LA FOTOSINTESIS

Introducción al proceso fotosintético.

Desarrollo histórico.
Naturaleza de la luz.
Clorofilas y otros pigmentos.
Los cloroplastos.
Las etapas de la fotosíntesis.
Las reacciones dependientes de la luz.
Las reacciones independientes de la luz.
El ciclo de Calvin. La ruta de las cadenas hidrocarbonadas.
El problema de la fotorrespiración.
Una solución: otras vías de fijación del CO2.
Las plantas C4.
Las plantas CAM.
Factores que afectan a la fotosíntesis.
Iluminación y fotosíntesis neta.
Concentración de CO2 y fotosíntesis neta.
Introducción al proceso fotosintético
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar (Figura
11.1a), la cual es atrapada mediante el proceso fotosintético, que es responsable
de la producción de toda la materia orgánica (Biomasa Figura 11.1b) que
conocemos. La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos
diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fósiles (petróleo,
gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel, inclusive la
materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliéster, etc.
La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectacular, como lo
demuestran las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada
en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el
resto en océanos y aguas continentales.
Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía
solar y a transformarla en energía química son los llamados autótrofos, que están
representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal (Figuras 11.2a y
11.2b).

Figura 11.1a
Figura 11.1b

Figura 11.2a
Figura 11.2b

En una planta más del 90 % de su peso seco está constituido por las diferentes
sustancias y moléculas orgánicas que forman sus estructuras celulares o que
regulan su metabolismo. Las cadenas carbonadas iniciales que se emplean por
las todas las células las proporciona la fotosíntesis (Figura 11.3).

Figura 11.3

La vida en la Tierra continúa dependiendo de la fotosíntesis. Los organismos

fotosintéticos capturan la energía de la luz y, en una serie de reacciones muy
compleja, la utilizan para fabricar los glúcidos, y liberar el oxígeno, a partir del
dióxido de carbono y del agua (Figura 11.4).
Figura 11.4

Los fotosintetizadores principales son las plantas y las algas microscópicas

marinas. Alrededor de 100,000 millones de toneladas de carbono al año son
fijadas en compuestos orgánicos por los organismos fotosintéticos.
La ecuación global de la fotosíntesis puede resumirse de la siguiente manera:
Dióxido de carbono + Agua + Energía de la luz Glucosa + Oxígeno
La fotosíntesis es en esencia un proceso de óxido-reducción, en el que el
carbono del dióxido de carbono (CO2) se reduce a carbono orgánico.
Aunque en algunos microorganismos fotosintéticos el proceso es algo diferente,
la fotosíntesis en las plantas consiste básicamente en la producción de una
sustancia orgánica (un glúcido sencillo) a partir de moléculas inorgánicas (el
dióxido de carbono como sustrato a reducir, y el agua como dador de electrones
que se oxida), mediante el aprovechamiento de la energía lumínica (que queda
almacenada como energía química dentro de la molécula sintetizada) y con
desprendimiento de oxígeno.
El proceso global puede expresarse mediante la siguiente reacción:
6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol C6H12O6 + 6 O2
El CO2 se encuentra en la atmósfera, desde donde se traslada por difusión
(siguiendo un camino inverso al del vapor de agua durante la transpiración), a
través del ostiolo hasta las paredes del mesófilo, y desde allí llega hasta los
cloroplastos.
Este flujo difusional es directamente proporcional a la diferencia de
concentraciones de CO2 e inversamente proporcional a la resistencia que el
camino oponga.
La diferencia de concentraciones se establece entre la atmósfera, cuya
proporción de CO2 es de aproximadamente un 0.03 %, y el cloroplasto, donde
el CO2 va siendo transformado por fotosíntesis en otros compuestos y no llega
a acumularse en forma significativa.
De las diversas resistencias a la difusión, la más relevante es la estomática: si
los estomas se cierran (debido a un déficit hídrico, por ejemplo) el CO2 no llegará
al cloroplasto y la fotosíntesis se interrumpirá.
Para entender cómo los organismos pueden capturar la energía solar y
almacenarla en energía química, debemos primero revisar las características de
la propia luz.
Desarrollo histórico
Hasta el siglo XVII siguiendo la tradición aristotélica, se creía que las plantas
absorbían del suelo todo el alimento ya elaborado, sin ninguna participación de
la atmósfera en su nutrición. En 1648, J.B. van Helmont llevó a cabo un
experimento donde intentó demostrar que el incremento en peso de las plantas
se debía exclusivamente al agua absorbida por las mismas (Figura 11.5).

Figura 11.5: Experiencias de van Helmont con una planta de sauce. (Figura modificada de
Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S., 1998, “Botany”; 2nd ed., WCB McGraw-Hill).

