POTENCIALES DE MEMBRANA FO101

El potasio (k+) es el principal catión dentro de las células y el sodio (na+) domina en el líquido
extracelular. Los iones cloruro (cl-) permanecen en su mayoría junto con el sodio en el líquido
extracelular, mientras que los iones fosfato y las proteínas con carga negativa son los aniones
principales del líquido intracelular.

En el interior celular, la presencia de aniones proteicos que no tienen cationes que los neutralicen
hacen que la célula sea eléctricamente negativa, mientras que el compartimiento extracelular por
tener cationes que no tienen aniones que los neutralicen es positivo y esto ocasiona un
desequilibrio eléctrico. El concepto de desequilibrio eléctrico se ha aplicado a los músculos y
nervios, porque dichos tejidos generan potenciales de acción, sin embargo, se ha descubierto
recientemente que otros tipos de células también emplean señales eléctricas para su
comunicación.

Revisión de electricidad

Desde el punto de vista eléctrico, los átomos son neutros, están compuestos por protones
positivamente cargados, electrones con carga negativa y neutrones sin carga en proporciones
equilibradas, de manera tal que un átomo no es positivo ni negativo. La extracción o adición de
electrones a un átomo generan las partículas cargadas que conocemos como iones.

Hemos estudiado varios iones importantes en el organismo como el sodio, el potasio y el

hidrógeno. Para cada uno de estos iones positivos, en algún lugar del organismo existe un electrón
que lo neutraliza, que se encuentra generalmente como parte de un ion negativo. Por ejemplo, el

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sodio del organismo ingresa bajo la forma de cloruro de sodio, el electrón faltante del sodio puede
hallarse en el cloro.

En los sistemas biológicos existen varios principios relacionados con la electricidad:

1. La ley de conservación de la carga eléctrica establece que la carga eléctrica producida por
cualquier proceso es cero. Esto indica que para cualquier carga eléctrica positiva de un ion
existe un electrón en otro ion. En su conjunto, el cuerpo humano es eléctricamente neutro.
2. Las cargas opuestas (+ y -) se atraen entre sí, pero dos cargas del mismo tipo se repelen (+ y
+, o – y -). Los protones y los electrones de un átomo exhiben esta atracción.
3. Separar cargas positivas y cargas negativas requiere energía. Por ejemplo, se necesita
energía para separar los protones y los electrones de un átomo.
4. Si las cargas positivas y negativas separadas pueden moverse libremente unas hacia otras, el
material a través del cual se movilizan recibe el nombre de conductor. El agua es un buen
conductor de la carga eléctrica. Si las cargas separadas son incapaces de moverse a través
del material que las separa, éste recibe el nombre de aislante. La bicapa de fosfolípidos de la
membrana celular es un buen aislante, como lo es el recubrimiento plástico de los cables
eléctricos.

La membrana celular y su papel separador de la carga eléctrica en el organismo

En el organismo, la separación de la carga eléctrica la ejerce la membrana celular.

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Tan pronto como la membrana hace que determinada cantidad de iones positivos abandonen la
célula, se altera el equilibrio eléctrico entre el líquido intracelular y el extracelular, de esta manera el
interior celular es negativo y el exterior es positivo. El aporte de energía para el transporte de iones
a través de la membrana ha creado un gradiente eléctrico, es decir, una diferencia entre la carga
neta en dos regiones.

El transporte activo de iones positivos hacia afuera de la célula genera también un gradiente de
concentración: hay ahora más iones positivos fuera de la célula que dentro de ella. La combinación
de los gradientes eléctrico y de concentración se denomina gradiente electroquímico. La célula
permanece en equilibrio osmótico porque el agua puede desplazarse libremente a través de la
membrana en respuesta al movimiento de solutos.

Un gradiente eléctrico entre el líquido extracelular y el líquido intracelular se conoce como

diferencia de potencial de membrana en reposo, o de manera abreviada, potencial de
membrana.

La parte en reposo de la expresión, proviene del hecho de que este gradiente eléctrico se observa
en todas las células vivas, incluso en aquellas que parecen estar sin actividad eléctrica. En estas
células “en reposo”, el potencial de membrana ha alcanzado un estado estacionario y no es
cambiante.

