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Tema 11

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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES.

 Sistemas sensoriales o sentidosla selección natural ha “diseñado” estos mecanismos biológicos


sensibles a diferentes tipos de energía, relevante para la supervivencia y la reproducción.

El SN maneja información codificada eléctricamente en forma de impulsos nerviosos o potenciales de acción.


Cualquiera que sea la naturaleza de esta información (estimulación), será codificada por el SN en forma de
cambios en la actividad eléctrica de las neuronas y en impulsos nerviosos para que pueda influir sobre la
conducta Cualquier tipo de estimulación que influya sobre la conducta, tiene que haber sido transformada
en impulsos nerviosos. Una vez ha sido codificada, será transmitida a diversas estructuras del SNC, donde
tiene lugar su procesamiento, integración e interpretación

1. INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA DE LOS SENTIDOS.

Estimulación sensorial: los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un
organismo. Constituye el aspecto “físico” y “material” de los estímulos su modalidad, y sus características
físicas de frecuencia, amplitud e intensidad, etc.

Estímulo No es sinónimo de estimulación sensorial (aunque cualquier estímulo implica estimulación


sensorial).

Las relaciones entre los estímulos y la conducta no son automáticas ni inmutables, sino que están
mediatizadas y moduladas por el organismo (E-O-R). La vía por la que los estímulos llegan al SNC y rigen la
conducta está constituida por receptores sensoriales localizados en los órganos de los sentidos. En el SNC,
los estímulos son codificados y procesados pudiendo dar como resultado una respuesta: MOTORA,
FISIOLÓGICA (endocrina) o UNA COMBINACIÓN.

1.1. RECEPTORES SENSORIALES Y LA TRANSDUCCIÓN.

No todas las energías afectan al comportamiento y no todas forman parte del acervo de estimulaciones. A lo
largo de la evolución no se han diseñado mecanismos para codificar todas las energías existentes, solo las
necesarias para la evolución de cada especie.

El SN además de extraer la información relativa al tipo de energía, debe ser capaz de codificar su
procedencia, intensidad y duración Transducción sensorial: transformación de las diferentes modalidades
energéticas en actividad eléctrica, llevada a cabo por los receptores sensoriales.

El problema del SN es que toda actividad eléctrica neuronal es cuantitativa y cualitativamente igual. Esto es
debido a que las vías nerviosas que transmiten información sensorial al SNC llevan esa información a zonas
determinadas diferentes para cada modalidad, por ejemplo: las vías visuales proyectan a la corteza occipital,
y las vías auditivas sobre la corteza temporal: esto se conoce como la Ley de líneas marcadas:
- las vías sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genéticamente programado
- transmiten la información desde los receptores hasta las áreas de proyección sensorial
- se “interpreta” o descodifica la información recibida.
- La modalidad sensorial depende de la zona del SNC a la que llegan los impulsos nerviosos y no de cuál haya
sido la energía estimular.
Cada receptor está programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de
energía: el estímulo adecuado.

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o Los receptores auditivos resultan estimulados por sonidos de muy baja intensidad siempre y cuando
tengan la frecuencia adecuada; sonidos de frecuencias diferentes tienen que ser mucho más intensos.
oLos conos de la retina no responden ante cualquier longitud de onda de la luz, sino sólo a una pequeña
parte del espectro luminoso.
Se pueden clasificar los mecanismos de traducción atendiendo a si el receptor es una neurona, o una célula
especializada que capta y transforma la energía produciendo la activación de la neurona sensorial:

1. Receptores neuronales (sensoriales): olfatorios, cutáneos y los propioceptivos o interoceptivos.


2. Receptores especializados (no son neuronas): la vista, el oído, el equilibrio y el gusto.
En ambos el estímulo produce cambios en el potencial de membrana de los receptores sensoriales:
- Son de tipo graduado, similares a los potenciales postsinápticos.
- Este cambio recibe el nombre de potencial de receptor (potencial generador si el receptor es una
neurona)se trata de una despolarización (los potenciales originados en los receptores visuales son una
excepción: hiperpolarizaciones).

En todas las modalidades sensoriales se tienen que generar potenciales de receptor que determinen directa
o indirectamente el disparo de potenciales de acción en las neuronas sensoriales.
o Para que un organismo pueda verse afectado por una estimulación ambiental, el cambio de potencial debe
sobrepasar el umbral de disparo y transformarse en un potencial de acciónTRANSDUCCIÓN.
o En el caso de la visión, la estimulación de los receptores sensoriales no provoca en sí los potenciales de
acción en las neuronas sensoriales, lo que se produce es un cambio en su frecuencia de disparo.

1.2. CODIFICANDO LAS CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DEL ESTÍMULO


 Codificación de la intensidad del estímulo:
1. CÓDIGO DE FRECUENCIA: A medida que aumenta la intensidad de la estimulación, aumenta
correlativamente la frecuencia de potenciales de acción que una neurona sensorial transmite (+, +)
LIMITACIÓN: Una neurona no puede generar más de 1000 potenciales de acción debido al periodo
refractario, por tanto, cuando una determinada intensidad de estimulación le haga responder con esa
frecuencia de disparo, cualquier aumento de esa intensidad pasará desapercibido para ella. Existe una
estrategia que amplía el rango de intensidades codificables sirviéndose de una característica de las
neuronas sensoriales, su umbral de respuesta: cada neurona empieza a responder sólo cuando la
estimulación tiene la intensidad necesaria. El umbral difiere de unas neuronas a otras, unas responden a
estimulaciones muy débiles (son muy sensibles), y otras sólo lo hacen cuando la estimulación es intensa.
2. Fraccionamiento según el rango o CÓDIGO POBLACIONAL: la intensidad se codifica no sólo
mediante la frecuencia de impulsos nerviosos, sino también considerando el número de neuronas
que disparan potenciales de acción. A medida que aumenta la intensidad de la estimulación, las
neuronas con un umbral más alto empiezan a disparar potenciales de acción. El SN interpretará este
aumento como evidencias de estimulaciones cada vez más intensas.

 Codificación de la duración del estímulos


Un fenómeno habitual es la disminución o incluso desaparición de la sensación aun cuando la estimulación
sensorial sigue teniendo la misma intensidad. Esto ocurre con la presión táctil sobre la piel, los olores,
sabores, etc.
- Adaptación sensorial: los receptores sensoriales dejan de responder. Cuando la reducción de la duración de
la estimulación se explica por la fisiología de los receptores sensoriales.

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- Habituación: los receptores siguen respondiendo de la misma forma, pero el individuo deja de responder a
la estimulación (SNC). Es un tipo de aprendizaje no asociativo, cuya explicación hay que buscarla en cambios
fisiológicos en las sinapsis entre neuronas dentro del SNC, o en procesos más complejos.
En ambos casos el estímulo deja de afectarnos, lo que pasa es que en cada proceso el motivo es diferente.
Un buen sistema sensorial debería ser el que proporcione información fidedigna, al igual que lo hacen los
sistemas técnicos de medición (un termómetro). Pero, los receptores sensoriales no funcionan transmitiendo
el mismo número de impulsos cada vez que son estimulados por la misma cantidad de energía y durante
todo el tiempo. Dependiendo de la velocidad de adaptación de los receptores sensoriales, encontramos:
1. Receptores fásicos: Se adaptan rápido.
- Sólo se activan en los cambios, no mientras la luz está presente.
- Informan al inicio y al final de los cambios en la estimulación: receptores olfativos, gustativos, visuales..y
de presión táctil, como los asociados a los corpúsculos de Pacini: neuronas que sólo responden con
potenciales de acción al principio y al final de la estimulación, y dejan de hacerlo el resto del tiempo:
responden a los cambios en el estímulo.
2. Receptores tónicos:
- Tardan mucho o no son adaptables.
- Proporcionan información veraz sobre: equilibrio, dolor, grado de tensión de un tendón...
- Son más fidedignos respecto a la codificación de la intensidad del estímulo y su duración se activan al
comienzo y durante la estimulación (responden de forma continua).

