§ El ácido desoxirribonucleico

(ADN) contiene toda la

información necesaria para el
desarrollo y funcionamiento
de todos los organismos.
§ La replicación o el copiado
del ADN de la célula ocurre
durante la fase de síntesis o S
del ciclo celular.
§ Este es un proceso necesario
para asegurar que las
instrucciones que contiene el
ADN se transmitan en forma
precisa a las células recién
formadas.
§ La estructura del ADN fue descrita
por vez primera por James Watson y
Francis Crick en 1953.
§ El ADN se encuentra formando una
doble hélice, con cerca de 10 pares
de nucleótidos por cada giro.
§ La relación espacial entre las dos
cadenas crea surcos en el ADN, los
surcos mayor y menor.
§ Cada una de las dos cadenas de la
hélice está compuesta por un
esqueleto de azúcares fosfatados
unidos a bases y se conecta con la
cadena complementaria mediante
puentes de hidrógeno.
§ El azúcar del ADN es la
desoxirribosa. El pareado de las
bases de nucleótidos ocurre de tal
modo que la adenina (A) se une a la
timina (T), y la guanina (G) a la
citosina (C).
§ El orden de las bases de nucleótidos determina la
estructura primaria o secuencia del ADN.
§ El ADN es un polímero de doble cadena, formado por
desoxirribonucleótidos unidos mediante enlaces
fosfodiéster covalentes.
§ Los enlaces fosfodiéster se forman entre los grupos
hidroxilo 3' (3'-0H) del azúcar desoxirribosa en un
nucleótido y los grupos fosfato 5' en el nucleótido
adyacente. Los enlaces fosfodiéster entre
desoxinucleótidos específicos son de naturaleza
direccional. El grupo fosfato 5' de un nucleótido se
une al grupo 3'-0H del nucleótido siguiente.
§ Las dos cadenas complementarias del ADN de doble
hélice se disponen así en direcciones antiparalelas.
El extremo 5' de una cadena tiene sus bases pareadas
con el extremo 3' de la otra.
§ Esta estructura primaria es estabilizada por dos tipos
de interacciones no covalentes: 1) Puentes de
hidrógeno y 2) Intereacciones hidrofóbicas.
§ Debido a que la replicación sólo puede
realizarse sobre una de las cadenas de
ADN (monocatenario), el ADN de doble
cadena de la cromatina debe
desenrollarse antes. Esto evento inicia
en el origen de la replicación.
§ Una vez desenrollado, las dos cadenas
del ADN se copian de manera
simultánea.
§ En este proceso se requieren proteínas
para separar las dos cadenas de ADN y
formar así una horquilla de replicación.
§ La enzima catalizadora más importante
de la integración de las cadenas
nuevas de ADN es la ADN polimerasa.
§ Una característica de la replicación del
ADN es que se trata de un proceso
semiconservador.
§ Cuando el ADN se replica durante el
proceso de división celular cada hebra
parental u original del ADN queda
integrada a una estructura dúplex hija,
y se combina con la hebra recién
sintetizada con una orientación
antiparalela.
§ Debido a que la información genética
en ambas cadenas es similar, al final
del proceso en cada una de las dos
cadenas hijas el ADN es mitad nuevo y
mitad viejo; por lo tanto, el proceso es
semiconservador
§ Otra característica de la replicación
del ADN es que es bidireccional e
inicia en sitios específicos
denominados orígenes de la
replicación.
§ En bacterias existe un solo origen de
replicación y en eucariotes existen
múltiples orígenes.
