la velocidad
es solo el grado de concentración de la enzima.
Teoría de Michaelis-Menten
El efecto de saturación condujo a Michaelis-Menten (1913) aformular unateoría
general de la acción de las enzimas y de su cinética.
De acuerdo con estateoría, la enzimaEreacciona, en primer lugar, con el sustrato
S yforma el complejo enzima-sustratoES,que se escinde después en una
segunda etapa para formar enzima libreEy los productosP.

(1)

(2)

Ambas reacciones son consideradas reversibles, dondek 1, k2 k3 yk 4 son constantes

de velocidad específica para las reacciones indicadas. La constante de velocidadk 4
es habitualmente pequeña y despreciable en comparación conk 1, k2 yk 3.
A partir de las consideraciones matemáticas pertinentes se obtiene la ecuación
siguiente: Vm ⎡⎣ S ⎤⎦
= (Ecuación de Michaelis-Menten)
KM +S⎣⎡
⎤⎦
Esta ecuación define las relaciones cuantitativas entre la velocidad de reacción v
yla concentración de sustrato [S] si se conocen la velocidad media Vm y la
constante de Michaelis-Menten KM.
De la ecuación de Michaelis-Menten se deduce una relación numérica importante
en el caso especial de que
= 1
2 Vm entonces K = [S] y se llega a la conclusión de que K es igual a aquella
M M
concentración de sustrato a la cual la velocidad de la reacción es la mitad de la
velocidad máxima.
Gráficamente laK M puede representarse como se muestra en lafigura a continuación.

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 A. Macías Alviaet

Figura 7.Representación gráfica de la K M .

En la gráfica,vrepresenta la velocidad de la reacción catalizada enzimáticamente,
Vmax la velocidad máxima, [s] la concentración de sustrato yK M la constante de
Michaelis.
LaK M es uno de los valores más útiles para caracterizar una enzima, ya que es una
constante característica de cada enzima y da una medida de la afinidad de este
por el sustrato. Se expresaenmol/litro, sus valores oscilan entre l0 -2 y l0-5 mol/litro
y su magnitud es independiente de la concentración de la enzima. Esta constante
puede
variar con la estructura del sustrato, con el pH y la temperatura. Aquellas enzimas
que actúan sobre más de un sustrato, para cada uno posee unaK M característica.
Si el valor de la KM es mayor para uno de ellos, esto significa que se necesita
mayor cantidad de sustrato para alcanzar la mitad de la velocidad máxima, y
portanto, la enzimatendrá menor afinidad por ese sustrato que por otro quetenga
un valor de KM menor, es decir, que necesita menor cantidad de sustrato para
alcanzar la mitad de la velocidad máxima, o lo que es lo mismo, que es más afín
por ese sustrato.
Detodo lo expresado se puede concluir que a menor K M mayor afinidad y viceversa.
Tabla 4.Valores de K para diferentes sustratos.
M

KM DE ALGUNAS ENZIMAS PARA DIFERENTES

SUSTRATOS
Enzima y sustrato KM (nM) Enzima y sustrato KM (nM)
Hexoquinasa Glutamato-deshidrogenasa
Glucosa0,15 Glutamato0,12
Fructosa 1,5 α -cetoglutarato2
2.4. Factores físico-químicos que afectan la actividad enzimática
Existen factores que de una forma u otra pueden afectar la velocidad de una reacción
enzimática; entre ellostenemos laconcentración de enzima, laconcentración de
sustrato, elpH, latemperaturay lasradiaciones.
El efecto de la concentración de sustrato la concentración de enzima ya ha sido

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Introducción al estudio de la

tratado cuandofue explicada lateoría de Michaelis-Menten.

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 A. Macías Alviaet

¿Cómo afectan el pH y latemperatura la velocidad de las reacciones enzimáticas?

El pH Ejerce una gran influencia en la velocidad de las reacciones enzimáticas.
Todas las enzimas poseen un pH característico donde su actividad enzimática es
máxima; por encima o por debajo de ese pH la actividad disminuye. Este pH al
cual la enzima alcanza su actividad máxima, es conocido como pH óptimo y es
característico de cada enzima.
El perfil de las curvas de actividad enzimática enfunción del pH es, generalmente,
como se muestra en la siguientefigura.

Figura 8.Efecto del pH sobre la velocidad de una reacción enzimática.

Observe que el pH óptimo está en correspondencia con aquel pH donde la
actividad de la enzima es mayor y que a pH superiores (pH2) y a pH inferiores (pH1)
la actividad es menor.
Este comportamiento se debe a que las enzimas, como todas las proteínas, son
anfolitos y poseen grupos ionizables provenientes de los diferentes aminoácidos
que los constituyen. Estos grupos ionizables que pueden ser grupos -NH 2, -OH, -
COOH, etc., están presentestanto en el centro activo como en el resto de la
molécula
protéica y son los que determinan la estructura terciaria de la enzima. Como el
centro activo encargado detransformar el sustrato en producto, está determinado
por la estructuraterciaria de la proteína, se infiere que un cambio en la ionización
de los grupos que lo constituyen, provocado por la disminución o aumento del pH,
afectará la velocidad con que la enzimatransforma al sustrato. Es posible que en
vez de afectarse los grupos del centro activo se afecten los que están
constituyendo el resto de la molécula; de igualforma se afecta la
estructuratridimensional de este, manifestándosetambién una disminución de la
actividad de la enzima.
En resumen, una variación de pH puede provocar cambios en:
1. Los grupos ionizables presentes en el centro activo y que participen en la unión
del sustrato a este.
2. Los gruposfuncionales de la molécula de sustrato que participan en la unión con
4 Volver al
Introducción al estudio de la

la enzima.

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 A. Macías Alviaet

3. Los grupos funcionales de la molécula de la enzima, responsables de la, acción

catalítica.
Cuando los cambios de pH no son grandes, la enzima puede recuperar su
actividad si se lleva de nuevo a su pH óptimo. Si el cambio de pH es muy brusco, la
enzima experimenta desnaturalización irreversible en untiempo dado, con
pérdidatotal de la actividad enzimática, o lo que es similar, cambia la
estructuratridimensional nativa de la enzima, afectándose en este cambio las
estructuras secundaria yterciaria de la misma, lo que conduce a cambios en la
estructuratridimensional del centro activo y a la pérdida de la actividad
enzimática.
El pH óptimo de una enzima no es necesariamente idéntico al pH del medio
celular, puede ser mayor o menor. Esta relación entre pH y la actividad de la
enzima puede constituir unfactor de control intracelular de la actividad
enzimática.
Temperatura
En toda reacción química la temperatura aumenta la velocidad de reacción, y las
reacciones catalizadas enzimáticamente no son una excepción.
Al analizar el efecto de latemperatura sobre la velocidad de reacción hay quetener
en cuenta dos aspectos:
1. El aumento de latemperatura en una reacción enzimática aumenta la
velocidad de la reacción, pues se incrementa la movilidad de las moléculas
reaccionantes y con ello la facilidad de entrar en reacción.
2. Las enzimas, como proteínas alfin, sontermolábiles, o sea, que el aumento
o disminución de la temperatura puede provocar la ruptura o formación
de enlaces puentes de hidrógeno u otros, que son los que mantienen la
estructura secundaria y terciaria de las enzimas. Esta afectación de la
estructura tridimensional de la enzima afecta, como habíamos señalado
anteriormente, la estructura del centro activo, y portanto, la actividad
enzimática disminuye.
Existe unatemperatura a la cual la actividad de la enzima es máxima: esta es
conocida comotemperatura óptimay es característica de cada enzima.
Gráficamente se ha representado el efecto de latemperatura deforma análoga
que el efecto del pH, los cambios bruscos de temperatura provocan
desnaturalización irreversible de la enzima.
Existen otrosfactores quetambién pueden afectar la actividad de las enzimas:
entre ellos pueden citarseradiacionescomo lasUV, IR, rayos X, rayos,lasaltas
presiones, etc., que pueden provocar tanto ionización de algunos grupos
químicos, indispensables para la actividad enzimática, como la ruptura de algunos
enlaces que afectan la conformación de la enzima, implicandotodo ello, como ya
se ha explicado anteriormente, la disminución o la pérdida de la actividad
enzimática.

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Introducción al estudio de la

2.5. Regulación de la actividad enzimática. Enzimas reguladoras.

Características y modo de acción
La actividad de los enzimas puede estar regulada a varios niveles:
1. Por factores externos como pH, T, [s], y [E] explicados anteriormente.
2. Por acción de las enzimas reguladoras. Las enzimas reguladores se encuentran
localizadas al inicio de una secuencia metabólica determinada y reciben
el nombre deenzimas alotéricasoreguladorasy su actividad puede estar
determinada por la concentración en que se encuentre el productofinal, o el
sustrato inicial de la secuencia metabólica donde ellas participan. Deforma
general, estas enzimas regulan la velocidad de la vía metabólica completa.
A las moléculas capaces de regular la actividad enzimática se les denominaefectores
o moduladores alostéricos.Estos pueden ser positivos o negativos, según aumenten
o disminuyan, respectivamente la actividad de la enzima regulador en cuestión.
Para ejercer su acción, los efectores alostéricos se sitúan en el centro alostérico de
manera similar a como lo hace el sustrato en el centro activo.
Si en una secuencia de reacciones catalizadas por enzimas, la acumulación del
productofinal puede inhibir la actividad de la primera enzima, regulando así la
velocidad detoda la vía metabólica donde esta enzima participa, estamos en
presencia del fenómeno denominadofeed back,retrorregulación o retroinhibición,
donde la enzima que es inhibida es la reguladora o enzima alostérica de la vía y el
productofinal es el efector o modulador alostérico negativo de dicha enzima.
Por ejemplo, en una secuencia de reacciones.
E1 - enzima reguladora oalostérica.
E2 yE 3 - otros enzimas de la vía:
D- productofinal:
A- sustrato;
ByC- metabolitos intermediarios.
En este caso, la acumulación deDinhibe la enzimaE 1 o enzima reguladora, lo que
provoca disminución de la velocidad de la vía en general, hasta que la
acumulación deDdisminuya. Si un efector alostérico, en vez de inhibir la actividad
de la enzima, lo que hace es activarla, estamos en presencia de otrotipo de
regulación de la actividad enzimática, donde elefector alostérico es positivoy su
efecto se convierte en un aumento en la velocidad global de la vía metabólica en
cuestión. Este efector es, por lo general, el sustrato de la enzima alostérica. Por
ejemplo, en una secuencia metabólica:
E1-enzima alostérica:
A- sustrato;
D- producto:
CyB- metabolitos intermediarios.

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 A. Macías Alviaet

En este caso,Aactúa sobreE 1 activándola deformatal que el aumento de la actividad

de la primera enzima provoca un aumento en la velocidad global de la vía.
En ocasiones, la enzima reguladora solotiene un efector alostérico y se dice
entonces que esta es una enzimamonovalente:otras veces la enzima posee más
de un modulador y esos moduladores adicionales pueden ser productosfinales
de otras secuencias metabólicas relacionadas: a estas enzimas reguladores se les
denominapolivalentes.
2.6. Vitaminas. Definición y Clasificación. Funciones Generales.
Acción co-enzimática de las vitaminas
Los animales necesitan ciertas sustancias orgánicas que son esenciales para su
metabolismo y que son incapaces, en su mayoría, de sintetizar ellos mismos a
partir de metabolitos intermediarios sencillos. Estoscomponentes esenciales de la
dieta, que son requeridos en cantidades relativamente pequeñas,reciben el
nombre de vitaminas.
Estas sustancias fueron denominadas así por Funk (1912), bioquímico polaco que,
estudiando una sustancia que prevenía el desarrollo de una enfermedad carencial
a la que se prestaba por entonces gran atención: el beriberi, demostró que esta
era una amina necesaria para la vida y la denominó vitamina B.
Desde la más remota antigüedad se observaron enfermedades en el hombre y
los animales porfalta de vitaminas (avitaminosis):tales enfermedadesfueron el
beriberi, el escorbuto, la ceguera nocturna, etc. La multiplicidad de las
enfermedades supuestamente carenciales hizo que desde un inicio se estimase la
existencia de una vitamina: así entre 1913 y 1915fue descubierta por Davies y
McCollum, la vitamina A: en 1919, Hudshensky descubrió la vitamina D: Evans
(1922) la vitamina E y Dam (1937) la vitamina K, etc. Según lo expuesto, se pone de
manifiesto que el estudio de las vitaminas ha sido abordado ampliamente en los
organismos animales, quefueron los que presentaron las diferentes
manifestaciones carenciales que condujeron a la investigación de sus causas.
En los organismos vegetales, aparentemente las vitaminas carecen de importancia.
Es difícil definir en el momento actual, de un modo rigurosamente preciso, lo que
se entiende por vitamina. La gran cantidad defactores supuestamente
indispensables para la nutrición de una o más especies que se han descubierto en
años sucesivos, ha hecho insuficientetodos los conceptos previos. En general, para
poder definir las vitaminas hay quetener en cuenta que:
1. Son sustancias orgánicas de estructuras sumamente complejas.
2. Están presentes en algúntipo de alimento en concentraciones
muy pequeñas.
3. Su carencia causa síntomas específicos o avitamínicos en organismos
animales.

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Introducción al estudio de la

4. Tienen una característica común: participan como metabolitos

especiales en diferentes reacciones para un grupo más o menos
amplio de organismos, en función de componentes de sistemas
catalíticos.
Hoy día se ha demostrado que las vitaminas no están exentas de un metabolismo
propio como consecuencia del cual se origina energía en su degradación, como en
la de cualquier otra sustancia metabolizada, aunque en cuantía mínima, dada la
pequeña proporción en que suelen hallarse. Tampoco es indispensable para que
una sustancia pueda ser considerada como vitamina que tenga que ser aportada
por la nutrición; algunas vitaminas las proporcionan los organismos saprófitos de
laflora intestinal; otros ingresan al estado de provitaminas que
debentransformarse, en el organismo, en las genuinas vitaminas y otras, como
sucede con el ácido nicotínico pueden ser sintetizadas en el hombre a partir de
otros metabolitos (en este caso, del triptófano).
Investigaciones posteriores han demostrado que las vitaminas constituyen un grupo
desustanciasmuy heterogéneas, que en cantidades extremadamente pequeñas
regulan los procesosfisiológicos de los diferentes organismos.
Clasificación de las vitaminas
Producto de la heterogeneidad de las sustancias que se agrupan bajo la
denominación vitamina,solo es posible establecer una clasificación de ellastomando
como base su solubilidad. Por ello, se acostumbra clasificar las vitaminas en dos
grandes grupos:
• Vitaminas liposolubles.
• Vitaminas hidrosolubles.
Al primer grupo (liposolubles) corresponden aquellas vitaminas que son solubles
en aceites, grasas y disolventes de las mismas. Estas vitaminas son consideradas,
por sus estructuras químicas, como lípidos.
Las vitaminas hidrosolubles son aquellas que presentan solubilidad en el agua.
Esta clasificación basada en la solubilidad de las vitaminasfue propuesta por
McCollum (1917-1922).
Las vitaminas primeramente descubiertas, ante la ausencia de una clasificación
química que no podía hacerse por desconocimiento de sus estructuras,fueron
designadas con las sucesivas letras mayúsculas A, B, C, etc. Las expresiones A1 y A2 se
refieren a dos sustancias diferentes, pero con propiedades análogas de la vitamina A;
igualmente D1, D2 y D3 son análogas, de distinto origen biológico, pero confunciones
antirraquíticas bien definidas, lo que justifica su inclusión bajo eltérmino general de
vitamina D.
Entre las vitaminas hidrosolubles predominan aquellas que deben suimportancia
biológicaa su participación como coenzima en los diferentes procesos del
metabolismo,tanto en animales como en plantas;todas ellas se incluyen en el
denominadocomplejo B,cuyo número defactores distintos ha llegado a sertan
numeroso que comprende bastante más de la mitad de las vitaminas conocidas.
Volver al 4
 A. Macías Alviaet

En él se incluyen, en la actualidad, incluso vitaminas que recibieron anteriormente

designación alfabética independiente como la vitamina G (B2, riboflavina), la
vitamina H (biotina), la vitamina M (Bc, ácidofólico), PP (nicotinamina), etc. Otra
vitamina hidrosoluble importante es el ácido ascórbico o vitamina C.
Las vitaminas liposolubles comprenden cuatro grupos importantes: las vitaminas
A (axeroftoles), D (calciferoles), E (tocoferoles) y K (filoquinonas), además de otras
vitaminas de menor importancia.
Algunas de las vitaminas liposolubles funcionan de forma diferente en los organismos
animales y en los organismos vegetales, responsables estos últimos de la síntesis
de la mayoría de las vitaminas; es el caso de las vitaminas A y D que seforman en
los animales a partir de precursores sintetizados por las plantas confines
diferentes.
Funciones generales de las vitaminas
Las vitaminas son nutrientes
que junto con otros
elementos nutricionales
actúan como catalizadoras de
todos los procesosfisiológicos
(directa e indirectamente).
Las frutas y verduras son
fuentes importantes de
vitaminas.
Las vitaminas son precursoras
de coenzimas, (aunque no
son propiamente enzimas)
grupos prostéticos de las
enzimas. Esto significa que la molécula de la vitamina, con un pequeño cambio en
su estructura, pasa a ser la molécula activa, sea esta coenzima o no.
Los requisitos mínimos diarios de las vitaminas no son muy altos, se necesitan
tan solo dosis de miligramos o microgramos contenidas en grandes cantidades
(proporcionalmente hablando) de alimentos naturales. Tanto la deficiencia como
el exceso de los niveles vitamínicos corporales pueden producir enfermedades
que van desde leves a graves e incluso muy graves como la pelagra o la demencia
entre otras, e incluso la muerte. Algunas pueden servir como ayuda a las enzimas
que actúan como cofactor, como es el caso de las vitaminas hidrosolubles.
En latabla a continuación se muestran las principales vitaminas necesarias al
organismo, alimentos en que se encuentran, principales funciones y efectos
carenciales.

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Introducción al estudio de la

Tabla 5.Principales vitaminas, alimentos, funciones y efectos en el organismo.

