Metabolismo

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Metabolismo

Artículo principal: Metabolismo microbiano

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosintética.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos
metabólicos.96 La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha
utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a
menudo con las clasificaciones genéticas modernas.97 El metabolismo bacteriano se clasifica con
base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de
electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor
de electrones usado en la respiración.98

Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.

Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de carbono.

Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre
y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por
ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.99

Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas
principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones
alternativos (respiración anaerobia).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía


(durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas
(por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los
utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.

Regato donde hay Bacterias del hierro que le proporcionan ese color rojizo. Estos
microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energía que necesitan por oxidación del óxido
ferroso a óxido férrico.

Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando
electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una
reacción redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así
mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor
de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros
compuestos inorgánicos tales como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se
lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la reducción del
sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de
oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico,
que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación
reducidos son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la fermentación alcohólica),
hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los
sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y
mantengan activo su metabolismo.100101 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir
entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las
condiciones ambientales en las cuales se encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los
donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el
amoniaco (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así
como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias
metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato
simultáneamente, para el anabolismo del carbono.102 En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias,
se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones
anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son
autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.

Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también
fijan el gas nitrógeno usando la enzima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel
ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados
anteriormente, aunque no es universal.103 El metabolismo microbiano puede desempeñar un
papel importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el
tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias
tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte
responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-
mercurio) en el ambiente.104

Movimiento

Véase también: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-


Anfitrico; D-Peritrico.

Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por
ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que
pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento.105 Las bacterias
móviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente
usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una
sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En el
movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque,
primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable (>80 pN).106

El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor


rotatorio (como una hélice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un
gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20
proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.105 Hay
que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el
mecanismo de propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se
encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente
diferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se
consideran no homólogos.

El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-
17.000 rpm, pero el apéndice usualmente solo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio
periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo
MS, 11-anillo C, 12-sistema de secreción de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana
citoplasmática, 15-punta.

Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los


siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de
flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de
la célula (peritricos). En un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos
especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio
periplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la
bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante.105

Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y
aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria
carreras cortas con virajes al azar.107 Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de
atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son
denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la
magnetotaxis.108109 En el peculiar grupo de las mixobacterias, las células individuales se mueven
juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos
fructíferos característicos de este género.110 El movimiento de las mixobacterias se produce
solamente sobre superficies sólidas, en contraste con E. coli, que es móvil tanto en medios líquidos
como sólidos.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las células huésped apropiándose de su
citoesqueleto, que normalmente movería los orgánulos. La polimerización de actina crea un
empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula
huésped.111

Los mecanismos de movimiento bacteriano descritos detallan el modo en que las bacterias se
desplazan espacialmente a escala microscópica. El movimiento de bacterias a mayor escala se
suele denominar "dispersión" y depende de mecanismos pasivos. En el medio aéreo, las bacterias
se transmiten adheridas a partículas de mayor tamaño. Estudios previos muestran como la mayor
parte de las bacterias se encuentran en la fracción del aire que contiene las partículas con tamaño
superior a 10µm, estos trabajos muestran un mecanismo mediante el que el polen podría ser el
principal vector bacteriano a través del aire.112

Reproducción

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por


división celular están íntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares.
Ocurre por duplicación y se obtienen células con información hereditaria idéntica.113 Las
bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma de
reproducción asexual.114 En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse
cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su
número puede ascender a unos 5000 millones (cerca del número de personas que habitan la
Tierra, que son aproximadamente 7000 millones de personas). Bajo condiciones óptimas, algunas
bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos.115 En la división
celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas bacterias, todavía reproduciéndose
asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las
células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios)
en las mixobacterias, la formación de hifas en Streptomyces y la gemación. En la gemación una
célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada
parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material
genético en un proceso conocido como conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria
donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili,
a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de ADN independiente o plásmido
conjugativo. El mejor conocido es el plásmido F de E. coli, que además puede integrarse en el
cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra
parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la
conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

