Fotosntesis

sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.[1]
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo
la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban
aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y jan
el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos
tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis
oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las
modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el
agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de
fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas
y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es
el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento
qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede
ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.[3]

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en el globo

terrqueo; mostrando tanto la llevada a cabo por el toplancton
ocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la

revista cientca Nature Geoscience en el que cientcos
norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de hematita (en el cratn de Pilbara, en el
noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en
el en Arcaico, reejando as la existencia de agua rica
en oxgeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y
atendiendo a la datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms
de 3.460 millones de aos, de lo que se deducira la existencia de un nmero considerable de organismos capaces
de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de
agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est
cuestionada.[4][5][6]

La fotosntesis (del griego antiguo - [fosfots], luz, y [snthesis], composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia
orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este
proceso la energa lumnica se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esta energa
qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems,
se debe tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se
mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que
realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en
el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar
materia orgnica (imprescindible para la constitucin de
los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores
jan en forma de materia orgnica en torno a 100 000
millones de toneladas de carbono.[1][2]
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorola) propias de
las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se
halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los
que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos

1 Historia del estudio de la fotosntesis

1.1

HISTORIA DEL ESTUDIO DE LA FOTOSNTESIS

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo ayudndose de un eudimetro), mientras se encontraba

de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao siguienXIX

Ya en la Antigua Grecia, el lsofo Aristteles propuso

una hiptesis que sugera que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las
hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi en su
poca, quedando relegada a un segundo plano. A su vez,
la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire
fue propuesta por Empdocles,[7] y descartada por Aristteles y su discpulo Teofrasto, quien sostena que todo
el alimento de las plantas provena de la tierra.[8] De
hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta el
siglo XVII, cuando el considerado padre de la siologa
vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a las citadas hiptesis, y arm que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de
alimento.[9]

te todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su investigacin en el libro titulado
Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que suceda con los animales, viciaban el aire tanto en la
luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran
iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado
con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz
solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser
llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las
races o en las ores, sino que nicamente se realizaba en
las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la
medicina y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las casas durante la noche
para prevenir posibles intoxicaciones.[9][11]
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de dixido de carbono y el desprendimiento de
oxgeno. Tambin establece, que an en condiciones de
iluminacin, si no se suministra CO2 , no se registra desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y conrmadas
ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para
la planta provena del agua y no del aire.

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de

la fotosntesis (desde arriba y hacia la derecha): Aristteles,
Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que

relacionaban los incipientes conocimientos de la qumica
con los de la biologa. En la dcada de 1770, el clrigo
ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2 ) estableci la produccin de oxgeno por
los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma
aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien acu la
expresin de aire deogisticado para referirse a aquel que
contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin
de dixido de carbono por parte de las plantas durante los
periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr
interpretar estos resultados.[10]

Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la jacin de dixido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y concluye
que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una
prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente,
de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral
de las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los
grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre
qumica orgnica, como sobre siologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia
de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Conrma las teoras expuestas previamente por de Saussure,
matizando que si bien la fuente de carbono procede del
CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del
suelo.

La denominacin como clorola de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2
en la planta a travs de los estomas y determina que solo
las clulas que contienen clorola son productoras de oxEn el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz di- geno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia
rigi numerosos experimentos dedicados al estudio de de almidn con la de clorola y describira la estructula produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces

1.2

Siglo XX

ra de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia

de clorola con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn est
asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A
Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la
fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2 O C6 H12 O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de
cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorolas y
se comienzan a estudiar los aspectos ecosiolgicos de la
fotosntesis.

1.2

Siglo XX

En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a

la que se produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como
variaba la tasa de fotosntesis modicando la intensidad
lumnica, apreciando que cuando la planta era sometida a
una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta
convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no
se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de la temperatura
sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes
resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el
proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba
hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso.

