manuel

mini

Microbiologie
Cours + QCM/QROC
 manuel
mini

Microbiologie
Cours + QCM/QROC

3e édition

Daniel Prieur
Professeur honoraire de Microbiologie
à l’université de Bretagne Occidentale, Brest.

Claire Geslin
Maître de conférences, HDR, en Microbiologie et Virologie
à l’université de Bretagne Occidentale, Brest.

Christopher Payan
Professeur de Microbiologie, UFR Médecine,
à l’université de Bretagne Occidentale, Brest.
Mise en pages de cette édition : Nord Compo

© Dunod, Paris, 2011, 2015, 2020

11, rue Paul Bert, 92240 Malakoff
www.dunod.com
ISBN 978-2-10-081170-0
 Comment utiliser ce Mini-Manuel

La page d’entrée de chapitre

Elle donne le plan du cours,
ne

7 Écolog
ie mic
robien
ainsi qu’un rappel des objectifs
ologie
microb
ienne
e
pédagogiques du chapitre
cipes d’éc robienn fond
7.1 Prin logie mic éan pro
en éco ien, l’oc
hodes e microb
7.2 Mét osystèm
PLAN

mple d’éc iques

7.3 Exe ienne
géochim
Cyc les bio log ie microb
7.4 l’éco
cipes de
ose r les prin cipa les
➤ Exp es prin
méthod
TIFS

rire les e nismes

➤ Déc ème typ ro-orga
écosyst des mic
rire un
OBJEC

➤ Déc global
e le rôle
prendr
➤ Com

IENNE organi
smes,
MICROB micro- complexité
COLOGIE ité des
divers e, ainsi que la robienne
IPES D’É ntré la e mic
PRINC s ont mo énétiqu cologi (dans
7.1 cédent ue que phylogétique). L’é organismes iron-
pitres pré oliq gén micro- ent. Par env ues
Les cha le plan métab ysiologie et s entre les nem , miq
chi
tant sur biologie (ph interaction et leur environ rs phy
siques le de ces
r ) facteu ant. L’ensemb
de leu l’ensemble descomplexité
r ble des
étudie ersité et leu re l’ensem organisme viv
r div ent end un
leu , il fau
t ssent sur
nement iques qui agi eurs
et biolog les act
priori
t pas à de
lière. connai simple
particu qu’il ne assez .), il est
tème, S’il est , etc
écosys plexe. salinité, pH
sse à un est com
s’adre entaux (températu
re, un rôle
nem ues ont iens.
iron physiques chimiq
rs env microb
facteu les facteurs sub stances tabolismes pliqué. Il
ces les mé
cerner rs ou plus com
facteu t ou non encore
. Or, ces metten c’est
nombre car ils per biologiques,
ent iel, teu rs
ess aux fac
Quant
/11 17:57
01/06

2.4 x Imp
act de l’env
ironnem
ent sur
La con la croissan
ce
conditi centration

Le cours
ons de de
l’enviro ces compos
nneme és dan 35
nt. s la cel
lule var
ie selo
n les
Les Arc Archea
envers haea haloph halop
hiles
ne se une concentratiles extrêm

Le cours, concis et structuré,

dév ion éle es ont
coup exi eloppent une
gent jus que dans vée de NaCl, dépendanc
qu’à 2-4 des de ce e
ronnem M (12 habitats à hau fait ces absolue
-23 %) Arc
compat ent par une de Na te salinité, haea
acc
cytopl ibles, les hal umulation Cl. Co bea
ntrairem u-
asme du oph dan ent
K + (KC iles accum s leur cytopl

expose les notions importantes

l) (voir ulent ess asme de -
Le pH chapitr ent
e 4 pou iellement dansolutés
r plus
Le pH de dét s leur
est la me ails).
d’une
solutio sure de l’ac
L’éche n. tivité des

du programme
lle de pH ions hyd
varie de rogène
0,0 (1,0 s (des
M H+) pro tons H +
− les aci à pH 14, )
dophile 0 (1,0
− les neu s × 10 –14
M H +).
trophi
− les alc les
aliphile
− les alc s
aliphile
s extrêm
es, à pH
10 et plu
s.
Le
la neu pH interne
tral des pro
E. coli, ité. caryot
es est
6 et 8. qui est neutrop le plus
souven
une uni Elle peut cro hile, a une

Les rubriques
t proche
quel queté en-dessou ître, mais plu bonne croissa de
valeur soit s ou au- s lentem nce à un
peu diff le pH extern dessus de ent, à
un pH pH entre
L’acid érente e, ces
pH 2,
ophile de 7,6 le pH inte limites. Ma d’environ
Aci dith . rne est ma is en fait
mainti
ent son iobacillus ferr intenu ,
pH inte oox à une
rne pro idans,
Plusieu che de qui cro
6,5. ît le mie
d’un pH rs mécan ux à
cytopl ism
asmiqu es ont été pro
e proche pos
de la neués pour exp

