Bolilla 8. Biota Del Suelo
Bolilla 8. Biota Del Suelo
Bolilla 8. Biota Del Suelo
Bolilla 10
BIOLOGIA DEL SUELO
El edafón
Conjunto de organismos vivos del Fauna Hongos
suelo. Constituye entre el 1 y el 10 % Algas,
de los componentes orgánicos. Virus
Bacterios,
Actinomicetes
Comprende:
Dominios
Reinos
Protistas
Ciliados
Bacterios
Microorganismos más pequeños de vida libre (los virus tienen
menor tamaño, pero son parásitos obligados). Desempeñan
numerosas funciones en los ciclos de mineralización de
sustancias orgánicas del suelo (ciclos del C, N, S, Fe, etc.).
Generalmente tienen 1 a 10 μm de diámetro. Son organismos
procarióticos (carecen de núcleo verdadero), autótrofos o
heterótrofos, en su mayoría unicelulares.
Algunos transforman el N del aire a formas asimilables para las
plantas (fijación del N). Se aprovecha su capacidad
mineralizadora para la degradación de contaminantes
orgánicos como hidrocarburos (proceso de “land farming”).
La clasificación es compleja y se modifica frecuentemente
debido sobre todo a que los elementos genéticos se
transfieren continuamente de una especie a otra por diversos
mecanismos (transferencia por virus, absorción de ADN,
etc.). Se tiene en cuenta su forma, pero también otras
características (producción de anticuerpos, composición
química, sustratos que degradan, fuentes de carbono y
energía utilizadas, etc.).
Formas principales de los bacterios
Coco
Bacilo
Escherichia coli
Espirilo
Vibrión
Recuento de bacterios
Los bacterios son los organismos más numerosos del suelo. Su
reproducción en condiciones óptimas es muy rápida. Si se considera
que un bacterio se divide en dos cada 20 minutos, al cabo de 10 horas
se llegará a 1.000 millones de individuos, en 24 horas a 4.000 trillones
(1 x 1021) y en teoría luego de 3 días la masa resultante tendría un
volumen similar al planeta Tierra. Por supuesto, el consumo de
nutrientes frena tal crecimiento mucho antes.
Nocardia
Streptomyces
Actinomicetes
Su número es menor que los bacterios propiamente dichos : 10.000 a
1.000.000 por gramo, si bien su peso es similar.
Degradan sustancias difícilmente alterables. Utilizan muchos
sustratos: azúcares, almidón, celulosa, proteínas, queratina,
quitina. Algunas especies (por ej., Nocardia) descomponen
hidrocarburos, incluyendo aromáticos como el benceno.
Un antinomicete (Frankia) vive en simbiosis en raíces de
algunas plantas leñosas (por ejemplo, aliso), fijando N del
del aire.
Frankia
Algunas especies (Streptomyces griseus, S.olivaceous, S. aereofaciens)
producen vitaminas (B12, tiamina, riboflavina). Otros producen
pigmentos, algunos de los cuales serían precursores de las sustancias
húmicas.
También sintetizan antibióticos (estreptomicina, terramicina, aereomicina,
neomicina). Un mismo antibiótico pude ser producido por diversas
especies y una especie puede producir diversos antibióticos. Aunque en
condiciones naturales producen poca cantidad, pueden afectar a otros
organismos. Los antibióticos pueden ser inactivados (adsorción por
arcillas) o descompuestos por distintos organismos. Se aprovechan para
la producción industrial de antibióticos.
Hongos
Organismos uni o pluricelulares sin clorofila, casi siempre
constituidos por filamentos o hifas, cuyo conjunto forma un
micelio. Las hifas (de 1 a 30 m de diámetro) tienen paredes
celulares de quitina y a veces de celulosa.
Los hongos del suelo viven en él en forma permanente o
cumplen sólo parte de su ciclo. La mayoría son saprófitos,
descomponiendo restos de vegetales y animales, y otros son
patógenos. Pueden ser colonizadores primarios que
invaden los tejidos caídos en el suelo y secundarios que se
desarrollan en sustratos abandonados por los primarios. La
descomposición la realizan mediante enzimas muy variadas
que originan cierta especialización en las especies; hay así
hongos celulolíticos, lignolíticos, pectinolítcos, etc.
