Risques Microbiologiques Alimentaires

S&T La collection Sciences & Techniques AgroAlimentaires accompagne tous les acteurs de
l’agroalimentaire afin de leur apporter les connaissances et savoir-faire indispensables à leur pratique professionnelle.
S&T SCIENCES & TECHNIQUES
AA AGROALIMENTAIRES
Elle fait appel à de nombreux experts pour proposer des ouvrages de référence et des guides pratiques centrés sur les
AA
grandes filières et les principaux domaines de recherche de l’agroalimentaire. Chaque ouvrage offre une synthèse complète
d’un sujet présentant les dernières innovations et est illustré de nombreux exemples et cas pratiques.
La collection est dirigée par Marie-Noëlle Bellon-Fontaine, professeur à AgroParisTech.
Risques microbiologiques alimentaires

Pour garantir et maîtriser la sécurité Cet ouvrage s’adresse aux managers,
microbiologique des aliments et prévenir ingénieurs et techniciens des industries
les crises sanitaires alimentaires, la agroalimentaires (des secteurs qualité-
connaissance et la surveillance des hygiène, production, achats, recherche
microorganismes pathogènes depuis la et développement...), aux professionnels
production primaire jusqu’à la distribu- du contrôle sanitaire et de la gestion du
tion des denrées alimentaires en pas- risque (laboratoires d’analyses et ins-
Risques
sant par la transformation, sont indis- tances officielles) ainsi qu’aux ensei-
pensables. gnants-chercheurs et aux étudiants dans
Cet ouvrage de référence traite des dan- le domaine de la microbiologie appli-
gers microbiologiques alimentaires quée à l’agroalimentaire et des risques
microbiologiques
majeurs (microorganismes infectieux ou sanitaires.
toxines d’origine microbienne) et des
risques associés pour l’Homme.
Illustré de nombreux schémas et tableaux
alimentaires
de synthèse, il fait un point complet sur
les notions fondamentales de micro-
MURIELLE NAÏTALI est maître de conférences
biologie générale, de physiologie en microbiologie à AgroParisTech,
microbienne et de modélisation, en département Sciences et procédés des
les appliquant aux microorganismes aliments et bioproduits (Massy).
pathogènes des aliments et en y inté-
grant les dernières avancées. Il présente LAURENT GUILLIER est chargé de projets
ensuite les outils de gestion du risque recherche au Laboratoire de sécurité des
microbiologique mis en place au niveau aliments de l’Anses (Maisons-Alfort).
européen et français. Enfin, les micro- FLORENCE DUBOIS-BRISSONNET est
organismes avérés ou émergents d’inté- professeur de microbiologie et sécurité
rêt font l’objet de monographies claires
MURIELLE NAÏTALI, LAURENT GUILLIER

FLORENCE DUBOIS-BRISSONNET
sanitaire des aliments à AgroParisTech,
et détaillées permettant de bien les département Sciences et procédés des MURIELLE NAÏTALI, LAURENT GUILLIER
connaître pour mieux les maîtriser. aliments et bioproduits (Massy). FLORENCE DUBOIS-BRISSONNET
Coordonnateurs
editions.lavoisier.fr
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978-2-7430-2106-1
2106-Naitali.indd Toutes les pages 13/01/2017 10:27

SCIENCES & TECHNIQUES AGROALIMENTAIRES (STAA)
Directrice de collection : Marie-Noëlle Bellon-Fontaine, professeur, AgroParisTech (Massy)
Membres du conseil scientifique :

Thierry Bénézech, directeur de recherche, INRA (Villeneuve d’Ascq)
Véronique Bosc, maître de conférences, AgroParisTech (Massy)
Pascal Garry, chercheur, Ifremer (Nantes)
Christophe Hermon, directeur régional du pôle Ouest du CTCPA (Nantes)
Jean-Louis Multon, président de la Société scientifique d’hygiène alimentaire (SSHA, Paris)
Murielle Naïtali, maître de conférences, AgroParisTech (Massy)
Dans la même collection

Conception hygiénique de matériel et nettoyage-désinfection pour une meilleure sécurité en industrie agroalimentaire,
par M.-N. Bellon-Fontaine, T. Bénézech, K. Boutroux, C. Hermon (coord.), 2016
Traité pratique de droit alimentaire, par J.-L. Multon, H. Temple, J.-L. Viruéga (coord.), 2013
La couleur des aliments – De la théorie à la pratique, par M. Jacquot, P. Fagot, A. Voilley (coord.), 2012
Science et technologie de l’œuf – Production et qualité, volume 1, par F. Nau, C. Guérin-Dubiard, F. Baron,
J.-L.  Thapon  ✝ (coord.), 2010
Science et technologie de l’œuf – De l’œuf aux ovoproduits, volume 2, par F. Nau, C. Guérin-Dubiard,
F. Baron, J.-L. Thapon ✝ (coord.), 2010
Additifs et auxiliaires de fabrication dans les industries agroalimentaires, 4e éd., par B. de Reynal, J.-L. Multon
(coord.), 2009
Évaluation sensorielle – Manuel méthodologique, 3e éd., par F. Depledt, SSHA (coord.), 2009
Bactéries lactiques – De la génétique aux ferments, par G. Corrieu, F.-M. Luquet (coord.), 2008
Les polyphénols en agroalimentaire, par P. Sarni-Manchado, V. Cheynier (coord.), 2006
La spectroscopie infrarouge et ses applications analytiques, 2e éd., par B. Bertrand, E. Dufour (coord.), 2006
Gestion des problèmes environnementaux dans les industries agroalimentaires, 2e éd., par R. Moletta (coord.), 2006
Analyse des risques alimentaires, par M. Feinberg, P. Bertail, J. Tressou, P. Verger (coord.), 2006
Bactéries lactiques et probiotiques, par F.-M. Luquet, G. Corrieu (coord.), 2005
Risques et crises alimentaires, par C. Lahellec (coord.), 2005
Retrouvez tous les titres de la collection sur notre site : editions.lavoisier.fr
Pour plus d’informations sur nos publications :
newsletters.lavoisier.fr/9782743021061
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SCIENCES & TECHNIQUES
AGROALIMENTAIRES
MURIELLE NAÏTALI
LAURENT GUILLIER
Risques
microbiologiques
alimentaires
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Direction éditoriale : Fabienne Roulleaux
Édition : Élodie Lecoquerre
Couverture : Isabelle Godenèche
Fabrication : Estelle Perez
Mise en pages : STDI, Lassay-Les-Châteaux
Photo de couverture : Bacillus cereus sensu lato (en vert) dans une matrice alimentaire
multiphasique modèle (phase lipidique en rouge) (photo de Julien Deschamps,
Institut Micalis INRA/AgroParisTech, équipe B2HM/plateforme MIMA2)
© 2017, Lavoisier, Paris

ISBN : 978-2-7430-2106-1
9829_.indb 4 16/01/17 14:26

L I S T E D E S AU T E U R S
Coordonnateurs
Murielle Naïtali
Docteur en microbiologie, ingénieur AgroParisTech
Maître de conférences en microbiologie, département Sciences et procédés des aliments
et bioproduits (SPAB), AgroParisTech, Massy
Laurent Guillier
Docteur en microbiologie des aliments
Chargé de projets recherche, laboratoire de Sécurité des aliments, Anses, Maisons-Alfort
Florence Dubois-Brissonnet
Docteur en biologie et biochimie appliquées, ingénieur Montpellier SupAgro
Professeur de microbiologie et sécurité sanitaire des aliments, département Sciences et
procédés des aliments et bioproduits (SPAB), AgroParisTech, Massy
Auteurs
Jean-Christophe Augustin
Docteur en microbiologie des aliments, habilité à diriger des recherches
Professeur, École nationale vétérinaire d’Alfort, Maisons-Alfort
Frédéric Auvray
Docteur en microbiologie, habilité à diriger des recherches
Chef d’unité adjoint (SBCL – staphylocoques, Bacillus, clostridies et lait), responsable
de l’équipe staphylocoques, Anses, Maisons-Alfort
Eugénie Baril
Chargée de projet, direction de l’évaluation des risques, Anses, Maisons-Alfort
Vincent Béringue
Docteur en microbiologie
Directeur de recherche, unité Virologie et immunologie moléculaires, INRA, Jouy-en-Josas
Isabelle Berta-Van Rullen
Épidémiologiste et toxicologue
Chef de projet surveillance épidémiologique, direction des laboratoires, unité de coor-
dination et d’appui à la surveillance, Anses, Maisons-Alfort
Karine Boquet
Docteur vétérinaire, docteur en sciences économiques, corps des inspecteurs de la santé
publique vétérinaire
Secrétaire interministérielle du Conseil national de l’alimentation, Paris
Marion Bordier
Docteur vétérinaire
Chargée d’études, Direction générale de l’alimentation (DGAL), ministère de l’Agricul-
ture, de l’Agroalimentaire et de la Forêt (MAAF), Paris
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VI ■ Risques microbiologiques alimentaires
Abdelkader Boubetra
Ingénieur d’État et titulaire d’un Mastère spécialisé
Directeur scientifique et technique, Bipea, Paris, Expert près la Cour d’appel de Paris
et Expert auprès de l’AIEA, Vienne
Zineb Boumart
Institut national de la recherche agroalimentaire (INRA), Nouzilly
Multi-chemical industry, santé animale (MCI), Mohammedia, Maroc
Olivier Boutou
DU Responsable qualité et sécurité des aliments
Expert AFNOR, Mérignac
Romain Briandet
Docteur en physico-chimie et qualité des produits, habilité à diriger des recherches
Directeur de recherche, INRA, Jouy-en-Josas
Frédéric Carlin
Docteur-ingénieur en sciences agronomiques
Directeur de recherche, INRA, Avignon
Corinne Danan
Docteur en microbiologie, ingénieur AgroParisTech
Adjoint chef de bureau d’appui à la surveillance de la chaîne alimentaire, Direction
générale de l’alimentation (DGAL), ministère de l’Agriculture, de l’Agroalimentaire et
de la Forêt (MAAF), Paris
Henriette de Valk
Docteur en médecine
Responsable de l’unité Infections d’origine alimentaire, zoonoses et maladies à transmis-
sion vectorielle, InVS, Saint-Maurice
Shaynoor Dramsi
Directrice de recherche et chef de groupe, unité de Biologie des bactéries pathogènes à
Gram positif, Institut Pasteur, Paris
Guillaume Duflos
Docteur ès sciences
Chef de l’unité des produits de la pêche et de l’aquaculture, laboratoire de Sécurité des ali-
ments, département des produits de la pêche et de l’aquaculture, Anses, Boulogne-sur-Mer
Michel Federighi
Professeur, laboratoire de Sécurité des aliments et microbiologie, Oniris, Nantes
Carole Feurer
Docteur en écologie microbienne de l’INA-PG
Chargée de projets en microbiologie moléculaire, pôle viandes et charcuteries, IFIP –
Institut du porc, Le Rheu
Florence Forget-Richard
Docteur en biochimie
Directrice de recherche, directrice adjointe de l’UR Mycologie et sécurité des aliments,
INRA, Villenave d’Ornon
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Liste des auteurs ■ VII
Christophe Gantzer
Doctorat en biologie et santé
Professeur des universités, directeur adjoint du laboratoire de Chimie, physique et micro-
biologie pour l’environnement (LCPME), UMR 7564, CNRS/Université de Lorraine,
faculté de Pharmacie, Nancy
Pascal Garry
Docteur en écologie microbienne
Cadre de recherche en microbiologie, Ifremer, Nantes
Muriel Gugger
Docteur en interactions toxiques dans les écosystèmes et biotechnologies liées aux toxines
Responsable du centre Collection des cyanobactéries à l’Institut Pasteur de Paris et
curatrice de la Pasteur Culture Collection of Cyanobacteria (PCC)
Florence Guillier
Responsable du Laboratoire national de référence pour les staphylocoques à coagulase
positive, laboratoire de Sécurité des aliments, Anses, Maisons-Alfort
Jacques-Antoine Hennekinne
Chef de l’unité SBCL (staphylocoques, Bacillus, clostridies et lait), Anses, Maisons-Alfort
Sabine Herbin
Docteur en biotechnologies et industries alimentaires
Responsable d’équipe, laboratoire de Sécurité des aliments, Anses, Maisons-Alfort
Dominique Hervio-Heath
Docteur en microbiologie, habilitée à diriger des recherches
Cadre de recherche en microbiologie, responsable adjoint du laboratoire Santé, Envi-
ronnement et Microbiologie, Ifremer, Plouzané
Didier Hilaire
Docteur en microbiologie et chimie de l’eau
Expert confirmé en biologie, adjoint au chef de la division Biologie de DGA maîtrise
NRBC, Vert-Le-Petit
Angélique Igel-Egalon
Chercheur, unité Virologie et immunologie moléculaires, INRA, Jouy-en-Josas
Gaëlle Inglebert
Ingénieur en biotechnologies et bio-industries
Technicienne, laboratoire de Sécurité des aliments, département des produits de la pêche
et de l’aquaculture, Anses, Boulogne-sur-Mer
Renaud Lailler
Microbiologiste et épidémiologiste
Chef d’unité « Listeria Salmonella E. coli », laboratoire de Sécurité des aliments, Anses,
Maisons-Alfort
Laurent Laloux
Ingénieur AgroParisTech
Directeur du laboratoire de Sécurité des aliments, Anses, Maisons-Alfort
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VIII ■ Risques microbiologiques alimentaires
Maryvonne Lassalle-de Salins

