Membrana plasmatica

· 3 cap

Las membranas
↳ son estructuras celulares con permeabilidad
constituyen el límite selectiva que separan el interior del medio
externo de cada célula y extracelular. Se permite que ciertas moléculas
ciertos organelos. ingresen y egresen de la célula al ser
transportadas a través de la membrana
plasmática.

Componentes de la membrana
o
-

o -El colesterol se acomoda en los

Todas las membranas de la célula, espacios generados por los recodos en
1- lípidos:
incluidas las plasmáticas, las de los las colas de los ácidos grasos
organelos y las vesículas intracelulares, Las membranas plasmáticas y de los
insaturados, lo que disminuye la
están compuestas por los mismos organelos contienen entre 40 y 80% de
lípidos. Estos lípidos aportan tanto la capacidad de esos ácidos grasos de
materiales. Los componentes principales entrar en movimiento y, por ende,
estructura básica como el marco de soporte de
de todas las membranas biológicas son provoca estabilización y
la membrana, y también regulan su
lípidos y proteínas. - reforzamiento de la membrana.
función.

↑
3-Proteínas: Existen tres tipos de lípidos: -Su grupo hidroxilo polar se ubica cerca
de los grupos de cabeza polares de los
Fostolipidos: los más abundantes entre los
las proteínas son en gran medida ·
fosfolípidos, en tanto el anillo esteroide
lípidos de membrana son los fosfolípidos.
responsables de muchas de las funciones y las colas hidrocarbonadas del
Se trata de compuestos iónicos polares con
biológicas de esta estructura. colesterol se orientan en paralelo a las de
naturaleza anfipática.
los fosfolípidos
-algunas proteínas de la membrana -tienen componentes tanto hidrofílicos
participan en el trasporte de materiales como hidrofóbicos.
2-Glucolípidos:
hacia el interior y el exterior de las los glucolípidos son lípidos con un
-La porción hidrofílica o polar está en el “grupo
células de la cabeza. En el grupo de la cabeza se ubican carbohidrato enlazado que se
el fosfato y un alcohol unido al mismo. El
-Otras fungen como receptores para alcohol puede ser de serina, etanolamina,
identifican en las membranas celulares
hormonas o factores de crecimiento inositol o colina. en concentración menor que los
fosfolípidos y el colesterol.
La porción hidrofóbica del fosfolípido es una cola
Los tipos de proteínas en la membrana hidrocarbonada larga de ácidos grasos. Mientras los
plasmática varían según el tipo de célula. grupos de cabeza polares de la lámina externa se -La estructura del carbohidrato de un
Sin embargo, todas las proteínas de extienden hacia el exterior en dirección al medio
glucolípido siempre se orienta hacia el
circundante, las colas de ácidos grasos se extienden
membrana se relacionan con ésta por uno exterior de la célula, y se proyecta al
hacia el interior de la bicapa fosfolipídica.
de tres mecanismos básicos. ambiente
Los ácidos grasos pueden ser saturados y
contener el número máximo de átomos de
-Los glucolípidos ayudan a formar la
hidrógeno unidos a sus átomos de carbono, o cubierta de carbohidratos que se
insaturados con uno o más enlaces dobles entre observa en las células y participa en
dos carbono las interacciones entre éstas

· Colesterol: otro componente principal de las -Son una fuente de antígenos de grupos
membranas celulares es el colesterol. Una sanguíneos y también actúan como
molécula anfipática receptores para toxinas, como las del cólera
y el tétanos.
-contiene un grupo hidroxilo polar y también
un anillo esteroide hidrofóbico con un
carbohidrato enlazado

-El colesterol se encuentra disperso en las

membranas celulares, intercalado entre
fosfolípidos.
 Asociaciones de las proteínas de membrana:
Proteínas transmembrana: Proteínas ancladas a lípidos:
las proteínas transmembrana están incluidas en están unidas mediante enlaces covalentes a una
la bicapa lipídica de la membrana y se extienden porción de un lípido, sin ingresar a la zona
desde el medio circundante hasta el citosol. central de la bicapa de la membrana.

-Algunas proteínas transmembrana tienen una -Tanto las proteínas transmembrana como las
región transmembrana, en tanto otras cuentan con ancladas a lípidos son proteínas integrales de la
varias. membrana, toda vez que sólo pueden eliminarse de
-Todas las proteínas transmembrana tienen la membrana al destruir toda su estructura.
componentes hidrofílicos e hidrofóbicos, según la
naturaleza química de los aminoácidos que las
constituyen. Proteínas periféricas de membrana:

-Estas proteínas se orientan con sus porciones se localizan en el lado citosólico de la membrana y
hidrofílicas en contacto con el ambiente exterior acuoso sólo se unen de manera indirecta a los lípidos de la
y el citosol, y sus porciones hidrofóbicas en contacto misma.
con las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos.
-Estas proteínas se unen a otras proteínas de
membrana que tienen anclaje directo en los lípidos.
Suele ocurrir que las proteínas atraviesan las
membranas celulares al adoptar una estructura que
-Las proteínas del citoesqueleto, incluidas las implicadas
contiene una o más hélices α
en la formación del esqueleto de membrana de espectrina
de los eritrocitos, son ejemplos de proteínas periféricas de
membrana
Funciones de las proteínas de membrana:

· Transporte de Sustancias: Muchas proteínas de ⑳ Reconocimiento Celular: Las proteínas de membrana

membrana actúan como transportadores que facilitan pueden contener marcadores que ayudan a las células a
el movimiento de moléculas a través de la membrana reconocerse entre sí y a comunicarse con otras células.
celular.
⑳ Adhesión Celular:Las proteínas de membrana ⑳ Transducción de Señales:Algunas proteínas de membrana
pueden estar involucradas en la adhesión celular, son receptores que pueden detectar señales químicas o
manteniendo las células unidas y formando físicas del entorno extracelular y transmitir esa
estructuras como tejidos y órganos. información al interior de la célula, desencadenando
respuestas celulares específicas.

no Protetraportador
⑳
Anclaje de Proteínas:Algunas proteínas de membrana ga
actúan como anclas para proteínas y lípidos, fijándolos en
la membrana y facilitando su interacción con otras
moléculas o estructuras celulares.
·
⑨ T

~
Gran
uración
( configPotructura
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ala
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vie
siePote
 Estructura
Las proteínas y los lípidos de una
membrana celular están dispuestos de
modo tal que forman una estructura
of ⑳
Disposición de la bicapa:
Los fosfolípidos de la membrana están orientados con sus colas de
externa estable para la célula. Los
ácidos grasos hidrofóbicas en sentido contrario a los fluidos acuosos
componentes de la membrana,
polares tanto del citosol como del medio circundante.

d
incluidos lípidos y proteínas, carecen
de una fijación rígida en un sitio
⑳ Las porciones hidrofílicas de los fosfolípidos están orientadas hacia el
específico. Ambos pueden mostrar
ambiente polar.
varios tipos de movimiento
⑳ .Se requieren dos capas de fosfolípidos para establecer esta estructura
Disposición de los fosfolípidos de membrana en una bicapa.

· Los fosfolípidos de cada capa adoptan una orientación opuesta entre sí.
Mientras los grupos de cabeza polares de una capa (lámina externa) de los
fosfolípidos se orientan hacia el exterior, los de la otra capa (lámina interna) lo
hacen hacia el interior.

⑳
Se forma así una región central no polar o hidrofóbica, en el que las colas de
los ácidos grasos de las dos láminas tienen contacto entre sí.

Asimetría:

d
⑳ la identidad de una molécula específica de fosfolípido se determina a
partir del alcohol ubicado en su grupo de la cabeza,

· Algunos fosfolípidos se ubican en la lámina externa, en tanto otros se

observan con más frecuencia en la lámina interna.

⑳ En las membranas plasmáticas de casi todas las células humanas la fosfatidilcolina y la

esfingomielina se encuentran en la lámina externa, orientadas hacia el medio
circundante, en tanto fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol se ubican
en la lámina interna orientadas hacia el citosol

· durante el proceso de apoptosis, o muerte celular programada, la fosfatidilserina se

transfiere por medios enzimáticos de la lámina interna a la lámina externa de la
membrana.

· La presencia de fosfatidilserina en la lámina externa desencadena entonces la remoción

fagocítica de las células en proceso de muerte, lo que hace aún más énfasis en que el
mantenimiento de la asimetría de la membrana es importante para el funcionamiento
normal de la célula.

⑳ los glucolípidos tienen de igual modo una disposición diferencial y siempre se encuentran en la
lámina externa, al tiempo que su carbohidrato se proyecta alejándose de la célula
⑳
Las glucoproteínas tienen orientación similar en la lámina externa con sus carbohidratos
Importante
proyectados hacia el ambiente
el colesterol puede transponerse o moverse con facilidad de
⑳
Las proteínas periféricas de membrana sólo están unidas a la lámina interna de la membrana,
una lámina a la otra, y se distribuye a ambos lados de la
de frente al citoplasma. Así, las láminas interna y externa de la membrana cuentan con una
bicapa lipídica.
composición diferente y cada una tiene funciones distintas.
 Modelo de mosaico fluido:
·
La membrana se describe como un fluido por efecto de la capacidad de los lípidos para
difundirse en sentido lateral en el plano de la membrana

La estructura entera se compara con un mar que fluye.

· Y, como un mosaico, las proteínas de membrana están dispersas por toda la
estructura.
⑳
Muchas de las proteínas de membrana conservan la capacidad para desplazarse en sentido lateral e
tiempo
y se les compara con témpanos que flotan en un mar de lípidos azucaros la roperficie

terol pro
en

-Encuentran
célula
.

