11 12 Merged
11 12 Merged
11 12 Merged
segundo. Estas duraciones de contracción están muy adaptadas a las Médula espinal
y lento fibras musculares, con otras fibras graduadas entre estos dos
extremos. Los músculos que reaccionan rápidamente, incluido el tibial
anterior, están compuestos principalmente de fibras rápidas, con solo
un pequeño número de la variedad lenta. Por el contrario, los
Somático
músculos como el sóleo que responden lentamente pero con una
axón motor
contracción prolongada están compuestos principalmente por fibras
Unidad de motor
lentas. Las diferencias entre estos dos tipos de fibras se describen en
las siguientes secciones. Neuromuscular
uniones
88
Capítulo 6 Contracción del músculo esquelético
UN ITII
sarcoplasma muscular, incluso entre los potenciales de acción, de
modo que se mantiene un estado contráctil completo sin permitir
ninguna relajación entre los potenciales de acción.
89
UNIDAD II Fisiología de la membrana, nervios y músculos
Músculo bíceps armadura o una pierna, está determinada por los grados relativos de
contracción de los conjuntos de músculos agonistas y antagonistas.
Por ejemplo, supongamos que una armadura por pierna debe
Palanca colocarse en una posición de rango medio. Para lograr esta posición,
los músculos agonistas y antagonistas se excitan aproximadamente
en el mismo grado. Recuerde que un músculo alargado se contrae con
más fuerza que un músculo acortado, como se ilustra enFigura 6-10,
mostrando la máxima fuerza de contracción a la longitud total del
músculo funcional y casi ninguna fuerza de contracción a la mitad de
la longitud normal. Por lo tanto, el músculo alargado de un lado de
Fulcro Carga una articulación puede contraerse con mucha más fuerza que el
músculo más corto del lado opuesto. A medida que un brazo o una
Figura 6-16 Sistema de palanca activado por el músculo bíceps.
pierna se mueven hacia su posición media, la fuerza del músculo más
largo disminuye, pero la fuerza del músculo más corto aumenta hasta
cruce, discutido en Capítulo 7, puede disminuir al menos una pequeña que las dos fuerzas se igualan. En este punto, se detiene el
cantidad después de una actividad muscular intensa y prolongada, movimiento del brazo o la pierna. Por tanto, al variar las proporciones
disminuyendo así aún más la contracción muscular. La interrupción del del grado de activación de los músculos agonistas y antagonistas, el
flujo sanguíneo a través de un músculo en contracción conduce a una sistema nervioso dirige la posición del brazo o la pierna.
90
CAPÍTULO 9 Estructura y función del músculo esquelético 89
puentes y, por ende, es la diferencia entre la tensión total y la tensión Contracción tetánica
pasiva. La tensión pasiva se debe a las propiedades estructurales del
músculo esquelético. El músculo esquelético muestra la relación Suma
longitud-tensión, pero en el cuerpo, puesto que la mayor parte del
A B C D
músculo esquelético está jo al hueso por tendones, la longitud ópti-
ma por lo general la establecen las características anatómicas.
E
Tensión
REGULACIÓN DE LA FUERZA Tirón
DE CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO
ESQUELÉTICO RECLUTAMIENTO,
SUMA Y TÉTANOS
Estímulo Retraso Retraso Retraso 60 Retraso
La manera siológica de que el músculo esquelético intacto aumente único de de de 40 estí- de
la tensión es por medio de cambios del patrón de estimulación por 300 ms 120 ms a 50 ms mulos/s 1 ms
las neuronas motoras. Reclutamiento espacial se reere a números
FIGURA 910 Tensión muscular desarrollada durante
aumentados de neuronas motoras que se activan y, por ende, más
contracciones efectuadas bajo diferentes patrones de estimulación.
unidades motoras que se contraen. Reclutamiento temporal se (A) Con un estímulo único, ocurre un tirón. (B) Con dos estímulos con
reere a un número aumentado de potenciales de acción en una 300 ms de separación, ocurren dos tirones idénticos. (C) Cuando el
neurona motora, lo que afecta la contracción de las bras musculares segundo estímulo ocurre antes de la relajación completa desde el
dentro de esa unidad motora. Dentro de un músculo, por lo general primer tirón, la segunda contracción muestra más desarrollo de tensión.
