Unidad IV La circulación

regular el gasto cardíaco, una función de gran im portancia

que se describe con más detalle en el capítulo 2 0 .

Presiones venosas: presión en la aurícula derecha

(presión venosa central) y presiones venosas Colapso
periféricas del cuello
a presión
Para entender las distintas funciones de las venas, prim ero es atmosférica
necesario conocer algo sobre la presión en su interior y sobre Colapso
los factores que la determ inan. en las costillas
La sangre de todas las venas sistémicas fluye hacia la aurí­ Colapso axilar
cula derecha del corazón, por lo que la presión del interior de
Presión
esta cám ara se denom ina presión venosa central. intratoràcica
La presión en la aurícula derecha está regulada p o r el = - 4 mmHg
equilibrio entre: 1) la capacidad del corazón de bombear la
sangre hacia el exterior de la aurícula y el ventrículo dere­
chos hacia los pulm ones, y 2) la tendencia de la sangre a flu ir Colapso
desde las venas periféricas hacia la aurícula derecha. Si el por la presión
abdominal
corazón derecho bom bea con fuerza, la presión en la aurí­
Figura 15-9 Puntos de compresión en los que tiende a producirse
cula derecha disminuye, m ientras que, por el contrario, la
el colapso de las venas que entran en el tórax.
presión aum enta si el corazón derecho es más débil. Además,
cualquier efecto que cause una entrada rápida de sangre en la
que entran en el tórax están com prim idas en m uchos puntos
aurícula derecha desde las venas periféricas eleva la presión
por los tejidos circundantes, lo que supone un obstáculo al
en la aurícula derecha. Algunos de estos factores que aum en­
flujo. Por ejemplo, las venas de los brazos se com prim en en
tan este retorno venoso (y, por tanto, aum entan la presión en
las angulaciones bruscas que form an sobre la prim era cos­
la aurícula derecha) son: 1 ) aum ento del volum en de sangre;
tilla. Además, la presión de las venas del cuello a m enudo
2 ) aum ento del tono de los grandes vasos en todo el orga­
desciende tanto que la presión atmosférica que hay en el
nismo, con el increm ento resultante de las presiones venosas
exterior del cuello provoca su colapso. Por último, las venas
periféricas, y 3) dilatación de las arteriolas, lo que disminuye
que recorren el abdom en a m enudo están com prim idas por
la resistencia periférica y perm ite que el flujo de sangre entre
distintos órganos y por la presión intraabdom inal, por lo que
las arterias y las venas sea más rápido.
habitualm ente están al m enos parcialm ente colapsadas en
Los mismos factores que regulan la presión en la aurícula
un estado ovoide o en forma de hendidura. Por estos m oti­
derecha tam bién contribuyen a la regulación de gasto car­
vos, las grandes venas ofrecen la m ism a resistencia al flu jo
díaco porque la cantidad de sangre que bom bea el corazón
sanguíneo y, por tal motivo, la presión de las venas pequeñas
depende de la capacidad del corazón de bom bear la sangre y
más periféricas en una persona que está en posición decú­
de la tendencia de esta a entrar en el corazón desde los vasos
bito es entre +4 y + 6 m m H g m ayor que la presión en la aurí­
periféricos. Por tanto, com entarem os la regulación de la pre­
cula derecha.
sión en la aurícula derecha con m ayor detalle en el cap ítu ­
Efecto de la presión elevada en la aurícula derecha
lo 20 en relación con la regulación del gasto cardíaco.
sobre la presión venosa periférica. Cuando la presión en
La presión norm al en la aurícula derecha es de 0 mmHg, que
la aurícula derecha aum enta por encim a de su valor norm al
es igual a la presión atmosférica en todo el organismo. Puede
de 0 m m H g la sangre com ienza a volver a las venas grandes,
aum entar hasta 20 o 30 mmHg en condiciones muy anormales
con lo que aum enta el tam año de estas últimas e incluso los
como: 1 ) insuficiencia cardíaca grave o 2 ) después de una trans­
puntos de colapso se abren cuando la presión en la aurícula
fusión masiva de sangre, lo que aum enta en gran medida el volu­
derecha aum enta por encim a de +4 a +6 m m H g. Entonces,
m en total de sangre y hace que cantidades excesivas de sangre
com o la presión en la aurícula derecha sigue aum entando,
intenten llegar al corazón desde los vasos periféricos.
se produce el aum ento correspondiente de la presión venosa
El límite inferior de la presión en la aurícula derecha es de
periférica en las extrem idades y en todo el cuerpo. Com o el
- 3 a - 5 mmHg, por debajo de la presión atmosférica. Esta
corazón debe estar muy debilitado para que la presión en
tam bién es la presión en la cavidad torácica que rodea al
la aurícula derecha aum ente hasta +4 o +6 mmHg, suele
corazón. La presión en la aurícula derecha se acerca a estos
encontrarse una presión venosa periférica que no está ele­
dos valores cuando el corazón bom bea con un vigor excep­
vada incluso en etapas iniciales de insuficiencia cardíaca.
cional o cuando hay un gran descenso del flujo sanguíneo
Efecto de la presión intraabdom inal sobre las presio­
que entra en el corazón desde los vasos periféricos, como
nes venosas de las piernas. La presión de la cavidad abdo­
sucede después de una hem orragia grave.
minal de una persona en decúbito norm alm ente alcanza
una m edia de + 6 mmHg, pero puede aum entar hasta +15 o
Resistencia venosa y presión venosa periférica
+30 m m H g com o consecuencia del em barazo, de tum ores
Las venas grandes ejercen tan poca resistencia al flujo sanguí­ grandes, de obesidad abdom inal o de la presencia de líquido
neo cuando están distendidas que la resistencia es casi cero, excesivo (lo que se conoce com o «ascitis») en la cavidad
y prácticam ente no tiene im portancia. No obstante, como abdominal. Cuando la presión intraabdom inal aum enta, la
se m uestra en la figura 15-9, la mayoría de las venas grandes presión de las venas de las piernas debe aum entar por encima

172
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 Capítulo 15 Distensibilidad vascular y funciones de los sistemas arterial y venoso

de la presión abdom inal antes de que las venas abdom inales En las venas de los brazos la presión a nivel de la costilla

UN
se abran y p erm itan el paso de la sangre desde las piernas superior es de + 6 m m H g por la com presión de la vena sub­
al corazón. Es decir, si la presión intraabdom inal es de +20 clavia cuando pasa por encim a de ella, pero la presión gravita­
mmHg, la presión más baja posible en las venas femorales cional al bajar por el brazo está determ inada por la distancia
tam bién es de +20 m m H g aproxim adam ente. que hay por debajo de esta costilla, es decir, si la diferencia
gravitacional entre el nivel de la costilla y la m ano es de +29
Efecto de la presión gravitacional sobre mmHg, esta presión gravitacional se sum a a los + 6 m m H g
la presión venosa de presión provocados por la com presión de la vena cuando
atraviesa la costilla, con lo que obtenem os un total de +35
En cualquier organismo de agua que esté expuesto al aire, la
m m H g de presión en las venas de la mano.
presión en la superficie del agua es igual a la presión atm os­
Las venas del cuello de una persona que esté de pie se
férica, pero aum enta 1 m m H g por cada 13,6 m m de distancia
colapsan casi por com pleto en todo su recorrido hasta el crá­
por debajo de la superficie. Esta presión es consecuencia del
neo, por la presión atmosférica que hay fuera del cuello. Este
peso del agua y, por tanto, se denom ina presión gravitacional
colapso hace que la presión en estas venas se m antenga en
o hidrostática.
cero durante todo su trayecto, ya que cualquier tendencia de
La presión gravitacional tam bién se produce en el apa­
la presión a aum entar por encim a de este valor abre las venas
rato vascular del ser hum ano por el peso de la sangre en las
y perm ite que la presión vuelva a caer a cero por el flujo de
venas com o se ve en la figura 15-10. Cuando una persona
la sangre. Por el contrario, cualquier tendencia de la presión
está en bipedestación, la presión de la aurícula derecha se
de las venas del cuello a caer por debajo de cero provoca un
mantiene en torno a 0 m m H g porque el corazón bom bea en
mayor colapso de las mismas, lo que, además, aum enta su
las arterias cualquier exceso de sangre que intente acum u­
resistencia y hace que la presión vuelva a cero.
larse en ese punto. No obstante, en un adulto que está de pie
Por otra parte, las venas del interior del cráneo se encuen­
y absolutamente quieto la presión de las venas en los pies es
tran dentro de una cám ara no colapsable (la cavidad cra­
de unos +90 mmHg, sencillamente por el peso gravitacio­
neal), por lo que no se pueden colapsar. En consecuencia,
nal de la sangre en las venas entre el corazón y los pies. Las
puede haber una presión negativa en los senos de la dura de
presiones venosas en los dem ás niveles del organism o varían
la cabeza; en bipedestación la presión venosa del seno sagi­
proporcionalm ente entre 0 y 90 mmHg.
tal de la parte superior del cráneo es de -1 0 mm H g, por la
«aspiración» hidrostática que existe entre la parte superior y
la base del cráneo. Por tanto, si se abre el seno sagital durante
una cirugía se puede aspirar aire inm ediatam ente hacia el sis­
tem a venoso; el aire puede llegar incluso a segmentos inferio­
res, provocando una embolia gaseosa en el corazón e incluso
la muerte.
Efecto del factor gravitacional sobre la presión arte­
rial y otras presiones. El factor gravitacional tam bién afecta
a las presiones de las arterias periféricas y los capilares, ade­
más de tener otros efectos en las venas. Por ejemplo, una per­
sona en bipedestación que tiene una presión arterial media
de 100 m m H g a la altura del corazón tiene una presión arterial
en los pies en torno a 190 mmHg. Por tanto, cuando se afirma
que la presión arterial es de 100 mmHg, se está diciendo que
esta es la presión a nivel gravitacional del corazón, pero no
necesariamente en otra parte del territorio arterial.