Aparte de algunas observaciones enunciadas anteriormente, no es hasta

mediados del setecientos que aparece un cierto interés en el mundo científico
por la dinámica vegetal, sobre todo a raíz de las investigaciones desarrolladas
tras el descubrimiento de los gases.
Charles Bonnet, en 1749, es el primero en interesarse por los fenómenos
gaseosos relacionados con los vegetales, llegando a algunas conclusiones
erróneas al creer que el aire que rodeaba las hojas sumergidas en agua,
provenía del exterior.
En 1772, Joseph Priestley en sus Recherches sur diverses especes d'air
diferenció el aire de la respiración animal de aquel emitido por los vegetales en
presencia de la luz. De este último, que denominó "aire desflogistizado",
destacó su propiedad purificadora del ambiente indicando que (ver animaciones
11.1, 11.2 y 11.3):
"las plantas lejos de afectar el aire de la misma manera que la respiración
animal, producen los efectos contrarios, y tienden a conservar la atmósfera dulce
y salubre, cuando se vuelve perjudicial a consecuencia de la vida y de la
respiración de los animales o de su muerte y de su putrefacción".
Igualmente detectó la emisión de dióxido de carbono por las plantas en la
oscuridad aunque no supiera interpretar estos resultados.
En 1780, Jean Ingeshousz en sus Experiences sur les vegetaux, completó y
reafirmó las observaciones de Joseph Priestley. A la vez, pudo desmentir las
hipótesis de Charles Bonnet, al demostrar que el aire expulsado de las hojas
proviene de su interior, y que el factor estimulador de la emisión gaseosa no era
el calor producido por el sol, sino la intensidad de la luz.
Fue, finalmente, Jean Senebier quien entre 1782 y 1784, constató que el "aire
fijo" disuelto en el agua favorece la vegetación. A partir de estas observaciones
emitió la hipótesis de que el "aire fijo" (dióxido de carbono) "es absorbido por
las plantas, que lo toman de la atmósfera con la humedad que ella tiene y en la
cual está mezclado". Una vez captado este gas, tanto de la atmósfera como del
suelo, es descompuesto en presencia de la luz por las hojas, desprendiéndose
el "aire vital" (oxígeno) y quedándose el carbono en el vegetal.
Así pues, a finales del siglo quedó ya sentada la participación de la atmósfera en
la dinámica vegetal, aunque aún se desconocía el cómo y el porqué de esta
participación y no se había formulado ninguna teoría que explicase el proceso
nutritivo en su conjunto.
El nuevo siglo se inicia con las aportaciones de Theodore de Saussure. Sus
teorías serán fundamentales para esclarecer muchas de las dudas que existían
con respecto a la nutrición vegetal. Asimismo, es el primero en detectar el
fenómeno respiratorio de las plantas.
En 1804, este fisiólogo, en sus Recherches chymiques sur la vegetation trata el
tema de la nutrición y respiración vegetales en su totalidad, incorporando en sus
estudios el método de análisis cuantitativo utilizado por Lavoisier en el campo de
la química.
Respecto a la nutrición carbonada, certifica que todo el carbono asimilado
procede del dióxido de carbono absorbido.
Hasta este momento, la fotosíntesis y la respiración vegetal son consideradas
como partes de un único fenómeno. En presencia de luz, actúa la primera
absorbiéndose por las hojas el dióxido de carbono y desprendiéndose oxígeno.
En la oscuridad el proceso se invierte tomando oxígeno y exhalando dióxido de
carbono.
Otra contribución notable de este período es el aislamiento e identificación de la
"materia verde" de los vegetales, que en 1818 hicieron Joseph Pelletier y
Joseph B. Caventou y que bautizan con el nombre de "clorofila".
En 1845 Robert Mayer lanza la hipótesis sobre la transformación de la energía
lumínica en energía química mediante el concurso de la clorofila.
A mediados de siglo está ya asumida la procedencia atmosférica -total o parcial-
del carbono vegetal asimilado. También esta aceptada por la comunidad
científica, la intervención de la luz y la clorofila en la nutrición de las plantas.
Jean Baptiste Boussingault demuestra en 1861 que el volumen de dióxido de
carbono absorbido es aproximadamente igual al volumen de oxígeno
desprendido.
Julius Sachs demuestra entre 1862 y 1864 que el almidón es un producto
derivado de la función clorofílica.
M. Cloez, en 1863 determina que la fotosíntesis solo tiene lugar en las partes de
la planta que contienen clorofila, desmintiendo así la opinión que al respecto
tenía Saussure.
Todas estas confirmaciones permiten formular a Jean Baptiste Boussingault y a
Julius Sachs la ecuación clásica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O + luz C6H12O6 + 6 O2
En 1883, T.W. Engelmann confirmó en Spirogira, el papel de la clorofila en la
fotosíntesis.
En la década de 1920, C.B. van Niel al estudiar la fotosíntesis en las bacterias
fotosintéticas del azufre propuso que el O2 que se liberaba en la fotosíntesis de
las plantas provenía del H2O y no del CO2. Esta hipótesis supone que el
hidrógeno utilizado para la formación de la glucosa proviene de la
descomposición del agua absorbida por la planta. El oxígeno sobrante de la
reacción es expulsado al exterior.
Bacterias fotosintéticas del azufre:
CO2 + 2H2S + luz CH2O + H2O + 2S
Ecuación general:
CO2 + 2H2X + luz CH2O + H2O + 2X
Ecuación propuesta para las plantas verdes:
CO2 + 2H2O + luz CH2O + H2O + O2
En 1941, S. Ruben y M. Kamer confirmaron a Van Niel usando un alga verde
(Chlorella) y agua radiactiva.
CO2 + 2H218O + luz (CH2O) + H2O + 18O2
Naturaleza de la luz
Hace ya 300 años que el físico inglés Isaac Newton (1642-1727) descompuso
la luz visible en colores haciéndola pasar por un prisma. Haciendo pasar la luz
descompuesta por un segundo prisma, consiguió recombinar los colores,
produciendo luz blanca de nuevo.
La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda)
cuando pasa por un prisma (Figura 11.6).

Figura 11.6: Descomposición de la luz blanca en diferentes colores al pasar por un prisma.

La luz se comporta como una onda y como una partícula. Las propiedades de
onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro.
Las propiedades de partícula se demuestran mediante el efecto fotoeléctrico. En
el siglo XIX, con James Clerk Maxwell (1831-1879), se empieza a descifrar la
verdadera identidad de la luz, como parte muy pequeña de un espectro continuo
de radiación, el espectro de radiación electromagnética. Todas las radiaciones
de este espectro se comportan como ondas.
La longitud de onda, es decir, la distancia entre la cresta de una onda y la cresta
de la siguiente, va desde décimas de nanómetro (1 nm = 10-9 m) en los rayos
gamma, hasta kilómetros (1 km = 103 m) en las ondas de radio de baja
frecuencia (Figura 11.7).

Figura 11.7: Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html

Cada tipo de radiación, con su longitud de onda particular, contiene una
determinada energía asociada. Cuanto más larga es la longitud de onda, menor
es la energía, y cuanto más corta es la longitud de onda, mayor es la energía
que transporta.

Dentro del espectro de luz visible, la luz violeta tiene la longitud de onda más
corta y la roja, la más larga. Los rayos violetas más cortos contienen casi el doble
de energía que los rayos más largos de la luz roja.
Las radiaciones con longitudes de onda menores de 400 nm (como la luz
ultravioleta) y mayores de 700 (como las infrarrojas) pueden tener diversos
efectos biológicos, pero no pueden ser aprovechadas para la fotosíntesis (Figura
11.8).
Figura 11.8: Espectro de radiación electromegnética.

De la energía que llega al cloroplasto, sólo el 40% corresponde a la luz visible,

única radiación fotosintéticamente activa. La luz visible es la radiación cuya
longitud de onda está comprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia blanca,
pero se compone, como demostró Newton, de diferentes colores, cada uno
correspondiente a un rango de ese intervalo (Figura 11.9).

Figura 11.9: Espectro de la radiación visible y longitudes de onda asociadas al mismo.

(Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
Clorofila y otros pigmentos
Para que la energía de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de
ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento (Figura
11.10).

Figura 11.10: Principales tipos de pigmentos fotosintéticos.

Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto
tienen un color negro. Otros sólo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan
o transmiten las longitudes de onda que no absorben.
Por ejemplo, la clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes,
absorbe la luz en el espectro violeta y azul y también en el rojo. Puesto que
transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.
Los diversos grupos de organismos fotosintéticos usan varios tipos de pigmentos
en la fotosíntesis (Figura 11.11).

Figura 11.11: Absorción de determinadas longitudes de onda por un pigmento. (Modificada de

http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
Existen varias clases de clorofila, que varían ligeramente en su estructura
molecular (Figura 11.12).

Figura 11.12: Estructuras de las clorofilas a y b (Modificada de

http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

La molécula de clorofila está formada por una cabeza tetrapirrólica con un átomo
de magnesio en su centro, y una cola de fitol (alcohol de cadena larga).
En los eucariotas fotosintéticos (plantas y algas), la clorofila a es el pigmento
implicado directamente en la transformación de la energía de la luz en energía
química (Figura 11.13).