Ingénieur AgroParisTech, docteur en sciences de gestion
AgroParisTech, Paris
Alexandre Leclercq
Ingénieur, MSc
Responsable adjoint CNR/CCOMS des Listeria, unité de Biologie des infections, convenor
du CEN TC275/WG6 « Microbiologie de la chaîne alimentaire », Institut Pasteur, Paris
Aurélie Ledreux
Docteur en toxicologie environnementale
Postdoctoral Researcher, Knoebel Institute for Healthy Aging, University of Denver,
Colorado, États-Unis
Bertrand Lombard
Docteur en microbiologie, ingénieur agronome
Chef de mission Coordination de la référence, laboratoire de Sécurité des aliments,
Anses, Maisons-Alfort
Estelle Loukiadis
Docteur en médecine vétérinaire
Chercheur en microbiologie, responsable du Laboratoire national de référence pour les
E. coli (y compris STEC), université de Lyon, VetAgro Sup, Marcy l’Étoile
Thomas Maignien
Docteur en neurosciences
Chargé de projets scientifiques et techniques, unité d’évaluation des risques liés aux
aliments, Anses, Maisons-Alfort
Soumaya Messaoudi
Post-doctorat, laboratoire de Biotechnologie et molécules marines, Ifremer, Nantes
Laurent Montaut
Docteur vétérinaire
Inspecteur de santé publique vétérinaire, Direction générale de l’alimentation (DGAL),
ministère de l’Agriculture, de l’Agroalimentaire et de la Forêt (MAAF), Paris
Élisabeth Morelli
Ingénieur AgroSupDijon
Valérie Morineaux
Ingénieur
Responsable du laboratoire Toxines, DGA maîtrise NRBC, Vert-Le-Petit
Fatémeh Namdari
Docteur en sciences de la vie et de la santé
Institut national de la recherche agroalimentaire (INRA), Nouzilly
Christophe Nguyen-The
Docteur en sciences agronomiques
Directeur de recherche, INRA, Avignon
Véronique Noël
Titulaire d’une maîtrise de biologie
Ingénieur d’études, laboratoire de Sécurité des aliments, Anses, Maisons-Alfort
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Liste des auteurs ■ IX
Isabelle Oswald
Docteur en sciences biologiques
Directrice de recherche, directrice adjointe de l’UMR de Toxicologie alimentaire, INRA,
Toulouse
Pascal Piveteau
Enseignant-chercheur, UMR Agroécologie, université de Bourgogne Franche-Comté,
Dijon
Michel Robert Popoff
Docteur vétérinaire, docteur ès sciences spécialité microbiologie
Directeur de recherche, unité des bactéries anaérobies et toxines, Institut Pasteur, Paris
Gérard Poumeyrol
Docteur vétérinaire de Maisons-Alfort
Christine Saura
Docteur en pharmacie
Responsable de la cellule de l’InVS Rhône-Alpes, InVS, Lyon
Véronique Vaillant
Docteur en médecine
Médecin épidémiologiste, InVS, Saint-Maurice
Philippe Velge
Docteur en sciences de la vie et de la santé
Directeur de recherche, Institut national de la recherche agroalimentaire (INRA), Centre
Val de Loire, Nouzilly
Isabelle Villena
Professeur des universités, praticien hospitalier
Chef de service du laboratoire de parasitologie-mycologie et directeur de l’EA 3800,
CHU Reims et université de Reims Champagne-Ardenne, Reims
Isabelle Virlogeux-Payant
Directrice de recherche, Institut national de la recherche agroalimentaire (INRA), Nouzilly
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L I S T E D E S S I G L E S , A B R É V I AT I O N S E T A C RO N Y M E S
Af Accuracy factor (facteur de précision)

AAF Aggregative Adherence Fimbriae (fimbriae d’adhésion et d’agrégation)
AC Accord
ACMSF Advisory Committee on the Microbiological Safety of Foods
(Comité consultatif sur la sécurité microbiologique des aliments)
ActA Actin Assembly-inducing protein (protéine inductrice de l’assemblage
d’actine)
AD Acide domoïque
ADH Arginine déhydrolase
ADN Acide désoxyribonucléique
ADON Acétyl déoxynivalénol
A/E Attachement/Effacement (phénotype, lésion d’)
AEEC Attaching and Effacing Escherichia coli (E. coli à phénotype
d’attachement et d’effacement)
AESA Autorité européenne de sécurité des aliments (EFSA en anglais)
AF Aflatoxine
AFLP Amplified Fragment-Length Polymorphism (polymorphisme
de longueur des fragments amplifiés)
AFNOR Agence française de normalisation
AFSSA Agence française de sécurité sanitaire des aliments
(devenue l’Anses)
AHAW Animal Health And Welfare (santé et bien-être des animaux)
AHL N-Acyl homosérine lactone
AI-2 Auto-Inducer 2 (auto-inducteur de type 2)
AIEA Agence internationale de l’énergie atomique
AIEC Adherent and Invasive Escherichia coli (E. coli adhérent et invasif )
Ala Alanine
ALAT Alanine amino-transférase
ALOP Appropriate Level Of Protection (DPA en français)
AMM Autorisation de mise sur le marché
AMPc Adénosine monophosphate cyclique
ANR Agence nationale de la recherche
Anses Agence nationale de sécurité sanitaire de l’alimentation,
de l’environnement et du travail
ANSM Agence nationale de sécurité du médicament et des produits de santé
AO Acide okadaïque
AOAC Association of Official Analytical Chemists (Association des chimistes
analytiques officiels)
ARN Acide ribonucléique
ARNm Acide ribonucléique messager
ARS Agence régionale de la santé
ASP Acid Shock Protein (protéine de choc acide)
ATCC® American Type Culture Collection® (collection américaine
des cultures types)
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XII ■ Risques microbiologiques alimentaires
ATR Acid Tolerance Response (réponse de tolérance à l’acide)

aw Activity of Water (activité de l’eau)
AZA Azaspiracide
BEA Beauvéricine
Bf Bias factor (facteur de biais)
BHI Brain Heart Infusion (infusion cœur-cervelle)
BIOHAZ BIOlogical HAZards (dangers biologiques)
BLSE β-lactamases à spectre étendu
BoNT Botulinum NeuroToxin (neurotoxine botulique)
BP Bonnes pratiques
BPA Bonnes pratiques agricoles
BPD Bonnes pratiques de distribution
BPF Bonnes pratiques de fabrication
BPH Bonnes pratiques d’hygiène
BPP Bonnes pratiques de production
BPV Bonnes pratiques vétérinaires
BPVe Bonnes pratiques de vente
BRC British Retail Consortium (consortium britannique de vente
au détail)
BSH Bile Salt Hydrolase (hydrolase des sels biliaires)
C Cytosine
°C Degré Celsius
CAC Commission du Codex Alimentarius
CadF (adhésine) Campylobacter Adhesion to Fibronectin (adhesin) (facteur d’adhésion
des Campylobacter à la fibronectine)
Ca-DPA Calcium Dipicolinic Acid
cAMP Cyclic Adenosine MonoPhosphate (adénosine monophosphate
cyclique)
CAP Cold Acclimatation Protein (protéine d’adaptation au froid)
CAQ Composé d’ammonium quaternaire (QAC en anglais)
CBD Cell wall Binding Domains (domaines de liaison des parois
cellulaires)
CBF Campylobacter Binding Factor (facteur de liaison de Campylobacter)
CCI (milieu) Chromogenic Cronobacter Isolation (medium) (milieu chromogène
d’isolement de Cronobacter)
CCP Critical Control Point (point critique pour la maîtrise)
CDC Centers for Disease Control and Prevention (Centres pour le
contrôle et la prévention des maladies)
CDT Cytolethal Distending Toxin (toxine cytolétale distendante)
CE Communauté européenne
CEE Communauté économique européenne
CEN Comité européen de normalisation
Cia Campylobacter invasion antigen (antigène d’invasion
de Campylobacter)
CIAB Convention d’interdiction des armes biologiques
CIAC Convention d’interdiction des armes chimiques
CIP Cleaning In Place (NEP en français)
CIRE Cellule interrégionale d’épidémiologie
CLHP Chromatographie liquide haute pression
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Liste des sigles, abréviations et acronymes ■ XIII
CLI Chair et liquide intervalvaires

CLUP Chromatographie liquide ultra haute pression
CMB Concentration minimale bactéricide
CMI Concentration minimale inhibitrice
CNA Commission nationale de l’alimentation
CNR Centre national de référence
CNRVC Centre national de référence des vibrions et du choléra
CodY GTP-sensing transcriptional pleiotropic repressor (régulateur
transcriptionnel sous dépendance de la concentration en guanosine
triphosphate)
COFRAC Comité français d’accréditation
COVIS Cholera and Other Vibrio Illness Surveillance (surveillance du
choléra et des autres maladies à Vibrio)
CP Critère de performance (PC en anglais)
CPE Clostridium perfringens Enterotoxin (entérotoxine de C. perfringens)
CSB Cronobacter Screening Broth (bouillon de criblage pour Cronobacter)
CSHPF Conseil supérieur d’hygiène publique de France
CSMVSP Comité scientifique des mesures vétérinaires en rapport avec la
santé publique
CSP Cold Shock Protein (protéine de choc froid)
CTCPA Centre technique de la conservation des produits agricoles
CtsR Class three stress gene Repressor (répresseur des gènes de réponse au
stress de classe 3)
CTX Ciguatoxine
Cyt K Cytotoxine K
D Temps de réduction décimale
DAEC Diffusely Adherent Escherichia coli (E. coli à adhésion diffuse)
DALY Disability-Adjusted Life Year (années de vie corrigées de l’incapacité)
DDASS Directions départementales des affaires sanitaires et sociales
DDCSPP Direction départementale de la cohésion sociale et de la protection
des populations
DDM Date de durabilité minimale
DDPP Directions départementales de protection des populations
DE Dose émétique
DFD Dark, Firm and Dry (sombre, ferme et sec)
DFI Druggan, Forsythe and Iversen
DG SANTÉ Direction générale santé et sécurité alimentaire
DGAL Direction générale de l’alimentation
DGCCRF Direction générale de la concurrence, de la consommation et de la
répression des fraudes
DGDDI Direction générale des douanes et droits indirects
DGS Direction générale de la santé
DI Dose infectieuse
DI50 Dose infectieuse 50 %
DIRECCTE Direction régionale des entreprises, de la concurrence, de la
consommation, du travail et de l’emploi
DL Dose létale
DL50 Dose létale 50 %
DLC Date limite de consommation
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XIV ■ Risques microbiologiques alimentaires
DLUO
Date limite d’utilisation optimale
DME
Dose minimale efficace
DMI
Dose minimale infectieuse
DNEP
Dispositif national d’enquêtes programmées
DO
Densité optique (chapitre 4) ou Déclaration obligatoire (autres
chapitres)
DON Déoxynivalénol
DPA Degré de protection approprié (ALOP en anglais)
Dps DNA-binding protein from starved cells (protéine de liaison à
l’ADN des cellules en carence nutritionnelle)
DRAAF Direction régionale de l’alimentation, de l’agriculture et de la forêt
DTX Dinophysistoxine
DVM Durée de vie microbiologique
EAEC EnteroAggregative Escherichia coli (E. coli entéro-agglutinant)
EAHEC EnteroAggregative Haemorrhagic Escherichia coli (E. coli entéro-
agglutinant et hémorragique)
EAT Étude de l’alimentation totale
ECDC European Centre for Disease Prevention and Control (Centre
européen pour la prévention et le contrôle des maladies)
ECFF European Chilled Food Federation (fédération européenne des
produits réfrigérés)
EDTA Ethylene Diamine Tetraacetic Acid (acide éthylène diamine
tétraacétique)
EFSA European Food Safety Authority (AESA en français)
EGF Epidermal Growth Factor (facteur de croissance épidermique)
E/H Eau dans huile
Eh Électrode à hydrogène (potentiel d’oxydoréduction)
EHEC EnteroHaemorrhagic Escherichia coli (E. coli entérohémorragique)
EIEC EnteroInvasive Escherichia coli (E. coli entéro-invasif )
EILA Essais interlaboratoires d’aptitude
ELFA Enzyme-Linked Fluorescent Assay (dosage enzymatique
par fluorescence)
ELISA Enzyme-Linked Immunosorbent Assay (dosage immuno-enzymatique
sur support solide)
EMAP Equilibrium Modified Atmosphere Packaging (emballage à
atmosphère modifiée équilibrée)
ENHPB European Network for Highly Pathogenic Bacteria (réseau européen
des bactéries hautement pathogènes)
ENNS Enniatines
EPA Environmental Protection Agency (Agence de protection de
l’environnement)
EPEC EnteroPathogenic Escherichia coli (E. coli entéropathogène)
ES Entérotoxine staphylococcique (SE en anglais)
ESB Encéphalopathie spongiforme bovine
ESB H Encéphalopathie spongiforme bovine High (haute)
ESB L Encéphalopathie spongiforme bovine Low (basse)
ESF Encéphalopathie spongiforme féline
ESIA® Enterobacter sakazakii Isolation Agar® (gélose d’isolement
d’Enterobacter sakazakii)
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Liste des sigles, abréviations et acronymes ■ XV
ESPM Enterobacter sakazakii chromogenic Plating Medium (milieu gélosé