Fotografa de Melvin Calvin.

nes de la fase clara de la fotosntesis es el agua. Aunque

cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple un aceptor de electrones articial. De estos estudios
se deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill,
denida como la fotorreduccin de un aceptor articial
de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin
de oxgeno.[12]

En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin

Calvin inici sus estudios e investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de
1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones qumicas generadas
por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoA consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman so y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la
plante que en la fotosntesis coexistan dos factores limi- actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
tantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel pro- silogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realiz despuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintticas cubrimientos botnicos de notable importancia (demosdel azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis pro- tr que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes
vena del agua y no del dixido de carbono, extrayndo- absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que
se que el hidrgeno empleado para la sntesis de glucosa intervenan en el crecimiento de las mismas), es principroceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida palmente conocido por sus trabajos orientados de cara a
por la planta. Pero esta hiptesis no se conrm hasta el la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y l emao 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel plearon componentes de las hojas de las espinacas para
Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total de clulas
una alga verde (Chlorella).[1][9]
para explicar como stas asimilan el dixido de carbono
[9][13]
En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos y cmo forman ATP.
son capaces de producir oxgeno en ausencia de dixido En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhode carbono, siendo este descubrimiento uno de los prime- fer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro
ros indicios de que la fuente de electrones en las reaccio- de reaccin fotosinttico de la bacteria Rhodopseudomo-

EL CLOROPLASTO

nas viridis, y para determinar la estructura de los cristales

del complejo proteico utilizaron la cristalografa de rayos
X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo
que idear un mtodo espacial que permita la cristalografa de protenas de membrana.[9][14][15][16]

toda la fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el

desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz,
puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el
interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen
los pigmentos encargados de la absorcin lumnica y se
producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a
[17]
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas per- los grana y las lamelas del estroma.
fectas que requera su anlisis, su compaero de inves- A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo
tigacin desenvolvi los mtodos matemticos para in- sin luz, los cloroplastos son una clase de orgnulos que
terpretar el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda
ecuaciones, los qumicos lograron identicar la estructura expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de
completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que alberpor cuatro subunidades de protenas y de 10 000 tomos. gan una agrupacin tubular semicristalina de membraPor medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con na llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorola, estos
detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento
vez que se concret la estructura tridimensional de dicha que constituye el precursor de la misma: es la denominaprotena.[9][14]
da protoclorola.[17]
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transfor2 El cloroplasto
mndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas
del estroma, y la protoclorola, en clorola. El manteniDe todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosin- miento de la estructura de los cloroplastos est directatticas presentan cloroplastos, unos orgnulos que usan mente vinculada a la luz, de modo que si en algn mola energa de la luz para impulsar la formacin de ATP y mento stos pasan a estar en penumbra continuada puede
NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse
[17]
ensamblaje de azcares y otros compuestos orgnicos. Al en etioplastos.
igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN Adems, los cloroplastos pueden convertirse en
y se han originado a partir bacterias simbiticas intrace- cromoplastos, como sucede a lo largo del proceso
lulares (Teora endosimbitica).
de maduracin de los frutos (proceso reversible en
determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos
(contenedores de almidn) pueden transformarse en
2.1 Desarrollo
cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual
las races adquieren tonos verdosos al estar en contacto
con la luz solar.[17]

2.2 Estructura y abundancia

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras
que son orgnulos que no tienen ni membrana interna, ni polimorfas de color verde, siendo la coloracin que preclorola, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo sentan consecuencia directa de la presencia del pigmen-

5
to clorola en su interior. Los cloroplastos estn delimitados por una envoltura formada, en la mayora de las
algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en
galactolpidos y sulfolpidos, pobres en fosfolpidos, contienen carotenoides y carecen de clorola y colesterol.
En algunas algas, las envueltas estn formadas por tes o
cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se
han originado por procesos de endosimbiosis secundaria
o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el
trco de sustancias entre el citosol y el interior de estos
orgnulos, son el lugar de biosntesis de cidos grasos, galactolpidos y sulfolpidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir
el transporte al interior de los orgnulos de las protenas
de cloroplastos codicadas en el ncleo celular.[18][19]
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o
esfrico. Con respecto a su nmero, se puede decir que
en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de
media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milmetro cuadrado de supercie foliar.
No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos
de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero
ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral,
y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno, de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cmara que alberga un medio interno
con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e
inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en l se encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides,cuya cavidad interior se llama
lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos protenicos y complejos
pigmento/protena encargados de captar la energa lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar
ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesculas
alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados
grana (tilacoides de grana).

2.3

Funcin

tos es la fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica (ATP) obtenida por
medio de la energa solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los
tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de vital
importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.