Figura 11.13: Estructura de la clorofila a (Tomada de

http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo)

La mayor parte de las células fotosintéticas tienen también un segundo tipo de

clorofila, que en las plantas y algas verdes es la clorofila b, y cantidades de otro
grupo de pigmentos llamados carotenoides.
Los carotenoides (Figura 11.14), hidrocarburos polímeros del isopreno, pueden
ser de dos tipos: los carotenos (amarillos) y las xantofilas (naranjas).
Figura 11.14: Estructura del β-caroteno (Tomada de http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo)

Hay también un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas, de las que también hay
dos tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se
presentan también en algunos organismos fotosintéticos.
En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, más
abundante. Sin embargo, en algunos tejidos, como el tomate maduro, los colores
del carotenoide pueden dominar cosa que también pasa en otoño con las hojas
de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila.
La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a
diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la
energía a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible
para la fotosíntesis (Figuras 11.15a y 11.15b).

Figura 11.15a: Espectros de absorción de los pigmentos fotosintéticos.

Figura 11.15b: Tabla con los principales pigmentos que se encargan de llevar a cabo la
fotosíntesis.

La relación entre la fotosíntesis y la presencia de estos pigmentos queda

claramente de manifiesto cuando se compara el espectro de acción de la
fotosíntesis (eficiencia fotosintética frente a longitud de onda) con los espectros
de absorción de las clorofilas. Tal como se observa en la Figura 11.16, ambos
espectros coinciden en lo referente a las longitudes de onda donde la eficiencia
fotosintética es más alta y donde la absorción luminosa de los pigmentos es
mayor.

Figura 11.16: Espectro de acción de la fotosíntesis comparado con el espectro de absorción de

las clorofilas.
Cuando un pigmento absorbe luz, los electrones de las moléculas son lanzados
a niveles energéticos superiores. En la mayoría de los casos, los electrones
vuelven a su estado inicial casi de inmediato. La energía desprendida cuando
regresan al nivel energético puede (Figura 11.17)

Figura 11.17: Formas en que los electrones activados pierden energía para volver a su estado
inicial. (1) Emitirse de nuevo en una longitud de onda superior, fenómeno que se conoce como
fluorescencia (2) disiparse en forma de calor (conversión interna), o (3) ser absorbida por una
molécula vecina, que lanza sus electrones a niveles de energía superiores (transferencia de
excitón por resonancia inductiva).

En otros casos, sin embargo, la energía absorbida activa una reacción química.
La energía absorbida por el pigmento lanza un electrón de su molécula, que
entonces se oxida. Este electrón de alta energía es captado por otra molécula,
que, por lo tanto, se reduce. Es lo que se llama fotooxidación. La posibilidad de
que la reacción química se produzca, no sólo depende de la estructura de un
determinado pigmento, sino de su asociación con otras moléculas vecinas. La
clorofila puede convertir la energía de la luz en energía química, proceso que se
inicia con una simple oxidación-reducción, cuando se halla asociada a
determinadas proteínas y englobada en una membrana especializada.
Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable
de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico
se desplaza hacia una posición más externa. Si este electrón pasa a otra
molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la molécula de
clorofila permanecerá excitada; para volver a su estado fundamental deberá
recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero. Cuando coexisten
numerosas moléculas de clorofila agrupadas y ordenadas, la energía absorbida
por cualquiera de ellas puede transmitirse por resonancia (transferencia de
excitón) a todo el conjunto, sin que haya transferencia de electrones. Ambos
tipos de transferencia de energía tienen lugar en el proceso de absorción de luz
por los pigmentos fotosintéticos.
Los cloroplastos
Las membranas especializadas, donde se encuentran embebidas la clorofila y
otros pigmentos, se llaman tilacoides. Normalmente, presentan un aspecto de
sacos o vesículas aplanadas. En los eucariotas, los tilacoides forman parte de la
estructura interna de orgánulos especializados, los cloroplastos. El alga
Chlamydomonas, por ejemplo, contiene un cloroplasto solitario muy grande. Una
célula de hoja contiene característicamente entre 40 y 50 cloroplastos, y no es
extraño encontrar unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de
superficie foliar.
En las plantas, los cloroplastos se encuentran presentes en todas las células
clorenquimáticas del mesófilo y de la periferia de los tallos herbáceos (Figura
11.18a). El cloroplasto (Figuras 11.18b, 18c, 18d, y 18e) está delimitado por dos
membranas (la interna y la externa) y contiene una matriz interna o estroma. El
estroma se encuentra atravesado por todo el sistema tilacoidal de membranas
(o lamelas) que delimitan otro compartimiento, el lumen o espacio
intratilacoidal. Los agrupamientos de tilacoides apilados forman los grana (pilas
de lamelas granales), mientras que el resto de tilacoides forman las lamelas
estromales.
Todos los tilacoides de un cloroplasto son siempre paralelos entre sí. Así pues,
a medida que los cloroplastos se orientan hacia la luz, los millones de moléculas
de pigmento pueden orientarse simultáneamente para optimizar la recepción,
como si fueran pequeñas antenas electromagnéticas.
Figura 11.18a: Micrografía óptica de una célula vegetal de Elodea mostrando los cloroplastos
(x80).

Figura 11.18b: Micrografía electrónica de un cloroplasto (x30000)

Figura 11.18c: Micrografía electrónica de una ST de un cloroplasto de hoja de maíz (Zea mays)

Figura 11.18d: Micrografía electrónica de una ST de un cloroplasto de hoja de maíz (Zea mays).
Detalle mostrando una grana.
Figura 11.18e: Esquema de un cloroplasto donde se pueden apreciar sus componentes
principales.

Las etapas de la fotosíntesis

Las reacciones de la fotosíntesis tienen lugar en dos etapas (Figuras 11.19 y
11.20). En la primera etapa (las reacciones dependientes de la luz) o fase
luminosa, la luz impacta en las moléculas de clorofila a que están
empaquetadas en una ordenación especial, en las membranas tilacoidales. Los
electrones de la clorofila a son lanzados a niveles energéticos superiores, y las
moléculas de clorofila a se oxidan. En una secuencia de reacciones, la energía
que llevan estos electrones se usa para formar ATP a partir del ADP y para
reducir una molécula llamada NADP+. Las moléculas de agua se escinden en
esta etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan de
la clorofila a.
En la segunda etapa de la fotosíntesis (las reacciones independientes de la luz)
o fase oscura, el ATP y el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan
para reducir el dióxido de carbono a un glúcido sencillo. Así pues, la energía
química, temporalmente almacenada en las moléculas de ATP y NADPH, se
transfiere a moléculas diseñadas para el transporte y el almacenaje en las
células del alga o en el cuerpo de la planta. Al nivel tiempo, se forma una cadena
carbonada con la cual pueden fabricarse otros compuestos necesarios. Esta
incorporación de dióxido de carbono en forma de materia orgánica, se denomina
fijación del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto.
Figura 11.19: Las dos etapas de que consta la fotosíntesis.

Figura 11.20: Etapas de la fotosíntesis con las principales moléculas y procesos que intervienen
en ellas. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html).
 1- Las reacciones dependientes de la luz
En el cloroplasto, los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y
se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Según el modelo admitido
actualmente, estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados
formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200
a 400 moléculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una
antena, forman el llamado complejo antena (Figura 11.21). Cuando la energía
de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una
molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma
especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.
Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía lumínica y
transferirla por resonancia al centro de reacción. Al recibir esta energía, la
clorofila del centro de reacción pierde un electrón, que es transferido a una serie
de transportadores de electrones. Los transportadores actúan en cadena,
captando el electrón (y por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y
por tanto oxidándolo) a la siguiente molécula.
También los carotenoides, que se encuentran íntimamente asociados con las
clorofilas de los complejos antena, captan energía en sus longitudes de onda
características y la transfieren a las clorofilas (aunque con menos eficiencia);
tienen además una función protectora, ya que absorben excesos de energía que
podrían dar lugar a la formación de compuestos nocivos.

