Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set.

18, 2024) 1

ECOLOGÍA ACUÁTICA

https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.57730

Chironomidae (Insecta: Diptera) en tres quebradas altoandinas tropicales

en Colombia: cambios altitudinales y temporales

Mayra Geraldine Rojas-Céspedes1*, https://orcid.org/0000-0003-3592-0483

Giovany Guevara1*, https://orcid.org/0000-0002-2373-1805
Gladys Reinoso-Flórez1, https://orcid.org/0000-0003-2002-1645

1. Grupo de Investigación en Zoología (GIZ), Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, Altos de Santa Helena,
Ibagué, Colombia; mgrojasc@ut.edu.co (*Correspondencia); gguevara@ut.edu.co (*Correspondencia);
greinoso@ut.edu.co

Recibido 22-XI-2023. Corregido 28-IV-2024. Aceptado 05-IX-2024.

ABSTRACT
Chironomidae (Insecta: Diptera) in three high Andean tropical streams
in Colombia: altitudinal and temporal changes

Introduction: The Family Chironomidae is recognized for its great abundance and diversity in freshwater eco-
systems around the world. However, taxonomic knowledge of this family is limited, particularly in Colombia.
Objectives: To estimate the abundance and diversity at the genus level and its spatiotemporal dynamics in three
streams, tributaries of the Combeima River in central Colombia.
Methods: This study describes the taxonomic and ecological evaluation of chironomid larvae present in three
high Andean streams (Tolima, Colombia), called Las Perlas (PE), La Plata (PL) and Cay (CA). Between 2015-
2016, six sampling campaigns were conducted in contrasting climatic periods, at nine sampling points (three per
stream: upper, middle, and lower). The collections were made with Surber net on different substrates.
Results: 15 594 larvae were recorded, corresponding to three subfamilies and 20 genera. The most abundant
subfamily was Orthocladiinae with 13 698 larvae (87.84 %), dominated by Cricotopus spp. (66.19 %), followed by
Chironominae with 1 367 individuals (8.77 %) and Polypedilum spp. (5.18 %), and Tanypodinae with 530 organ-
isms (3.40 %) and Pentaneura spp. (2.91 %). The highest abundance was found in PL3 (lower part; 27.84 %),
followed by CA2 (middle part; 20.47 %) and PE1 (upper part; 1.93 %). The three streams presented the highest
abundance during February 2016 (25.93 %; transition to the rainy season), followed by November 2015 (20.59
%; low rainfall) and October 2015 (3.94 %; high rainfall).
Conclusions: The results obtained expands the taxonomic lists of chironomids in high Andean areas (1 419-2
586 m), and the detailed characterization of the 20 genera recorded in the selected streams, which constitute
relevant contributions for the recognition of these dipterans and their ecological role in the aquatic systems of
the Colombian Andes.

Key words: Andes; aquatic macroinvertebrates; Chironomidae; climate variability; Colombia; Diptera; Neotropics.

RESUMEN
Introducción: La Familia Chironomidae es reconocida por su gran abundancia y diversidad en los ecosistemas
de agua dulce alrededor del mundo. Sin embargo, el conocimiento taxonómico de esta familia es limitado, par-
ticularmente en Colombia.
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Objetivos: Estimar la abundancia y diversidad a nivel de género de la Familia Chironomidae y su dinámica

espacio-temporal en tres quebradas, afluentes del Río Combeima en el centro de Colombia.
Métodos: Este estudio describe la evaluación taxonómica y ecológica de las larvas de quironómidos presentes en
tres quebradas altoandinas (Tolima, Colombia), denominadas Las Perlas (PE), La Plata (PL) y Cay (CA). Entre
2015-2016 se realizaron seis campañas de muestreo en periodos climáticos contrastantes, en nueve puntos de
muestreo (tres por quebrada: parte alta, media, y baja). Las recolectas se realizaron con red Surber en diferentes
sustratos.
Resultados: Se registraron 15 594 larvas, correspondientes a tres subfamilias y 20 géneros. La más abundante fue
Orthocladiinae con 13 698 larvas (87.84 %), dominada por Cricotopus spp. (66.19 %), seguida de Chironominae
con 1 367 individuos (8.77 %) y Polypedilum spp. (5.18 %), y Tanypodinae con 530 organismos (3.40 %) y
Pentaneura spp. (2.91 %). La mayor abundancia se encontró en PL3 (parte baja; 27.84 %), seguido de CA2 (parte
media; 20.47 %) y PE1 (parte alta; 1.93 %). Las tres quebradas presentaron la mayor abundancia durante febrero
2016 (25.93 %; transición a la época de lluvias), seguido de noviembre 2015 (20.59 %; precipitaciones bajas) y
octubre 2015 (3.94 %; precipitaciones altas).
Conclusiones: Los resultados obtenidos amplían las listas taxonómicas de quironómidos en zonas altoandinas
(1 419-2 586 m), y la caracterización detallada de los 20 géneros registrados en las quebradas seleccionadas, que
constituyen aportes relevantes para el reconocimiento de estos dípteros y su rol ecológico en los sistemas acuáticos
de los Andes colombianos.