chromogène pour Enterobacter sakazakii)
ESST Encéphalopathie subaiguë spongiforme transmissible
EST Encéphalopathie spongiforme transmissible
ESV Encéphalopathie spongiforme du vison
ETEC EnteroToxigenic Escherichia coli (E. coli entérotoxinogène)
EURL European Union Reference Laboratory (laboratoire de référence de
l’Union européenne)
ExPEC Extra-intestinal Pathogenic Escherichia coli (E. coli pathogène
extra-intestinal)
F Valeur stérilisatrice
FAO Food and Agriculture Organization (Organisation pour l’agriculture
et l’alimentation)
FB (ou FUM) Fumonisines B
FD Fascicule de documentation
FDA Food and Drug Administration (Agence américaine des produits
alimentaires et médicamenteux)
FIC Fractional Inhibitory Concentration (concentration inhibitrice
fractionnaire)
FIL Fédération internationale de la laiterie
FRET Fluorescence Resonance Energy Transfer (transfert d’énergie de
fluorescence par résonance)
FSO Food Safety Objective (OSA en français)
FUM (ou FB) Fumonisines B
FVO Farine de viandes et d’os
G Guanine
GA Guide d’application
GABA Gamma-AminoButyric Acid (acide gamma-aminobutyrique)
GASP Growth Advantage in Stationary Phase (avantage de croissance en
phase stationnaire)
GATT General Agreement on Tariffs and Trade (Accord général sur les
tarifs douaniers et le commerce)
Gb3 Globotrioosylcéramide
GBPH Guide des bonnes pratiques d’hygiène
GEA Gastroentérite aiguë
GMO Genetically Modified Organism (organisme génétiquement modifié)
GMPc Guanosine monophosphate cyclique
GRAS Generally Recognized as Safe (généralement reconnu comme sans
danger)
GSS Syndrome de Gerstmann-Straussler-Scheinker
GTX Gonyautoxine
GYM Gymnodimine
HACCP Hazard Analysis and Critical Control Points (analyse des dangers et
points critiques pour leur maîtrise)
HBGA Histo-Blood Group Antigens (antigènes de groupes sanguins)
HBL Hémolysine BL
H/E Huile dans eau
HP Hautes pressions
Hpt Hexose phosphate transport
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XVI ■ Risques microbiologiques alimentaires
HrcA Heat regulation at controlling inverted-repeat chaperone expression

element (CIRCE) (régulation thermique au niveau de l’élément
de répétition inversée contrôlant l’expression des protéines
chaperonnes)
HSP Heat Shock Protein (protéine de choc chaud)
HTST High Temperature-Short Time (haute température, temps court)
IARC International Agency for Research on Cancer (Agence internationale
de la recherche sur le cancer)
ICA Information de la chaîne alimentaire
ICMSF International Commission on Microbiological Specification for Foods
(Commission internationale sur les spécifications microbiologiques
des aliments)
ID Illness Dose (dose pour induire la maladie)
IFF Insomnie familiale fatale
IFS International Food Standard (référentiel d’audit certifiant les
fournisseurs d’aliments des marques distributeurs)
IMS Immuno-Magnetic Separation (séparation immunomagnétique)
INCA (Étude) individuelle nationale des consommations alimentaires
Inl Internaline
InVS Institut national de veille sanitaire
IR Infrarouge
IS Insertion Sequence (séquence d’insertion)
ISO International Standard Organisation (Organisation internationale de
normalisation)
KS Constante de saturation
Lag Lag phase (temps de latence)
LAP Listeria Adhesion Protein (protéine d’adhésion de Listeria)
LDC Lysine décarboxylase
LEE Locus d’effacement des entérocytes
Leu Leucine
LipA Lipide phosphatase A
LLO Lystériolysine O
LNR Laboratoire national de référence
LntA Listeria nuclear targeted protein A (protéine de Listeria ciblant
le noyau)
LOD Level Of Detection (seuil de détection)
LOQ Level Of Quantification (seuil de quantification)
LPS Lipopolysaccharide
LRUE Laboratoire de référence de l’Union européenne
LT ThermoLabile enteroToxin (entérotoxine thermolabile)
LysS Lystériolysine S
MALDI-TOF Matrix Assisted Laser Desorption Ionization-Time Of Flight
(désorption-ionisation laser assistée par matrice avec spectromètre
de masse à temps de vol)
MAP Modified Atmosphere Packaging (emballage sous atmosphère
modifiée)
max Maximal
MBEC Minimum Biofilm Eradication Concentration (concentration
minimale d’éradication des biofilms)
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Liste des sigles, abréviations et acronymes ■ XVII
MCBL Microscopie confocale à balayage laser

MCJ Maladie de Creutzfeldt-Jakob
MDD Marque de distributeur
min Minimal
MIOA Maladie infectieuse d’origine alimentaire
MIP Molecularly Imprinted Polymers (polymères à empreintes
moléculaires)
mLST (bouillon) Modified Lauryl Sulfate Tryptose (broth) (bouillon modifié au lauryl
sulphate et au tryptose)
MLST Multi Locus Sequence Typing (typage par séquençage multilocus)
MLVA Multiple Loci Variable number tandem repeat Analysis (analyse de
plusieurs séquences répétées en tandem polymorphes)
MOA Maladie d’origine alimentaire
MON Moniliformine
MPN Most Probable Number (NPP en français)
MRS Matériels à risque spécifiés
μ Vitesse spécifique de croissance
μmax Vitesse maximale spécifique de croissance
MUS Mission des urgences sanitaires
NASBA Nucleic Acid Sequence-Based Amplification (amplification des
séquences de nucléotides)
NCTC National Collection of Type Cultures (collection nationale anglaise
des cultures de référence)
néoSTX Néosaxitoxine
NEP Nettoyage en place (CIP en anglais)
NF Norme française
NGS Next Generation Sequencing (séquençage de nouvelle génération)
NHE Non Hemolytic Enterotoxin (entérotoxine non hémolytique)
NIV Nivalénol
NPP Nombre le plus probable (MPN en anglais)
NTNH Non Toxic Non Hemagglutinin (non toxique et non
hémagglutinant)
NZFSA New Zeland Food Safety Agency (Agence de sécurité sanitaire de
Nouvelle-Zélande)
OatA O-acétyltransférase A
OAV Office alimentaire et vétérinaire
ODC Ornithine décarboxylase
OK (gélose) Oh et Kang (gélose)
OMS Organisation mondiale de la Santé (WHO en anglais)
ONU Organisation des Nations unies
ONUAA Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture
(FAO en anglais)
OP Objectif de performance (PO en anglais)
opt Optimal
OR Oto-rhino-laryngologie
ORF Open Reading Frame (cadre ouvert de lecture)
OSA Objectif de sécurité des aliments (FSO en anglais)
OSCOUR Organisation de la surveillance coordonnée des urgences
PAT Protéines animales transformées
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XVIII ■ Risques microbiologiques alimentaires
PbTX Brévétoxine
PC Performance Criterion (CP en français)
PC-PLC Phosphatidylcholine phospholipase C
PCR Polymerase Chain Reaction (réaction de polymérisation en chaîne)
PCR-RFLP Polymerase Chain Reaction – Restriction Fragment Lenght
Polymorphism (réaction de polymérisation en chaîne –
polymorphisme de longueur des fragments de restriction)
PCT Peste-Charbon-Tularémie
PDCA Plan Do Act Check (planifier, faire, agir, vérifier)
Pdécès Probabilité de décès
Pdécès/mal Probabilité de décès sachant la maladie
PFGE Pulsed Field Gel Electrophoresis (électrophorèse en champ pulsé)
PgdA Peptidoglycane N-acétylglucosamine déacétylase
pHe pH extracellulaire
pHi pH intracellulaire
PIA Polysaccharide Intercellular Adhesin (adhésine polysaccharidique
intercellulaire)
Pinf Probabilité d’infection
PI-PLC (ou PLcA) Phosphatidylinositol phospholipase C
pKa Constante d’acidité
PLcA (ou PI-PLC) Phosphatidylinositol phospholipase C
PLcB Phosphatidylcholine phospholipase C
PLH PLant Health (santé des plantes)
PlTX Palytoxine
Pmal Probabilité de maladie
Pmal/inf Probabilité de maladie sachant l’infection
PMA-PCR Propidium MonoAzyde-Polymerase Chain Reaction (réaction de
polymérisation en chaîne avec du propidium monoazyde)
PMS Plan de maîtrise sanitaire
PNNS Programmes nationaux nutrition santé
PO Performance Objective (OP en français)
PP Préparation en poudre
PRA Probabilistic Risk Analysis (analyse de risque probabiliste)
PrfA Positive regulator factor A (facteur A de régulation positive)
PRP PreRequisite Program (programme de prérequis)
PrPC Conformère physiologique de la protéine prion
PRPo PRP opérationnel
PrPSc Conformère pathogène de la protéine prion
PS/PC Plan de surveillance/plan de contrôle
PSM Phénol-Soluble Modulin (moduline soluble dans le phénol)
PTS PhosphoTransferase phosphoenolpyruvate dependant System (système
de phosphotransférases dépendant du phosphoénolpyruvate)
PTT Purpura thrombotique thrombocytopénique
PTX Pecténotoxine
pX Probabilité de croissance de X %
QAC Quaternary Ammonium Compound (composé d’ammonium
quaternaire ou CAQ)
qPCR Quantitative Polymerase Chain Reaction (réaction de polymérisation
en chaîne quantitative)
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Liste des sigles, abréviations et acronymes ■ XIX
QPS Qualified Presumed as Safe (qualifié de présumé sûr)

qRT-PCR Quantitative Reverse Transcriptase-Polymerase Chain Reaction
(réaction de polymérisation en chaîne quantitative avec
transcription inverse)
RAPD Random Amplified Polymorphic DNA (amplification aléatoire
d’ADN polymorphe)
RASFF Rapid Alert System for Food and Feed (système d’alerte rapide pour
l’alimentation humaine et animale)
RFID Radio-Frequency IDentification (identification par radiofréquence)
RNS Réseau national de surveillance
ROS Reactive Oxygen Species (espèces chimiques réactives dérivées de
l’oxygène)
RPF Rabbit Plasma Fibrinogen (fibrinogène de plasma de lapin)
Rpf Resuscitation-promoting factor (facteur induisant la revivification)
RT-PCR Reverse Transcriptase-Polymerase Chain Reaction (réaction de
polymérisation en chaîne avec transcription inverse)
SAM Self Assemblated Monolayer (monocouche auto-assemblée)
Sap Stress acclimatation protein (protéine d’adaptation au stress)
SASP Small Acid Soluble Protein (petite protéine soluble en milieu acide)
SCL Service commun des laboratoires
SCN Staphylocoque à coagulase négative
SCP Staphylocoque à coagulase positive
SCV Salmonella Containing Vacuole (vacuole à Salmonella)
SDC Système à deux composants
SE Staphylococcal Enterotoxin (ES en français)
SEA Staphylococcal Enterotoxin type A (entérotoxine staphylococcique de
type A)
SEB Staphylococcal Enterotoxin type B (entérotoxine staphylococcique de
type B)
SEl Staphylococcal Enterotoxin-like (entérotoxine similaire à
l’entérotoxine staphylococcique)
SHU Syndrome hémolytique et urémique
SIDA Syndrome d’immunodéficience acquise
SM Spectrométrie de masse
SMAC Sorbitol MacConkey
SNARE Soluble N-ethylmaleimide-sensitive-factor Attachment protein
REceptors (récepteurs membranaires des protéines solubles
d’attachement du facteur sensible au N-éthylmaléimide)
SNP Single Nucleotide Polymorphism (polymorphisme d’un seul
nucléotide)
SOD Superoxyde dismutase
SPI Salmonella Pathogenicity Island (îlot de pathogénicité de
Salmonella)
SPS (accord) Sanitary and PhytoSanitary (agreement) (accord sanitaire et
phytosanitaire)
SRAS Syndrome respiratoire aigu sévère
Ssp Salt shock proteins (protéines de stress salin)
SSR Starvation-Stress Response (réponse au stress nutritionnel)
SST3 Système de sécrétion de type III
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XX ■ Risques microbiologiques alimentaires
ST ThermoStable enteroToxin (entérotoxine thermostable)