Válvulas venosas y «bom ba venosa»; efecto sobre

la presión venosa
es un cielito.

Si no hubiera válvulas en las venas el efecto de la presión

gravitacional haría que la presión venosa de los pies fuera
siem pre de +90 m m H g en un adulto en bipedestación. No
<D r.I.Sl'Vir.U. Fotocoplar sin autorización

obstante, cada vez que se m ueven las piernas, se tensan los

músculos y se com prim en las venas de los músculos y de
los territorios adyacentes, lo que em puja la sangre fuera
de ese territorio venoso. Pero las válvulas de las venas, tal
como se m uestran en la figura 15-11, están distribuidas de
tal form a que la dirección del flujo sanguíneo venoso sólo
puede ir hacia el corazón. En consecuencia, cada vez que una
persona mueve las piernas, o incluso cuando sólo tensa los
músculos de las mismas, se em puja una determ inada canti­
Figura 15-10 Efecto de la presión gravitacional en las presiones dad de sangre venosa hacia el corazón. Este sistema de b om ­
venosas en todo el cuerpo en una persona en bipedestación. beo se conoce com o «bom ba venosa» o «bom ba m uscular» y

173

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uniaaa i v La circulación

Vena profunda débiles y la piel se gangrena y úlcera. El mejor tratam iento de

esta situación es m antener elevadas las piernas de forma con­
tinuada com o m ínim o hasta la altura del corazón. Las medias
elásticas tam bién pueden prevenir el edem a y sus secuelas.

Estimación clínica de la presión venosa. La presión venosa

puede estimarse observando simplemente el grado de dis­
tensión de las venas periféricas, en especial de las venas del
cuello. Por ejemplo, en sedestación las venas del cuello nunca
deben estar distendidas en una persona tranquila y en reposo,
pero cuando la presión de la aurícula derecha aumenta hasta
+10 mmHg, las venas de la parte inferior del cuello comienzan
a hacer protrusión y todas las venas del cuello están distendi­
das cuando la presión auricular es de +15 mmHg.

Determinación directa de la presión venosa y de la presión

en la aurícula derecha
La presión venosa también se puede medir si, con cuidado, se
introduce una aguja directamente en la vena y se conecta a un
registrador de presión. El único medio que permite medir con
exactitud la presión en la aurícula derecha consiste en insertar
un catéter a través de las venas periféricas hasta esa cámara.
Las presiones medidas a través de estos catéteres venosos cen­
su eficiencia es suficiente que, en circunstancias normales, la trales se utilizan de forma habitual en algunos pacientes car­
presión venosa de los pies de un adulto que cam ina se m an­ díacos hospitalizados para permitir la evaluación constante de
tiene por debajo de +20 mmHg. la capacidad de bomba del corazón.
Si una persona se m antuviera en una bipedestación per­
fecta, la bom ba venosa no funcionaría y la presión venosa de Nivel de referencia de la presión para medir la presión
las piernas aum entaría hasta su valor gravitacional máximo venosa y otras presiones circulatorias
Hasta este momento hemos hablado de que la presión medida
de 90 m m H g en unos 30 s. La presión de los capilares tam ­
en la aurícula derecha es de 0 mmHg y que la presión arterial es
bién aum entaría mucho, provocando una pérdida de fluido
de 100 mmHg, pero no hemos hablado del nivel gravitacional
desde el sistema circulatorio hacia los espacios tisulares. En del sistema circulatorio al cual se refiere esta presión. Hay un
consecuencia, las piernas se inflamarían y el volum en de san­ punto del sistema circulatorio en el que los factores de pre­
gre disminuiría. En realidad, se puede perder de un 10 a un sión gravitacional provocados por los cambios de posición del
20% del volum en desde el sistema circulatorio en 15-30 min cuerpo de una persona sana no afectan a la determinación de
de bipedestación en inmovilidad total, com o sucede cuando la presión en más de 1-2 mmHg en una medición realizada en
un soldado está en posición de firmes. la válvula tricúspide o cerca de ella, como se ve en el cruce de
La incompetencia de la válvula venosa provoca las ejes de la figura 15-12. Por tanto, todas las determinaciones de
venas «varicosas». Las válvulas del sistema venoso se la presión circulatoria que se comentan en este texto se refieren
vuelven «incompetentes» o incluso llegan a destruirse, con a ese nivel, que es lo que se conoce como nivel de referencia
para la determinación de la presión.
frecuencia cuando las venas han sido objeto de un sobre-
La ausencia de efectos gravitacionales en la válvula tricús­
estiram iento debido a una presión venosa excesiva que se ha
pide se debe a que el corazón previene automáticamente los
m antenido durante semanas o meses, com o sucede en el
em barazo o cuando se está de pie la mayoría del tiempo. El
estiram iento de las venas aum enta su superficie transversal,
pero las valvas de las válvulas no aum entan de tam año, por Ventrículo derecho
lo que ya no se pueden cerrar com pletamente. Cuando esto
sucede, la presión de las venas de las piernas aum enta en
gran medida por el fracaso de la bom ba venosa, lo que ade­
más aum enta el tam año de las venas y, finalmente, destruye
com pletam ente todas las válvulas. Es decir, la persona desa­
rrolla «venas varicosas» que se caracterizan por protrusiones
bulbosas de gran tam año de las venas situadas debajo de la
piel por toda la pierna, en particular en su parte inferior.
Siempre que una persona con venas varicosas se mantiene
de pie durante más de unos m inutos sus presiones venosa y
capilar serán muy altas y se provocará la pérdida de líquidos
desde los capilares, con edem a constante de las piernas. A
su vez, este edem a impide la difusión adecuada de los m ate­
riales nutrientes desde los capilares a las células musculares Figura 15-12 Punto de referencia para medir la presión circu­
y cutáneas, por lo que los músculos se vuelven dolorosos y latoria (situado cerca de la válvula tricúspide).

174

KWWSERRNVPHGLFRVRUJ
 Capítulo 15 Distensibilidad vascular y funciones de los sistemas arterial y venoso

cambios gravitacionales significativos de la presión en este

punto de la siguiente forma:

UNIDAD
Si la presión en la válvula tricúspide aumenta poco por
encima de lo normal, el ventrículo derecho se llena más de lo
habitual, haciendo que el corazón bombee la sangre más rápi­
damente y, por tanto, disminuyendo la presión en la válvula
tricúspide hasta el valor medio normal. Por el contrario, si la
presión cae, el ventrículo derecho no puede llenarse adecua­
damente, su capacidad de bombeo disminuye y la sangre crea
un obstáculo en el sistema venoso hasta que la presión en la
válvula tricúspide vuelve a aumentar a la normalidad. En otras
palabras, el corazón actúa como un regulador de retroalimenta-
ción de presión en la válvula tricúspide.
Cuando una persona está en decúbito prono, la válvula
tricúspide se localiza casi exactamente al 60% de la altura del
tórax, por encima de la espalda. Este es el nivel cero de referen­
cia de la presión para una persona que está tumbada.