La parte potencial deriva del hecho de que el gradiente eléctrico generado por el transporte activo
de iones a través de la membrana es una forma de energía almacenada, o potencial, al igual que
los gradientes de concentración constituyen una forma de energía potencial. Cuando las moléculas
de carga opuesta se juntan nuevamente, liberan energía que puede ser utilizada para realizar
trabajo, del mismo modo que las moléculas que se desplazan pueden realizar trabajo. El trabajo
realizado por medio de la energía eléctrica comprende la apertura de canales de membrana
regulados por voltaje y el envío de señales eléctricas.

La parte diferencia es para recordar que el potencial de membrana representa una diferencia en la
cantidad de carga eléctrica dentro y fuera de la célula.

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Para las células nerviosas y musculares, el voltímetro registra un potencial de membrana en
reposo entre -40 y -90 mV, lo que indica que el líquido intracelular es negativo respecto del líquido
extracelular, que es positivo, puesto que posee un exceso de cargas positivas que equilibran
exactamente el exceso de cargas negativas dentro de la célula. El organismo en su conjunto
permanece eléctricamente neutro en todo momento.

Potencial de equilibrio

En una célula los iones tratan de mantenerse en iguales cantidades a ambos lados de la
membrana, sin embargo, cuando el gradiente eléctrico se iguala a ambos lados de la membrana,
entonces ocurre que los iones dejan de entrar o salir de la célula y han alcanzado su potencial de
equilibrio.

Por ejemplo, específicamente para el ion potasio,

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La tendencia del K+ será a salir (las células son más permeables a este ion), creando una carga
negativa del interior de la célula respecto al exterior. La salida de K+ hacia el exterior se
interrumpe cuando las fuerzas de moción eléctrica y química se han igualado, o lo que es lo
mismo, cuando el potencial electroquímico del K+ es cero. Esta situación de equilibrio teórico en
la que no hay un flujo neto de K+ en la membrana de la célula se dice que este ión ha alcanzado
su POTENCIAL DE EQUILIBRIO. Es decir, para este ion, su potencial de equilibrio se alcanza
cuando el gradiente de concentración es 150 mM dentro de la célula y 5 mM fuera de ella,
registrando un potencial de equilibrio de -90 mV.

Potencial de membrana en reposo del soma neuronal

La figura 45-8 muestra el soma de una motoneurona medular, e indica un potencial de membrana
en reposo de unos -65 milivoltios. Este valor es un poco menos negativo que los -90 milivoltios
existentes en las grandes fibras nerviosas periféricas y en las del músculo esquelético; un voltaje
más bajo resulta importante ya que permite el control positivo y negativo del grado de excitabilidad
neuronal. Es decir, el descenso del voltaje hasta un nivel menos negativo vuelve más excitable la
membrana de la neurona, mientras que su aumento hasta un nivel más negativo la hace menos
excitable. Éste es el fundamento de los dos modos de acción en la neurona, la excitación o la
inhibición, según se explica con detalle a lo largo de los próximos apartados.

Diferencias de concentración iónica a través de la membrana en el soma neuronal

La figura 45-8 también muestra las diferencias existentes a ambos lados de la membrana del
soma neuronal en la concentración de los tres iones más importantes para el funcionamiento
celular: los iones sodio, potasio y cloruro. En la parte superior se observa que la concentración del
ion sodio es alta en e/ líquido extracelular (142 mEq/l), pero baja en el interior de la neurona (14
mEq/l). Este gradiente está ocasionado por una potente bomba de sodio situada en la membrana
del soma que lo saca continuamente fuera de la neurona. La figura 45-8 también indica que la
concentración del ion potasio es alta en el interior del soma neuronal (120 mEq/l), pero baja en el

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líquido extracelular (4,5mEq/l). Esto pone de manifiesto que existe una bomba de potasio (la otra
mitad de la bomba de Na+-K+) que mete el potasio en el interior.
La figura mencionada revela que el ion cloruro tiene una concentración alta en el líquido
extracelular, pero baja en el interior de la neurona. También señala que la membrana es bastante
permeable a su paso y que puede haber una débil bomba para ellos. Con todo, la principal razón
para la baja concentración que presentan en el interior de la neurona son los -65 milivoltios
existentes. Es decir, este voltaje negativo repele los iones cloruro con carga negativa,
empujándoles hacia el exterior a través de los poros hasta que la concentración sea mucho menor
dentro de la membrana que fuera. Se recordará que el potencial eléctrico a través de la membrana
celular puede oponerse al movimiento de iones a través suyo si su polaridad y magnitud son las
apropiadas. Un potencial que se oponga exactamente al movimiento de un ion se llama potencial
de Nernst para ese ion. Sirve para calcular el potencial de equilibrio de un ion que está distribuido
desigualmente a través de una membrana, a 37 °C (temperatura corporal del hombre), siendo ésta
permeable a dicho ión.