La morfología filamentosa les permite invadir numerosos
sustratos, perforar cutículas y membranas, pudiendo abrir
vías de entrada para otros organismos. Muchos hongos
liberan sustancias hidrosolubes (polifenoles, ácidos,
antibióticos, pigmentos) que influyen en el equilibrio
microbiobiológico y tienen influencia en la humificación.
Hongos
Debido a su forma filamentosa resulta difícil el cálculo de individuos. Se
estima un promedio de 1 millón por gramo de suelo (1200 kg / hectárea).
Requerimientos de los hongos
También se denominan
costras biológicas,
criptogámicas, microfíticas
o microbióticas del suelo.
Se diferencian de otras
costras superficiales
inorgánicas como
enlames o eflorescencias
salinas.
FAUNA DEL SUELO
Biota del
suelo
Protozoarios
Del griego πρώτα -prota- primero y ζώα -zoa- animales. Son
organismos unicelulares, eucarióticos del reino Protista. Se
los consideraba animales primitivos, como indica la
etimología, por estar dotados casi siempre de movilidad
Son los principales componentes de la microfauna e incluye
entre otros a: flagelados, amebas, ciliados, rizópodos y
testáceos. Las formas activas se encuentran en las
películas de agua que rodean las partículas y agregados del
suelo.
La mayor cantidad se encuentra en los horizontes superiores
cerca de las raíces. Forman quistes cuando las condiciones
son inadecuadas por falta de agua o nutrientes. Comúnmente
resisten cierto grado de salinidad y su intervalo de pH es
amplio (4-9).
Pueden alimentarse de bacterios y en menor medida de
hongos. Ello puede aprovecharse para control biológico en el
caso de microorganismos patógenos. A su vez sirven a
alimento a las lombrices.
Protozoarios
La distribución de los subgrupos está determinada
principalmente por el tamaño de los poros.
Los más pequeños y abundantes Flagelados
(flagelados y amebas) pueden penetrar
en microporos de hasta 8 m de diámetro,
donde ingieren bacterias y están prote-
10 m
gidos de predadores y de variaciones de
humedad.
Amebas 20 m
Fitófago
Nemátodos
En el suelo viven en poros saturados con agua. Consumen
mucho O2. Existen nemátodos herbívoros, que funcionan
como consumidores primarios extrayendo energía
directamente de las plantas, y nemátodos descomponedores,
que no se alimentan directamente de materia vegetal sino de
bacterios y hongos que han descompuesto dicha materia.
Los nemátodos herbívoros o parásitos tienen importancia
en la agricultura por ser causantes de daños a las raíces de
muchos cultivos, produciendo marchitamiento, síntomas de
deficiencia de nutrientes y otros problemas.
Bacteriófago Fungívoro
Enquitreidos
Pertenecen al phylum Annelida, subclase Oligochaeta. Viven en habitats
terrestres y acuáticos. Anatómicamente parecidos a las lombrices pero
más pequeños (1-50 mm) y de colores pálidos. Comunes en suelos
cultivados pero su mayor abundancia se encuentra en suelos ácidos con
alto contenido de materia orgánica, en zonas frías y templadas (10.000-
150.000 individuos/m2). En suelos cultivados y pastizales se encuentran
menores poblaciones (5.000-30.000).
La mayoría de los enquitreidos se alimentan de bacterias y hongos; otros
ingieren materia vegetal prefiriendo restos previamente descompuestos
por otros organismos. Intervienen en la humificación y reciclado de
nutrientes. Influyen en la estructura del suelo al excretar “pellets” fecales
y excavar microtúneles.
Poblaciones de enquitreidos
(Balcarce, sudeste Provincia de Buenos Aires)
Oribátido
Euzetes globulus
Colémbolos
Son insectos diminutos integrantes de la mesofauna (0,1 a 5 mm). Poseen un
apéndice abdominal (fúrcula) que les permite saltar en el aire (“springtails”).
Su población es 10.000 a 100.000 individuos/m2; constituyen del 20 al 50 %
de los microartrópodos del suelo. Tienen su habitat en suelos de bosques y
pastizales y en suelos agrícolas, desde la hojarasca a horizontes
subsuperficiales.
Su morfología refleja su habitat ya que los que habitan los horizontes orgánicos
son coloreados, de mayor tamaño, con fúrcula y antenas grandes, mientras
que los que se encuentran en horizontes minerales subsuperficiales son
blancos y tienen fúrcula y antenas más pequeñas. La mayoría de los
colémbolos se alimentan de hongos y detritus vegetales; algunas especies
son predadoras de nemátodos u otros organismos y otras son parásitos de
cultivos. Son abundantes dentro de la rizosfera y en algunos casos protegen
cultivos (ej.: algodón) al ingerir hongos patógenos de las raíces.