3 Fase luminosa o fotoqumica

La energa lumnica que absorbe la clorola excita a los
electrones externos de la molcula, los cuales pueden pasar a otra molcula adyacente (separacin de cargas), y
producen una especie de corriente elctrica (transporte
de electrones) en el interior del cloroplasto a travs de
la cadena de transporte de electrones. La energa (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es
empleada indirectamente en la sntesis de ATP mediante
la fotofosforilacin (precisa transporte de protones desde el estroma al lumen tilacoidal), y directamente en la
sntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al nal de la cadena de transporte y se
reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios
para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las
clorolas son repuestos mediante la oxidacin del H2 O,
proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan
a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs
de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo
u otro estriban principalmente en la produccin o no de
NADPH y en la liberacin o no de O2 .

3.1 Fotofosforilacin acclica (oxignica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al
primer aceptor de electrones, la feotina. Los electrones
los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con
los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+
+ 2e- + 1/2O2 ). Los protones de la fotlisis se acumulan
en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de
dixido de carbono
agua
azcar
oxgeno
ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica
de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las
Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones
los cloroplastos.
del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al inteLa ms importante funcin realizada por los cloroplas- rior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin
6CO2

6H2O

Luz

C 6H12O6

6O2

4 FASE OSCURA O BIOSINTTICA

de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes

de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al
estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar
ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.

estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP.

De forma que nicamente se producir ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suciente ATP para la fase
oscura.

La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiemLos electrones de los citocromos pasan a la plastocianina,
po que la acclica.
que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de
la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A0 . De ah pasan a travs de una serie de
loquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula 4 Fase oscura o biosinttica
los cede a la enzima NADP+ -reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los
dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+ .
El balance nal es: por cada molcula de agua (y por cada
cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3
molculas de ATP, y un NADPH + H+ .

Esquema de la etapa fotoqumica, que se produce en los tilacoides.

3.2

Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)

Esquema simplicado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de

los cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como
el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa
para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias
inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido
de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre,
los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de sub- de noche, sino porque no requiere de energa solar para
sanar el dcit de ATP obtenido en la fase acclica para poder concretarse.
poder afrontar la fase oscura posterior.
Sntesis de compuestos de carbono: descubierta
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior
por el bioqumico norteamericano Melvin Calvin,
a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) slo se produce el
por lo que tambin se conoce con la denominacin
proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistede Ciclo de Calvin, se produce mediante un procema I, la clorola P700 libera los electrones que llegan a
so de carcter cclico en el que se pueden distinguir
la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y ste
varios pasos o fases.
a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa
a (PQH2 ). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina En primer lugar se produce la jacin del dixido de cary de vuelta al fotosistema I. Este ujo de electrones pro- bono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono
duce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato,
que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto
En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de
forma exclusiva el fotosistema I, generndose un ujo o
ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis
de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del
NADP+ ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP.

7
inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas
constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las
plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si
bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desrticas, modican el ciclo de tal manera que el
primer producto fotosinttico no es una molcula de tres Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de
tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxli- compuestos orgnicos nitrogenados.
co), constituyndose un mtodo alternativo denominado
va de la C4, al igual que este tipo de plantas.
Sntesis de compuestos orgnicos con azufre:
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido
partiendo del NADPH y del ATP de la fase lumide carbono jado. Por medio del consumo de ATP y
nosa, el ion sulfato es reducido a ion sulto, para del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3nalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno.
fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste
Este compuesto qumico, cuando se combina con la
puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas
acetilserina produce el aminocido cistena, pasanen regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del
do a formar parte de la materia orgnica celular.
producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar
otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del
cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos
grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la gluco- 5 Fotorrespiracin
sa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa
(azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso
parecido a la gluclisis en sentido inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un
proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por
cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se
requieren dos de NADPH y tres de ATP).
Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados:
gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase
luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los
iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres
etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a
iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos
se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima
nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia
cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de Bromeliaceae, tiene un metabolismo de tipo CAM, que poseen
grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos ami- muchas plantas crasulceas.
nocidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los gne- Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las
ros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas hojas como medida preventiva ante la posible prdida de
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco.
de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando Es entonces cuando el oxgeno generado en el proceso
las molculas de este elemento qumico en amonaco me- fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones.
diante el proceso llamada jacin del nitrgeno. Es por Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima
ello por lo que estos organismos reciben el nombre de - RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con
jadores de nitrgeno.