Figura 11.21: Estructura del complejo antena.

Los datos actuales indican que hay dos tipos de fotosistemas (Figura 11.22).
Los dos fotosistemas se diferencian en sus proporciones de clorofila a y b, en las
características de sus centros de reacción, y en los transportadores de
electrones que los acompañan.
En el fotosistema I (FS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P700,
ya que uno de los máximos, en la curva de absorción es en los 700 nm, longitud
de onda ligeramente mayor que el pico normal de la clorofila a. P700 no es una
clorofila diferente, sino que está formado por dos moléculas de clorofila a que
están unidas. Estas propiedades diferentes se deben a la asociación con una
proteína en la membrana del tilacoide y a su posición con respecto a otras
moléculas. Este FS I se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales
y en la periferia de los grana.
El Fotosistema II (FS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva,
denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm y se localiza,
preferentemente, en las lamelas granales (grana). Es decir, los dos tipos de
fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas
tilacoidales.

Figura 11.22: Localización de los fotosistemas I y II, del complejo de citocromos bf y de la ATP
sintetasa en las lamelas tilacoidales.

Durante las reacciones de la fase lumínica los dos fotosistemas actúan

coordinadamente. La energía absorbida (1 fotón) por el FS I es transferida por
el complejo antena hasta su centro de reacción lo provoca la pérdida de un
electrón del P700, que queda entonces en un estado inestable, con un “hueco”
electrónico que será “rellenado” por un electrón procedente del FS II. El electrón
perdido por el P700 pasa a una cadena de transportadores presente en la
membrana tilacoidal que se van reduciendo (al aceptar el electrón) y oxidando
(al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energético menor en cada paso.
Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de ellos
ferrosulfoproteínas sin grupo hemo: FX, FB, FA), el electrón pasa a la ferredoxina,
y por último a la ferredoxin NADP+ oxidorreductasa que reduce al NADP+
(forma oxidada del NADPH), según la siguiente reacción:
NADP+ + 2 e- + H+ NADPH
Como se observa, para que se produzca esta reacción hace falta un protón, que
procede del espacio intratilacoidal, y dos electrones, cedidos por el P700, razón
por la cual el flujo electrónico del FS I deberá tener lugar dos veces para reducir
cada molécula de NADP+, es decir, deberán ser absorbidos 2 fotones por el FS
I para que se liberen 2 electrones.
El FS I funciona así como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que
será utilizado en las reacciones de la fase oscura para reducir el CO2 a carbono
orgánico.
Por otra parte, cuando la energía luminosa (un fotón) incide sobre el fotosistema
II y es transferida en último término hasta la molécula P680 de clorofila a, de su
centro de reacción, provoca que un electrón de la molécula P680 sea impulsado
a un nivel energético superior, quedando P680 en un estado inestable. El electrón
se transfiere luego a una primera molécula aceptora de electrones, la feofitina,
que capta electrones con un nivel electrónico superior al que puede tener la
clorofila a. A continuación (Figuras 11.23a y 11.23b), el electrón desciende por
una cadena de transporte electrónico formada por transportadores de nivel
energético sucesivamente menor: plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf), y
plastocianina (PC). De este último compuesto, el electrón pasa a ocupar el
“hueco” electrónico del P700, que de esta manera recupera su estado normal y
queda listo para volver a absorber energía y reiniciar el proceso. En el caso del
P680, su “hueco” electrónico será ocupado por un electrón procedente de la
oxidación del agua.

Figura 11.23a: Disposición dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del
fotosistema II y de la cadena de transporte de electrones. (Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html).
Figura 11.23b: Disposición dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del
fotosistema I y de la ATP sintasa. (Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

El P680 se comporta como un fuerte oxidante que, en su estado inestable es

capaz de inducir la oxidación del agua (fotólisis del agua), en la que se
desprende oxígeno (O2) como puede verse en la siguiente reacción:
2 H2O O2 + 4 H+ + 4 e¯
A través de ciertos transportadores poco conocidos, los electrones liberados aquí
pasan a ocupar el hueco electrónico del P680, que queda así listo para volver a
absorber energía. Los protones que se liberan pasan a acumularse en el espacio
intratilacoidal, de donde proceden los H+ necesarios para reducir al NADP+.
Durante el transporte de electrones entre el FS II y el FS I, concretamente cuando
pasan desde la PQ a los cit bf, se libera energía que sirve para bombear protones
desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal (lumen).
Esto hace que este espacio se vaya acidificando como consecuencia (1) de la
acumulación de los protones que pierde el agua al oxidarse y (2) con los protones
que se transfieren desde el estroma. La concentración de protones es este
compartimiento pasa a ser mucho mayor que en el estroma, y se genera de esta
manera un potencial de membrana. Se establece, por lo tanto, un gradiente de
protones a través de la membrana tilacoidal.
Los complejos de ATP sintetasa, dispuestos en la membrana tilacoidal (Figura
11.23b), proporcionan un canal por el cual los protones pueden fluir a favor del
gradiente, de nuevo hacia el estroma. Al hacerlo, la energía potencial del
gradiente conduce a la síntesis de ATP a partir del ADP y fosfato, en un proceso
quimiostático característico de la fase luminosa denominado fotofosforilación no
cíclica. Por cada molécula de ATP formada, dos electrones deben viajar por la
cadena de transporte electrónico, desde el FS II al FS I.
Resumiendo, durante la fotofosforilación no cíclica, otros tres procesos se
están produciendo simultáneamente (Figura 11.24a):
1. La molécula de clorofila P680, habiendo perdido dos electrones, busca
ávidamente repuestos. Los encuentra en la molécula de agua, a la cual se le
arrancan los dos electrones y luego se parte en protones y oxígeno.
2. Una dosis adicional de energía luminosa es captada por la molécula
reactiva de clorofila (P700) del FS I. La molécula se oxida y los electrones son
lanzados a un aceptor de electrones primario, a partir del cual descienden hacia
el NADP+. Dos electrones y un protón se combinan con el NADP+ para formar
NADPH.
3. Los electrones separados de la molécula P700 del FS I son sustituidos por
los electrones que fueron captados por el aceptor primario de electrones del FS
II y que han descendido por la cadena de transporte electrónico.
Por lo tanto, cuando hay luz, se produce un flujo continuo de electrones:
Agua FS II
FS I
NADP+
Para que dos electrones del agua sean captados por el NADP+ hacen falta 4
fotones (2 que son absorbidos por el FS II y otros 2 que lo son por el FS I).
El recorrido de los electrones en el FS I puede seguir también un camino cíclico
(Figura 11.24b), regresando el electrón del P700 a esta misma molécula (a través
de los cit bf y la PC); en este caso también se produce un bombeo de protones
al espacio intratilacoidal que permite la síntesis de ATP adicional
(fotofosforilación cíclica), pero que no generará poder reductor, ya que los
electrones no llegan al NADP+, ni se liberará oxígeno, porque no podrá haber
oxidación del agua.