+ •Tamaño Prof. Horizontes superficiales
_
•Apéndices
•Movilidad Horizontes subsuperficiales
•Pigmentación
•Órganos de la visión Horizontes profundos
_ +
•Metabolismo
Lombrices
Forman parte del suborden Lumbricina, clase Oligochaeta, phylum
Annelida. Son animales segmentados, cuya longitud varía desde pocos
milímetros hasta 4 m, como es el caso de la lombriz gigante australiana
Megascolides australis.
Tienen alto contenido de agua (80-90 %) y una organización anatómica y
fisiológica acuática; han perdido los órganos respiratorios y deben
mantener la superficie del cuerpo constantemente húmeda para realizar
el intercambio gaseoso. Sin embargo, en condiciones ambientales
adversas algunos géneros sobreviven en estado de letargo (estivación o
diapausa) perdiendo humedad, pero sin llegar a menos del 20 %.
Australia
Cubierta
cm Termiteros
Se componen de una cubierta y un nido
protegido por la cubierta. Desde la base del nido
irradian galerías (hasta 3 m profundidad). La
cubierta está formada por agregados de arcilla de
1-2 mm diámetro y sólo una pequeña proporción
de las partículas del nido sobrepasa los 0,5 mm
Borde (las partículas de la cubierta son transportadas
interno con las pinzas, mientras que el nido está
construido con partículas que han pasado por el
cuerpo de las termitas).
Nido El material para el termitero proviene de 30-80
Celdas Cultivo de hongos cm de profundidad y no se utilizan horizontes
Base humíferos. La cubierta suele tener mayor
contenido de C orgánico por las secreciones
producidas para cementar las partículas.
Los montículos son construidos rápidamente
Galerías (hasta 1,50 m/año). Cuando son abandonados se
derrumban lentamente. Si allí se practica
agricultura los rendimientos son menores por
Plintita haber quedado el suelo muy compactado. Puede
mejorar la fertilidad química si se transporta
material calcáreo profundo hacia horizontes
superficiales muy ácidos.
Hormigas
Orden: Hymenoptera, familia: Formicidae, subfamilia: Myrmicinae
Géneros : Atta, Acromyrmex, etc.
Estos insectos (llamadas comúnmente hormigas cortadoras o podadoras)
modifican a veces profundamente la estructura del suelo ya que
transportan gran cantidad de material de un lugar a otro del perfil.
Habitan regiones templadas y cálidas. Son predadoras de mesofauna y
los miembros más pequeños de la macrofauna, incluyendo las termitas,
aparte de consumir material vegetal fresco para cultivar hongos.
Las hormigas afectan al suelo de manera parecida a las termitas, pero los
hormigueros son más pequeños. Estos pueden ser totalmente
subterráneos o formar montículos. En el hormiguero el suelo está
totalmente perforado de galerías, la densidad es menor y los contenidos
de P y K son generalmente mayores. Una parte importante de la tierra
del hormiguero puede provenir del subsuelo.
Tacurúes
Son hormigueros construidos por hormigas de la especie Camponotus punctulatus,
nativa de NE Argentina, S de Brasil y Paraguay. Pueden llegar a 2 m de altura y se
distinguen tres zonas: corteza, centro y base. Tienen una concentración alta de
materia orgánica y nutrientes que pueden aprovechar las plantas.
Camponotus punctulatus Aparecen sobre todo en arrozales abandonados
(hasta 2000 por hectárea; 40 a 70/ha en otros
campos). Es considerada especie colonizadora, que
ocupa los espacios vacíos que quedan luego de un
disturbio.
Los tacurúes son muy duros al secarse y requieren
maquinaria especial para su eliminación. Pueden
permanecer en pie alrededor de 25 años. Son
destruidos lentamente por la erosión o animales
después de ser abandonados.
Algunos componentes de la fauna del suelo
Armadillidium vulgare
Diplópodos
Moluscos Crustáceos
Suelos de cangrejales
río de la Plata
Mamíferos
Crotovinas de
tuco-tuco
(Ctenomys talarum)
Mamíferos
Vizcacha
(Lagostomus maximus)
Crotovinas
(del ruso крот -krot- topo)
Crotovinas de gliptodonte
(Glyptodon clavipes)
Suelo
Detritívoros Heterótrofos
Niveles tróficos
1.Fotosintetizadores
2. Descomponedores
Mutualistas,
Parásitos
Rizófagos
3. Detritívoros
Predadores
Pastoreadores
4.