5 FOTORRESPIRACIN

gran ecacia. Pero cuando la concentracin de dixido de

carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno
(mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la primera
fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glcidos
se oxidan a dixido de carbono y agua en presencia de
luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica
notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo
que lo diferencia de la respiracin mitocondrial).
Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de
oxgeno, se origina una molcula de cido fosfoglicerico
y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos
para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que
vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de la enzima
catalasa catalizar la descomposicin de este compuesto
qumico en oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma en glicina, aminocido que se traspasa
a la mitocondrias para formarse una molcula de serina a
partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la
liberacin de una molcula de dixido de carbono).

5.1

5.2 Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin inglesa Crassulacean Acidic Metabolism,
que puede ser traducida al espaol como metabolismo
cido de las crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un principio este mecanismo nicamente fue
atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es
decir, a las Crasulceas. No obstante, en la actualidad se
conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae
son tan slo algunos ejemplos). Por norma general, las
plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas
condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se
encuentran sometidas a una intensa iluminacin, a altas
temperaturas y a un dcit hdrico permanente. Pueden
ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas,
como que el tejido fotosinttico es homogneo, siendo
apreciable adems la inexistencia de vaina diferenciada y
de clornquima en empalizada.[5]

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas

C4

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical,

donde la fotorrespiracin podra revestir un problema de
notable gravedad, se presenta un proceso diferente para
captar el dixido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se
hallan en las clulas internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que estn en las clulas del
parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama meslo. Es en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se
produce la jacin del dixido de carbono. La molcula
aceptora de este compuesto qumico es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una
alta concentracin de oxgeno.
Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de
carbono se genera el cido oxalactico, constituido por
cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho cido se transforma en
cido mlico, y este pasa a los cloroplastos propios de las
clulas internas a travs de los plasmodesmos. En estos
se libera el dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas
plantas no se produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la respiracin.

Fotografa de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Las plantas CAM estn adaptadas a las condiciones de

aridez extremas, por lo que resulta lgico que sus estomas
se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo
posible la prdida de agua por transpiracin, jando dixido de carbono en oscuridad por una reaccin de carboxilacin de PEP (cido fosfoenolpirvico) catalizada por
la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce la formacin de oxalacetato y malato que
es almacenado en la vacuola, sobrevinindose una acidicacin nocturna de la hoja. El malato almacenado en la
vacuola es liberado durante el da mientras los estomas
que permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto.
Una vez en este orgnulo, el malato es descarboxilado por
la enzima mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se desprende es jado en el ciclo de Calvin. El
cido pirvico se convierte nuevamente en azcares, para
nalmente convertirse en almidn. La jacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores
que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosinttico

6.2

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms

lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos que regulan
el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua, asegurando as la supervivencia en el medio
desrtico, aunque a costa de una menor productividad.[5]

molcula diana es la clorola I que absorbe a 700

nm, siendo llamada por ello clorola P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0
y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo,
se hallan presentes en los tilacoides del estroma.

Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas

que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las
condiciones ambientales, de modo que pueden presentar
un ciclo CAM de carcter adaptativo, es decir, aunque se
comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM
cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las
denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la
cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrs, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones
de estrs.[5]
Cuadro comparativo plantas C3 , C4 y CAM

6
6.1

Fotosistemas y pigmentos fotosintticos

Los fotosistemas

Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas

protenas transmembranales que forman unos conjuntos
denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos
unidades diferentes: la antena y el centro de reaccin.
En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las
protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de antena de varios tipos
y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo,
la antena carece de pigmento diana.

El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de

onda es menor o igual a 680 nm.