E= 2,3 RT log [C1]

ZF [C2]
Donde,
• E= potencial de equilibrio (mV)
• R= constante de los gases
• T= temperatura absoluta (Kelvin)
• Z= carga del ión
• F= constante de Faraday
• [C1] y [C2] son las concentraciones del ión a cada lado de la membrana

A la temperatura corporal (37ºC) esta ecuación puede resumirse en:

Eion= 61 log (ion) afuera

Z (ion) adentro

es decir, la ecuación de NERST convierte la diferencia de concentración de un ión en voltaje.

dónde 61 es 2,303 RT/F (R es la constante de los gases ideales, T es la temperatura absoluta y F

es la constante de Faraday); Z es la carga eléctrica del ion y (ion) afuera y (ion) adentro
corresponden a la concentración del ion afuera y adentro de la célula.

Al calcular el potencial de Nernst que va a oponerse exactamente al movimiento de cada uno de

los tres iones independientes: sodio, potasio y cloruro, se observa lo siguiente:
Para la diferencia de concentración del sodio planteada en la figura 45-8, 142 mEq/l en el exterior y
14 mEq/l en el interior, el potencial de membrana que se opondrá exactamente al movimiento de
este ion a través de los canales de sodio se cifra en +61 milivoltios. Sin embargo, el potencial de
membrana real es de -65 milivoltios, no de +61 milivoltios. Por tanto, aquellos iones sodio que se
filtren al interior son expulsados fuera de inmediato por la bomba de sodio, lo que mantiene el
potencial negativo de -65 milivoltios dentro de la neurona. Para los iones potasio, el gradiente de
concentración es de 120mEq/l dentro de la neurona y 4,5 mEq/l fuera. Esto determina un potencial
de Nernst de -86 milivoltios en el interior, que es más negativo que los -65 que existen en la
realidad. Así pues, debido a la elevada concentración intracelular del ion potasio, hay una
tendencia neta para su difusión hacia el exterior de la neurona, pero a esto se opone el bombeo
continuo de estos iones hacia el interior. Finalmente, el gradiente del ion cloruro, 107 mEq/l fuera y
8 mEq/l dentro, justifica un potencial de Nernst de -70 milivoltios en el interior de la neurona, que
sólo es un poco más negativo que el valor real medido de -65 milivoltios. Por consiguiente, los
iones cloruro tienden a filtrarse muy ligeramente hacia el interior, pero los pocos que lo hacen son
expulsados al exterior, tal vez por una bomba activa de cloruro. Estos tres potenciales de Nernst y

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el sentido en el que tienden a difundir los diversos iones es importante para entender la excitación
y la inhibición de la neurona por activación de la sinapsis o inactivación de los canales iónicos.

Efecto de la permeabilidad de los iones en el potencial de membrana

Dos factores afectan el potencial de membrana de una célula:

1. Los gradientes de concentración de diferentes iones a través de la membrana
2. La permeabilidad de la membrana a dichos iones

En la siguiente gráfica, el potencial de membrana (Vm) comienza en un valor estable de reposo de

-70 mv. Cuando el trazo se desplaza hacia arriba (se vuelve menos negativo), la diferencia de
potencial entre el interior de la célula y el exterior (fijado en 0 mV) disminuye y se dice que la célula
se ha despolarizado. El regreso al potencial de membrana en reposo se denomina
repolarización. Si el potencial de reposo se aleja de 0 mV, el potencial de membrana se torna más
negativo, la diferencia de potencial de membrana ha aumentado y la célula se ha hiperpolarizado.

Cuatro iones contribuyen principalmente a los cambios de potencial de membrana: Na+, Ca2+, Cl-
y K+. Los primeros tres están más concentrados en el líquido extracelular que en el citosol y la
célula en reposo es mínimamente permeable a ellos.