Figura 11.24a: Esquema de la fotofosforilación no cíclica. (Modificada de

http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html).
Figura 11.24b: Esquema de la fotofosforilación cíclica. (Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html).

2- Las reacciones independientes de la luz

En la primera fase de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía
eléctrica -el flujo de electrones- y la energía eléctrica se convierte en energía
química que se almacena en los enlaces del NADPH (gran poder reductor) y
ATP (alto contenido energético). En la segunda fase de la fotosíntesis, esta
energía se usa para reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos (Figura
11.25).

Figura 11.25: Principales moléculas fabricadas durante la fase luminosa que son necesarias
para que se desarrolle la fase oscura. Localización de ambas fases en el cloroplasto.
Las células fotosintéticas obtienen el carbono del CO2. Las células de las algas
obtienen el CO2 directamente del agua que las rodea. En las plantas, en cambio,
el CO2 llega a las células a través de unos poros especializados, llamados
estomas, que se encuentran en las hojas y tallos verdes (Figura 11.26).

Figura 11.26: Micrografía electrónica de barrido de un estoma de Vicea sp. Tomada de

http://www.denniskunkel.com/

Las reacciones de la segunda fase de la fotosíntesis requieren la presencia de

las moléculas NADPH y ATP, que sólo se forman en presencia de luz. Sin
embargo, mientras haya disponibilidad de estas moléculas, estas reacciones
pueden producirse, independientemente de si hay luz o no. Por eso se
denominan reacciones “independientes” de la luz (Figura 11.25).
El ciclo de Calvin. La ruta de las cadenas hidrocarbonadas.
La reducción del carbono tiene lugar en el estroma, en una serie cíclica de
reacciones que toma el nombre de su descubridor, Melvin Calvin. El compuesto
inicial (y final) del ciclo de Calvin (Figura 11.27), es un glúcido de cinco carbonos
(pentosa) combinado con dos grupos fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP). En
este ciclo podemos distinguir tres etapas: una de fosforilación, una de
reducción y una de regeneración.
Figura 11.27: Esquema del ciclo de Calvin mostrando las tres etapas del mismo.

El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se une a la RuDP (Figura 11.28),

que se escinde inmediatamente en dos moléculas de ácido fosfoglicérico o
PGAc. Esta reacción está catalizada por una enzima específica, la RuDP
carboxilasa oxigenasa (conocida también como RuBisCO), que constituye
más del 15 por ciento de la proteína del cloroplasto. De hecho, la RuBisCO se
supone que es la proteína más abundante de la Tierra. Cada una de las
moléculas de PGAc formadas en la reacción inicial contienen tres átomos de
carbono; por esto, el ciclo de Calvin se conoce también como ruta C3.
CO2 + RuDP 2 PGAc
El ácido fosfoglicérico (PGAc) debe reducirse, pero para ello el PGAc debe
previamente activarse, lo que consigue añadiendo otro grupo fosfato a su
molécula mediante una fosforilación que requiere el empleo de ATP
(procedente de la fase luminosa) y en la que se obtiene ácido difosfoglicérico
(DPGAc):
2 PGAc + 2 ATP 2 DPGAC + 2 ADP
Una vez activado, el ácido está en condiciones de reducirse a aldehído, en este
caso a fosfogliceraldehido (PGAl). En esta reducción, se consume NADPH
(procedente de la etapa luminosa), y se pierde el fosfato adicional:
2 DPGAc + 2 NADPH 2 PGAl + 2 NADP+ + 2 Pi
El PGAl es ya un glúcido sencillo, una triosa, por lo que con estas reacciones se
ha logrado la transformación del carbono inorgánico en una molécula orgánica,
y se ha cumplido lo esencial de la fotosíntesis. Las moléculas de PGAl así
formadas pueden convertirse fácilmente en las de su isómero, el fosfato de
dihidroxiacetona (PDHA), y ambas pueden seguir diferentes caminos, pero
buena parte del conjunto se encaminarán a regenerar la RuDP con la que se
inició el ciclo.
Esta regeneración tiene lugar a través de complejas rutas en las que se forman
azúcares-fosfato con cadenas de 4, 5, 6 y 7 átomos de carbono, como los
fosfatos de eritrosa (4C), xilulosa (5C), fructosa (6C) y sedoheptulosa (7C), y que
llevan a la síntesis de ribulosa-fosfato, que al fosforilarse con consumo de ATP
se convierte por último en la RuDP (Figura 11.28).

Figura 11.28: Ciclo de Calvin donde se detallan los principales acontecimientos que tienen lugar
en el mismo.

Las triosas-fosfato que se forman después de la reducción y no se emplean en

la regeneración de la RuDP (PGAl y PDHA), se exportan al citosol, mediante un
transportador de la membrana de cloroplasto (Figura 11.29) que los intercambia
con Pi. Este Pi se emplea en el cloroplasto, principalmente para la obtención de
ATP en las reacciones lumínicas de los tilacoides.
Las triosas-fosfato en el citosol dan lugar a la síntesis de sacarosa, a través de
una serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa,
y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa
para dar sacarosa-fosfato, cuya hidrólisis da Pi y sacarosa, la principal forma
química de transporte de azúcares en las plantas.
Durante la síntesis de sacarosa se liberan grupos Pi, que al acumularse en el
citosol pueden ser intercambiados por más triosas-fosfato del cloroplasto para
continuar dicha síntesis. Cuando el ritmo de fijación y reducción de CO2 es
mayor que el de síntesis de sacarosa, la concentración de Pi en el citosol
disminuye lo cual limita la exportación de triosas. En estas circunstancias, los
fosfatos de triosa que no se exportan se encaminan hacia la síntesis de almidón
en los cloroplastos (Figura 11.29). Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-
fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez
reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse
para dar almidón. El almacenamiento de almidón en los cloroplastos constituye
una reserva temporal; por la noche, cuando baja la concentración de triosas, a
partir de este almidón se produce glucosa-fosfato y, por último, fosfatos de triosa,
que son exportados al citosol para la síntesis nocturna de sacarosa.

Figura 11.29: Esquema de la síntesis de carbohidratos que tiene lugar a partir de las moléculas
de triosa fosfato obtenidas en el ciclo de Calvin.