sólo un pequeño porcentaje de las células o bras musculares se con- (D) Cuando los dos estímulos están separados alrededor de 40 a 50 ms,
traerá en cualquier momento, pero la contracción de cada bra será parece haber sólo una contracción, pero la tensión es 2 a 3 veces mayor
máxima. Todas las bras musculares inervadas por la misma neuro- que la que se produce con un estímulo. Cuando el músculo es
na motora se contraerán al mismo tiempo. La fuerza de la contrac- estimulado con una sucesión rápida de estímulos (60 estímulos/s),
ción de todo el músculo aumenta si más neuronas motoras son ocurre tétanos —se desarrolla la mayor cantidad de tensión, y no hay
relajación. Durante este patrón de estimulación, la liberación de calcio
activadas y, por ende, más bras musculares son estimuladas para
con cada estímulo sobrepasa los mecanismos de captación de calcio, de
que se contraigan —reclutamiento espacial—. El orden del recluta-
modo que el calcio citosólico permanece alto y no ocurre relajación.
miento de unidades motoras se comentará más adelante con la pre- Dependiendo del tipo de músculo, la tensión permanecerá alta hasta
sentación de los tipos de bras musculares. que la estimulación termine, o hasta que se desarrolle fatiga y el
El reclutamiento temporal se produce por aumento del número de músculo ya no pueda mantener la tensión. (E) Cuando los dos estímulos
potenciales de acción en la neurona motora. En la gura 9-10, la están separados alrededor de 1 ms, la contracción tiene aspecto idéntico
curva A muestra la contracción o tirón en respuesta a un estímulo. a la contracción dada después de un estímulo —el músculo no puede
La activación más rápida (más potenciales de acción por segundo) responder al segundo estímulo porque está en el periodo refractario—
libera de manera repetitiva acetilcolina para activar receptores nico- la membrana de la célula muscular carece de capacidad de respuesta a
tínicos, lo que da más potenciales de acción en la membrana muscu- un estímulo normal.
lar. Si dos estímulos están sucientemente separados (p. ej., retraso
de 300 ms, como se muestra en B en la gura 9-10), ocurren dos
contracciones idénticas separadas. Cuando los dos estímulos están
separados alrededor de 40 a 50 ms, la contracción muscular parece
ser un tirón, pero la fuerza de la contracción es mayor que la que habrán hecho refractarias al segundo estímulo— con respuesta sólo
generó un estímulo único (curva D, gura 9-10); esta respuesta se al primer estímulo. Esto por lo general ocurre con estímulos que
llama suma. El mecanismo para la suma es que la segunda contrac- están separados 1 a 2 ms (E).
ción empieza antes del inicio de la relajación de la primera contracción. La tensión máxima que puede desarrollarse ocurre durante las
Por consiguiente, la contracción total es el desarrollo de tensión contracciones tetánicas (gura 9-10). La base para este incremento
medible sin gasto de energía en superar el componente elástico en de la tensión es que hay tantos potenciales de acción (p. ej., 60/s) que
serie o la resistencia a la contracción por todos los “elementos no los mecanismos de liberación de calcio que ocurren con cada poten-
contráctiles” presentes en el músculo. Si los estímulos están separa- cial de acción sobrepasan los mecanismos de captación de calcio; así,
dos más de 40 a 50 ms (curva C), la primera contracción empieza a la concentración citosólica de calcio permanece alta de manera con-
desaparecer antes del inicio de la segunda contracción, lo que da un tinua, y el músculo no se relaja entre estímulos. Los puentes siguen
aspecto bifásico a las contracciones. El retraso óptimo entre dos es- pasando por ciclos, sea hasta que la estimulación cesa y la concentra-
tímulos puede variar en diferentes tipos de músculo esquelético, ción citosólica de calcio disminuye, o hasta que las células se fatigan.