6.2 Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

Los pigmentos fotosintticos son lpidos unidos a
protenas presentes en algunas membranas plasmticas,
y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su
capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio. En las plantas
estos pigmentos son las clorolas y los carotenoides, en
las cianobacterias y las algas rojas tambin existe cocianina y coeritrina, y, nalmente, en las bacterias fotosintticas est la bacterioclorola.
La clorola est formada por un anillo porrnico con un
tomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a
un tol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos).
Como consecuencia, se conforma una molcula de carcter anptico, en donde la porrina acta como polo hidrlo y el tol como polo liplo. Se distinguen dos
variedades de clorola: la clorola a, que alberga un grupo
metilo en el tercer carbono porrnico y que absorbe luz
de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorola b,
que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440

nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de
color rojo, y las xantlas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento.
Las cocianinas y las coeritrinas, de color azul y rojo
respectivamente, son lpidos asociados a protenas origiEn el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones nando las cobiliprotenas.
como CC (abreviatura del ingls Core Complex), las pro- Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covatenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de lentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes doreaccin es donde est el pigmento diana, el primer acep- bles, se favorece la existencia de electrones libres que no
tor de electrones y el primer dador de electrones. En tr- pueden atribuirse a un tomo concreto.
mino generales, se puede decir que existe una molcula
de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no dia- Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmenna, una de primer dador de electrones y una de primer to fotosinttico de antena, el electrn capta la energa del
aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese
membrana.
aislado, al descender al nivel inicial, la energa captada
se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor
longitud de onda (uorescencia). Sin embargo, al existir
6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
diversos tipos de pigmentos muy prximos, la energa de
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de excitacin captada por un determinado pigmento puede
onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas su- ser transferida a otro al que se induce el estado de exciperiores, su antena se caracteriza por encerrar den- tacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado de
tro de s una gran proporcin de clorola , y una resonancia entre la molcula dadora relajada y la acepmenor de clorola . En el centro de reaccin, la tora. Para ello se necesita que el espectro de emisin del

10

8 FOTOSNTESIS ANOXIGNICA O BACTERIANA

primero coincida, al menos en parte, con el de absorcin

del segundo. Los excitones se transeren siempre hacia
los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda,
continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana.

La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotlas. Dentro de
cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los
que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de
los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas
secos y clidos) maniestan un mayor rendimiento
que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin
lumnica.[20][21]

Factores externos que inuyen en

el proceso

Mediante la comprobacin experimental, los cientcos

han llegado a la conclusin de que la temperatura, la
concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa
y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen
aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico
de un vegetal.
La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro
de l, la ecacia del proceso oscila de tal manera
que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas,
en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura
en la que se sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento
fotosinttico.[20][21]

Imagen al microscopio electrnico de un estoma.

El tiempo de iluminacin: existen especies que

desenvuelven una mayor produccin fotosinttica
cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad.[21][22]
La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los
estomas para evitar su desecacin, dicultando de
este modo la penetracin de dixido de carbono.
Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena la fotorrespiracin. Este
fenmeno explica que en condiciones de ausencia
de agua, las plantas C4 sean ms ecaces que las
C3.[20][21]
El color de la luz: la clorola y la clorola absorben la energa lumnica en la regin azul y roja
del espectro, los carotenos y xantolas en la azul, las
cocianinas en la naranja y las coeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen coeritrinas y cocianinas es la luz. En las cianofceas, que
si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la
luz roja estimula la sntesis de cocianina, mientras
que la verde favorece la sntesis de coeritrina. En
el caso de que la longitud de onda superase los 680
nm, no acta el fotosistema II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica.[22]

La concentracin de dixido de carbono: si 8 Fotosntesis anoxignica o bactela intensidad luminosa es alta y constante, el
riana
rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en
el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas
I, de manera que, al carecer de fotosistemas II, no pueden
del cual el rendimiento se estabiliza.[20][21]
usar al agua como dador de electrones (no hay fotlisis del
La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la agua), y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar
concentracin de oxgeno en el aire, menor es el la fotosntesis. En funcin de la molcula que emplean corendimiento fotosinttico, debido a los procesos de mo dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus
fotorrespiracin.[20]
productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias

9.1

Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas

11

fotosintticas: las sulfobacterias purpreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2 S) como dador de electrones y por acumular el azufre en grnulos de
azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de
las purpreas no acumulan azufre en su interior; y nalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan
materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora
de electrones.
En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana plasmtica, mientras que en las
bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de
ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por las bacterioclorolas a, b, c, d
y e, as como tambin por los carotenos. Por otra parte, lo
ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada
P890.
Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe
tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz, distinguindose en la primera un transporte de
electrones acclico y otro cclico. Mientras en el cclico
nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el
NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para
la reduccin del CO2 , NO3 - , entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP
procedente del proceso cclico.