Alimentos en los
Vitamina que se Funciones principalesEfec tos de la deficiencia
encuentra
Liposoluble
Componente de pigmentos
sensibles a la luz. Afecta a Ceguera nocturna, ceguera
Vegetales, productos
A la vista y al mantenimiento permanente, sequedad en la
lácteos, hígado
de la piel piel
Productos lácteos,
huevos, aceite de Absorción de calcio,
D hígado de pescado, Raquitismo
formación de los huesos
luz ultravioleta
Margarina, semillas, Protege contra la
E verduras de hoja oxidación de ácidos grasos Anemia
verde y membranas celulares
Verduras de hoja Inhibición de la coagulación de
K Coagulador sanguíneo
verde la sangre
Alimentos en los
Vitamina que se Funciones principalesEfec tos de la deficiencia
encuentra
Hidrosoluble
Metabolismo de los Beriberi (debilidad
B1 Vísceras, cerdo, hidratos de carbono. muscular, mala
Tiamina cereales, legumbres Regulación de las funciones coordinación e
nerviosas y cardiacas insuficiencia cardiaca)
B2 Productos lácteos, Irritación ocular,
hígado, huevos, Metabolismo inflamación y ruptura de
Riboflavina cereales, legumbres células epidérmicas
Reacciones de oxidación- Pelagra (dermatitis,
Hígado, carne magra, reducción en la respiración diarrea y trastornos
PP Nicotinamina
cereales, legumbres celular mentales)
W Productos lácteos,
Fatiga, pérdida de
hígado, huevos, Metabolismo
Ácido pantoténico cereales, legumbres coordinación

B6 Convulsiones,
Cereales, verduras, Metabolismo de los
alteraciones en la piel
Piridoxina carnes aminoácidos y cálculos renales
Carnes rojas, huevos, Metabolismo de los ácidos Anemia perniciosa,
B12 Cobalamina productos lácteos trastornos neurológicos
nucleicos
H Síntesis de ácidos grasos
Carnes , verduras, y metabolismo de Depresión,fatiga,
Biotina legumbres aminoácidos náuseas
Formación de colágeno
C Cítricos, frutas, en dientes, huesos y Escorbuto (hemorragias y
verduras de hoja tejido conectivo de vasos
Ácido ascórbico caída de dientes)
verde, tomates sanguíneos
Bc Alimentos integrales,
Metabolismo de los ácidos
verduras de hoja Anemia, diarrea
Ácidofólico verde, legumbres nucleicos

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2.7. Hormonas. Características generales de las hormonas

animales y vegetales. Mecanismos generales de acción de las
hormonas
Las hormonas son sustancias que poseen los animales y los vegetales que
regulan procesos tales como el crecimiento, el metabolismo, la reproducción y el
funcionamiento de distintos órganos. En los animales plurice,ulares, las hormonas
son segregadas por glándulas endocrinas, carentes de conductos, directamente
altorrente sanguíneo. Se mantiene un estado de equilibrio dinámico entre las
diferentes hormonas que producen sus efectos encontrándose a concentraciones
muy pequeñas. Su distribución por eltorrente sanguíneo da lugar a una respuesta
que, aunque es más lenta que la de una reacción nerviosa, suele mantenerse
durante un periodo más prolongado.
La producción de hormonas, sustanciastransmisoras de estímulos para los
procesos bioquímicos es una particularidadfisiológica de los organismos
pluricelulares, de la que al parecer carecen en lo absoluto los unicelulares, estas
actúan, sobre todo, como reguladores de la concentración de diversos
metabolitos en losfluidos tisulares, contribuyendo así al mantenimiento de la
homeostasis o equilibrio del medio interno.
Características generales de las hormonas
Las hormonas existen en animales superiores, se conocentambién hormonas de
invertebrados (abundantes en insectos) y las hormonas vegetales ofitohormonas
que difieren, sin embargo, en suforma de producción y características de
actuación.
Conjuntamente con las vitaminas y los enzimas, las hormonas están encargadas
de dirigir el metabolismo celular. A diferencia de las vitaminas y los enzimas, las
hormonas se vierten en eltorrente sanguíneotras su elaboración en órganos
específicos denominados órganos o glándulas de secreciones internas o
endocrinas que carecen de conductos excretores.
El problema del mecanismo de la acción hormonal es realmente difícil, hasta el
punto de que el modo preciso de acción a nivel celular, suponiendo que no exista
más que uno, no se conoce en ninguna hormona. Por otra parte, son bien
conocidos mucho de los efectos producidos por las mismas, por lo que se han
propuesto algunos mecanismos que se enumeran a continuación.
La hormona, después de sufijación a untejido o componente histolítico
específico, muchas veces puede:
1. Actuar en la célula por su influencia sobre determinados sistemas
enzimáticos (activándolos o inhibiéndolos por acción sobre los
sistemas alostéricos).
2. Modificar la permeabilidad de la membrana celular o de cierta
estructura intracelular (orgánulos), por lotanto, alteran las
estructurastisulares o sus equilibrios.

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Introducción al estudio de la

3. Activar o inhibir determinados lugares de los genes que mediante

su actividad ponen en marcha las reacciones subsiguientes.
4. Actuar como coenzimas.
5. Estimular o inhibir laformación de algún mediador hormonal como
el AMP (Ácido adenílico) cíclico.
La mayoría de estos mecanismos permanecen abiertos a la investigación. Algunos
factores que no han sido estudiados pudieran revestir importancia pues, por
ejemplo, una hormona puedetener más de un mecanismo de acción sobretejidos
iguales o distintos, o bien la especificidad de respuesta de distintostejidos podría
desempeñar un papel más importante del que se supone.
Hormonas vegetales
Se conoce actualmente que la mayor parte (si no latotalidad) de la actividad
fisiológica de las plantas está regulada por un conjunto de sustancias químicas
llamadas hormonas.
Las hormonas vegetales son compuestos químicos especializados producidos por
las plantas, son los principales factores internos que controlan el crecimiento y el
desarrollo de las mismas. Las hormonas se producen en cantidades muy pequeñas
en unas partes de las plantas y sontransportadas a otras, donde ejercen su acción.
Una misma hormona puede desplegar efectos distintos en diferentestejidos de
destino. Así, la auxina, una de las más importantes hormonas vegetales, se
sintetiza en las yemas apicales de los tallos y pasa desde allí a otras partes de la
planta, donde puedetanto estimular el crecimiento como inhibirlo. En lostallos,
por ejemplo, la auxinafavorece el alargamiento de las células y la diferenciación
deltejido vascular, mientras que en las raíces inhibe el crecimiento en la parte
central yfavorece la formación de raíces adventicias. También retrasa la
abscisión o caída deflores, frutos y hojas.
Las giberelinas son otras importantes hormonas controladoras del crecimiento
vegetal; se conocen más de cincuentatipos. Determinan el alargamiento de lostallos
e inducen la germinación de la semilla de algunas gramíneas al desencadenar la
producción de las enzimas que descomponen el almidón en azúcares para
alimentar al embrión. Las citoquininas fomentan el crecimiento de las yemas
laterales y se oponen así a la auxina;tambiénfavorecen laformación de yemas.
Además, las plantas producen, por descomposición parcial de ciertos
hidrocarburos, el gas etileno, que a su vez regula la maduración y separación de
losfrutos.
Modo de acción de lasfitohormonas
En las plantas, el crecimiento se ha explicado por la acción de dos grupos distintos
de compuestos:
1. Sustancias nutricionales; integradas por el agua, minerales, gases
y compuestos orgánicos.
2. Sustancias de regulación, integradas por activadores químicos con
actividad intracelular y las hormonas.

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 A. Macías Alviaet

Las hormonas vegetales ofitohormonas, se definen comoaquellos reguladores

producidos en las plantas y que en bajas concentraciones regulan los procesos
fisiológicos de estas.Normalmente las hormonas se desplazan dentro de la planta
desde un centro de producción a su lugar de acción.
Desde el descubrimiento y la caracterización de las auxinas se han realizado
numerosostrabajos de investigación que han permitido conocer un cierto número
de compuestos sintéticos, además de los naturales, parecidos al ácido
indolilacético por su actividadfisiológica: entre ellos se encuentran el ácido
indolpirúvico, el ácido fenilacético, el ácidofenoxiacético y el ácido naftolacético.
Todos los compuestos quetienen unafunción análoga a la del ácido indolil-3-acético,
son considerados hormonas del crecimiento y reúnen ciertas características mínimas
indispensables que les permitetener actividad auxínica, estas características son:
1. Una parte cíclica insaturada.
2. Una cadena lateral ácida.
3. Una cierta separación entre el grupo carboxílico y el anillo.
4. Una disposición especial particular entre el sistema cíclico y la
cadena lateral ácida.
Además de estas características, el grado de sustitución en el anillo y en la cadena
lateral sonfactores quetambién influyen sobre la actividad auxínica.
Recientemente se ha descubierto un conjunto de compuestos que resultan ser
similares a la auxina en cuanto a estructura molecular, pero combinados con ellas
inhiben su actividad; estos compuestos son denominadosantiauxinas.Un ejemplo
de una auxina débil que presenta características de antiauxina es el
ácidofenilbutirico.
Probablemente la auxina es transportada en su forma libre desde el lugar de
formación a su zona de actividad.
El mecanismo mediante el cual las auxinas son transportadas en la planta es
todavía discutible. Eltransporte de la auxina en lostejidos vegetalestiene lugar a
velocidades suficientemente altas como para excluir la difusión como principal
método de transporte. También afavor de la importancia de un mecanismo de
difusión distinto (o sumado al de la difusión) está el hecho de que la auxina
puede circular en la planta en contra de un gradiente de concentración. Las
velocidades del transporte de auxinas citadas en la literatura varían según eltipo
de planta estudiada y las condiciones bajo las cuales se realizaron los
experimentos. Así se han observado velocidades desde 6,4 mm/h hasta 26
mm/h. Algunos investigadores plantean que este mecanismo es regulado por
una diferencia de potencial eléctrico entre el ápice y la base del coleóptilo; otros
plantean que eltransporte de auxina puede ser regulado hasta cierto punto; por el
metabolismo de las células, es decir, que en él interviene la energía metabólica.
Goldsmith (1957, 1966) después de haber hecho algunos experimentos con
coleóptilos de averia, plantea que la circulación de auxina en la plantatiene lugar
de dos modos distintos:
5 Volver al
 Introducción al estudio de la

1. Mediante un proceso dependiente de la energía metabólica.

2. Por simple difusión.
Eltransporte dependiente de la energía metabólica es inhibido por lafalta de
O2; eltransporte ocurre como resultado de una combinación .de la difusión y del
transporte dependiente de la energía metabólica. En ausencia de oxígeno ocurre
sólo la simple difusión.
Efectosfisiológicos de las auxinas.
Después del descubrimiento de la auxina, esta se ha identificado como la
hormona que regula el crecimiento en la planta. Sin embargo, la acción de las
auxinas sobre el fisiologismo de la planta puede dividirse en:
• Acción sobre el alargamiento celular
• La dominancia apical
• La iniciación radicular
• La parte no carpia
• La absorción
• La formación del callo
• La respiración
Se debe resaltar el hecho de que las auxinas pueden promover o inhibir las
características anteriormente señaladas para las distintas especies, siendo estos
efectosfunción de la concentración de auxina efectiva en lostejidos. Asimismo, la
auxina puede actuar como participante contribuyente en la actividad de crecimiento
que ejercen otrasfitohormonas, como por ejemplo las cinetinas y giberelinas, pero
presentan acciones independientes con resultados aditivos en dependencia de la
especie de planta.
Hormonas de la floración
La producción deflores en las plantas está regulada porfactores externostales como
latemperatura y la duración del día, pero se ha demostrado que las auxinastambién
influyen en el proceso defloración. La adición de AIA solamente puede inhibir el
proceso defloración durante largos períodos, ahora bien, la adición de auxina en
presencia de otros nutrientes como por ejemplo azúcares o ácidos orgánicos, puede
promover lafloración.
Hay algunas plantas en las cuales las giberelinas actúan como reguladores del
equilibrio entre el crecimiento de los entrenudos y el desarrollo de las hojas. El
posible incluso, separar el espigamiento de lafloración, regulando la cantidad de
giberelina aplicada, es decir, si se le aplican dosis más reducidas se puede lograr que
una cierta planta se estire sin llegar aflorecer. Algunos investigadores mediante los
resultados a que han llegado, consideran que lafloración no es más que un resultado
indirecto deltratamiento con giberelina. Además, afirman que la causa de que una
planta conserve suforma de roseta o se espigue yflorezca, está relacionada con la
cantidad de giberelina nativa que se encuentra presente en la planta.

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 A. Macías Alviaet

Detodo lo analizado anteriormente respecto a las hormonas vegetales, se puede

afirmar que la actividadfisiológica de las plantas está regulada por lastitohormonas,
de igual manera que las hormonas regulan lasfunciones de los organismos
animales.
Conclusiones
Las enzimas son catalizadores orgánicos de naturaleza proteica cuyo efecto radica
en acelerar la velocidad de las reacciones donde ellas participan, disminuyendo la
energía de activación necesaria paraformar el complejo activado. De estaforma, el
equilibrio se alcanza más rápidamente sin que se afecte ninguna de las
propiedades termodinámicas de la reacción.
Para que las enzimas puedan ejercer su acción es necesario que se unan a sus
sustratos: esta unión es por el centro activo,tiene carácter específico está
determinada por la composición de los grupos ionizables que se encuentrantanto
en el centro activo como en el sustrato. Las hormonas son sustancias que regulan
procesostales como el crecimiento, el metabolismo, la reproducción y
elfuncionamiento de distintos órganos de los seres vivos.
La ecuación conocida como ecuación de Michaelis-Menten expresa las relaciones
cuantitativas que existen entre la concentración de sustrato la velocidad de la
reacción. Esta ecuación es aplicable a cualquier análisis cuantitativo que se
requiera aplicar a una reacción enzimática.
Los valores deK M y laVmpueden calcularse y caracterizan la actividad de las
enzimas. El pH y latemperatura sonfactores que pueden afectartambién la
actividad de las enzimas, pues cada enzimatiene un pH y unatemperatura óptima
en la cual se
alcanza la mayor actividad.
Las hormonas vegetales ofitohornionas regulan latotalidad de la
actividadfisiológica de las plantas, pero difieren en suforma de producción y
acción, de las hormonas animales.
Las vitaminas son sustancias orgánicas que en su mayoría no pueden ser
sintetizadas por los animales. Su característica más común es que participan como
metabolitos esenciales en las diferentes reacciones quetienen lugar en el
organismo.
En sentido general, la ausencia de una vitamina determinada conduce a que se
presenten manifestaciones carencialestípicas: en su mayoría, estas se presentan
en organismos animales, que son los que requieren un suministro adecuado de las
diferentes vitaminas
Las hormonas vegetales regulan el metabolismo de las plantas pero su modo de
acción no estátan bien delimitado como el de los animales. Entre las hormonas
vegetales se destaca el ácido indolilacético (AIA) que actúa sobre los principales
procesosfisiológicos de la planta donde están incluidos lafloración y el
crecimiento, o sea, el desarrollo en general. Además, existe otra serie de
compuestos quetienen acción hormonaltales como la giberelina, el
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Introducción al estudio de la

ácidotraumático, la cenitina y otros.

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 A. Macías Alviaet

PREGUNTAS
1. ¿Qué es una enzima y cuál es su naturaleza química?
2. Explique qué es el centro activo cómo está constituido.
3. Enumere las propiedades de los enzimas que los diferencian del
resto de las proteínas.
4. Justifique mediante un gráfico el efecto de la concentración de las
enzimas sobre la velocidad de la reacción.
5. ¿Qué expresa la ecuación de Michaelis-Menten?
6. ¿Cómo puede definirse laK M?
7. Represente gráficamente laK M
mediante el gráfico de Michaelis-
Menten.
8. Explique mediante gráficos la inhibición competitiva y la no
competitiva.
9. Explique el efecto de la temperatura y el pH sobre la velocidad de
las reacciones enzimáticas.
10. Explique en qué consiste del Feed Back.
11. ¿Qué se entiendo por vitamina?
12. ¿Cómo se clasifican las vitaminas y por qué?
13. ¿Cuál es el concepto de provitamina? Citar ejemplos y explicar la
importancia metabólica de ellas.
14. Explique el papel biológico de 3 vitaminas.
15. ¿Qué vitamina usted considera con mayor importancia biológica?
Justifique su respuesta.
16. Explique en que consiste el mecanismo de acción de las hormonas.
17. ¿Cuál es el modo de acción de lasfitohormanas?
18. Describa la acción de las auxinas en el desarrollo de la planta.
19. Explique el efecto de las hormonas de lafloración y la división
celular.
20. ¿Qué características mínimas indispensables reúnen las
sustancias que les permitetener actividad auxínica?
21. ¿Quéfitohormanasfomentan el crecimiento de las yemas laterales
y se oponen así a la auxina?

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Introducción al estudio de la

CAPÍTULO III: METABOLISMO DE LAS PRINCIPALES

BIOMOLÉCULAS
María Jacqueline Macías Alvia. M.Sc.
Instituto Ecuatoriano de Seguridad Social
Jhonny Willian Santana Sornoza. M.Sc.
Universidad Laica “Eloy Alfaro” de Manabí. Campus Pedernales
María Jaritza Espinoza Macías
Universidad Técnica de Manabí
3.1. Introducción
La existencia de los vegetales comofuente principal de carbohidratos es una
condición imprescindible para la presencia de los animales en nuestro planeta,
ejerciendo estos últimos a su vez enorme influencia sobre la vida de las plantas.
Según lo expuesto anteriormente, es evidente la existencia de un nexo dialéctico
entretodos los organismos yfenómenos que ocurren en el planeta, en latierra,
los elementos están sometidos a interacción, ejerciéndose entre ellos influencias
diversas queforman un complejo sistema de interdependencias que determinan la
unidad de de nuestro ecosistema planetario.
Describiremos los procesos de degradación de los carbohidratos y las relaciones
de estos procesos con aquellos que liberan, almacenan transportan la energía
contenida en sus enlaces. Contribuyendo al logro del objetivo deltema de
explicar las vías fundamentales mediante las cuales se metabolizan las
principales biomoléculas, realizando un análisis energético de las mismas para el
desarrollo en las producciones agropecuarias y rendimiento económico.
3.2. Glúcidos o carbohidratos. Metabolismo catabólico:
Degradación del almidón y del glucógeno
Los organismos heterótrofos utilizan una gran cantidad de sustancias orgánicas
preformadas por las plantas, incluyendo los carbohidratos, para satisfacer sus
necesidades dada la capacidad que poseen para realizar la síntesis de un buen
número de ellas. En los vegetales, lafuente más importante de carbohidratos
la constituyen los polisacáridos, especialmente elalmidón. En los animales el
glucógenoconstituye el polisacárido de reserva más importante: la hidrólisistanto
del almidón como la del glucógeno origina unidades de glucosa de cuya
degradación obtienenfundamentalmente la energía necesaria para su
metabolismo.
En general, tanto en los animales como en las plantas, las macromoléculas de los
carbohidratos son desdobladas por enzimas específicas hasta unidades de glucosa
activadas y conducidas por caminos metabólicos específicos para la producción de
energía u otros metabolitos necesarios al organismo.