Predadores
1 2 3 4 5 5.
Transformaciones de una
hoja al caer al suelo
CICLOS
Nitrógeno
Según la teoría geoquímica, originariamente el N2 de la
atmósfera formó parte de la materia sólida de la Tierra en
forma de nitruros y compuestos amoniacales. Cuando la
temperatura aumentó, el N fue expulsado a la atmósfera,
principalmente en forma de amoníaco (NH3). Por la
fotosíntesis, la atmósfera se enriqueció en O2 y el NH3 se
oxidó a N2.
Litosfera
18.1015 ton
Ciclo del nitrógeno
Fijación
Fert.
Proteólisis Mineralización
Amonificación Nitrificación
Inmovilización
Fert.
Inmovilización Lavado
Ciclo del Nitrógeno
El N es un elemento muy móvil que circula entre la atmósfera, el suelo y los
organismos vivos formando un ciclo complejo.
Los compuestos orgánicos nitrogenados que caen al suelo sufren el proceso de
mineralización (conversión de N orgánico a inorgánico como nitrato o amonio).
Consta de tres etapas principales: proteólisis, amonificación y nitrificación.
• Proteólisis
Degradación de proteínas mediante enzimas proteolíticas producidas por
numerosos microorganismos del suelo (bacterios, hongos). El proceso no es
limitado por falta de microorganismos sino por condiciones adversas (bajas
temperaturas, exceso o falta de humedad). Consiste en la ruptura de los
enlaces peptídicos por hidrólisis hasta llegar a aminoácidos, produciéndose
luego la separación de los grupos aminos (NH2).
enlace peptídico
Ciclo del nitrógeno
• Amonificación
Es la reducción del N de los grupos amino (NH2) a NH3. Al igual que la
proteólisis es realizada por numerosos organismos:
R-NH2 → NH3 + H2O + R-OH + energía
• Nitrificación
Es la conversión biológica de N reducido en forma de NH3 o NH4+ a N oxidado en
forma de NO2- o NO3-. Al contrario de la proteólisis y amonificación, la
nitrificación es llevada a cabo por microorganismos específicos y en dos etapas:
1) Nitritación. Oxidación de NH3 o NH4+ a nitritos (NO2-) por bacterios del género
Nitrosomonas.
2) Nitratación. Oxidación de NO2- a nitratos (NO3-) por bacterios del género
Nitrobacter,
Para la nitrificación se requieren condiciones aeróbicas y reacción neutra a
ligeramente ácida.
• Inmovilización
Es la asimilación de N inorgánico a N orgánico por acción de
microorganismos. De esa manera , el N deja de estar disponible para las
plantas.
Ciclo del nitrógeno
• Desnitrificación.
Es la reducción de NO3-.y NO2- para formar compuestos gaseosos
(principalmente N2O) que se reducen finalmente a N2 cuando predominan
condiciones anaerobióticas, por ejemplo bajo anegamiento prolongado. Es
realizada por diversos bacterios anaeróbicos que utilizan a los NO3- y NO2-
como aceptores de electrones y comienza con Eh inferior a 350 mV. Se ha
comprobado que cantidades considerables de nitratos sufren desnitrificación al
penetrar en profundidad, donde la tensión de O2 es menor. Este sería un
aspecto favorable ya que se reduciría el peligro de contaminación de NO3-
• Fijación de NH4+
Constituye la retención entre unidades estructurales en minerales de arcilla del
tipo 2:1 (illita, vermiculita, montmorillonita). Compite con el K por dichos sitios.
El NH4+ así fijado está poco disponible para las plantas.
• Lavado de NO3-
Al contrario del NH4+, los nitratos no son fijados por las arcillas, ya que las
cargas dominantes en las mismas son predominantemente negativas. Por lo
tanto, los NO3- son muy móviles en el suelo. Esto tiene implicancias
ambientales ya que la aplicación excesiva de fertilizantes en forma de nitratos
puede producir contaminación de aguas subterráneas.