Si una célula se vuelve repentinamente más permeable a cualquiera de dichos iones, entonces
éstos se desplazarán a través de la membrana hacia el interior de la célula. La entrada de Ca2+ o
Na+ despolarizará a la célula (hará que el potencial de membrana sea más positivo).

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La entrada de Cl- provocará la hiperpolarización de la célula (hará que el potencial de membrana
sea más negativo).

La ecuación de Nernst predice el potencial de membrana para un ión iónico

Todas las células vivas tienen un potencial de membrana en reposo (Vm), que es el resultado de la
distribución desigual de los iones a través de la membrana celular. Dos factores influyen en el
potencial de membrana:
1. Los gradientes de concentraciones de los iones a través de la membrana.
Normalmente, el sodio, el cloruro y el calcio están más concentrados en el líquido
extracelular que en el citosol. El potasio está más concentrado en el citosol que en el
líquido extracelular.
2. La permeabilidad de la membrana a esos iones. La membrana celular en reposo es
mucho más permeable al K+ que al Na+ o al Ca2+. Esto hace que el K+ sea el
principal ión que contribuya al potencial de membrana en reposo.

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Empleando la ecuación de Nenrst, que describe el potencial de membrana que produciría un único
ión si la membrana fuera permeable sólo a ese ión, se puede predecir que para el K+ su potencial
de equilibrio es de -90 mV. Sin embargo, un valor promedio para el potencial de membrana en
reposo de la neuronas es de -70 mV (el interior de la célula en relación con el exterior), más
positivo que el predicho por el potencial de equilibrio del potasio. Esto significa que otros iones
deben estar contribuyendo al potencial de membrana. Las neuronas en reposo son levemente
permeables al Na+ y el paso de Na+ hacia la célula hace que el potencial de membrana en reposo
sea ligeramente más positivo de lo que sería si la célula fuera permeable sólo al K+.

Los canales iónicos y su importancia en la permeabilidad de la membrana

Existen cuatro tipos de canales iónicos selectivos en la neurona:

1. Canales de Na+
2. Canales de K+
3. Canales de Ca2+
4. Canales de Cl-

Los canales iónicos pueden pasar la mayor parte del tiempo en estado abierto (canales
permeables) o pueden tener compuertas que abren o cierran en respuesta a estímulos particulares:

1. Canales iónicos con compuerta mecánica, que se abren en respuesta a fuerzas físicas
como presión y estiramiento, propio de neuronas sensitivas.

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2. Canales iónicos regulados por compuerta química, que responden a distintos ligandos
como neurotransmisores extracelulares o moléculas de señal intracelulares.

3. Canales iónicos regulados por voltaje, que responden a cambios en el potencial de

membrana de la célula y que son importantes, ya que inician y conducen señales
eléctricas.

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El voltaje umbral o estímulo mínimo para la apertura de los canales varía de un canal a otro,
asimismo, la velocidad con la cual un canal se abre y se cierra también difiere entre los diferentes
tipos de canales.

La apertura se denomina activación del canal y su cierre inactivación. Si el canal se activa,

permite el flujo de iones, por el contario si se inactiva, no lo hace.

Por ejemplo, los axones contienen canales de Na+ y canales de K+ que son activados por la
despolarización celular. Los canales de Na+ se abren muy rápidamente, pero los de K+ se abren
de forma más lenta.

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Ley del todo o nada

Los potenciales de acción a veces se denominan fenómenos de todo o nada porque ocurren como
una despolarización máxima (si el estímulo alcanza el umbral) o no ocurre en absoluto (si el
estímulo se encuentra por debajo del umbral).

Un potencial de acción medido en el extremo distal del axón es idéntico al potencial de acción que
comenzó en la zona del estímulo o gatillo. Esta propiedad es esencial para la transmisión de
señales en largas distancias, como desde el pulpejo de un dedo hasta la médula espinal.

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Los potenciales de acción representan el movimiento de Na+ y K+ a través de la membrana

Los potenciales de acción se producen cuando se abren los canales iónicos regulados por voltaje.,
lo que altera la permeabilidad de la membrana al Na+ y al K+.