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 A. Macías Alviaet

3.3. Glucólisis. Fermentación láctica alcohólica y otras. Balance

material y energético
El término glucólisis se emplea para describir una secuencia de reacciones que
tiene lugar en una gran variedad de organismos ytejidos. Constituye una cadena
metabólica, que partiendo de una hexosa, generalmente la D-glucosa, conduce a
la producción de dos moléculas detriosa, el ácido pirúvico y de este al ácido láctico
o al al.
Algunos autores como Nicolov (1971), consideran al ácido pirúvico como producto
final de la glucólisis, mientras Lehninger (1972) cita al ácido láctico como el
resultante del proceso glicolítico. Esto últimotiene sufundamentación en el hecho
de que la secuencia de reacciones que caracteriza a la glucólisis, se realiza en
condiciones anaeróbicas y en la mayoría de las células de los animales
superiores donde se produce, así como en muchos microorganismos, el
productofinal único es elácido láctico: de ahí que en la actualidad se haya
generalizado la utilización deltérmino glucólisis para designar la secuencia
reaccional que partiendo de la D-glucosa origina dos moléculas de ácido láctico. Sin
embargo, por considerarlo más comprensible y brindar mayor claridad, en la
estructura de esta conferencia se considerará el ácido pirúvico como
productofinal de la glucólisis y dos vías posteriores de degradación de este
productofinal: una vía aeróbica y otra vía anaeróbica. Sin oxígeno
Ácido pirúbico (Fermentación)
D-glucosa (piruvato) Ácido pirúbico

(Respiración)
Muchos autores coinciden en considerar dosfases o etapas en el proceso de
glucólisis, sin embargo, las reacciones que comprende cada una de ellas difiere
para los diferentes autores.
Se considera comoprimera faselatransformación de la glucosa en fructuosa
1,6-disfosfatoy comosegunda fase, laescisión de este compuesto en dos triosas y
su conversión en piruvato. Es decir la primerafase está constituida por un conjunto
de reacciones preparatorias en la que la molécula de D-glucosa esfosforilada a
expensas del ATP para adquirir la reactividad necesaria, altransformarse en un
éster fosfórico de la glucosa.
Precisamente son estos ésteresfosfóricos los puntos de partida detodas las
reacciones de degradación y suformación es catalizada por enzimas específicas
llamadas quinasas, que se encuentran presentes en las células.
Lafosforilación previa del azúcar que ha de experimentar glucólisis se produce en
el paso de hexosa, principalmente la D-glucosa, pero en algunos casostambién la
experimentan la D-fructosa, la D-manosa y la D-glucosamina.
Las reacciones de la glucólisistienen lugar en el espacio citoplasmático de las
células y son catalizadas por diez enzimas La ubicación de la secuencia glicolítica
en el citoplasma estáfundamentada por el hecho de que la mayoría de las enzimas
5 Volver al
Introducción al estudio de la

se

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 A. Macías Alviaet

extraen con relativafacilidad de las células enforma soluble, lo que ha permitido

cristalizarlas y estudiarlas completamente.
La mayor parte de las reacciones individuales de la glucólisis se realizan con una
variación de energía libre estándar relativamente pequeña, por lo que son
utilizadas para la biosíntesis de la glucosa y otros precursores. Sin embargo, el
proceso global se realiza con un descenso neto de la energía libre grande, lo que
hace que el proceso sea esencialmente irreversible y con su equilibrio desplazado
hacia laformación del piruvato (o del lactato).
Una de las características más importante de la glucólisis es que se realiza sin la
participación del oxigeno y aunque durante la degradación de la glucosa se
produce ATP, al acoplarse a una reacción de oxidación con lafosforilación del ADP,
esta etapa oxidativa se produce mediante una deshidrogenación en la que
participa el NAD+ que se reduce pasando a NADH + H+
La no oxidación de este NADH + H+ podría detener todo el proceso, sin embargo,
en ausencia del oxigeno este, se reoxida con uno de los metabolitos
intermediarios últimos del proceso (elpiruvato en el músculoy elacetaldehído
en la levadura). Sin lugar a dudas, la regeneración del NAD+ por esta vía,
constituye la característica más sobresaliente de la glucólisis.
El piruvato y el acetaldehído son los aceptores más comunes del hidrógeno o del
NADH + H+ que se producen en la glucólisis pero no son los únicos, pues dentro
del mundo biológico este puede regenerarse en diversas formas en condiciones
anaeróbicas y de manera muy especial, en los microorganismos y los invertebrados.
Otra característica de la glucólisis anaeróbica es la acumulación del metabolito
reducido por el NADH + H+ el cual es eliminado en una variedad de formas de unos
organismos a otros.
Reacciones individuales de la glucólisis
Entodas las células que realizan glucólisis, el proceso sigue una misma ruta: sin
embargo, existen diferencias significativas de una especie otipo de célula a otra
en relación con las propiedades de las enzimas homólogas de la secuencia, lo .que
probablemente está relacionado con la diferenciación el control celular de las
rutas metabólicas. El proceso consume dos moléculas de ATP en las primeras
reacciones (fosforilaciones), pero alfinal, produce cuatro moléculas de este
compuesto para un rendimiento neto de dos ATP.
En la glucólisis pueden considerarse ocho reacciones; a continuación se describirá
cada una de ellas.
Fosforilación de la D-glucosa por el ATP
Lafosforilación de la D-glucosa se realiza a expensas del ATP, y en la reacción se
consume un enlacefosfato energético a causa de que el enlace éster que se
origina es de alto contenido energético: por ello, la reacción defosforilación
esfuertemente exergónica e irreversible. Con la formación del éster fosfórico, la
glucosa adquiere la estructura química que se requiere para su posterior
desdoblamiento y oxidación.
6 Volver al
Introducción al estudio de la

Además, desde un punto de vistafísico, ofrece a las células una gran ventaja pues
convierte a la glucosa, que puede salir y entrar libremente al interior de las células
através de las membranas celulares, en sustanciastípicamente intracelulares,
facilitándosetrabajo osmótico de captación de la glucosa. La ecuación que describe
lafosforilación de la glucosa es la que se muestra a continuación:

D-glucosa D-glucosa-6-P
La enzima que cataliza la reacción, es representativa de un grupo
detransfosforilasas que catalizan las transferencias del fosfato terminal del ATP a
un aceptor adecuado, genéricamente son llamadasquinasas.
Las glucoquinasas constituyen el segundo grupo,fosforilan solamente a la
D-glucosa: sin embargo, su afinidad por esta hexosa es mucho menor que la que
posee la hexoquinasa. Está presente en el hígado e interviene sólo en condiciones
de emergencia.
Glucoquinasa: KM = 0,2 mM.
Hexoquinasa KM = 0.05 mM.
Ambas quinasas necesitan el concurso de un catión divalente: Mg2+ o Mn2+. Estos
cationes se combinan previamente con el ATP paraformar el verdadero sustrato
MgATP2+ o MnATP2+. La reacción catalizada por la hexoquinasa constituye un
punto de control secundario en el proceso glicolítico, ya que esfuertemente
inhibida por su propio producto: la glucosa-6-fosfato, que actúa como modulador
negativo.
CONVERSIÓN DE LA D-GLUCOSA-6-P EN D-FRUCTOSA-6-FOSFATO
Robinson (1932),fue el primero en extraer la glucosa-6-P de una mezcla que
conteníatambiénfructosa-6-P. Investigaciones realizadas posteriormente por
Lohmann (1933) y otros investigadores demostraron,tanto en el músculo como en
las plantas, la presencia de una enzima que catalizaba un equilibrio dinámico
entre ambos ésteresfosfóricos. Esta enzimafue denominadafosfohexoisomerasa y
es una metaloproteína de alta especificidad.

∆G = 1,67 kJ/mol
Glucosa-6-P Fructosa-6-P
Volver al 6
 A. Macías Alviaet

El equilibrio de esta reacción está del lado de la glucosa-6-P de ahí que en él, la
concentración de ambos ésteresfosfóricos sea de 70% de glucosa-6-P y 30% de
fructosa-6P.
La enzimafosfoglucoisomerasa ha sido aislada y purificada y es específica para
ambos ésteresfosfóricos; requiere de la presencia de iones Mn 2+ o Mg2+.
Fosforilación de la D-fructoa-6-P afructosa -1-6-difosfato.
Laformación defructosa 1-6-difosfato involucra unatransferencia del grupofosfato
desde el ATP a lafructosa-6-P catalizada enzimáticamente. Esta reacción es similar
a la reacción catalizada por la hexoquinasa, y está caracterizada por un
elevado∆G° negativo. Lafosforilación se produce en la posición 1 de lafructosa-6-
P, actuando como enzima la fosfofructoquinasa que requiere de iones Mg2+.

Fructosa-6-P Fructosa-1,6-P
El inosintrifosfato (ITP) y el uridintrifosfato (UTP) pueden actuar,también, como
dadores del grupo fosfato.
El equilibrio de la reacción se desplaza hacia laformación de lafructosa-1-6-
difosfato. Esta reacción resulta prácticamente irreversible y constituye el punto
de control principal de la secuencia glicolítica, porque lafosfofructoquinasa es una
enzima alostérica y limita la velocidad de la secuencia de reacciones. La mayoría
de las enzimas reguladores catalizan reacciones irreversibles. La
fosfofructoquinasa es una enzima reguladora multivalente; su actividad es
estimulada por el ADP y por Pi y resulta inhibida por el ATP, y por el citrato. Cuando
la relación ATP/ADP es elevada, la enzima esfuertemente inhibida y cuando la
relación es baja, aumenta, su actividad.
El citrato actúa como modulador negativo específico de lafosfofructóquinasa.
El citrato producido por el ciclo de Krebs puede abandonar la mitocondria e
incorporarse al citoplasma mediante el sistema transportador del citrato de la
membrana mitocondrial.
Siempre que haya superproducción de citrato, este actúa como inhibidor de la
fosfofructoquinasa, retardando el ritmo de la glucólisis; en general, cuando se
produce abundante ATP en las oxidaciones de la mitocondria, el exceso de ATP
inhibe la glucólisis en este punto, ya qué detiene lafosforilación de lafructosa-
6-P. Ocurre lo contrario cuandofalta ATP, la concentración de ADP aumenta y este
activa a lafosfofructoquinasa. Una reacción importante en el hígado, porque
aporta glucosa libre a la sangre, es la desfosforilación de la glucosa por acción de
una enzima totalmente diferente, la glucosa-6-fosfatasa.

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 Introducción al estudio de la

Ecuación global de la glicolisis

Teniendo en cuenta que cada molécula de glucosa produce dos moléculas de
gliceraldehido-3fosfato, setendrá:
Glucosa + 2 ATP + 2 NAD+ + 2Pi + 4 ADP 2 piruvato + 2 ADP + 2 NADH + H+ + 22H O + 4 ATP
Anulando lostérminos comunes de de la ecuación en ambostérminos se obtiene:
Glucosa + 2 NAD+ + 2Pi + 2 ADP 2 piruvato + 2 NADH + H+ + 2 H2 O + 2 ATP
Portanto, en el proceso global, una molécula de D-glucosa setransforma en dos
moléculas de piruvato,también dos moléculas de ADP y defosfato se convierten
en dos ATP. Además, desde gliceraldehido-3-fosfato hasta el piruvato,
setransfieren cuatro electrones enforma de 2NADH +2H +. En la secuencia se
producen dos etapas de oxidación-reducción, sin embargo, no se produce ningún
cambio en el estado de oxidación-reducción en el proceso global.

Figura 9.Secuencia de reacciones de la glucólisis.

Vía glicolítica (glucólisis)
El consumo de dos moléculas de ATP al comenzar la glucólisis y la creación de
un déficitenergético correspondiente, parece paradójico para un proceso que
precisamente debe proporcionar energía en forma de ATP. En este caso se trata
de una inversión de energía razonable y necesaria, la cual, igual que en la
economía, se refleja últimamente como ganancia en el balance. El sacrificio de dos
ATP sirve como chispa inicial que comienza a movertodo el proceso.

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 A. Macías Alviaet

Vías del piruvato en condiciones anaeróbicas,fermentación láctica y alcohólica y

rendimiento energético
Las condiciones concretas de oxigenación de lostejidos determinan la vía por la
cual se encauce el piruvato. La vía normal es la que lo lleva a la secuencia de
reacciones del ácido cítrico o ciclo de Krebs, para su degradacióntotal en CO 2 y
agua; se dice que ha tomado una vía aeróbica. Sin embargo, en ocasiones eltejido
experimenta estados
transitorios de deficiencia de oxígeno, por lo que la glucólisis opera en
condiciones transitoriamente anaeróbicas. Un ejemplo de este estado aparece en
el músculo cuando se realiza un ejercicio muscular violento o sostenido. Por otra
parte, debe tenerse presente que en laformación del ácidofosfoglicérico, el NAD +
fue reducido a NADH + H+ y este debe ser reoxidado para que la glucólisis
continúe, pues su vía normal de oxidación es la cadena respiratoria y esta se halla
bloqueada porfalta de oxígeno. Se plantea, portanto, dos vías de degradaciónfinal
del piruvato: la vía anaeróbica y la vía aeróbica.
Glucolisis anaeróbica yfermentación láctica
Cuando el piruvato se encauza por la vía anaeróbica, la reacción química que ocurre
para la oxidación de NADH + H+ es la que lo lleva a lactato.

Ácido pirúvico Ácido láctico

En todos los organismos anaeróbicos, la regeneración se logra mediante una
reacción de deshidrogenación. En el caso del músculo, esta produce
latransformación del ácido pirúvico en ácido láctico. Esta reacción es eventual y
ocurre en el músculo sólo en los casos de emergencia y durante untiempo breve,
ya que la acumulación del ácido láctico que se produce provoca el
engarrotamiento del músculo y otras reacciones normales de las células se ven
afectadas. La enzima que cataliza el proceso es la lactato deshidrogenasa, y
cuando se hace normal el riego sanguíneo, y su contenido en O2, el ácido
lácticoformado en el músculo es llevado al hígado y allí se produce el proceso
inverso, regenerándose el ácido pirúvico, el cual sigue, en parte, la vía de
degradación pirúvica através del ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y
lafosforilación oxidativa. Otra parte del piruvato se utiliza para la síntesis de nueva
glucosa. La relación entre el ácido láctico oxidado y el ácido láctico eliminado
recibe el nombre decociente de Meyerhoffy oscila, generalmente, entre 4 y 5.
Además del músculo, muchas bacterias y algas utilizan esta vía de lafermentación
láctica, al igual que los vertebrados, para la degradaciónfinal del piruvato
Rendimiento energético de lafermentación láctica
Lafermentación láctica ocurre, en sutotalidad, sin consumo de oxígeno alguno.
En las dos únicasfases en las que se produce reacción del ciclo redox: en la
oxidación del gliceraldehído. 3-fosfato a ácido difosfoglicérico, y en la reducción
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Introducción al estudio de la

del ácido pirúvico a ácido láctico, estas se acoplan entre sí, por lo que no

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 A. Macías Alviaet

hayfuncionamiento de la cadena respiratoria: la produccióntotal de energía

está limitada a las dos moléculas de ATP que se obtienen en el paso de ácido
1,3-difosfoglicérico a ácido 3-fosfoglicérico, y las otras dos, a la reacción
deformación del ácido pirúvico a partir delfosfoenol piruvato.
Como al principio de la secuencia se consumen dos moléculas de ATP en la
fosforilación de la glucosa y lafructosa-6-P para obtener glucosa 6-fosfato
yfructosa 1,6-difosfato respectivamente, estas deben ser sustraídas a las cuatro
moléculas de ATPformadas, por lo que el rendimiento de lafermentación láctica es
de 2 ATP que se producen durante la glucólisis. Además, latransformación de la
glucosa en ácido láctico implica un cambio en la energía libre, pues de los 2 867
480 kJ/mol, que corresponden a la oxidación total de la glucosa, solo se liberan
unos 234 080 kJ/mol, que representan aproximadamente el 8 %. La energía
restante queda sin utilizar en la molécula de ácido láctico.
La energía libre que se recupera por la vía de formación del ATP es de 30,5 kJ. Al
regenerarse las dos moléculas de ATP, alfinal del proceso queda almacenada,
como energía química metabólicamente utilizable, aproximadamente del 25 %al
38 %.
El balance global de lafermentación láctica se ajusta a la reacción:
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O
o sea, en el proceso global, la D-glucosa se convierte en dos moléculas de lactato.
Además, dos moléculas de ADP y defosfato se convierten en 2 ATP y se han
transferido cuatro electrones enforma de NADH + H + desde el gliceraldehído-3-
fosfato hasta el piruvato.
Fermentación alcohólica
En algunos organismos como la levadura de cerveza, algunos hongos ytejidos de
plantas superiores, el piruvato es llevado a alcohol etílico con producción de CO2
en condiciones anaeróbicas, de manera que en estos organismos no se forma el
ácido láctico sino el etanol. La secuencia de reacciones que conducen a
laformación del ácido pirúvico es idéntica a la descrita para la glucólisis, pero en la
etapafinal se producen dos reacciones catalizadas por las enzimas
piruvatodescarboxilasa y alcoholdeshidrogenasa. En la primera reacción, el
piruvato es descarboxilado a acetaldehido mediante la reacción
Piruvato acetaldehído + CO2
Esta reacción es esencialmente irreversible, necesitando la piruvato
descarboxilasa y la presencia de iones Mg2+ como activadores. Además, posee
como coenzima el pirofosfato detiamina, que es el ésterfosfórico de la vitamina
B 1. En lostejidos animales esta coenzima está presente, no así la enzima
piruvato descarboxilasa, de ahí que no se verifique en los animales esta reacción,
es decir lafermentación alcohólica.
En la segunda etapa, el acetaldehído producido es reducido a etanol,
regenerándose el NAD+ en igualforma a como se produjo en laformación de ácido
láctico en el músculo. La enzima que cataliza la reacción es la alcohol
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Introducción al estudio de la

deshidrogenasa,

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 A. Macías Alviaet

CH3 + NAD + H+ CH3 CH2 OH + NAD+

Acetaldehído Etanol
portanto, los productos de lafermentación alcohólica son el etanol y el CO 2. Las dos
etapas pueden ser resumidas de la siguienteforma:

Etanol
En general, lafermentación láctica y lafermentación alcohólica resultan ser dos
procesos muy semejantes con dos diferencias básicas:
1. La reducción del ácido pirúvico a etanol es irreversible, no así su
reducción a ácido láctico.
2. El productofinal de lafermentación alcohólica, el etanol, es neutro,
por lo que al no alterar prácticamente el pH del medio, posibilita
que la reacción prosiga durante un período más largo que lo que
pueda ocurrir en lafermentación láctica del músculo, que es un
proceso transitorio.
Rendimiento energético de lafermentación alcohólica
El rendimiento energético de lafermentación alcohólica es similar al de la
fermentación láctica, ya que la energía remanente en laformación del etanol es
análoga a la que queda cuando es el ácido láctico el productofinal, y laformación
de ATP es idéntica, puesto que las dos reaccionesfinales, descarboxilación e
hidrogenación del ácido pirúvico, no provocan ni ganancia ni pérdida de ATP.
La ecuación global de lafermentación alcohólica puede expresarse como sigue:
Glucosa+ 2 ADP + 2 Pi 2 etanol + 2 CO+2 + 2 ATP
En general, todos los organismos con un metabolismo basado en la fermentación,
al igual que La levadura, desdoblan grandes cantidades de sustrato, pues más del
90 % de la energía que se pudiera obtener teóricamente del proceso se queda en
productos del desdoblamiento y no es aprovechada directamente por los mismos.

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3.4. Oxidación aeróbica de la glucosa. Ciclo de Krebs. Reacciones

y esquema general
Glucólisis aeróbica
La glucólisis aeróbica conduce a la degradación oxidativa del ácido pirúvico con
producción de CO2 y H2O como productosfinales. Latransformación química que
experimenta el ácido pirúvico previamente, lo prepara para su incorporación al
ciclo de Krebs. Ese proceso previo de preparación recibe el nombre de
descarboxilación oxidativa y es cuantitativamente importante y de gran
significación para el encadenamiento de las diferentes rutas metabólicas. En
esta reacción participan como coenzimas el ácido lipóico otioctánico, el CoA, el
TPP y el NAD + los cuales forman el sistema enzimático denominadoSistema de la
piruvato deshidrogenasa. El productofinal es el acetil CoA, el cual se consume en
gran medida en el ciclo de Krebs.
A causa del gran descenso de la energía libre, la reacción es esencialmente
irreversible, y aunque no es una reacción del ciclo del ácido cítrico, constituye
una etapa obligatoria mediante la cual los carbohidratos, através del piruvato se
incorporan al ciclo. La reacción de descarboxilación es la siguiente:

Ácido pirúvico Acetil Co A

Vías del acetil CoA
Segúntodo lo descrito, se considera el acetil CoA como un punto de ramificación
en el metabolismo intermediario, ya que, de hecho, hacia él convergen las
principales vías metabólicas, a partir del acetil CoA se puede llegar a sintetizar las
principales moléculas orgánicas.
El metabolismo degradativo de las principales moléculas orgánicas conduce
previamente a laformación de acetil CoA principalmente, y a otros metabolitos
intermediarios que nutren en sufuncionamiento al ciclo de Krebs. Así setiene que

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 A. Macías Alviaet

El acetil CoA que se produce en cada caso, se incorpora al ciclo de Krebs para su
degradaciónfinal, constituyendo este metabolito la materia prima del ciclo.
Ciclo de Krebs - Definición y localización
La reacción general del ciclo tricarboxílico o ciclo de Krebs se representa de la forma
siguiente:
CH3COOH + 2H2O + GDP + Pi2CO2 + 8H + GTP
GTP + ADPGDP + ATP
Como se observa, en el ciclo no participan O2 molecular, ni ATP; sufunción
primaria es la deshidrogenación del ácido acético paraformar dos moléculas de
CO 2 y cuatro pares de átomos de H que pasan a la CR (cadena Respiratoria): a su
vez,en el ciclo ocurre una fosforilación a nivel de sustrato que conduce a la
formación de una molécula de GTP. El GTPformado cede su grupo Pterminal al
ADP paraformar ATP.
El ciclo de Krebs lo constituye una serie ordenada de reacciones de carácter cíclico
en las que participan los diferentes metabolitos que sirven como sustratos o
punto de partida para elfuncionamiento de la CR (Cadena Respiratoria) y la PO
(Fosforilación Oxidativa). Fue descrito por primera vez por H. A. Krebs (1937) y a
suformulación actual han contribuido diversos investigadores como Szent-Gyorgyi.
Knoop. Martuis, Ochoa y otros. El ciclo de Krebs estambién conocido como ciclo
del ácido cítrico o ciclotricarboxílico y en las células aeróbicas constituye la
rutafinal del catabolismo oxidativo detodas las moléculas combustibles, como
son, los carbohidratos, los lípidos y las proteínas.
Todas las enzimas participantes del ciclo de Krebs así como las coenzimas y
cofactores están localizadas en la matriz mitocondrial al igual que los de la CR y la
PO, están localizados a nivel de la membrana interna de la mitocondria. Esta
localización del ciclo de Krebs es la esperada a causa de su íntima relación con los
dos procesos anteriormente descritos.