Crecimiento

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un
nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un
período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase
lag y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido
crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como
ribosomas, proteínas de membrana, etc.116 La segunda fase de crecimiento se denomina fase
exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad de
crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada
célula en dividirse como el tiempo de generación g. Durante esta fase, los nutrientes son
metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a
la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como
consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen
drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas
proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido
crecimiento a un estado de respuesta a estrés, en el cual se activa la expresión de genes
involucrados en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de
nutrientes.117
Genética

Esquema de la conjugación bacteriana. 1-La célula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la
célula receptora y ambas células se aproximan. 3-El plásmido móvil se desarma y una de las
cadenas de ADN es transferida a la célula receptora. 4-Ambas células sintetizan la segunda cadena
y regeneran un plásmido completo. Además, ambas células generan nuevos pili y son ahora
viables como donantes.

La mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir desde solo
160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii118 a los
12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.119 Las espiroquetas del
género Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de
Lyme) son una notable excepción a esta regla pues contienen un cromosoma lineal.120 Las
bacterias pueden tener también plásmidos, pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que
pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia.
Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración de material genético procedente de
bacteriófagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos
simplemente infectan y rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en
el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al
fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolución de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium
botulinum, los genes tóxicos aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria
ancestral en un patógeno letal.121122

Esquema de algunas familias de virus que infectan bacterias.

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir,
son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por selección natural mediante cambios en el ADN
debidos a mutaciones y a la recombinación genética. Las mutaciones provienen de errores durante
la réplica del ADN o por exposición a agentes mutagénicos. Las tasas de mutación varían
ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una
misma especie de bacteria.123 Los cambios genéticos pueden producirse al azar o ser
seleccionados por estrés, en donde los genes implicados en algún proceso que limita el
crecimiento tienen una mayor tasa de mutación.124

Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse
de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del
ambiente en un proceso denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por
un proceso de transducción mediante el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el
cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de genes es por conjugación bacteriana,
en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células.
Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes
horizontal y puede ser común en condiciones naturales125 La transferencia de genes es
especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida
diseminación de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patógenos.126

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros
organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y
comensalismo.

Comensales

Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y
plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo,
grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento
puede verse aumentado con el calor y el sudor.

Mutualistas

Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles
para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrógeno
entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos
tales como ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno, y las arqueas metanógenas
que consumen dicho hidrógeno.127 Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los
ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima
con las arqueas mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las
bacterias crezcan.

En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la
raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijación de nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno
atmosférico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.128 Esto proporciona a muchas
plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de
nitrógeno.

Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos.
Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas
tales como ácido fólico, vitamina K y biotina. También fermentan los carbohidratos complejos
indigeribles y convierten los azúcares de la leche en ácido láctico (por ejemplo, Lactobacillus).129
130131132 Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias
potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas
bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos.133

Patógenos

Micrografía electrónica con colores realzados que muestra a la especie Salmonella enterica
(células rojas) invadiendo células humanas en cultivo.

Solo una pequeña fracción de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos: de las
15.919 especies registradas en la base de datos de NCBI, solo 538 son patógenas.134 Aun así son
una de las principales causas de enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales
como el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el cólera, intoxicaciones alimentarias, la
lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiología o causa de una enfermedad conocida se
descubre solamente después de muchos años, como fue el caso de la úlcera péptica y Helicobacter
pylori. Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería,
donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de
fuego, la paratuberculosis, el añublo bacterial de la panícula, la mastitis, la salmonela y el
carbunco.

Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes
humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar
infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica
que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.135 Sin embargo, estos organismos son
también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin
causar ninguna enfermedad.

Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el
género Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse
solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus,
mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos
obligados intracelulares, contiene especies que causan neumonía, infecciones urinarias y pueden
estar implicadas en la enfermedad coronaria.136 Finalmente, ciertas especies tales como
Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patógenos
oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresión
o fibrosis quística.137138

Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como bactericidas,
si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen
muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con
respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la
puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es
estructuralmente diferente.139 Los antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y
en la ganadería intensiva para promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al
rápido desarrollo de la resistencia antibiótica de las poblaciones bacterianas.140 Las infecciones se
pueden prevenir con medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de las
inyecciones y con el cuidado apropiado de los catéteres. Los instrumentos quirúrgicos y dentales
también son esterilizados para prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los
desinfectantes tales como la lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se
depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de infección.

