Tema 6.

Regulación de la respiración
La respiración es un proceso automático y rítmico mantenido constantemente que puede
modificarse bajo el influjo de la voluntad, pudiendo cambiar tanto la profundidad de la
respiración como la frecuencia de la misma. La respiración no siempre es un proceso
absolutamente regular y rítmico, ya que ha de ir adaptándose constantemente a las
necesidades del organismo, para aportar el oxígeno necesario al metabolismo celular y
eliminar el anhídrido carbónico producido durante el mismo.

La respiración rítmica basal, o eupnea, está regulada por los centros respiratorios nerviosos
situados en el encéfalo que recogen información proveniente del aparato respiratorio y de
otras partes del organismo, para dar lugar a una respuesta a través de los órganos efectores
o musculatura respiratoria que determinará la profundidad de la respiración, o volumen
corriente, y la frecuencia. La corteza cerebral también participa cuando se interviene de
forma voluntaria en el proceso respiratorio.

6.1 Centros respiratorios

A nivel central, la respiración está controlada por diversas zonas del tronco del encéfalo que
se conocen con el nombre de centros respiratorios y que son:

1. Centros bulbares.
2. Centro apnéustico.
3. Centro neumotáxico.
4. Centros superiores.

6.1.1 Los centros bulbares inspiratorios

Se localizan en la región ventrolateral y constituyen el grupo respiratorio dorsal (GRD). Los

centros bulbares espiratorios se denominan grupo respiratorio ventral (GRV). Ambos centros
son pares y de localización bilateral, con comunicaciones cruzadas lo que les permite actuar
sincrónicamente para obtener movimientos respiratorios simétricos, es decir, si uno se activa
el otro se inhibe, y viceversa, coordinando el proceso respiratorio.
6.1.2 y 6.1.3 El centro apnéustico

Se sitúa en la región inferior de la protuberancia, estimula el grupo respiratorio dorsal o centro

inspiratorio bulbar, e induce una inspiración prolongada o apneusis. En condiciones de
respiración normal, este centro se encuentra inhibido por el centro neumotáxico situado en
la región superior de la protuberancia, que es estimulado por el grupo respiratorio dorsal o
centro inspiratorio bulbar.

6.1.4 La corteza cerebral

Modifica la actividad de los centros bulbares y constituye la actividad voluntaria de la

respiración, induciendo la hiperventilación o la hipoventilación. La corteza también coordina
la actividad contráctil alternada de los músculos inspiratorios y espiratorios para que actúen
coordinadamente. El sistema límbico y el hipotálamoinfluyen sobre el tipo de respiración que
se presenta en situaciones de ira o miedo.

6.2 Modelo de regulación

La génesis del ritmo básico de la respiración se basa en la actividad alternada de los centros
bulbares inspiratorios y espiratorios, que constituyen el generador central del ritmo
respiratorio.

En condiciones de respiración basal o de reposo, la actividad inspiratoria se genera

automáticamente, produciendo la contracción del diafragma. Después esta actividad se
detiene, lo que ocasionará la relajación del diafragma, tras los cuales volverán a descargar
de nuevo. En esta situación, la actividad espiratoria está inhibida. Durante el ejercicio o ante
necesidades que requieran mayor intensidad y frecuencia ventilatoria, se incrementará la
actividad de las neuronas inspiratorias, provocando la contracción de los músculos
inspiratorios accesorios, pero también activando a las neuronas espiratorias, que inducirá la
contracción de la musculatura espiratoria accesoria.

6.3 Receptores

6.3.1 Receptores nerviosos

Los reflejos pulmonares están asociados a tres tipos de receptores:

• a) Receptores de adaptación lenta. Responden al grado de estiramiento de los

músculos torácicos, en respuesta al llenado pulmonar. Por ello también se les conocen
como receptores pulmonares de estiramiento.
 • b) Receptores de adaptación rápida. Responden a la irritación de las vías por el tacto
y las sustancias químicas. También por la histamina, serotonina y prostaglandinas
liberadas durante procesos alérgicos o de inflamación, por lo cual también se conocen
como receptores de sustancias irritantes.
• c) Terminaciones de las fibras. Son Fibras C pulmonares, receptores capilares
yuxtapulmonares o receptores J, localizadas en la región alveolar y próximas a la
circulación pulmonar, y Fibras C bronquiales, localizadas en las vías aéreas y próximas
a la circulación bronquial. Ambas fibras tienen función nociceptiva, y son estimuladas
por lesiones pulmonares, llenado pulmonar excesivo, congestión vascular pulmonar
aguda y agentes químicos.