 Codificación de la localización del estímulo: Campos receptivos.


Se basa en la distribución estructural el modo en que se relacionan los receptores sensoriales con las
diferentes zonas centrales de procesamiento (SNC) de la información que recogen. Por ejemplo: hay zonas de
la piel de cuyos receptores cutáneos de presión están repartidos de tal forma que dos estimulaciones
simultáneas aplicadas en dos puntos distintos pero próximos, son sentidas como una única estimulación,
mientras que, en otras zonas dos estimulaciones separadas por la misma distancia o menos, sí son
discriminadas y sentidas como distintas.
Esto se explica por la diferente densidad de receptores en unas zonas que en otras:
- En los dedos de la mano hay hasta cuatro veces más receptores que en la palma.
- En la fóvea del ojo, la agudeza visual es mucho mayor que en el resto de la retina debido a que hay una
mayor concentración de receptores sensibles a la luz (fotorreceptores).
La información sobre el origen de una estimulación puede ser relevante para el individuo. En el caso de los
receptores cutáneos es conocido el hecho de que a la corteza de proyección sensorial (giro postcentral) se la
conoce como homúnculo sensorial, porque contiene un mapa o plano, algo distorsionado, de toda la
superficie corporal (mapa somatotópico) su existencia demuestra que hay una correspondencia entre
cada punto de la piel y zonas determinadas de la corteza cerebral, indicando que el origen de la estimulación
está codificado por líneas marcadas.
Lo mismo puede decirse de las demás modalidades sensoriales: hay una o varias representaciones corticales
de la retina, de la membrana basilar de la cóclea, etc. La actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta
modificada por la estimulación de los receptores que contactan con ella, esto se conoce como CAMPO
RECEPTIVO: zona donde incide el estímulo. Definiciones:
1. Receptores que contactan con una neurona sensorial y modifican su actividad electrofisiológica o conjunto
de fotorreceptores que modifica la actividad de una neurona ganglionar de la retina.
2. Zona determinada donde se encuentra un receptor.

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3. Referido a neuronas de relevo sensorial de 2º o 3º orden: según el número de sinapsis que han tenido
lugar para afectar a esta neurona2º orden: 1 sinapsis, 3º orden: 2 sinapsis. Por ejemplo, los campos
receptivos de las neuronas ganglionares de la retina o de las de segundo o tercer orden (dentro del SNC) que
transmiten información táctil y tienen campos receptivos más grandes y complejos donde hacen sinapsis los
receptores sensoriales y las interneuronas inhibitorias estimuladas por receptores próximos.

2. LA TRANSMISIÓN DE LA INFO SENSORIAL AL SNC Y SU PROCESAMIENTO PORTERIOR.


2.1. APROXIMACIÓN GENERAL DE LOS CIRCUITOS SENSORIALES DEL SNC
Características del procesamiento de la información sensorial en el SNC:
1º. ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA de los sistemas sensoriales: una de las características fundamentales es
que se requiere la intervención de diversos núcleos y regiones encefálicas que funcionen de forma integrada.
Las señales sensoriales fluyen desde niveles inferiores a superiores. La organización jerárquica implica que la
información procedente de los receptores sensoriales llega principalmente a la médula espinal y al tronco
del encéfalo y diencéfalo para alcanzar finalmente la corteza cerebral (excepto la información olfatoria:
primero a hemisferios cerebrales). Las áreas corticales constituyen el nivel superior y son las responsables del
procesamiento más complejo, su integración e interpretación.
 Neuronas sensoriales de 1er orden o primarias  Neuronas Sensoriales: la información recogida por
receptores es recibida por el SNC a través de vías aferentes constituidas por los axones de neuronas
sensoriales que se encuentran agrupadas en los ganglios del sistema somático: que forman parte del
SNP y son los ganglios espinales y los ganglios craneales (salvo olfato y vista).
Receptores neuronales: Propia neurona sensorial. Los receptores del sistema gustativo, auditivo y del
equilibrio son células especializadas que establecen sinapsis con las neuronas primarias.
- En el sistema somatosensorial: son las neuronas primarias las que actúan además como receptores
sensoriales. Este sistema procesa la información que ocurre tanto en la superficie del cuerpo como en su
interior y de él depende la percepción táctil, del dolor, la temperatura y la propiocepción. Funciones que lleva
a cabo gracias a la información de diversos receptores sensoriales:
o Mecanorreceptores de la piel (información táctil muy precisa) / Nociceptores (dolor y temperatura) y
propioceptores (localización del dolor).
- En el sistema visual y olfatorio es diferente: las neuronas primarias no se localizan en ganglios, sino en la
retina y en la mucosa olfatoria
 Neuronas sensoriales de 2o orden o secundarias: los axones de las neuronas primarias establecen
sinapsis con neuronas situadas en diferentes divisiones del SNC (médula espinal y tronco encefálico).
 Neuronas sensoriales de 3er orden: los axones de las neuronas secundarias alcanzan el tálamo,
donde establecen sinapsis con neuronas situadas en diversos núcleos, responsables del
procesamiento de señales sensoriales. Están especializadas según la modalidad sensorial. Se
encuentran formando núcleos concretos en el tálamo que envían señales de cada modalidad hacia
áreas específicas de la corteza cerebral. En el caso de la información visual y olfativa NO se producen
estos sucesivos relevos (en serie) de las señales sensoriales, aunque SÍ se mantiene la organización
jerárquica.
2º. PROCESAMIENTO EN SERIE: la organización jerárquica es un ejemplo de procesamiento en serie. No
supone la simple transmisión de información, pues en cada relevo tiene lugar una integración sucesiva de las
señales sensoriales que es cada vez más compleja.
3º. PROCESAMIENTO EN PARALELO: las señales sensoriales se transmiten a través de múltiples vías para ser
analizadas en circuitos paralelos que parecen desempeñar diferentes funciones. EJ es el sistema

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somatosensorial, constituido por dos circuitos diferentes que transmiten información acerca de distintas
características del estímulo:
- Sistema lemniscal: responsable de la transmisión de la información táctil más compleja y precisa, y
de las señales propioceptivas. Además, aporta información sobre la localización del dolor.
- Sistema anterolateral: transmite las señales nociceptivas y sobre la temperatura.
Aunque parecen desempeñar funciones distintas, en otras, ambos sistemas comparten información, ya que
hay cierto grado de solapamiento (p.ej., el hecho de que sistema lemniscal participe en la localización del
estímulo doloroso)
Estas vías paralelas: Tienen la ventaja de añadir riqueza a la experiencia perceptual y Constituyen un
mecanismo de seguridad en caso de daño en alguna de ellas.
4º. DECUSACIÓN: Parte de sus fibras aferentes realizan un cruce contralateral del cuerpo. Tiene lugar a
diferentes niveles según el tipo de señal sensorial.
5º. ORGANIZACIÓN SOMATOTÓPICAdisposición ordenada de sus aferencias:
- Se mantiene en los diferentes niveles de relevo de la información sensorial, desde los niveles inferiores
hasta los superiores. P.E, en el sistema somatosensorial la organización somatotópica es la localización de un
estímulo es posible gracias a la relación existente entre los receptores que se encuentran por toda la
superficie del cuerpo que se mantiene en los niveles superiores de procesamiento del SNC.
- Esta organización da lugar a un mapa de la superficie corporal.
- Este mapa no guarda una relación directa con el tamaño de cada zona, sino que depende de la importancia
funcional de esa región.