Palabras clave: Andes; macroinvertebrados acuáticos; Chironomidae; variabilidad climática; Colombia; dípteros;
Neotrópico.

INTRODUCCIÓN 2018; Villamarín et al., 2012). En su fase larval

colonizan diferentes sustratos presentes en la
Las fluctuaciones climáticas alteran el red de drenaje, y son comunes en sistemas
volumen de agua y consecuentemente la dis- acuáticos de alta montaña del neotrópico (Prat
ponibilidad de hábitats, tanto bentónicos como et al., 2014; Rieradevall et al., 2007; Villamarín
ribereños; lo que, a su vez, afecta la presencia et al., 2021), con aparente dominancia en len-
y dinámica poblacional de distintos grupos
ticos (lagos, lagunas, humedales, embalses, y
de macroinvertebrados acuáticos, entre ellos
pantanos) versus lóticos (ríos o arroyos, Ander-
los quironómidos (Rivera-Usme et al., 2013).
sen et al., 2017).
En zonas tropicales, las diferencias en la com-
La Familia Chironomidae es amplia y
posición de las comunidades, entre épocas
diversa, con cerca de 400 géneros (> 6 200 spp.)
climáticas contrastantes, están relacionadas con
y con una proyección de entre 10 000 a 15 000
las estrategias de vida de los organismos, que
definen la presencia o ausencia de algunos tax- especies en el mundo (Silva et al., 2018); sin
ones en sequía, transición, o alta precipitación embargo, el conocimiento taxonómico y otros
(Serna-Macias et al., 2023). Los quironómidos rasgos de historia de vida son aún desconoci-
(Diptera: Chironomidae) son invertebrados dos, particularmente en el neotrópico (Molineri
bentónicos altamente diversos, abundantes y et al., 2020; Prat & Castro-López, 2023; Silva
claves en la dinámica de nutrientes de los eco- et al., 2018). Su distribución y abundancia en
sistemas dulciacuícolas del mundo (Ferrington, arroyos y ríos es altamente influenciada por la
2008; Pero et al., 2023; Silva et al., 2018). Algu- altitud, temperatura, caudal, disponibilidad de
nos géneros son considerados indicadores de alimento, tipo de sustrato (Armitage et al., 1995;
condiciones ambientales particulares; se presen- Lindegaard & Brodersen, 1995; Rae, 2004) o
tan y distribuyen en zonas con niveles variables aspectos biogeográficos (Scheibler et al., 2008).
de perturbación, responden a gradientes latitu- En ecosistemas altoandinos, se ha encontrado
dinales y altitudinales en ambientes extremos y que algunos arroyos localizados a mayor altitud
con requerimientos de hábitat altamente espe- comparten taxones tanto eurioicos como este-
cíficos (Oviedo-Machado & Reinoso-Flórez, noicos (Tejerina & Molineri, 2007).
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A pesar de algunos avances realizados tanto y distribución espacial, temporal y altitudinal