STEC Shiga-toxin Escherichia coli (E. coli producteur de Shiga-toxine)
STP Sérine/thréonine phosphatase
STX Saxitoxine
Stx Shiga-like toxin (toxine similaire à la Shiga-toxine)
td Temps de doublement
tdet Temps de détection
tg Temps de génération
TCBS Thiosulfate-citrate-bile-saccharose
TCT Trichothécènes
TDH Thermostable Direct Hemolysin (hémolysine directe thermostable)
TEF Toxicity Equivalent Factor (facteur d’équivalence toxique)
TIAC Toxi-infection alimentaire collective
TN Tâches nationales
TRH Thermostable direct hemolysin-Related Hemolysin (hémolysine
apparentée avec l’hémolysine directe thermostable)
TS Technical Specification (spécification technique)
TSA Tryptone Soy Agar (gélose tryptone soja)
TSP Trisodium phosphate
TSST Toxic Shock Syndrome Toxin (toxine du syndrome de choc
toxique)
UE Union européenne
UFC Unité formant colonie
UHT Ultra haute température
USDA United States Department of Agriculture (Département américain de
l’agriculture)
UV Ultraviolet
VP Valeur pasteurisatrice
VACCP Vulnerability Analysis and Critical Control Points (analyse de la
vulnérabilité et points critiques pour la maîtrise)
Val Valine
V(B)NC Viable (But) Non Culturable (viable (mais) non cultivable)
VHA Virus de l’hépatite A
VIH Virus de l’immunodéficience humaine
VirR Virulence Regulator (régulateur de virulence)
VLP Virus Like Particule (particules modélisant des virus)
vMCJ Variant de la maladie de Creutzfeldt-Jakob
VNC Viable non cultivable
VP Viral Protein (protéine virale)
VRBG (gélose) Violet Red Bile Glucose (agar) (gélose glucosée au cristal violet et au
rouge neutre)
VSM Viandes séparées mécaniquement
VTEC Vero Toxin Escherichia coli (E. coli producteur de véro-toxine)
WGS Whole Genome Sequencing (séquençage du génome entier)
WHO World Health Organization (OMS en français)
XLD Xylose Lysine Désoxycholate
XP Norme expérimentale
YLD Years Lived with Disability (années de vie vécues avec une
incapacité)
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Liste des sigles, abréviations et acronymes ■ XXI
YLL Years of Life Lost due to premature mortality (potentielles années de

vie perdues en raison d’une mortalité prématurée)
Yop Yersinia outer proteins (protéines de la membrane externe de
Yersinia)
YTX Yessotoxine
ZEA Zéaralénone
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SOMMAIRE
Liste des auteurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V

Liste des sigles, abréviations et acronymes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI
Introduction (Murielle Naïtali, Laurent Guillier, Florence Dubois-Brissonnet). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Microorganismes pathogènes et aliments

C H A P I T R E   1
Dangers microbiologiques alimentaires : habitats, modes de transmission à l’Homme et expres-
sion du pouvoir pathogène (Florence Dubois-Brissonnet, Shaynoor Dramsi, Laurent Guillier ). . . . . . . 7
1. Les réservoirs des bactéries pathogènes alimentaires et voies de transmission à l’Homme. . . 8
1.1. Les réservoirs de bactéries pathogènes alimentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.1.1. Les animaux d’élevage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.1.2. Les animaux sauvages, les nuisibles et les animaux domestiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.1.3. L’Homme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.1.4. L’environnement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.1.5. Les ateliers de production alimentaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2. Les voies d’exposition de l’Homme via les aliments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.1. La part des aliments dans la transmission des pathogènes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.2. Les méthodologies utilisées pour apprécier les modes de transmission alimentaires. . . 13
1.2.3. Les principaux aliments couples « dangers/aliments » en France . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2. Les maladies infectieuses bactériennes d’origine alimentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.1. Caractéristiques générales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.2. Les défenses de l’hôte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.2.1. Le piège gastrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.2.2. La muqueuse intestinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.2.3. Le système immunitaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.2.4. La disponibilité des nutriments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.3. Les mécanismes de pathogénie : grandes étapes de pénétration chez l’hôte. . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.3.1. Les mécanismes d’accession des bactéries jusqu’à la muqueuse épithéliale . . . . . . . . . . . 19
2.3.2. Les mécanismes d’adhésion aux cellules épithéliales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.3.3. Des exemples où la bactérie reste en position extracellulaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.3.4. Les mécanismes d’entrée chez l’hôte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.3.5. Les mécanismes de survie et de développement dans les cellules hôtes . . . . . . . . . . . . . . 26
2.3.6. Les mécanismes de dissémination dans la circulation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.4. Des similitudes et différences entre bactéries infectieuses alimentaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.5. Les facteurs de virulence et leur expression. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.5.1. Les îlots de pathogénicité et plasmides de virulence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.5.2. La régulation des gènes de virulence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3. Les intoxinations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.1. Les toxines affectant la transmission des influx nerveux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.2. Les toxines émétiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Développement des microorganismes pathogènes dans les aliments (Murielle Naïtali,
Florence Dubois-Brissonnet) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
1. Les principales phases de la croissance bactérienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
1.1. La latence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
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XXIV ■ Risques microbiologiques alimentaires
1.2. La croissance exponentielle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

1.3. La phase stationnaire immédiate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
1.4. La phase stationnaire « à long terme ». . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2. Les facteurs de maîtrise de la croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.1. Les facteurs abiotiques extrinsèques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.1.1. La température. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.1.2. Les atmosphères : oxygène et CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.2. Les facteurs abiotiques intrinsèques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.2.1. Le pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.2.2. L’aw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.2.3. Les huiles essentielles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
2.2.4. Les nitrites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.3. Les facteurs biotiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.3.1. Les principales interactions microbiennes permettant la maîtrise des pathogènes. . . . . 66
2.3.2. Les moyens de conservation associés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
2.4. La structure des aliments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
2.4.1. Les barrières biologiques des aliments non transformés. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
2.4.2. Les matrices alimentaires structurées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
2.5. La conservation multifactorielle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
3. Les facteurs de maîtrise de la toxinogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Inactivation des microorganismes pathogènes dans les aliments et les environnements
industriels agroalimentaires (Murielle Naïtali, Florence Dubois-Brissonnet). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
1. L’inactivation des microorganismes : concepts généraux communs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
1.1. Modèle primaire d’inactivation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
1.2. Notions de stérilisation, de pasteurisation et de désinfection. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
1.3. Mécanismes d’inactivation et facteurs d’influence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
1.3.1. Méthodes d’étude. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
1.3.2. Résistances microbiennes aux traitements d’inactivation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
1.3.3. « Efficacité apparente » de l’inactivation en fonction de la méthode d’évaluation
des survivants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
2. L’inactivation thermique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
2.1. Mode d’action des traitements thermiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
2.2. Quantification de l’efficacité des traitements thermiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
2.2.1. Impact de la température : modèle secondaire d’inactivation thermique . . . . . . . . . . . . . . 94
2.2.2. Valeurs stérilisatrice et pasteurisatrice : F et VP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
2.2.3. Conséquences pratiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
2.3. Résistance naturelle des microorganismes aux traitements thermiques et impact
des conditions physiologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
2.4. Autres facteurs influençant l’efficacité d’une inactivation thermique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.4.1. Facteurs liés au procédé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.4.2. Facteurs liés à l’aliment. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.4.3. Hiérarchisation des différents facteurs d’influence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
2.5. Inactivation des toxines microbiennes par des traitements thermiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3. D’autres traitements physiques d’inactivation microbienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3.1. Contexte législatif. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
3.2. Ionisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
3.3. UV et lumière pulsée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.4. Hautes pressions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
4. La désinfection avec des composés chimiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
4.1. Mode d’action des désinfectants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
4.2. Réglementation et substances autorisées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
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Sommaire ■ XXV
4.3. Quantification de l’efficacité des désinfectants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

4.3.1. Impact de la concentration en désinfectant : modèle secondaire d’inactivation chimique. . 114
4.3.2. Méthodes de détermination de l’activité bactéricide des désinfectants. . . . . . . . . . . . . . . 116
4.4. Résistances intrinsèque et acquise des bactéries aux désinfectants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
4.5. Grandes étapes du nettoyage-désinfection des surfaces d’ateliers de production . . . . . . . . . . . 118
4.5.1. Nettoyage. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
4.5.2. Désinfection. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
4.5.3. Procédés industriels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
4.5.4. Méthodes de vérification de la désinfection. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
5. Des procédés alternatifs de nettoyage-désinfection avec des composés naturels. . . . . . . . . . . 121
5.1. Enzymes favorisant le nettoyage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
5.2. Molécules naturelles à activité bactéricide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
5.3. Bactériophages en décontamination des surfaces. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
6. Le concept de traitement minimal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
7. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Prévoir le comportement des bactéries pathogènes dans les aliments (Laurent Guillier,
Eugénie Baril, Jean-Christophe Augustin) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
1. L’acquisition de données et les plans d’expérience. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
1.1. Préambule à l’acquisition de données et la conception d’un plan d’expérience. . . . . . . . . . . . . . 134
1.1.1. Le nombre de données et les plans d’expérience. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
1.1.2. Les données issues de méta-analyses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
1.2. Le choix des conditions expérimentales : aliments ou milieu de culture ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
1.2.1. L’étude du comportement microbien dans les aliments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
1.2.2. Les milieux de culture. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
1.2.3. Un compromis à trouver entre aliments et milieux de culture ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
1.3. Les méthodes utilisées pour suivre l’évolution de la densité microbienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
1.3.1. Les unités formant colonies (UFC). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
1.3.2. La densité optique (DO) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
1.3.3. Les autres techniques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
2. Les modèles primaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
2.1. Les modèles primaires de croissance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
2.1.1. Les modèles déterministes de croissance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
2.1.2. Les modèles stochastiques de croissance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
2.2. Les modèles primaires d’inactivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
2.2.1. Le modèle log-linéaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
2.2.2. Le modèle de Weibull . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
2.2.3. D’autres modèles primaires d’inactivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
3. Les modèles secondaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
3.1. Les modèles secondaires pour le taux de croissance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
3.1.1. Les modèles polynomiaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
3.1.2. L’approche progressive. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
3.1.3. Les autres modèles secondaires pour le taux de croissance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
3.2. Les modèles secondaires pour le temps de latence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
3.3. La modélisation des interactions entre espèces bactériennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
3.3.1. Les différentes approches de modélisation des interactions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
3.3.2. Le cas particulier des modèles d’interaction de type « Jameson » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
3.4. Les modèles secondaires pour l’inactivation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
3.4.1. La modélisation de l’influence de la température. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
3.4.2. La modélisation de l’influence d’autres facteurs environnementaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
3.4.3. La combinaison de facteurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
3.4.4. L’influence du milieu de recouvrement des cellules ayant subi un traitement
d’inactivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
3.4.5. L’influence des conditions environnementales antérieures au traitement d’inactivation. . . 154
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XXVI ■ Risques microbiologiques alimentaires
3.5. Les modèles décrivant l’interface croissance/non-croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