En la siguiente figura se muestran los cambios de voltaje y de permeabilidad a los iones que
ocurren en una sección de la membrana durante un potencial de acción. El gráfico puede dividirse
en tres fases:
1. Fase de crecimiento del potencial de acción
2. Fase de caída
3. Fase de posthiperpolarización

Puede notarse que antes y después del potencial de acción la neurona está en su potencial de
membrana en reposo de -70 mV.

La fase de crecimiento del potencial de acción se debe a un aumento transitorio súbito en la

permeabilidad de la célula al Na+. El potencial de acción comienza cuando un potencial
escalonado alcanza la zona de gatillo, es decir, la zona de estímulo y despolariza la membrana
hasta el umbral (-55 mV). A medida que la célula se despolariza, se abren los canales de Na+
regulados por voltaje, lo que hace que la membrana sea mucho más permeable al Na+. Como el
Na+ está más concentrado fuera de la célula y dado que el potencial de membrana negativo en el
interior de la célula atrae estos iones con carga positiva, el Na+ fluye hacia el interior de la célula.
El agregado de una carga positiva al líquido intracelular despolariza la membrana celular y la
vuelve más positiva, invirtiendo la polaridad de negativa a positiva; esta inversión está
representada en el gráfico por la sobreestimulación (overshoot), la porción del potencial de acción
por encima de 0 mV.

Como la permeabilidad al Na+ sigue siendo alta, el potencial de membrana intenta alcanzar el
potencial de equilibrio del Na+ de +60 mV. Sin embargo, antes de alcanzar el potencial de
equilibrio, se cierran los canales de Na+ en el axón. La permeabilidad al sodio disminuye
drásticamente y el potencial de acción alcanza un pico a +40 mV.

La fase de caída del potencial de acción se corresponde con un aumento de la permeablidad del
K+. Los canales de K+ regulados por voltaje, al igual que los de Na+, comienzan a abrirse en
respuesta a la despolarización, pero las compuertas de los canales del K+ se abren de forma
mucho más lenta y el pico de la permeabilidad al K+ se produce más tarde que el de la
permeabilidad al Na+. Para el momento en que se abren los canales de K+, el potencial de
membrana de la célula ha alcanzado +30 mV debido a la entrada de Na+ a través de los canales
de Na+, que se abren más rápido.

Cuando los canales de Na+ se cierran en el pico del potencial de acción, los canales de K+ acaban
de abrirse, lo que torna a la membrana muy permeable al K+. Con el potencial de membrana
positivo, los gradientes de concentración y eléctrico para el K+ favorecen el movimiento de K+
hacia fuera de la célula. A medida que el K+ sale de la célula, el potencial de membrana se torna
rápidamente más negativo, por lo cual el potencial de acción entra en la fase caída y se aproxima
al potencial de reposo.

Cuando el potencial de membrana que cae alcanza -70 mV, los canales de K+ regulados por
voltaje aún no se han cerrado. El K+ sigue abandonando la célula a través de los canales
regulados por voltaje y los canales permeables de K+, hiperpolarizando la membrana
aproximándose a un potencial de -90 mV. Esta hiperpolarización se denomina undershoot
(subestimulación). Una vez que los canales de K+ regulados por voltaje lentos finalmente se
cierran, se detiene algo de la salida de K+. La retención de K+ y el paso de Na+ hacia el interior
restauran el potencial de membrana de -70 mV, valor que refleja la permeabilidad en reposo de la
célula al K+, al Cl- y al Na+.

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Los canales de Na+ del axón

Los canales de Na+ del axón tienen dos compuertas que regulan el movimiento iónico. Las dos
compuertas denominadas compuertas de activación y de inactivación, se mueven hacia atrás y
adelante para abrir y cerrar el canal de Na+.

