DIGESTIÓN Y METABOLISMO RUMINAL

Proceso fisiológico por la cual se inicia la utilización de los alimentos. Las

diferencias estructurales y funcionales del tracto digestivo en las distintas especies
están claramente relacionadas con las dietas y hábitos alimentarios.

Diferencias entre rumiantes y no rumiantes

Rumiantes No rumiantes
Absorben nutrientes que no estaban los nutrientes que absorben son los
en los alimentos y que se formaron (o que están presentes en los alimentos
transformaron) por la acción de los
microorganismos ruminales.
Digestión y absorción retículo-rumen e Digestión y absorción estómago e
intestino delgado. Digestión intestino delgado, en equino y conejo
microbiana en R-R y enzimática en ID intestino grueso
si la digestión de los carbohidratos, tanto estructurales (fibra) como no
estructurales (azúcares, almidón), la realizan microorganismos anaeróbicos, el
producto final de la digestión será siempre AGV.

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¿Cómo se estudia la degradabilidad ruminal? ¿Qué información se obtiene?

Se estudian las fracciones y el kd. Se determinan por el método de incubación de

bolsitas de nylon en el rumen durante diferentes tiempos, conteniendo el alimento
que se quiere evaluar.

PASOS:

1. Fistula abierta en rumen

2. Bolsitas con alimento
3. Colocación del alimento
4. Retiro de las bolsitas
5. Secado en estufa y pesado

Brinda información de la cinética de la digestión en el rumen, esto se refiere a

que un alimento tiene tres fracciones:

1. Fracción soluble (FS): rápida mente disponible en el medio ruminal, que en

los forrajes se localiza en el contenido celular;
2. Fracción degradable (FD): depende de la tasa o velocidad de digestión (kd:
que depende de la composición del alimento y del ambiente ruminal) y de la
tasa de pasaje (kp)

La suma FS + FD se conoce como fracción potencialmente degradable (FPD)

3. Fracción indegradable (FI): no es atacada por los microorganismos y

abandona el rumen según la kp.

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SISTEMA DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES

El rumen es el principal órgano de la digestión en los rumiantes. Algunas

caracteristicas:

- Gran cuba de fermentación;

- Existen condiciones de anaerobiosis;
- Hay control de temperatura (39-40ºC);
- Hay control de pH dado por la absorción continua de los AGV, los
intercambios de bicarbonato con la sangre y por el efecto buffer de la saliva;
- Los productos finales de la fermentación salen del rumen por absorción o
pasaje;
- La fracción no digestible de los alimentos es eliminada por pasaje

La rumia tiene por objeto reducir el tamaño del alimento y favorecer el ataque
microbiano, mediante la remasticación del contenido ruminal grosero.

En el rumen existe una población microbiana muy densa y activa, del orden de:

- Bacterias: se agrupan en base a los sustratos que emplean (celulolíticas,

amilolíticas, proteolíticas, lactolíticas), o a los productos finales de su
fermentación lactogénicas, metanogénicas, etc.).
- Hongos
- Protozoos

Composición de los microorganismos ruminales

Se considera que la composición de la masa microbiana es bastante constante:

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DIGESTIÓN EN LOS RUMIANTES

El alimento que un animal consume en principio tiene dos destinos:

1. Ser digerido, es decir que desaparece en el tracto gastro-intestinal, o

2. Ser excretado en las heces (fracción indigestible).

La proporción que seguirá uno u otro camino depende de la digestibilidad del

alimento. La degradabilidad ruminal es la medida que indica cuánto del alimento
consumido es degradado en rumen.

ACLARACION: La diferencia entre la cantidad

de alimento que desaparece en todo el tracto
gastro intestinal (digestibilidad) y la que
desaparece en el rumen (degradabilidad),
indica la cantidad del alimento consumido
que fue digerido en los intestinos (delgado y/o
grueso).

El alimento que se degrada en rumen sigue 2 caminos:

1. Fermenta con producción de AGV y metano, o

2. Se transforma en masa microbiana.

Cuando los microbios salen del rumen, el ácido clorhídrico del abomaso los mata
y al duodeno llega una masa de microorganismos muertos que contiene, entre otras
cosas, proteína de alta calidad.

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Materia orgánica degradable en rumen (MODR): cantidad de materia orgánica del
alimento consumido que se degrada en ese sitio de digestión. Se considera que el
contenido de MO para la mayor parte de los alimentos es de 90%:

Esa MODR desaparece por acción microbiana, siendo fermentada produciendo

AGV, metano y calor, o convirtiéndose en masa microbiana. La proporción relativa
que sigue uno u otro camino depende del Y-ATP.

Estequiometría ruminal: conversión MODR a hexosas (se divide el valor de MODR

y el peso molecular de la glucosa que es de 163 g). Ej:

Tener en cuenta:

- Hay más producción de metano con forrajes que con granos

- la fermentación acética es más eficiente que la propiónica
- La equivalencia calórica es mayor para granos que para forrajes

1. Eficiencia del crecimiento microbiano (Y-ATP): con esos 4,5 moles ATP
crecen los microbios y el crecimiento depende de la eficiencia en el rumen
que se puede medir por: Y-ATP, donde la letra “Y” proviene del inglés “yield”
que significa rendimiento (esto es bacterias que salen del rumen).