7
L se la

Fo ,
de
met
La presencia de caveolina
produce un cambio local en la
> en
morfología de la membrana
LasProtänug Arcon
D

I
Cúmulo de lípidos(balsas lípidicas:
↳
son microdominios especializados de las membranas
Los cúmulos planos se hallan en continuidad con el plano de la
celulares, ricos en esfingolípidos y colesterol
membrana plasmática y carecen de características morfológicas
Las funciones de los cúmulos lipídicos incluyen el trasporte distintivas.
del colesterol, la endocitosis y la transducción de señales. Las caveolas, por su parte, son invaginaciones de la membrana plasmática
La hipótesis de los cúmulos lipídicos asume que el colesterol con configuración en matraz que contienen la proteína caveolina. La
se combina con los glucoesfingolípidos para formar presencia de caveolina produce un cambio local en la morfología de la
estructuras transitorias que se aprecian como “balsas” que membrana
flotan en un mar de fosfolípidos creado por los lípidos poco Las caveolas se identifican en distintos tejidos, en particular en las células
ordenados de las porciones circundantes de la membrana. endoteliales, pero no existen en los tejidos neuronales. Muchos lípidos y proteínas
se encuentran en concentración alta en las caveolas, entre otros el ácido
⑳ Las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos en los cúmulos
araquidónico, un ácido graso implicado en la señalización celular, ciertos
se notan extendidas y más compactadas.
receptores de factores de crecimiento, integrinas y receptores de insulina.
⑳ El tamaño promedio, la distribución y el periodo de vida de los
lipitico
cúmulos lipídicos no están bien definidos, y las fuerzas que inducen su cúmulo
formación no se comprenden en su totalidad. >
-

. Parece existir una atracción intensa entre los esfingolípidos y el

colesterol, y repulsión entre los fosfolípidos y los esfingolípidos. Es posible
que las fuerzas de repulsión desempeñen un papel importante en la
formación de los cúmulos.

Los tipos de cúmulos lipídicos incluyen el plano, las membranas ricas

en glucoesfingolípidos (MRG) y las caveolas.

Curpolis >

Protencie
 ⑳ Generalidades:
Transporte .

· 13 cap

Ciertos iones y moléculas deben ingresar y salir de las

células. Las células deben mantener su volumen y equilibrio
iónico con el objetivo de que ocurran los procesos normales
de la vida celular

P
La membrana plasmática protege y aísla al citoplasma del medio
circundante, y al hacerlo presenta una barrera a la entrada de Permeabilidad selectiva de la membrana plasmática.
moléculas a la célula

i
o-
Esta barrera tiene permeabilidad selectiva, lo que permite que
I
>
-

moléculas con relevancia fisiológica ingresen y salgan de las

células al tiempo que se excluye a otras

= Las proteínas incluidas en la membrana plasmática son

importantes para facilitar el trasporte de iones y nutrientes al
interior de las células.Estas proteínas son canales iónicos, Proteínas de membrana facilitan el trasporte.
transportadores y bombas.

= Cada proteína de membrana se une de manera específica a

I 17

ciertos ligandos (p. ej., cloro, glucosa, o sodio y potasio) y

facilita su desplazamiento a través de la membrana
↳
plasmática.

- En casi todos los eventos de transporte de membrana se

recurre al transporte pasivo, en el que a través de la membrana
oi &

plasmática se desplazan moléculas en la dirección de sus

gradientes de concentración

ï
La molécula fluye del sitio en que existe en mayor concentración hacia
aquel en que su concentración es menor

=> En el transporte activo las moléculas se desplazan contra su gradiente de

concentración en procesos que requieren energía
 Difusión
El conocimiento sobre la difusión es útil para describir el movimiento de las moléculas desde un
sitio con concentración más alta a otro de concentración menor.
Consideraciones
· La difusión recibe el impulso del movimiento aleatorio de las moléculas en una
solución en que estas se diseminan hasta que alcanzan una distribución
co La permeabilidad en una membrana es una consideración importante

uniforme en el espacio que ocupan si una molécula va a cruzarla mediante difusión.

=
Los fosfolípidos que constituyen la membrana plasmática son de
* El proceso puede continuar a la misma velocidad en tanto exista el gradiente naturaleza anfipática y tienen componentes tanto hidrofílicos (que aman
1 1

de concentración.
el agua) como hidrofóbicos (que temen al agua;
i /

* La difusión de una sustancia no interfiere con la difusión de otra en la

Las moléculas hidrofóbicas, como las hormonas esteroideas, pueden
misma solución.
=

disolverse en el núcleo hidrofóbico de la membrana plasmática.

El movimiento o flujo neto de una sustancia que se difunde a través de una
Los grupos hidrofílicos de la cabeza de los fosfolípidos constituyen un
barrera depende de varios criterios.
E

obstáculo en la interfase del medio externo y el citosol

El gradiente de concentración.
- El tamaño de la molécula.
>
La permeabilidad de la barrera por la que ha de
difundirse la sustancia.

Difusión y membranas plasmáticas

La membrana plasmática es siempre una barrera para la difusión e impide el flujo
G
de los materiales por ella.

- Por lo regular no existe difusión espontánea de la mayor parte de las moléculas por las
membranas plasmáticas.

-
El movimiento de las moléculas siguiendo su gradiente de concentración hacia el citoplasma de
las células ocurre a través de proteínas de membrana que forman canales en la membrana
plasmática.

>
Algunos iones y moléculas pequeñas (por lo general con un peso molecular < 80 Da), lo que
incluye a ciertos gases, pueden acceder al citoplasma de las células sin una proteína de
transporte específica propia al utilizar canales proteicos ubicados en las membranas
plasmáticas para el trasporte del agua (acuaporinas).