Cuando una neurona se encuentra en su potencial de membrana en reposo, la compuerta de

activación del canal de Na+ está cerrada y el sodio no atraviesa el canal, tal como se observa en la
sección A de la siguiente figura. Cuando se despolariza la membrana celular que está cerca del
canal, la compuerta de activación se abre, lo cual permite la apertura del poro del canal y hace que
el Na+ se mueve hacia el interior de la célula a favor de su gradiente de electroquímico (sección B).
Tanto las compuertas de activación como las de inactivación se mueven en respuesta a la
despolarización, pero el movimiento de la compuerta de inactivación está atrasado 0,5 m/seg.
Durante ese lapso el canal de Na+ permanece abierto, lo que permite que el influjo suficiente de
Na+ origine la fase ascendente del potencial de acción. Cuando finalmente se cierra la compuerta
de inactivación más lenta, se detiene el influjo de Na+ y el potencial alcanza un pico (sección C).
Mientras la neurona se repolariza durante la salida del K+, las compuertas del canal de Na+
regresan a sus posiciones originales para poder responder a la despolarización siguiente.

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Período refractario absoluto

El adjetivo refractario proviene de la palabra en latín que significa “obstinado”. La “obstinación” de

la neurona se refiere al hecho de que, una vez que ha comenzado el potencial de acción, no se
puede disparar un segundo potencial de acción durante unos 2 m/seg. No importa cuán grande sea
el estímulo. Este período se denomina período refractario absoluto y representa el tiempo
necesario para que las compuertas del canal de Na+ retornen a sus posiciones de reposo. El
período refractario absoluto asegura que no ocurra un segundo potencial de acción antes de que
haya terminado el primero. Los potenciales de acción no se pueden superponer y no pueden viajar
de forma retrógrada debido a sus períodos refractarios.

Período refractario relativo

Es el que sigue al período refractario absoluto. Durante el período refractario relativo se necesita
un potencial despolarizante más intenso que el normal para superar el umbral y el potencial de
acción será más pequeño que uno normal. Durante este período, muchas compuertas de los
canales de Na+ pero no todas ellas, han retornado a sus posiciones originales y una
despolarización adecuada las abrirá. Además, durante el período refractario relativo los canales de
K+ siguen abiertos. Aunque el Na+ puede entrar a través de los canales de Na+ recién abiertos, la
despolarización debida al ingreso de Na+ será superada por la pérdida de K+. En consecuencia,
cualquier potencial de acción que se dispare tendrá una amplitud menor de lo normal.

Los períodos refractarios limitan la velocidad con la cual se pueden transmitir señales a través de
una neurona y aseguran el viaje unidireccional del potencial de acción desde el cuerpo celular
hasta la terminación axónica, al impedir que el potencial de acción viaje hacia atrás.

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Efecto de la excitación sináptica sobre la membrana postsináptica:
Potencial postsináptico excitador

En la figura 45-9A se muestra la neurona en reposo con un terminal presináptico sin excitar
apoyado sobre su superficie. El potencial de membrana en reposo en cualquier punto del soma es
de -65 milivoltios.

La figura 45-9B presenta un terminal presináptico que ha segregado un transmisor excitador hacia
la hendidura existente entre su extremo y la membrana del soma neuronal.

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El transmisor actúa sobre el receptor excitador de esta última para incrementar la permeabilidad de
la membrana al Na+. Debido al gran gradiente de concentración de sodio y a la elevada
negatividad eléctrica dentro de la neurona, los iones sodio difunden con rapidez hacia el interior de
la membrana.
La rápida entrada de iones sodio con carga positiva neutraliza parte de la negatividad del potencial
de membrana en reposo. Por tanto, en la figura 45-9B su valor ha cambiado en sentido positivo
desde -65 hasta -45 milivoltios. Este ascenso positivo en el voltaje por encima del potencial de
reposo normal en la neurona, es decir, hacia un valor menos negativo, se llama potencial
postsináptico excitador (o PPSE), debido a que si sube lo suficiente en este sentido,
desencadenará un potencial de acción en la neurona postsináptica, estimulándola (En este caso, el
PPSE es de +20 milivoltios, es decir, 20 milivoltios más positivo que el valor de reposo), Sin
embargo, debemos hacer una advertencia. La descarga de un solo terminal presináptico nunca es
capaz de incrementar el potencial neuronal desde -65 milivoltios hasta --45.Un ascenso de tal
magnitud requiere el disparo simultáneo de muchos terminales (unos 40 a 80 para una
motoneurona anterior corriente) al mismo tiempo o en una rápida sucesión. Esto sucede por un
proceso llamado sumación, que se analiza con detalle en los próximos apartados.

Generación de potenciales de acción en el segmento inicial Del axón a su salida de la

neurona: umbral de excitación.