El Y-ATP se define como gramos de MS microbiana que se sintetizan por mol de

ATP producido en el rumen. Es un número que varía entre 5 y 25 g MS/mol ATP lo
que significa que por cada mol de ATP que se produce en la vía fermentativa, salen
del rumen entre 5 y 25 g MS microbiana.

Mayor Y-ATP = mayor eficiencia = más crecimiento microbiano = mayor aporte

de proteína bacteriana al intestino del animal

La proporción de MODR que fermenta o se convierte en masa microbiana depende

de los distintos valores de Y-ATP:

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Ejemplos de alimentos en cuanto a la degradabilidad de la proteína en ruminal:

a- Expeller de girasol: proteína con el mayor aumento de la velocidad de

pasaje porque tiene mayor tasa de digestión y mayor fracción degradable. Se
reduce su permanencia en rumen y se afecta marcadamente su
degradabilidad. Aporta nitrógeno a los microorganismos del rumen (fracción
que se degrada) y aminoácidos en duodeno (la fracción pasante)
b- Proteína de la harina de pescado es de muy baja degradabilidad, es proteína
pasante o "by pass"

Conclusión: proteínas que más se degradan en rumen son también las más
afectadas por un aumento de la tasa de pasaje

CRECIMIENTO MICROBIANO (factores que intervienen)

- Energía: los carbohidratos son la principal fuente de energía para el rumen.

La fermentación de los hidratos de carbono proporciona esqueletos
carbonados y energía en forma de ATP para el crecimiento microbiano.

Al aumentar la energía disminuye la concentración de amoníaco debido a que es

captado por los microbios para crecer.

- Fuentes de nitrógeno y concentración de amoníaco: microorganismos

requieren para su máximo crecimiento la presencia de nitrógeno en forma
de amoníaco (N-NH3) y como aminoácido. No obstante, si se trata de una
dieta alta en nitrógeno pero baja en energía se podría favorecer la captación
aumentando el nivel energético en el rumen, por ejemplo agregando granos.
- Sincronización energía - nitrógeno: se requiere que en el rumen estén
sincronizadas tanto la disponibilidad de energía como de N-NH3 para que
los microorganismos crezcan eficientemente.

Si la energía no está disponible al mismo tiempo que el N-NH3, este no es captado

por los microbios y se absorbe a través de las paredes ruminales (por ejemplo,
suplemento de urea forrajes fibrosos sin aporte de carbohidratos).

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 - Minerales: además de energía y fuentes nitrogenadas, una correcta síntesis
microbiana requiere de minerales como azufre, fosforo, cobalto.
- TASA DE DILUCIÓN: la cantidad de líquidos que abandona el rumen por
unidad de tiempo. Al aumentar la tasa de dilución mayor es el Y-ATP porque
disminuye el costo de mantenimiento de los microorganismos dado que:
a. los microorganismos salen del rumen con la fracción líquida
b. el tiempo generacional de los microbios es muy bajo
c. IMPORTANTE: SI los líquidos están mucho tiempo "retenidos", los
microorganismos se reciclan (nacen y mueren, generaciones) dentro del
rumen, para lo cual gastan energía y no le aportan proteína al animal.

FORMACIÓN DE AGV

La fermentación es una oxidación en ausencia de oxígeno: crean un ambiente

altamente reductor que es apropiado para el crecimiento de los microorganismos
anaeróbicos.

Los microorganismos han desarrollado un mecanismo de conservación de la

energía. Sólo disponen de la vía glucolítica para obtenerla, produciendo ácido
pirúvico, ATP y NADH + H+. Los microbios utilizan el ATP como fuente de energía y,
a partir del ácido pirúvico, forman los AGV, los cuales son eliminados como un
producto de desecho.

No es el único mecanismo que dispone el sistema ruminal para liberarse de los H+:
producción de metano (CH4), la degradación de proteínas hasta amoníaco (NH3) y
la hidrogenación de los ácidos grasos insaturados.

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TENER EN CUENTA: Los microorganismos por diversas vías transforman la
celulosa, hemicelulosa, pectina, azúcares y almidón en hexosas (vía glucolítica) y
pentosas (ciclo de las pentosas), las cuales son convertidas en ácido pirúvico.

El ácido propiónico se produce en dos vías metabólicas:

a- Ruta del ACRILATO: alimentación rica en concentrados energéticos (peligro

de acidosis)
b- Ruta del SUCCINATO: más activa en alimentación rica en forrajes

A partir de este producto endógeno común (piruvato) se sintetizan los distintos

AGV. Estos son productos de desecho para los microbios que conservan gran parte
de la energía de la glucosa. Alrededor de un 80% de la energía fermentada en el
rumen es convertida en AGV, el resto se pierde como metano y calor.