Fotosntesis articial

Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin articial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de
que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula
articial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo
necesario para reaccionar de forma til con otras molculas, las perspectivas son prometedoras y los cientcos
son optimistas.[23]

9.1

Intentos de imitacin de las estructura

fotosintticas

Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientco se

ha extendido el inters por la creacin de sistemas articiales que imiten a la fotosntesis. Con frecuencia, lo que
se hace es reemplazar a la clorola por una amalgama de
compuestos qumicos, ya sean orgnicos o inorgnicos,
que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo,
se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones
liberados en el proceso fotosinttico.[24]
En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto
articial,[25] constituido por una mezcla de compuestos
orgnicos sintticos relacionados con la clorola y que,
al iluminarse, tena la capacidad de llevar a cabo la reac-

Molcula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con

forma igual a la de una pelota de ftbol.

cin de fotlisis del agua, generando hidrgeno y oxgeno

en estado gaseoso. El tamao fsico del cloroplasto articial era mucho mayor que el de los cloroplastos naturales,
y adems, su ecacia de conversin de energa lumnica
en qumica era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia
la construccin de un dispositivo fotosinttico obtenido
articialmente que funcionara.[24]
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de
qumica del Centro de Bioenerga y Fotosntesis de la
Universidad Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto articial desarrollado aos antes, una vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los
cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorolas
tratadas sintticamente, junto con otros compuestos que
se aadieron con la intencin de generar una acumulacin
de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el
hecho ms destacable del experimento fue la incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable
del aprovechamiento del desequilibrio en la concentracin de H+ para producir ATP. Con estas modicaciones,
Moore consigui un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energa solar, pero con un nmero ms reducido de componentes
que la cadena fotosinttica natural. Tal fue la repercusin
del experimento, que en la actualidad se continan explorando sus aplicaciones prcticas.[24]
En 1999, cientcos norteamericanos unieron qumicamente cuatro molculas de clorola, dando lugar a una
cadena por la que podan circular los electrones y en cuyo
remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada elctricamente y mantena estable su carga.
Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es

12

11

que los cientcos que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del fullereno cargado que se haba obtenido
por medio del proceso mencionado.[24]

REFERENCIAS

10 Vase tambin
Radiacin Fotosintticamente Activa
Anabolismo

9.2

Clula de Grtzel

Las clulas de Grtzel son dispositivos fotovoltaicos de

dixido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrnica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosinttico. De
hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sinttica
o natural, permite el empleo de la clorola para este tipo
de dispositivos.

11 Referencias
[1] Universidad Politcnica de Valencia. La Fotosntesis.
Consultado el 5 de diciembre de 2009.
[2] Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P
(1998). Primary production of the biosphere: integrating
terrestrial and oceanic components. Science 281. 237 240.

A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch

haba creado clulas solares fotoelectroqumicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los
desarrollos con electrodos de xidos sensitivizados generaron eciencias prximas al 2,5 % limitadas por la reducida supercie fotoactiva de estos electrodos.

[3] Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003).

Biologa (2 de Bachillerato). Santillana. p. 210. ISBN
978-84-294-8385-7.

La principal traba de este proyecto es su eciencia, que

se sita en torno al 11 % en un laboratorio, pero si se
extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado
por el Michael Grtzel en Lausanne o los cientcos de la
Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eciencia, as como para descubrir conguraciones
alternativas y ms prcticas.

[5] Elena Prez-Urria Carril (Facultad de Ciencias Biolgicas

de la Universidad Complutense de Madrid). Fotosntesis:
Aspectos Bsicos. Consultado el 27 de noviembre de
2009.

A pesar de que su introduccin en el mercado es todava

muy limitada, ya existen empresas como la australiana
Sustainable Technologies International que en el ao
2001, y tras un programa de desarrollo que alcanz el coste de doce millones de dlares, implant de forma pionera
una planta de produccin a gran escala de clulas solares
de titanio sensitivizado.

9.3

Disoluciones homogneas

[4] Agencia EFE. La vida en la Tierra surgi 800 millones

de aos antes de lo que se pensaba. Archivado desde el
original el 28 de noviembre de 2015. Consultado el 27 de
noviembre de 2009.