Figura 15-13 Estructuras funcionales del bazo. (Por cortesía del

Dr. Don W. Fawcett, Montana.)

Función de reservorio de sangre de las venas

la pulpa. Los senos pueden ingurgitarse igual que cualquier
Tal como ya hem os mencionado en el capítulo 14, más del otra parte del sistema venoso y alm acenar sangre total.
60% de toda la sangre venosa del sistema circulatorio suele En la pulpa del bazo los capilares son tan permeables que
encontrarse en las venas. Por este motivo, y porque las venas la sangre total, incluidos los eritrocitos, rezum a a través de las
son tan distensibles, se dice que el sistema venoso actúa paredes de los capilares hacia la malla trabecular, form ando
como un reservorio sanguíneo en la circulación. la pulpa roja. Los eritrocitos quedan atrapados por las tra-
Cuando la sangre sale del organismo y la presión arterial béculas, m ientras que el plasma fluye hacia los senos veno­
comienza a caer, se activan señales nerviosas desde los senos sos y después hacia la circulación general. En consecuencia,
carotídeos y otras zonas de la circulación sensibles a la pre­ la pulpa roja del bazo es un reservorio especial que contiene
sión, com o se com enta en el capítulo 18. A su vez, estas seña­ grandes cantidades de eritrocitos concentrados que pueden
les provocan otras señales nerviosas cerebrales y la médula expulsarse a la circulación general siempre que el sistema
espinal, principalm ente a través de los nervios simpáticos nervioso simpático se excite y provoque que el bazo y sus
hacia las venas, provocando su constricción y acaparando vasos se contraigan. Se pueden liberar hasta 50 mi de eritro­
gran parte del efecto provocado en el sistema circulatorio por citos concentrados hacia la circulación, elevando el hema-
la pérdida de sangre. De hecho, el sistema circulatorio sigue tocrito en un 1 - 2 %.
funcionando casi con norm alidad incluso después de una En otras zonas de la pulpa esplénica hay islotes de leu­
pérdida hasta del 20 % del volumen total de sangre, debido a cocitos que colectivamente se denom inan pulpa blanca. En
esta función de reservorio variable de las venas. esta pulpa se fabrican las células linfoides de forma similar a
com o se hace en los ganglios linfáticos. Forma parte del sis­
Reservorios sanguíneos específicos. Algunas por­ tem a inm unitario del organismo, que se describe en el capí­
ciones del sistema circulatorio tam bién son tan extensas o tulo 34.
distensibles que se conocen como «reservorios sanguíneos
específicos», como: 1 ) el bazo, cuyo tam año a veces dism i­
nuye tanto com o para liberar hasta 10 0 mi de sangre hacia
otras áreas de la circulación; 2 ) el hígado, cuyos senos libe­ Función de limpieza de la sangre en el bazo: eliminación de
ran varios cientos de mililitros de sangre hacia el resto de la células viejas
circulación; 3) las venas abdominales grandes, que contribu­
(fe) ELSEV1ER. Fotocopiar sin autorización es un delito.

Las células sanguíneas que atraviesan la pulpa esplénica antes

yen hasta con 300 mi, y 4) los plexos venosos situados bajo de entrar en los senos son cuidadosamente exprimidas, por lo
la piel, que pueden contribuir tam bién con varios cientos que se puede esperar que los eritrocitos frágiles no superen este
de mililitros. El corazón y los pulmones, aunque no forman traumatismo. Por tal motivo, muchos de los eritrocitos des­
parte del sistema de reservorio venoso sistèmico, tam bién truidos en el organismo encuentran su destino final en el bazo.
pueden considerarse reservorios sanguíneos. Por ejemplo, el Después de la rotura de las células la hemoglobina liberada y
el estroma celular son digeridos por las células reticuloendote-
corazón disminuye de volum en durante la estimulación sis­
liales del bazo y los productos de la digestión son reutilizados
tèm ica y, de este modo, contribuye con unos 50-100 mi de
en su mayor parte en el organismo como nutrientes, a menudo
sangre, m ientras que los pulm ones contribuyen con otros
para elaborar células sanguíneas nuevas.
10 0 -2 0 0 mi cuando las presiones pulm onares disminuyen
hasta valores bajos.
Células reticuloendoteliales en el bazo
La pulpa del bazo contiene muchas células reticuloendote­
El bazo com o reservorio para almacenar eritroci­ liales fagocíticas grandes y los senos venosos están recubier­
tos. En la figura 15-13 se m uestra que el bazo tiene dos áreas tos por células similares. Estas células funcionan dentro de
independientes para alm acenar la sangre: los senos venosos y un sistema de limpieza de la sangre, actuando en concierto

175

KWWSERRNVPHGLFRVRUJ
Unidad IV La circulación

con un sistema similar de células reticuloendoteliales de los Hicks JW, Badeer HS: Gravity and the circulation: "open" vs. “closed"
senos venosos del hígado. Cuando la sangre está invadida por systems, Am J Physiol 262:R725-R732, 1992.
microorganismos infecciosos las células del sistema reticu- Jones DW, Appel LJ, Sheps SG, et al: Measuring blood pressure accurately:
loendotelial del bazo eliminan rápidamente los restos, bacte­ New and persistent challenges, JAMA 289:1027, 2003.
rias, parásitos, etc. Además, el bazo aumenta de tamaño en Kass DA: Ventricular arterial stiffening: integrating the pathophysiology,
muchos procesos infecciosos crónicos, de la misma forma Hypertension 46:185, 2005.
en que los ganglios linfáticos aumentan de tamaño y después Kurtz TW, Griffin KA, Bidani AK, et al: Recommendations for blood pressure
realizan su función de limpieza aún con mayor avidez. measurement in humans and experimental animals Part 2 Blood pre­
ssure measurement in experimental animals: a statement for professio­
nals from the Subcommittee of Professional and Public Education of the
American Heart Association Council on High Blood Pressure Research,
Hypertension 45:299,2005.
O'Rourke MF, Nichols W W :Aortic diameter, aortic stiffness, and wave reflec­
tion increase with age and isolated systolic hypertension, Hypertension
Bibliografia 45:652, 2005.
Laurent S, Boutouyrie P, Lacolley P: Structural and genetic bases of arterial
Badeer HS: Hem odynamics for medicai students, Am JPhysiol (AdvPhysiol stiffness, Hypertension 45:1050, 2005.
Educ) 25:44, 2001. Pickering TG, Hall JE, Appel LJ, et al: Recommendations for blood pre­
Guyton AC. Arterial pressure and hypertension, Philadelphia, 1980, W B ssure measurement in humans and experimental animals: Part 1 blood
Saunders. pressure measurement in humans: a statement for professionals
Guyton AC, Jones CE: Central venous pressure: physiological significance from the Subcommittee of Professional and Public Education of the
and clinical implications, Am Heart J 86:431, 1973. American Heart Association Council on High Blood Pressure Research,
Guyton AC, Jones CE, Coleman TG, Circulatory physiology: cardiac output Hypertension 45:142, 2005.
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Hall JE: Integration and regulation of cardiovascular function, Am J Physiol large artery stiffness: from physiology to pharmacology, Hypertension
(Adv Physiol Educ) 22:S174, 1999. 44:112, 2004.