pero la capacidad para aumentar la fuerza por medio de suma está Tanto la suma como el tétanos (contracciones tetánicas) son ejem-
presente en todo el músculo esquelético. A medida que el retraso plos de reclutamiento temporal —las mismas bras las estimulan,
entre los estímulos se hace cada vez más pequeño, la contracción se para que se contraigan, las mismas neuronas motoras—, pero la fre-
hace cada vez más débil hasta que la contracción “sumada” será idén- cuencia de estimulación por la neurona altera la respuesta del múscu-
tica a la contracción iniciada por estímulo único —todas las bras se lo. En resumen, la fuerza de contracción de un músculo intacto
90 SECCIÓN III Fisiología muscular
constituido por muchas unidades motoras diferentes puede aumen- diámetro de menor tamaño y están inervadas por neuronas motoras
tarse al: 1) incrementar el número de neuronas motoras activadas, lo que también son las de diámetro más pequeño; esto hace que tanto
que aumenta el número de unidades motoras que se contraen y las neuronas como las bras sean fáciles de activar. Estas bras
2) incrementar la frecuencia de potenciales de acción de la neurona pequeñas que son reclutadas en etapas más tempranas tienen una
motora, lo que provoca suma o tétanos de las bras musculares en la capacidad oxidativa alta y pueden desempeñar trabajo durante
unidad motora. periodos prolongados sin fatigarse. El ujo sanguíneo adecuado y la
concentración alta de mitocondrias para metabolismo oxidativo
permiten que estas bras se contraigan durante horas; estas bras se
TIPOS DE FIBRA han llamado de tirón lento porque su actividad de miosina ATPasa
es baja; también contienen mioglobina, una proteína que contiene
Como se mencionó, la fuerza de la contracción del músculo esquelé- hem, que se une al oxígeno y, por ende, puede servir como una reser-
tico se puede aumentar mediante reclutamiento espacial; este últi- va de oxígeno que puede usarse cuando la fosforilación oxidativa
mo ocurre cuando más neuronas motoras participan en una ocurre a tasas altas para apoyar tasas de contracción altas. En el
contracción, lo que “recluta” más unidades motoras, es decir, más pasado estas bras tipo I se clasicaron como bras “rojas” porque la
bras musculares para contraerse. concentración alta de mioglobina da color a las bras musculares.
Hay tres tipos básicos de bras musculares en el músculo esquelé- Las bras tipo II tienen una actividad de miosina ATPasa más alta
tico —tipo I, tipo IIa y tipo IIb (cuadro 9-1)—. Antes se les llama- y, por ende, una velocidad de contracción más rápida. Hay dos sub-
ban músculo rojo y blanco por el color imbuido por la presencia de tipos en este grupo —las bras tipo IIa son bras con un tirón rápido
mioglobina y muchas mitocondrias en el músculo rojo, y poca mio- y capacidad tanto oxidativa como glucolítica, y las bras tipo IIb son
globina en el músculo blanco. Puesto que el músculo rojo tiene bras con tirón rápido, pero que dependen, en su mayor parte, de la
muchas mitocondrias, cuenta con la capacidad, mediante produc- glucólisis para la producción de ATP—. Las bras tipo IIb tienen
ción de ATP por fosforilación oxidativa, para sostener contracciones concentraciones altas de las enzimas involucradas en la glucólisis;
durante periodos prolongados. estas bras tienen el diámetro más grande y son las últimas en ser
Los tipos de bra tienen diferentes diámetros al igual que las neu- reclutadas. Están inervadas por neuronas motoras de gran diámetro
ronas motoras que los inervan. que requieren un mayor estímulo para generar un potencial de
El patrón de reclutamiento espacial está regido por el tamaño de acción, lo que hace que sean las últimas en ser reclutadas. Tienen
las bras musculares; las bras de menor tamaño son reclutadas con más probabilidades de fatigarse que los otros tipos de bras debido a
mayor facilidad (reclutamiento más temprano), y las bras de mayor la dependencia de glucógeno como un sustrato para ATP para pro-
tamaño son las últimas en ser reclutadas. Las bras tipo I tienen el porcionar la energía para la contracción. El aporte de glucógeno es
CUADRO 9-1 Comparación de los tipos de bra (célula) del músculo esquelético.
Tipo I Tipo IIa Tipo IIb
Tasa de hidrólisis de ATP por la miosina ATPasa La más baja La más rápida La más rápida