*
Las moléculas de mayor tamaño requieren proteínas de transporte de membrana específicas
para atravesar el límite de la membrana plasmática.

Distribución a partículas en una solución mediante difusión.

 Ósmosis
N

La ósmosis es la transferencia de un solvente líquido a través de una membrana semipermeable que no

permite el paso de ciertos solutos.
/

El agua es el solvente fisiológico más importante. Las membranas plasmáticas son permeables
al agua pero no a ciertos solutos que se encuentran en ella.

Canales proteicos conocidos como acuaporinas permiten al agua pasar por el centro
hidrofóbico de los fosfolípidos de la membrana.

Por ósmosis el agua atraviesa la membrana plasmática de un área con concentración alta
de agua (concentración menor del soluto) a un área con concentración más baja de agua
(mayor concentración del soluto)

Movimiento neto del agua Ósmosis. -

El agua ingresa y egresa de manera constante en las células humanas mediante ósmosis.
-
-N Sin embargo, el movimiento neto del agua suele ser insignificante. Por lo regular las velocidades
de ingreso y egreso del agua son iguales.

- En los eritrocitos cada segundo ingresa y egresa de la célula un volumen de agua que equivale a
cerca de 250 veces el de la célula, ¡pero sin movimiento neto de agua

E
En el intestino delgado existe un movimiento neto de agua por las láminas celulares al tiempo que el
agua se absorbe y secreta.

T
De igual modo, el movimiento osmótico neto de agua sirve para concentrar la orina.

E
En este caso el agua pasa desde el filtrado que formará la orina a través de una capa de células epiteliales
que recubre los túbulos renales para llegar a la sangre.

=>
Las concentraciones de soluto determinan la concentración de agua libre. En una solución con una
concentración alta de partículas o soluto existe menos agua libre que en una solución con una concentración
baja de soluto

· Cuando existe más agua libre las moléculas de agua chocan contra las acuaporinas de la membrana con mayor
frecuencia, de modo que una mayor cantidad de agua sale del área con concentración alta de agua libre.

E
El resultado es un movimiento neto del agua.

>
-
El tamaño o el peso molecular de los solutos en el agua no influyen sobre el movimiento neto de esta.

· Cuando una cantidad suficiente de agua ha cruzado la membrana para igualar las concentraciones de soluto en ambos
lados el movimiento del agua se detiene.
 Presión osmótica
Las diferencias de la concentración de un soluto a ambos lados de una barrera como una
membrana plasmática generan una presión osmótica.

·
Si la presión se eleva en el lado de la barrera hacia la cual fluye el agua, el movimiento del agua
se detiene
#
A esto se le denomina presión hidrostática o de detención del agua.

Volumen celular

Isotónica: Cuando la presión osmótica es igual tanto en el interior como en el exterior de la

&
célula, la solución externa que circunda la célula se considera isotónica (igual).

Hipotónica: Una solución con presión osmótica menor que el citosol es hipotónica. El volumen
celular se incrementa en las soluciones hipotónicas. Esto ocurre debido a que el
agua libre tiene una concentración más alta fuera de la célula.
Presión osmótica generada por las diferencias de la concentración
del soluto a ambos lados de una barrera.

Hipertónica: las células se colocan en una solución con una presión osmótica más alta que su
citosol, la solución es hipertónica. El agua saldrá de las células con la intención de
igualar la presión osmótica, y el volumen celular disminuirá.

TRANSPORTE PASIVO
Con base en su tamaño, carga y solubilidad baja en los fosfolípidos pudiera esperarse que
muchas moléculas con relevancia biológica, como iones, azú-cares y aminoácidos, ingresaran a
la célula con gran lentitud
-
Sin embargo, su captación por las células puede ocurrir a velocidades bastante altas

-
canales iónicos o proteínas transportadoras de membrana facilitan el movimiento de moléculas
específicas hacia el interior y el exterior de las células.

- Este proceso también se denomina transporte catalizado, y en ocasiones se conoce como

difusión facilitada. No se requiere alguna fuente de energía directa para impulsar el proceso.

Transporte por canales iónicos

Los iones ingresan a las células por canales iónicos, complejos de proteínas transmembrana
ubicados en la membrana plasmática, que proveen una vía hidrofílica para que un ion pase a través
del centro hidrofóbico de la membrana plasmática

= Los canales iónicos son selectivos, y solo permiten que ingresen los iones de cierto tamaño y carga.
Por ejemplo, los canales del calcio son específicos para el calcio, en tanto los canales del sodio lo
son para el sodio.

- en las membranas plasmáticas, todos son específicos para la captación del potasio.
z
El cloro es el anión que se identifica en mayor concentración en los fluidos fisiológicos. Los muchos
canales del cloro se han agrupado en familias con base en su regulación y en ocasiones pueden
permitir el trasporte de otros aniones, pero debido a que el cloro se encuentra en mayor concentración
es el anión con más probabilidad de ser transportado por cualquier canal del cloro

· Todos los aniones se desplazan por un canal iónico a partir de su región con mayor concentración hacia otra
en que su concentración es menor.

-
Los canales iónicos pueden encontrarse abiertos o cerrados. La apertura y el cierre de los canales controlados
están regulados por estímulos físicos o químicos.