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 Introducción al estudio de la

Reacciones individuales del ciclo de Krebs

En general el ciclo consta de dos descarboxilaciones y cuatro deshidrogenaciones
y las etapas que pueden considerarse en él son:
Formación del ácido cítrico
Es la reacción inicial del ciclo. Por la acción de la citrato sintetasa se lleva a cabo
la condensación del acetil CoA (acetilo activo) y el ácido oxaloacético (AOA)
originándose citrato.

ΔGo=-32,2kJ/mol

Acetil Co A AAO Citrato

El equilibrio de la reacción es muy desplazado en el sentido de laformación del
citrato a causa de la hidrólisis exergónica del enlace macroérgicotioester La citrato
sintetasa es una enzima condensante que ha logrado ser aislado enforma
cristalina. Esta enzima actúa como una enzima reguladora: ella cataliza el paso
determinante de la velocidad del ciclo de Krebs.
Es notable que la citrato sintetasa se inhibe por el ATP y el NADH + H+ en la
mayoría de los organismos, por ello, cuando son mínimas las necesidades de
oxidar el acetil CoA para obtener ATP, el metabolismo del acetil CoA se desvía por
otras rutas.
Conversión del ácido cítrico a ácido isocítrico
La enzima aconitato sintetasa o aconitasa cataliza la isomerización reversible del
citrato en un isómero de posición: el ácido isocítrico de estructura asimétrica,
produciéndose como intermediario el ácido cis aconítico (cis aconitato)
Respectivamente 91 %. 4 % y 6 % son los valores de la mezcla en equilibrio a pH
7,4 y 25 oC in vitro.

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 A. Macías Alviaet

El equilibrio estaría desplazado hacia laformación del ácido cítrico si nofuera porque
in vivoel ácido isocítrico se elimina rápidamente por oxidación, lo cual provoca un
desplazamiento de equilibrio quetiende a sustituir su desaparición. Elfluoracetato
bloquea la acción de esta enzima, ya que este puede condensarse con el AOA
(Ácido oxalacético) para dar un análogo del citrato que no es reconocido por la
aconitasa y provoca la acumulación del citrato.
Formación deα-cetoglutarato
Esta reacción es catalizada por la isocitrico deshidrogenasa. La mayor parte de
los materiales orgánicos y de lostejidos de animales superiores y de las plantas,
contienen dostipos de isocitrato deshidrogenasa: una de ellas es dependiente del
NAD+ la otra del NADP+. Ha sido ampliamente discutido, cuál de las dos enzimas es
la responsable de la conversión del isocitrato aα-cetoglutarato en el ciclo de
Krebs. Ambas catalizan la reacción siguiente:
Isocitrato + NAD+ o NADP+ α-cetoglutarato + CO2 + NADH + H+ o NADPH + H+
*E: Isocitrato deshidrogenasa
Tanto la isocitrato deshidrogenasa dependiente del NAD+ como la dependiente
del NADP+. Han sido encontradas en la mitocondrias de muchostejidos, pero las
primeras se encuentran exclusivamente en las mitocondrias, mientras que las
últimas se encuentrantambién en el citoplasma. La isocítrico deshidrogenasa
ligada al NAD + es el catalizador normal de la oxidación del isocitrato en el CK
(Ciclo de Krebs) (la cualtiene comofunción la descarboxilación oxidativa del
isocitrato), mientras que la que utiliza como coenzima al NADP+ interviene
fundamentalmente en reacciones biosintéticas auxiliares del ciclo.
La reacción catalizada por la isocitrato dehidrogenasa dependiente del NAD+ es la
siguiente:

Ácido iso-cítrico Ácido α cetoglutárico

En el caso de la reacción catalizada por la isocitrato deshidrogenasa dependiente
del NADP+, se ve implicada la formación de un intermediario el oxalosuccinato,
que se mantiene unido la enzima durante la reacción.
La isocitrato-deshidrogenasa NAD+, específica de las mitocondrias, requiere Mg2+
o Mn2+ para ser activada, actuando estos iones como cofactores en el complejo
funcional enzimático de dicha enzima. Es una enzima alostericaformada por dos
monómeros quetiene como modulador alostérico positivo al ADP + y es inhibida
alostéricainente por el ATP y el NADH + H+, de modo que cuando las demandas
energéticas son elevadas, estando muyfavorecida la degradación del ATP en ADP y

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 Introducción al estudio de la

Pi, la velocidad del ciclo se acelera producto del alosterismo positivo, efectuado
por el ADP+.
El equilibrio de la reacciónfavorece laformación delα-cetoglutarato bajo condiciones
fisiológicas por la gran liberación de energía libre a que conduce, siendo irreversible el
ciclo en esta reacción. En algunostejidos constituye un control de la velocidad del ciclo,
mientras que en otros, representa la reacción reguladora primaria del ciclo de Krebs.
Descarboxilación oxidativa delα-cetoglutarato
Esta reacción de descarboxilación requiere de ácido lipídico ytiaminpirofosfato
(TPP) y aunque la enzima se ha nombradoα-cetoglutárico desidrogenasa, es en
realidad un complejo multienzimático que actúa promoviendo laformación del
succinil CoA; es muy semejante al complejo de la piruvato deshidrogenasa en su
modo de acción. La oxidación delα-cetoglutarato a succinato, que es irreversible
en los organismos heterótrofos, se produce en dos etapas:

En la primera elα-cetoglutarato se descarboxila oxidativamente paraformar CO 2 y

succinil CoA, siendo este último untioéster de elevado contenido energético. En la
segunda etapa, el succinil CoA experimenta la pérdida de su grupo CoA
rompiéndose el enlace macroérgico: esto permite laformación del
enlacefosfato de elevado contenido energético del GTP a partir de GDP yfosfato
inorgánico Pi y la energía liberada al romperse el enlacetioester del succinil
CoA a continuación, el GTP formado cede su grupofosfatoterminal al ADP
paraformar ATP, reacción catalizada por la nucleósido difosfoquinasa
GTP + ADP GDP + ATP
es decir, ha ocurrido unatransferencia energética bifásica. Esta reacción de
formación del ATP constituye un ejemplo defosforilaciónanivel de sustratoy está
acoplada con la desacilación del succinil CoA y no a la cadena respiratoria.

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 A. Macías Alviaet

Oxidación del ácido succínico a ácido fumárico

La oxidación del ácido succínicotranscurre por la acción de unaflavoproteína, que
colabora con el FAD+ como grupo prostético, denominado succínico deshidrogenasa.
Durante la reaccióntiene lugar laformación de un doble enlace, originándose el
compuesto transcorrespondiente: el ácidofumárico. La enzima es estereoespeciflca,
no catalizando la formación del isómero.

La enzima muestra algunas características de una enzima alostérica: es activada

por elfosfato inorgánico y el succinato; además, resulta inhibida
competitivamente por el malonato y el AOA (Ácido oxalacético) por la gran
semejanza de ambos con el succinato.

(Inhibidor competitivo de la succinico deshidrogenasa, mucho más poderoso que el

malonato).
De aquí que una acumulación delAOA,último ácido carboxícílico del ciclo de
Krebs, pueda inhibir su propiaformación a partir del succinato. De las
mitocondrias del corazón de res, de raíces defríjol y de hojas detabaco se han
obtenido preparaciones de esta enzima.
Hidratación del ácido fumárico
La hidratación reversible del ácidofumárico a L-malato, es catalizada por la
enzima fumarasa ofumarato hidratasa, que es una enzima estéreo específica,
puesto que sóloforma (ytambién deshidrata) al L-estéreo-isómero del malato.

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Introducción al estudio de la

• La variación de la energía libre es relativamente pequeña (∆G°

positivo), siendo una reacción reversible; sin embargo, en el
organismo se desplaza hacia laformación del malato, porque este
se va consumiendo constantemente.
• Regeneración del ácido oxaloacético (AOA)
El malato es deshidrogenado por la acción de la L-malato deshidrogenasa que lo
convierte en ácido oxalacético (AOA). La L-malato deshidrogenasa colabora con el
NAD+ como coenzima.

Aunque la reacción,tal como está representada, es endergónica, en las células,

su equilibrio se desplaza con muchafacilidad hacia la derecha a causa de la
rápida eliminación de los productos de reacción (AOA y NADH + H+) en las etapas
subsiguientes. Con esta reacción se completa una vuelta del ciclo, el fragmento
de dos carbonos ha sido degradado hasta CO2 y la molécula aceptora, el AOA,
regenerada. La enzima L-malato deshidrogenasa, existetanto en la mitocondria
como en el citoplasma.
La molécula de AOA regenerada no es la misma molécula de partida, ya que se
ha demostrado que los dos átomos de carbono escindidos liberados comoCO 2
pertenecen al esqueleto carbonado delAOAoriginal. En la siguientefigura se
muestra la secuencia de reacciones del ciclo de Krebs.

1
8
2

3
6

5 4

Figura 10.Ciclo de Krebs.

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Tabla 6.Enzimas que participan en el ciclo de Krebs.

Enzimas que participan en el ciclo de Krebs
1Citrato sintetasa2Succínicotioquinas a
3A onitasa 4S ccínico deshidrogenasa
c u
5Iso citrato a
deshidrogenada6Fumaras
7α-cetoglutarato deshidrogenas8Malato deshidrogenasa
3.5. Cadena de Transporte electrónico. Reacciones y esquema
general. Análisis energético.
La respiración
La respiración consiste en la captación y utilización del oxígeno a nivel celular. Se
realiza enformatotalmente análoga por los organismos unicelulares y pluricelulares:
sólo se diferencian en el mecanismo inicial de captación del O2 por el organismo
en cuestión. Los organismos unicelularestoman el O 2 directamente por su
contacto inmediato con el medio, mientras que los pluricelulares, por el
contrario, han elaborado un complejo dispositivofisiológico de respiración y
distribución del O 2 el cual, en el caso de los organismos animales, estransportado
por la hemoglobina hasta la célula y lostejidos más profundos. Una
veztransportado el O 2 a las diferentes células, en estas es captado y utilizado de
igualforma a lo largo detoda la escala biológica.
Cadena respiratoria (CR), Definición, localización y descripción
Uno de los procesosfundamentales de las oxidaciones biológicas se verifica mediante
un conjunto de sistemas redox dispuestos enforma altamente ordenada,
localizados en el interior de lamitocondria, específicamente en las crestas
mitocondriales. Este conjunto recibe el nombre de cadena detransporte o cadena
respiratoria, e incluye una serie detransportadores de hidrogeno y electrones.
Componentes de la cadena respiratoria
1. Tres son las clases principales de enzimas de oxidación-reducción
que participan en la corriente principal deltransporte electrónico,
desde los sustratos orgánicos hasta el O2 molecular. Estos son de
acuerdo al orden en que participan:
a) deshidrogenasas ligadas a la piridina, que requieren NAD +
como coenzima;
b) deshidrogenasas ligadas a laflavina, que requieren al FAD +
como grupo prostético;
c) los citocromos que contienen un sistema nuclear
ferroporfirínico.
4.La coenzima Q (CoQ), son compuestos lipídicos que parecen no
estar ligados a ninguna proteínas.
5.Proteínas que contienen hierro no hemínico.
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Introducción al estudio de la

Ordenamiento de los componentes de la cadena respiratoria

Numerosos experimentos llevaron a establecer que el ordenamiento de los diversos
componentes de la cadena respiratoria es corno se muestra en lafigura siguiente:

Figura 11.Representación ordenada de los componentes de la cadena respiratoria.

Tabla 7.Potenciales estándares.
Componentes Potencial estándar de reducción
NAD/NADH + H+ -0,32
FAD/FADH2 -0,11
CoQ/CoQH2 -0,015
cit b, Fe3+ /cit b Fe2+ 0,050
3+ 2+
cit c1Fe /cit c1 Fe 0,220
3+
cit c Fe /cit c Fe 2+
0,254
3+ 2+
cita—a 3 Fe /cita—a 3 Fe 0,280
2-
½ O /O 0,82
2

*(pH = 7 y temperatura = 25 o

Celsius) Como se observa estos componentes están en orden creciente de sus

potenciales de reducción estándar, de modo que cada componente a oxidartiene
un potencial de reducción menor que el componente que lo oxida, que es el que
le sigue en la secuencia y que por tanto se reduce. Los valores de potencial de
cada componente se ha mostrado en latabla.
Hay suficientes evidencias que demuestran quetodos estos componentes se
hallan dispuestos en agrupaciones o complejos en la membrana mitocondrial
interna, de modo que cada conjunto respiratorio constituye una unidad compleja
autónoma denominadapartícula de Greenu oxisomas.
Transporte a través de la cadena respiratoria
Eltransporte de hidrógeno y/o electrones desde los diferentes metabolitos hasta el
O2 se verifica siguiendo una serie de pasos, que son:
1. Acción de la deshidrogenasa específica para cada metabolito que
se vaya a oxidar, resultando la reducción del NAD+ y formación del
NADH + H+. (Un metabolito, para ceder sus hidrógenos al NAD+,
deberá poseer un potencial de reducción menor que — 0.32, por
ejemplo: el piruvato, el malato, el isocitrato, el glutamato.
etcétera)
2. Acción de la NAD + deshidrogenasa,flavoproteína que sólo acepta
los hidrógenos del NADH + H+ paraformar FADH 2 y regenerar, de
estaforma, al NAD +.
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 A. Macías Alviaet

3. Acción de los citocromos, que se traduce desde la oxidación del

FADH2 a FAD, actuando como intermediario de la coenzima Q que
se reduce a CoQH2, hasta la reducción del oxígeno molecular a O2
a través de la citocromo oxidasa, enzima que entregafinalmente
los electrones al oxígeno.
3.6. Fosforilación oxidativa. Mecanismo
La Fosforilación Oxidativa es un proceso que ocurre íntimamente ligado a la
cadena detransporte electrónico definido por la síntesis de ATP a partir de ADP
yfosfato inorgánico mediante la utilización de la energía liberada en la CR. El
acoplamiento de la PO con la CRfue planteado por primera vez por Engelhandten
1930. Para analizar este aspecto se requiere describir previamente la energética
deltransporte electrónico.
La variación de energía libre estándar que se produce en eltranscurso de cualquier
reacción química es
∆G = - RT ln K eq
La expresión anterior puede modificarse para calcular la variación de energía
libre estándar que se produce cuando reaccionan entre sí dos pares de oxidación
reducción cuyos E°r son conocidos:
∆G = - NF∆Eo
Donde: N -número de electronestransferidos, F -constante de Faraday; (96 500
C/mol),
∆Eo -diferencia de potencial de reducción entre los dos pares redox.
Efectuando el cálculo entre los extremos de la cadena, es decir, cuando
setransfiere un par de equivalentes electrónicos desde el NADH + H + (∆Eo = —0.32
V) hasta el oxígeno(∆E o= 0.82 V)se obtiene
∆Go = - 2 mol. 96 500 C/mol (0,82 V - 0,32V)
∆Go = - 96,5 kJ/mol
que representa un gran cambio de energía libre, por lo que la cadena respiratoria
constituida por múltiples eslabones, es un artificio parafraccionar el descenso de
energía libre de modo que ocurra la recuperación aeróbica de energía mediante la
formación de ATP en lafosforilación oxidativa.
La oxidación del NADH + H+ a través de la cadena respiratoria rinde 3 ATP por mol,
independientemente del metabolito inicial reducido a expensas del cual se reduce
el NAD+.
Esta forma de biosíntesis del ATP debe diferenciarse de aquella que ocurre a nivel
de sustrato, que fue explicado al describir y analizar el ciclo de Krebs donde no
interviene elfósforo inorgánico Pi directamente con el ADP.
Por otra parte la oxidación del FADH2 a través de la cadena respiratoria rinde 2
ATP por mol.

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Introducción al estudio de la

La reacción propuesta para la síntesis de ATP es lasiguiente:

ADP + Pi ATP + H2O [∆G = -30. kJ/mol]
Si se calculan las variaciones de energía libre quetienen lugar en cada una de las
etapas principales de transferencia electrónica en la cadena respiratoria, se
comprueba que sólo tres de los pasos de La cadena respiratoria muestran
variaciones de energía libre estándar suficientemente grande para laformación
acoplada de una molécula de ATP a partir de ADP y Pi.
Esos pasos constituyen los puntos de acoplamiento de la Fosforilación Oxidativa a
la CR y se muestran en lafigura siguiente.

Figura 12.Descenso de la energía libre a medida quetranscurre eltransporte

electrónico hasta el O2.
Cada uno de lostres segmentos señalados produce energía suficiente para
sintetizar una molécula de ATP; el resto de las variaciones de energía libre no son
suficientes para sintetizar una molécula de ATP. De ahí que la ecuación global
para lasfosforilaciones acopladas a la cadena respiratoria, puede escribirse como
sigue:
NADH+H+ +3 ADP+3 Pi + 1/2 O2 NAD+ +4H2O + 2 ATP
que puede ser analizada ahora, desde el punto de vista de su componente
exergónico NADH+H+ +1/202 NAD+∆G°=
+ H+ -220,5 k.J/mol
y de su componente endergónico:
3 ADP + 3 Pi 3 ATP + 3H2O∆G°= 91,6 kJ/mol
Portanto, lafosforilación oxidativa acoplada detres moléculas de ATP conserva
91,6/220,5 · 100, es decir, aproximadamente 40 % del descenso total de energía
libre experimentado durante eltransporte electrónico desde el NADH + H + hasta
el O2, y por consiguiente,la eficiencia de la cadena respiratoria es de 40%.

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 A. Macías Alviaet

Acoplamiento del ciclo de Krebs con la cadena respiratoria y la fosforilación

oxidativa
Como fue descrito anteriormente, los 8 H procedentes de los diferentes metabolitos
que experimentan deshidrogenación en el ciclo, son incorporados a la cadena
respiratoria que a su vez está íntimamente relacionada a lafosforilación oxidativa:
portanto, estas deshidrogenaciones son las que representan el acoplamiento del
ciclo de Krebs con la cadena respiratoria y lafosforilación oxidativa, siendo estas
reacciones las siguientes.
Isocitrato α-cetoglutarato + 2 H
α-cetoglutarato Succinil CoA +2 H
Succinato fumarato +2 H
Malato AOA + 2 H

Deltotal de los hidrógenos producidos seis de ellos van a ser captados por el NAD +
produciéndose por consiguientetres NADH + H + y los otros dos restantes van a ser
captados por el FAD+ produciéndose FADH2. Los NADH + H+ y FADH 2 originados van
a incorporarse a la cadena respiratoria, de modo que a través de estas coencimas
y grupos prostéticos y con la participación conjunta de la coencima Q y los
citocromos, los H de los sustratos van a sertransportadosfinalmente hasta el O 2
con la consiguiente formación H2O ver lafigura en la página siguiente.
Considerando lafosforilación del ADP acoplada a la cadena respiratoria en la
fosforilación oxidativa es posible efectuar el balance energéticototal del ciclo de
Krebs, teniendo en cuenta que por cadaNADH + H + que interviene en la cadena
respiratoria, se sintetizan3 ATPpor lafosforilación oxidativa, por cadaFADH 2 2
ATP mediante el mismo proceso.
Es de señalar que la única deshidrogenación del ciclo que implica una ganancia de
dos ATP por el FADH2 que se produce, es la del succinato pasando a fumarato por
tener el par succinato/fumarato un potencial de reducción estándar superior a -
0.32 V, que será el correspondiente al del par NAD/NADH + H +, no pudiendo por
tanto cederle el succinato sus hidrógenos al NAD + para oxidarse (requisito
indispensable del transporte electrónico). También es importante destacar que
una molécula de ATP es aportada a nivel del ciclo mediante una fosforilación a
nivel de sustrato de acuerdo con la siguiente reacción:
GTP + ADP ATP + GDP

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Introducción al estudio de la

FIgura 13.Representación del acoplamiento del ciclo de Krebs a la cadena respiratoria (CR)
y a lafosforilación oxidativa (PO).
Conclusiones
La glucólisis es una secuencia de reacciones quetiene lugar en una gran variedad
de organismos ytejidos. Constituye una cadena metabólica, que partiendo de una
hexosa generalmente la D-glucosa conduce a la producción de dos moléculas de
triosa, el ácido pirúvico o el ácido láctico, que se puede considerar el lactato como
sustanciafinal de la glucólisis.
Se pueden considerar dos fases o etapas en el proceso de glucólisis.
Se considera comoprimera faselatransformación de la glucosa en
fructuosa 1,6-disfosfatoy comosegunda fase, laescisión de este compuesto en
dos triosas y su conversión en piruvato.
La glucólisis en condiciones anaeróbicas pueden tener lugar con la obtención de
ácido láctico o de etanol, en dependencia de la dotación enzimática de la célula.
En presencia de oxígeno la glucólisistrascurre vía CK hasta la cadena respiratoria,
propiciando lafosforilación oxidativa.
La respiración se realiza entresfases:
1. Formación de acetil CoA por oxidación de diversas moléculas
orgánicas.