Une erreur à éviter

tralité. liquer
le mainti
en

Un peu de méthode

Un exemple pour comprendre

U
S
B
Les points clefs à retenir

obienne
iologie micr
e 2 x Phys
Chapitr

44

el acr onyme
QCM/QR

porte la
majori
OC
té des
protéin
es imp
liquées
dans la

Les exercices, QCM ou QROC

2.1 Qu

a) Dn
aA
A
b) Sul
c) Fts
2.2
a) Cu
b) Cu
ltur

c) Cu
ltur
e en bat

lture en
ch
e continu
chémo
e
stat
t se dév
eloppe
r sur des
aliment
s stocké
s
Ils sont proposés en fin de chapitre,
avec leur solutions, pour se tester tout
pouvan
2.3 anisme
ro-org
Un mic
ile
chroph
a) Psy
sophile
b) Mé

au long de l’année.
phile
c)Thermo
2.4
2.5 s
en soluté
2.6 interne utés
tration e en sol
concen extern
gm enter sa tration solutés
a) Au concen rne en s
gm enter sa centration inte e en soluté
b) Au ern aire
inu er sa con trat ion ext t nécess
c) Dim concen souven
inuer sa il est
d) Dim iques,
siolog
sus phy
2.7 proces
ude de
Pour l’ét
nce de
pha se de late ntielle mé thode
a) En expone et une
phase sique
b) En station
naire ation phy
phase stérilis
c) En de de
métho
ez une ue.
2.8 Cit n chimiq
ilis atio
stér
2.9
sin fection
a) Dé
/11 17:56
01/06
 Table des matières VII