= Los canales controlados por ligandos son regulados por neurotransmisores y aquellos controlados por voltaje son
regulados por un campo eléctrico y son en particular importantes en el sistema nervioso. Algunos otros canales son
regulados por proteínas G

·
Otros canales iónicos responden a la presión osmótica y algunos carecen de regulación.

Transporte mediado por transportadores

Los transportadores son proteínas transmembrana que catalizan la migración de moléculas, conocidas como
ligandos, a través de las membranas plasmáticas.

E El unitransporte es el trasporte facilitado de una molécula, que se encuentra a cargo de un transportador

conocido como uniportador.

↳
Los transportadores o uniportadores también suelen denominarse permeasas debido a que su función en la catálisis
del movimiento de su ligando a través de la membrana plasmática es similar a la de una enzima.

.
por efecto de las similitudes entre el trasporte de membrana y las reacciones catalizadas por enzimas, el ligando que se
transporta suele denominarse sustrato del transportador.

#
Al igual que las enzimas muestran especificidad por ciertos sustratos, los transportadores específicos pueden unirse e
interactuar solo con ciertos ligandos

> El trasporte catalizado por transportadores (y canales iónicos) requiere un gradiente de concentración del soluto o el
sustrato del transportador.

Las moléculas se unen a su transportador específico con cierta afinidad, que se representa como Km

Desde la perspectiva numérica el Km corresponde a la concentración de soluto que permite alcanzar la mitad de la velocidad
máxima de transporte. Esta velocidad máxima (Vmáx) del transporte se alcanza cuando todas las proteínas
transportadoras disponibles están unidas a su soluto o sustrato específico.

Rebasado ese punto, la adición de más soluto o sustrato no permite incrementar la velocidad de ingreso a las células. Así, el trasporte
de membrana mediado por transportadores (y canales iónicos) es un proceso saturable
 Generalidades
Transporte Activo
⑳ 14 cap

El transporte activo ocurre cuando las moléculas o los iones se desplazan a través de
membranas celulares contra sus gradientes de concentración.

Se requiere energía para movilizar estos solutos en la dirección opuesta a sus gradientes de concentración.

· La energía se obtiene de la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP). Transporte activo primario y
transporte activo secundario

· Las proteínas de la membrana que se unen a los sustratos y los transportan contra sus gradientes
poseen una actividad enzimática de ATPasa para generar la hidrólisis directa del ATP y obtener
difosfato de adenosina (ADP) y fosfato inorgánico (Pi) para aprovechar su energía.

⑳ Estas bombas impulsadas por ATP participan en el transporte activo primario.

E
⑳ Una consecuencia del transporte activo primario es el establecimiento de
gradientes iónicos.

⑳ Ciertos iones, como el sodio, se bombean hacia el exterior de las células, en tanto otros, como el potasio, lo hacen
M

hacia su interior mediante transporte activo primario.

⑳ el sodio se encuentra en una concentración mucho mayor en el exterior de las células que dentro de ellas, y el
potasio tiene una concentración más alta en el interior celular que en el exterior como consecuencia del transporte
activo primario.
/

. La tendencia de estos iones será desplazarse hacia sus gradientes de concentración. Estos gradientes de concentración
intensos, como los que existen para el sodio, pueden aprovecharse para dar energía al transporte de otros solutos.

· Al unirse a proteínas transportadoras de membrana específicas, que también se unen al ion (cotransporte), estas otras
moléculas pueden viajar al seguir el gradiente de concentración del ion, junto con este, incluso en dirección contraria a su
propio gradiente de concentración.

El transporte activo secundario es el proceso por el cual los gradientes iónicos generados por bombas impulsadas con
ATP se utilizan para aportar energíapara el trasporte de otras moléculas y iones contra sus propios gradientes de
concentración.
 TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO
Cuatro clases de proteínas transportadoras actúan como bombas impulsadas por ATP para transportar iones y
moléculas contra sus gradientes de concentración

⑳ Todas cuentan con sitios de unión al ATP en el lado citosólico de la membrana.

⑳ La hidrólisis del ATP se acopla al transporte de los sustratos de la bomba impulsada por
ATP

· El ATP solo se hidroliza en ADP y Pi cuando se transportan iones o moléculas

específicos.

· Las clases difieren en cuanto al tipo de iones o moléculas que transportan y los mecanismos que
usan para catalizar el trasporte impulsado por ATP.

Bombas de clase P
Las bombas de clase P reciben su denominación por la fosforilación de una de las subunidades
de la proteína transportadora, que ocurre durante el proceso de transportación.

Los sustratos transportados se movilizan por la subunidad fosforilada de la proteína transportadora.

d
Un miembro de esta clase es la ATPasa de sodio-

o
potasio que existe en las membranas plasmáticas
de todas las células animales

Su función es mantener las concentraciones

extracelulares de sodio y las intracelulares de
potasio. Por cada ATP que hidroliza a la ATPasa
de sodio-potasio se bombean tres iones de sodio
hacia el exterior de la célula y dos iones de potasio
hacia su interior.
Bomba ATPasa de sodio-potasio.