2.2. . EL PAPEL DEL TÁLAMA EN EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL.


Tálamo: se le puede considerar la antesala de la corteza cerebral para todas las vías ascendentes de la
médula espinal y del tronco del encéfalo, aunque también recibe información sensorial de forma directa
(visual), siendo la excepción la información olfatoria, que llega directamente a la corteza cerebral, aunque
también una parte de ella llega al tálamo, desde donde es enviada a la corteza cerebral (la trayectoria de la
información ocurre a la inversa).
El tálamo está organizado en diferentes grupos de núcleos, entre ellos los núcleos de relevo: el grupo ventral
pertenece a este grupo, participando en el procesamiento y relevo de la información sensorial. Cada núcleo
de relevo sensorial interviene en el procesamiento de una modalidad sensorial diferente:
- Núcleo geniculado lateral: información visual.
- Núcleo geniculado medial: información auditiva.
- Otros grupos de estos núcleos procesan la información somatosensorial, gustativa y vestibular
Los núcleos de relevo envían de forma específica proyecciones a áreas concretas de la corteza cerebral,
recibiendo también de forma específica aferencias de las áreas corticales a las que proyectan.

2.3. EL PROCESAMIENTO CORTICAL DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL.


El procesamiento más complejo de la información sensorial tiene lugar a nivel cortical. La información sobre
cada modalidad sensorial que llega a la corteza cerebral proviene de núcleos especializados situados en el
tálamo. Las proyecciones talámicas llegan a áreas corticales concretas dependiendo de la modalidad
sensorial en primer lugar, alcanzan las áreas sensoriales primarias: éstas transmiten la información a las
áreas corticales secundarias y a las áreas de asociación, donde tiene lugar el nivel más complejo de
procesamiento, integrándose en alguna de ellas las señales procedentes de las áreas que procesan diferentes
modalidades sensoriales.

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3. EL SISTEMA VISUAL (RETINA NERVIO ÓPTICO QUIASMATRACTO ÓPTICO
TÁLAMOAXONES DIVERGENTES RADIACIÑON ÓPTICA CORTEZA VISUAL)

3.1. FOTORRECEPTORES Y TRANSDUCCIÓN VISUAL.


El procesamiento de la información visual se inicia con la transformación de la luz en señales eléctricas por
parte de los fotorreceptores (bastones y conos) de la retina del ojo:
1) llega la luz a la retina, y es enfocada por la córnea y el cristalino y tras, atravesar el humor vítreo, es
absorbida por las células fotorreceptoras de la retina, situadas sobre el epitelio pigmentado que abarca
todo el fondo del ojo y contiene grandes cantidades de melanina, que recoge la luz que las células
retinianas no han podido absorber, impidiendo que haya un reflejo de la imagen que entra desde el
fondo del ojo hacia la retina, lo cual podría distorsionarla.
2) Las capas celulares de la retina más próximas al cristalino no tienen mielina y son relativamente
transparentes, permitiendo que la luz llegue a las células fotorreceptoras sin ser dispersada o absorbida.
Además, La retina tiene una pequeña invaginación en forma de mella, situada en su punto central,
denominada fóvea: en ella, los cuerpos neuronales de las células retinianas se disponen desplazados
hacia los laterales para dejar paso libre a la luz para que no haya distorsión y la luz llegue con menos
dificultad. En la parte central de la fóvea, la foveola, sólo hay células fotorreceptoras en alta
concentración, lo que permite que la agudeza visual sea máxima en esa zona.
3) Para conseguir una buena proyección sobre la fóvea, nuestros ojos se mueven constantemente cuando
miramos a los objetos. La pupila regula la cantidad de luz que llega a la retina, ésta es controlada por
músculos inervados por el SN Autónomo.
Todos los vertebrados presentan 2 tipos de células fotorreceptoras conos y bastones. Estos no producen
potenciales de acción tras ser estimulados, sino que responden con cambios en su potencial de la membrana
(con luz: se hiperpolarizan), son potenciales locales y graduados, similares a los potenciales postsinápticos
inhibitorios.
En ambos existen moléculas sensibles a la luz, llamadas pigmentos visuales o fotopigmentos; ambos
establecen sinapsis con neuronas bipolares. Sin embargo, tienen propiedades específicas que hacen que su
respuesta al estímulo luminoso sea distinta. Diferencias:
 BASTONES: Más abundantes: 20 veces más bastones que conos
- Fotopigmento: un solo pigmento específico. Son acromáticos.
– Conexión escotópico:
 más fotosensible (más sensible a la luz). Un único fotón puede producir una señal eléctrica
detectable en los bastones.
 Participan en la visión nocturna o con luz tenue.
 Se saturan rápido: si hay mucha luz, no responden.
- Resolución espacial limitada debido a que el grado de convergencia es mayor, al haber muchos bastones
que establecen contacto con una misma célula bipolar, en esta neurona bipolar los efectos de cada bastón se
promedian.
- Resolución temporal baja. Disparan lentamente, lo que les permite detectar bajas iluminaciones, pero no
responder adecuadamente a las luces que parpadean a ciertas frecuencias

 CONOS
- Fotopigmentos: tres tipos. La visión dicromática hace imposible distinguir entre algunos colores, la pérdida
de un tipo de cono da lugar al daltonismo, que puede ser por pérdida de: Cono L: percibe el Rojo- si falla:

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protanopía, Cono M: percibe el Verde- si falla: deuteranopiaDificultad para distinguir entre rojo y verde. Y
Cono S: percibe el Azul- si falla: tritanopia Dificultad para distinguir entre azul y amarillo.
- Conexión fototópico:
 Se activan durante la visión diurna
 Se precisan centenares de fotones para que un cono pueda generar la misma respuesta (necesitan
más cantidad de luz)
 Son capaces de continuar respondiendo aun cuando se mantenga la luz prolongadamente.
- Resolución espacial buena. Menos convergencia facilitando que la imagen pueda transmitirse mejor.
 Están concentrados en la fóvea, lugar donde la imagen sufre menos distorsión y donde no hay
convergencia de ningún tipo: cada célula recibe información de un único cono.
– Presentan buena resolución temporal, respuesta mucho más rápida, lo que les permite detectar mejor los
cambios de la iluminación en el tiempo
En la actualidad, se sabe que los mecanismos de transducción son similares en ambos fotorreceptores y que
se llevan a cabo de forma parecida a otras transducciones basadas en procesos de activación e inactivación
de la proteína G y de segundos mensajeros.

3.2. PROCESAMIENTO INICIAL DE LA INFORMACIÓN VISUAL.


Las fases iniciales del procesamiento de la información visual tienen lugar en la retina:
1. La luz hace que los fotorreceptores se hiperpolaricen, liberando - cantidad de Nts liberados (glutamato).
2. La menor liberación de glutamato produce cambios en el potencial de membrana de las células bipolares
y, en consecuencia, también en las células ganglionares.
3. Los axones de las neuronas ganglionares responderán modificando la frecuencia de potenciales de acción
que serán conducidos hasta diversas regiones encefálicas superiores (SNC).