La glucosa es utilizada por el microorganismo para obtener energía vía glucolítica y

producir AGV como producto final, principalmente acetato, que es eliminado del
cuerpo bacteriano hacia el medio ruminal.

La cantidad total y las proporciones relativas de los distintos AGV producidos en el

rumen dependen:

- Tipo de alimento,
- Degradabilidad
- Interacción entre los microbios residentes

La concentración de AGV muestra el balance entre la producción y la absorción a

través de las paredes ruminales. El pH óptimo para la celulólisis es de 6,5 a 7,
donde predomina la formación de ácido acético.

ACIDOSIS: en los animales que bruscamente pasan de consumir una dieta fibrosa
a una rica en granos (consumo excesivo carbohidratos rápidamente

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fermentecibles), se acumula rápidamente el ácido láctico (población lactogénica
se desarrollan más que la lactolíticas). Su acumulación incrementa rápidamente la
acidez e inhibe el crecimiento de los microorganismos que lo degrada.

- Síntomas: en rumen parálisis o coma muscular; la menor motilidad genera

retención de gases provocando timpanismo, menor eficiencia ruminal y de
la función hepática.

AMBIENTE RUMINAL (AR)

Las caracteristicas del alimento determinan cambios en el medio ruminal, afecta a

los microorganismos y a su vez, modifica las características de la fermentación y
los productos finales de la digestión. Los parámetros que caracterizan AR:

➢ pH
➢ concentración de AGV
➢ proporción de los distintos AGV
➢ concentración de N-NH3 (nitrógeno amoniacal)
➢ capacidad buffer
1. Dietas ricas en fibra (pasturas maduras o henos): pH más elevado porque
hay mayor rumia, más producción de saliva (efecto buffer que neutraliza la
acidez). Hay proliferación de microorganismos celulolíticos, la cantidad de
AGV es de mediana a baja, con predominio de ácido acético, siendo la
relación acético:propiónico (C2/C3) de 3:1.
2. Dietas ricas en granos: hay menos rumia y producción de saliva, mayor
cantidad de AGV e incremento del ácido propiónico (relación C2/C3 de 1:1),
mayor pH (desarrollo de microorganismos amilolíticos).

DIGESTION DE LOS PRINCIPALES CONSTITUYENTES DE LOS ALIMENTOS

1. Carbohidratos estructurales (FDN)

Hemicelulosa y celulosa reducidas a unidades más pequeñas para que puedan ser
ingeridas por los microorganismos.

NOTA: La FDN es el análisis que estima la pared celular de los vegetales y

representa la suma de celulosa (digerida casi al 100%), hemicelulosa (85-90%) y
lignina (indigestible). La digestión real de la FDN depende en gran medida del grado
de lignificación que posea

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 2. Carbohidratos no estructurales (azúcares y almidón)

a- Azúcares simples (carbohidratos solubles): son rápidamente captados y

fermentados por los microbios del rumen produciendo AGV.

En forrajes tiernos (pasturas en estado vegetativo), la relación contenida/pared

celular crea condiciones de medio ambiente ruminal diferentes a cuando consume
forrajes maduros con alta proporción de FDN. Está más próxima a las condiciones
que generan las dietas ricas en granos.

b- Almidón: hidrolizado por las amilasas microbianas hasta glucosa y

productos finales de la digestión ruminal son los AGV. El almidón que
escapa a la fermentación ruminal (almidón by-pass o pasante) es digerido a
nivel del duodeno siendo la glucosa el producto final de la digestión.

3. Compuestos nitrogenados (proteínas y NNP):

- La PB (Nx6,25) contiene proteína verdadera y NNP. El NNP es transformado
en N-NH3. Con la proteína verdadera puede convertirse también en N-NH3,
o proteína dietaria pasante o by-pass (se escapa al ataque bacteriano).
- Las proteínas: moléculas muy grandes para que puedan ser ingeridas por
los microbios. Son degradadas por bacterias como protozoos y hongos.

Se asume que la digestibilidad duodenal de la proteína (microbiana y dietaria) es

de 75%. La proteína afectada por ese factor constituye la denominada PDI (proteína
digestible en intestino): forma de relacionar el requerimiento proteico de los
rumiantes con el aporte de proteína del rumen o de la dieta by-pass.

ASPECTOS CUANTITATIVOS DEL METABOLISMO RUMINAL

Un rumiante absorbe energía principalmente a partir de:

- Los AGV producidos en el rumen.

- En los intestinos: aportada por los microorganismos al ser digeridos, o por
nutrientes dietarios by-pass.

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Cálculo de la PDI de origen microbiano

Para calcular cuánta proteína microbiana produce el rumen:

1- Se calcula la MODR. Para ello se debe conocer el consumo de MS, el

contenido de MO y la degradabilidad ruminal del alimento.

2- Se fija un valor de Y-ATP para establecer la proporción de MODR que se

transforma en masa microbiana.

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