La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:

Enfermedad Agente Principales síntomas

Brucelosis Brucella spp. Fiebre ondulante, adenopatía, endocarditis, neumonía.

Carbunco Bacillus anthracis Fiebre, pápula cutánea, septicemia.

Cólera Vibrio cholerae Diarrea, vómitos, deshidratación.

Difteria Corynebacterium diphtheriae Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, lesiones en


la piel.

Escarlatina Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema.

Erisipela Streptococcus spp. Fiebre, eritema, prurito, dolor.

Fiebre Q Coxiella burnetii Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusión, vómitos,
diarrea.

Fiebre tifoidea Salmonella typhi, S. paratyphi Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor,
tumefacción de la mucosa nasal, lengua tostada, úlceras en el paladar, hepatoesplenomegalia,
diarrea, perforación intestinal.

Legionelosis Legionella pneumophila Fiebre, neumonía

Neumonía Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus,

Klebsiella pneumoniae, Mycoplasma spp., Chlamydia spp. Fiebre alta, expectoración


amarillenta o sanguinolenta, dolor torácico.

Tuberculosis Mycobacterium tuberculosis Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis


pulmonar.

Tétanos Clostridium tetani Fiebre, parálisis.

Clasificación e identificación
Artículo principal: Clasificación científica

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasificación taxonómica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies


bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las bacterias
pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con
base en diferencias en determinados componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos,
antígenos o quinonas.141 Sin embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y
clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias representaban
variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta
incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la
existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes,142 la cual da lugar a
que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologías y metabolismos muy
diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se
centra en el uso de técnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la
determinación del contenido de guanina/citosina, la hibridación genoma-genoma o la
secuenciación de ADN ribosómico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.143

El Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la


nomenclatura, taxonomía y las normas según las cuales son designados los procariotas.144 El ICSP
es responsable de la publicación del Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de
nombres aprobados de especies y taxones bacterianos).145 También publica la Revista
Internacional de Bacteriología Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology).146
En contraste con la nomenclatura procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas
porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación más aceptada
es la elaborada por la oficina editorial del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey (Bergey's
Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la
publicación.147 Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and
Archaea" (TOBA), está disponible en Internet.148 Debido a la reciente introducción de la filogenia
molecular y del análisis de las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un
campo en continuo cambio y plena expansión.149150

La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la


determinación de la especie causante de una infección es crucial a la hora de aplicar un correcto
tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patógenos humanos ha dado lugar a un
potente desarrollo de técnicas para la identificación de bacterias.
Streptococcus mutans visualizado con la tinción de Gram. Cada pequeño punto de la cadena es
una bacteria.

La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans Christian Gram
en 1884,151 ha supuesto un antes y un después en el campo de la medicina, y consiste en teñir
con tintes específicos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han
teñido o no con dicho tinte.152

Una vez se han adicionado los tintes específicos en las muestras, y se ha lavado la muestra
pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol
etílico. La función del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí donde se
reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva,
las cuales poseen una pared más gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos
componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram
negativa, la cual posee una pared de una composición diferente. La función biológica que posee
esta técnica es la de fabricar antibióticos específicos para esas bacterias.

Esta tinción es empleada en microbiología para la visualización de bacterias en muestras clínicas.


También se emplea como primer paso en la distinción de diferentes especies de bacterias,153
considerándose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram
negativas a las que se tornan de color rojo.154155

En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:

Identificación preliminar de la bacteria causante de la infección.

Consideración de la calidad de la muestra biológica para el estudio, es decir, permite apreciar el


número de células inflamatorias así como de células epiteliales. A mayor número de células
inflamatorias en cada campo del microscopio, más probabilidad de que la flora que crezca en los
medios de cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor número de células epiteliales
sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminación con flora saprofita.

Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en
la tinción de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos.
Si se observan mayor número de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que
reconsiderar los medios de cultivos empleados

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