176

KWWSERRNVPHGLFRVRUJ
 CA PÍTU LO 16

UNIDAD
La microcirculación y el sistema linfático:
intercambio de líquido capilar, líquido
intersticial y flujo linfático

El principal objetivo de la fun­ el capilar, es lo que se conoce com o esfínter precapilar. Este
ción circulatoria tiene lugar esfínter abre y cierra la entrada al capilar.
en la microcirculación: es el Las vénulas son mayores que las arteriolas y tienen una
transporte de nutrientes hacia capa muscular m ucho más débil. A pesar de ello, la presión
los tejidos y eliminación de los de las vénulas es m ucho m enor que la de las arteriolas, por lo
restos celulares. Las arteriolas que las vénulas aún pueden contraerse considerablemente, a
pequeñas controlan el flujo pesar de su capa m uscular débil.
sanguíneo hacia cada tejido y, a su vez, las condiciones loca­ Esta distribución típica del lecho capilar no se encuen­
les de los tejidos controlan los diám etros de las arteriolas, tra en todas las partes del cuerpo, aunque algunas distribu­
es decir, cada tejido controla, en la mayoría de los casos, su ciones similares pueden servir para el mismo objetivo. Más
propio flujo sanguíneo dependiendo de sus necesidades indi­ im portante aún es que las m etaarteriolas y los esfínteres
viduales, una cuestión que se com enta en el capítulo 17. precapilares están en íntim o contacto con los tejidos a los
Las paredes de los capilares son muy finas, construidas que atienden, por lo que las condiciones locales de los teji­
con una sola capa de células endoteliales muy permeables, dos, sus concentraciones de nutrientes, los productos finales
por lo que el agua, los nutrientes de la célula y los restos celu­ del metabolismo, los iones hidrógeno, etc., pueden tener un
lares pueden intercam biarse con rapidez y fácilmente entre efecto directo sobre los vasos para controlar el flujo sanguí­
los tejidos y la sangre circulante. neo local de cada pequeño territorio tisular.
La circulación periférica de todo el organismo tiene alrede­
dor de 10.000 millones de capilares con una superficie total Estructura de la pared capilar. En la figura 16-2 se
estimada de 500-700 m etros cuadrados (una octava parte m uestra la estructura ultram icroscòpica de las células endo­
de la superficie total de un cam po de fútbol). En realidad, es teliales típicas de la pared capilar com o se ven en la mayor
muy raro que cualquier célula funcionante aislada del orga­ parte de los órganos del cuerpo, en especial en los músculos
nismo esté alejada más de 20-30 |xm de un capilar. y el tejido conjuntivo. O bsérvese que la pared está com ­
puesta por una capa unicelular de células endoteliales y está
rodeada por una m em brana basai muy fina en el exterior
del capilar. El grosor total de la pared capilar es de sólo unas
Estructura de la m icro circulació n 0,5 |xm, el diám etro interno del capilar es de 4-9 |xm, apenas
y del siste m a cap ilar suficiente para el paso de los eritrocitos y otras células san­
guíneas exprimidas.
La microcirculación de cada órgano está organizada específi­
camente para atender sus necesidades. En general, cada arte­ «Poros» en la membrana capilar. La figura 16-2
ria nutricia que entra en un órgano se ramifica seis u ocho m uestra dos pequeños pasadizos que conectan el interior del
veces antes de que las arterias sean suficientemente pequeñas capilar con el exterior. Uno de ellos es un espacio intercelu­
para denom inarse arteriolas, que, en general, tienen diámetros lar, un canal curvo a m odo de hendidura fina que descansa
internos de sólo 10-15 |¿m. Entonces las arteriolas se ramifi­ en la base de la figura entre células endoteliales adyacentes.
can entre dos y cinco veces, alcanzando diámetros de 5 a 9 |j,m Cada espacio está interrum pido periódicam ente por pliegues
en sus extremos cuando aportan la sangre a los capilares. cortos de inserciones de proteínas que m antienen unidas
Las arteriolas son vasos muy musculares y sus diám etros las células endoteliales, pero entre esos pliegues puede fil­
son m uy variables. Las m etaarteriolas (las arteriolas term in a­ trarse librem ente el líquido a través del espacio. El espacio
les) no tienen una capa muscular continua, sino fibras m us­ suele tener un tam año uniform e, con una anchura de 6-7 nm
culares lisas rodeando el vaso en puntos interm itentes, como (60-70 angstrom ), algo m enor que el diám etro de una m olé­
se ve en los puntos negros de los lados de la m etaarteriola de cula de albúmina.
la figura 16-1. Como los espacios intercelulares se sitúan sólo en los bor­
En el punto en el que cada capilar verdadero se origina des de las células endoteliales, habitualmente no represen­
de una m etaarteriola hay una fibra m uscular lisa que rodea tan más de 1/1.000 de la superficie total de la pared capilar.

© 2011. Elsevier España, S.L. R eservados todos los derechos 177

KWWSERRNVPHGLFRVRUJ
Unidad IV La circulación

la transcitosis de m acrom oléculas en las células endoteliales.

Las cavéolas en la superficie de la célula parecen em beber
pequeños paquetes de plasma o líquido extracelular que con­
tiene proteínas plasmáticas. Estas vesículas se pueden des­
plazar lentam ente a través de la célula endotelial. Algunas de
ellas coalescen hasta formar canales vesiculares en todo el
trayecto a través de la célula endotelial, com o se dem uestra
en la figura 16-2.

Tipos especiales de «poros» en los capilares de

algunos órganos. Los «poros» de los capilares de algunos
a partir de Zweifach BW: Factors Regulating Blood Pressure. New órganos tienen unas características especiales para cum plir
York:Josiah Macy, Jr., Foundation, 1950.) las necesidades peculiares de los órganos. Algunas de estas
características son las siguientes:
A pesar de ello, la velocidad de movim iento térm ico de las
1. En el cerebro, las uniones entre las células endoteliales
moléculas de agua, así como de la mayoría de los iones hidro-
capilares son principalm ente uniones «estrechas» que
solubles y de los pequeños solutos, es tan rápida que todos
perm iten la entrada y salida de moléculas muy pequeñas
ellos difunden con facilidad entre el interior y el exterior de
com o agua, oxígeno y dióxido de carbono en los tejidos
los capilares a través de estas «hendiduras-poros» que com ­
cerebrales.
ponen los espacios intercelulares.
En las células endoteliales tam bién hay m uchas vesículas 2. En el hígado sucede lo contrario. Los espacios entre las
de plasm alem a, denom inadas asimismo cavéolas (peque­ células endoteliales capilares son aperturas amplias, por
ñas cuevas). Las cavéolas se form an a partir de oligómeros lo que casi todas las sustancias disueltas en el plasma,
de proteínas llamadas caveolinas que están asociadas con incluidas las proteínas plasmáticas, pueden pasar de la
moléculas de colesterol y esfingolípidos. A unque siguen sin sangre a los tejidos hepáticos.
estar claras las funciones exactas de las cavéolas, se cree 3. Los poros de las m em branas capilares gastrointestina­
que tienen una función en la endocitosis (el proceso por el les son interm edios entre las de los músculos y las del
cual la célula atrapa material del exterior de la misma) y en hígado.
4. En los capilares glomerulares del riñón se abren num e­
Espacio rosas m em branas ovales, denom inadas fenestraciones,
que atraviesan en todo su trayecto a las células endote­
liales, por lo que pueden filtrarse cantidades enorm es de
moléculas muy pequeñas e iones (pero no las moléculas
grandes de las proteínas plasmáticas) a través de los glo-
m érulos sin tener que pasar a través de los espacios situa­
dos entre las células endoteliales.

Flujo de san gre en los

capilares: v a so m o tilid a d

La sangre no fluye continuam ente a través de los capilares,

sino que fluye de forma interm itente apareciendo y desapa­
reciendo cada pocos segundos o minutos. La causa de esta
interm itencia es el fenóm eno conocido com o vasomotilidad,
lo que significa la contracción interm itente de las m etaarte-
riolas y esfínteres precapilares (y, a veces, incluso tam bién de
las arteriolas muy pequeñas).