en estudios taxonómicos como ecológicos sobre de los taxones registrados. El presente estudio
quironómidos, en varios sistemas dulceacuí- amplia la información sobre los quironómidos
colas altoandinos de Colombia (Caleño-Ruiz en el país; además, constituye el primer estudio
et al., 2018; Hoyos-Jaramillo & Gomes-Dias, en sistemas acuáticos altoandinos en el depar-
2020; Ospina-Torres et al., 1999; Ruiz-Moreno tamento del Tolima.
et al., 2000a; Ruiz-Moreno et al., 2000b; Tam-
aris-Turizo et al., 2023), aún persisten vacíos
MATERIALES Y MÉTODOS
de conocimiento a nivel de género o especie
(Oviedo-Machado & Reinoso-Flórez, 2018). Área de estudio: La investigación se realizó
Este panorama es contrastante con los avances en tres zonas de muestreo (parte alta [1], media
logrados en las últimas décadas en sistemas [2], y baja [3]) de las quebradas Las Perlas (PE),
acuáticos similares de la región Neotropical La Plata (PL), y Cay (CA), tributarias de la
(e.g., Acosta & Prat, 2010; Acosta & Prat, cuenca del Río Combeima (área de 27 421 ha),
2018; Prat et al., 2011; Prat et al., 2014; Prat & que a su vez desemboca la cuenca del Río
Castro-López, 2023; Villamarín et al., 2021). Coello, en el departamento del Tolima, zona
En el departamento del Tolima, zona central de central de Colombia. El Río Combeima se ori-
Colombia, el análisis de quironómidos tradicio- gina en el Nevado del Tolima a 5 225 m.s.n.m.
nalmente ocurre como parte del componente Recibe aguas de diez quebradas principales, que
biológico, en estudios con macroinvertebrados representan el 35 % del área total de la cuenca.
acuáticos (Forero-Céspedes et al., 2013). No A su vez, presta múltiples servicios ambientales
obstante, algunas de las investigaciones recien- a nivel local y regional, ya que suministra el 80
tes (Oviedo-Machado & Reinoso-Flórez, 2018; % del agua para el acueducto de la ciudad de
Rojas-Céspedes et al., 2018; Rojas-Sandino et Ibagué, beneficia a más de 542 046 habitantes,
al., 2018), se han realizado con énfasis en el y genera una importante oferta hídrica para el
Orden Diptera y la Familia Chironomidae en desarrollo de diferentes actividades agropecu-
zonas bajas del departamento (cuencas con arias de la región (Consejo Nacional de Política
bosque seco tropical). Económica y Social [CONPES], 2009).
Dada la importancia de los quironómidos Las tres microcuencas seleccionadas
en las redes tróficas, al igual que el potencial (Fig. 1), se ubican dentro de las zonas de
bioindicador de algunos géneros frente a la vida Premontano, Montano bajo y Montano
contaminación o cambios en su entorno, y (1 000-3 000 m.s.n.m.) con una temperatura
su dinámica espacial y temporal (Molineri et que oscila entre 6-24 °C (clima: templado cálido
al., 2020; Nicacio & Juen, 2015; Rodríguez- y templado frío). Se asocian con la vertiente
Rodríguez et al., 2021; Tamaris-Turizo et al., oriental de la Cordillera Central (04º19’30’’-
2023). En el presente estudio se evaluó la 04º39’57’’ N & 75º10’11’’-75º23’23’’ W). Su
dinámica espaciotemporal de la Familia Chi- rango altitudinal incluye desde los 5 225 m en
ronomidae a nivel de género, en tres quebra- su nacimiento en el nevado del Tolima hasta
das altoandinas (Las Perlas, La Plata, y Cay), 648 m.s.n.m. en su desembocadura en el Río
tributarias del Río Combeima (zona central de Coello (Váquiro-Capera et al., 2020). La zona
Colombia), las cuales reflejan gradientes alti- representa uno de los lugares de mayor afluen-
tudinales y de perturbación (Rojas-Céspedes cia turística del municipio de Ibagué (Leonel
et al., 2022; Váquiro-Capera et al., 2020). Los & Páez, 2000). Las microcuencas, en general,
objetivos fueron: (i) identificar los géneros de presentan efectos de degradación antropogé-
la Familia Chironomidae presentes en cuen- nica por ganadería, agricultura y urbanización
cas altoandinas del departamento del Tolima (Rojas-Céspedes et al., 2023). La precipitación
y su asociación con aspectos ecológicos, (ii) media anual es de 1 816 mm3, con dos épo-
determinar la riqueza, abundancia, diversidad cas de sequía y dos de lluvia (distribución
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Fig. 1. Ubicación de las tres microcuencas tributarias de la cuenca del Río Combeima (Tolima, Colombia). En cada quebrada
se indican los puntos de muestreo en la parte alta (1), media (2), y baja (3), respectivamente. / Fig. 1. Location of the three
tributary microbasins in the Combeima River Basin (Tolima, Colombia). In each stream, the sampling points are indicated
in the upper (1), middle (2), and lower (3) parts.

bimodal): las primeras de diciembre a marzo por Wantzen y Rueda (2009), a través de méto-
y de julio a agosto, y las segundas de abril a dos cuantitativos como red Surber (0.09 m2
junio y de septiembre a noviembre, con una de área y poro de malla de 250 μm). Los
temperatura media anual de 17 ºC (Corpo- organismos se almacenaron en frascos plásticos
ración Autónoma Regional del Tolima [COR- debidamente marcados con la información de
TOLIMA], 2006). Los muestreos (M1-M6), se campo, y se preservaron en alcohol al 70 %. A
realizaron en agosto (M1, bajas lluvias), octubre nivel temporal, se utilizó la información de los
(M2, altas lluvias) y noviembre (M3, transición registros pluviométricos históricos (~ 10 años)
bajas lluvias) de 2015 y febrero (M4, transición suministrados por el Instituto de Hidrología,
bajas lluvias), abril (M5, altas lluvias) y mayo Meteorología y Estudios Ambientales de
(M6, transición bajas lluvias) de 2016. Colombia (IDEAM), con referencia a los perio-
dos de altas y bajas precipitaciones.
Trabajo de campo: Los quironómidos
evaluados se obtuvieron de recolecciones en Trabajo de laboratorio: Se realizó la sep-
un macroproyecto con macroinvertebrados del aración e identificación a género, mediante
Grupo de Investigación en Zoología (GIZ), micro-preparados (montaje y fijación de placas
Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima con piezas bucales, antenas y parápodos poste-
(Ibagué, Colombia). La recolecta se realizó riores); para esta actividad, se utilizó el 10 % de
siguiendo los protocolos y técnicas propuestas los individuos en cada muestra con base en los
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registros espaciales y temporales. Se siguieron Para identificar los agrupamientos y detec-