· Otros miembros de la clase P son las ATPasas del calcio, que bombean a este ion a partir del citosol, ya
sea hacia el medio extracelular o a sitios de almacenamiento intracelular.

· Incluso incrementos muy discretos de la concentración de los iones libres de calcio en el citosol pueden inducir respuestas
celulares. Mantener una concentración baja de iones libres de calcio en el citosol es una función importante de estas ATPasas
del calcio.
 Bombas de clase F y clase V
Tanto las bombas de clase F como las de clase V transportan protones (H+).

Las bombas de clase V mantienen el pH bajo de

-
Las bombas bacterianas de clase F transportan protones.
los lisosomas al bombear protones hacia el interior
En las mitocondrias la bomba de clase F conocida como
de estos organelos, contra su gradiente
ATP sintetasa actúa en el sentido inverso.
electroquímico, en un proceso dependiente de ATP.

· En este lugar, el flujo de electrones entre complejos proteicos

facilita el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial
hacia el espacio intermembranoso, creando un gradiente
eléctrico y de pH a través de la membrana mitocondrial
interna.

· El gradiente de protones es utilizado por la ATP sintetasa para

impulsar la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi al permitir el flujo
pasivo de protones a través de la membrana para ingresar de
nuevo a la matriz siguiendo su gradiente de concentración

Bombas de clase ABC

La cuarta clase de proteínas para el transporte activo primario corresponde a la superfamilia del
cassette de unión al ATP (ABC, ATP binding cassette).

· Este nombre deriva de los ABC característicos de estas proteínas. Todas las proteínas ABC tienen dos dominios
citosólicos de unión al ATP y dos dominios transmembrana que forman un pasaje para las moléculas
transportadas

·
Los transportadores de la clase ABC cuentan con cassettes de unión al ATP.

· Los cassettes ABC se unen al ATP y lo hidrolizan, lo que desencadena cambios de conformación en los dominios
incluidos en la membrana, que inducen la translocación del sustrato de un lado a otro de la membrana.

· Todos los transportadores ABC están implicados en el trasporte de iones, fármacos o compuestos xenobióticos
(sustancias naturales ajenas al cuerpo humano)

· El regulador transmembrana de la fibrosis quística (cystic fibrosis transmembrane regulator, CFTR) es un canal de cloro
que muestra defecto en la fibrosis quística, el cual es un transportador ABC único, puesto que actúa como canal iónico.

· El CFTR usa ATP para regular el flujo de iones de cloro.

 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO
Además de las bombas impulsadas por ATP, las células pueden usar una forma activa de
transporte que recurre a la energía almacenada en los gradientes electroquímicos.

⑳ Los gradientes de concentración iónicos de los protones y el sodio, generados mediante transporte activo primario, pueden
impulsar el movimiento de sustratos contra sus gradientes de concentración

·
Cotransporte de sustratos en el transporte activo secundario.

② Debido a que el trasporte de un soluto se acopla al trasporte de otro soluto y depende de este, el proceso se describe
⑭ ↑
como cotransporte.
-

· Las proteínas transportadoras que participan en el trasporte secundario carecen de actividad de ATPasa.

· En vez de esto dependen de modo indirecto de la hidrólisis del ATP, puesto que se requiere para el trasporte activo
primario que establece los gradientes iónicos que impulsan al transporte activo secundario.

· El cotransporte puede permitir a los sustratos atravesar la membrana en una misma dirección, o el ingreso de
un sustrato y la salida de otro.

· En tanto los uniportadores movilizan un tipo de molécula mediante transporte facilitado, los simportadores y los antiportadores
son cotransportadores que participan en el transporte activo secundario.
 Simportadores
Los simportadores son transportadores activos secundarios que desplazan sustratos en una misma dirección a
través de las membranas plasmáticas

Los dos sustratos ingresan o egresan de la célula mediante simporte

.. Un sustrato se transporta en una dirección energéticamente favorable y sigue su gradiente

de concentración, el cual es establecido por el trasporte activo primario.

· El segundo sustrato se desplaza en forma activa, contra su gradiente de concentración,

gracias a la energía del gradiente de concentración del sustrato que se cotransporta e

(
impulsa el proceso.

· El transportador sodio-glucosa es un simportador bien descrito que moviliza a la

glucosa contra su gradiente de concentración hacia el interior de las células del epitelio
intestinal al recurrir al gradiente de concentración intenso del sodio para dar energía al
transporte.

· En el simporte también participan proteínas transportadoras de aminoácidos dependientes

de sodio.

El simporte implica el cotransporte de sustratos en la

misma dirección a través de las membran

Antiportadores
Los antiportadores cotransportan moléculas en direcciones opuestas a través de las membranas
plasmáticas

El movimiento de un sustrato en el interior de una célula está acoplado al movimiento de otro

·
sustrato hacia el exterior.

Un sustrato se desplaza al seguir su gradiente y el otro se mueve en contra de su gradiente.

El antiportador de sodio-calcio en las células del músculo cardiaco es un ejemplo de este tipo de
transportador.

Este sistema mantiene una concentración baja de calcio en el citosol, de modo que el aumento

(
·

del calcio pueda desencadenar la contracción muscular.