3.6. La validation des modèles secondaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
4. Les modèles tertiaires et les applications de la microbiologie prévisionnelle. . . . . . . . . . . . . . . . 156
4.1. Les modèles tertiaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
4.1.1. Le bilan des modèles tertiaires existants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
4.1.2. Des perspectives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
4.2. Les domaines d’application de la microbiologie prévisionnelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
4.2.1. La microbiologie prévisionnelle et l’appréciation quantitative des risques . . . . . . . . . . . . 159
4.2.2. L’utilisation par l’industrie alimentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
5. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Adaptation au stress, tolérance et persistance des bactéries pathogènes dans les environne-
ments alimentaires (Florence Dubois-Brissonnet, Murielle Naïtali, Romain Briandet ). . . . . . . . . . . . 171
1. Le stress microbien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
1.1. Définition du stress et des traitements générateurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
1.2. Mécanismes généraux de réaction au stress . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
1.3. Conséquences du stress bactérien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
1.3.1. Induction de tolérance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
1.3.2. Problème de détectabilité des cellules stressées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
1.3.3. Génération d’une hétérogénéité cellulaire par mutagenèse adaptative. . . . . . . . . . . . . . . 178
1.3.4. Modification de la virulence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
1.4. Stress thermique : mécanismes spécifiques de réponse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
1.4.1. Réponses physiologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
1.4.2. Thermotolérance et autres tolérances induites. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
1.5. Stress acide : mécanismes spécifiques de réponse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
1.5.1. Réponses physiologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
1.5.2. Induction de tolérance à l’acide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
1.6. Stress osmotique : mécanismes spécifiques de réponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
1.7. Stress oxydatif et chimique : mécanismes spécifiques de réponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
1.8. Stress nutritionnel : mécanismes spécifiques de réponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
2. Les bactéries viables mais non cultivables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
2.1. Caractéristiques générales de l’état VNC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
2.2. Entrer et sortir de l’état VNC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
2.3. Des formes de persistance potentiellement pathogènes ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
3. Les spores bactériennes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
3.1. Structure et composition des spores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
3.2. Sporulation et germination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
3.3. Conséquences de l’état sporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
3.3.1. Des formes de résistance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
3.3.2. Des formes de dissémination. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
3.3.3. Une virulence conservée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
4. Les biofilms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
4.1. Biofilms et sécurité microbiologique des aliments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
4.2. Formation d’un biofilm microbien. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
4.3. Résistance des bactéries en biofilm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
4.4. Biofilms et pathogénie microbienne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
5. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Évolution des risques microbiologiques (Florence Dubois-Brissonnet). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
1. Un peu d’historique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
2. Évolution des microorganismes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
2.1. Acquisition de nouveaux facteurs de virulence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
2.2. Souches multirésistantes aux antibiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
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Sommaire ■ XXVII
2.3. Tolérance au stress et persistance des pathogènes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216

3. Changements de voies de contamination des aliments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
3.1. La production primaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
3.1.1. Les changements climatiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
3.1.2. L’évolution des pratiques agricoles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
3.1.3. Les animaux comme vecteurs de pathogènes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
3.2. Les procédés technologiques et les modes de consommation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
3.2.1. Les modes de production. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
3.2.2. Les modes de conservation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
3.2.3. Les modes de consommation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
3.3. La globalisation du commerce et des échanges internationaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
4. Facteurs démographiques et de sensibilité des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
5. Surveillance et détection précoce des dangers émergents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
6. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Bioterrorisme et risque alimentaire (Didier Hilaire, Valérie Morineaux). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
1. Exemples d’utilisation malveillante d’agents biologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
2. Aliments et risque biologique intentionnel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
2.1. Risque biologique intentionnel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
2.2. Risque biologique alimentaire intentionnel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
2.2.1. Objectifs et cibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
2.2.2. Contamination de la chaîne de production des aliments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
3. Agents biologiques du risque intentionnel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
3.1. Propriétés des agents biologiques : critères de Rosebury. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
3.2. Classification des agents biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
3.2.1. Classification du groupe Australie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
3.2.2. Classification américaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
3.2.3. Classification française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
3.3. Agents biologiques du risque intentionnel alimentaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
3.3.1. Propriétés particulières des agents biologiques liés au vecteur aliment . . . . . . . . . . . . . . 238
3.3.2. Agents biologiques susceptibles d’être utilisés pour un vecteur aliment. . . . . . . . . . . . . . 240
3.4. Disponibilité des agents biologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
3.5. Mise en œuvre des agents biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
4. Mesures de prévention et de gestion du risque intentionnel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
4.1. Mesures générales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
4.1.1. Le « livre vert » et ses conséquences. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
4.1.2. Les plans nationaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
4.2. Mesures liées à la filière alimentaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
4.2.1. Le Paquet Hygiène, le PMS et l’HACCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
4.2.2. Le guide interministériel et la VACCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
4.3. Détection et identification des agents biologiques lors d’un événement intentionnel. . . . . . . . 246
5. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
Outils de gestion du risque microbiologique alimentaire

Réglementations régissant la sécurité sanitaire des aliments (Laurent Guillier) . . . . . . . . . . . . . . . . 253
1. Contexte général. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
1.1. Premières bases de la réglementation actuelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
1.2. Crises alimentaires et Livre blanc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
1.3. Objectif général et structure des textes du Paquet Hygiène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
9829_.indb 27 16/01/17 14:26

XXVIII ■ Risques microbiologiques alimentaires
2. Le règlement (CE) n° 178/2002 dit Food Law. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

2.1. Les prescriptions générales du règlement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
2.1.1. Objectif : mettre sur le marché un produit sûr. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
2.1.2. La responsabilité des exploitants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
2.1.3. La traçabilité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
2.2. L’Autorité européenne de sécurité des aliments (AESA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
2.2.1. Son origine et ses missions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
2.2.2. Son fonctionnement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
2.2.3. Ses apports. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
2.3. Les systèmes d’alerte, la gestion de crises et les situations d’urgence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
2.3.1. Le système d’alerte rapide pour les denrées alimentaires et aliments pour animaux . . 260
2.3.2. Les mesures d’urgence et de gestion de crises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
3. Les règlements relatifs aux obligations des professionnels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
3.1. Le règlement (CE) n° 852/2004 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
3.1.1. Les dispositions générales et spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
3.1.2. L’application des principes de l’HACCP et les guides de bonnes pratiques d’hygiène. . . 263
3.1.3. L’enregistrement des entreprises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
3.2. Le règlement (CE) n° 853/2004 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
3.2.1. Les obligations générales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
3.2.2. Les obligations spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
3.3. Les règlements d’application et la réglementation nationale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
3.4. Le plan de maîtrise sanitaire comme outil de mise en place des règlements du Paquet Hygiène . 266
4. Les règlements relatifs aux services de contrôle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
4.1. Le règlement (CE) n° 882/2004 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
4.1.1. L’organisation des contrôles officiels en France. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
4.1.2. La programmation des inspections. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
4.1.3. L’inspection du PMS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
4.1.4. Les réseaux de laboratoires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
4.2. Le règlement (CE) n° 854/2004 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
4.2.1. L’inspection des viandes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
4.2.2. Les autres denrées alimentaires d’origine animale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
5. Conclusions et perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
PMS et HACCP (Olivier Boutou). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
1. Le plan de maîtrise sanitaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
1.1. Les exigences réglementaires relatives à la sécurité sanitaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
1.2. Des outils d’aide à l’élaboration du PMS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
1.2.1. Les Guides de bonnes pratiques d’hygiène et d’application des principes HACCP . . . . . 277
1.2.2. Des normes et autres textes ISO et AFNOR. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
1.2.3. Des codes d’usage du Codex Alimentarius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
1.3. Au-delà du PMS : des démarches contractuelles ou volontaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
2. Les programmes prérequis du PMS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
2.1. Phase de planification des PRP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
2.2. Phase de mise en œuvre des PRP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
2.3. Phase de contrôle, vérification des PRP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
2.4. Phase d’amélioration des PRP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
3. L’HACCP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
3.1. Les 7 principes et 12 étapes de l’HACCP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
3.2. Les 12 étapes de l’HACCP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
3.2.1. Étape 1 : constituer l’équipe HACCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
3.2.2. Étape 2 : décrire le produit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
3.2.3. Étape 3 : identifier l’usage prévu pour le produit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
3.2.4. Étape 4 : construire le diagramme du procédé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
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Sommaire ■ XXIX
3.2.5. Étape 5 : confirmer le diagramme sur le site . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288

3.2.6. Étape 6 : dresser la liste de tous les dangers potentiellement liés à chaque étape,
faire l’analyse des dangers et étudier les mesures de maîtrise des dangers identifiés. . 289
3.2.7. Étape 7 : identification des PRPo et des CCP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
3.2.8. Étape 8 : établir les limites critiques pour chaque CCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
3.2.9. Étape 9 : établir un système de surveillance pour chaque PRPo et chaque CCP . . . . . . . 294
3.2.10. Étape 10 : établir les corrections et actions correctives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
3.2.11. Étape 11 : établir les procédures de vérification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
3.2.12. Étape 12 : établir la documentation et l’archivage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
4. La traçabilité des produits alimentaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
5. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
C H A P I T R E   1 0
HACCP en pratique : aspects managériaux et études de cas (Maryvonne Lassalle-de Salins,
Elisabeth Morelli, Véronique Noël, Gérard Poumeyrol, Florence Dubois-Brissonnet). . . . . . . . . . . . . 299
1. Aspects managériaux et organisationnels de l’étude HACCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
1.1. Les choix initiaux : le périmètre et la structure de l’étude, les participants . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
1.2. Un travail pluridisciplinaire à organiser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
1.3. La définition collective de ce qui est « acceptable » : l’établissement de critères et
la fixation des limites critiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
1.4. Les ressources à mettre en œuvre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
2. Étude de cas : terrine de viande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
2.1. Préparation à l’analyse des dangers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
2.2. Analyse des dangers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
2.2.1. Identification des dangers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
2.2.2. Évaluation des dangers. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
2.3. Définitions des mesures de maîtrise. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
2.4. Établissement des actions de surveillance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
3. Étude de cas : biscuit à la cuillère. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
3.1. Préparation à l’analyse des dangers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
3.2. Analyse des dangers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
3.2.1. Identification des dangers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
3.2.2. Évaluation des dangers. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
3.2.3. Définitions des mesures de maîtrise pertinentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
3.3. Établissement des actions de surveillance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
C H A P I T R E   1 1
Dispositif de surveillance des microorganismes dans la chaîne alimentaire : finalités et
organisation en France (Bertrand Lombard, Corinne Danan, Marion Bordier, Laurent Montaut,
Isabelle Berta-Van Rullen, Renaud Lailler, Laurent Laloux). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317
1. Notions relatives au dispositif de surveillance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
1.1. Définition et objectifs de la surveillance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
1.2. Enjeux de l’organisation de la surveillance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
1.3. Organisation de la surveillance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
1.3.1. Étapes de la surveillance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
1.3.2. Systèmes de recueil des données . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
1.3.3. Mutualisation et exploitation des données. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
1.4. Représentation schématique du dispositif de surveillance en France. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
2. Contrôles officiels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
2.1. Cadre réglementaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
2.1.1. Règlements (CE) n° 882/2004 et 854/2004 relatifs aux contrôles officiels . . . . . . . . . . . . . 323
2.1.2. Règlement (CE) n° 2073/2005 concernant les critères microbiologiques applicables
aux denrées alimentaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
2.1.3. Directive 2003/99/CE sur la surveillance des zoonoses et des agents zoonotiques. . . . . 324
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XXX ■ Risques microbiologiques alimentaires
2.2. Plans de surveillance et de contrôle de la DGAL et de la DGCCRF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324