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 A. Macías Alviaet

2. Degradación de los restos de acetilo por el ciclo de Krebs con

producción de CO2 y átomos de H.
3. Transporte de dichos átomos de H hasta el O 2, acompañado de la
fosforilación acoplada del ADP originando ATP.
La cadena respiratoria de las mitocondrias está constituida por la secuencia de NAD+,
FAD+,ferroproteínas no hemínicas. CoQ y los citocromos b. c v , c, a y a3, dispuestos
en orden creciente de sus potenciales de reducción. El transporte a través de estos
intermediarios puede ser inhibido por diversos agentes como la antimicina A, el
CN-, etcétera.
Lafosforilación oxidativa es un proceso acoplado a la cadena respiratoria, pues
durante el paso de un par de equivalentes electrónicos desde el NADH + H+ hasta O2
molecular se libera, entres sitios de la cadena respiratoria, suficiente energía libre
para producir una molécula de ATP a partir de ADP y Pi. El ciclo de Krebs, localizado
también en las mitocondrias, consiste en una serie cíclica de reacciones que se
resumenfinalmente en cuatro deshidrogenaciones y dos descarboxilaciones y su
velocidad va a estar reguladafundamentalmente por el ATP y el NADH+ H +
Durante el ciclo de Krebs, en combinación con la cadena respiratoria y
lafosforilación oxidativa se produce la mayor parte de la energía resultante del
catabolismo de las cadenas carbonadas, lo que permite que se realicen los
procesos endergónicos vitales: a su vez, el ciclo de Krebs o del ácido cítrico
proporciona intermediarios para los procesos biosintéticos, entonces, los
intermediarios del ciclo son repuestos en virtud de diferentes reacciones
anapleróticas, permitiendo esto sufuncionamiento normal en la célula.
PREGUNTAS
1. Caracterice la vía principal de degradación de los carbohidratos.
2. ¿En cuántas etapastiene lugar la glucólisis?
3. ¿Cuál es el destino del productofinal de la vía glucolítica?
4. ¿Cuál es la importancia de las quinasas y cuales participan en la
vía glucolítica?
5. ¿Qué se entiendo porfermentación y cuáles existen?
6. ¿Por qué no puede existir lafermentación alcohólica en los
animales?
7. ¿Cuál es la diferencia entrefermentación láctica y alcohólica?
8. ¿Qué se entiende por respiración celular?
9. Defina el concepto de cadena respiratoria explique cuál es su
importancia en el metabolismo.
10. Represente esquemáticamente la cadena respiratoria acoplada a la
fosforilación oxidativa.
11. Defina el concepto defosforilación oxidativa y explique de qué
forma está acoplada a la cadena respiratoria.

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Introducción al estudio de la

12. Explique por qué el succinato al oxidarse totalmente produce

solamente 2 ATP.
13. ¿En qué se fundamenta el ordenamiento de los componentes de la
cadena respiratoria?
14. ¿En qué sitio específico de la célula se lleva a cabo la cadena
respiratoria y lafosforilación oxidativa?
15. Mencione los componentes de la cadena respiratoria, explique las
características de cada uno de ellos.
16. ¿Por qué se plantea que la eficiencia de la cadena respiratoria es
aproximadamente del 40%. Justifique esta afirmación?
17. ¿En qué consiste el ciclo de Krebs?
18. ¿Cuál es la importancia del ciclo de Krebs?
19. ¿Existe relación entre el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la
fosforilación oxidativa? Explique cómo se realiza.
20. ¿Qué se entiende porfosforilación a nivel de sustrato? Cite un
ejemplo.
21. Represente esquemáticamente el ciclo de Krebsteniendo en
cuenta las enzimas y coenzimas participantes.
22. ¿Por qué se plantea que el ciclo de Krebstiene naturaleza anfibólica?
Explicar en qué consiste esta propiedad.

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 A. Macías Alviaet

CAPÍTULO IV: LA FOTOSÍNTESIS

Sonia Patricia Ubillús Saltos. Ph. D.
Instituto Tecnológico Superior “Portoviejo”
Ministerio de Educación de Ecuador
Shirley Ximena Arteaga Espinoza. Od.
Universidad Laica “Eloy Alfaro” de Manabí
Oscar Eduardo Torres Macías. Lic.
Hospital de Especialidades de Portoviejo
4.1. Introducción
La fotosíntesis es elproceso bioquímicoque ocurre en aquellos organismos dotados
de determinadotipo orgánulos (Cloroplastos), capaces detransformar la energía,
lumínica en química, la cual es posteriormente almacenada en forma de
sustancias nutritivas.
La fotosíntesis es un proceso metabólico de primer orden en el caso de los
vegetales y de gran repercusión para los animales y para la vida en general.
Mediante la fotosíntesis, realizada por las plantas verdes, sefija en compuestos
orgánicos la energía solar y el CO2 atmosférico liberándose al mismotiempo O 2
con lo que se establece un ciclo biológico entre animales y plantas que es la base
de todos los procesos biológicos en nuestro planeta.
Cuando se medita sobre la absoluta necesidad de la fotosíntesis para la vida,
sorprende ver la poca atención que atrajo este proceso antes del siglo
XVIII,puesto que hacía ya más de 10 mil años que existía la agricultura y se habían
escritotratados, por lo menos, desde 2 000 años antes.
El objetivo es explicar los procesos metabólicos quetienen lugar para que se
produzca lafotosíntesis como parte del anabolismo de los carbohidratos.
4.2. Metabolismo anabólico: Fotosíntesis aspectos generales.
Reacciones lumínicas. Reacciones bioquímicas. Ciclo de Calvin
A principios del siglo XVII, Van Helmontrealizó un experimento de una gran
importanciatrabajando con sauce, llegando a la conclusión de que era el agua y
no el suelo lo que contribuía al crecimiento de la planta.
En 1804, elfísico y botánico suizo Nicolás Th. estableció que el desprendimiento
de oxígeno va acompañado de una absorción de dióxido de carbono y que ambos
fenómenos sólotenían lugar en presencia de luz. También reconoció, hasta cierto
punto, la participación del agua en lafotosíntesis.
Blackman, en 1905, demostró que lafotosíntesis no es sólo una
reacciónfotoquímica, sino también una reacción bioquímica. Por esta misma
época, Timiriasev (considerado el padre de lafisiología vegetal), descubrió el papel
de la clorofila como sensibilizador óptico y la parte de la energía solartotal
absorbida que utiliza la planta en la transpiración y en la fotosíntesis, etc.

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Introducción al estudio de la

El bioquímico inglés Hill, en 1937 demostró que un preparado de cloroplastos

aislados, en presencia de luz, agua y un aceptor de hidrógeno conveniente,
desprende oxígeno en ausencia de dióxido de carbono. Esto fue posteriormente
confirmado portécnicas isotópicas.
Van Niel, en 1962, realizó laformulación general de lafotosíntesis, donde se
incluyen dos puntos importantes:
1. El oxígeno desprendido en la fotosíntesis de las plantas superiores procede del
agua y no del dióxido de carbono.
2. La verdadera asimilación del dióxido de carbono no depende de la luz. En este
caso, el fenómeno fotoquímico sólo aporta la energía necesaria para
suministrar el hidrógeno requerido por las reacciones de reducción en la
asimilación del dióxido de carbono.
Todos los organismosfotosintetizadotes, excepto las bacterias, utilizan el agua
como dador de electrones o de hidrógeno para reducir el dióxido de carbono u
otros aceptores electrónicos: como consecuencia, desprenden oxígeno molecular.
La ecuación global del proceso para este grupo de organismosfotosintetizadores,
que incluye a las plantas superiores, puede ser formulada como se expresa a
continuación:
n H2O + n CO2 (CH2O)n + n O2(g)

Figura 14.Esquema general de la fotosíntesis.

El cloroplasto: sitio de ocurrencia de lafotosíntesis
El cloroplasto contiene las enzimas necesarias para la asimilación de dióxido
de carbono siendo capaces de producir adenosintrifosfato (ATP). De modo

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 A. Macías Alviaet

que el proceso de lafotosíntesistiene lugar, desde el inicio hasta elfinal, en el

cloroplasto, orgánulo de las plantas verdes y de ciertostipos de algas y bacterias
que se encuentran en los órganos expuestos a la luz: hojas, capas subepidérmicas
de lostallos y a vecestambién en las raíces iluminadas. En él están concentradas
las enzimas que catalizan los procesosfotosintéticos, los productos primarios de la
fijación del dióxido de carbono y los productos de sustransformaciones siguientes.
También se encuentran los pigmentos capaces de absorber la energía luminosa y
convertirla en energía química.
Se ha demostrado experimentalmente que los sistemas enzimáticos que posee el
cloroplasto están en íntima dependencia con la estructura anatómica de las hojas:
de aquí que el procesotípico defijación del dióxido de carbono esté
estrechamente relacionado con la especie de planta analizada.
La forma del cloroplasto es variable, aunque en los organismos superiores
predomina eltipo redondeado. El contenido del cloroplasto está delimitado por
una envoltura compuesta por dos membranas separadas por un espacio
intermedio. Esta envoltura presenta permeabilidad diferencial. Un
cortetransversal del cloroplasto deja observar varias membranas dispuestas una
encima de otra, formando apilamiento de discos llamados grano. La clorofila y los
demás pigmentos se encuentran sobre el sistemadeláminasoensuinterior.
Estos sistemas membranosos
están sumergidos en el estroma
granuloso del cloroplasto,
encontrándose además gotitas
de lípidos, granos de almidón
y vesículas, ribosomas y ácidos
nucleicos, entre otros.
Los pigmentos se encuentran
distribuidos en todos los discos.
El origen y la existencia de la
vida depende de la capacidad
para absorber energía radiante Figura 15.Cloroplasto.
y convertirla en energía química,
a expensas de los pigmentos o sustancias coloreadas que se encuentran en los
cloroplastos y en los cromatóforos de las plantas; es por mediación de ellos que la
luz inicia el proceso de la fotosíntesis.
Sólo losfotones de ciertas longitudes de onda pueden excitar a un átomo o
molécula determinada, porque la excitación de las moléculas no es continua sino
cuantizada; es decir, la energía luminosa es absorbida solamente en cantidades
discretas sobre la base de todo o nada, lo que conduce al término de quantum.
Queda claro que solamente la porción de luz absorbida puede excitar a las moléculas;
por eso se describirán los pigmentos característicos que absorben la radiación

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 Introducción al estudio de la

luminosa en las células vegetalesfotosintéticas. Todas las célulasfotosintéticas

contienen uno o mástipos de la clase de pigmentos verdes conocidos como clorofilas,
pero muchas célulasfotosintéticas, si notodas, contienen miembros de otras dos
clases de pigmentos capaces de ‘capturar” la luz: los carotenoides amarillos y las
ficobilinas azules o rojas, denominadosfrecuentemente pigmentos accesorios.

CLOROFILA
La mayoría de la actividad
fotosintética de las plantas
superiores se realiza en las hojas
verdes que están particularmente
adaptadas para realizar
eficazmente este proceso; es por
eso que se afirma que las
clorofilas son los pigmentos más
importantes del
dispositivofotosintetizante, como
lo demuestra el hecho de que esta
función notiene lugar en las partes
no verdes de las hojas.
Devlin (1975), reportó que habían
sido determinados y estudiados hasta ese momento sietetipos de clorofilas,
resaltándose que lasclorofilas a y bson los únicos pigmentos clorofílicos de las
plantas superiores, mientras los demás se encuentran combinados con la clorofila
exclusivamente en las algas.
Laclorofilaes una porfirina, esto es, presenta cuatro núcleos pirrólicos unidos por
puentes metílicos, donde los cuatro átomos de N centrales se hallan coordinados
con union Mg 2+ para formar uncomplejo esencialmente plano muy estable.
La clorofila posee, además, una cadena lateralterpenoide unida al anillo (IV) larga
La clorofila es una molécula compleja,formada por e cuatro anillos pirrólicos,
hidrófoba,formada por un átomo d
el alcohol denominadofito
eterificado por un resto de
ácido propiónico, que es un sustituyente en el mismo anillo (IV).
Igualmente se observa en la estructura de la clorofila un anillo de ciclopentanona
condensado (V), situado hacia el anillo pirrólico (III), que contiene un grupo
carboxílico esterificado con el alcohol metílico.
En cuanto a la composición y estructura, la clorofila b se semeja mucho a la
clorofila a, distinguiéndose de ella en que el grupo metilo del anillo pirrólico (II)
está sustituido por un grupo aldehídico.
En su estructura, la molécula de clorofila presenta un número considerable de grupos
químicos activos, lo que condiciona la alta capacidad de reacción de los pigmentos
verdes.

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 A. Macías Alviaet

La relación Cla/Clb varía de 1,5 a 3,0, según lafase del crecimiento de las plantas,
siendo mayor al inicio de lafase vegetativa, disminuyendo alfinal de la misma
(Genchev, 1970).
CAROTENOIDES
Además de la clorofila, pueden actuar como receptores lumínicos los carotenoides,
grupo de pigmentos que están difundidos entodas las plantas, con excepción de
algunos hongos.
Los carotenoidesformados solamente por carbono e hidrógeno se llaman
carotenos y los quetienen además oxígeno reciben el nombre de xantofilas.
Los verdaderos carotenoidestienen 40 átomos de C, lo que corresponde a ocho
restos de isoprenoformando largas moléculas cuyos extremos están constituidos
por un anillo de ciclohexeno sustituido y no saturado.
El carotenoide que se encuentra en mayor abundancia en lostejidos de las
plantas es un pigmento amarillo-anaranjado, elβ-caroteno, que suele ir
acompañado por cantidades variables de α -caroteno y γ -caroteno.
Los pigmentosfotosintéticos, en los cloroplastos de las plantas, están organizados
en dos conjuntos o agrupacionesfuncionales que, a su vez, se hallan conectados
con cadenas detransporte electrónico características.
Alrededor de 1960, y mediante los estudios del efecto Emerson, se comprendió
que lafotosíntesis requiere la cooperación de dos procesosfotoquímicos distintos,
originándose la división de los pigmentos en dosfotosistemas:fotosistema I y
fotosistema II.
El sistema de pigmentos I está compuesto por:
1. Cla 683 (tipo de clorofila a. que absorbe a 683 nm).
2.P-700 (tipo de Cl a que absorbe a 700 nm y que está presente en
pequeñas proporciones).
3.Carotenos, este sistema es activado por radiaciones de longitudes
de ondas largas.
El sistema de pigmentos II está compuesto por:
1. Cla-673.
2. Clb.
3. Ficobilinas.
El papel fundamental de los fotosistemas es la absorción de la radiación luminosa y su
conversión en energía química utilizable, basándose en untransporte de
electrones quetiene lugar en el cloroplasto, desde un dador electrónico (H 2O) a
un aceptor (NADP+) en una dirección opuesta a los potenciales estándar de
reducción, por lo que es imprescindible la energía luminosa para que se realice
esta transferencia por ser el proceso no espontáneo.

8 Volver al
Introducción al estudio de la

Cuando una molécula absorbe un cuanto de luz, queda excitada, es decir, pasa
de su estado normal a un estado excitado. Pero no todos los cuantos de luz son
capaces de llevar a la clorofila a un estado de energía más elevado, nitodas las
moléculas del pigmento absorben luz o son activados al mismotiempo: se cree
que la energía luminosa absorbida por una molécula de pigmento es transportada
través de muchas otras moléculas de pigmento antes de llegar a su punto de
acción. El cuantode luz absorbido migra de molécula a molécula mediante
transferencia por resonancia quetiene lugar, preferentemente, desde un
pigmento con una banda de absorción correspondiente a una longitud de onda
pequeña, hasta un pigmento con una banda de absorción a una longitud de onda
mayor. De este modo, la migración de energía hasta la molécula de P-700
resultafavorecida gracias a su banda de absorción en una onda más larga
(Devlin.1975), Emerson y sus colaboradores (1960) descubrieron que la eficacia de
lafotosíntesis en longitudes de ondas superiores a 680 nm puede hacerse normal
mediante aplicación simultánea de luz de longitud de onda más corta. El efecto de
los dos haces de luz superpuestos sobre la intensidad de lafotosíntesis, es mayor
que la suma de los efectos de ambos haces de luz empleados por separado.
Este reforzamientofotosintético es lo que se llama efecto Emerson.
La disposición apretada de las moléculas de clorofila en los cuantosomas, explica
la excelente migración de energía que presenta mediante transferencia por
resonancia. Se cree que en el sistema de pigmentos I,donde actúa el pigmento P-
700, los demás pigmentos actúan comotrampas energéticas, por lo que el
cuantosoma en cuestión contiene un pequeño número de moléculas de
pigmentos con una banda de absorción larga; la energía de excitación
procedente de la absorción de un cuantode luz por la clorofilaa(683), migra hasta
el P-700 y es recogida por él. El hecho de que se ha calculado que el P-700 está
presente en el cloroplasto a una concentración de 1:2 moléculas por 400
moléculas de clorofila, parece estar de acuerdo con esta idea; por ello, se suele
pensar que el P-700 actúa en el cuantosoma como centro de la reacción
fotoquímica.
La migración del exceso de energía y su conversión en energía química es lo que
tiene verdadera importancia y esto se logra mediante eltransporte de electrones
en la oxidación-reducción reversible de compuestos orgánicos. Todas las células
fotosintéticas que desprenden oxigeno molecular contienen ambosfotosistemas (I
y II), mientras que las bacteriasfotosintéticas que no desprenden oxígeno
contienen solamente elfotosistema I, se postula que elfotosistema II, activado por
longitudes de ondas inferiores, es el necesario para que haya desprendimiento
de oxígeno (Lehninguer, 1972).
A continuación se describen las dosfases que constituyen el procesofotosintético:
lafase lumínicayfase oscurao bioquímica, así como los procesos que se incluyen
en cada caso.
Fase luminosa; procesos
Hill en 1937, encontró que el dióxido de carbono no era necesario para la reacción

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 A. Macías Alviaet

lumínica ni se reducía a forma alguna estable que se acumulase, lo que

demostraba que el desprendimiento de oxigeno y la reducción del dióxido de
carbono pueden disociarse uno del otro.
En 1950, Ochoa y Vishniac demostraron que el NADP+ podía sustituir como
aceptor electrónico a los reactivos de Hill artificiales. En presencia de cloroplastos
iluminados, el NADP+ se reducía y se desprendía oxigeno molecular.
2H 2O + 2NADP+ 2NADPH + 2H+ + O2
En sentido general, se puede definir la existencia de cuatro procesos asociados a la
fase lumínica de lafotosíntesis:
1. Fotofosforilación cíclica.
2. Fotofosforilación acíclica.
3. Formación de los equivalentes de reducción.
4. Fotólisis del agua.
En todos los organismos
fotosintéticos, independientemente
de cuáles sean el dador y el aceptor
de electrones, elflujo electrónico
inducido por, la luz, desde el dador
al aceptor,circula en contra del
gradiente normal de los potenciales
de reducción estándar de
los sistemas dadores y aceptores
de
electrones. Por tanto, la energía luminosa es una poderosa fuerza que determina
estetipo específico de circulación y que, probado experimentalmente, es opuesto
a la dirección delflujo de electrones en la respiración (Lehninger 1972). En lafigura
se muestra esquemáticamente eltransporte de los electrones en lafase lumínica.
Fase Lumínica de la fotosíntesis
Se ha llegado a la conclusión de que el paso de electrones desde el agua a la
ferredoxina, através detoda la cadena detransportadores, requiere la
participación de ambos sistemas de pigmentos, que son activados
cualitativamente de manera distinta, ya que el sistema P II es activado por
longitudes de ondas inferiores y la luz activa para el sistema P Ies de longitudes de
ondas superiores.
Cuando inciden radiaciones de longitudes de ondas inferiores sobre el sistema P
II, este se activa y desprende un electrón que es captado por la plastoquinona que
se reduce y es fotoxidada mediante la transferencia de un electrón al citocrorno
b6. El citocromo b6 reducido es a su vez reoxidado por el citocromof.
El citocromofo la plastocianina (proteína con cobre) contribuyen, uno u otra al
donante inmediato al P700 fotoxidado, componente del sistema de PI que es
fotoactivado por longitudes de ondas superiores y que es capaz de dar un electrón
a laferrodoxina. Esta última, a su vez, es quien se encarga de reducir el NADP +
9 Volver al
Introducción al estudio de la

para formar los equivalentes de reducción.