las claves de Roldán (1996), Ospina-Torres et tar diferencias en la composición taxonómica
al. (1999), Ruiz-Moreno et al. (2000a), Ruiz- de los géneros con mayor contribución entre
Moreno et al. (2000b), Epler (2001), Courtney sitios (quebradas/puntos de muestreo) y tem-
y Merritt (2008), Ferrington (2008), Merritt poralidad, se utilizó el procedimiento SIMPER
et al. (2008), Domínguez y Fernández (2009), (Clarke & Warwick, 2001).
Prat et al. (2011), Trivinho-Strixino (2011) y La diversidad se calculó con números de
Andersen et al. (2013). Los especímenes res- Hill o número efectivo de taxones con base en
tantes fueron preservados en tubos Vacutainer® la riqueza y abundancia relativa de los géneros
con alcohol al 70 % e ingresados a la Colec- identificados (Chao et al., 2014; Jost, 2006).
ción Zoológica de la Universidad del Tolima Se realizó un análisis de rarefacción con 100
(CZUT, Ibagué, Colombia). Se registró in situ aleatorizaciones y extrapolación al doble del
oxígeno disuelto, porcentaje de saturación de número de individuos para los órdenes q0, q1
oxígeno, conductividad, caudal y temperatura y q2, con el fin de identificar diferencias en la
del agua. Paralelamente se tomaron muestras diversidad entre quebradas a nivel temporal
de agua para análisis ex situ de pH, turbiedad, (Chao et al., 2014), mediante RStudio versión
DQO, alcalinidad, cloruros, dureza, sólidos 3.2.5 y las librerías Vegan e iNEXT (Chao et
totales, sólidos suspendidos, fosfatos, nitratos, al., 2014; R Development Core Team, 2016).
y coliformes totales y fecales, en el laboratorio Adicionalmente, se realizó una evaluación de
de análisis químico (LASEREX) de la Universi- la riqueza taxonómica a través de una curva
dad del Tolima (Ibagué, Colombia; ver Rojas- de acumulación entre los géneros observados
Céspedes et al., 2023). y las unidades de muestreo. La representa-
tividad del muestreo fue evaluada con los géne-
Análisis de datos: Se organizó una matriz ros esperados, mediante los estimadores Chao
de datos por quebrada, con información de los 1, ACE y Cole calculados con EstimateS 9.1
tres puntos (parte alta, media, y baja), y fre- (Colwell, 2024).
cuencia de muestreo (M1-M6). Con los datos
obtenidos durante todo el estudio, se calculó la RESULTADOS
abundancia relativa por género, ordenación del
ensamblaje, diversidad con números de Hill, y Composición general y aspectos ecológi-
se estimó una curva de acumulación de taxones cos: Se registraron 15 594 larvas de la Familia
(= géneros). Para el análisis del ensamblaje de Chironomidae, pertenecientes a tres subfamil-
quironómidos, se calculó la matriz de similitud ias (Chironominae, Orthocladiinae, Tanypodi-
de Bray-Curtis y se graficó en un espacio de nae) y 20 géneros (Tabla 1). La subfamilia más
ordenación reducido mediante escalamiento abundante fue Orthocladiinae (13 697 larvas,
multidimensional no métrico (NMDS; función 87.84 %) con los géneros Cardiocladius, Coryno-
metaMDS) con el paquete “vegan” (Oksanen et neura, Cricotopus, Onconeura, Parametriocne-
al., 2020). Asimismo, se realizó un PERMANO- mus, Rheocricotopus y Thienemanniella, seguida
VA para evaluar diferencias en los patrones de de Chironominae (1 367 individuos, 8.77 %)
distribución espacial y temporal de los géneros: con Chironomus, Cladotanytarsus, Cryptochi-
(i) entre quebradas (efecto fijo con tres niveles; ronomus, Dicrotendipes, Endotribelos, Parata-
Las Perlas, La Plata, y Cay), (ii) en el tiempo nytarsus, Polypedilum, Riethia y Saetheria.
(efecto aleatorio con seis niveles; M1-M6). Tanypodinae registró la menor abundancia
Este procedimiento se realizó con la función relativa acumulada (530 organismos, 3.40 %).
Adonis (999 permutaciones; Oksanen et al., El género más abundante en Orthocladiinae fue
2020), y se complementó con pruebas post-hoc Cricotopus (66.19 %), seguido de Cardiocladius
por pares (Martínez, 2017), en RStudio ver- (6.73 %), Parametriocnemus (5.81 %) y Onco-
sión 3.2.5 (R Development Core Team, 2016). neura (5.65 %), que se corresponden con los
 6
Tabla 1
Composición y abundancia total de larvas de la Familia Chironomidae en las quebradas Las Perlas, La Plata y Cay en el Río Combeima (Tolima, Colombia), recolectadas en nueve
puntos de muestreo durante agosto (M1), octubre (M2), noviembre 2015 (M3) y, febrero (M4), abril (M5) y mayo 2016 (M6). Table 1. Composition and total abundance of larvae of
the Family Chironomidae in the Las Perlas, La Plata and Cay streams in the Combeima River (Tolima, Colombia), collected at nine sampling points during August (M1), October
(M2), and November 2015 (M3), and February (M4), April (M5), and May 2016 (M6)