2.2.1. Définitions et objectifs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
2.2.2. Plans de surveillance et de contrôle de la DGAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
2.2.3. Plans de surveillance et de contrôle de la DGCCRF. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
2.3. Contrôles officiels d’inspection ou d’investigation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
3. Autocontrôles effectués par les exploitants du secteur alimentaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
3.1. Contexte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
3.2. Choix des autocontrôles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
3.3. Mise en œuvre des autocontrôles et exploitation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
4. Réseaux d’épidémiosurveillance : exemples de Salmonella et Listeria monocytogenes. . . . . . . . 330
4.1. Contexte européen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
4.2. Des éléments structurants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
4.3. Harmonisation des référentiels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
4.4. Qualité des données . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
4.5. Représentativité des données. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
5. Mise en place de l’Observatoire de l’alimentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
6. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
C H A P I T R E   1 2
Méthodes d’analyse pour le contrôle microbiologique des aliments : cas des bactéries
pathogènes (Murielle Naïtali, Abdelkader Boubetra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
1. Le contexte réglementaire de l’analyse microbiologique des aliments :
le règlement européen (CE) n° 2073/2005 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
1.1. Les plans d’échantillonnage. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
1.2. L’interprétation des résultats et ses limites. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
2. Les méthodes de référence et les méthodes alternatives validées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
3. La recherche des bactéries pathogènes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
3.1. Le rôle et les améliorations actuelles des différentes étapes d’une méthode de recherche. . . 343
3.1.1. Le pré-enrichissement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
3.1.2. L’enrichissement sélectif. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
3.1.3. La détection. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
3.1.4. La confirmation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
3.2. Des méthodes de recherche en perpétuelle évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
3.2.1. Détecter les microorganismes émergents. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
3.2.2. Intégrer les progrès scientifiques et techniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
4. Le dénombrement sélectif des faibles nombres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
4.1. La revivification associée au dénombrement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
4.2. Le dénombrement des faibles nombres en milieu liquide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
4.3. Le dénombrement des faibles nombres en milieu solide. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
5. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
C H A P I T R E   1 3
Systèmes français de surveillance des maladies d’origine alimentaire : sources, méthodes,
apports, limites (Véronique Vaillant, Christine Saura, Henriette de Valk). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
1. La déclaration obligatoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
2. La surveillance par les Centres nationaux de référence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
3. Les autres systèmes de surveillance et de signalement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
3.1. Les réseaux volontaires de surveillance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
3.2. Les autres dispositifs contribuant au signalement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
C H A P I T R E   1 4
Analyse des risques microbiologiques (Laurent Guillier). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
1. L’appréciation quantitative des risques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
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Sommaire ■ XXXI
1.1. L’identification des dangers. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

1.2. L’appréciation de l’exposition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
1.2.1. Les données relatives à la consommation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
1.2.2. Les données de prévalence et de concentration du danger. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
1.2.3. L’influence de la chaîne de production, de la conservation et de la préparation
sur l’exposition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
1.3. La caractérisation du danger. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
1.3.1. La relation dose-réponse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
1.3.2. Les données utiles à l’établissement d’une relation dose-réponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
1.3.3. La caractérisation des dangers en l’absence de relation dose-réponse ou pour
les dangers responsables d’intoxination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
1.4. La caractérisation des risques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
1.4.1. Les appréciations qualitative et quantitative des risques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
1.4.2. L’incertitude et la variabilité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
1.4.3. Les sorties de la caractérisation du risque dans un contexte quantitatif. . . . . . . . . . . . . . 387
2. La gestion du risque. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
2.1. Un cadre pour la gestion du risque. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
2.2. Les activités préliminaires à la gestion des risques (phase 1). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
2.2.1. L’identification d’un problème de santé publique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
2.2.2. Le profil de risque. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
2.2.3. La définition d’une politique d’évaluation des risques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
2.2.4. L’évaluation des risques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
2.3. La définition, la mise en œuvre et le suivi des options de gestion du risque (phases 2, 3 et 4) . . 392
2.4. Un nouveau cadre de gestion des risques microbiologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
2.4.1. Le niveau approprié de protection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
2.4.2. L’objectif de sécurité sanitaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
2.4.3. Les objectifs et les critères de performance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
2.4.4. Les critères de procédé ou de produit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
2.4.5. Les approches pour déterminer un OP et un CP à partir d’un OSA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
3. La communication sur le risque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
3.1. Qu’est-ce que la communication sur le risque ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
3.2. Des éléments pratiques sur la communication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396
3.3. Des exemples de communication sur le risque. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396
C H A P I T R E   1 5
Gestion d’une crise sanitaire : récit d’un épisode relatif à E. coli O157:H7 fin 2005
(Maryvonne Lassalle-de Salins, Karine Boquet). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
1. Les principales étapes de la crise liée à une souche d’E. coli entérohémorragique en octobre
2005 : des premiers signalements de malades à l’identification des produits contaminés. . . . . . . 404
1.1. L’épidémie et l’identification des cas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
1.2. L’identification des produits contaminés et de leur circuit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
2. La gestion de la crise par les autorités sanitaires et les entreprises concernées. . . . . . . . . . . . . 406
2.1. Le rôle des pouvoirs publics pendant la crise. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
2.2. La gestion de la crise par la chaîne de grande distribution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
2.3. La gestion de la crise par l’abattoir à l’origine de la contamination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408
3. La gestion post-crise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408
3.1. Les conséquences économiques à court et à moyen terme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
3.2. Les décisions de l’administration : recommandations et surveillance tout au long de la filière. . 409
3.2.1. La mise en place de la surveillance et de l’évaluation quantitative des risques . . . . . . . . 409
3.2.2. Des recommandations pour la restauration collective et les consommateurs :
la cuisson comme mesure de maîtrise. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
3.2.3. L’encadrement des autocontrôles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
3.3. Du côté du transformateur impliqué . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
3.3.1. Des mesures pour améliorer la maîtrise des risques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
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XXXII ■ Risques microbiologiques alimentaires
3.3.2. Mieux comprendre et informer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412

3.4. L’influence d’autres acteurs de la filière. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
4. Conclusion : quelques enseignements de cette crise. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
Agents infectieux et/ou toxinogènes avérés, émergents et réémergents

C H A P I T R E   1 6
Salmonella enterica (Zineb Boumart, Fatémeh Namdari, Isabelle Virlogeux-Payant, Philippe Velge) . . 419
1. Nature et principales caractéristiques de l’agent pathogène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419
1.1. Nature de l’agent et taxonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419
1.2. Habitat, réservoir du pathogène et persistance chez les animaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
1.3. Principales caractéristiques physiologiques de croissance et de résistance
aux traitements technologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
2. Mode de transmission à l’Homme par l’aliment. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
2.1. Principaux aliments impliqués et prévalence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
2.2. Surveillance dans les aliments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
2.3. Moyens de maîtrise et bonnes pratiques d’hygiène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426
3.1. Nature de la maladie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426
3.1.1. Voies d’infection de l’Homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427
3.1.2. Mécanisme de virulence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427
3.2. Relations dose-réponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
3.3. Diagnostic et traitement médical. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
3.4. Épidémiologie et évolution du risque dans le temps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
C H A P I T R E   1 7
Escherichia coli producteurs de Shiga-toxines (STEC) (Estelle Loukiadis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
1.1. Nature et taxonomie de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
1.2. Habitat et réservoir du pathogène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
1.3. Principales caractéristiques physiologiques de croissance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440
1.4. Caractéristiques de résistance aux traitements de stabilisation et de destruction . . . . . . . . . . . 441
2.2.1. Organisation de la surveillance en Europe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
2.2.2. Méthodes de détection des STEC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
2.3.1. Stratégies de prévention lors de l’élevage. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
2.3.2. Stratégies à l’abattoir et lors de la traite. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
2.3.3. Stratégies à la distribution et chez le consommateur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
3.1. Nature de la maladie : mécanisme de pathogénie et effets sur l’Homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
C H A P I T R E   1 8
Campylobacter jejuni et autres Campylobacter thermotolérants responsables d’intoxications
alimentaires (Soumaya Messaoudi, Michel Federighi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
1.1. Taxonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
1.2. Nature de l’agent. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
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Sommaire ■ XXXIII
1.2.1. Caractéristiques générales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

1.2.2. Principales caractéristiques biochimiques et typages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
1.5. Comportement de Campylobacter jejuni vis-à-vis de traitements technologiques
physiques et chimiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .465
1.5.1. Traitements physiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465
1.5.2. Traitements chimiques : molécules naturelles et de synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473
3.1. Nature de la maladie : étiopathogénie et effets sur l’Homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473
3.1.1. Pénétration dans le mucus intestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
3.1.2. Adhésion aux cellules intestinales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
3.1.3. Invasion des cellules intestinales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
3.1.4. Autres facteurs intervenant dans la pathogénie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
3.2. Relation dose-réponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477
C H A P I T R E   1 9
Listeria monocytogenes (Pascal Piveteau) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481
1.4. Caractéristiques de résistance aux traitements de destruction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490
3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493
3.5. Évolution du risque dans le temps. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495
C H A P I T R E   2 0
Yersinia enterocolitica et Yersinia pseudotuberculosis (Carole Feurer, Laurent Guillier) . . . . . . . . . . . . . 503
1. Nature et caractéristiques de l’agent pathogène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503
1.1. Nature et taxonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503
2.1.1. Modes de transmission. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507
2.1.2. Prévalence dans les aliments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508
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XXXIV ■ Risques microbiologiques alimentaires
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510

3.3.1. Diagnostic. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512
3.3.2. Traitement médical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512
3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513
C H A P I T R E   2 1
Cronobacter spp. (Enterobacter sakazakii sensu lato) (Alexandre Leclercq). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519
1.4. Caractéristiques de survie et de résistance aux traitements technologiques . . . . . . . . . . . . . . . . 523
2.1.1. Définition des préparations en poudre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526
2.1.2. Fabrication des préparations en poudre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 527
2.1.3. Contamination des préparations en poudre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 528
2.2. Réglementation et surveillance dans les aliments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529
2.2.1. Réglementation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529
2.2.2. Méthodes de détection. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530
2.2.3. Méthode de typage moléculaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535
2.2.4. Surveillance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535
2.3.1. Au niveau des ingrédients . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537
2.3.2. Au niveau de l’hygiène de production. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537
2.3.3. Au niveau des préparations reconstituées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538
3.1.1. Effets sur l’Homme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538
3.1.2. Mécanisme de pathogénie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539
3.2. Relations dose-réponse et dose-effet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540
3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542
C H A P I T R E   2 2
Vibrio, espèces pathogènes (Dominique Hervio-Heath, Pascal Garry). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547
2.2.1. Réglementation relative au danger Vibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551
2.2.2. Méthodes de détection et de dénombrement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552
2.3.1. Recommandations aux opérateurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553
2.3.2. Recommandations aux consommateurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553
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Sommaire ■ XXXV
3.1. Nature de la maladie : mécanisme de pathogénie et effet sur l’Homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553

3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556
3.4.1. Modalités de surveillance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556
3.4.2. Données épidémiologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556
C H A P I T R E   2 3
Bacillus cereus (Christophe Nguyen-The, Frédéric Carlin). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561
1.1.2. Situation taxonomique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562
1.1.3. Autres espèces de Bacillus agents d’intoxications alimentaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565
1.3. Principales caractéristiques physiologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566
1.3.1. Caractéristiques de croissance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566
1.3.2. Conditions de production des toxines exogènes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568
1.3.3. Conditions de sporulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569
1.3.4. Conditions de germination des spores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569
1.4.1. Résistance des spores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 570
1.4.2. Résistance des cellules végétatives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571
1.4.3. Résistance des toxines préformées dans l’aliment. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574
3.2. Maladie diarrhéique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574
3.3. Maladie émétique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575
3.6. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 576
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577
C H A P I T R E   2 4
Clostridium perfringens (Michel Robert Popoff) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585
1.1.2. Génétique des C. perfringens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 586
1.1.3. Entérotoxine de C. perfringens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587
1.3.1. Caractéristiques de croissance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
1.3.2. Conditions de sporulation et de germination des spores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
1.4. Principales caractéristiques de résistance aux traitements de destruction. . . . . . . . . . . . . . . . . . 590
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593
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XXXVI ■ Risques microbiologiques alimentaires

3.1.1. Cas général. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593
3.1.2. Cas particulier : l’entérite nécrosante. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595
3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598
C H A P I T R E   2 5
Clostridium botulinum et autres Clostridium producteurs de neurotoxines botuliques
(Michel Robert Popoff) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 601
1. Nature et principales caractéristiques des agents pathogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602
1.1. Nature des agents et taxonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602
1.1.1. Situation taxonomique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602
1.1.3. Génétique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605
1.3.1. Caractéristiques de croissance et de production de toxine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 607
1.3.2. Conditions de sporulation et de germination des spores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 608
1.4. Principales caractéristiques de résistance aux traitements de destruction. . . . . . . . . . . . . . . . . . 609
1.4.1. Résistance des spores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609
1.4.2. Résistance des toxines botuliques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 610
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 613
3.1.1. Mode d’action des toxines botuliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 613
3.1.2. Symptômes du botulisme humain. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 614
3.1.3. Formes de botulisme d’origine alimentaire chez l’Homme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 615
3.3.1. Diagnostic. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 616
3.3.2. Traitement médical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618
3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620
C H A P I T R E   2 6
Staphylococcus aureus et autres staphylocoques producteurs d’entérotoxines
(Jacques-Antoine Hennekinne, Florence Guillier, Sabine Herbin, Frédéric Auvray) . . . . . . . . . . . . . . . . 625
1.1. Nature de l’agent. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 626
1.1.1. Taxonomie et caractéristiques générales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 626
1.1.2. Entérotoxines staphylococciques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 627
1.3. Facteurs influençant la croissance et la production d’entérotoxines staphylococciques
par S. aureus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 630
1.4. Caractéristique de résistance à la destruction de S. aureus et des entérotoxines
dans l’aliment et chez l’hôte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 631
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Sommaire ■ XXXVII
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 634