§ En cada origen de replicación se
forman dos horquillas de replicación
y una burbuja de replicación.
§ El ADN se copia a una velocidad
cercana a 1000 pares de bases (bp)
por segundo.
§ Una característica adicional de la replicación del
ADN es que se trata de un proceso
semidiscontinuo.
§ Una hebra nueva de ADN siempre se sintetiza en
dirección 5' a 3'. Debido a que las dos cadenas
de ADN son antiparalelas, la hebra que se está
copiando se lee desde el extremo 3', en
dirección al extremo 5'.
§ Todas las ADN polimerasas actúan del mismo
modo: "leen" una cadena parental en dirección 3'
a 5', y sintetizan una hebra complementaria
antiparalela nueva desde el extremo 5' al 3’.
§ Puesto que el ADN parental tiene dos cadenas
antiparalelas, la ADN polimerasa sintetiza una
hebra en sentido 5' a 3' de manera continua. Esta
cadena se denomina hebra líder o conductora.
La hebra continua o conductora es aquella en
que la síntesis 5' a 3' procede en la misma
dirección que el desplazamiento de las
horquillas de replicación.
§ La otra cadena nueva se sintetiza en
sentido 5' a 3', pero de manera
intermitente, lo que genera fragmentos
que se enlazan (unen) más tarde. Esta
cadena se denomina hebra rezagada o
discontinua, y es aquella en la que la
síntesis 5' a 3' procede en dirección
opuesta a la del desplazamiento de las
horquillas.
§ Los fragmentos cortos de ADN
sintetizados en la hebra rezagada (100 a
1000 nucleótidos) se denominan
fragmentos de Okazaki. Si bien la
elongación general de la cadena sucede
en la base de la horquilla de replicación,
la síntesis de la hebra rezagada ocurre de
manera discontinua en la dirección
opuesta, pero con una polaridad
exclusiva 5' a 3'
§ Las ADN polimerasas no pueden
iniciar la síntesis de novo, sólo
adicionan nucleótidos a extremos
3’OH libres
§ El extremo 3’OH se obtiene de un
oligonucleótido de ARN generado
por la enzima primasa
§ Se requiere un oligonucleótido para
el inicio de la síntesis de la cadena
líder.
§ La síntesis de la cadena tardía
requiere de un oligonucleótido para
cada fragmento de Okazaki
§ La replicación del ADN requiere de un conjunto de proteínas
que se conoce con el nombre de REPLISOMA.
§ Se ensambla un replisoma en cada horquilla de replicación.
§ En bacterias (ej. Escherichia coli) está conformado por al
menos 13 proteínas distintas.
ADN polimerasas
§ Estas llevan a cabo la síntesis del ADN.
Añaden los nucleótidos en la dirección 5´a
3´. En Escherichia coli la enzima se conoce
como ADN polimerasa III y está constituida
por varias proteínas diferentes.
§ Las ADN polimerasas sólo adicionan
nucleótidos a extremos 3’OH libres.
§ Algunas ADN polimerasas tienen actividad
de exonucleasa 3'-5', o capacidad de
verificación, que les permite retirar los
nucleótidos erroneos. La enzima elimina
los residuos mal pareados, con lo que lleva
a cabo una función de edición.
§ El extremo 3’ OH libre se obtiene de un
oligonucleótido de ARN generado por la
primasa
ADN helicasas
§ Estas enzimas utilizan energía
generada a partir de la hidrólisis
de ATP para catalizar la
separación de las cadenas y la
formación de la horquilla de
replicación durante la síntesis del
ADN.
§ Las ADN helicasas son una clase
de proteínas motoras necesarias
para eliminar la torsión en
segmentos cortos del dúplex