Para establecer el balance entre los compuestos que intervienen en el ciclo de

Calvin, hasta la obtención de las triosas, conviene analizarlo partiendo de 3
moléculas de RuDP que se carboxilan con 3 CO2 para dar 6 moléculas de PGAc;
estas 6 moléculas se reducen, con el empleo de 6 ATP y 6 NADPH (de los que
se recuperan los correspondientes ADP, Pi y NADP+); de las 6 moléculas de
PGAl que se obtienen, 5 se emplean en la regeneración que, con consumo de 3
ATP (y recuperación de 3 ADP), produce las 3 RuDP con que se inició el ciclo
de Calvin; la molécula de triosa restante sería el producto neto de este ciclo.
Prescindiendo del ATP y el NADPH, el balance de átomos de carbono en juego
sería:
3 RuDP (15C) + 3 CO2 (3C) 1 PGAl (3C) + 3 RuDP (15C)
Seis giros del ciclo, con la introducción de seis moléculas de CO2, son
necesarios para producir el equivalente de un glúcido de seis carbonos (Figura
11.28). La ecuación global es la siguiente:
6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP 6 RuDP + Glucosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O

El problema de la fotorrespiración
En presencia de suficiente CO2, la enzima RuDP carboxilasa oxigenasa
introduce el CO2 dentro del ciclo de Calvin con una gran eficacia (actividad
carboxilasa). Sin embargo, cuando la concentración de CO2 en la hoja es muy
pequeña comparada con la concentración de oxígeno, la misma enzima cataliza
la reacción de la RuDP con el oxígeno (actividad oxigenasa), en vez del CO2.
Esta reacción es el primer paso de un proceso conocido como fotorrespiración,
por el cual los glúcidos son oxidados a CO2 y agua en presencia de luz. A
diferencia de la respiración mitocondrial, la fotorrespiración es un proceso donde
la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH. En algunas plantas, cerca
del 50 % del carbono fijado en la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante
la fotorrespiración.
El proceso fotorrespiratorio se resume en la Figura 11.30. La reacción de una
molécula de RuDP (5C) con O2 produce una de PGAl (3C) y otra de ácido
fosfoglicólico, que rápidamente es hidrolizado a ácido glicólico (2C), con
pérdida de Pi.
El ácido glicólico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas (orgánulos
ricos en enzimas oxidativos), donde vuelve a reaccionar con oxígeno para dar
ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (H2O2); este último compuesto es
convertido por la catalasa en agua y O2.
El ácido glioxílico es transformado en glicina (2C), un aminoácido que pasa a las
mitocondrias; en estos orgánulos, dos moléculas (4C) de glicina forman una de
serina (3C), con liberación de una molécula de CO2 (1C).
La serina vuelve a los peroxisomas y es transformada en ácido glicérico, que
pasa a los cloroplastos y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte
en PGAl. De esta manera se recuperan para el ciclo fotosintético 3 de cada 4
átomos de carbono perdidos inicialmente como ácido fosfoglicólico, es decir, 9
de cada 10 desviados en la oxigenación de la RuDP. Pero como un átomo de C
ya fijado (ya que la RuDP que se oxigena procede del ciclo de Calvin) se pierde
como CO2, y sin haber producido ATP.

Figura 11.30: Esquema de la fotorrespiración.

La luz es necesaria para que la fotorrespiración tenga lugar, ya que su sustrato

inicial es la RuDP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisión de ATP
y NADPH que se producen en las reacciones luminosas. La abundancia relativa
de CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos
gases por la enzima RuBisCO, son los factores determinantes de que la RuDP
siga la vía fotosintética o fotorrespiratoria.
Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes. El
CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la
planta. Como ya hemos visto, entra en la hoja por los estomas, orificios
especializados que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de
la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones
calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto
provoca también una disminución del CO2 y permite que el oxígeno producido
en la fotosíntesis de acumule.
También sucede que cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy
calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera
global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas
de la planta activa tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para
sus actividades fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente
de concentración entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante,
que muy poco CO2 se podrá difundir hacia la hoja. La combinación de
concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxígeno conduce a la
fotorrespiración.
La RuBisCO tiene una afinidad por el CO2 mucho mayor que la que presenta por
el O2, pero como la atmósfera está mucho más concentrada en O2 (21%) que
en CO2 (0.03%), esta ventaja se reduce y la relación entre carboxilación y
oxigenación es de aproximadamente 3:1. La solubilidad de los gases disminuye
cuando aumenta la temperatura, pero este descenso es más marcado en el CO2
que en el O2, por lo que las altas temperaturas (que además afectan al
comportamiento de la enzima, aumentando su afinidad por el O2) favorecen la
oxigenación de la RuDP y, por tanto, la vía fotorrespiratoria.
Esta pérdida de carbono fijado, en forma de CO2 liberado por fotorrespiración,
representa un lastre para la planta, ya que consume materia orgánica ya formada
sin producir ATP, es decir, deshace parte de lo conseguido en la fotosíntesis.
Es difícil imaginar qué sentido adaptativo pueda tener este proceso. Podría
tratarse de un mecanismo que permita disipar excesos de energía de la fase
lumínica, potencialmente nocivos, que pueden acumularse en ciertas
condiciones. Es posible, por otra parte que se trate de una vía relíctica heredada
de tiempos geológicos en los que la relación CO2/O2 de la atmósfera era mayor
que la actual. En cualquier caso, el papel de la fotorrespiración sigue sin
conocerse con certeza.
Una solución: Otras vías de fijación del CO2.
El problema de la fotorrespiración queda resuelto en algunas plantas mediante
una ruta alternativa de fijación del carbono. En estos casos, la anulación de la
vía fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijación de CO2
previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioquímicas,
anatómicas y fisiológicas de estas plantas, logra aumentar la concentración de
CO2 en las inmediaciones de la enzima RuBisCO y así desplazar fuertemente la
actividad de esta enzima hacia la carboxilación. En estas plantas, el primer paso
de la fijación de carbono es la unión del dióxido de carbono a una molécula
llamada ácido fosfoenolpirúvico (PEP), formando un ácido de cuatro carbonos
llamado ácido oxalacético. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta
alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM. Las restantes especies, en las que
el CO2 se fija para formar el compuesto de tres carbonos llamado ácido
fosfoglicérico (PGA), se conocen como plantas C3 (Figuras 11.31a y 11.31b).

Figura 11.31a: Esquema de la anatomía típica de una planta C3. (Modificada de

http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
Figura 11.31b: Esquema de una planta C4 con la típica anatomía denominada Kranz o "en
corona". (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html).

1- Las plantas C4.

Las plantas C4 presentan una anatomía foliar peculiar, conocida como anatomía
de tipo Kranz o en corona. En el corte transversal de estas hojas (Figuras
11.32a y 11.32b) se observan dos tipos de células fotosintéticas: unas grandes,
que rodean a los haces conductores (a modo de “corona”) formando una vaina,
y las restantes que ocupan el mesófilo, menores y dispuestas por lo general más
o menos radialmente alrededor de la vaina.

Figura 11.32a: Anatomía típica de las plantas C4.

Figura 11.32b: Micrografía óptica de una hoja C4 de caña de azúcar mostrando la anatomía
característica.

En las plantas C4 las reacciones previas al ciclo de Calvin constituyen la llamada

vía de Hatch y Slack, que se resume en las Figura 11.33.
Figura 11.33: Esquema sencillo de la vía de Hatch y Slack presente en las plantas C4.

La fijación del CO2 tiene lugar, en primer término de forma transitoria, en el

citosol de las células del mesófilo, donde la enzima PEP carboxilasa lo une al
ácido fosfoenolpirúvico (PEP), de tres átomos de carbono. De esta carboxilación
se obtiene, como primer producto de fijación del CO2, un ácido dicarboxílico de
cuatro carbonos, el ácido oxalacético (Figura 11.34).