Las Perlas (PE) La Plata (PL) Cay (CA)

Subfamilia Género Total
M1 M2 M3 M4 M5 M6 M1 M2 M3 M4 M5 M6 M1 M2 M3 M4 M5 M6
Chironominae Cryptochironomus 11 1544
Cladotanytarsus 1 3 2 115
Dicrotendipes 1 16 17
Chironomus 1 13 7 4 25
Riethia 1 3 8 11 5 4 32
Saetheria 1 13 8 3 7 32
Endotribelos 5 2 6 24 3 40
Paratanytarsus 46 17 23 44 6 2 45 19 171 122 28 17 540
Polypedilum 14 14 7 3 1 150 57 157 283 128 32 846
Orthocladiinae Thienemanniella 2 1 2 5 13662
Corynoneura 10 2 11 110 37 40 3 5 218
Rheocricotopus 4 1 3 9 2 173 3 25 2 58 1 281
Onconeura 2 1 14 24 63 11 27 5 5 12 2 5 53 23 413 65 89 67 881
Parametriocnemus 1 3 61 21 2 2 282 8 22 11 1 180 4 90 141 8 69 906
Cardiocladius 5 3 4 105 1 45 59 5 19 107 40 468 100 47 42 1050
Cricotopus 15 45 126 50 48 93 544 129 425 1950 36 807 824 206 1002 922 1902 1197 10321
Tanypodinae Thienemannimyia 2 1 1 4 388
Alotanypus 6 8 14
Larsia 6 4 5 17 18 4 54
Pentaneura 1 13 32 2 1 86 24 44 88 14 11 316
22 51 238 145 117 124 1128 174 533 2116 50 834 1666 389 2440 1782 2319 1466
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TOTAL 697 4835 10062

15594
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valores más altos reportados durante el estudio Chironominae y Tanypodinae registradas en