parental de ADN.
ADN primasas
§ Inician la síntesis de una molécula de ARN, esencial para cebar
la síntesis de ADN tanto en la hebra conductora (líder) como en
la rezagada.
§ Los primeros nucleótidos agregado son ribonucleótidos, y los
subsecuentes pueden ser ribonucleótidos o
desoxirribonucleótidos.
Proteínas de unión al ADN de cadena sencilla (SSB)
§ Impiden que la cadena sencilla de ADN se estabilice y forme
ADN de doble cadena. Una función importante de las proteínas
SSBdurante el proceso de replicación del ADN es mantener las
hebras protegidas hasta que las complementarias se sintetizan.
ADN polimerasa I
Elimina los primers de ARN (actividad
de exonucleasa) y los reemplaza por
nucleótidos de ADN (actividad de
polimerasa)
ADN ligasa
§ La ADN ligasa es una enzima que
cataliza el sellado de las muescas
(discontinuidades) existentes en el
ADN una vez que la ADN polimerasa
llena las brechas dejadas por los
cebadores de ARN. La ADN ligasa es
necesaria para formar el último
enlace fosfodiéster entre los
nucleótidos adyacentes en la cadena
de ADN
Topoisomerasas
Facilitan el desenrollamiento de la doble hélice durante la
replicación y la transcripción. Al tiempo que la horquilla de
replicación avanza a lo largo de la hélice, la rotación de las
moléculas hijas en torno una de la otra hace que las hebras de
ADN desarrollen una torsión excesiva. Esta torsión excesiva del
ADN puede ser eliminada por estas enzimas.
§ Todos los organismos están sujetos a
sufrir cambios en su ADN debido al
metabolismo propio o por efecto del
medio ambiente, lo que los hace
presentar variabilidad genética
dentro de una misma especie.
§ Esta variabilidad se debe en gran
parte a los procesos evolutivos a
través del tiempo que involucran
mutaciones estables. Estas
mutaciones pueden ser heredables si
suceden en células germinales o
desaparecer cuando el individuo
muere, si se presentan en células
somáticas.
§ Una mutación es una variación
espontánea o inducida del genoma,
un cambio permanente y heredable
en la secuencia del ADN, en
nucleótidos, o bien en la disposición
del ADN en el genoma.
§ Estos cambios o mutaciones se
deben a alteraciones de la
información genética. Las
consecuencias dependen entonces
del nivel de afectación: desde
cambios en la secuencia
nucleotídica, en los genes o los
productos géenicos, hasta en los
tipos celulares involucrados.
De acuerdo al tipo de células donde ocurren
1) Mutación germinal
§ Es aquella que ocurre en la línea germinal, las
células sexuales (óvulo y espermatozoide).
Este tipo de mutaciones se transmiten a la
siguiente generación si una célula mutada
participa en la fecundación.
2) Mutación somática
§ Es aquella que ocurre en cualquier cé́lula del
cuerpo, excepto en las células germinales, por
lo que no se transmiten a la descendencia, sólo
a las células que se originen a partir de ésta, y
desaparece al morir el individuo. Si la
mutación se produce en un tejido cuyas
células están en división, existe la posibilidad
de que surja un clon mutante que descontrole
la célula de tal forma que se pueda
desencadenar una neoplasia. En cambio, si la
mutación ocurre en una célula que no volverá
a dividirse, entonces su efecto será mínimo o
nulo.
 76 PARTE I • Conceptos básicos de biología molecular