Regulación de la vasomotilidad. El factor más

im portante encontrado hasta la fecha que afecta al grado
Figura 16-2 Estructura de la pared capilar. Obsérvese, en espe­ de apertura y cierre de las m etaarteriolas y de los esfínte­
cial, la hendidura intercelular en la unión entre células endoteliales res precapilares es la concentración de oxígeno en los tejidos.
adyacentes; se cree que la mayoría de las sustancias hidrosolubles Cuando la velocidad de utilización del oxígeno por el tejido
difunden a través de la membrana capilar a lo largo de los espacios. es mayor, de form a que la concentración de oxígeno tisular
Se cree que las pequeñas invaginaciones de las membranas, llama­
disminuye por debajo de lo normal, se activan los períodos
das cavéolas, desempeñan un papel en el transporte de macromo-
léculas a través de la membrana celular. Las cavéolas contienen
interm itentes del flujo sanguíneo capilar m ás a m enudo y la
caveolinas, unas proteínas que interaccionan con el colesterol y se duración de cada período del flujo es mayor, con lo que se
polimerizan para formar las cavéolas. perm ite que la sangre capilar transporte mayores cantidades

178
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ut'.......
Capítulo 16 La microdrcuLación y el sistema linfático

oxígeno (y de otros nutrientes) hacia los tejidos. Este Las sustancias liposolubles difunden directamente

UN
ifecto, junto a m uchos otros factores que controlan el flujo a través de las membranas celulares del endotelio
.....................................................................................

sanguíneo tisular local, se com entan en el capítulo 17. capilar. Si una sustancia es liposoluble, difunde directa­
m ente a través de las m em branas celulares del capilar sin
-unción media del sistema capilar tener que atravesar los poros. Estas sustancias son el oxígeno
A pesar de que el flujo sanguíneo a través de cada capi- y el dióxido de carbono. Com o estas sustancias pueden atra­
!_=r es interm itente, hay tantos capilares en los tejidos que vesar todas las zonas de la m em brana capilar, sus velocidades
función global term ina por ser superada, es decir, hay de transporte a través de la m em brana capilar son muchas
a n a velocidad m edia del flu jo sanguíneo a través de cada veces más rápidas que las de las sustancias insolubles en lípi-
lecho capilar tisular, una presión capilar m edia dentro de dos, como los iones sodio y la glucosa, que sólo pueden pasar
’ : 5 capilares y una velocidad de transferencia m edia de las a través de los poros.
sustancias entre la sangre de los capilares y el líquido in ters­
ticial circundante. En el resto de este capítulo hablarem os Las sustancias hidrosolubles y no liposolubles
¿e estos valores m edios, sin olvidar que las m edias de las difunden sólo a través de los «poros» intercelulares
rjuciones representan, en realidad, las funciones de literal­ en la membrana capilar. M uchas sustancias que necesi­
m ente miles de m illones de capilares individuales, cada uno tan los tejidos son solubles en agua pero no pueden pasar
áe los cuales funciona interm itentem ente en respuesta a las a través de las m em branas lipídicas de las células endotelia-
situaciones locales de cada tejido. les; estas sustancias son las propias moléculas de agua, los
iones sodio y cloruro y la glucosa. A pesar de que no más de
1/1.000 de la superficie de los capilares está representada
In tercam b io de agua, nu trien tes y o tras por los espacios intercelulares entre las células endotelia-
les, la velocidad del m ovim iento térm ico molecular en estos
su sta n c ia s entre la sa n gre y el líquido
espacios es tan alto que incluso esta pequeña superficie es
intersticial
suficiente para perm itir una difusión enorm e de agua y sus­
tancias hidrosolubles a través de estos espacios-poros. Para
Difusión a través de la membrana capilar
tener una idea de la rapidez con la que estas sustancias difun­
Con mucho, el medio más im portante por el cual se tran s­ den, la velocidad con la que difunden las moléculas de agua a
fieren las sustancias entre el plasma y el líquido intersticial través de la m em brana capilar es unas 80 veces m ayor que la
es la difusión. En la figura 16-3 se dem uestra este proceso, es velocidad con la que el propio plasm a flu y e linealmente por
decir, se ve cóm o el flujo sanguíneo recorre la luz del capi­ el capilar, es decir, el agua del plasma se intercam bia con el
lar y el núm ero enorm e de moléculas de agua y partículas agua del líquido intersticial 80 veces antes de que el plasma
disueltas que entran y salen a través de la pared capilar, per­ pueda fluir recorriendo todo el capilar.
m itiendo la mezcla continua entre el líquido intersticial y el
plasma. La difusión es consecuencia del m ovimiento térmico Efecto del tamaño molecular sobre el paso a tra­
de las moléculas de agua y de otras sustancias disueltas en el vés de los poros. La profundidad de los espacios interce­
líquido, desplazándose las distintas moléculas e iones prim e­ lulares capilares, 6 a 7 nm, es unas 20 veces el diám etro de
ro en una dirección y luego en otra, rebotando aleatoria­ la molécula de agua, que es la molécula más pequeña que
mente en cada una de ellas. norm alm ente atraviesa los poros de los capilares. Por el con­
trario, los diám etros de las moléculas proteicas plasmáticas
son ligeramente mayores que la anchura de los poros. O tras
Extremo arterial Sangre capilar Extremo venoso sustancias, com o los iones sodio o cloruro, la glucosa y la
urea, tienen diám etros interm edios. Por tanto, la perm eabi­
lidad de los poros del capilar para distintas sustancias varía
según sus diám etros moleculares.
En la tabla 16-1 se indican las permeabilidades relativas
de los poros capilares del músculo esquelético para las sus­
tancias habituales, dem ostrándose, por ejemplo, que la per­
meabilidad de las moléculas de glucosa es 0,6 veces la de
las moléculas de agua, m ientras que la perm eabilidad de las
moléculas de albúmina es muy, muy pequeña, sólo 1/1.000 la
de las moléculas de agua.
En este punto tenem os que hacer una salvedad. Los capi­
lares de los diversos tejidos tienen diferencias extrem as en
ti Capilar
linfático
su permeabilidad. Por ejemplo, las m em branas de los sinu­
soides del capilar hepático son tan perm eables que incluso
las proteínas plasmáticas atraviesan esas paredes libremente,
casi tan fácilmente com o el agua y otras sustancias. Además,
la perm eabilidad de la m em brana glom erular renal para el
- Figura 16-3 Difusión de moléculas de líquidos y sustancias di- agua y los electrólitos es unas 500 veces mayor que la per­
; sueltas entre los capilares y los espacios del líquido intersticial. meabilidad de los capilares musculares, aunque no para las

179
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Unidad IV La circulación

Tabla 16-1 Permeabilidad relativa de los poros capilares en el músculo

esquelético según los distintos tamaños de las moléculas In te rsticio y líquido in te rsticial

U na sexta parte del volum en total del organismo consiste

Sustancia Peso molecular Permeabilidad
en espacios entre las células, que colectivamente se conoce
Agua 18 1 com o el intersticio. El líquido de estos espacios es el líquido
NaCl 58,5 0,96 intersticial.
La estructura del intersticio se m uestra en la figura 16-4.
Urea 60 0,8
Contiene dos tipos principales de estructuras sólidas:
Glucosa 180 0,6 1) haces de fibras de colágeno y 2) filam entos de proteogli-
Sacarosa 342 0,4 cano. Los haces de las fibras de colágeno recorren largas
distancias en el intersticio. Son muy fuertes, por lo que pro­
inulina 5.000 0,2
porcionan la mayoría de la fuerza tensional de los tejidos. Por
Mioglobina 17.600 0,03 el contrario, los filamentos de proteoglicano son moléculas
Hemoglobina 68.000 0,01 muy finas enrolladas o retorcidas com puestas por un 98% de
ácido hialurónico y un 2% de proteínas. Estas moléculas son
Albúmina 69.000 0,001
tan finas que no pueden verse con el m icroscopio óptico y
Datos tom ados de Pappenheimer JR: Passage of molecules through capi- son difíciles de dem ostrar incluso con el microscopio elec­
llary walls. Physiol Rev 33:387, 1953. trónico. No obstante, form an una esterilla de filamentos reti­
culares muy finos que se describen, acertadam ente, com o un
«borde en cepillo».
proteínas plasmáticas; para ellas, la perm eabilidad de los
capilares es muy pequeña, com o en otros órganos y tejidos. «G el» en el intersticio. El líquido del intersticio
Cuando estudiem os estos órganos más adelante, se verá cla­ deriva por filtración y difusión de los capilares. Contiene
ram ente por qué algunos tejidos, com o el hígado, por ejem ­ casi los mismos com ponentes que el plasma, excepto por
plo, requieren grados mayores de perm eabilidad capilar que concentraciones m ucho más bajas de proteínas, porque las
otros para transferir cantidades enorm es de nutrientes entre proteínas no atraviesan los poros de los capilares. El líquido
la sangre y las células del parénquim a hepático, o com o los intersticial queda atrapado principalm ente en los espacios
riñones, para perm itir la filtración de grandes cantidades de dim inutos que hay entre los filamentos de proteoglicanos.
líquidos para la form ación de orina. Esta com binación de filamentos de proteoglicano y líquido
atrapado dentro de ellos tiene las características de un gel y,
Efecto de la diferencia de concentración en la por tanto, se conoce como gel tisular.
velocidad neta de difusión a través de la membrana Debido al gran núm ero de filamentos de proteoglicano,
capilar. La velocidad «neta» de difusión de una sustancia a es difícil que el líquido flu y a fácilmente a través de este gel
través de cualquier m em brana es proporcional a la diferen­ tisular. Por el contrario, el líquido se difunde principalm ente a
cia de concentración de la sustancia entre los dos lados de través del gel, es decir, se desplaza molécula a molécula de un
la m em brana. Es decir, cuanto mayor sea la diferencia entre lugar a otro por un m ovim iento cinético térm ico y no por el
las concentraciones de una sustancia dada en los dos lados gran núm ero de moléculas que se desplazan juntas.
de la m em brana capilar, mayor será el m ovim iento neto de
la sustancia en una dirección a través de la m em brana. Por
ejemplo, la concentración de oxígeno en la sangre capilar es
norm alm ente mayor que en el líquido intersticial. Por tanto,
Vesículas
norm alm ente se m ueven grandes cantidades de oxígeno
de líquido
desde la sangre hacia los tejidos, m ientras que, por el con­ libre
trario, la concentración de dióxido de carbono es mayor en
los tejidos que en la sangre, lo que hace que el exceso de dióxi­
Riachuelos
do de carbono se mueva hacia la sangre y se transporte lejos de líquido
de los tejidos. libre
Las velocidades de difusión a través de la m em brana capi­
lar de las sustancias m ás im portantes para la nutrición son
tan grandes que sólo diferencias pequeñas de concentración
son suficientes para que el transporte entre el plasma y el
líquido intersticial sea más que adecuado. Por ejemplo, la
concentración de oxígeno en el líquido intersticial que está
inm ediatam ente fuera del capilar no es más que un pequeño
porcentaje m enor que su concentración en el plasma sanguí­ fibras Filamentos
Capilar de colágeno de proteoglicanos
neo, aunque esta pequeña diferencia provoca que se desplace
Figura 16-4 Estructura del intersticio. Los filamentos de proteo­
oxígeno suficiente desde la sangre hacia los espacios inters­
glicanos se encuentran por todas partes en los espacios entre
ticiales para proporcionar todo el oxígeno necesario para el los haces de fibras de colágeno. También aparecen vesículas de
m etabolism o tisular, a m enudo hasta varios litros de oxígeno líquido libre y pequeñas cantidades de líquido libre en forma
por m inuto durante los estados muy activos del organismo. de riachuelos.