(> 5.5 %). En Chironominae fue Polypedilum Las Perlas y La Plata (Fig. 4). Sin embargo, no
(5.18 %) seguido de Paratanytarsus (2.58 %), y se encontraron diferencias significativas en la
en Tanypodinae fue Pentaneura (2.91 % de todo abundancia de quironómidos de las tres que-
el estudio, Tabla 1). bradas evaluadas (PERMANOVA, Pseudo-F =
1.30; p > 0.05). Los géneros Cryptochironomus,
Representatividad del muestreo: Los esti- Endotribelos, Thienemanniella, Alotanypus, y
madores de riqueza incluyeron los 20 géneros Thienemannimyia presentaron la menor distri-
observados (Sobs) entre las tres subfamilias, bución altitudinal, mientras que la mayoría se
en los nueve puntos evaluados, lo que corre- registraron entre 1 419-2 586 m.s.n.m. (Fig. 5).
spondió al 100 % del valor esperado para cada
estimador (S Mean, Chao 1, ACE, Cole Rar-
DISCUSIÓN
efacción) para la quebrada Cay, mientras que,
para Las Perlas y La Plata, se encontró que los La composición de los géneros registrados
géneros identificados corresponden al 78.55 y coincide con lo reportado por otros autores
97.09 % de los taxones esperados (Fig. 2). en quebradas altoandinas similares, donde los
quironómidos presentaron alta variabilidad,
Números de Hill: A partir de la extrapo- correlacionada principalmente con la tempera-
lación del número de taxones (q0) por muestre- tura. La subfamilia Orthocladiinae presentó la
os se observó que la mayor riqueza taxonómica mayor diversidad y abundancia en los puntos
ocurrió en la quebrada Cay (20 géneros), segui- de muestreo con bajas temperaturas del agua
da de La Plata y Las Perlas (Fig. 3). Durante (partes altas de cada quebrada; Rojas-Céspedes
los muestreos M4 y M6 se registró la mayor et al., 2023), característicos de ambientes lóti-
riqueza en Cay con 16 géneros, mientras que en cos, donde el género que refleja mayor domi-
La Plata ocurrió en M3, y en Las Perlas en M3 y nancia es comúnmente Cricotopus (Butakka et
M4. En relación con los géneros comunes (q1) al., 2014a; Butakka et al., 2014b; Castella et al.,
y taxones dominantes la respuesta fue similar 2001; Lods-Crozet et al., 2001a; Lods-Crozet et
a la riqueza, donde la quebrada Cay obtuvo al., 2001b; Maiolini & Lencioni, 2001; Tejerina
los mayores registros y el valor más bajo ocur- & Molineri, 2007; Prat et al., 2014).
rió en la quebrada Las Perlas, con variaciones Los 20 géneros registrados están distri-
temporales (Fig. 3). A partir del número de buidos en tres de las 11 subfamilias existentes
géneros típicos o comunes (q1) se evidenció en Colombia (Hoyos-Jaramillo & Gomes-Dias,
que las subfamilias Chironominae y Tanypo- 2020). Orthocladiinae fue el taxón dominante
dinae mostraron abundancias similares con en todos los puntos de muestreo, tanto en los que
Chironomus, Endotribelos, Riethia, Saetheria, y evidenciaron mayor impacto por intervención
Larsia. Respecto al número de géneros domi- antropogénica, como en los más conservados.
nantes (q2), se observó que Cricotopus (10 321), La alta abundancia de esta subfamilia (10 veces
Cardiocladius (1 050), Parametriocnemus (906), > Chironominae; ≈ 40 veces > Tanypodinae) se
Onconeura (881) y Polypedilum (846) regis- asocia con su amplia colonización y tolerancia
traron los valores más altos. en todos los tipos de hábitats acuáticos (lóticos,
lenticos e incluso salobres). Orthocladiinae se
Ensamblaje de los géneros registrados: considera dominante a menor temperatura, y
La ordenación NMDS mostró a nivel espa- ampliamente adaptada a ambientes lóticos de
cial, solapamiento parcial de las quebradas aguas frías con predominio en quebradas andi-
Las Perlas y La Plata, y una clara separación nas (Paggi, 2009; Pero et al., 2023; Scheibler et
de la quebrada Cay (NMDS estrés = 0.12). La al., 2008). Lo anterior, coincide con lo reportado
separación de las quebradas evaluadas se asocia por otros autores en ríos altoandinos (Acosta &
principalmente con las bajas abundancias de Prat, 2010; Scheibler et al., 2008; Villamarín,
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Fig. 2. Estimación de la riqueza de la Familia Chironomidae en nueve puntos de muestreo durante un ciclo hidrológico en
tres quebradas de la cuenca del Río Combeima (Tolima, Colombia). / Fig. 2. Estimation of the richness of the Chironomidae
Family at nine sampling points during a hydrological cycle in three streams of the Combeima River Basin (Tolima, Colombia).

2012), donde esta subfamilia muestra mayor de la quebrada Las Perlas. No obstante, en cer-
abundancia y frecuencia relativa, asociadas con canías a este punto de muestreo, se presenta alta
la estenotermia (Lencioni et al., 2015), particu- intervención antropogénica por agricultura,
larmente en zonas frías, correspondiente a las ganadería, turismo, urbanización y presencia
cabeceras y tramos intermedios de los arroyos de coliformes (251 652.5 NMP/100mL; Rojas-
(Paggi, 2009). De esta subfamilia, Cricotopus Céspedes et al., 2023). Los valores anteriores
registró la mayor abundancia en PL3, zona son coincidentes con los estudios reportados
cercana al acueducto comunitario procedente por García y Añón (2007) y Tejerina y Molineri
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Fig. 3. Rarefacción/extrapolación del número efectivo de especies del orden q (q0, q1 y q2) en seis muestreos (M1-M6) realizados en la cuenca del Río Combeima (Tolima, Colombia).
Quebradas: Las Perlas (PE), La Plata (PL), y Cay (CA). / Fig. 3. Rarefaction/extrapolation curves of the effective number of species of the order q (q0, q1, and q2) in six samplings
(M1-M6) in the Combeima River Basin (Tolima, Colombia). Streams: Las Perlas (PE), La Plata (PL), and Cay (CA).
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(2007) en arroyos argentinos, quienes resaltan