Cuando el PPSE sube lo suficiente en sentido positivo, llega a un punto en el que pone en marcha
un potencial de acción en la neurona. Sin embargo, este potencial no empieza en las
inmediaciones de las sinapsis excitadoras. En su lugar, empieza en el segmento inicial del axón al
nivel en que esta estructura abandona el soma neuronal. La razón principal para que éste sea el
punto de origen del potencial de acción reside en que el soma posee en su membrana
relativamente pocos canales de sodio dependientes de voltaje, lo que complica la apertura por
parte del PPSE del número necesario para desencadenar un potencial de acción. Por el contrario,
la membrana del segmento inicial presenta una concentración siete veces superior que el soma de
canales de sodio dependientes de voltaje y, por tanto, puede generar un potencial de acción con
mucha mayor facilidad que este último.

El PPSE que suscitará un potencial de acción en el segmento inicial del axón está entre +10 y +20
milivoltios. Esto contrasta con los +30 o +40 mili voltios requeridos como mínimo en el soma. Una
vez que comienza el potencial de acción, viaja en sentido periférico a lo largo del axón y
normalmente también en sentido retrógrado hacia el soma. En algunos casos, incluso retrocede
hacia las dendritas, pero no a todas ellas, pues, lo mismo que el soma, tienen muy pocos canales
de sodio dependientes de voltaje y por tanto a menudo son incapaces de generar ni un solo
potencial de acción.
Así pues, en la figura 45-9B se observa que el umbral de excitación de la neurona es de unos --45
milivoltios, lo que representa un PPSE de +20 milivoltios, es decir, 20 milivoltios más positivo que el
potencial neuronal de reposo normal de -65 milivoltios.

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Fenómenos eléctricos durante la inhibición neuronal
Efecto de las sinapsis inhibidoras sobre la membrana postsináptica:
Potencial postsináptico inhibidor

Las sinapsis inhibidoras sobre todo abren canales de cloruro, lo que permite el paso sin problemas
de estos iones. Para comprender cómo inhiben la neurona postsináptica, se debe aplicar el
potencial de Nernst para los iones cloruro. En este caso dicha variable mide unos -70 milivoltios.
Se trata de un potencial más negativo que los -65 milivoltios presentes normalmente en el interior
de la membrana neuronal en reposo. Por tanto, la apertura de los canales de cloruro permitirá el
movimiento de estos iones con carga negativa desde el líquido extracelular hacia el interior, lo que
volverá más negativo de lo normal el potencial de membrana interno, acercándolo al nivel de -70
milivoltios.
La apertura de los canales de potasio dejará que estos iones de carga positiva se desplacen hacia
el exterior y esto también volverá más negativo de lo normal el potencial de membrana interno. Así
pues, la entrada de cloruro más la salida de potasio elevan el grado de negatividad intracelular, lo
que se denomina hiperpolarización. Esto inhibe a la neurona debido a que el potencial de
membrana es aún más negativo que el potencial intracelular normal. Por consiguiente, un aumento
de la negatividad por encima del potencial de membrana en reposo normal se denomina potencial
postsináptico inhibidor (PPSI).

La figura 45-9C muestra los efectos sobre el potencial de membrana ocasionados por la activación
de las sinapsis inhibidoras, lo que permite la entrada de cloruro a la célula o la salida de potasio a
su exterior, con el correspondiente descenso de esta variable desde su valor normal de -65
milivoltios hasta un nivel más negativo de -70 milivoltios. El potencial de membrana resulta 5
milivoltios más negativo de lo normal y por tanto es un PPSI de -5 milivoltios, lo que inhibe la
transmisión de la señal nerviosa a través de la sinapsis.