6.3.2 Receptores químicos

Responden a la presión parcial de oxígeno (PO2) en la sangre arterial, y directamente con la

presión parcial de anhídrido carbónico (PCO2) y la concentración de hidrogeniones en
sangre (H+). Hay dos tipos:

• a) Quimiorreceptores centrales. Se localizan a nivel bulbar y son sensibles a cambios en

PCO2, HCO3– y H+ en el líquido cefalorraquídeo (LCR), debido a la rápida difusión del
anhídrido carbónico a través de las membranas celulares superando la barrera
hemato-encefálica.
• b) Quimiorreceptores periféricos. Son los cuerpos aórticos, situados a lo largo de la
pared del arco aórtico e inervados por el nervio vago, y los cuerpos carotídeos,
localizados en el cuello. Son especialmente sensibles a cambios en PO2, PCO2 y H+ en
el plasma.

6.4 Reflejos

• a) Reflejo de Hering-Breuer de distensión o estiramiento, o reflejo de insuflación

pulmonar. Su función es impedir el llenado excesivo de los pulmones. Cuando se
estimulan los receptores de estiramiento pulmonares llegan a un umbral crítico, e
inducen la interrupción de la inspiración e inhiben el centro apnéustico, produciéndose
una espiración más prolongada.
• b) Al estimular las fibras C se estimulan los centros bulbares de la respiración, haciendo
que esta sea rápida, poco profunda, con bronconstricción, hipersecreción de las vías
aéreas, bradicardia e hipotensión.
• c) Los reflejos propioceptivos de los músculos respiratorios vienen controlados por los
propioceptores o receptores a las articulaciones, tendones y husos musculares. Estos
mecanorreceptores informan y responden al estiramiento de los músculos respiratorios,
principalmente en reposo, en desarrollo del reflejo miotático para mantener el tono
muscular.
CONTROLADORES (CENTROS RESPIRATORIOS). REGULACIÓN NERVIOSA DE LA FUNCIÓN
RESPIRATORIA
Generan el ritmo respiratorio basal, procesan la información de los sensores y modifican, en
consecuencia, su nivel de actividad.
Los controladores o centros respiratorios tienen las siguientes funciones:
1. Establecer el ritmo de la respiración y actuar como generadores centrales del patrón
respiratorio.
2. Transmitir ese ritmo central a las motoneuronas que inervan los músculos respiratorios.
3. Ajustar el ritmo respiratorio y de la respuesta motora a las necesidades metabólicas
(funciones homeostáticas), así como para cubrir las funciones conductuales y voluntarias
(funciones no homeostáticas).
4. Utilizar el mismo gasto de energía para llevar a cabo varias funciones.
Los experimentos de transección a distintos niveles del SNC permitieron concluir que los
centros encargados del control automático del ritmo respiratorio se localizaban en el tronco
encefálico; en función estos resultados se hablaba de:
1. Centro neumotáxico, parte rostral de la protuberancia
2. Centro apnéustico, en la parte ventral
3. Serie de centros bulbares (principales responsables del ritmo respiratorio)
Los centros neumotáxico y apnéustico (o centros suprabulbares) se encargan de modular y
afinar el centro respiratorio.
• Centro neumotáxico
Está compuesto por neuronas que se agrupan en 2 núcleos, situados en la parte rostral de la
protuberancia:
1. Núcleo parabraquial medial
2. Núcleo de Köliker-Fuse
Función: Modular los centros respiratorios bulbares, pues la estimulación de las neuronas del
neumotáxico desactiva la inspiración, regula el volumen inspiratorio y, en consecuencia, la
frecuencia respiratoria, lo cual apunta hacia el hecho de que no parece participar en la
génesis del ritmo respiratorio, ya que puede existir un patrón normal en su ausencia.
• Centro apnéustico
Su localización hística aún no está bien precisada, pero parece estar formado por una red
neuronal difusa, ubicada en la formación reticular de la protuberancia.
En investigaciones más recientes se precisa que la ablación del centro neumotáxico, al
combinarse con la vagotonía, da lugar a una respiración con inspiraciones prolongadas,
separadas por espiraciones breves.
Función: Se estima que es el centro o lugar de proyección e integración de diferentes tipos
de información aferente, que pueden finalizar la inspiración (interruptor inspiratorio);
proceso identificado en inglés con las siglas IO-S (inspiratory-off switch).
Tanto la estimulación vagal, por el aumento del volumen pulmonar, como la del centro
neumotáxico activan las neuronas IO-S y hacen que acabe la fase de inspiración.
Cuando este mecanismo se inactiva mediante la supresión de las aferencias vagales y de
los centros superiores aparece la apneusis.
Estas neuronas también se estimulan por el aumento de la temperatura corporal y
ocasionan la taquipnea (aumento de la frecuencia respiratoria), mecanismo que utilizan
algunos animales para disipar calor cuando están hipertérmicos.
Al igual que el centro neumotáxico, el IO-S no parece desempeñar una función crucial en