3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636
C H A P I T R E   2 7
Histamine et bactéries histaminogènes (Guillaume Duflos, Gaëlle Inglebert). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 639
1. Nature et principales caractéristiques de l’histamine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640
1.1. Nature, origine et fonction de l’histamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640
1.2. Origine et fonction de l’histamine dans l’organisme humain. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640
1.3. Origine et production de l’histamine dans les aliments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640
1.4. Flore histaminogène et décarboxylases microbiennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 641
1.4.1. Flore histaminogène des aliments non fermentés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 642
1.4.2. Flore histaminogène des aliments fermentés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643
1.4.3. Rôle des décarboxylases chez les microorganismes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 644
1.4.4. Facteurs influençant l’activité des décarboxylases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645
2.1. Principaux aliments impliqués . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645
2.2.1. Réglementation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 647
2.2.2. Méthodes de détection et de quantification. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 647
2.3.1. Cas des poissons. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 648
2.3.2. Cas des aliments fermentés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 650
3.1.1. Effet sur l’Homme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 650
3.1.2. Mécanisme de pathogénie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 650
3.1.3. Facteurs d’influence sur les effets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 652
3.3. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653
C H A P I T R E   2 8
Virus pathogènes alimentaires (Christophe Gantzer). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659
1. Nature et principales caractéristiques des agents pathogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659
1.1. Nature et taxonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659
1.2. Réplication des virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 661
1.4. Principales caractéristiques de survie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663
1.4.1. Méthodes d’études. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663
1.4.2. Survie dans l’environnement et chez l’hôte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663
1.5. Caractéristiques de résistance aux traitements technologiques de destruction . . . . . . . . . . . . . 664
3. Maladie humaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668
3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 671
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672
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XXXVIII ■ Risques microbiologiques alimentaires
C H A P I T R E   2 9
Parasites alimentaires (Isabelle Villena). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675
1. Parasites contaminant les aliments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675
2. Entamoeba histolytica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676
2.1. Nature et principales caractéristiques de l’agent pathogène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676
2.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676
2.1.2. Habitat et réservoir du pathogène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677
2.1.3. Caractéristiques de résistance aux traitements de destruction et de conservation . . . . 677
2.2. Mode de transmission à l’Homme par l’aliment. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677
2.2.1. Principaux aliments impliqués et prévalence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677
2.2.2. Surveillance dans les aliments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677
2.2.3. Moyens de maîtrise et bonnes pratiques d’hygiène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677
2.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 678
2.3.1. Nature de la maladie : mécanisme de pathogénie et effets sur l’Homme . . . . . . . . . . . . . 678
2.3.2. Relations dose-réponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 678
2.3.3. Diagnostic et traitement médical. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 678
2.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 679
3. Cryptosporidium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 679
3.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 679
3.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 681
3.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682
4. Giardia duodenalis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682
4.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682
4.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685
4.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685
5. Cyclospora. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 686
5.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 686
5.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 687
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Sommaire ■ XXXIX

5.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 688
6. Toxoplasma gondii. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 688
6.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 688
6.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 690
6.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 691
7. Anisakis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 692
7.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 692
7.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 693
7.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 694
8. Trichinella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 695
8.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 695
8.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 696
8.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 698
9. Fasciola hepatica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 698
9.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 698
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XL ■ Risques microbiologiques alimentaires
9.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 700

9.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 700
10. Taenia saginata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701
10.1. Nature et principales caractéristiques de l’agent pathogène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701
10.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701
10.1.2. Habitat et réservoir du pathogène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701
10.1.3. Caractéristiques de résistance aux traitements de destruction et de conservation . . . 701
10.2. Mode de transmission à l’Homme par l’aliment. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
10.2.1. Principaux aliments impliqués et prévalence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
10.2.2. Surveillance dans les aliments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
10.2.3. Moyens de maîtrise et bonnes pratiques d’hygiène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
10.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
10.3.1. Nature de la maladie : mécanisme de pathogénie et effets sur l’Homme . . . . . . . . . . . . 702
10.3.2. Relations dose-réponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703
10.3.3. Diagnostic et traitement médical. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703
10.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703
11. Taenia solium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703
11.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703
11.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 705
11.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 705
12. Diphyllobothrium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 706
12.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 706
12.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 707
12.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 708
13. Echinococcus multilocularis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 708
13.1.1. Nature de l’agent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 708
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Sommaire ■ XLI

13.3. Maladie humaine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 710
13.3.4. Épidémiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 711
14. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 711
C H A P I T R E   3 0
Prion : un agent infectieux de nature protéique (Angélique Igel-Egalon, Vincent Béringue,
Thomas Maignien) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717
1.1. Nature de l’agent pathogène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717
1.2. Propagation chez l’hôte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 719
1.3. Effets chez l’hôte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 721
1.4. Habitats et réservoirs du pathogène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 722
2. Transmission d’une EST à l’Homme par l’aliment : cas de la variante de la maladie de
Creutzfeldt-Jakob. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723
2.1. Apparition du vMCJ chez l’Homme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723
2.2. Progression de l’ESB à l’origine du vMCJ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724
2.3. Risque ESB chez les petits ruminants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724
2.4. Bilan actuel de l’épidémie de vMCJ, un bilan définitif ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 725
3. Principales mesures de maîtrise du risque EST. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 726
3.1. Destruction des prions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 726
3.2. Interdiction de l’utilisation des farines de viandes et d’os en alimentation animale . . . . . . . . . . 727
3.3. Retrait et destruction des tissus les plus infectieux : matériels à risque spécifiés . . . . . . . . . . . . 728
3.4. Surveillance des EST. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 730
3.5. Police sanitaire relative aux EST. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 731
4. Évolution épidémiologique de l’ESB classique : une résultante des mesures de maîtrise. . . . 732
5. Problématiques des EST animales autres que l’ESB classique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 732
5.1. Découverte d’autres souches d’ESB. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 732
5.2. Risque zoonotique des autres maladies à prion animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 733
6. Perspectives sur les mesures de gestion du risque EST. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735
7. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 736
C H A P I T R E   3 1
Mycotoxines et moisissures toxinogènes (Florence Forget-Richard, Isabelle Oswald). . . . . . . . . . . . 743
1. Nature et origine de la contamination des denrées alimentaires par des mycotoxines. . . . . . 744
1.1. Principales mycotoxines susceptibles d’être retrouvées dans l’alimentation et moisissures
toxinogènes associées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 744
1.2. Structure chimique des mycotoxines et voie de biosynthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 747
1.2.1. Mycotoxines issues de la voie des polyacétates. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748
1.2.2. Mycotoxines dérivées des acides aminés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748
1.2.3. Mycotoxines dérivées des terpènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 749
1.3. Conditions conduisant à la contamination des denrées alimentaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 749
1.3.1. Conditions de croissance des moisissures toxinogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 750
1.3.2. Conditions de production des mycotoxines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 751
2. Exposition de l’Homme aux mycotoxines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 752
2.1. Voies d’exposition. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 752
2.2. Réglementations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 753
2.3. Moyens de maîtrise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755
2.3.1. Plans de surveillance et méthodes analytiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755
2.3.2. Prévention de la contamination (plein champ et stockage) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 757
2.3.3. Décontamination des produits alimentaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 759
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XLII ■ Risques microbiologiques alimentaires
3. Conséquences toxicologiques des mycotoxines. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 760

3.1. Toxicité des mycotoxines « majeures ». . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 760
3.2. Toxicité des « autres » mycotoxines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762
3.3. Problème de l’évaluation de la toxicité des mélanges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763
C H A P I T R E   3 2
Toxines produites par les microalgues et cyanobactéries (Muriel Gugger, Aurélie Ledreux). . . . . 767
1. Cyanotoxines dans les eaux de boisson et récréatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 769
1.1. Diversité des cyanotoxines et des organismes producteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 769
1.2. Neurotoxines. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771
1.2.1. Anatoxines-a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771
1.2.2. Anatoxine-a(S). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 772
1.2.3. Saxitoxines. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 772
1.3. Hépatotoxines et cytotoxines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 773
1.3.1. Microcystines et nodularines. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 773
1.3.2. Cylindrospermopsines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 774
2. Toxines de microalgues et dérivés dans la chaîne trophique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 774
2.1. Diversité chimique des phycotoxines et organismes producteurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 774
2.2. Toxines hydrophiles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775
2.2.1. Saxitoxines. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775
2.2.2. Acide domoïque et ses dérivés. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777
2.2.3. Palytoxines et analogues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777
2.3. Toxines lipophiles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 779
2.3.1. Toxines diarrhéiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 779
2.3.2. Azaspiracides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 780
2.3.3. Yessotoxines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 780
2.3.4. Brévétoxines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 781
2.3.5. Ciguatoxines. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 782
2.3.6. Imines cycliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783
3. Réglementation sur les phycotoxines et cyanotoxines dans notre alimentation . . . . . . . . . . . . 784
3.1. Recommandations liées aux cyanotoxines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784
3.2. Réglementations et méthodes officielles d’analyses pour les phycotoxines . . . . . . . . . . . . . . . . . 784
4. Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786
Index. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 793
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I N T RO D U C T I O N
MURIELLE NAÏTALI, LAURENT GUILLIER, FLORENCE DUBOIS-BRISSONNET
C et ouvrage propose une nouvelle approche de la dernière édition des deux tomes du
livre Microbiologie alimentaire de 1996 (Bourgeois et al., 1996 ; Bourgeois et Larpent,
1996). Il a été choisi de ne plus traiter conjointement des deux aspects de la microbio-
logie alimentaire, à savoir les flores technologiques et les contaminants microbiens, mais
de consacrer un ouvrage complet aux risques microbiologiques dans les aliments. Celui-ci
traite des dangers microbiologiques alimentaires majeurs (microorganismes infectieux ou
toxines d’origine microbienne) et du risque associé (fonction de la gravité du danger et de
la probabilité d’apparition des effets délétères) pour l’Homme.
Les maladies humaines infectieuses ou toxiques d’origine alimentaire sont pour la plupart
des anadémies, c’est-à-dire des maladies épidémiques non contagieuses contractées à partir
d’une source commune. Le nombre de cas par foyer est généralement faible, entre 3 et 30
(InVS, 2016), mais il peut être beaucoup plus important dans certaines circonstances parti-
culières. Par exemple, 10 000 cas au Japon ont été constatés en 2000 lors d’une intoxication
liée à une entérotoxine de Staphylococcus aureus dans du lait reconstitué (Ikeda et al., 2005).
Les maladies d’origine alimentaire sont généralement peu mortelles mais peuvent avoir un
impact économique important, d’une part à cause du coût lié aux soins et d’autre part par
les répercussions au niveau de la filière concernée (chute des ventes, fermeture d’usines,
etc.). Les maladies dues à des agents biologiques entéropathogènes sont regroupées sous le
nom de toxi-infections alimentaires collectives (TIAC) et sont soumises à une déclaration
obligatoire commune si au moins deux personnes sont atteintes à partir d’une même source
alimentaire. Depuis une dizaine d’années, le nombre de TIAC en France est relativement
constant avec environ 10 000 cas/an (12 109 cas en 2014 parmi lesquels 2 997 seulement
ont permis la confirmation de l’agent impliqué) (InVS, 2016). Les maladies provoquées
par des agents non entéropathogènes sont généralement déclarées séparément (listériose,
botulisme, etc.). D’après les estimations du rapport Morbidité et mortalité dues aux maladies
infectieuses d’origine alimentaire en France publié en 2004 par l’InVS et l’Afssa, les chiffres
correspondant aux maladies déclarées seraient largement sous-évalués. Le nombre réel de
maladies bactériennes d’origine alimentaire en France se situerait plus probablement entre
52 000 et 82 000 cas/an, auxquels on peut ajouter environ 70 000 cas liés à des virus et
117 000 cas liés aux parasites, ce qui donne un total d’environ 250 000 cas (InVS et Anses,
2004). Des travaux récents sur l’estimation de l’incidence « réelle » dans la population
générale des infections à Campylobacter et Salmonella réalisés à partir de différentes sources
de données (telles que des bases médico-administratives et des systèmes de surveillance)
indiquent que le nombre de cas pourrait être encore plus élevé (Van Cauteren et al., 2015).
La première partie du livre fait le point sur les notions fondamentales relatives aux
dangers microbiologiques en lien avec les aliments. Nous avons tenté de répondre aux
questions suivantes :
• Comment l’ingestion d’un aliment peut-elle provoquer une maladie d’origine micro-
bienne ? Ceci amène à traiter du cycle de contamination depuis l’habitat/réservoir des
microorganismes pathogènes à l’origine de la contamination des aliments jusqu’à l’Homme
où ils expriment leur pouvoir pathogène (chapitre 1).
9829_.indb 1 16/01/17 14:26