Inhibición presináptica
Además de la inhibición originada por las sinapsis inhibidoras que operan en la membrana
neuronal, lo que se denomina inhibición postsináptica, muchas veces se produce otro tipo de
inhibición en los terminales presinápticos antes de que la señal llegue a alcanzar la sinapsis. Esta
clase, llamada inhibición presináptica, sucede del modo siguiente. La inhibición presináptica está
ocasionada por la liberación de una sustancia inhibidora en las inmediaciones de las fibrillas
nerviosas presinápticas antes de que sus propias terminaciones acaben sobre la neurona
postsináptica. En la mayoría de los casos, la sustancia transmisora inhibidora es GABA (ácido
gamma-aminobutírico). Este producto ejerce una acción específica de apertura sobre los canales
aniónicos, lo que permite la difusión de una gran cantidad de iones cloruro hacia la fibrilla terminal.
Las cargas negativas de estos iones inhiben la transmisión sináptica debido a que anulan gran
parte del efecto excitador producido por los iones sodio con carga positiva que también penetran
en las fibrillas terminales cuando llega un potencial de acción. La inhibición presináptica ocurre en
muchas de las vías sensitivas del sistema nervioso. En realidad, las fibras nerviosas sensitivas
adyacentes entre sí suelen inhibirse mutuamente, lo que atenúa la propagación lateral y la mezcla
de señales en los fascículos sensitivos.

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Evolución temporal de los potenciales postsinápticos
Cuando una sinapsis excitadora estimula la motoneurona anterior, la membrana neuronal se vuelve
muy permeable a los iones sodio durante un plazo de 1 o 2 milisegundos. En este período tan
breve, una cantidad suficiente de iones sodio difunde con rapidez hacia el interior de la
motoneurona postsináptica para elevar su potencial intraneuronal en unos pocos milivoltios, lo que
crea el potencial postsináptico excitador (PPSE) recogido en las curvas azul y verde dela figura 45-
10. A continuación, este potencial desciende lentamente a lo largo de los 15milisegundos
siguientes, debido a que éste es el tiempo necesario para que escape el exceso de cargas
positivas de la neurona excitada y para restablecer el potencial de membrana normal en reposo.

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En un PPSI ocurre precisamente el efecto contrario; la sinapsis inhibidora aumenta la
permeabilidad de la membrana frente a los iones potasio o cloruro, o frente a ambos, durante 1 o 2
milisegundos, y esto reduce el potencial intraneuronal hasta un valor más negativo que lo normal,
creando de este modo el PPSI. Este potencial también se apaga en cuestión de unos 15
milisegundos. Otros tipos de sustancias transmisoras pueden excitar o inhibir la neurona
postsináptica durante un período mucho más prolongado: cientos de milisegundos o incluso
segundos, minutos u horas. Esto es especialmente cierto en el caso de algunas de las sustancias
transmisoras pertenecientes al tipo de los neuropéptidos.

“Sumación espacial” en las neuronas: umbral de disparo

La excitación de un solo terminal presináptico sobre la superficie de una neurona casi nunca activa
la célula. La razón reside en que un terminal aislado libera suficiente sustancia transmisora como
para originar un PPSE que normalmente no supera los 0,5 a 1 milivoltios, en vez de los 10 a 20
milivoltios necesarios en general para alcanzar el umbral de excitación. Sin embargo, al mismo
tiempo suelen estimularse muchos terminales presinápticos. Aunque estas estructuras se
encuentren esparcidas por amplias regiones de la neurona, aun así pueden sumarse sus efectos;
es decir, agregarse uno a otro hasta que se produzca la excitación neuronal. La razón de este
hecho es la siguiente: ya se señaló antes que un cambio de potencial en cualquier punto aislado
del soma provocará su modificación casi exactamente igual hacia todas partes en su interior. Esto
es así debido a que el gran cuerpo de la neurona presenta una conductividad eléctrica muy alta.
Por tanto, con cada sinapsis excitadora que descarga a la vez, el potencial total dentro del soma se
vuelve más positivo en 0,5 a 1 milivoltios. Cuando el PPSE llegue al nivel suficiente, alcanzará el
umbral de disparo y producirá un potencial de acción espontáneamente en el segmento inicial del
axón. Esto queda recogido en la figura 45-10

El potencial postsináptico más bajo de esta imagen estaba causado por la estimulación simultánea
de 4 sinapsis; el siguiente potencial en intensidad lo estaba por la estimulación de 8; finalmente, un
PPSE aún más alto estaba ocasionado por la estimulación de 16 sinapsis. En este último caso, se
había alcanzado el umbral de disparo y se generó un potencial de acción en el axón.
Este efecto aditivo de los potenciales postsinápticos simultáneos mediante la activación de
múltiples terminales situados en regiones muy espaciadas de la membrana neuronal se denomina
sumación espacial.

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