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 A. Macías Alviaet

La reacción que representa ese paso es la siguiente:

2Fd+redNADP +oxi 2Fdoxi + NADP +red
Catalizada por la enzimaferrodoxina-NADP-oxidoreductasa. A causa de que este
paso es catalizado por una enzima, algunos autores plantean que la reacción forma
parte de la fase bioquímica de la fotosíntesis.
Puede considerarse que el objetivofundamental deltransporte electrónico es la
formación de los equivalentes de reducción, pero que, producto de dichotransporte,
existen sitios específicos donde se sintetizan las moléculas de adenosintrifosfato a
partir del adenosindifosfato yfosfato inorgánico. El descubrimiento de Arnon de que
los cloroplastos eran capaces de producir ATP (fosforilaciónfotosintética), condujo al
conocimiento de que las mitocondrias no eran las únicas partículas citoplasmáticas
capaces de sintetizar ATP.
Cuando los electrones que salen del agua llegan hasta el aceptor, estamos en
presencia de lafosforilaciónfotosintética acíclica, porque el electrón no regresa a
su lugar de origen. Además de este mecanismo en condiciones incompatibles con
lafotofosforilación acíclica, lostejidosfotosintetizadores pueden poner en marcha
otra vía metabólica que conduce a la síntesis de ATP: lafotofosforilación cíclica.
Sobre la fotólisis del agua, algunos autores como Alonso y sus colaboradores
(1967), propusieron un mecanismo donde intervienen radicales libres con la
consiguiente formación del oxígeno molecular, en presencia de iones cloruro y
manganeso (II) como catalizadores.
Arnon (1963), propuso que el papel del oxígeno molecular es actuar como un
buifer redox para la cadena de transporte electrónico en la fotofosforilación
cíclica en cloroplastos; sin este efecto, elflujo de electrones a partir del agua
volvería a reducir los componentes de la cadena de transporte electrónico en los
cloroplastos y la vía de fotofosforilación cíclica endógena de la ferredoxina no
procedería.
Igualmente planteó que lafotoproducción de oxígeno requiere la participación
de la clorofila b, pero la absorción de luz por este pigmento no es esencial para la
fotorreducción de laferredoxina y la siguiente reducción del NADP + y
fotofosforilción.
Experimentos hechos por Emersón y sus colaboradores establecieron que en la
fotosíntesis normal, aproximadamente ocho cuantos de luz son necesarios para
transferir cuatro átomo de hidrógeno desde un dador a un aceptor.
Se puede resumir que en lafase lumínica se obtienen los siguientes productos:
oxígeno molecular (uno de los productos fundamentales de la fotosíntesis),
moléculas de ATP en lafosforilaciónfotosintética acíclica y cíclica y los equivalentes
de reducción (NADPH + H+), los cuales son utilizados en lafase oscura.
Fase oscura; procesos. Fijación del CO2
Las reacciones quefijan carbono sontambién conocidas como reacciones “oscuras”
o reacciones “independientes de la luz”. El anhídrido carbónico (CO2) penetra en

9 Volver al
Introducción al estudio de la

los unicelulares y autótrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Las

Volver al 9
 A. Macías Alviaet

plantasterrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas

especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las
hojas. El anhídrido carbónico de la atmósfera (o del agua en los organismos
acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno paraformar
carbohidratos. (recuerde que lafórmula general de los carbohidratos es [CH 2O]n).
La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico se conoce
comofijación del Carbono. La energía para ello proviene de la primera fase de
la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía
de la luz, pero pueden através de una complicada serie de reacciones, convertirla
en enlaces C-C y, esta energía puede ser luego liberada por la glucólisis y otros
procesos metabólicos.
Afines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley (California),
Melvin Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual disponía en
abundancia) y las, entonces nuevas,técnicas de intercambio iónico, cromatografía
en papel y radioautografía “mapearon” completamente el ciclo del Carbono en la
fotosíntesis, por estostrabajos resultó laureado con el premio Nobel en 1961, y el
ciclo del carbono se conoce comúnmente como ciclo de Calvin, o de Calvin-
Benson.
El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos, C3) se desarrolla en estroma de los
cloroplastos. El anhídrido carbónico esfijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato
(RuBP). La RuBPtiene 5 carbonos en su molécula. Seis moléculas de anhídrido
carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente, producen una molécula de
glucosa.

Figura 16.Esquema del Ciclo de Calvin.

Asimilación del CO2 en la fase oscura
El primer producto estable del ciclo es el ácido 3-fosfoglicérico (PGA), molécula de
tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan
con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza
esta reacción es la RuBP carboxilasa (larubisco), posiblemente la proteína mas
abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las membranastilacoideas
del cloroplasto.
Todo lo anterior puede ser resumido mediante el esquema propuesto por Calvin en
1956, que aparece en lafigura.

9 Volver al
Introducción al estudio de la

Figura 17.Ciclo Calvin.

La reacción global de este proceso puede representarse de laforma siguiente:
6CO2 + 12H2O + 12NADPH + 12H+ + 18ATP C6H12O + 18ADP + 12NADP+ + 18 Pi
Independientemente de la aparente complejidad de este ciclo,todas sus reacciones
se producen enforma rápida yfácilmente en las plantas. Detodas esas reacciones,
sólo dos son específicas de las plantasfotosintetizadoras: la primera es
laformación del ácido-3-fosfoglicérico y la segunda lafosforilación de la ribulosa-5-
fosfato para formar la ribulosa-1.5-difosfato.
4.3. Otras vías de fijación del CO2: Ciclo C4. Fotorrespiración
La fotorespiración es un proceso que se produce en las plantas por el cual éstas
utilizan oxígeno (O2) y producen dióxido de carbono (CO 2). Como dicho proceso
sucede en presencia de la luz y el balance es semejante al de la respiración se
denomina fotorespiración.
Pero a diferencia de la respiración, que es un proceso en el que se produce
energía, la fotorespiración no produce energía sino que la consume.

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 A. Macías Alviaet

Las plantas realizanfotosíntesis con el objeto de almacenar la energía solar en

compuestos orgánicos altamente energéticos. En ese proceso defotosíntesis las
plantas toman dióxido de carbono del aire y liberan oxígeno. La fotorespiración es,
pues, un sistema contrario a lafotosíntesis y negativo para las plantas.
La fotorespiración
se incrementa
conforme aumenta
la temperatura
ambiente, lo cual sucede
especialmente en días
claros y soleados. A mayor
temperatura, mástasa de
fotorespiración, llegando
a igualar en ocasiones la
tasa de fotosíntesis. En
esos momentos el ritmo de
crecimiento de las plantas se
detiene. FIgura 18.Esquema de fotorespiración.
La causa de este proceso de fotorespiración es la acción de la enzimarubisco
(ribulosa-1-5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) que se comporta comofijadora de
carbono en la fotosíntesis, pero a determinada temperatura empieza a
comportarse como oxigenasa, es decir, capturadora de oxígeno.
De modo que cuando los niveles de anhídrido carbónico bajan, la RuBP carboxilasa
usa oxígeno en vez de anhídrido carbónico, y el resultado es ácido glicólico. Este
producto se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxígeno) y este
proceso se conoce comofotorespiración. No produce ATP ni NADPH, es atodas
vistas un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la
captura de anhídrido carbónico.
Plantas C4
Las plantas que logran minimizar lafotorespiracióntienen una ventaja adaptativa
sobre las demás y pueden colonizar medios áridos, secos y soleados. A las plantas
que evitan la fotorespiración se les denomina plantas C 4 porque desarrollan un
proceso en el que intervienen compuestos de cuatro átomos de carbono.
El ritmo de la fotorrespiración de las plantas C 3 es bastante elevado, siendo 5
veces superior al de la respiración en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas
plantas. Las plantas C4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiración, son
considerablemente más eficientes; ya que realizan lafotosíntesis a
concentraciones más bajas de CO2 y a más elevadastensiones de oxígeno.
Las plantas C4 son de origen principalmentetropical, habitan en condiciones de
alta luminosidad y altastemperaturas. Esto les permite competir más
eficientemente con las plantas C3, al tener que cerrar los estomas para
economizar agua y evitar la desecación; sin embargo pueden realizar
lafotosíntesis a bajastensiones de CO 2, debido a que la enzima PEP-carboxilasa
9 Volver al
Introducción al estudio de la

muestra una mayor afinidad por el CO2 que

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 A. Macías Alviaet

la rubisco.
Las plantas C4 se caracterizan por presentar una anatomía en corona o con vaina
amilífera, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las
células de la vaina son más grandes que los del mesófilo, acumulan mucho almidón
y poseen pocas granas o son agranales.
En regiones con un clima árido y elevadastemperaturas en verano, que limitan
mucho el rendimiento de las plantas, las especiestipo C 4 son de gran interés. Entre
estas plantas están algunas quenopodiáceas, como el sisallo (Salsola vermiculata), la
caña de azúcar, el maíz, el sorgo y el amaranto (bledo o alegría).
En las plantas que han desarrollado un ciclo previo para evitar
laFotorespiración, lafijación del CO 2 comienza en elfosfoenolpiruvato (PEP),
molécula detres a 3-C, que se convierte en ácido oxalacético de cuatro carbonos.
El oxálico es convertido en ácido málico (también de cuatro carbonos). Todo esto
ocurre en las células del parénquima clorofiliano del mesófilo y luego el ácido
málico pasa a las células de la vainafascicular donde se desdobla nuevamente en
PEP y anhídrido carbónico, que entra en el ciclo de Calvin, mientras que el PEP
vuelve a las células del mesófilo. La glucosaformada puede sertransportada

rápidamente al resto de la planta.

FIgura 19.Fijación de CO 2 de las plantas C4.
La captura del anhídrido carbónico por el PEP es mediada por la enzima PEP
carboxilasa, quetiene mayor afinidad por el anhídrido carbónico que la RuBP
carboxilasa.
Las plantas que usan la vía de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y deben
ajustarse a la disminución de anhídrido carbónico que este hecho implica. Lo
hacen aumentando la concentración de anhídrido carbónico en ciertas células
para prevenir la fotorespiración.

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Introducción al estudio de la

Las plantas que usan la vía de los cuatro carbonos (por ejemplo caña de azúcar y
maíz) evolucionaron en lostrópicos y están adaptadas a mayorestemperaturas.
Note que el oxalacetato y el málicotienenfunciones en otros procesos, por lotanto
están presentes entodas las plantas, permitiendo a los científicos hipotizar que la
vía de los cuatro carbonos evolucionó independientemente muchas veces, en un
mecanismo denominado evolución convergente.
4.4. Síntesis de almidón y sacarosa. Gluconeogénesis.
Glucogenolisis
Gluconeogénesis
Laconversión de piruvato en glucosaes la vía más general e importante para
labiosíntesis de los monosacáridos y los polisacáridosa partir de moléculas
precursoras. El proceso recibe el nombre degluconeogénesis,que significa
formación de azúcar nuevo. Este proceso ocurre de manera general entodos los
organismos através del mismo se obtienentambién disacáridos.
El piruvato, el oxalacetato, el lactato y los aminoácidos glucogenéticos, entre
otros, son precursores simples que pueden ser transformados en glucosa y
glucógeno por los organismos heterótropos.
Los carbohidratos pueden ser, además, biosintetizados a partir de diversas
sustancias. Estos constituyen precursores sencillos que pueden ser glúcidos
preexistentes u otras sustancias de naturaleza diferente Los glúcidos preformados
pueden originar carbohidratos por interconversión mientras que las sustancias no
glucídicas requieren procesos químicos más complejos.
Aminoácidos glucogénicos
En general,todos aquellos compuestos que pueden convertirse en un metabolito
intermediario de la vía glucolítica pueden ser precursores de la glucosa y por lo
tanto, pueden realizar gluconeogénesis
La vía de conversión de piruvato en glucosa ocurre mediante una serie de
reacciones catalizadas enzimáticamente: las enzimas que participan en la vía, en su
mayor parte, participan en la vía glucolítica y pueden catalizar las reacciones en
sentido opuesto. Además, a esta senda metabólicafluyen otras dos sendas
alimentadoras que parten de diferentes precursores no carbohidratos. Una de
ellastransforma metabolitos intermediarios del ciclo de Krebs en piruvato, y la
otra, que notiene efecto para los organismos heterótrofos y sirve para
diferenciarlos de los organismos autótrofos, es el conjunto de reacciones mediante
las cuales se produce lafotosíntesis.
Reacciones individuales de la gluconeogénesis
La transformación de piruvato en glucosa se produce por inversión de la mayoría
de las reacciones de la glucolisis, existiendotres etapas irreversibles que son
utilizadas en la conversión depiruvato en glucosa. Estas etapas se sustituyen por
reacciones alternativas que sonfavorablestermodinámicamente a la síntesis.

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 A. Macías Alviaet

Estas etapas son:

1. Formación defosfoenol piruvato a partir del piruvato.
2. Transformación defructosa-1.6—difosfato enfructosa-6-fosfato.
3. Transformación de lafructosa-6-fosfato en glucosa-6-fosfato.
Glucogenólisis y Glucogénesis
En lafigura siguiente se representan, enforma esquemática, la glucogenólisis
y la glucogénesis. En general, desde el punto de vistafisiológico, la síntesis y la
degradación del glucógeno se encuentran en equilibrio dinámico,
Glucosa glucógeno
El sentido que predomina dependerá de diversosfactores que contribuirán a
garantizar el estado estacionario de las células. Losfactores son:
1. Concentración de glucosa circulante.
2.Actividad muscular.
3.Actividad de diferentes glándulas.
4.Provisión de glucosa desde el exterior:

Figura 20.Glucogenólisis y Glucogénesis.

El almidón se sintetizafundamentalmente como sustancia de almacenamiento de
los productos de la fotosíntesis en las plantas verdes.
En la síntesis del almidón la glucosa-1-P, previa activación, es utilizada para iniciar
esta síntesis mediante polimerización através de un mecanismo similar al utilizado
para la síntesis de glucógeno, sólo que en la activación actúa como nucleótido el
ATP para dar ADP-glucosa, y se encarga de realizar el alargamiento una glucosil
transferasa homóloga a la que participa en la glucogénesis. La coenzima Q es la
encargada de efectuar la ramificación α (1-6).

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Introducción al estudio de la

4.5. Regulación metabólica de las vías anabólicas y catabólicas

Al analizar las diferentes reacciones, en particular de las distintas vías metabólicas
de los glúcidos hemos referido losfactores que intervienen en la regulación del
proceso destacando, por un lado, la regulación alostérica y por el otro los
mecanismos de activación e inactivación de las llamadas enzimas claves. Los
mecanismos alostéricos son factores reguladores del propio sistema analizado,
pues dependen de la concentración de los sustratos de las propias vías y en su
conjunto constituyen factores que limitan o aceleran una vía determinada.
Por otra parte los mecanismos de activación de las enzimas dependen de sistemas
que se localizan en el exterior de las propias vías, generalmente dependientes del
AMP cíclico y otros nucleótidos cíclicos (GMP cíclico) que a su vez depende del
nivel hormonal.
Varías son las hormonas que ejercen un efecto directo sobre los metabolismos de
los glúcidos; entre otras citamos: los glucorticoides, la adrenalina, el glucagón, la
STH, la TSG y la insulina. Los efectos particulares de estas hormonas sobre el
metabolismo de los glúcidostienen relación con otros productos, sobretodo los
lípidos.
Destaca por su importancia la regulación del nivel de la glucosa sanguínea
(glicemia) el cual depende del aporte de glucosa a la sangre a partir de la
glucogenólisis hepática y de la utilización de la glucosa por lostejidos
extrahepáticos. El mecanismo de control de la glicemia depende de un conjunto
defactores y de la acción directa de varias hormonas. El glucagón, hormona
hiperglicemiante del páncreas, es el responsable, en primer lugar, del
mantenimiento de la glicemia, otras hormonas, tienen, por diferentes vías, algún
efecto hiperglicemiante, entre ellas, la STH, los glucorticoides y la adrenalina. Por
otro lado, la insulina presenta un marcado efecto hipogliceamiante al permitir la
utilización de la glucosa por lostejidos.
Conclusiones
La vida en latierra dependefundamentalmente de la energía solar, la cual es atrapada
mediante el procesofotosintético, que es responsable de la producción detoda la
materia orgánica que conocemos. La materia orgánica comprende los alimentos
que consumimos diariamentetanto nosotros como los animales, los combustibles
fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel,
inclusive la materia prima para lafabricación defibras sintéticas, plásticos, poliester,
etc.
La cantidad de carbonofijado por lafotosíntesis es espectacular, como lo demuestran
las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada en 1,55 x 1011
toneladas, con aproximadamente 60%formada en latierra, el resto en océanos y
aguas continentales.
Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía
solar y atransformarla en energía química son los llamados autótrofos, que están
representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal

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 A. Macías Alviaet

PREGUNTAS
1. ¿Cuál es la importancia de lafotosíntesis?
2. ¿Qué es lafotólisis?
3. Represente en un esquema simplificado lafotosíntesis
4. ¿En qué orgánulo de la célulatiene lugar lafotosíntesis?
5. ¿Cuáles son las sustancias necesarias para que se produzca la
fotosíntesis?
6. ¿Qué moléculas aportan el carbono y el hidrógeno en lafotosíntesis?
7. ¿Cuáles son lasfases en que se produce lafotosíntesis y que
sustancias intervienen en cada una?
8. ¿Qué pigmento está presente en lafotosíntesis?
9. ¿Dónde interviene la enzima Rubisco en lafatosíntesis?
10. ¿Qué es lafotorrespiración y cuáles son sus causas?
11. ¿Qué se entiende por plantas C 3 y C4 explique, cuáles son más
eficiente en lafotosíntesis y por qué?
12. ¿Qué es la gluconeogénesis?
13. ¿Cuáles son las etapas utilizadas en la conversión de piruvato en
glucosa?
14. ¿Cómo se produce la regulación metabólica de las vías anabólicas y
catabólicas de los carbohidratos?