 CÉLULAS BIPOLARES: El campo receptivo de las células bipolares está constituido por dos áreas
concéntricas, una central en forma de círculo, y otra periférica formando un anillo alrededor de la
parte central, y presenta una organización antagónicala respuesta de la célula bipolar es contraria
si la luz incide en el centro o en la periferia.
2 TIPOS:
1. Células centro ON (centro excitador):
- Si se ilumina el centro de su campo receptivo se dará una despolarización.
- Si la luz incide en la periferia del campo receptivo se hiperpolarizará
2. Células centro OFF (centro inhibidor):
- Si se ilumina el centro de su campo receptivo hiperpolarizará.
- Si la luz incide en la periferia del campo receptivo se despolarizará.
Los terminales de los fotorreceptores pueden establecer contactos sinápticos simultáneamente con células
bipolares de centro ON y de centro OFF, existiendo 2 modos de análisis de la información visual, que se
mantiene y completa en áreas superiores de análisis de la señal visual. Los cambios en el potencial de
membrana de las células bipolares son de tipo graduado y producen una mayor o menor liberación de
glutamato en las sinapsis que éstas establecen con las correspondientes células ganglionares

 CÉLULAS GANGLIONARES:
- La acción del glutamato se traduce en cambios en la tasa de descarga de potenciales de acción en los
axones de las células ganglionares y parece participar en la generación de estos potenciales.

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- La frecuencia de descarga de una célula ganglionar se modifica cuando se ilumina un área particular de la
retina, y no otra; esta región constituye su campo receptivo.
- Los campos receptivos de las células ganglionares se solapan (aunque no completamente), por lo que
cualquier región de la retina forma parte del campo receptivo de diferentes células ganglionares. Existen
diferentes tipos de células ganglionares según las características del estímulo a las que responden:
1. Células sensibles al contraste: Sus campos receptivos están constituidos por 2 regiones concéntricas con
una organización centro-periferia antagónica, y se nombran igual que las células bipolares de las que reciben
información. Responden de forma más vigorosa cuando existe un máximo contraste de la luz que incide en
el centro y en la periferia cuando sólo se ilumina una parte de su campo receptivo.
 Células de Centro ON: registran aumentos de la iluminación que incide en el centro de su campo
receptivo.
 Células de Centro OFF: codifican los decrementos en la iluminación. Informa al SNC de la diferente
distribución de la luz en la retina (diferencias de contraste), ya que responde de forma débil cuando
la iluminación es difusa y afecta a todo su campo receptivo.
Estas células:
- Son muy eficaces para señalar los bordes de las imágenes que inciden en sus campos receptivos, lo que nos
permite identificar las líneas que delimitan los objetos.
- Nos ayudan a reconocer objetos independientemente de la luz que los rodea, pues no identificamos los
bordes por la intensidad absoluta de la luz de un objeto sino la diferencia de contraste en la iluminación
entre la figura y el fondo. Así, nuestro sistema visual puede comparar entre sí intensidades sin verse afectado
por la iluminación global.
2. Células sensibles a la dirección o al movimiento: Responden a un punto de luz que se mueve en una
dirección concreta, pero no responden ante el movimiento del mismo punto de luz en la dirección contraria.
Sus respuestas no dependen de la localización del punto de luz sobre su campo receptivo: son
independientes de los aspectos espaciales. Responden de forma similar tanto a un punto oscuro que se
mueve en un fondo iluminado, como a un punto brillante que se mueve dentro de un campo oscuro. Se
activan ante cambios en la iluminación en función del tiempo: responden mejor a las características
temporales de los estímulos.
3. Células sensibles al color: Organización centro-periférica antagónico referido a colores, porque reciben
información procedente de los tres tipos de conos sensibles a diferentes longitudes de onda de la luz. Los
colores que habitualmente se oponen son rojo/verde y azul/amarillo y, en función de cómo sean las
respuestas de las células ganglionares a la situación de estos colores en su campo receptivo, encontraremos
diferentes tipos de estas células. P.E.: célula centro-periferia R+V- cuando una luz de color rojo incide en el
centro de su campo receptivo, ésta respondería con una tasa de descarga de potenciales de acción que
codificarían el color rojo; si se estimula la zona periférica con una luz verde, se produciría una inhibición de
sus respuestas. Por eso, a estas células ganglionares se le llama células oponentes al color.
Toda esta información previamente procesada en la retina debe transmitirse a siguientes niveles de
procesamiento, al núcleo geniculado lateral del tálamo y posteriormente a la corteza visual. Para ello, los
axones de las células ganglionares de la retina, que constituyen el nervio óptico, se dividen en 2 grupos en el
quiasma óptico:
- los que provienen de la mitad de la retina más cercana a la nariz cruzan hacia el lado contralateral
(hemirretina nasal)
- la otra mitad de la retina proyecta sus axones ipsilateralmente (hemirretina temporal).

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De esta forma: la información de la parte derecha de los campos visuales se proyecta en la parte izquierda de
cada retina y la información de la parte izquierda de los campos visuales se recibe en la mitad derecha de
cada retina.
A partir del quiasma óptico estos axones constituyen el tracto óptico, que transmite la información visual en
su mayor parte al NGL, del que parten axones divergentes que constituyen la radiación óptica que alcanza la
corteza visual primaria.
Existe un mapa retinotópico, que permite localizar la situación de los objetos en el campo visual, cada punto
del campo visual se proyecta en un punto determinado de la retina de forma invertida:
- Lo que está en la parte superior del campo visual se proyecta en la parte inferior de la retina.
- Lo que está en la parte derecha del campo visual se proyecta en la mitad izquierda de la retina. La
información procedente de cada punto en el campo visual es codificada y transmitida por los axones de las
células ganglionares a la retina de forma ordenada.
- Que exista este mapa no implica que se representen todas las zonas de la retina proporcionalmente, sino
que el área de representación es mayor cuanto más importante es la región, es el caso de la fóvea, que
media en nuestra visión más aguda y de la que parten un mayor número de axones de células ganglionares.

3.3. RELEVO TALÁMICO DE LA INFORMACIÓN VISUAL.


Los núcleos talámicos difieren tanto desde el punto de vista funcional como en su organización
citoarquitectónica: unos tienen poblaciones celulares muy uniformes y otros están organizados en capas
como el núcleo geniculado lateral, cuyas células se agrupan en función de su tamaño y de las proyecciones
que reciben de la retina. Estas son

Esta organización laminar desempeña un papel fundamental en el procesamiento de diferentes aspectos de


la información visual.
Las neuronas magnocelulares proyectan a zonas de la corteza cerebral distintas de las zonas que proyecta las
neuronas parvocelulares y koniocelulares. Esta segregación de funciones se refleja en la existencia de
sistemas independientes, aunque también comparten parte de la información: el sistema magnocelular, el
sistema parvocelular y el sistema koniocelular (las 2 últimas con un origen filogenético más reciente).
El procesamiento de la información visual por parte del NGL es menos conocido que el de la retina, por el
difícil acceso a esas regiones centrales. Las neuronas de estos núcleos tienen campos receptivos organizados
concéntricamente (centro On y Off). Sin embargo, el procesamiento de las señales visuales en este núcleo es
más complejo. La información procedente de la retina que llega a este núcleo es enviada por los diferentes
tipos de células ganglionares alcanzando las capas magnocelulares o parvocelulares, dependiendo de las
características del estímulo:
- Las capas magnocelulares: tienen campos receptivos grandes, responden a la presencia de objetos de gran
tamaño, contribuyen a la percepción de características generales y el movimiento de los objetos.