Table des matières

Avant-propos XI

1 La cellule procaryote 1
1.1 Formes et dimensions 2

1.2 Membranes et parois 4

1.3 Inclusions 14

1.4 Les endospores 15

1.5 Mobilité cellulaire 17

1.6 Le matériel génétique 20

Points clefs 22
QCM/QROC 24
Solutions 25

2 Physiologie microbienne 27
2.1 Division cellulaire 27

2.2 Croissance des populations microbiennes 29

2.3 Mesure de la croissance microbienne 33

2.4 Impact de l’environnement sur la croissance 35

2.5 Contrôle de la croissance des micro-organismes 41

Points clefs 44
QCM/QROC 45
Solutions 46
 VIII Table des matières

3 Diversité métabolique 49
3.1 Introduction 49

3.2 Rappels et définitions 49

3.3 Oxydo-réduction et conservation de l’énergie 51

3.4 Les métabolismes phototrophes 53

3.5 Les métabolismes chimiolithotrophes 57

3.6 Les métabolismes chimio-organotrophes 64

3.7 La fixation du CO2 68

Points clefs 70
QCM/QROC 72
Solutions 73

4 Diversité des micro-organismes 75

4.1 Introduction 75

4.2 Méthodes d’étude de la diversité des Procaryotes 77

4.3 Les Bacteria 81

4.4 Les Archaea 97

4.5 Les micro-Eukarya 104

Points clefs 112
QCM/QROC 114
Solutions 115

5 Éléments génétiques mobiles 119

5.1 Les plasmides 119

5.2 Séquences d’insertion et transposons 126

5.3 Les virus 128

5.4 Les agents de transfert de gènes

et vésicules membranaires 141
 Table des matières IX

Points clefs 145

QCM/QROC 146
Solutions 147

6 Génétique bactérienne 149

6.1 Rappels 149

6.2 Les mutations 152

6.3 Les transferts de matériel génétique 159

6.4 Des systèmes de défense de l’hôte 171

Points clefs 174
QCM/QROC 175
Solutions 176

7 Écologie microbienne 179

7.1 Principes d’écologie microbienne 179

7.2 Méthodes en écologie microbienne 184

7.3 Exemple d’écosystème microbien :

l’océan profond 190

7.4 Cycles biogéochimiques 196

Points clefs 202
QCM/QROC 203
Solutions 204

8 Microbiologie humaine 207

8.1 Introduction 207

8.2 Classification, structure et activité 209

8.3 Épidémiologie, habitat et réservoir 211

8.4 Physiopathologie 216

8.5 Réponse immunitaire et défense de l’hôte 220

 X Table des matières

8.6 Éléments diagnostiques 223

8.7 Prévention et approche thérapeutique 228

Points clefs 233
QCM/QROC 235
Solutions 236

Index 237
Avant-propos XI

Avant-propos

Parmi les disciplines des Sciences du Vivant, la Microbiologie est

sans doute la plus fascinante, mais aussi la plus complexe. Le déno-
minateur commun des organismes étudiés par les microbiologistes est
leur petite taille, de l’ordre du micron, ce qui nécessite l’emploi d’une
batterie de techniques destinées à amplifier le signal : microscopie,
cultures, amplification de l’ADN. Pourtant, les micro-organismes,
petits et invisibles, sont très nombreux : 1 million dans un centimètre
cube d’eau, 1 milliard dans un gramme de sol, 10 à 100 milliards dans
un gramme de contenu de tube digestif. Ils ont colonisé les premiers
toute la biosphère, y compris dans des environnements extrêmes qu’ils
sont les seuls à occuper.
Dans tous les Domaines du Vivant, Eukarya, Bacteria et Archaea,
existent des micro-organismes. Les micro-Eukarya, unicellulaires,
possèdent en fait les mêmes propriétés biologiques que leurs parents
pluricellulaires que sont les champignons, les plantes et les animaux.
Les grandes lois de la biochimie, de la génétique, de la biologie
cellulaire s’appliquent à tous les représentants du Domaine, mais les
petits, comme la levure, sont de merveilleux outils pour comprendre
la biologie des plus grands. Dans les deux autres Domaines, Bacteria
et Archaea, on ne rencontre que des micro-organismes. Mais pour
chacun de ces Domaines, l’organisation cellulaire, la génétique, la
physiologie sont différentes. Cependant, ces trois Domaines dérivent
d’un ancêtre commun et possèdent quelques propriétés communes,
comme le code génétique. Les virus, également étudiés par les micro-
biologistes, possèdent aussi le même code génétique, mais ils ne sont
pas organisés sur le mode cellulaire, et leur biologie est à elle seule
une discipline particulière.
La biologie des micro-organismes est donc extraordinairement
diversifiée.
Les micro-organismes sont souvent associés aux maladies infec-
tieuses et il est vrai que nombre de virus, Bacteria et micro-Eukarya
sont des agents pathogènes redoutables : SIDA, grippe, choléra,
fièvres hémorragiques, etc. Mais ce sont pourtant des auxiliaires
indispensables. Sur terre, dans les océans, ils recyclent en permanence
les éléments chimiques (carbone, azote, soufre, etc.) indispensables à
la vie. Associés à certaines plantes, ils fixent l’azote atmosphérique.
XII Avant-propos

Dans les tractus digestifs des animaux, ils contribuent à la digestion.

Avant même qu’ils ne soient découverts, les micro-organismes ont
été utilisés pour produire des boissons et des aliments fermentés :
vinaigre, bière, vin, fromages, etc. Beaucoup produisent les antibio-
tiques utilisés en médecine. Ils contribuent aussi à extraire le cuivre
et d’autres métaux des minerais, à épurer nos eaux usées, à fabriquer
des produits comme l’éthanol. Leurs enzymes sont employées dans
de nombreux procédés de l’industrie agro-alimentaire. Plus récem-
ment, grâce aux techniques de l’ADN recombinant (d’ailleurs mises
au point sur des micro-organismes), les micro-organismes génétique-
ment modifiés fabriquent de l’insuline, des enzymes pour l’industrie
ou les laboratoires de recherche. Ils sont devenus des outils indispen-
sables pour la recherche en biologie médicale, à l’origine par exemple
de vecteurs pour la thérapie génique.
Traiter l’ensemble de la Microbiologie dans un mini-manuel est une
tâche impossible. Cependant, le lecteur trouvera dans les chapitres qui
suivent les principales clefs pour comprendre la discipline, et qui sait,
faire le choix de devenir microbiologiste.
 1 La cellule procaryote

1.1 Formes et dimensions

1.2 Membranes et parois
1.3 Inclusions
PLAN

1.4 Les endospores

1.5 Mobilité cellulaire
1.6 Le matériel génétique

➤➤ Décrire la cellule procaryote.

OBJECTIFS

➤➤ En présenter les caractères distinctifs.

L’organisation des cellules procaryotes est relativement simple

(figure 1.1). Leurs principales caractéristiques sont présentées au
cours de ce chapitre.
Filament
Crochet Flagelle
Corps basal
nucléoïde
cytoplasme
plasmide

ribosome

paroi cellulaire

membrane cytoplasmique
Figure 1.1 Organisation d’une cellule procaryote.
 2 Chapitre 1 x La cellule procaryote

1.1 FORMES ET DIMENSIONS

Les cellules procaryotes présentent une variété de formes relativement
limitée, que l’on regroupe en types morphologiques désignés par des
termes spécifiques (figure 1.2).