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Introducción al estudio de la

CAPÍTULO V: METABOLISMO DE LÍPIDOS

José Manuel Pigüave Reyes. M.Sc.
Centro Especializado em Diagnóstico y Tratamiento “Muñóz”
Leonardo Alfredo Mera Villamar. Md.
Universidad Estatal del Sur de Manabí
Dolores Isabel Chavarría Cedeño. Esp.
Universidad Técnica de Manabí
Kevin Joseph Intriago Sánchez.
Universidad Técnica de Manabí
5.1. Introducción
Los lípidos son biomoléculas orgánicasformadas básicamente por carbono e
hidrógeno y generalmentetambién oxígeno; pero en porcentajes mucho más bajos.
Además pueden contenertambiénfósforo, nitrógeno y azufre.
Es un grupo de sustancias muy heterogéneas que sólotienen en común estas dos
características:
• Son insolubles en agua
•Son solubles en disolventes orgánicos, como éter, cloroformo,
benceno, etc.
Los lípidos abarcan compuestos de composición química muy variada,
constituyendo uno de los de mayor importancia, sobre todo desde el punto de
vista biológico los triglicéridos.
El objetivo de esta conferencia es explicar la estructura y principales propiedades
de los lípidos así como la beta-oxidación de los ácidos grasos como vía metabólica
de degradación de los ácidos grasos y la síntesis de Novo como su vía anabólica.
5.2. Lípidos o grasas
Eltérmino lípido se refiere a una amplia variedad de biomoléculas, incluyendo las
grasas, los aceites, las ceras, y los esteroides. Todos los lípidos,
independientemente de su estructura, localización, ofunción en los organismos,
comparten características comunes que permiten identificarlos como un grupo.
No se disuelven en agua; son hidrofóbicos.
Como los carbohidratos, están compuestos principalmente de carbón, hidrógeno, y
oxígeno.
La naturaleza hidrofóbica de los lípidos dicta muchos sus usos en los sistemas
biológicos.
Los ácidos grasos es el nombre común de un grupo de ácidos orgánicos, con un
único grupo carboxilo (COOH), entre los que se encuentran los ácidos saturados
(hidrogenados) de cadena lineal producidos por la hidrólisis de las grasas neutras.
El
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grupo incluye asimismotodos los demás ácidos saturados de cadena lineal e

incluso ácidos con cadena ramificada o estructura cíclica. Los ácidos grasos
pueden ser también no saturados o insaturados, es decir, pueden presentar
dobles enlaces. El ácido metanóico (fórmico), HCOOH, y el ácido etanoico
(acético), CH3COOH, son los ácidos grasos más simples. Ambostienen sabor
amargo, irritan la piel ytienen un olor penetrante. Otros ácidos grasos saturados
con estructura más complicada son el butanóico, el hexanóico y el octanóico,todos
con un olor desagradable. Los ácidos esteárico y palmítico son materiales
grasientos quetienen poco olor. Ejemplos de ácidos grasos insaturados son el
ácido oleico y el linoleico, ambos líquidos oleosos, incoloros o amarillentos.
Unafuente cada vez más importante de ácidos grasos es el tallol, un subproducto
obtenido en la fabricación de la pasta de papel con madera de pino.
Los ácidos grasos se utilizan parafabricar detergentes biodegradables, lubricantes
y espesantes para pinturas. El ácido esteárico se emplea para combinar caucho o
hule con otras sustancias, como pigmentos u otros materiales que controlen
laflexibilidad de los productos derivados del caucho;también se usa en la
polimerización de estireno y butadieno para hacer caucho artificial.
Las grasas y aceites,también llamadostriglicéridos, sontambién otrotipo de lípidos.
Sirven como depósitos de reserva de energía en las células animales y vegetales.
Cada molécula de grasa estáformada por cadenas de ácidos grasos unidas a un
alcohol llamado glicerol o glicerina. Cuando un organismo recibe energía
asimilable en exceso a partir del alimento o de lafotosíntesis, éste puede
almacenarla enforma de grasas, que podrán ser reutilizadas posteriormente en la
producción de energía, cuando el organismo lo necesite. A igual peso molecular,
las grasas proporcionan el doble de energía que los hidratos de carbono o las
proteínas.
Otros lípidos importantes son las ceras, que forman cubiertas protectoras en las
hojas de las plantas y en lostegumentos animales. También hay que destacar los
esteroides, que incluyen la vitamina D y variostipos de hormonas.
Acilglicéridos - Propiedadesfísicas y químicas
Un conjunto de compuestos derivados de la Glicerina presentan gran importancia
biológica,tales como:
El ácido glioxálico es el más sencillos de de los ácidos aldehídicos. Se encuentra en
losfrutos verdes y desaparece durante la maduración, se halla además en
lostejidos y líquidos animales.
Entre los cetoácidos de mayor importancia biológica se encuentran
losacetoácidos, estos ácidos comotaltienen poca estabilidad
por lo que experimentanfácilmente su descarboxilación. Los
acetoácidos por su labilidad no se encuentran libres en grandes cantidades en la
naturaleza, pero debido a su gran reactividad, constituyen productos orgánicos de
gran importancia bioquímica en el metabolismo intermediario.

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Introducción al estudio de la

Entre los más importantestenemos el ácido pirúvico. Este ácido es un líquido

siruposo miscible en agua y etanol posee acidez intermedia.

Existen otros compuestos de importancia biológica como el ácido maléico, el ácido

glicérico, el ácido cítrico, etc.
Los lípidos: clasificación
Los lípidos se distinguen de otrostipos de compuestos orgánicos porque no son
solubles en agua (hidrosolubles) sino en disolventes orgánicos apolares (alcohol,
éter, etc.).

Figura 21. Clasificación de los lípidos.

Lípidos simples.
Por su estructura son ésteresformados por ácidos grasos de alta masa molecular y
un alcohol, si estefuese monohidroxilado unido a un solo ácido, clasifica como cera.

De estructura general.

Las ceras se obtienen defuentes naturales, dentro de ellas las más importantes son.
• Cera carnauba; obtenida de una especie de palma que lleva ese
nombre.
• Cera de abejas.

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• Lanolina; obtenida de la lana de las ovejas.

• Cera de la caña de azúcar.
Si los ácidos grasos se encuentran unidos a un alcoholtrihidroxilado clasifican como
glicéridos.
De estructura general

Bajo la denominación de glicéridos se encuentran las grasas y los aceites. Se

denominan grasas cuando los compuestas de esta familia se encuentran en el
estado sólido, en las cuales predominan los enlaces de carbona saturados. Por ej.
Triésteres del ácido palmítico C15 y de ácido esteárico C17.
Lafuente más común de las grasas latenemos en los animales, aunque pueden
obtenerse también de algunos vegetales.
Clasifican como aceites los compuestos de lafamilia que se encuentran en el
estado líquido, con cierto grado de instauración. Ej. Triéster de ácido oléico C17 y
de ácido linoléico C17.
Los aceites se pueden obtener de:
• Semillas de algodón.
• Semillas de girasol.
• Delfruto del olivo (aceituna).
• Maní (Cacahuete).
• Hígado de pescado (Bacalao,tiburón, etc.).
Lípidos de importancia biológica
Entre los lípidos más importantes se hallan losfosfolípidos, componentes mayoritarios
de la membrana de la célula. Los fosfolípidos limitan el paso de agua y
compuestos hidrosolubles através de la membrana celular, permitiendo así a la
célula mantener un reparto desigual de estas sustancias entre el exterior y el
interior.
En muchos organismos las grasas y los aceites son lasformas principales de
almacenamiento energético. Otros lípidos, aún estando presentes en cantidades
relativamente pequeñas, juegan papeles cruciales como agentes emulsionantes,
mensajeros intracelulares,transportadores electrónicos.

1 Volver al
Introducción al estudio de la

Tabla 8.Función de los lípidos.

Clase de lípido Función
• Como depósitos de grasa de animales y vegetales (reservas de
energía).
Grasas o •Como medio detransporte de ácidos grasos através del
triglicéridos sistema linfático y sanguíneo para distribuirlos dentro del
cuerpo.
•Proporcionan aislamientofísico ytérmico de diversos órganos
del cuerpo
• En la protección de la piel , pelo y plumas en animales
Ceras • Protegen a las plantas superiores contra el ataque de
organismos
e infecciones, estrés hídrico, etc.
• En latransferencia de sustancias hacia dentro y haciafuera de
la célula
Fosfolípidos
• En la lubricación de superficies biológicas
• En el transporte de grasa neutra por el cuerpo
• Como aislantes de lasfibras nerviosas en latransmisión de
Esfingolípidos
impulsos nerviosos.
• En la superficie de membranas se unen a moléculas específicas
Glucolípidos
provocando respuestas en la célula
• Proporcionan sabores y aromas aflores yfrutos
Terpenos
• Participan en el mecanismo de defensa contra infecciones
• En la participación en los procesosfotoquímicos de lafotosíntesis
Carotenoides
• Como precursor de la vitamina A
• En la participación en varios procesosfisiológicos: balance
Esteroides electrolítico, crecimiento, metabolismo y resistencia a
enfermedades
• Actúan sobre eltejido en el que se producen
• Intervienen en lafunción reproductiva, en la inflamación,fiebre
y dolor,
Icosanoides
• Intervienen en el proceso de coagulación
• Participan en la regulación de la presión sanguínea
• En la secreción gástrica
• En el mantenimiento de algunostejidos (piel, huesos, dientes),
Vitaminas A,
en la absorción de calcio en laformación de huesos,
D, E y K
antioxidante, en el proceso de coagulación de la sangre
Lipoproteínas • Como vehículo detransporte de lípidos
Quinonas • Transportadores de electrones ATP
• Participan en reacciones de anclaje ytransferencia de glúcidos
Dolicoles
en las membranas
Fuente:Lehningeretal., 1995.

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5.3. Metabolismo catabólico: acción de las lipasas (Hidrólisis de

los triacilglicéridos)
Los carbohidratos experimentan, ya a partir de su entrada a la cavidad bucal, una
descomposición en sus unidades por la acción de enzimas salivares (ej laαamilasa);
sin embargo, en el caso de los lípidos, esto no sucede así y es a partir del estómago
que comienza el desdoblamiento y digestión de los mismos. La mucosa del estómago
forma una lipasa que ataca hidroliticamente, en un medio ácido, a las grasas más
finamente emulsionadas, produciéndose por esta acción, ácidos grasos y glicerina.
También desempeña un papel destacado en la digestión de los lípidos, el páncreas; el
cual vierte conjuntamente con su secreción una lipasa (estearasa) en la luz intestinal;
allí su acción óptima se ejerce en un medio alcalino, desdoblando cualquiertipo de
grasa en sus componentes. El papel de la lipasa pancreática se ve reforzado por la
bilis, específicamente por las sales biliares, las que rebajan latensión superficial y
hacen la emulsión másfina, permitiendo una acción más eficaz de la lipasa.
En las plantas se ha encontrado lipasa y su máxima actividad se aprecia durante la
germinación de semillas oleaginosas, ya que durante este proceso se ha
observado cómo decrece el contenido de lípidos rápidamente hacia laformación de
compuestos solubles. Estas enzimas son clasificados por sufunción como
hidrolasas y dentro de estas, pertenecen al grupo de las estearasas.
En la oxidación de los ácidos grasos se requiere en su inicio el ATP para activarlos,
las unidades de dos átomos de carbono producidas en la degradación son
incorporadas al ciclo de Krebs. Esta oxidación de los ácidos grasos,
independientemente del organismo de que se tratara, se realizaba en las
mitocondrias.
Las grasas
neutras (GN)
estánformadas
fu n d a m e n -
talmente por
los triglicéridos,
denominados así
a causa de que
en su estructura
aparecen tres
ácidos grasos
esterificando a
los grupos
hidroxilos de la
glicerina.
Enlafigura se
muestran las
etapas que Figura 22.Hidrólisis de una grasa neutra.
ocurren en la degradación de una GN por acción de las lipasas.

1 Volver al
Introducción al estudio de la

Como puede observarse en el esquema la acción continuada de las lipasas provoca el

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desdoblamiento deltriglicérido entres moles de ácido graso y un mol de glicerina. El

proceso ocurre en etapas sucesivas de formación del diglicérido y el monoglicérido.
En las plantas, el proceso ocurre enforma similar. Los ácidos grasos saturados
más abundantes son: el palmítico (C16) y el esteárico(C 18),y además, en menor
proporción, el láurico (C12) el miristico (C14) y el araquídico (C20) y como insaturados
se encuentran el palmitoleico (C16), el oleico ycon relativa abundancia, el linoléico
(C18). Aparentemente, en las plantas superioresfaltan los ácidos grasos
ramificados.
En muchas ocasiones, en las plantas superiores aparecen acumulaciones de ácidos
grasos en orgánulos específicos de la célula, como por ejemplo el ácido linoléico,
en los cloroplastos.
También se han encontrado ácidos no saturados de mayor complejidad que
poseen dobles enlaces con configuracióntrans; ejemplo de ello es el ácido
oleoesteárico.
Glucosa
ATP
Hexoquinasa
ADP
Glucosa-6- P

Trigricélidos Isomerasa

Ácidos grasos Glicerina Fructosa-6- P

ATP ATP
DP Gliceroquinasa Fosfofructoquinasa
A ADP
Glicerol- P Fructosa-1,6-di- P
Glicerol- P
deshidrogenasa
DHAP
Dihidroxiacetona- P Gliceraldehido-3-P

Fosfoenolpiruvato

Piruvato
Anaerobia Aerobia

F. lácticaCK, CR, PO
F. alcohólica
La abundancia de ácidos grasos en animales es relativamente mayor que en las
plantas, encontrándose los anteriormente citados y muchos otros más complejos.
Normalmente, en la sangre de los vertebrados, son transportados incesantemente
ácidos grasos de un lugar a otro del organismo. La variación de la concentración

1 Volver al
Introducción al estudio de la

de estos en la sangre estomada para el estudio e investigación de

múltiplesfactores

Volver al 1
 A. Macías Alviaet

metabólicos yfisiológicos.
Una vez que se ha degradado la grasa en sus unidades constituyentes: ácidos
grasos y glicerina, cada uno de ellostornará o encauzará su degradaciónfinal por
rutas diferentes.
5.4. Oxidación de la glicerina
La glicerina está íntimamente relacionada con el catabolismo de los carbohidratos
en sufase intermedia, por ser estafácilmente convertida por un conjunto de
enzimas en el gliceraldehido 3-fosfato,tal como se muestra en la secuencia de
reacciones de lafigura, se aprecia cómo la glicerina primeramente esfosforilada
por la acción de una quinasa y una molécula de ATP que dona uno de sus
gruposfosfato; este último esterifica el OH del C númerotres de la
molécula,formándose así la molécula de glicerol-fosfato, que posteriormente bajo
la acción de una enzima dependiente del NAD+, la glicerol-fosfato-deshidrogenasa
(glicero!-P-deshtdrogenasa), pierde dos hidrógenos, quedando la molécula con una
densidad de carga negativa quefacilita laformación de un nuevo enlace con el
oxígeno, para dar lugar a la dihidroxiacetona fosfato (DHAP), que rápidamente
puede ser convertida, mediante una isomerasa, en el gliceraldehído-3-P.
5.5. Activación y penetración de los ácidos grasos a la mitocondria
Investigaciones llevadas a cabo recientemente muestran que haytres etapas
en la entrada de los ácidos grasos procedentes del cítoplasma al interior de las
mitocondrias, ellas son:
1. Esterificación enzimática del ácido graso libre con el CoA
extramitocondrial, a expensas del ATP en la membrana exterior
de la mitocondria.
2. Transferencia del grupo acilo graso desde el CoA a la molécula
transportadora Carnitina, la que lo conduce através de la membrana
interior.
3. Latransferencia del grupo acilo graso desde la carnitina al CoA
intramitocondrial.
Estas tres etapas ocurren mediante la secuencia de reacciones que se muestran en
lafigura.

10 Volver al
Introducción al estudio de la

La primerafase, que comprende la esterificación enzimática del ácido graso libre,

proveniente de la hidrólisis de las grasas neutras, GN, se pone de manifiesto en la
membrana externa de la mitocondria, donde mediante la acción de una enzima
de tipotioquinasa, el grupotiol del acetil CoA, esterifica el grupo carbonilo del
ácido graso: la energía para esta activación es suministradafundamentalmente
por el ATP en presencia de Mg2+.
Una vez que el ácido graso se encuentra activado el (acil CoA) estransportado
desde la membrana externa de la mitocondria a la membrana interna (segunda
etapa) por medio de la carnitina; esta reacción ocurre en presencia de la
enzimatransferasa acil CoA carnitina, que cataliza la reacción entre el grupo OH
del carbonotres de la carnitina con el grupo carboxilo del acil CoA,formándose un
nuevo enlace éster entre estas moléculas quedando libre el CoA
extramitocondríal.
En latercera etapa, el ácido grasotransportado por la carnitina pasa a la matriz
mitocondrial sin consumo de energía, reaccionando con una nueva molécula de
CoA perteneciente a la dotación de la mitocondria, parafinalmente quedar libre
la carnitina y seguir cumpliendo sufunción detransporte: el ácido graso queda
activado enforma de éster del CoA (acil CoA).
5.6. Beta-oxidación de los ácidos grasos de nº par e impar de
átomos de carbono y de ácidos grasos insaturados
Una vez que el ácido graso ha penetrado al interior de la mitocondria,
experimentará oxidaciones sucesivas por la acción de un conjunto de enzimas
localizadas en los compartimientos interiores de la mitocondria. El proceso
comotal es denominado β-oxioacion por ocurrir este en el carbono del ácido
graso, obteniéndose alfinal de las distintasfases un acil CoA disminuido en dos
carbonos y unafracción de dos carbonos unido al CoA (acetil CoA).
Reacciones de laβ-oxidación
Laβ-oxidación ocurre através de cuatro etapas o reacciones: primera
deshidrogenación, hidratación, segunda deshidrogenación y rupturatiolítica.

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 Introducción al estudio de la

PRIMERA DESHIDROGENACIÓN
En la primera reacción, el ácido graso activado (acil CoA) es deshidrogenado
enzimáticamente en los carbonos α y con la participación de la enzima
deshidrogenasa del acil CoA graso dependiente del FAD. En esta enzima el FAD
estará estrechamente unido a ella reduciéndose al captar los hidrógenos del ácil
CoA, sustrato de la reacción, nuevamente restablecerá su estado oxidado
cediendo los mismos a la CR, por no poderse oxidar directamente con el oxigeno,
La reacción puede representarse de la siguienteforma:

*Acetil CoA
El producto de la reacción es un compuesto insaturado entre los carbonos α yβ
denominado acilen CoA. o α ,β-transdehidroacil CoA.
En la literatura son reportadas para esta reacción cuatro clases diferentes de
flavoproteínas específicas para una determinada longitud de la cadena de acil CoA
original.
HIDRATACIÓN
El producto de la anterior reacción se hidrata en presencia de la enzima enoil hidratasa,
también llamada crotonasa. Químicamente es la adición de una molécula de agua
al doble enlace con la consiguienteformación de un hidroxiacil CoA. La reacción es
reversible y estereoespecífica, dando como resultado el L-estereoisómero.

*E: Enoilhidratasa (crotonasa),Β-hidroxiacil CoA.

SEGUNDA DESHIDROGENACIÓN
En esta etapa, el L-βOH acil CoAformado es oxidado en el carbonoβobteniéndose
un cetoacil CoA. La enzima que cataliza la reacción es la L-β-0H-acil CoA
deshidrogenasa y como agente aceptor electrónico el NAD+.

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 A. Macías Alviaet

El NAD+ que se reduce a NADH + H+ cederá sus e- a la C.R para restablecer su forma
oxidada.

*β-cetoacetil CoA
ESCISIÓN TIOLÍTICA O RUPTURA TIOLÍTICA

Esta reacción es catalizada por la enzimaβ-cetotiolasa (tiolasa) y en ella el cetoacil

CoA experimenta una escisión en interacción con una molécula de CoASH libre,
dando como resultado unfragmento de dos átomos de carbono, el ácido acético
activado (acetil CoA) y el resto acil graso (activado) disminuido eltamaño de su
cadena en dos átomos de carbono. Esta etapa constituye la de mayor importancia
dentro de la secuencia de reacciones de laβ-oxidación, pues mantiene la posibilidad
de comenzar nuevamente el proceso al quedar activado elfragmento restante del
acil graso y repetirse hasta latotal degradación del AG.
Además garantiza la degradación del ácido graso enfracciones de dos carbonos
unidos al HSCoA.
Acetil CoA (-2C) Acetil CoA
El acetil CoA producido culmina su oxidación en el ciclo de Krebs al condensarse con
el oxalacetato.
Como se ha demostrado, cada vuelta de acortamiento de la cadena (en cuatro
etapas) producirá unfragmento del acil graso activado de dos átomos de carbono
menos y acetil CoA. El hecho de que nunca se obtiene el mismo metabolito de
partida sino disminuido en dos carbonos, hizo que Lynen propusiera esta
secuencia de reacciones como una espiral descendente y no como un ciclo
metabólico. En la figura se muestra esquemáticamente la degradación en espiral
de un ácido graso de n átomos de carbono, por medio de laβ-oxidación.

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Introducción al estudio de la

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 A. Macías Alviaet

Figura 23.Resumen de la β-oxidación.