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- Las capas parvocelulares: tienen campos receptivos pequeños, intervienen en la percepción de la forma y
el color, son las responsables del análisis de los detalles finos de la imagen.
Estos dos sistemas forman parte de un circuito dentro de este núcleo y, antes de que la información visual
sea transmitida a la corteza cerebral, sufre un cierto grado de procesamiento.
- Las células koniocelulares: función menos conocida modulan la percepción del color. Una vez que las
señales visuales han sido procesadas en el tálamo, la información es enviada a la corteza visual a través de las
radiaciones ópticas y otras regiones encefálicas

3.4. PROCESAMIENTO CORTICAL EN EL SISTEMA VISUAL


La información visual llega a través de tractos ópticos al tálamo (NGL), y de allí es enviada a la corteza visual
primaria (corteza estriada o V1) en el lóbulo occipital. Existen también otras áreas de la corteza visual (V2,
V3, V4 y V5) en conjunto conocidas como la corteza extraestriada, que procesan diversos aspectos de la
información visual.
 PROCESAMIENTO VISUAL EN V1: CELULAS SIMPLES Y COMPLEJAS.
Existe una organización muy jerárquica de los campos receptivos de la corteza visual primaria, algunos
necesitan estímulos simples para ser activadas, y otros, estímulos más complejos. Según las propiedades de
sus campos receptivos se distinguen dos tipos principales de neuronas en la corteza visual primaria
 CELULAS SIMPLES Se localizan, sobre todo, en la V1 o corteza estriada.
- Tienen campos receptivos con una zona central y una periférica (ON/OFF), + alargados y no concéntricos.
- Los estímulos óptimos para la activación de las células simples no son puntos o anillos de luz, sino barras
alargadas.
- La zona central alargada, sea excitadora o periférica, está rodeada por una zona simétrica cuya estimulación
produce la respuesta opuesta, manteniendo la organización antagónica centro-periferia.
- Es importante que el estímulo visual tenga una orientación adecuada para que la activación de la neurona
sea máxima.
- Si la orientación del estímulo se aleja de la óptima, la tasa de disparo disminuye poco a poco.
- Cada célula simple responde a una orientación característica del estímulo en su campo visual y todas las
orientaciones posibles del estímulo están presentes en el conjunto global de la población de células simples.
- Tantas células como orientaciones posibles.
- Finalización del campo receptivo: que tenga el tamaño adecuado de su campo receptivo. Cuanto más se
adapte la luz al tamaño del campo receptivo, más se dispararán los potenciales de acción, cuanto más
pequeña la luz alargada, menos disparos
 CÉLULAS COMPLEJASLas más abundantes de la corteza visual y se localizan en el área V2 y otras
áreas.
- Campos receptivos más grandes, lo que sugiere que son el resultado de aferencias provenientes de
diversas células simples, organizadas espacialmente de forma característica.
- No tiene campos receptivos organizados en áreas excitadoras o inhibidoras (ON/OFF).
- Son estimuladas por el movimiento brusco de una barra alargada que recorre su campo perceptivo con una
orientación determinada.
- Se ha comprobado que, si las imágenes fueran fijas, al cabo de poco tiempo no se percibirían. Para poder
ver los objetos necesitamos que se muevan, o mover los ojos periódicamente (movimientos sacádicos),
yendo de un sitio a otro y deteniéndonos en zonas de más interés, para proyectar mejor las imágenes sobre
la fóvea. Que sea tan importante el movimiento explica por qué en el área V2 la mayoría de las células
complejas respondan de forma selectiva a esta característica, y que las células simples disminuyan
progresivamente en los centros superiores.

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Propiedades de las células complejas:
- Selectividad de dirección: responden ante movimientos del estímulo en una dirección, y no
responden en otras.
- Finalización del campo receptivo: responden mejor ante un estímulo cuyo tamaño se ajusta a su
campo receptivo, siendo su respuesta más débil cuando la barra de luz es más corta que el campo
receptivo.

 CONCEPTO DE FRECUENCIA ESPACIAL.


Hubel y Wiesel neuronas de la V1 se especializaban en la detección de líneas y bordes.
Años 70. Estudios posteriores de Valois y cols demostraron que las neuronas en V1 respondían de una
manera específica a un tipo de estímulo especial, la rejilla sinusoidal
-Recibe su nombre por las variaciones en su luminosidad se describen por una onda sinusoide.
- La frecuencia y el grosor de las barras de la rejilla está definida por la función sinusoidal que describe el
estímulo: estímulos de alta frecuencia tienen barras más delgadas y bordes más definidos. Que existan
neuronas que codifican específicamente las frecuencias espaciales quiere decir que este mecanismo es
importante para el procesamiento visual:
-Imágenes ricas en frecuencias espaciales bajas tienden a parecer borrosas, pero tienen mucha información.
-Imágenes que sólo mantienen las altas (se han filtrado las bajas) no permiten discriminar bien las formas y
muestran bordes con contrastes exagerados El sistema magnocelular procesa las frecuencias espaciales
bajas, que aportan más información

 LAS COLUMNAS Y LOS MÓDULOS CORTICALES.


En la corteza V1 la mayoría de las neuronas (simples y complejas) reciben información procedente de los dos
ojos son binoculares. Sin embargo, la mayoría reciben más aferencias desde un ojo que desde el otro,
propiedad denominada dominancia ocular. Las neuronas que responden de forma preferente a las señales
procedentes de un ojo no se distribuyen al azar en la corteza visual. Estudios demuestran que se organizan
en:
- Columnas de dominancia ocular: Se disponen de forma alterna siguiendo un patrón bastante
constante; no se distribuyen al azar.
Otra propiedad que comparten las células simples y complejas es que tienen preferencia por una orientación
determinada de los estímulos de su campo receptivo. Diversos estudios demuestran que existe también una
organización columnar para la preferencia por la orientación de los estímulos con un ángulo determinado:
- Columnas de orientación: formadas por neuronas que responden a la misma orientación del
estímulo.
Si situamos electrodos de registro de forma consecutiva en estas columnas, puede comprobarse que sus
células responden ordenadamente a cambios sucesivos de 10 grados en sus ángulos de orientación,
cubriendo así una rotación de 180 grados y que todo él lo tiene lugar en un área de la corteza de 1 mm.
- Hipercolumna: conjunto de columnas que cubren todos los ángulos posibles de orientación de un
estímulo (Hubel y Wiesel).
No siempre las columnas se disponen en paralelo, pueden presentarse en configuraciones diferentes incluso
en forma de molinillo, de tal forma que todas las posibles orientaciones están codificadas por columnas que
se disponen en círculo alrededor de un punto central.
- Estacas o manchas: agrupaciones de neuronas que responden al color. Wong-Riley aplicó la técnica
de tinción de la citocromo oxidasa que al expresarse en altas proporciones indica un metabolismo