[6] Un espaol replantea la forma de detectar la vida primitiva. Consultado el 27 de diciembre de 2007.
[7] Lambridis, Helle (1976). Empedocles. A Philosophical Investigation. Studies in the humanities; no. 15 : Philosophy.
Alabama: Tuscaloosa University of Alabama Press. ISBN
978-0-8173-6615-5.
[8] Wayne, Randy O. (2009). Plant Cell Biology: From Astronomy to Zoology. San Diego, California: Academic Press.
p. 208. ISBN 978-0-12-374233-9. Consultado el 18 de
noviembre de 2015.
[9] Universidad Nacional de Colombia. Fisiologa vegetal
(descubrimientos importantes para la teora fotosinttica). Consultado el 24 de noviembre de 2009.
[10] Frank Bradley Armstrong (1982). Bioqumica. Revert. p.
320. ISBN 84-291-7008-1.

El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, [11] Duane Isely (2002). One Hundred and One Botanists. pp.
104, 105 y 106. ISBN 1-55753-283-4.
un artculo en el que se recoga el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto [12] Universidad de Las Amricas. Instituto de Ciencias NaTecnolgico de Massachussets, consistente en obtener hiturales (Laboratorio de Fisiologa Vegetal). Fotosntesis
drgeno por medio de disoluciones de cido clorhdrico,
(1. Reaccin de Hill). Consultado el 29 de noviembre de
2009.
usando como catalizador un compuesto orgnico de naturaleza sinttica contenedor de tomos de rodio como
[13] Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Daniel Arcentro activo.[24]
non

El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada [14] Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Johann Deisenhofer
cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la
actualidad se sigue investigando para obtener el cataliza- [15] Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Hartmut
Michel
dor que mejor se adecue.[24]

13

[16] Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Robert Huber

13 Enlaces externos

[17] Eduardo Zeiger, Lincoln Taiz (2006). Fisiologa Vegetal.

Publicacions de la Universitat Jaume I. pp. 26, 27. ISBN
978-84-8021-601-2.

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Fotosntesis. Commons

[18] Chloroplast envelope membranes: a dynamic interface

between plastids and the cytosol. Maryse A. Block, Roland Douce, Jacques Joyard, Norbert Rolland. Photosynthesis Research (2007) 92:225244

Wikcionario tiene deniciones y otra informacin sobre fotosntesis.Wikcionario

[19] Shopping for plastids.Anthony W.D. Larkum, Peter J.

Lockhart and Christopher J. Howe. TRENDS in Plant
Science Vol.12 No.5. 2007
[20] Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003).
Biologa (2 de Bachillerato). Santillana. p. 220. ISBN
978-84-294-8385-7.
[21] Puigdomnech, Pedro (1986). Enciclopedia de las Ciencias; Las plantas, el mundo de la botnica. Ediciones Orbis
S.A. p. 19. ISBN 978-84-294-8385-7.
[22] Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003).
Biologa (2 de Bachillerato). Santillana. p. 221. ISBN
978-84-294-8385-7.
[23] Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Fotosntesis
(apartado Fotosntesis Articial)
[24] Owen Wangensteen. Fotosntesis Articial (Apartado de
Ingeniera). Consultado el 31 de diciembre de 2009.
[25] Magdalena Rius de Riepen, Carlos Mauricio CastroAcua (1989). La qumica hacia la conquista del Sol. p.
77. ISBN 968-16-6615-1.

12

Bibliografa bsica

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Fotosntesis, Nociones Sustituto de los combustibles fsiles? barrameda.com.ar

Esquema de la fotosntesis. Educaplus.org
Fotosntesis en recursos.cnice.mec.es

14

14 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

14
14.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

Fotosntesis Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis?oldid=90181351 Colaboradores: Qubit, Joseaperez, Oblongo,