Figura 11.34: Esquema más detallado de las posibles rutas que desarrollan las plantas C4 para
evitar, en lo posible, la fotorrespiración.

El oxalacético es luego transformado en otro ácido de 4C que será transportado,

vía plasmodesmos, a las células de la vaina. En algunas plantas C4 esta
transformación es una reducción, que tiene lugar en los cloroplastos del mesófilo,
y de la que se obtiene ácido málico; en otras se trata de una transaminación
que ocurre en el citosol y de la que se obtiene ácido aspártico.
El málico entra a los cloroplastos de la vaina y allí es descarboxilado a ácido
pirúvico. El aspártico es reconvertido a oxalacético en las células de la vaina,
ya sea en mitocondrias (en ciertas especies) o en el citosol (en otras plantas); el
oxalacético es reducido a málico y descarboxilado a pirúvico. En todos los casos
la decarboxilación libera CO2 en la vaina, que puede entrar al ciclo de Calvin al
ser fijado por la enzima RuBisCO; el ácido pirúvico que queda es transportado
nuevamente al mesófilo donde, previa fosforilación, podrá reiniciar el ciclo.
Por tanto, el CO2 que fija la enzima RuBisCO y entra al ciclo de Calvin no
procede directamente y entra al ciclo de Calvin no procede directamente de la
atmósfera, sino que ha sido fijado transitoriamente en el mesófilo y vuelto a
liberar en las células de la vaina. Esta compartimentalización (fijación inicial del
CO2 en el mesófilo, ciclo de Calvin en la vaina) permite un mejor
aprovechamiento del CO2 ya que:
La enzima PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO2, y por otra
parte, no tiene actividad oxigenasa, por lo que el O2 no interfiere en la fijación.
El CO2 captado en el mesófilo y liberado en la vaina resulta mucho más
concentrado en ésta que en el tejido fotosintético de las plantas C3, de manera
que compite mejor con el O2 y se favorece así la actuación como carboxilasa de
la RuBisCO.
El mecanismo de bombeo de CO2 hacia la vaina tiene un costo energético ya
que por cada molécula de CO2 que se transporta del mesófilo al ciclo de Calvin
se hidrolizan 2 ATP. Las plantas C4, por tanto, emplean 5 ATP para fijar y reducir
a carbohidrato una molécula de CO2, mientras que en las plantas C3 sólo se
necesitan los 3 ATP del ciclo de Calvin. Por su mayor necesidad de energía en
forma de ATP por molécula de CO2 fijado, las plantas C4 tendrían en principio
una menor eficiencia fotosintética. Sin embargo, debido a que el efecto de la vía
de Hatch y Slack es reducir o anular la oxigenación de la RuDP, las plantas C4
no presentan niveles detectables de fotorrespiración; las plantas C3, en las que
parte del CO2 fijado se pierde por fotorrespiración, serían desde este punto de
vista las que tendrían una menor eficiencia fotosintética.
La clave de esta aparente contradicción radica en las condiciones ambientales
en las que tiene lugar la fotosíntesis, especialmente la temperatura. La ventaja
de las plantas C3 (su ahorro de ATP) se pierde en condiciones de alta
temperatura, que favorecen la oxigenación de la RuDP y por tanto las pérdidas
por fotorrespiración; con temperaturas elevadas, en general a partir de 30ºC, la
eficiencia en el uso fotosintético de la luz de las plantas C4 es mayor que la de
las C3.
Por otra parte, en una atmósfera de baja unidad relativa (condición provocada o
favorecida por las altas temperaturas), los estomas tenderán a cerrase
parcialmente, obstruyendo el flujo de CO2 hacia el interior de la hoja. La menor
concentración interna de CO2 favorecerá la oxigenación de la RuDP en las
plantas C3, cuya eficiencia fotosintética disminuirá. En las plantas C4, en cambio,
la fijación vía PEP carboxilasa y la compartimentalización del proceso, favorecen
una eficaz captura del CO2 sin pérdidas por fotorrespiración, aun con una baja
concentración interna de CO2 derivada del efecto de un déficit hídrico sobre el
comportamiento estomático.
En suma, las plantas C4 se ven favorecidas en condiciones de alta temperatura
y baja humedad relativa, que son las predominantes en los climas tropicales y
subtropicales, relativamente áridos, de las regiones de donde son originarias.
Las plantas C4 constituyen un grupo importante de especies, por lo general
adaptadas precisamente a ambientes con altas temperaturas, iluminación
intensa y escasez de agua; las especies C4 pertenecen a unas cuantas familias
de Angiospermas, entre las que destacan las Gramíneas, Amarantáceas, y
Quenopodiáceas. Se encuentran entre ellas las especies cultivadas de mayor
productividad agrícola, como el maíz (Zea mays), el sorgo (Sorghum bicolor) o
la caña de azúcar (Saccharum officinarum), y algunas de las malas hierbas
agresivas, como Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Cyperus rotundus y
diversas especies de Amaranthus.
Las plantas C3 se comportan más eficazmente en condiciones de temperaturas
no muy altas y alta humedad relativa. Son C3 la mayor parte de las plantas
cultivadas, como el trigo (Triticum aestivum), el girasol (Helianthus annuus) o las
coles (Brassica oleracea).
2- Las Plantas CAM
La sigla CAM significa, en inglés, “metabolismo ácido de las Crasuláceas”,
debido a que esta variante fotosintética se describió inicialmente en plantas de
esta familia. Actualmente se conoce un buen número de especies CAM,
pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas: Crassulaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La piña (Ananas comosus),
perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta este tipo de metabolismo.
Se trata en general de plantas originarias desérticas o subdesérticas, sometidas
a intensa iluminación, altas temperaturas y pronunciados déficit hídricos,
adaptadas a condiciones de aridez bastante extrema. En estas plantas el tejido
fotosintético es homogéneo, sin vaina diferenciada, ni tampoco clorénquima en
empalizada. Pero sus estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al
contrario de los de las demás plantas, se abren de noche y se cierran de día.
El metabolismo de las plantas CAM presenta también unas reacciones previas
al ciclo de Calvin, similares a las de las plantas C4, y se verifica asimismo una
compartimentalización, pero no espacial (ya que el clorénquima es uniforme)
sino temporal: las reacciones del ciclo de Calvin ocurren de día, con los estomas
cerrados, mientras que las reacciones previas tienen lugar de noche, con los
estomas abiertos (Figura 11.35).
Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico
por el PEP carboxilasa en el citosol; el PEP sobre el que actúa esta enzima
procede de la degradación del almidón, acumulado en los cloroplastos durante
el día. De la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es
reducido a málico. El ácido málico no se transporta a otras células sino que se
acumula en la vacuola de la misma célula (Figura 11.35).
Durante el día, con los estomas cerrados, el málico sale de la vacuola y se
descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los
cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado
en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan
lugar a la síntesis y acumulación de almidón, a partir del cual se regenerará el
PEP durante la noche (Figura 11.35).

Figura 11.35: Esquema básico de funcionamiento de las plantas CAM.