que Cricotopus es el género más abundante y
común de Orthocladiinae, al ser cosmopolita y
de fácil adaptación a diversas variables ambien-
tales. Además, posee densidades elevadas en la
mayoría de los estudios bentónicos (Zanotto-
Arpellino et al., 2015).
Chironominae fue la segunda subfamilia
más abundante, y la de mayor riqueza tax-
onómica, con géneros que constituyen nuevos
registros para zonas altas del departamento del
Tolima. Esta subfamilia comprende aproxima-
damente el 50 % de las especies de quironómidos
Fig. 4. Diagrama de ordenación NMDS con base en las que han sido descritas en la región Neotropi-
abundancias en los géneros de la Familia Chironomidae cal, que es más del doble de la proporción de
registrados en seis muestreos en las quebradas Las Perlas cualquier otra subfamilia y se encuentran en
(PE), La Plata (PL), y Cay (CA). / Fig. 4. Ordering diagram una amplia variedad de hábitats acuáticos y
produced by NMDS analysis based on the abundance of
the genera of the Chironomidae Family recorded in six
semiacuáticos, aunque son relativamente más
samplings in the Las Perlas (PE), La Plata (PL), and Cay abundantes en aguas bajas estancadas y de flujo
(CA) streams. lento, que en sitios lóticos en áreas montañosas