· Tres iones de sodio se desplazan hacia el interior de la célula, al seguir el gradiente del sodio, en
tanto un ion calcio es llevado hacia el exterior de la célula contra su gradiente.

· El antiportador de sodio-calcio disminuye así la concentración citosólica de calcio a la par de la

fuerza de la contracción del músculo cardiaco El antiporte implica el cotransporte de sustratos en
direcciones opuestas a través de membranas.
. Otro antiportador es el intercambiador de sodio-protones que cataliza el intercambio
electroneutral de iones de sodio y protones, además de regular la concentración de sal y el
pH. El antiportador de bicarbonato-cloro en el estómago es otro ejemplo.
 Citosol
el citosol se considerado como el verdadero medio interno celular, que es
extiende desde al envoltura nuclear hasta la membrana plasmática y que llena el
espacio on ocupado por elsistema de endomembranas, als mitocondrias y
losperoxisomas

el citosol representa el50% del volumen del citoplasma, cifra que aumenta en las células embrionarias y
en las menos diferenciadas. El ph del citosol es 7,2

le citosol o matriz citoplasmática de la célula eucariota contiene muchos de los componentes que es
encuentran en el protoplasma de la bacteria, por ejemplo, complejos enzimáticos de diverso orden y
moléculas de ARN ribosómico, mensajero y de transferencia.

Las diferencias entre ambos tipos celulares están dadas por al presencia en la celula eucariota de varias estructuras
singulares, como el núcleo , el citoesqueleto, los organoides que integran el sistema de endomembranas, las
mitocondrias, los cloroplastos (en la céulal vegetal) y los peroxisomas.

El citosol contiene componentes muy variados.

En ella see detectan los elementos del citoesqueleto incluido el centrosoma con loscentríolos, un
gran número de enzimas (por ejemplo, las que intervienen ne la glucólisis), al mayoría de las
moléculas que conducen señales dentro de la célula, los elementos que dirigen la síntesis de las
proteínas celulares y extracelulares (es decir, los ribosomas, los ARN mensajeros y osl ARN de
transferencia), las chaperonas, los proteasomas, las inclusiones.

El citosol suele tener inclusiones.

Cuando se acumulan en el l citosol en grandes cantidades, ciertas macromoléculas
forman estructuras detectables con el microscopio denominadas inclusiones que
carecen de membrana.
Por ejemplo, tanto en los hepatocitos como en las células musculares estriadas es común la presencia
en el citosol debgránulos de glucógeno

Se laman glicosomas, miden entre 50 y 200nm y están compuestos por subpartículas de 20 a 30 nm

de diámetro.

En las imágenes ultramicroscópicas los glicosomas no corresponden directamente al glucógeno; representan a las
proteínas enzimáticas que intervienen en la síntesis y en la degradación lde polisacárido, cuya molécula no toma los
colorantes electrónicos de uso corriente.
 Los gránulos de glucógeno constituyen el depósito de energía para las células; ello es claramente visible en la
célula muscular, en la que los gránulos desaparecen durante las contracciones debido a la glucogenólisis
producida para proveer glucosa.

Existen enfermedades congénitas producidas Diversos tipos de células contienen gotitas de grasa (triacilgliceroles) en le citosol, que
por mutaciones de los genes que codifican a también constituyen reservas de energía. Son muy comunes en los hepatocitos y en
las enzimas que regulan al síntesis y la
las células musculares estriadas.
degradación del glucógeno, conocidas como
glucogenosis. En ellas las células muestran En las células musculares las inclusiones de grasa se localizan cerca de las
una acumulación excesiva ed inclusiones de mitocondrias, hacia las cuaels se dirigen los ácidos grasos de los
glucógeno o formas anormales del triacilgliceroles para su oxidación.
polisacárido.
Las células llamadas adipocitos contienen una gran gota de garsa con numerosas E
gotitas asu alrededor que ocupa casi todo el citosol

Durante al secreción mamaria, cada gota sale de lacélula envuelta por una fina capa de
citosol rodeada por una fracción de la membranaplasmatica (secreción apocrina)

En algunos tipos celulares el citosol contiene pigmentos (sustancias con color propio) que
Se elaboran en la misma célula o provienen del exterior. El más difundido es la lipofuscina, es de color
marrón, compuesto por fosfolípidos combinados con proteínas. Debido a que aumenta con la edad, se le
conoce como pigmento de desgaste

En el citosol los ribosomas sintetizan proteinas

La síntesis de las proteínas celulares tiene lugar en los ribosomas

Se trata de estructuras ribonucleoproteicas muy complejas, la mayoría de las cuales se
localizan en el citosol .
Solamente una parte de las proteínas que se sintetizan en los ribosomas citosólicos permanece
en le citosol, ya que las restantes emigran hacia el núcleo, el sistema de endomembranas, las
mitocondrias y los peroxisomas
las proteínas que no emigran y se
radican en el citosol no necesitan
ningún tipo de señal.

para que als proteínas puedan llegar a esos destinos se requiere de un sistema de señales específicas
que sean capaces de discriminarlos, a fin de asegurar la llegada de cada proteína al lugar que el
corresponde.