Como la incorporación del CO2 al ciclo de Calvin tiene lugar con los estomas
cerrados, su concentración dentro de la hoja es lo suficientemente alta como
para impedir que la enzima RuBisCO actúe como oxigenasa. De esta manera se
anula la fotorrespiración en estas plantas.
El cierre diurno de los estomas impide las intensas pérdidas de agua por
transpiración que sufrirían estas plantas con la elevada temperatura y bajísima
humedad relativa características de las regiones áridas y desérticas de las que
son originarias. La apertura estomática y la entrada del CO2 a la hoja, en cambio,
tienen lugar de noche, cuando la temperatura es menor, la humedad es mayor y
las pérdidas de agua por transpiración son bajas.
La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3
y C4; su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su
crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas
a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre
transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la
minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el
medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.
En las Figuras 11.36 a 11.41 podemos ver resúmenes de las características y
propiedades de las plantas C4 y CAM comparadas con las C3.

Figura 11.36

Figura 11.37
Figura 11.38

Figura 11.39
Figura 11.40

Figura 11.41

Factores que afectan a la fotosíntesis

El complejo proceso de fotosíntesis, con sus numerosos pasos que ocurren en
varias etapas y tienen lugar en distintos compartimentos estructurales, se ve
afectado por diversos factores, tanto ambientales como endógenos o propios de
la planta.
Entre los factores ambientales principales se cuentan la luz, que proporciona la
energía necesaria; la concentración atmosférica de CO2, que es la fuente de
carbono; la temperatura, debido a su influencia en todos los procesos
enzimáticos y metabólicos; también juegan un papel la disponibilidad de agua,
que puede afectar al grado de apertura estomática y por tanto a la difusión del
CO2, y la disponibilidad de nutrientes (Figura 11.42).

Figura 11.42: Factores externos que afectan al proceso fotosintético.

Los factores endógenos son las características propias del vegetal

(estructurales, bioquímicas, etc.) que influyen en cualquiera de los procesos
parciales de la fotosíntesis, y resultan de la interacción entre el genotipo y el
ambiente en el que se ha desarrollado la planta. El síndrome de caracteres
anatómicos, bioquímicos y fisiológicos que determinan que una especie sea C3,
C4, o CAM es uno de los principales factores internos que afectan al proceso
fotosintético. También influyen en la fotosíntesis la densidad de los estomas y su
sensibilidad, la edad de la hoja y el área foliar, entre otros factores (Figura
11.43).

Figura 11.43: Factores endógenos que afectan a la fotosíntesis.

Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre sí; a modo
de ejemplo, téngase en cuenta que la radiación influye sobre la temperatura del
aire, y ésta sobre su humedad relativa y también sobre la difusión del CO2,
mientras que el ácido abscísico afecta al grado de apertura estomática, y ciertas
características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz
absorbida.
Por otra parte, la fotosíntesis está estrechamente relacionada con los procesos
metabólicos que consumen moléculas orgánicas, en los que intervienen los
gases atmosféricos. Al tiempo que la fotosíntesis consume CO2 y libera O2, la
fotorrespiración y la respiración mitocondrial consumen O2 y liberan CO2; una
elevada concentración externa de O2 favorecerá la fotorrespiración a costa de la
fotosíntesis. En consecuencia, cuando se estudia la influencia de ciertos factores
sobre la acumulación de productos de la fotosíntesis a través de los cambios en
la concentración de CO2 en la atmósfera, en realidad se está midiendo la
actividad de los tres procesos considerados globalmente y su resultado neto.
Si se considera positiva la acumulación de sustancias orgánicas resultantes de
la fotosíntesis, llamadas genéricamente fotoasimilados, y negativa su pérdida,
puede definirse el intercambio neto de carbono con el ambiente como:
FN = FB – (FR + RM)
donde FB, o fotosíntesis bruta, representa la cantidad total de fotoasimilados
producida, FR representa la cantidad consumida por fotorrespiración y RM
representa las pérdidas debidas a respiración mitocondrial. El balance puede
expresarse como la cantidad de fotoasimilados resultante de ganancias y
pérdidas o fotosíntesis neta (FN).
La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de
algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia
orgánica de la planta, y por lo tanto sobre el aumento del peso seco,
directamente relacionado con el crecimiento.
1- Iluminación y Fotosíntesis Neta
En la Figura 11.44 se han representado los valores de FN que se obtienen con
valores crecientes de iluminación, dejando constantes los restantes factores.
Figura 11.44: Respuesta de la fotosíntesis neta frente a la iluminación, de (a) una planta
umbrófila, (b) una planta adaptada a condiciones de iluminación media, y (c) una planta C4.

Cuando el nivel de iluminación es muy bajo o nulo, se registran valores de FN

negativos, ya que con escasa luz la FB se interrumpirá (lo mismo de la FR), pero
la RM no se verá afectada. El valor de iluminación señalado como I0, es el punto
de compensación lumínica y representa la cantidad de luz con la cual FN vale
cero, debido a que FB se iguala a FR + RM. Para valores de iluminación mayores
que I0, FN será siempre positiva.
La porción rectilínea en su conjunto corresponde al rango de valores de
iluminación en los que este factor se comporta como limitante del proceso: los
demás factores se encuentran en exceso (relativo) y sólo se puede incrementar
FN aumentando la iluminación. La región curvilínea corresponde a una situación
de interacciones complejas, en las que varios factores actúan como limitantes.
En la región plana FN permanece constante y el sistema está saturado de luz:
algún otro factor que está limitando el proceso.
Si se aumenta el valor de alguno de los factores que permanecían constantes
(por ejemplo, si se duplica la concentración de CO2 en el aire), se obtiene una
curva similar y en parte superpuesta a la anterior, pero de porción rectilínea más
prolongada y con una meseta más alta. Es decir, cuando otro factor es más
abundante, se prolonga el rango en el que la luz es limitante, y se alcanzan
máximos mayores (Figura 11.45).
Figura 11.45: Respuesta de la fotosíntesis neta frente a la iluminación en dos atmósferas con
distintas concentración de CO2.

Cuando se compara el comportamiento de una planta adaptada a una

iluminación media con el de una planta umbrófila (adaptada a condiciones de
escasa iluminación), se ve que esta última presenta una curva similar, pero con
una porción rectilínea de mayor pendiente, con un I0 menor y con una meseta
más baja. Con escasa iluminación, la planta umbrófila será más eficiente que la
heliófila, en términos de FN, pero con luz intensa está relación se invierte.
Las plantas C4, que no fotorrespiran, alcanzan por lo general valores de FN
superiores a los de las plantas C3, con regiones rectilínea y curvilínea más
prolongadas, ya que con frecuencia no llegan a saturarse con la luz natural.
2- Concentraciones de CO2 y Fotosíntesis Neta.
La relación entre la concentración de CO2 y FN es similar a la de ésta con la luz,
y se obtienen gráficos semejantes (Figura 11.46). El rango de concentraciones
de CO2 en los que éste actúa como factor limitante produce una respuesta
rectilínea, mientras que las concentraciones que saturan el sistema, porque otro
factor es limitante, tienen como respuesta una meseta. El punto de
compensación del CO2 es la concentración de este gas que corresponde a una
FN igual a cero.
Figura 11.46: Respuesta de la fotosíntesis neta frente a la concentración de CO2, de una planta
C3 y de una planta C4.