MUTACIÓN POR SUSTITUCIÓN DE BASE mutación puntual puede regresar a su secuencia original
mediante una mutación compensatoria, por medio de un
SECUENCIA ORIGINAL
3’ 5’
fenómeno denominado reversión; es decir, la aparición de
una segunda mutación que restaura parcial o totalmente el
A C G A A T G C T A C G A A T
fenotipo normal. Las mutaciones puntuales no se detectan
5’ 3’ con el microscopio, ya que el aspecto es igual en un cromo-
U G C U U A C G A U G C U U A soma portador de una mutación puntual que otro que porta
el alelo normal. Este tipo de mutaciones se detecta a nivel
Cis Leu Arg Cis Leu
molecular, mediante secuenciación directa del fragmento
de ADN alterado, que permite detectar cambios en un solo
De acuerdo con la magnitud del material genético afectado, las mutaciones
3’
SECUENCIA MUTADA
5’
nucleótido (véase el capítulo 17, Secuenciación).
A continuación se presenta la clasificación de las muta-

suelen clasificarse en tres tipos:

A C G A A T G C T A C G T A T ciones puntuales.
5’ 3’
U G Mutación por sustitución de bases
C U U A C G A U G C A U A 76 PARTE I • Conceptos básicos de biología molecular
Se produce cuando en una secuencia de ADN se cambia un
Cis Leu Arg Cis lle
nucleótido por otro; por ejemplo, el cambio de un nucleóti-
Figura 8-1. Mutación por sustitución de un nucleótido. do de citosina por uno
MUTACIÓN POR de timina. En DE
SUSTITUCIÓN estaBASE
clasificación se mutación puntual puede
incluyen las transversiones y transiciones mencionadas mediante una mutación
SECUENCIA
anteriormente (figura 8-1). ORIGINAL
3’ 5’
fenómeno denominado r

1) Mutación puntual: Ocurre en undescendencia, sólo a las células que se originen a partir de
ésta, y desaparece al morir el individuo. Si la mutación se
5’Se
A C GporApérdida
Mutación A T deG nucleótidos
C T A oCdeleción
G A

produce cuando en una secuencia de ADN se pierde 3’

A

un
T
una segunda mutación qu
fenotipo normal. Las mut
con el microscopio, ya qu
par de bases o en un número
produce en un tejido cuyas células están en división, existe
la posibilidad de que surja un clon mutante que descontrole nucleótido
U G C yU no se
U sustituye
A C GporAningún U G otro,
C U por U
lo que
A se soma portador de una mu
la célula de tal forma que se pueda desencadenar una neo- modifica el marco de lectura abierto y, a partir de la muta- el alelo normal. Este tipo
reducido de bases adyacentes y plasia. En cambio, si la mutación ocurre en una célula que
no volverá a dividirse, entonces su efecto será mínimo o
nulo (el mejor escenario posible).
ción, Cis
la secuencia
Leude nucleótidos

Mutación por inserción

Arg (figura

de nucleótidos
Cis8-2). Leu
molecular, mediante secu
de ADN alterado, que per

puede deberse a modificaciones

SECUENCIA MUTADA nucleótido (véase el capít
Las mutaciones que se producen en los casos de cáncer 3’ Se produce cuando en una secuencia de ADN se introducen
5’ A continuación se pre
ocurren en aquellos genes denominados protooncogenes y unoA oCmás
G nucleótidos
A A T GqueC noTpertenecen
A C Ga dicha T Asecuencia
químicas del ADN que cambian unagenes supresores de tumores, que regulan la división celu-
T ciones puntuales.
modificando el marco de lectura abierta alterando la
lar. Si estos genes mutan se induce un estado de división 5’ 3’
secuencias de aminoácidos a partir del sitio de la mutación
incontrolada que da lugar a un grupo de células denomina- Mutación por sustitución
base nitrogenada por otra diferente.
(fiU
guraG 8-3).
C U U A C G A U G C A U A
das tumor. Se produce cuando en un
De acuerdo con la magnitud del material genético afec- Cis Leu Arg Cis lle
nucleótido por otro; por e

Hay varios tipos: Ej. Mutación por

tado, las mutaciones suelen clasificarse en tres tipos: pun-
tuales o génicas, cromosómicas y genómicas. Figura 8-1. Mutación
MUTACIÓNpor
PORsustitución
DELECIÓN DEde BASE
un nucleótido. do de citosina por uno d
incluyen las transversion

sustitución de bases, Mutació n o génica

Mutación puntual por
Ocurre en un par de bases o en un número reducido de
descendencia,
3’ sólo a las células que se originen a partir
SECUENCIA ORIGINAL
5’ de
anteriormente (figura 8-1