Las señales se encuentran en las mismas moléculas proteicas y consisten en una o varias secuencias
de unos pocos aminoácidos, denominadas péptidos señal y señales de anclaje
Según cuál sea eldestino de la proteína que emerge del ribosoma, esas secuencias se localizan en el extremo
amino, en el extremo carboxilo o en uno o más puntos intermedios de la cadena proteica.
 Las chaperonas asisten a las proteinas para su oportuno y adecuado plegamiento
Para que sus plegamientos sean correctos se necesita, entre otros requisitos, que se produzcan en el lugar adecuado y en
el momento oportuno, lo cual se logra por al intervención de unas estructuras llamadas chaperonas, que se designan así
porque acompañan a las proteínas y sin ejercer acciones directas sobre ellas previenen sus plegamientos prematuros y
cuidan que sean correctos.

Existen tres familias de chaperonas, denominadas hsp60, hsp70 y hsp90

·
*
La sigla hsp se debe a que en las células sometidas a golpes de calor se pierde el plegamiento de las
proteínas( desnaturalizan) y aumenta considerablemente el número de las chaperonas, las cuales asisten
a las proteínas desnaturalizadas para que vuelvan a plegarse.

El número que acompaña a al sigla hsp corresponde al peso molecular de la primera chaperona descubierta
en cada grupo.

Las chaperonas hsp70 son monoméricas y poseen un surco en el que cabe solo una parte de al proteína
asistida, de manera que es necesitan varias chaperonas hsp70 para cada proteína.

las chaperonas hsp60 son poliméricas y están integradas por 41 o 81 polipéptidos denominados chaperoninas, los cuales
componen una estructura cilíndrica en torno a un espacio central, adonde ingresa al proteína que va a ser asistida

Sus efectos sobre las proteínas del citosol:

. A medida que emana del ribosoma, cada proteína citosólica se asocia con sucesivas chaperonas hsp70, cuya
función se prevenir el plegamiento prematuro a menudo errado de los tramos proteicos que van saliendo del
ribosoma. Además evitan que la proteína naciente se combine con moléculas inapropiadas.

· Cuando al proteína termina de sintetizarse, se desprende del ribosoma y de las chaperonas hsp70, concluye su
plegamiento y se instala en le citosol. No obstante, si algunas de sus partes no se plegaron o ol hicieron mal, ingresa
temporalmente en una chaperona hsp60, dentro de la cual aislada de los demás componentes citosólicos termina de
plegarse o deshace su plegamiento incorrecto y se pliega de nuevo, tratando de hacerlo sin errores.

· Las proteínas destinadas al sistema de endomembranas, a diferencia de las citosólicas, debido a que a medida que salen
del ribosoma ingresan en el retículo endoplasmático, se pliegan en la cavidad de este organoide, que cuenta con
chaperonas hsp70

Las proteínas destinadas a las mitocondrias, desde que salen del ribosoma son asistidas por chaperonas hsp70 citosólicas,

· las cuales las mantienen desplegadas hasta que llegan a su paradero.

Las proteínas destinadas a los peroxisomas los abordan después de haberse plegado en el citosol lo cual se deduce que se
pliegan con lasistencia de chaperonas hsp70 yhsp60 citosólicas y que los peroxisomas carecen de chaperonas.
Lo mismo ocurre con las proteínas destinadas al núcleo, que tampoco posee chaperonas.
 En el citosol los proteasomas degradan a las proteínas que deben desaparecer
En el citosol existen estructuras que desempeñan funciones opuestas a la de los ribosomas, ya que destruyen a
las proteínas. Así, cuando una proteína debe desaparecer porque se ha plegado mal, se ha dañado o su función
ha concluido, es degradada por un complejo enzimático de unos 70 kDa llamado proteasoma.

El proteasoma es de forma cilíndrica y se compone de varias proteasas dispuestas en torno a una cavidad
central, adonde ingresa la proteína que va a ser degradada

· Su estructura es más compleja, ya que junto a cada extremo del cilindro se halla un "casquete" proteico
integrado por alrededor de 20 polipéptidos reguladores.

· Para poder ingresar en el proteasoma, las proteínas destinadas adesaparecer deben ser previamente
"marcadas" por un conjunto de polipéptidos citosólicos iguales entre sí,de 67 aminoácidos cada uno,
llamados ubiquitinas.

· La primera ubiquitina es activada por la enzima El, que la transfiere a la enzima E2. A continuación, con al ayuda de la
ligasa E3, el complejo ubiquitina-E2 se une a la proteína que debe degradarse. Puesto que el proceso de transferencia
entre la enzima E1 y E2 se repite varias veces, la proteína queda conectada a una corta cadena de ubiquitinas.

este complejo es reconocido por los polipéptidos reguladores de uno delos casquetes, los cuales separan a las ubiquitinas,
deshacen el plegamiento de la proteína y la introducen en al cavidad del proteasoma, donde es degradada por las proteasas. Se
originan oligopéptidos cortos, los cuales salen del proteasoma y se vuelcan en el citosol.

⑳
El proceso descrito consume energía. Esta es escedida por moléculas de ATP, de cuya hidrólisis es encargan seis AlPasas
situadas en los casquetes del proteasoma. Cuando finaliza la degradación de la proteína, el proteasoma y las ubiquitinas quedan
disponibles para su reutilización.