la génesis del ritmo respiratorio básico.
• Centros bulbares
Los estudios electrofisiológicos han mostrado la existencia de varios grupos neuronales en
distintos núcleos bulbares, capaces de aumentar su actividad (frecuencia de disparo de
potenciales de acción) durante la inspiración; sin embargo, a diferencia de lo que ocurre
en el corazón, no parece que haya un grupo único de células marcapasos en el bulbo
donde se origina el ritmo respiratorio básico; por el contrario, el patrón de inspiración-
espiración es generado neuronas interconectadas, las cuales forman redes que actúan
como circuitos oscilantes.
Durante la inspiración, entre dichas redes, la frecuencia de disparo aumenta en varias
células (en distintos puntos), mientras que en la espiración otros grupos se activan.
Las neuronas que constituyen el CPG, se localizan de forma más o menos difusa
bilateralmente en el bulbo y forman parte de, al menos, 2 grupos de núcleos: respiratorio
dorsal y respiratorio ventral.
Grupo respiratorio dorsal: Está formado por neuronas localizadas en la región dorso medial
del bulbo y forma parte del núcleo del tracto solitario (nTS). Contiene fundamentalmente
neuronas inspiratorias de distintos tipos, clasificadas teniendo en cuenta el momento de la
inspiración en el que aumenta su actividad y el patrón de esta.
Funciones: Envían proyecciones a las motoneuronas de los nervios frénicos e intercostales y
son, por tanto, las responsables de la actividad mantenida del diafragma durante la
inspiración; también establecen conexiones con el grupo respiratorio ventral.
Núcleo del tracto solitario
Constituye la principal proyección de vías aferentes viscerales de los nervios glosofaríngeo y
vago, que llevan informaciones de la PO2, PCO2 y el pH (proveniente de los
quimiorreceptores periféricos) y de la presión arterial sistémica (desde los barorreceptores
aórticos).
El vago traslada información desde los receptores de estiramiento pulmonar, de modo que
la localización del grupo respiratorio dorsal en el núcleo del tracto solitario, indica que es el
lugar de integración de muchos reflejos cardiopulmonares que afectan el ritmo respiratorio.
Grupo respiratorio ventral (GRV): Su distribución anatómica es más difusa que la del dorsal y
está constituido por agregados de células que se extienden longitudinalmente por el bulbo,
desde su zona caudal hasta la más rostral.
Se puede dividir en tres regiones:
- Parte caudal, denominada núcleo retroambiguo (GRV caudal o nRA), por su relación con
el núcleo ambiguo (nA) contiene fundamentalmente neuronas espiratorias. Las zonas de
muchas de estas neuronas establecen sinapsis con las motoneuronas que controlan los
músculos espiratorios intercostales y abdominales (espiración forzada).
- Parte intermedia, denominada núcleo paraambiguo (GRV intermedio o nPA). Por su
distribución paralela al núcleo ambiguo contiene fundamentalmente neuronas inspiratorias,
pero incluye también las propiobulbares, las cuales coordinan la actividad de los músculos
respiratorios con el control de la resistencia de las vías aéreas superiores y desempeñan una
función clave dentro del CPG.
- Parte más rostral (GVR rostral), se localiza en la vecindad del núcleo retrofacial (nRF) e
incluye una densa población de neuronas que se agrupan y forman el llamado complejo
de Bötzinger.
Constitución del complejo de Bötzinger
Está formado por diversos tipos funcionales de neuronas espiratorias, algunas motoneuronas
que inervan la laringe y la faringe, otras son interneuronas.
Recientemente ha sido identificado el complejo de pre_Bötzinger, pues en esta zona se
localiza el CPG, ya que es capaz de generar un ritmo respiratorio, incluso en preparaciones
aisladas, y su lesión da lugar a alteraciones del ritmo, tanto in vivo como in vitro.
Complejo de pre-Bötzinger
Contiene hasta 6 tipos de neuronas respiratorias, que debido a sus propiedades intrínsecas y
a las interacciones sinápticas que establecen, permiten generar y mantener una actividad
cíclica espontánea en forma de salvas de disparos de potenciales de acción;
observaciones que indican su función esencial en la génesis del ritmo respiratorio.

EFECTORES
Finalmente, los controladores trasmiten a los efectores (músculos respiratorios) las órdenes
adecuadas para que la respiración ejerza su acción homeostática (por ejemplo: para el
control de la temperatura corporal) o conductual.
La contracción de los músculos respiratorios se debe a impulsos nerviosos originados en las
motoneuronas correspondientes de la médula espinal. La inervación de dichos músculos es
recíproca, es decir, tanto la contracción como el incremento del tono son concomitantes
con la relajación de sus antagonistas. En otras palabras, la contracción de los músculos
inspiratorios determina simultáneamente la disminución del tono de los espiratorios y
viceversa. 2