180
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 Capítulo 16 La microcirculadón y el sistema linfático

La difusión a través del gel se produce con una rapidez del

Presión Presión coloidosmótica

UNIDA
rb al 99% de la que se desplaza a través de un líquido libre. \\ capilar plasmática
Para las distancias cortas entre los capilares y las células tisú- (P e ) (n p )
lares esta difusión perm ite el transporte rápido a través del
1 +
intersticio, no sólo de las moléculas de agua, sino tam bién de ■y

t
los electrólitos, de los nutrientes de pequeño peso molecular,
de las excretas celulares, del oxígeno, del dióxido de carbono,
etc. Presión del líquido
\
Presión coloidosmótica
intersticial del líquido intersticial
Líquido «libre» en el intersticio. A unque casi todo (Pif) (Ilif)
el líquido del intersticio está atrapado dentro del gel tisular, Figura 16-5 Las fuerzas de presión del líquido y de presión coloi­
a veces tam bién hay pequeños riachuelos de líquido «libre» dosmótica actúan en la membrana capilar, tendiendo a mover el
v pequeñas vesículas de líquido libre, lo que significa que líquido saliendo o entrando a través de los poros de la membrana.
carece de moléculas de proteoglicano y, por tanto, puede
fluir libremente. Cuando se inyecta un colorante en la sangre 1. La presión capilar (Pe), que tiende a forzar la salida del
circulante, a m enudo puede verse fluir a través del intersticio líquido a través de la m em brana capilar.
en los riachuelos pequeños que circulan habitualm ente por 2. La presión del líquido intersticial (Pif), que tiende a for­
¡as superficies de las fibras de colágeno o en las superficies zar la entrada del líquido a través de la m em brana capilar
de las células. cuando la Pif es positiva, pero fuerza la salida cuando la
La cantidad de líquido «libre» presente en los tejidos nor­ Pif es negativa.
males es pequeña, m ucho m enor del 1%. Por el contrario,
3. La presión coloidosmótica del plasm a en el capilar (FTp),
cuando se desarrolla edem a en los tejidos, estos bolsillos y
que tiende a provocar osmosis de líquido hacia el interior
riachuelos pequeños de líquido libre se expanden mucho
a través de la m em brana capilar.
hasta que la m itad o más del líquido del edem a comienza
4. La presión coloidosmótica del líquido intersticial (nif),
a fluir libremente, independientem ente de los filamentos de
proteoglicano. que tiende a provocar la osmosis del líquido hacia el exte­
rior a través de la m em brana capilar.

Si la sum a de estas fuerzas, la presión de filtración neta,

es positiva, habrá una filtración neta de líquidos a través de
La filtració n de líq u id o s a travé s de los los capilares. Si la sum a de las fuerzas de Starling es nega­
capilares se en cuentra d e te rm in a d a p o r las tiva, habrá una absorción neta de líquido desde los espacios
presion es h id ro stática y c o lo id o sm ó tic a y intersticiales hacia los capilares. La presión neta de filtración
por el co eficie n te de filtració n cap ilar (PNF) se calcula como:

PNF = Pe - Pif- Op + n ¡ f
La presión hidrostática en los capilares tiende a em pujar al
líquido y a las sustancias disueltas a través de los poros capi­ Com o verem os más adelante, la PNF es ligeramente posi­
lares dentro de los espacios intersticiales. Por el contrario, la tiva en circunstancias norm ales, con lo que se consigue una
presión osm ótica provocada por las proteínas plasmáticas (lo filtración neta de líquido a través de los capilares hacia el
que se conoce como presión coloidosmótica) tiende a provo­ espacio intersticial en la mayoría de los órganos. La veloci­
car el m ovim iento del líquido por osmosis desde los espacios dad de filtración de líquidos en un tejido también depende del
intersticiales hacia la sangre. Esta presión osm ótica ejercida núm ero y tam año de los poros de cada capilar, así com o
por las proteínas plasmáticas norm alm ente previene la pér­ del núm ero de capilares en los que fluye la sangre. Estos fac­
dida significativa de volum en de líquido desde la sangre hacia tores se expresan habitualm ente juntos com o el coeficiente
los espacios intersticiales. de filtración capilar (Kf). El I<f es, por tanto, una m edición de
El sistema linfático tam bién tiene su importancia, al la capacidad de la m em brana capilar de filtrar el agua para
devolver a la circulación las pequeñas cantidades del exceso
es un cl«*ll(«>.

una PNF dada y se expresa habitualm ente com o m l/m in por

de proteína y líquido que se pierde desde la sangre hacia los m m H g de presión de filtración neta.
espacios intersticiales. En el resto de este capítulo com entare­ Por tanto, la velocidad de la filtración de líquidos en el
mos los m ecanism os que controlan a la vez la filtración capi­ capilar está determ inada por:
>r.l.SI VII U I olocoplm sin luitm i/iu lón

lar y el flujo linfático para regular los volúm enes respectivos

de plasma y líquido intersticial. Filtración = Kf x PNF

En las secciones siguientes com entarem os cada una de las

Las fuerzas hidrostáticas y la coloidosmótica fuerzas que determ inan la velocidad de filtración de líquidos
determinan el m ovimiento del líquido a través de en el capilar.
la membrana capilar. En la figura 16-5 se m uestran las
cuatro fuerzas principales que determ inan si el líquido saldrá
de la sangre hacia el líquido intersticial o en dirección con­
Presión hidrostática capilar
traria. Estas fuerzas, denom inadas «fuerzas de Starling» en Se han usado varios m étodos experim entales para estim ar la
honor al fisiólogo que dem ostró su im portancia por prim era presión hidrostática capilar: 1) canulación directa de los capi­
vez, son: lares con la micropipeta, que da una presión capilar m edia

181
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Unidad IV La circulación

de 25 m m H g en algunos tejidos como el músculo esquelético

y el aparato digestivo, y 2) determinación funcion a l indirecta
de la presión capilar, que da una presión capilar m edia en
torno a 17 m m H g en estos tejidos.