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energético alto, propio de una célula activa, consiguió identificar así estas “estacas”se disponen
alineadas en las columnas de dominancia ocular atravesando las capas de la V1.
o Muchas células de las estacas son oponentes al color.
o No responden a ningún estímulo de luz blanca, pero sí lo hacen intensamente a puntos coloreados.
o Pueden aumentar o disminuir su actividad dependiendo de la longitud de onda de la luz empleada y del
lugar de su campo receptivo donde incide el estímulo, de forma combinada.
o Son doblemente oponentes al color: las más abundantes son excitadas si una luz roja incide en la parte
central e inhibidas si lo hace una verde y son inhibidas si una luz roja incide en la periferia y activadas si lo
hace una luz verde. Muestra una organización antagónica centro-periferia (centro R+V-, periferia R-V+). Pasa
lo mismo con el azul-amarillo.
o Frecuencia espacial: hay neuronas dentro de las estacas que responden robustamente a frecuencias bajas
y detectan de manera sensible los cambios pequeños de contraste.
-Fuera de las estacas la frecuencia espacial se da en función de la zona, es directamente proporcional a la
distancia de la célula con respecto a una manchalas células más sensibles a frecuencias altas están
localizadas a mayor distancia de la estaca. Estas neuronas muestran menor sensibilidad al contraste.
- Módulos corticales: son las entidades individuales mínimas capaces de procesar la información
sobre todos los aspectos de las imágenes que llega a la V1 procedente de la retina.
- Miles de estos módulos procesarían, en conjunto y en paralelo, la imagen completa que se recoge
en la totalidad de la retina. La corteza visual procesa globalmente la información.
- Son iguales en cuanto a su organización celular, aferencias y eferencias y la forma de analizar la
información.
En algunos casos se ha comprobado que ciertas células complejas necesitan para activarse que el objeto esté
totalmente alineado cuando se presenta simultáneamente a los dos ojos. Por ello, se cree que este tipo de
células complejas participan en la percepción de la profundidad. Las células moduladoras de la disparidad
son importantes para la percepción de la profundidad. Detectan la diferencia en la posición de los objetos:
dado que los ojos están ligeramente separados, las imágenes que vemos inciden sobre partes ligeramente
diferentes de los campos receptivos de las neuronas corticales. Estas células son más abundantes en la V2.
Cuando la que se tiñe es la corteza V2 (misma técnica que en V1 para revelar estacas) se revela una
distribución en bandas finas, gruesas y zonas interbanda o bandas pálidas (donde no hay tinción):
- Neuronas procedentes de estacas de color proyectan a bandas finas: se procesa información relativa al
color. - Las neuronas localizadas entre las estacas proyectan a las bandas gruesas y a las pálidas: en ellas se
procesa información sobre la orientación, la frecuencia espacial, el movimiento y la disparidad binocular.
A partir de la V2 comienza el procesamiento en paralelo, configurándose las corrientes dorsal y ventral.

3.5. LA PERCEPCIÓN VISUALProceso de integración llevado a cabo por la corteza visual.


Se cree que es el resultado del análisis integrado de miles de módulos corticales a los que llega la
información procedente de niveles inferiores de procesamiento, en los cuales la imagen es dividida en
componentes que son codificados por células individuales, de forma que cada neurona responde únicamente
a una determinada característica.
- Según se asciende en el nivel de procesamiento, los estímulos han de ser más específicos y complejos para
que las neuronas respondan.
- Los distintos circuitos que componen las vías visuales procesan separadamente algún aspecto de la señal
visual.
- Al nivel de las células ganglionares de la retina, hay una especialización de sus funciones, algunas al
contraste.

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- Esta segregación de funciones se mantiene en los centros superiores.
1. El proceso de análisis de la imagen visual se inicia en el V1; prosigue en otras áreas corticales superiores.
2. A partir de V2 los componentes más específicos se analizan en áreas separadasV4: implicada en el
análisis del color; V5: movimiento, orientación, disparidad, frecuencia espacial y profundidad.
Existen dos vías de proyección desde la corteza hacia estas dos áreas:
- Corriente ventral: se dirige al área de asociación temporal inferior. Participa en la percepción de los detalles
y características de los objetos (qué son).
- Corriente dorsal: se proyecta a la corteza parietal posterior. Está implicada en su localización en el espacio
(dónde están) y en la combinación de la información para ejecutar acciones con los objetos.

 EL PROCESAMIENTO CORTICAL DEL COLOR.


Desde las células ganglionares (retina) continúa en las células parvocelulares y koniocelulares (NGL) y en
las estacas (V1). En todos los casos, el procesamiento se realiza de una manera oponente, desde las estacas
(V1) se proyecta información del color a V2 y de allí a V4, donde células sensibles al color responden a una
variedad de longitudes de onda.
Pero V4 no es necesaria para la percepción del color, sino para la constancia del color: que percibamos un
objeto siempre del mismo color a pesar de que reciba luz de diferentes intensidades o esté en diferentes
condiciones de iluminación. La lesión en V4 en monos impedía que discriminaran colores al cambiar la
iluminación ambiental, pero cuando se mantenía fija su rendimiento era adecuado.
Corteza inferotemporal anterior (TEO en monos)región crítica para la percepción del color. Su lesión
produce ceguera al color en animales; en humanos se vio en un paciente una alteración neuropsicológica 
la acromatopsia cerebral: podía hacer uso de la información sobre la longitud de onda, pero era incapaz de
percibir el color. El caso contrario se vio en otro paciente, el cual tenía daños en zonas de la corteza
extraestriada y perdió sus capacidades perceptivas salvo la capacidad de procesar el color. No podía
reconocer objetos, pero sí sus colores.

 EL PROCESAMIENTO CORTICAL DE LA FORMArequiere un procesamiento a diferentes niveles de


profundidad y organización.
- En la corteza estriada (V1) comienzan los aspectos elementales.
- Se van implicando otras regiones (V4, TEO o TE). En el caso de las neuronas TE:
*Campos receptivos muy grandes, incluso comprenden todo el hemicampo visual contralateral.
*Responden más cuando se presentan objetos en sus campos receptivos independientemente de la
localización de estos reconocen objetos como tales en lugar de responder a sus características.
* La respuesta de las neuronas a esta zona depende de la experienciaresponde ante estímulos que se han
visto repetidas veces, no responden si sólo se han visto una vez. El procesamiento cortical de los objetos
depende de la modalidad sensorial, tal como se ve cuando se da una lesión en la corteza visual de asociación
(Humanos) los pacientes muestran un déficit conocido como Agnosia visual: incapacidad de reconocer
objetos a través de la visión. Pueden leer y escribir, pero no son capaces de reconocer el objeto, solo si lo
tocan. Esto señala que el conocimiento sobre el objeto existe y que el déficit es específico de la vista.
Los estudios de neuroimagen han demostrado que existen dominios específicos en áreas de la corriente
ventral (en el lóbulo temporal inferior) que se encargan del procesamiento de categorías de objetos
diferentes:
- Área fusiforme facial: se activa ante la visión de una cara. Si fallaprosopagnosia (incapacidad para
percibir las caras). 2 hipótesis de distintos investigadores:
- Está especializada en el reconocimiento de caras.

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- Responde a estímulos complejos con los que tenemos contacto y experiencia diaria. A favor de esta
hipótesis, se puede entrenar a un sujeto a reconocer objetos humanoides creados por ordenador:
Antes del entrenamiento no hay respuesta de esta área.
Tras el entrenamiento, esta área empieza a responder cuando se presenta el objeto.
También responde a claves asociadas a la cara aunque esta no esté presente.
- Región parahipocampal (RPL): se activa ante fotografías de escenas del exterior (paisajes) y con
fondos o escenas del interior, pero no se activa ante fotos de objetos o patrones.
- Área corporal extraestriada (ACE): responde a imágenes corporales o partes del cuerpo y no ante
fotos de objetos o rostros.

 PROCESAMIENTO CORTICAL DEL MOVIMIENTO.


Akinetopsia: Incapacidad de percibir el movimiento. Lesiones en las áreas temporal medial (TM) y temporal
medial superior (TMS), que corresponden al V5producen déficits de percepción del movimiento y la
microestimulación de esta zona provoca alteraciones en la percepción del movimiento. Es una afección muy
rara.
La atención cumple una función importante en la percepción visual. Con una atención selectiva extraemos y
seleccionamos parte de la información del mundo que nos rodea. En ella participan: Las áreas de asociación
parietal posterior y el área temporal inferior. Estas son decisivas en el análisis final de la información visual.