JorgeGG, Pieter, Lourdes Cardenal, ManuelGR, Julie, Robbot, Benceno, Vivero, Zwobot, Ejmeza, Chepry, Triku, Sms, AlbertoDV,
Cookie, Tostadora, Tano4595, Jsanchezes, Joanjoc~eswiki, Galio, El Moska, Elmigue, Arstides Herrera Cuntti, Gons, Loco085, Renabot, FAR, Digigalos, Boticario, Soulreaper, RobotJcb, Xuankar, Airunp, JMPerez, Taichi, Emijrp, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, Dominican, RobotQuistnix, Francosrodriguez, Platonides, Alhen, Superzerocool, Chobot, Killermo, Yrbot, Amads,
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BOTpolicia, JEDIKNIGHT1970, CEM-bot, Cokepe, Laura Fiorucci, RoRo, JMCC1, Alexav8, Salvador alc, Durero, Roberpl, Rastrojo, Rosarinagazo, Antur, Jjafjjaf, Dorieo, Montgomery, Ggenellina, Thijs!bot, Alvaro qc, Yeza, RoyFocker, IrwinSantos, Janee~eswiki,
Ninovolador, Isha, ^Makis^, Hanjin, Gngora, JAnDbot, Stifax, Poc-oban, Kved, DerHexer, Muro de Aguas, SITOMON, CommonsDelinker, TXiKiBoT, PrisonBreak, Millars, Elisardojm, Humberto, Netito777, Timichal, Fixertool, M Eva, Nioger, Idioma-bot, Qoan,
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Muro Bot, Numbo3, Sealight, SieBot, Ctrl Z, Macarrones, Carlos Zeas, Carmin, Obelix83, Cobalttempest, OLM, Drinibot, El ChoniPam,
Bigsus-bot, BOTarate, Mel 23, Manw, Pascow, Greek, Aleposta, Paconi, Mafores, Ivanics, Gcatalan, Jmmuguerza, Locos epraix, Kaiok,
StarBOT, Blitox, Kikobot, DragonBot, Estirabot, Eduardosalg, Neodop, J3D3, Martin 123456789, Fanattiq, Leonpolanco, Pan con queso,
Petruss, Poco a poco, Toolserver, Osado, Ravave, UA31, Maulucioni, AVBOT, David0811, LucienBOT, Louperibot, MarcoAurelio, Tititroncoso, Diegusjaimes, MelancholieBot, BOTamon, Arjuno3, Tifany12, Luckas-bot, Wikisilki, Nallimbot, Leiro & Law, Tomasin100,
Nixn, ArthurBot, SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Jkbw, Pabe~eswiki, Kortes3, Ricardogpn, Igna, Botarel, AstaBOTh15, D'ohBot, MAfotBOT, TobeBot, Erick nxax, Halfdrag, RedBot, Matiuxyalvart, Pitufox27, Luis Fernando Nuez Hernandez, PatruBOT, ArwinJ, TjBot,
Tarawa1943, Jorge c2010, Foundling, Miss Manzana, Axvolution, Edslov, La Loba del 1-F, EmausBot, AVIADOR, HRoestBot, Sergio
Andres Segovia, JackieBot, MercurioMT, Emiduronte, Jcaraballo, ChuispastonBot, Waka Waka, Alberto Leguiza, Gonzalcg, Cordwainer,
EspartacoPalma, KLBot2, TeleMania, UAwiki, AvocatoBot, Travelour, MetroBot, Invadibot, Lfgg2608, Latin Paradox, Vichock, -seb-,
Maquedasahag, MariangelGeraldin, Acratta, Minsbot, Elvisor, Asqueladd, Santga, JYBot, Helmy oved, Syum90, Rauletemunoz, MaKiNeoH, Gk 264, Cakito1, Lautaro 97, Erving Rousseau, Addbot, Balles2601, Adrin Cern, ConnieGB, Tresunocuatrodos, SuZumiya,
Laberinto16, MarioFinale, Laura Rey Cardozo, Jarould, Matiia, Crystallizedcarbon, Moieliu, Gonzalorial, BenjaBot, Teshibaface, Corrigiendo errores, Elas hernandez lopez, Jorge Daniel Valenzuela Mancillas, Kimberliux, Gonzalo Rodriguez Zabala, Atbastoa, Lectorina,
Sfr570, Tropicalkitty, Fernando2812l, Debor85, Felipe ronaldo, Ks-M9, Sdhsdfhuuhasdh, PepelopezA01274223, Ordepyugo, Soyalguienok, Pablo Lopez 007, Jose1520, Willy el pro, Alejo26609, Juan Manuel Moral, Anirena123, Mbnariana, Cienticoaster12, Jobitochaclan,
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