M éto do de micropipeta para m edir la presión capi­

lar. Para m edir la presión por canulación se empuja una
pipeta de vidrio microscópica directam ente en el capilar y la
presión se m ide por un sistema apropiado con un m icrom anó-
m etro. Usando este m étodo se ha medido la presión capilar
en los capilares de los tejidos expuestos de animales y en los
grandes bucles capilares del eponiquio en la base de las uñas
en el ser hum ano. Estas determ inaciones han dado presiones
de 30 a 40 m m H g en los extremos arteriales de los capilares,
10-15 m m H g en los extrem os venosos y aproxim adam ente
25 m m H g en la zona media.
En algunos capilares, com o los capilares glomerulares
de los riñones, las presiones medidas por el m étodo de la
m icropipeta son muy superiores, y alcanzan en prom edio
60 mmHg. En cambio, los capilaresperitubulares de los riñones
tienen una presión hidrostática media de sólo 13 m m H g. Así
pues, las presiones hidrostáticas de los capilares en diferentes
tejidos son m uy variables, ya que dependen del tejido particu­
lar y del estado fisiológico.

M é tod o isogravimétrico para la m edición « fu n c io ­

nal» indirecta de la presión capilar. En la figura 16-6
se dem uestra un m étodo isogravimétrico para estim ar indi­
rectam ente la presión capilar. En esta figura se m uestra una
sección del intestino sujeta por uno de los brazos de una ba­
lanza gravimétrica. La sangre se perfunde a través de los vasos
sanguíneos de la pared intestinal. Cuando la presión arte­
rial disminuye, el descenso resultante de la presión capilar
Presión arterial - Presión venosa
perm ite que la presión osm ótica de las proteínas plasm áti­
Figura 16-6 Método isogravimétrico para medir la presión
cas provoque la absorción de líquido hacia el interior de la
capilar.
pared intestinal y hace que el peso del intestino disminuya,
lo que inm ediatam ente consigue el desplazam iento del brazo
exactam ente con la reabsorción de líquidos. En buena
de la balanza. Para prevenir este descenso del peso, la pre­
p arte de los tejidos, el exceso de líquido que se filtra con
sión venosa aum enta en una cantidad suficiente para superar
respecto al reabsorbido es retirado por los vasos linfáticos.
el efecto de la dism inución de la presión arterial. En otras
En los capilares glom erulares de los riñones se filtra co n ti­
palabras, la presión capilar se m antiene constante m ien­
nuam ente una cantidad m uy im p o rtan te de líquido, apro­
tras que sim ultáneam ente: 1) disminuye la presión arterial y
xim adam ente 125m l/m in.
2) aum enta la presión venosa.
En el gráfico de la parte inferior de la figura se ven los cam ­
bios de las presiones arterial y venosa que anulan con exac­ Presión hidrostática del líquido intersticial
titud todos los cambios de peso. Las líneas arterial y venosa Hay varios m étodos que perm iten m edir la presión hidros­
se encuentran cuando alcanzan un valor de 17 mm H g. Por tática del líquido intersticial y cada uno de ellos da valores
tanto, la presión capilar debe haberse m antenido al mismo ligeramente distintos, en función del m étodo utilizado y del
nivel de 17 m m H g m ediante estas m aniobras; de lo contrario, tejido en el que se mide la presión. En tejido subcutáneo poco
se produciría la filtración o la absorción de líquido a través de com pacto, la presión del líquido intersticial determ inada por
la pared capilar. Es decir, de una form a indirecta se mide la los diferentes m étodos es norm alm ente unos m ilím etros de
presión capilar «funcional» en este tejido de 17 mmHg. m ercurio m enor que la presión atmosférica; en consecuen­
Está claro que el m étodo isogravim étrico, que d eter­ cia, los valores se designan com o presión negativa del líquido
m ina la presión capilar que equilibra exactam ente todas las intersticial. En otros tejidos que están rodeados por cápsu­
fuerzas que tienden a desplazar el líquido hacia d entro o las, como los riñones, la presión intersticial suele ser positiva
hacia fuera de los capilares, proporciona un valor m enor (mayor que la atmosférica). Los m étodos más usados han
en com paración con la presión de los capilares m edida sido: 1) canulación directa de los tejidos con una m icropi­
directam ente con una m icropipeta. Un m otivo im portante peta; 2) determ inación de la presión desde cápsulas perfora­
para que esto suceda es que, en la mayoría de los tejidos, das implantadas, y 3) determ inación de la presión desde una
la filtración de líquidos en los capilares no está equilibrada m echa de algodón insertada en el tejido.

182
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 Capítulo 16 La microcirculación y el sistema linfático

Determinación de la presión del líquido intersticial median­ del injerto. Además, la piel intenta acortarse, con lo que
te la micropipeta. El mismo tipo de micropipeta que se usa

UN
tiende a alejarse de la concavidad. No obstante, algunas
para medir la presión capilar también puede usarse en algunos fuerzas negativas que hay bajo la piel provocan la absor­
tejidos para medir la presión del líquido intersticial. La punta de la ción del líquido y, habitualm ente, literalm ente tiran de la
micropipeta mide 1 |a.m de diámetro, pero incluso así es 20 o más
piel hacia la concavidad.
veces mayor que los tamaños de los espacios de los filamentos de
proteoglicano del intersticio. Por tanto, la presión que se mide es, 2. Se necesita m enos de 1 m m H g de presión positiva para
probablemente, la presión de un bolsillo libre de líquido. inyectar volúm enes muy grandes de líquido en los teji­
Las primeras presiones medidas usando el método de la dos subcutáneos laxos, p o r ejemplo, debajo del párpado
micropipeta variaron de -1 a +2 mmHg, pero fueron ligera­ inferior, en el espacio axilar y en el escroto. La presión
mente positivas. Con la experiencia y un equipo mejor para positiva no aum enta m ás de 2 m m H g cuando se inyec­
realizar estas determinaciones, las presiones obtenidas más tan en estas áreas cantidades de líquido m ayores de
recientemente han alcanzado un promedio de - 2 mmHg con 100 veces la cantidad de líquido que hay normalmente en el
valores medios de presión en los tejidos laxos, como la piel, lige­
espacio intersticial. Estos experim entos son im portantes
ramente menores que la presión atmosférica.
porque dem uestran que estos tejidos no tienen fibras
Determinación de la presión del líquido libre intersticial
en las cápsulas huecas perforadas. La presión del líquido fuertes que im pidan la acum ulación de líquido, por lo
libre intersticial medida por este método cuando se usan cáp­ que deben disponer de algún otro m ecanism o, com o un
sulas de 2 centímetros de diámetro en el tejido subcutáneo laxo sistem a de baja com pliancia, para im pedir tal acum ula­
normal alcanza un promedio de - 6 mmHg, pero con cápsulas ción de líquido.
más pequeñas los valores no son muy distintos de los - 2 mmHg 3. Las presiones que se han podido m edir en la mayoría de
medidos por la micropipeta.
las cavidades del organismo en las que hay líquido libre en
equilibrio dinámico con los líquidos intersticiales circun­
Presión del líquido intersticial en tejidos dantes son negativas. Algunas de ellas son las siguientes:
f irm e m e n te e ncapsu lado s Espacio intrapleural: - 8 mmHg
Algunos tejidos del organism o están rodeados por una car­ Espacio sinovial articular: - 4 a - 6 m m H g
casa rígida, com o la bóveda craneal alrededor del cerebro, la Espacio epidural: - 4 a - 6 mmHg
cápsula fibrosa fuerte que rodea el riñón, las vainas fibrosas 4. La cápsula que se im planta para m edir la presión del
de los músculos y la esclerótica que rodea el ojo. En la mayo­ líquido intersticial puede usarse para registrar los cam ­
ría de ellos, e independientem ente del m étodo usado para bios dinámicos de esta presión. Estos cambios son, más
la determ inación, la presión del líquido intersticial suele ser o menos, los que están previstos: 1) cuando la presión
positiva. No obstante, la presión del líquido intersticial así arterial aum enta o disminuye; 2) cuando se inyecta un
medida casi invariablemente es aún m enor que las presiones líquido en el espacio tisular circundante, o 3) cuando se
ejercidas en el exterior de los tejidos por sus carcasas. Por inyecta un agente coloidosmótico concentrado en san­
ejemplo, la presión del líquido cefalorraquídeo que rodea el gre que absorba el líquido desde los espacios tisulares.
cerebro de un animal que está en decúbito lateral alcanza un No es probable que estos cambios dinámicos se puedan
prom edio de +10 mmHg, m ientras que la presión del líquido registrar con exactitud, a m enos que la presión de la cáp­
intersticial en el cerebro es de +4 a +6 mmHg. En los riñones, sula se aproxime estrecham ente a la presión intersticial
la presión capsular que rodea el riñón alcanza una presión verdadera.
media de +13 mmHg, m ientras que la presión descrita del
líquido intersticial renal alcanza un prom edio de +6 mmHg.
Resumen: valor m edio de la presión negativa del
Es decir, si recordam os que la presión ejercida por la piel es
líquido intersticial en el tejido sub c u tá n e o laxo. Aunque
la presión atmosférica, que se considera una presión cero, se
los distintos métodos mencionados anteriorm ente obtienen
podría form ular una regla general de que la presión norm al
valores discretamente diferentes de la presión del líquido inters­
del líquido intersticial es varios m ilím etros de m ercurio nega­
ticial, actualmente los fisiólogos creen que la presión verdade­
tiva con respecto a la presión que rodea a cada tejido.
ra del líquido intersticial en el tejido subcutáneo laxo es algo
© ELSEVIER. Fotocopia? sin autorización es un cielito.