4. EL SISTEMA AUDITIVO.
4.1. TRANSDUCCIÓN DE LA INFORMACIÓN AUDITIVAS (Células ciliadas)
La transducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas sonoras*, que son una forma de fuerza
mecánica ejercida por las moléculas del aire, sobre los receptores auditivos las células ciliadas que se
encuentran en la cóclea. La onda sonora en su recorrido hasta la cóclea tiene que pasar por el meato
auditivo tubo estrecho que, en conjunto con la oreja, actúa como una especie de trompetilla amplificadora
de sonido.
*Las ondas sonoras son fruto de las oscilaciones en la concentración de moléculas del aire que resultan de
cualquier proceso vibratorio. La frecuencia del sonido estará determinada por el número de veces que se
repita un ciclo en un tiempo determinado, su unidad de medida es el Herzio (Hz): 1 ciclo/sg.
Al desplazarse hacia el interior del oído, la onda sonora “tropieza” con la membrana timpánica las
variaciones de presión de la onda sonora se transmiten al tímpano, que empieza a vibrar con una frecuencia
y amplitud proporcional a la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega. El tímpano y la cadena de
huesecillos:
- Constituyen una adaptación específica para captar ondas sonoras que viajan en el aire.
- Conectan la vibración sonora, a través de la ventana oval, con la cóclea (almacén de líquido).
- Constituyen el sistema de amplificación que permite que las ondas sonoras de tipo aéreo se transmitan a un
medio líquido sin apenas pérdida.
Cuando las ondas sonoras llegan a la ventana oval, sus vibraciones se transmiten a la perilinfa (líquido) que
rellena la rampa vestibular de la cóclea y, en su recorrido de retorno hasta la ventana redonda, también a la
rampa timpánica. Como el líquido coclear no se puede comprimir:
- cada vez que la ventana oval oscila hacia dentro de la cóclea: aumenta la presión del líquido y cuando oscila
hacia fuera: se reduce la presión. Significa que la onda sonora se ha transformado en la cóclea en una onda
de presión que recorre la perilinfa líquida. En este recorrido, la vibración de la perilinfa afecta a las dos
membranas que delimitan la rampa media o conducto coclear: La membrana de Reissner o vestibular, por
arriba y la membrana basilar, por abajo.

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1º. Ambas sufren una deflección, pero la de la membrana basilar es determinante en la transducción
auditiva. 2º. El órgano de Corti recubre la superficie superior de esta membrana, su incurvación por la acción
de la vibración de la perilinfa afecta directamente a las células ciliadas (externas): cuando la membrana
basilar se curva, las células ciliadas se curvan paralelamente.
3º. Las vellosidades que poseen las células ciliadasestereocilios: están en contacto con la membrana
tectorial, y al incurvarse la membrana basilar sufren un desplazamiento en su base, pero no en la zona de
contacto con la membrana tectorial. Esto provoca la apertura de canales iónicos de células ciliadas,
ocasionando:
- una corriente de iones de potasio (K+) hacia el interior de la célula (hay + endolinfa), de lo que resulta su
despolarización que, a su vez, genera una hiperpolarización al activar la apertura de canales K+ que
determinan la salida de estos iones al exterior.
Sólo las células ciliadas externas se despolarizan e hiperpolarizan de esta forma (abren canales K+).
Las células ciliadas internas tienen muchos menos estereocilios (1/3) que, además, no están insertos
en la membrana tectorial, y su estimulación diferente sus cilios son afectados por el movimiento
de la endolinfa y de la membrana basilar.
4º. Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio auditivo. Aunque las fibras auditivas están
recubiertas de mielina, esta desaparece en las zonas de contacto con las células ciliadas.
5º. Las fibras auditivas junto con las fibras vestibulares constituyen el par VIII (vestíbulococlear) los
receptores sensoriales del sistema vestibular o del equilibrio son células ciliadas que se despolarizan (o
hiperpolarizan) por la presión de la endolinfa al desplazarse ésta por los canales semicirculares: el utrículo y
sáculo, por el movimiento de la cabeza.

4.2. TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN AUDITIVA POR EL SNC Y SU PROCESAMIENTO CORTICAL.


Axones del nervio estatoacústico penetran por el núcleo coclear (bulbo) que proyecta al complejo olivar
superior (puente). La información viaja por el lemnisco lateral al colículo inferior (mesencéfalo), desde donde
se mandan proyecciones al NGL y de ahí a la corteza auditiva A1 (lóbulo temporal). La información de cada
oído se procesa en el hemisferio contralateral, aunque cierta parte se procesa también ipsilateralmente .
En la corteza auditiva primaria A1, la información tiene una organización tonotópica (mapa completo de la
cóclea): disposición ordenada de los axones aferentes primarios que permite distinguir diferentes frecuencias
de los sonidos:
- Axones que establecen contacto con los receptores sensoriales más cercanos a la ventana oval  codifican
sonidos más agudos (frecuencias altas). Sus neuronas se ubican en la parte caudal de A1.
- Los que establecen sinapsis con los receptores situados más internamente codifican sonidos más graves
(frecuencias bajas). Sus neuronas se ubican en la parte rostral de A1.
Esta organización no es estática, y puede estar sujeta a cambios plásticos zonas que respondían a las
frecuencias que se han perdido pueden empezar a responder a las frecuencias adyacentes.
La corteza auditiva se localiza al margen lateral de la cisura lateral. Consta de:
- Una región central: que contiene a la A1 en la circunvalación de Heschl (medial a cisura de Silvio) y está
subdividida en 3 regiones que reciben aferencias desde el NGM, más concretamente de su región ventral.
- La corteza de asociación auditiva se organiza en el cinturón auditivo, que rodea a la A1 y recibe aferencias
de esta corteza y de las divisiones dorsales y mediales del NGM.
- La región del paracinturón auditivo se localiza ventralmente a la región lateral del cinturón, y recibe
aferencias de esta región lateral del cinturón y de las divisiones del NGM que proyectan al cinturón

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En investigaciones recientes se han visto otras regiones de la corteza cerebral que responden a la
estimulación auditiva y que se superponen con áreas de la estimulación visual áreas parietal y frontal: se
localizan en las corrientes ventral y dorsal.

4.3. LA PERCEPCIÓN AUDITIVA Proceso muy complicado. Existen diferentes dimensiones dentro del
estímulo sonoro que el SN ha de procesar para generar la percepción auditiva:
EL TONO: frecuencia de la onda que lo forma (ondas con mayor frecuencia sonidos agudos y
ondas con frecuencia menor a sonidos graves).
En la cóclea se utilizan 2 mecanismos para codificar el tono:
- Código de lugar: codifica frecuencias intermedias y altas, las frecuencias altas tienden a producir
deformaciones máximas de la membrana basilar en regiones cercanas al estribo, y las frecuencias
intermedias en las regiones distales a la cóclea (lejanas del estribo y cerca al extremo o helicotrema). El
funcionamiento de implantes cocleares se basa en este tipo de codificación.
- Código de tasas de disparo: codifica frecuencias bajas, sigue una estrategia basada en la frecuencia de
disparo que utilizan las neuronas que sincronizan sus potenciales de acción con movimientos del extremo
apical (hacia abajo) de la membrana basilar.