2 ■ Risques microbiologiques alimentaires
• Quels sont les moyens permettant la maîtrise des microorganismes pathogènes durant
la transformation et la conservation des aliments ? Cette maîtrise peut passer par une
inhibition du développement microbien (chapitre 2) ou par une inactivation des microor-
ganismes pathogènes (chapitre 3). La maîtrise est souvent multifactorielle et combine ces
deux aspects. La microbiologie prévisionnelle qui modélise la croissance et l’inactivation, et
les bases de données associées sont des outils supplémentaires qui se sont considérablement
développés ces dernières années (chapitre 4). Ils aident notamment à la détermination de
la durée de vie microbiologique des aliments qui constitue un élément fondamental de
maîtrise du risque microbiologique.
• Comment les microorganismes peuvent-ils engendrer un risque pour la sécurité des ali-
ments malgré les moyens de maîtrise mis en place ? Trois axes de réponse à cette question
sont abordés. Le chapitre 5 concerne des aspects de physiologie microbienne relatifs à la
persistance des bactéries pathogènes dans les environnements agro-industriels, à savoir le stress
microbien (réponse adaptative des cellules végétatives à des conditions sub-optimales) et la
formation de structures particulières unicellulaires ou pluricellulaires de résistance (cellules
viables non cultivables, spores et biofilms). Le chapitre 6 explique les facteurs d’évolution
du risque microbiologique en intégrant des notions liées aux microorganismes, aux modes
de transformation, de conservation ou de consommation des aliments et à la sensibilité des
consommateurs. Enfin, le risque alimentaire peut parfois être d’origine intentionnelle (bio-
terrorisme), ce qui nécessite des moyens de maîtrise et de gestion particuliers (chapitre 7).
Cette première partie reprend ainsi des notions fondamentales de microbiologie générale,
de physiologie microbienne et de modélisation, en les appliquant aux microorganismes
pathogènes des aliments et en y intégrant les dernières connaissances relatives à ces sujets.
La deuxième partie présente les outils de gestion du risque microbiologique au niveau
européen et français. La mise sur le marché de denrées alimentaires passe par des décisions
politiques (traduites par des textes juridiques et la mise en place de structures étatiques) basées
sur des connaissances scientifiques (issues d’avis d’experts) (Debure, 2012). Différentes crises
sanitaires chimiques et biologiques ont conduit l’Union européenne à mettre en œuvre un
nouveau fonctionnement se traduisant par la mise en place d’institutions (telles que l’Autorité
européenne de sécurité des aliments) et de réglementations (Food Law, Paquet Hygiène)
pour assurer la qualité sanitaire, notamment microbiologique, des aliments ; celles-ci sont
présentées dans le chapitre 8. Pour permettre des échanges internationaux, des méthodes de
sécurité sanitaire sont définies par des organisations internationales intergouvernementales
ou privées telles que la Commission du Codex Alimentarius (CAC, Codex Alimentarius
Commission) (Debure, 2012). Cette dernière a promulgué le développement de la méthode
d’analyse des dangers et des points critiques pour leur maîtrise (HACCP, Hazard Analysis
and Critical Control Points) (Debure, 2012). Intégrée dans le Paquet Hygiène, c’est un des
trois points, avec les bonnes pratiques d’hygiène et la traçabilité, de ce qui est nommé
en France le plan de maîtrise sanitaire (PMS). Le PMS et l’HACCP sont présentés dans
le chapitre 9. Le chapitre 10 traite des aspects managériaux de l’HACCP et décrit deux
exemples concrets d’application.
Pour tenter de maîtriser la sécurité microbiologique des aliments et de prévenir les
crises sanitaires alimentaires, la surveillance des microorganismes depuis la production
primaire jusqu’à la distribution des denrées alimentaires, en passant par la transformation,
est indispensable. Elle nécessite des organisations institutionnelles et la mise en place de
plans de contrôle et de surveillance qui sont décrits, en ce qui concerne la France, dans le
chapitre 11. En pratique, cette surveillance est basée en partie sur l’utilisation de méthodes
d’analyses microbiologiques normalisées ou validées (chapitre 12). Ces méthodes sont
également utilisées pour vérifier et valider le bon fonctionnement des plans HACCP mis
9829_.indb 2 16/01/17 14:26

Introduction ■ 3
en place par l’exploitant. La surveillance des maladies d’origine alimentaire est un autre
moyen d’évaluer l’efficacité des mesures préventives adoptées tout au long de la chaîne
de production alimentaire et de les faire évoluer le cas échéant. Le chapitre 13 décrit ce
système de surveillance tel qu’il est mis en place en France.
Le chapitre 14 explicite l’analyse et la gestion des risques, promues depuis une dizaine
d’années par la CAC afin de ne pas entraver injustement le commerce international, et
intégrées dans la Food Law. Celles-ci permettent de lier les actions mises en place pour la
sécurité sanitaire à des objectifs en termes de santé publique (EFSA, 2007). Le chapitre 15
quant à lui analyse les différents aspects de gestion d’une crise sanitaire alimentaire d’origine
microbienne à travers un exemple national.
Un des piliers de la gestion des risques microbiologiques est la connaissance la plus
complète possible des dangers. La troisième partie de ce livre est donc constituée de mono-
graphies de microorganismes avérés ou émergents d’intérêt, qu’ils soient infectieux et/ou
toxinogènes. Ceux-ci incluent non seulement les principales bactéries pathogènes alimentaires
(chapitres 16 à 26) dont les microorganismes histaminogènes (chapitre 27), mais égale-
ment des virus (chapitre 28), des parasites (chapitre 29) et des prions (chapitre 30). Les
moisissures (chapitre 31), les cyanobactéries et les micro-algues (chapitre 32) toxinogènes
sont abordées bien que les myco-, phyco- et cyanotoxines soient habituellement considérées
dans le cadre des dangers chimiques. La plupart de ces agents pathogènes est classée dans
les groupes de pathogénie 2 et 3 tels que définis à l’article R. 4421-3 du Code du travail.
Cet article fixe les niveaux croissants de pathogénie de 1 à 4 en fonction de la possibilité
d’engendrer une maladie chez l’Homme, de se disséminer dans l’environnement et de
l’existence de moyens prophylactiques ou thérapeutiques (Anonyme, 2008). La liste des
agents pathogènes (groupes 2 à 4) est donnée par l’arrêté du 18 juillet 1994 modifié par
l’arrêté 17 avril 1997 et celui du 30 juin 1998 (Anonyme, 1994, 1997, 1998). Les mono-
graphies présentées traitent des microorganismes pathogènes ou des métabolites d’origine
microbienne les plus importants en termes de prévalence et/ou d’effet sur la santé. Elles
ne sont pas exhaustives et ne considèrent par exemple ni Shigella ni les Escherichia coli
entéropathogènes autres que ceux producteurs de Shiga-toxines.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Anonyme (1994). Arrêté du 18 juillet 1994 fixant la liste des agents pathogènes. JORF n° 175 du
30/07/1994, 11078-11081.
Anonyme (1997). Arrêté du 17 avril 1997 relatif à la liste des agents pathogènes et modifiant l’arrêté du
18 juillet 1994. JORF n° 98 du 26/04/1997, 6361-6362.
Anonyme (1998). Arrêté du 30 juin 1998 relatif à la liste des agents pathogènes et modifiant l’arrêté du
18 juillet 1994. JORF n° 167 du 22/07/1998, 11207.
Anonyme (2008). Article R. 4421-3 créé par décret n° 2008-244 du 7 mars 2008 – Article V. Code du
travail, partie réglementaire, 4e partie, livre IV, titre II, chapitre Ier.
Bourgeois CM, Mescle JF, Zucca J (1996). Microbiologie alimentaire. Tome 1 – Aspect microbiologique de
la sécurité et de la qualité des aliments. Lavoisier Tec&Doc, Paris.
Bourgeois CM, Larpent JP (1996). Microbiologie alimentaire. Tome 2 – Aliments fermentés et fermentations
alimentaires. Lavoisier Tec&Doc, Paris.
Debure A (2012). Crédibiliser pour expertiser : le Codex Alimentarius et les comités d’experts FAO-OMS
dans la production réglementaire internationale de sécurité sanitaire des aliments. Thèse de doctorat en
sociologie. École des hautes études en sciences sociales, Paris.
EFSA (2007). Microbiological criteria and targets based on risk analysis. EFSA J, 462 : 1-29.
9829_.indb 3 16/01/17 14:26

4 ■ Risques microbiologiques alimentaires
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by small amounts of staphylococcal enterotoxins A and H. Appl Environ Microbiol, 71 : 2793-2795.
InVS (2016). Surveillance des toxi-infections alimentaires collectives. Données de la déclaration obligatoire
en 2014. Disponible en ligne sur : http://www.invs.sante.fr/Dossiers-thematiques/Maladies-infectieuses/
Maladies-a-declaration-obligatoire/Toxi-infections-alimentaires-collectives/Donnees-epidemiologiques.
InVS, Anses (2004). Morbidité et mortalité dues aux maladies infectieuses d’origine alimentaire en
France. Disponible en ligne sur : http://wwwinvssantefr/publications/2004/inf_origine_alimentaire/
inf_origine_alimentairepdf.
Van Cauteren D, De Valk H, Sommen C et al. (2015). Community incidence of campylobacteriosis and
non-typhoidal salmonellosis, France, 2008-2013. Foodborne Path Dis, 12 : 664-666.
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9829_.indb 6 16/01/17 14:26
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biologie générale, de physiologie en microbiologie à AgroParisTech,
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grant les dernières avancées. Il présente LAURENT GUILLIER est chargé de projets
ensuite les outils de gestion du risque recherche au Laboratoire de sécurité des
microbiologique mis en place au niveau aliments de l’Anses (Maisons-Alfort).
européen et français. Enfin, les micro- FLORENCE DUBOIS-BRISSONNET est
organismes avérés ou émergents d’inté- professeur de microbiologie et sécurité
rêt font l’objet de monographies claires
MURIELLE NAÏTALI, LAURENT GUILLIER

sanitaire des aliments à AgroParisTech,
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connaître pour mieux les maîtriser. aliments et bioproduits (Massy). FLORENCE DUBOIS-BRISSONNET
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Risques microbiologiques alimentaires

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ESPM Enterobacter sakazakii chromogenic Plating Medium (milieu gélosé

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HrcA Heat regulation at controlling inverted-repeat chaperone expression

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MCBL Microscopie confocale à balayage laser

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9829_.indb 18 16/01/17 14:26

QPS Qualified Presumed as Safe (qualifié de présumé sûr)

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ST ThermoStable enteroToxin (entérotoxine thermostable)

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YLL Years of Life Lost due to premature mortality (potentielles années de

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Liste des auteurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V

Introduction (Murielle Naïtali, Laurent Guillier, Florence Dubois-Brissonnet). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Microorganismes pathogènes et aliments

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1.2. La croissance exponentielle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

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4.3. Quantification de l’efficacité des désinfectants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

9829_.indb 25 16/01/17 14:26

3.5. Les modèles décrivant l’interface croissance/non-croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

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2.3. Tolérance au stress et persistance des pathogènes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216

Outils de gestion du risque microbiologique alimentaire

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2. Le règlement (CE) n° 178/2002 dit Food Law. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

9829_.indb 28 16/01/17 14:26

3.2.5. Étape 5 : confirmer le diagramme sur le site . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288

9829_.indb 29 16/01/17 14:26

2.2. Plans de surveillance et de contrôle de la DGAL et de la DGCCRF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324

9829_.indb 30 16/01/17 14:26

1.1. L’identification des dangers. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

Directrice de collection : Marie-Noëlle Bellon-Fontaine, professeur, AgroParisTech (Massy)

Membres du conseil scientifique :

Retrouvez tous les titres de la collection sur notre site : editions.lavoisier.fr

2. Le règlement (CE) n° 178/2002 dit Food Law. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

3.2.5. Étape 5 : confirmer le diagramme sur le site . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288

3.1. Nature de la maladie : mécanisme de pathogénie et effet sur l’Homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553

3.1. Nature de la maladie : mécanisme de pathogénie et effet sur l’Homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593

5.3.1. Nature de la maladie : mécanisme de pathogénie et effets sur l’Homme . . . . . . . . . . . . . 687