m enor que la atmosférica, con un promedio de - 3 mmHg.

¿La verd adera presión del líquido intersticial
en el tejido su b c u tá n e o laxo es m e n o r que
La función de b o m b a del siste m a linfático es la
la presión atm o sfé ric a ?
causa básica de la presión negativa del líquido
El concepto de que la presión del líquido intersticial es m enor intersticial
que la atmosférica en algunos tejidos del organismo, si no
El sistema linfático se com enta más adelante en este mismo
en la mayoría, com ienza con observaciones clínicas que no
capítulo, pero ahora tenem os que conocer la función básica
podrían explicarse por el concepto m antenido anteriorm ente
que tiene este sistema para determ inar la presión del líquido
de que la presión del líquido intersticial siempre era positiva.
intersticial. El sistema linfático es un sistema «eliminador»
Algunas observaciones'relacionadas son las siguientes:
que extrae el exceso de líquido, el exceso de moléculas protei­
1. Cuando se coloca un injerto de piel en una superficie cón­ cas, los restos celulares y otras sustancias de los espacios tisu­
cava del organismo, com o en la cavidad ocular después lares. N orm alm ente, cuando el líquido entra en los capilares
de la enucleación, antes de que la piel se adhiera a la cavi­ linfáticos term inales las paredes de los vasos linfáticos se con­
dad subyacente, el líquido tiende a acum ularse por debajo traen autom áticam ente durante unos segundos y bom bean

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Unidad IV La circulación

el líquido hacia la circulación sanguínea. Este proceso global pequeñas de proteínas plasmáticas a través de los poros en
crea la presión ligeramente negativa que se ha medido en el los espacios intersticiales a través de los poros por transcito-
líquido en los espacios intersticiales. sis en las vesículas pequeñas.
La cantidad total de proteínas en los 12 1 de líquido
Presión coloidosmótica del plasma intersticial del organism o es ligeram ente mayor que la can ­
tidad total de proteínas en el propio plasma, pero, com o
Las p ro teín as plasm áticas crean la presión coloi­
su volum en es cuatro veces m ayor que el volum en del
d osm ó tica. En el com entario sobre presión osm ótica del
plasm a, la concentración m edia de proteínas en el líquido
capítulo 4 se m encionaba que sólo aquellas moléculas o iones
intersticial sólo es del 40% de la plasm ática, unos 3 g/dl.
que no atraviesan los poros de una m em brana sem iperm ea­
Cuantitativam ente, la presión coloidosm ótica m edia del
ble ejercen una presión osmótica. Como las proteínas son los
líquido intersticial para esta concentración de proteínas es
únicos com ponentes disueltos en el plasma y en el líquido
de 8 mmHg.
intersticial que no atraviesan fácilmente los poros capilares,
son las responsables de las presiones osm óticas a am bos
lados de la m em brana capilar. Para distinguir esta presión Intercambio de volumen de líquido a través
osm ótica que se produce en la m em brana celular se deno­ de la membrana capilar
m ina presión coloidosmótica o presión oncótica. El térm ino
A hora que ya hem os com entado los distintos factores que
presión osm ótica «coloide» se debe a que la solución de pro­
afectan al m ovim iento del líquido a través de la m em brana
teínas se parece a una solución coloidal, a pesar de que real­
capilar, podem os ponerlos todos juntos y ver cóm o el sis­
m ente es una solución molecular verdadera.
tem a capilar m antiene la distribución norm al del volumen
de líquido entre el plasma y el líquido intersticial.
Valores norm ales de presión c oloido sm ó tica del
La presión capilar media en los extrem os arteriales de
plasma. La presión coloidosmótica del plasma hum ano
los capilares es 15 a 25 m m H g mayor que en los extremos
norm al alcanza un prom edio de 28 mmHg, de los que 19 m m
venosos. Debido a esta diferencia, el líquido «se filtra» fuera
se deben a los efectos moleculares de las proteínas disueltas
de los capilares en los extremos arteriales, pero en los extre­
y 9 m m al efecto de Donnan, es decir, a la presión osm ótica
mos venosos vuelve a ser reabsorbido en los capilares. Es
extra causada por el sodio, el potasio y los dem ás cationes
decir, una pequeña cantidad de líquido «fluye» realm ente a
que las proteínas m antienen en el plasma.
través de los tejidos desde los extremos arteriales de los capi­
Efecto de las distintas proteínas plasmáticas sobre la lares a los extremos venosos. A continuación se com enta la
presión coloidosmótica. Las proteínas plasmáticas son una dinám ica de este flujo.
mezcla que contiene albúmina, con un peso molecular medio
de 69.000, globulinas, 140.000, y fibrinógeno, 400.000. Es decir,
l g de globulinas contiene sólo la mitad de moléculas que l g Análisis de las fuerzas qu e provocan la filtración
de albúmina y 1 g de fibrinógeno contiene sólo la sexta parte en el e x tre m o arterial del capilar. Las fuerzas medias
de moléculas que l g de albúmina. A partir de lo comentado apropiadas que están operativas en el extrem o arterial del
en el capítulo 4, hay que recordar que la presión osmótica se capilar que provocan el m ovim iento a través de la m em ­
encuentra determinada por el número de moléculas disueltas en b ran a capilar son las siguientes:
el líquido y no por la masa de las mismas. En la tabla siguiente
se muestran las concentraciones de masa relativas (g/dl) de los
mmHg
distintos tipos de proteínas en el plasma normal, corregidas
según el número de moléculas y no según su masa, así como su F u e r z a s q u e ti e n d e n a d e s p la z a r e l líq u id o h a c ia

contribución a la presión coloidosmótica total del plasma (llp). e l e x te r io r :

Presión capilar (extremo arterial del capilar) 30
Presión negativa en el líquido libre intersticial 3
llp (mmHg) Presión coloidosmótica del líquido intersticial 8
g/dl
4,5 21,8 FUERZA TOTAL DE SALIDA 41
Albúmina
Globulinas 2,5 6 F u e rz a s q u e ti e n d e n a d e s p la z a r e l líq u id o
Fibrinógeno OJ h a c ia e l in te r io r :
Total 7,3 28 Presión coloidosmótica del plasma 28
FUERZA TOTAL DE ENTRADA 28

S u m a d e fu e r z a s :
Es decir, aproximadamente el 80% de la presión coloidosmó­ De salida 41
tica total del plasma es consecuencia de la fracción de albúmina, De entrada 28
el 20% de las globulinas y casi nada del fibrinógeno. Por tanto,
FUERZA NETA DE SALIDA (EN EL EXTREMO 13
desde el punto de vista de la dinámica de fluidos capilar y tisular,
ARTERIAL) ________________________
el componente más importante es la albúmina.

Presión coloidosmótica del líquido intersticial Es decir, la suma de fuerzas en el extrem o arterial del
A unque el tam año del poro capilar habitual es m enor que capilar da una presión de filtración neta de 13 mmHg, que
los tam años de las moléculas de proteínas plasmáticas, no tiende a desplazar el líquido hacia fuera a través de los poros
es así en todos los poros. Por tanto, se pierden cantidades capilares.

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