5.7. Balance material y energético
El balance energético de la degradación oxidativa de los
ácidos grasos está determinado por la estrecha
vinculación de laβ-oxidación con el ciclo de Krebs, la
cadena respiratoria y lafasforilación oxidativa; en cada
caso particular, por las sucesivas deshidrogenaciones,
dos por cada vuelta de la espiral, acopladas con la CR y
PO (NADH + H+ y FADH ),2 así como la entrada del
escindido en cada vuelta, al ciclo de Krebs.
En el esquema se muestran las relaciones antes
mencionadas en la degradación de un ácido graso de
ocho átomos de carbono
y en la tabla una forma
sencilla de calcular el
balance energético.
Tabla 9.Balance energético.
Coenzima Rendimiento
Activación previa del AGATP - 1 ATP
3 FADH2 3x2 ATP = 6 ATP
Cadena respiratoria (CR)
3 NADH + H+ 3x3 ATP = 9 ATP
Ciclo de Krebs (CK)4 Acetil CoA4x12 ATP = 48 ATP
Total 63 – 1 = 62 ATP

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Introducción al estudio de la

En este balance ha de restarse 1 ATP deltotal obtenido, que se consume en la

activación previa del ácido graso para su entrada y degradación en la
mitocondria.
Si se desea conocer el grado de eficiencia del proceso, habrá de analizarse, en
primer lugar el rendimiento neto de energía aportada en la degradación por la
molécula, y en segundo lugar, la energía libre del proceso.
Analizando, por ejemplo, la degradación del ácido palmítico (C 16) y su rendimiento
energético, se puede calcularfácilmente el grado de eficiencia, conociendo que la
degradación del mismo produce 130 moléculas de ATP y que la energía libre es∆G
= -9 623,0 kJ/mol
1 mol ATP = 30,543 kJ

% eficiencia= 130·543·100 = 40%

9623.0
Este valor de eficiencia es muy similar a los encontrados en el catabolismo de otras
moléculas orgánicas y habla por sí solo de lafuncionabilidad del procesoβ-oxidativo.
Degradación de los ácidos grasos de número impar de átomos de carbono
Los ácidos grasos de número impar de átomos de carbono se hallan en una
proporción casi insignificante en la naturaleza con respecto a los de número par, y
en ocasiones aparecen en la degradación de algunos aminoácidos como la valina,
la isoleucina y otros aminoácidos ramificados. Al inicio, las sucesivas reacciones de
la degradación de los ácidos grasos de número impar de carbonos,transcurren
invariablemente por laβ-oxidación hasta quedar un compuesto detres átomos de
carbono: el propionil CoA.
Análogamente, como en la degradación de los ácidos grasos de número par, se
van escindiendo sucesivamente restos de acetil CoA antes de laformación del
propionil CoA.
La secuencia de reacciones a partir del propionil CoA continúa con laformación del
metilmalonil CoA producido a expensas de la carboxilación enzimática del
propionil CoA esta reaccióntiene lugar gracias a la participación de la enzima
propionil CoA carboxilasa y como coenzima la biotina. El metilmalonil CoA
setransforma en su isómero, el succinil CoA, por la acción de la enzima
metilmalonil mutasa. El succinil CoA asíformado podrá, mediante una reacción
previa de desacilación en presencia de unatioquinasa incorporarse al ciclo de
Krebs.
En el proceso en su conjunto se destacan aquellas reacciones que la diferencian
de la degradación de los ácidos de número par de átomos de carbono.

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 A. Macías Alviaet

También se propone que la oxidación del propionil CoA no ocurre por la ruta
anteriormente propuesta, sino que la carboxilación del propionil CoA es determinada
por latransferencia de un radical -COOH desde el ácido oxalacético en reacción
catalizada por la metilmalonil carboxitransferasa, quetambién precisa como
coenzima a la biotina. La reacción es la siguiente:
Propionil CoA + AOA E metilmalonil CoA + piruvato
Para establecer el rendimiento energético de la degradación de los ácidos grasos
de número impar de átomos de carbono ha de seguirse, entodos los casos, el
aporte en ATP producido en la oxidación normal, y a continuación, el aporte
producido por la entrada del succinil CoA al ciclo de Krebs, como se muestra en la
tabla
Tabla 10.Balance energético del succinato en el Ciclo de Krebs.
Reacción Coenzima Rendimiento
Succinil CoA + ADP + Pi Succinato+ ATP (GTP)1 ATP
Succinato Fumarato FADH2 2 ATP
Malato OAA NADH + H+ 3 ATP
Este balance no es real, puesto que se consume 1 ATP en laformación del
metilmalonil CoA por lo que 6 ATP – 1 = 5 ATP. En la degradación de un ácido graso
de número impar de carbonos, el rendimiento energético neto estará disminuido
producto de la degradación del succinil CoA en el CK.

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5.8. Otras formas de oxidación de ácidos grasos. Ciclo del glioxalato

El ciclo del glioxalato ocurre en microorganismos y en plantas superiores y
constituye una modificación del ciclo de Krebs cuando el acetato debe
ser,tantofuente como de intermediarios para la síntesis del esqueleto
carbonado de los componentes celulares principales. Como en el ciclo de Krebs,
el acetil CoA es el combustible.
Ciclo del Glioxalato
Como puede observarse en el
esquema, la degradación del
isocitrato en este caso es catalizada
por la enzima isocitratasa para
formar glioxalato y succinato. El
glioxalato se condensa con otra
molécula de acetil CoA paraformar
malato, actuando la malato
sintetasa. El malato oxidado a
oxalacetato se condensa con otra
molécula de acetil CoA para formar
succinato, que se utiliza en
reacciones de síntesis. A este
proceso se une la transferencia de
un par de átomos de hidrógeno a la
cadena respiratoria para producir
energía. Por lo tanto, el ciclo aporta
energía e intermediarios de cuatro
carbonos y sirve a las plantas
superiores paratransformar restos acilos, de los ácidos grasos de reserva, en
carbohidratos por la vía de ácido succínico.
Este ciclo no ocurre en los animales superiores: además, sus enzimas principales
se encuentran localizadas en los glioxisomas, orgánulos citoplasmáticos de las
células de las plantas que puedentransformar las grasas en azúcar. Hasta el
presente no existen evidencias experimentales que demuestren la posibilidad, en
los animales, detransformar ácidos grasos o restos acilos en carbohidratos La
senda metabólica para este proceso es inexistente.
5.9. Cetogénesis
En el caso de los vertebrados, el hígado es capaz de desviar una parte del acetil
CoA producido por la oxidación de los ácidos grasos o del piruvato hacia
laformación de cuerpos cetónicos,fomentadotodo ello por ingestiones altas de
lípidos o por trastornos metabólicos (diabetes).
Se denominan cuerpos cetónicostres sustancias: los ácidos acetilacético y
β-hidroxibutírico y la acetona. Comotodo parece indicar, estos compuestos son
encontrados en la sangre en períodos deformación excesiva de acetil CoA.
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El ácido acetilacético es el precursor de los dos restantes cuerpos cetónicos: se

forma a partir de la degradación de ácidos grasos de cadena larga (procedente de
los últimos cuatro carbonos) o por la condensación de dos moléculas de acetil CoA
en reacción catalizada por latiolasa,

Acetoacetíl Co A
El acetoacetil CoA pierde posteriormente otro CoASH por desacilación en la que
se forma b-hidroxi-b-metilglutaril CoA, metabolito precursorfundamental en la
obtención de varios esteroles, entre ellos el colesterol.

b-hidroxibutirato b-metilglutaril CoA

El acetato libre puede entonces reducirse enzimáticamente a
b-hidroxibutirato por la acción de la
b-hidroxibutirato deshidrogenasa asociada al
NAD+:
Acetatoacetato + NADH+H+ CH32-CH -CH-COOH + NAD+
OH
b-hidroxibutirato otambién convertirse, por
descarboxilación, en acetona:

Acetoacetato Acetona
Tanto el acetoacetato corno b-hidroxibutirato
producidos, pueden difundirse desde el
hígado, vía sanguínea hasta lostejidos
periféricos y allí ser utilizados y oxidados en el
ciclo de Krebs. Cuando la velocidad de Figura 24.Cetogénesis.
producción de cuerpos
cetónicos supera la velocidad o posibilidad de consumo de estos por lostejidos
periféricos, aparece el estado conocido como cetósis.
Es importante destacar que otra razón por la cual pueden encontrarse valores
altos de cuerpos cetónicos en la sangre es una inhibición de la enzima citrato
sintetasa que imposibilita la entrada y oxidación del acetil CoA en el CK. De la
misma manera, el ayuno prolongado de glucosa produce un aumento de estos e
inclusive su eliminación en grandes cantidades por la orina.

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5.10. Síntesis de Novo. Elongación mitocondrial y microsomal

Un complejo de enzimas citoplasmáticos presente en numerosos organismos
(animales, bacterias y levaduras), es el encargado de realizar la síntesis de ácido
palmítico. Este complejo está constituido por siete enzimas y es denominado
complejo sintetasa de ácidos grasos.La ecuación global del proceso es
Acetil CoA + 7 malonil CoA + 14 NADPH + H+ + 7 ATP ácido palmítico + 7 CO2 +
8 CoASH + 14NADP + 6H2O + 7ADP + 7 Pi
De la reacción global se deduce que para sintetizar el ácido palmítico se requiere
una molécula de acetil CoA y siete de malonil CoA: de ahí que el acetil CoA sea la
molécula carbonada iniciadora del proceso a partir de esta, con el concurso del
CO2 y el ATP, se materializa la formación del malonil CoA. El poder reductor en
cada una de las etapas la proporciona el NADPH + H+.
Dentro del complejo multienzimático anteriormente mencionado, existe una
proteína denominada proteína portadora acílica,que se une a compuestos
intermediarios acílicos durante la síntesis, desde la primera reacción hasta la
liberación del ácido graso. Su función esanáloga a la del CoA en la oxidación de los
ácidos grasos, sirve de soporte de las esterificaciones de su grupo sulfihidrilo
único con los derivados acilados intermediarios. Es una proteína pequeña (PM 10
000)termoestable yfue aislada por vez primera por Vagelos y sus colaboradores.
Como la síntesis de ácidos grasos por este sistematiene lugar en el citoplasma, es
necesario aclarar el mecanismo de salida del acetil CoA desde la mitocondria,
previa a la entrada de este a la secuencia de reacciones. En este mecanismo, al
igual que en la degradación, está implicadatambién la carnitina, como se muestra
en lafigura, son dos las rutas posibles para la salida del acetil CoA al citoplasma:
una de ellas con la participación de la carnitina, y otra, por laformación de ácido
cítrico. Es por esta última que se han encontrado velocidades máximas de
incorporación del acetil CoA.

Figura 25.Salida del acetil CoA de la mitocondria.

El crecimiento de la cadena carbonada del ácido graso comienza en el grupo
carboxilo del acetil CoA y progresa por sucesivas adiciones de moléculas del malonil
ACP como se puede observar en lafigura.

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 A. Macías Alviaet

Figura 26.Síntesis de novo.

Las anteriores reacciones conforman tan solo una de las siete vueltas necesarias
para la síntesis de una molécula de ácido palmítico. Por cada una de ellas habrá
de incorporarse, para el alargamiento de la cadena, igual número de moléculas de
malonil ACP. Como se aprecia, el malonil CoA es el requerido como precursor de
14 de los 16 átomos de carbono del ácido palmítico, puesto que los dos restantes
provienen del acetil CoA. El malonil CoA esformado por la reacción del acetil CoA
con el CO2,convirtiéndose en un grupo carboxilo de este. La reacción es catalizada
por la biotina, iones Mn2+ y ATP, además de ser limitante del proceso por ser la
enzima acetil CoA carboxilasa reguladora (modulador alostérico) del mismo.
El poder reductor para las reacciones de reducción de la secuencia, es aportado
por el NADPH+H + proveniente, bien del catabolismo de los carbohidratos, en
particular del ciclo delas pentosasfosfato,o de otra vía catabólica capaz deformar

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Introducción al estudio de la

dichos

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Introducción al estudio de la

agentes reductores. El productofinal detoda la síntesis es el palmitil-S-ACP, que

mediante una reacción de desacilación, en presencia de agua, pierde la molécula
portadora ACP.
Palmitil-S-ACP desacilasa ácido palmítico + ACP
H2O
Elongación mitocondrial
En este sistema, un conjunto de enzimas mitocondriales cataliza el alargamiento
de las cadenas de ácidos grasos por adición sucesiva de acetil CoA, que es el
agente elongante del sistema, e inclusive se ha reportado que através de este
puede llegarse a elongar ácidos grasos paraformar ácido palmítico.
La ruta de esta síntesis, al igual que la síntesis de Novo, no puede tomarse
totalmente por simple inversión de las etapas implicadas en la oxidación, pues
en la fase anabólica, la reducción del enlace α ,βdel acil graso que conduce a la
saturación de la molécula, se verifica a expensas del NADPH +H +, aunque en otras
etapas de este sistematambién participa como agente reductor de la síntesis
de NADH + H+. Otras características que la distinguen de la síntesis de Novo
consisten en no necesitar CO2 ni ACP en ninguna de sus reacciones, y al
mismotiempo, puede lograr el alargamiento de ácidos grasos, no saturados.
Por elongación mitocondrial se producen ácidos grasos de C18, C20, C22, C24 y de
cadena media como C12, C14, C16, etcétera.
Acontinuación se exponen las reacciones de alargamiento de una molécula de
ácido graso ya preformado (acil CoA) al incorporarse dos nuevos átomos de
carbono a su cadena:

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 A. Macías Alviaet

Si se analiza cada una de las anteriores reacciones se comprobará que son

similares a lastres últimas reacciones de la oxidación de los ácidos grasos. Sin
embargo, la última reacción de la síntesis está catalizada por la enoil-reductasa
dependiente del NADPH + H+ en vez de laflavoproteína (FAD).
La reacción global de la vía será, portanto.

Acetil CoA Acetil CoA Acetil CoA(+ 2C)

Elongación microsomal
En los microsomas puedentambién alargarse los ácidos grasos saturados e
insaturados mediante una serie de reacciones catalizadas por un sistema de
enzimas allí presentes. En este caso participa el malonil CoA como agente
elongante y dador de grupos acetilos. El poder reductor lo suministratan sólo el
NADPH + H +.
El ácido graso preformado se convierte primero en acil CoA y luego reacciona con el
malonil CoApara reducirse a continuación.
Los compuestos intermedios son análogos a los de la síntesis de Novo, pero con la
diferencia de que no están unidos a la proteína portadora ACP. Por este sistema
se realiza la elongación de ácidos grasos de C 10 y C14 saturados y ácidos grasos
insaturados de C18.
La reacción global
será
5.11. Síntesis de ácidos grasos insaturados. Síntesis de
triacilglicéridos
Los ácidos grasos insaturados seforman en la cara citosólica de la membrana del
retículo endoplasmático mediante una deshidratación selectiva de un acil-CoA
saturado. Un complejo de citocromo b5 reductasa, citocromo b5 y desaturasa
retira del resto acilo dos átomos de hidrógeno y lostransfiere al oxígeno
molecular. Al mismotiempo setransfieren dos electrones y dos protones desde
el NADH, que reducen el O2 a dos H2O. La combinación del alargamiento de la
cadena y la desaturación genera, a partir del ácido palmítico, un grupo entero de
derivados de ácidos grasos.
Tanto lostriglicéridos que actúan como lípidos de depósito, como los lípidos
estructurales, son sintetizados activamente por las células hepáticas y adiposas
de los mamíferos, así como por las células de las plantas superiores y bacterias. En
animales y plantas superiores, se requiere de dos precursores: el glicerol-P y el acil
CoA graso; el primero proveniente de la dihidroxiacetona-P (DHAP) o de
lafosforilación de la glicerina. Ambos compuestos pueden unirse a los acil
grasos por acilación de los grupos OH libres del glicerolfosfato,formándose,
primeramente un ácido L-fosfatídico que después experimenta una hidrólisis,
catalizada por unafosfatasa específica, para dar lugar a una molécula de
diacilglicérido: este último reacciona entonces con otra molécula de acil graso para
11 Volver al
 Introducción al estudio de la

producirfinalmente eltriglicérido, (G.N.).

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 A. Macías Alviaet

En lafigura se representan las reacciones quetienen lugar en laformación de un

triglicérido.

Figura 27.Síntesis de las grasas neutras.

Tabla 11.Resumen de las rutas de síntesis de los ácidos grasos.

Elongación
Síntesis de Novo mitocondrial Elongación microsomal
Sitio de síntesis
Faz citosólica de
citoplasma mitocondrias membranas del RE
Tiolasa,
Complejo Acido
β-hidroxiacilCoA Conjunto de enzimas
Enzimas graso sintetasa (7
deshidrogenasa y microsomales
enzimas)
enoil reductasa
Agente reductor NADPH+H NADPH+H, NADH+H NADPH+H

Transportador
ACP CoA CoA
de acilos
C12, 14. 16, 18 C10 y 16 saturados y
ProductosÁc palmítico(C16) 20, 22 y 24 C18 insaturados
Agente
malonil CoAacetil CoAmalonil CoA
elongante

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5.12. Interrelación con otras vías metabólicas

Es necesario destacar que esta vía no es única paratodos los lípidos. Tal es el
caso, por ejemplo, de losfosfoglicéridos cuya síntesis ocurre enforma similar a la
anteriormente expuesta, hasta laformación del ácidofosfatídico que a continuación
reacciona con los nucleótidos citidílicos paraformar los diferentesfosfoglicéridos
encontrados:fosfatidilglicerina,fosfatidilcolina, cardiolipina y otros más de
importancia en el metabolismo. Quedaría así:

Conclusiones
Los lípidos constituyen un grupo de compuestos de composición química muy
variada.
Los ácidos grasos o carboxílicos son compuestos orgánicos con un grupofuncional
(COOH) y son las sustancias orgánicas que mayor grado de acidez presentan.
Los ácidos mixtos, hidroxiácidos, cetoácidos y los ácidos aldeídicos son de gran
importancia metabólica pues ellos participan en diferentes procesos vitales para
el normalfuncionamiento de las células vegetales y animales. Además los ácidos
dicarboxílicos saturados y no saturados son metabolitos intermediarios en los
procesos que ocurren a nivel celular.
Las grasas neutras constituyen una importante reserva de energética para las
plantas y los animales, requieren de una vía más compleja para su catabolismo
pero poseen un mayor rendimiento energético.
La hidrólisis de una grasa neutra rinde glicerina y ácidos grasos que por betaoxidación
se incorporan directamente a la CR, este procesotiene lugar en pares de carbonos
que en cada siclo de la espiral degradativa rinde una molécula reducida de NADH
+
H+ que aporta 3 ATD y otra de FADH2 que aporta 2 ATD, mientras que susfracciones
pares de la cadena carbonada en pares se incorporan enforma de Acetil CoA al
CK, Los restos de glicerina se oxida incorporándose a la glicólisis enforma de
Gliceraldehido-3-P.

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PREGUNTAS
1. Que se obtiene por hidrólisis de una grasa neutra.
2. Formule cada una de las reacciones constitutivas de laβ-oxidación.
¿Qué productos se obtienen en cadafase y cuál es su destino?
3. Calcule y compare el rendimiento energético de la degradación de
una molécula de glucosa y de ácido esteárico (C18). ¿Cuál
metabolito es más energético?
4. Qué sustancias son las iniciadoras de la síntesis de los ácidos grasos.
5. Elabore un cuadro comparativo de los diferentes sistemas de
elongación de ácidos grasos atendiendo a:
• Localización
• Agente elongante
• Agente reductor
•Otras moléculas participantes
•Tipos de ácidos grasos producidos
6. Explique en qué consiste esencialmente la síntesis de los triglicéridos.

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Introducción al estudio de la

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
García J. M. y Ferro, A.(2010).Introducción al Estudio de la Bioquímica.
Biblioteca virtual.UHo. Recuperado de:
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Ramos, A.,et al.(2008).Bioquímica para estudiantes de Ciencias Agropecuarias.La
Habana, Cuba: Editorial Félix Varela.
Villar Palasí, V. y Santos Ruíz, Á.(1977).Tratado de Bioquímica.Barcelona, España:
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