Ciclo del Nitrógeno
• Fijación del nitrógeno
El N de la atmósfera no puede ser directamente aprovechado por las
plantas por tratarse de una molécula diatómica muy estable ya que
ambos átomos están unidos por un triple enlace. Solo por el proceso de
fijación, dicho N puede convertirse en formas disponibles para las
plantas.
La fijación puede realizarse en la naturaleza por procesos químicos,
aunque la más importante es la fijación biológica llevada a cabo por
organismos de vida libre (se originó hace 2000 millones de años) y
organismos simbióticos (apareció entre los períodos Jurásico y
Cretácico, hace unos 150 millones de años).
Después de la fotosíntesis, la fijación de nitrógeno es el proceso
biológico más importante que se desarrolla en la Tierra, ya que es el que
aporta más N al suelo.
El N puede fijarse también artificialmente mediante el proceso de
Haber-Bosch, por el cual el N2 y el H2 reaccionan juntos para producir
amoníaco en condiciones de alta temperatura (450-500 oC) y presión
(150-250 atm.) y un catalizador (óxido de níquel). Este proceso es la
base para la producción industrial de fertilizantes amoniacales:
N2 + 3H2 2NH3
Fijación biológica del N
• No simbiótica o por organismos de vida libre
Bacterios: Anaeróbicos:
-No fotosintéticos: Clostridium, Methanococcus
-Fotosintéticos: Rhodospirillum, Chromatium
Aeróbicos: Azotobacter, Beijerinckia, Derxia
Algas (cianobacterios): Nostoc
Azotobacter
Nostoc
Simbióticos:
Azospirillum en trigo
Azolla y células
de Anabaena Aliso (Alnus sp.) y nódulos de
h: heterocisto h Frankia en raíces
Nódulos de Rhizobium en leguminosa
Corteza Pelos radiculares
Fijadores de N2
Simbióticos:
Pelo radicular
Hilo de infección
Células de
la corteza
Bacteroides
Infección por
Rhizobium
Nódulo
Nódulo
Principales reacciones producidas en
el bacteroide
Cadena transportadora de e-
Nitrogenasa
Membrana
Aminoácidos del
bacteroide
Reacciones en el bacteroide
La reducción de N2 atmosférico a NH3 implica la transferencia de 6 electrones en 3
pasos y es catalizada por la enzima nitrogenasa, integrada por dos proteínas: la
dinitrogenasa (ferro-molibdo-proteína –MoFep o componente 1) y la dinitrogenasa
reductasa (ferro-proteína –Fep o componente 2). Producto:
NH3
Sustrato:
N2
Liberación
del producto
Reducción Reducción Reducción
Nitroge- Unión del
nasa sustrato
2e- 2e- 2e
• Inorgánica
Forma asociada a sesquióxidos cristalinos y amorfos y compuestos
calcáreos. Representa en la mayoría de los suelos del 50 al 75 %
del P total, aunque puede variar de un 10 a un 90 %.
1. Fosfato monocálcico Ca(H2PO4)2. H2O
- solubilidad +
2. Brucita CaHPO4. 2H2O Monetita (forma anhidra) CaHPO4
3. Fosfato octacálcico Ca8H2(PO4)6 . 5H2O
4. Fosfato tricálcico Ca3 (PO4)2
5. Hidroxiapatita Ca5 (PO4)3OH Fluorapatita Ca5(PO4)3F
• Orgánica
Se concentra en los horizontes superficiales. Incluye fosfolípidos,
sustancias húmicas, etc.
Ciclo del fósforo
P Organis
P
soluble -mos
Orgánico
del
suelo
Minerales Minerales
primarios secundarios
Fracciones del P referidas a la
nutrición vegetal
P
P soluble P lábil
No lábil
Bacterias fotosintéticas
y quimiotróficas
Condiciones anaeróbicas
S
S orgánico
elemental
Condiciones aeróbicas
Beggiatoa, Thiothrix, Thiobacillus
Sulfatos
Lavado
Potasio
El contenido en la litosfera es de 2,3-2,6 %. Contenido promedio de K de
algunas rocas (%):
Granito y sienitas 4,6 – 5,4 Lutitas 3,0
Basaltos 0,7 Calizas 0,6
Peridotitas 0,2
K intercambiable
K fijado K K K K K
ortoclasa: KAlSi3O8
+
+
+
K soluble
K estructural
Ciclo del potasio
K
estructural
Meteorización
Mineralización Absorción
Materia K en
Orgánica plantas
Percolación