Mutación por pérdida de

pérdida de nucleótidos o deleción y
bases adyacentes y puede deberse a modificaciones quími-
cas del ADN que cambian una base nitrogenada por otra
ésta, y desaparece
produce
5’
A C G A alA morir T G elC individuo.
T A C Si G laA mutación
A T
en un tejido cuyas células están en división, existe 3’
se
Se produce cuando en un
nucleótido y no se sustitu
diferente. La frecuencia con la que se ha descrito que suce- la posibilidad
U G de C que
U Usurja un GclonA mutante
U G Cque U descontrole
Mutación por inserción de
A C U A
den estas mutaciones es en el orden de 1 × 10–10/par de la célula de tal forma que se pueda desencadenar una neo- modifica el marco de lect
Cis Leu Arg Cis
bases/división celular y 1 × 10–6/locus/generación. De plasia. En cambio, si la mutación ocurre en una célula que
Leu ción, la secuencia de nucl

nucleótidos. acuerdo con las bases sustituidas, las mutaciones puntuales no volverá a dividirse, entoncesMUTADA
SECUENCIA
pueden clasificarse en dos grupos: transición (cambio de un nulo3’ (el mejor escenario posible).
su efecto será mínimo o
5’ Mutación por inserción d
nucleótido por otro de la misma clase; es decir, purina LasAmutaciones
C G A A que T G se producen
C T A en C los
G casos A de
T cáncer
A Se produce cuando en una
por purina o pirimidina por pirimidina), y transversión ocurren 5’ en aquellos genes denominados protooncogenes 3’ y uno o más nucleótidos qu
(cambio de un nucleótido por otro de diferente clase; es genes supresores de tumores, que regulan la división celu-
U G C U U A C G A U G C U A U modificando el marco
decir, purina por pirimidina o pirimidina por purina). Tam- lar. Si estos genes mutan se induce un estado de división
bién pueden deberse a alteraciones durante el mecanismo Cis Leu Arg Cis Tir
secuencias de aminoácido
incontrolada que da lugar a un grupo de células denomina- (figura 8-3).
de replicación del ADN, lo que provoca la incorporación de
das tumor.Figura 8-2. Mutación por deleción de un nucleótido.
una base errónea en una cadena sencilla de ADN. Una
De acuerdo con la magnitud del material genético afec-
tado, las mutaciones suelen clasificarse en tres tipos: pun-
2) Mutación cromosómica: Es aquella que involucra el
reordenamiento cromosómico resultado de un cambio en la
organización de segmentos cromosómicos, o la pérdida o
ganancia de cromosomas completos, y provoca anomalías
funcionales tanto celulares como orgánicas. Este tipo de
mutaciones pueden detectarse mediante análisis al microscopio.
Su clasificación es la siguiente:
§ Mutación por inversión de un fragmento cromosómico
§ Mutación por deleción o pérdida de un fragmento
cromosómico
§ Mutación por duplicación de un fragmento cromosómico
§ Mutación por translocación de un fragmento cromosómico
 U G C U U A C G A U G C U G A 6
7
Cis Leu Arg Cis CODÓN DE PARO 8
Cis Leu Arg Cis CODÓN DE PARO 8
Figura 8-6. Mutación sin sentido. 9
Figura 8-6. Mutación sin sentido. 9

Figura 8-8
Figura 8-8. Deleción cromosómica.
polaridad diferentes que el original. El cambio en el péptido
polaridad diferentes que el original. El cambio en el péptido
sí será evidente y drástico en su estructura, y por ende, en
sí será evidente y drástico en su estructura, y por ende, en
su función y actividad final, e incluso puede inhabilitar la
su función y actividad final, e incluso puede inhabilitar la
se mediante análisis al microscopia. Su clasificación es la se mediante análisis a
proteína. proteína.
siguiente: siguiente:

Mutación cromosómica M  

Mutación cromosómica M  
Es aquella que involucra el reordenamiento cromosómico     Es aquella que involucra el reordenamiento cromosómico    
resultado de un cambio en la organización de segmentos Es aquella que ocurre cuando un segmento del cromosoma resultado de un cambio en la organización de segmentos Es aquella que ocurre
cromosómicos, o la pérdida o ganancia de cromosomas se invierte en su orientación dentro de éste, al dar un giro de cromosómicos, o la pérdida o ganancia de cromosomas se invierte en su orient
completos, y provoca anomalías funcionales tanto celulares 180°, debido a una rotura doble. Un ejemplo de inversión completos, y provoca anomalías funcionales tanto celulares 180°, debido a una ro
como orgánicas. Este tipo de mutaciones pueden detectar- cromosómica es el síndrome de Ambras o hipertricosis como orgánicas. Este tipo de mutaciones pueden detectar- cromosómica es el sí
78 PARTE I • Conceptos básicos de biología molecular universal congénita, una variante del síndrome del hombre universal congénita, u
lobo, que es una inversión en el cromosoma 8 (p11.2q23.1) lobo, que es una inver
(figura 8-7). (figura 8-7).
MUTACIÓN SIN SENTIDO
INVERSIÓN SECUENCIA
CROMOSÓMICA
ORIGINAL M    
DELECIÓN CROMOSÓMICA INVERSIÓN CROMOSÓMICA M  
3’ 
5’       
A C G A A T G C T A C G A A T Ocurre por la pérdida de un fragmento de cromosoma en Ocurre por la pérdida
1 1 uno o varios sitios
1 y se asocia con la ganancia en otro cro-
5’ 3’ 1 1 uno o varios sitios y s
2 2 mosoma. Un ejemplo
2 es el síndrome de Prader-Willi, una
U G C U U A C G A U G C U U A 1 2 2 mosoma. Un ejemplo
3 3 enfermedad que cursa con deficiencia mental,
2 hipergluce-
3 3 3 enfermedad que cursa
Cis Leu Arg Cis Leu mia diabética e hipogenitalismo. Se trata de una deleción-
inserción en la región (15q11q13) (figura 8-8).
3 mia diabética e hipoge
inserción en la región
4 SECUENCIA 4MUTADA
M  4 
4 4
5
3’
5
5’
    4 M  
5
A C G A A T G C T A C G A C T 5 5    
6 6 En esta mutación
6 se produce una duplicación5 de un frag-
5’ 3’
mento cromosómico en uno o varios sitios de éste (figura 6 6 En esta mutación se p
6
7 U G C U U A C G A
9 U G C U G A 8-9). 7 mento cromosómico
7 9 8-9).
8 Cis Leu Arg 8 Cis CODÓN DE PARO 8
M  
8 8
9 7 sin sentido.
Figura 8-6. Mutación   
9  M  
Se da por un cambio en la posición de un fragmento cro- 9 7    
Figura 8-7. Inversión de un fragmento cromosómico. CAPÍTULO 8 • CAPÍTULO
Mutaciones8 • Mutaciones
79 79
Figura 8-8.
mosómico; es decir, existe Deleción cromosómica.
intercambio de segmentos cro- Se da por un cambio
polaridad diferentes que el original. El cambio en el péptido Figura 8-7. Inversión de un fragmento cromosómico. mosómico; es decir, e
sí será evidente y drástico en su estructura, y por ende, en
su función y actividad final, e incluso puede inhabilitar la CROMOSÓMICA
DUPLICACIÓN DUPLICACIÓN
CROMOSÓMICA se mediante análisis al microscopia. Su clasifi
TRANSLOCACIÓN cación es la CROMOSÓMICA
TRANSLOCACIÓN
CROMOSÓMICA
proteína.
siguiente:
Mutación cromosómica M  
I 1
Es aquella que involucra el reordenamiento cromosómico 1  1 
I
II
1
2
2 2 II 2
resultado de un cambio
1 en la organización
1 de segmentos Es aquella que ocurre cuando un segmento del cromosoma
cromosómicos, o la 2pérdida o ganancia
2 de cromosomas 3 3 III III 3 3
se invierte en su orientación dentro de éste, al dar un giro de
completos, y provoca anomalías funcionales
3
tanto celulares 180°, debido a una rotura doble. Un ejemplo de inversión
3
como orgánicas. Este tipo de mutaciones pueden detectar- cromosómica es el síndrome de Ambras o hipertricosis
4 4 congénita, una
universal IV síndrome del hombre
IV variante del 4 4
lobo, que
5 es una inversión
V
en el cromosoma
V 8 (p11.2q23.1)
5 5
4 4 5
(figura 8-7).
5 6 6 VI VI 6 6
5
INVERSIÓN CROMOSÓMICA M    
6 1 I
6 4  4 
1 I