Fig. 5. Distribución altitudinal de los géneros de la Familia Chironomidae registrados en la cuenca del Río Combeima
(Tolima, Colombia). / Fig. 5. Altitudinal distribution of the genera of the Family Chironomidae recorded in the Combeima
River basin (Tolima, Colombia).
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(Andersen et al., 2017). No obstante, en las que- La diversidad con números de Hill resaltó
bradas evaluadas registró una baja abundancia la importancia de la quebrada Cay, que com-
(11.3 % con respecto a Orthocladiinae). En parativamente presentó el menor caudal pro-
el presente estudio, Polypedilum fue el género medio durante el muestreo (13.71 m³/s versus
más abundante, con el mayor valor en CA1 que 62.85 Las Perlas, 67.83 La Plata), y registró la
corresponde a la zona ubicada en la parte alta mayor riqueza y dominancia tanto a nivel espa-
de la quebrada Cay, con presencia de zonas de cial como temporal, asociadas con Cricotopus y
rápidos resultantes de un terreno encañonado, Cardiocladius. La variación de la diversidad (q0,
rodeado por relictos de vegetación ribereña, con q1, y q2; Fig. 3), también se puede relacionar
incidencia de algunos asentamientos humanos con los cambios de caudal registrados en las
(Rojas-Céspedes et al., 2023). No obstante, la quebradas en los distintos periodos climáticos.
distribución de este género no estuvo relacio- Por lo tanto, la composición y dinámica de la
nada con un patrón determinado o alguna car- comunidad de quironómidos estuvo influencia-
acterística particular entre las zonas evaluadas, da principalmente por las características locales
ya que regularmente es de amplia distribución, de cada quebrada y punto de muestreo (Rojas-
común en todo tipo de hábitats acuáticos, tanto Céspedes et al., 2023), lo cual coincide con
en sistemas lénticos como lóticos (Epler, 2001; estudios realizados en zonas de alta montaña
Rojas-Céspedes et al., 2018; Trivinho-Strixino, como los de Medina et al. (2008), Villamarín et
2011). En Tanypodinae, Pentaneura fue el más al. (2021) y Rojas-Céspedes et al. (2022).
representativo a mayor altitud de la quebrada Las densidades de quironómidos pueden
Las Perlas (PL1). Allí se encuentra una cascada predominar, tanto en épocas de alta como de
que descarga gran cantidad de agua, presenta baja precipitación, gracias a los estrechos ran-
cobertura boscosa densa, a pesar de un alto gos de tolerancia a diferentes variables ambi-
grado de intervención antropogénica por agri- entales (López & Talero, 2015; Scheibler et
cultura y turismo (Rojas-Céspedes et al., 2023). al., 2008; Zanotto-Arpellino et al., 2015). Los
Sin embargo, este resultado coincide con lo puntos de muestreo seleccionados correspon-
reportado por Prat et al. (2011), quienes indi- den a lugares con intervención antropogénica
can que es un género ampliamente distribuido diferencial (Las Perlas < La Plata y Cay; y en
y es propio de los ríos altoandinos, con mayores cada una, parte alta < media < baja), presencia
abundancias en las partes más altas. de vegetación ribereña abundante y diferentes
A nivel temporal, la mayor abundancia hábitats y sustratos en el cauce (Rojas-Céspedes
registrada en las tres quebradas en M3 y M4 et al., 2022), condiciones que favorecen el esta-
(transición a bajas lluvias), puede estar asociada blecimiento y abundancia de estos organismos
con la baja alcalinidad y turbiedad, alta con- (Oviedo-Machado & Reinoso-Flórez, 2018;
ductividad eléctrica y concentración de sólidos Rojas-Céspedes et al., 2018; Rojas-Céspedes
totales, y bajas velocidades (Rojas-Céspedes et et al., 2023).
al., 2023). Por otra parte, la altitud es un factor Para este estudio la curva de acumulación
que influye en la composición y distribución indicó una buena representatividad y, por lo
de las larvas de Chironomidae en los arroyos y tanto, un esfuerzo muestreo adecuado según
ríos (Acosta, 2009; Jacobsen et al., 2003; Pero et los estimadores evaluados. Se alcanzó una rep-
al., 2023; Villamarín, 2012). En el presente estu- resentatividad entre 78 y 100 %; sin embargo,
dio, Orthocladiinae y Chironominae, reflejaron es posible el registro de nuevos géneros (y
una tendencia a incrementar su abundancia potenciales especies), dado que la curva de acu-
a mayor altitud, mientras que Tanypodinae mulación se acerca parcialmente a la asíntota,
reflejó un patrón inverso, lo cual puede indi- principalmente en la quebrada Cay. Los taxones
car que el gradiente altitudinal influye en la de Chironomidae compartidos entre las que-
composición, distribución y diversidad de la bradas evaluadas, se corresponden con géne-
Familia Chironomidae. ros comunes en zonas altoandinas, de manera
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similar a lo encontrado por otros autores (Lin- conservación y restauración de los ecosistemas
degaard & Brodersen, 1995; Pero et al., 2023; lóticos altoandinos de Colombia y los demás
Tejerina & Molineri, 2007; Thienemann, 1954). países del Neotrópico.
Las quebradas Las Perlas y La Plata, com-
partieron bajas abundancias de Dicrotendipes Declaración de ética: los autores declaran
y Thienemannimyia. No obstante, se reporta que todos están de acuerdo con esta publi-
que éstos son géneros de amplia distribución cación y que han hecho aportes que justifican
altitudinal, desde ecosistemas de zonas bajas su autoría; que no hay conflicto de interés de
hasta de alta montaña tropical (Butakka et al., ningún tipo; y que han cumplido con todos los
2014a; Butakka et al., 2014b; Prat et al., 2014; requisitos y procedimientos éticos y legales per-
Caleño-Ruiz et al., 2018; Catalan et al., 2006; tinentes. Todas las fuentes de financiamiento
Henriques-Oliveira et al., 2003; Sanseverino & se detallan plena y claramente en la sección
Nessimian, 2008; Silva et al., 2008). de agradecimientos. El respectivo documento
Se amplía el área de distribución regional legal firmado se encuentra en los archivos de
y altitudinal de la Familia Chironomidae, al la revista.
registrarse por primera vez, 20 géneros en
estado larval de las subfamilias Orthocladiinae,
Chironominae, y Tanypodinae para quebradas AGRADECIMIENTOS
de alta montaña del departamento del Tolima
Al Grupo de Investigación en Zoología
(zona central de Colombia). La proporción
(GIZ) de la Universidad del Tolima (GIZ-UT),
de estas subfamilias fue altamente variable
por el apoyo logístico en laboratorio y por el
entre puntos y periodos de muestreo, como
financiamiento parcial de la investigación. Al
ocurre en otros ecosistemas acuáticos altoan-
programa de Maestría en Ciencias Biológicas
dinos, donde Orthocladiinae puede dominar
de la Universidad del Tolima (Ibagué, Colom-
ampliamente frente a Chironominae y Tany-
podinae. Cricotopus, Cardiocladius, Onconeura, bia). A los tres evaluadores y al Comité Edito-
Parametriocnemus, Paratanytarsus, Pentaneura, rial de RBT por sus acertadas sugerencias para
Polypedilum, Rheocricotopus y Riethia fueron mejorar la presentación final del artículo.
los géneros más comunes tanto a nivel espacial
como temporal, con altas densidades relati- REFERENCIAS
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El presente estudió permitió evidenciar que
las condiciones de calidad de las quebradas Acosta, R., & Prat, N. (2018). Las pupas de Podonomi-
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pueden evaluarse con organismos de la Familia Altoandinos. Revista de Biología Tropical, 66(1), 6–27.
Chironomidae; sin embargo, es necesario una https://doi.org/10.15517/rbt.v66i1.28459
mejor comprensión de las preferencias ecológi-
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conocimiento taxonómico (idealmente a nivel
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