LA INTENSIDAD: Amplitud de onda. Se codifica por la frecuencia de disparo de los axones del nervio
auditivo:

- Cuanto mayor sea la intensidad, mayor será la frecuencia de disparo de los axones.
- A los sonidos de baja frecuencia es difícil aplicarlo debido a que codifican en la parte apical de la cóclea y
cambios en la tasa de disparo de las neuronas de esa zona aumentaría la tasa de disparo de las neuronas y
produce un aumento del tono percibido: la intensidad de esta zona podría codificarse mediante el número de
axones que se disparan a la vez.
EL TIMBRE: identificar una misma nota producida en instrumentos diferentes.
- El timbre depende de sus armónicos, conjunto de ondas que se superponen, por arriba o abajo, a la onda
fundamental. Produce un patrón de vibraciones único en la membrana basilar, que se traduce en un conjunto
específico de patrones de actividad en el nervio coclear, que será interpretado por la corteza de asociación.
Otros parámetros del sonido que ayudan a la percepción del timbre:
- El ataque: armónicos concretos que aparecen y desaparecen al inicio de un sonido.
- Decaimiento: patrón de desaparición de armónicos cuando el sonido cesa.
LAS CORRIENTE DORSAL Y VENTRALLa información auditiva sigue el procesamiento en paralelo del
qué y cómo/dónde de los objetos.
- La corriente ventral (qué) comienza en la parte anterior de la región central auditiva y del cinturón y desde
ahí a la corteza prefrontal.
- La corriente dorsal (cómo/dónde) comienza en las regiones posteriores de la región central auditiva y del
cinturón y se dirige a la corteza parietal y de allí a la prefrontal.
lesiones:
Golpe en el lóbulo temporal: los pacientes pueden localizar la fuente de sonido, pero no
identificarlo.
Parietales y frontales: los pacientes pueden identificar el sonido, pero no localizar su origen. Existen
evidencias de que:
-La función de las áreas auditivas puede ser modelada por la experiencia.

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-Las conexiones entre la corteza visual y la auditiva son más fuertes en los invidentes, y su corteza
visual responde más robustamente ante la información auditiva.
LA PERCEPCIÓN DE LA MÚSICA Proceso complejo en el que intervienen gran variedad de
subprocesos que dependen de áreas cerebrales concretas:

- Corteza frontal inferior: percepción de la armonía: consonantes (suena bien) y disonantes (suena mal). -
- Corteza auditiva derecha: detecta el ritmo.
- Cerebelo y ganglios basales: para medir el tiempo de las melodías que constituyen los ritmos
complejos.
Amusia: déficit neuropsicológico, pérdida o deterioro de las capacidades musicales.

5. SISTEMA SOMATOSENSORIAL.
Somestesia: capacidad de percibir lo que ocurre en la superficie de nuestro cuerpo o dentro de él. Incluye:
Sentidos cutáneos tacto, temperatura (termoceptores) y dolor (nociceptores), Propiocepciónpercepción
de la posición de cada parte del cuerpo y fuerza de ejecución el movimiento y procesamiento vestibular
equilibrio y orientación espacial
La información propioceptiva y el procesamiento vestibular se unen para originar Kinestesia percepción
del propio movimiento
5.1. LA PIEL Y LOS RECEPTORES CUTÁNEOS.
Funciones de la piel Aísla el interior del organismo de agentes patógenos y mantiene los fluidos en el
interior.
Consta de la epidermis (superficial) y la dermis (profunda). En ellas se localizan los Mecanorreceptores:
responsables de las diferentes sensaciones del tacto (son neuronas). Responden a la acción de fuerzas
mecánicas como presión, estiramiento, torsión... Entre ellos se encuentran:
- los receptores sensoriales de la piel y los receptores de los músculos, los tendones y las articulaciones.

MECANORRECEPTORES.
Existen también terminaciones
nerviosas libres: actúan como
nociceptores, y receptores del folículo
piloso.
Las sensaciones de la piel se explican
por el conjunto de interacciones que se
producen a nivel central a partir de la
información recogida por los
receptores sensoriales:
- Cada zona tiene una sensibilidad específica en función de la densidad de receptores.
- La distribución de los receptores no es homogénea: zonas más sensibles al tacto las yemas de los
dedos y la lengua: el número de receptores por área es mayor, sus campos receptivos son pequeños
y existe una elevada densidad de inervación: hay un mayor número de neuronas en el SNC que
procesan la información de estas zonas.

5.2. TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN CUTÁNEA A LA CORTEZ CEREBRAL Y SU PROCESAMIENTO.


Las fibras nerviosas de los receptores cutáneos viajan formando los nervios periféricos hasta que penetran en
la médula espinal, a través de la raíz dorsal y desde ahí forman dos vías que procesan la información: - Vía

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lemniscal (o de las columnas dorsales)è se encarga de la información precisa (procesamiento táctil fino y
texturas; localización del dolor). Asciende por las columnas dorsales hasta los núcleos de las columnas
dorsales del bulbo, y decusa en el lemnisco medial y asciende al núcleo ventral posterior del tálamo (vía
azul). - Vía espinotalámica (o anterolateral)è la información que lleva no es tan fina y precisa (temperatura,
dolor). Los axones decusan en la médula espinal y ascienden por el tracto espinotalámico hasta el Núcleo
Ventral posterior del tálamo (vía roja). Desde el tálamo ambas vías proyectan a la corteza somatosensorial
primaria
Las fibras nerviosas procedentes de los receptores cutáneos viajan formando los nervios periféricos hasta
que penetran en la médula espinal, a través de la raíz dorsal y desde ahí forman dos vías que procesan la
información: - Vía lemniscal (o de las columnas dorsales)è se encarga de la información precisa
(procesamiento táctil fino y texturas; localización del dolor). Asciende por las columnas dorsales hasta los
núcleos de las columnas dorsales del bulbo, y decusa en el lemnisco medial y asciende al núcleo ventral
posterior del tálamo (vía azul). - Vía espinotalámica (o anterolateral)è la información que lleva no es tan fina
y precisa (temperatura, dolor). Los axones decusan en la médula espinal y ascienden por el tracto
espinotalámico hasta el Núcleo Ventral posterior del tálamo (vía roja). Desde el tálamo ambas vías proyectan
a la corteza somatosensorial primaria
La corteza somatosensorial tiene una organización somatotópicaè característica esencial de las aferencias
sensoriales procedentes de la médula espinal y del tronco del encéfalo (mapa): - La superficie del cuerpo no
está representada de forma proporcional: es mayor para aquellas partes que desempeñan un papel
fundamental en la discriminación táctil y de las que hay que tener una información sensorial precisa para
ejercer un fino control de movimientos (f. 11.34). - El mapa puede verse modificado en función de la
experiencia o por la existencia de lesiones (p.ej., lectura de texto en braille). - El área de la cara y la mano es
similarè en la cara: 1/3 es ocupada por los labios. Esta desproporción se debe a que la manipulación, la
expresión facial y el habla son funciones que requieren más circuitos. La corteza somatosensorial muestra
una organización interna, de forma que se establecen conexiones verticales entre las neuronas de regiones
concretas, presentando una organización columnar. Estas columnas están definidas en función de que sus
neuronas reciben información de la misma zona y son sensibles a estímulos similares
- Todas aquellas neuronas corticales que se localizan en una misma columna constituyen un módulo
funcional: ú responden a la información captada por un mismo tipo de receptor y de la misma zona de la piel.
ú Son sensibles a estímulos similares. - Cada columna codifica una diferente localización y cualidad de la
estimulación.
- Todas aquellas neuronas corticales que se localizan en una misma columna constituyen un módulo
funcional: ú responden a la información captada por un mismo tipo de receptor y de la misma zona de la piel.
ú Son sensibles a estímulos similares. - Cada columna codifica una diferente localización y cualidad de la
estimulación.

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