5 Ocurre5 por la pérdida 2de un 2

fragmento de cromosoma en
II II
1 1 uno o varios sitios y se asocia con la
6 3 3 ganancia en otro cro-III III
2 2 6
mosoma. Un ejemplo es el síndrome de Prader-Willi, una
3 enfermedad que cursa con deficiencia mental, hipergluce-
Figura38-9. de
Figura 8-9. Duplicación Duplicación de un
un segmento segmento cromosómico.
cromosómico. Figura 8-10. Translocación
Figura 8-10. Translocación de un segmento cromosómico.
mia diabética e hipogenitalismo. Se trata de de
unaundeleción-
segmento cromosómico.
inserción en la región (15q11q13) (figura 8-8).
3) Mutaciones genómicas
§ Son aquéllas en las que existe una segregación
cromosómica errónea; es decir, que afectan al número de
cromosomas o al genoma en su totalidad. Entre este tipo de
mutaciones se encuentran las siguientes:
§ Poliploidía
§ En esta mutación se produce un aumento en el número de
brazos en un cromosoma en particular, y se presentan como
triploidías (3n), tetraploidías (4n), etcétera.
§ Haploidía
§ En esta mutación se encuentra una disminución en el
número de brazos en un cromosoma.
§ Aneuploidí́a
§ Es aquella en que se modifica el número de copias de un
cromosoma; es decir, en lugar de haber dos copias de cada
tipo de cromosoma (lo normal), hay uno, tres o cuatro cro-
mosomas (monosomía, trisomía y tetrasomía,
respectivamente).
Las mutaciones pueden deberse a
causas naturales (espontáneas) o
inducidas.
§ Mutaciones naturales o espontáneas:
Son aquellas que se producen en
condiciones naturales de crecimiento,
influidas por el medio ambiente. Éstas
representan la base de la evolución.
§ Mutaciones inducidas: Son aquellas
provocadas por algún mutágeno
(agente exógeno tanto físico, químico
o biológico con la capacidad de
provocar mutaciones en una tasa
mayor a la basal).
Un mutágeno es un agente que ocasiona que se incremente la frecuencia
en la que ocurren las mutaciones. Son sustancias o agentes que tienen la
capacidad de ocasionar cambios en el material genético de las células
vivas.
§ De acuerdo con su naturaleza, los mutágenos pueden ser:
§ Agentes físicos: los agentes fí́sicos son radiaciones que alteran la
estructura y la secuencia del ADN. Ejemplos de ello son: la radiación
ultravioleta, la radiación ionizante, las partículas alfa, beta y gamma, el
choque térmico o las radiaciones electromagnéticas.
§ Agentes químicos: compuestos que tienen la capacidad de alterar la
estructura del ADN al reaccionar directamente con ella o intercalarse
entre los nucleótidos, Ejemplos: los colorantes de acridina, la formalina,
el ácido nitroso, agentes alquilantes, el benzopireno, el ácido bórico, la
colchicina, el LSD, la nicotina, el sulfato de cobre o el ácido fórmico,
entre otros.
§ Agentes biológicos: son organismos que tienen la capacidad de alterar
la estructura del material genético de su hospedero, al integrarse al
ADN de este último, los virus, las bacterias, los hongos, etcétera.