(a) (b) (c) (d)

(e) (f ) (g)

(h) (i) (j)

Figure 1.2 Types morphologiques de cellules procaryotes.
(a) coque, (b) diplocoque, (c) streptocoque, (d) staphylocoque, (e) bacille,
(f) spirille, (g) spirochète, (h) formes bourgeonnante et pédonculées, (i) fila-
ments, (j) filaments ramifiés.

Les cellules de forme sphérique, ou légèrement ovales, portent le

nom de coques. Assemblées par deux, en chaînes, ou en amas irrégu-
liers, elles portent alors les noms de diplocoques, streptocoques ou
staphylocoques.
La forme cylindrique (plus ou moins allongée) est nommée bacille,
ou parfois bâtonnet. Ces bacilles peuvent être incurvés (vibrions) ou
spiralés (spirilles).
Certaines cellules de procaryotes présentent des morphologies
particulières comme les spirochètes (en forme de tire-bouchon), ou
possèdent des appendices (hyphes, pédoncules) parfois utilisés pour se
fixer à un support. Certaines cellules en formes de bâtonnets allongés­
restent attachées par leurs extrémités, formant des filaments, parfois
de grande taille, pouvant être entourés d’une gaine. Autour de ces
morphologies de base, il existe de nombreuses formes intermédiaires,
mais aussi des formes étranges, telles des étoiles ou des cercles.
La taille d’une cellule de procaryote est de l’ordre du micron (µm),
mais il existe une grande disparité. Ainsi, pour les formes s­ phériques,
1.1 x Formes et dimensions 3

la bactérie pathogène Mycoplasma pneumoniae a un diamètre

de 0,2 µm, la bactérie sulfo-oxydante Thiovulum majus, 18 µm, la
dimension maximale connue étant observée pour une autre bactérie
sulfo-oxydante, Thiomargarita namibiensis, dont certaines cellules
mesurent jusque 750 µm. Pour les formes en bâtonnets, diamètres
et longueurs varient considérablement. La bactérie « modèle »,
Escherichia coli, mesure 1×2 µm, mais certaines espèces atteignent
quelques centaines de microns. En ce qui concerne les filaments, ils
forment souvent des amas très denses, parfois visibles à l’œil nu. De
plus, selon l’état physiologique des cellules, par exemple en situation
de carence nutritionnelle, la taille peut diminuer considérablement.

Observer les cellules procaryotes : les microscopes

La petite taille des cellules procaryotes nécessite l’emploi de
microscopes pour les observer. Ces microscopes appartiennent à
deux grandes familles : les microscopes optiques et les micros-
copes électroniques. Le microscope optique « classique », à fond
clair, est utilisé essentiellement pour l’observation de la coloration
de Gram (voir § 8.4, p. 216). La morphologie des cellules vivantes
(le plus souvent non pigmentées) est mieux observée en micro­
scopie à contraste de phase. D’emploi plus récent, le microscope
à fluorescence permet l’observation de cellules produisant une
fluorescence naturelle (bactéries photosynthétiques contenant de
la chlorophylle) ou colorées par un fluorochrome plus ou moins
spécifique. Le plus fort grossissement possible d’un microscope
optique est de ×1 500. La limite de résolution est de 0,2 μm.
Les microscopes électroniques utilisent, au lieu des photons, des
faisceaux d’électrons. Ils nécessitent une longue préparation des
échantillons avant l’observation. Le microscope électronique à
transmission permet d’observer les structures intracellulaires,
avec une résolution possible de 0,2 nm. Le faisceau d’élec-
trons traverse la préparation (sous forme de coupes ultra-fines
de quelques dizaines de nm d’épaisseur). Selon leur densité, les
structures rencontrées apparaissent plus ou moins foncées. Le
microscope électronique à balayage permet, lui, d’observer les
cellules entières (comme avec une loupe), avec des grossissements­
allant jusqu’à plus de ×100 000.
Dans les laboratoires de recherche, d’autres microscopes comme
le microscope à force atomique, ou le microscope confocal à
balayage laser, permettent l’observation en trois dimensions, avec
une très grande résolution.
 4 Chapitre 1 x La cellule procaryote

Cependant, les grandes tailles observées ne concernent que

quelques espèces et, dans l’ensemble, les cellules procaryotes ont des
dimensions nettement inférieures à celles des cellules eucaryotes qui
se situent plutôt dans une fourchette allant de 2 à plus de 200 µm.
Une conséquence de cette petite taille est que le rapport surface/
volume d’une petite cellule est plus élevé que pour les cellules de plus
grande taille. Il en résulte proportionnellement davantage de possibi-
lités d’échanges nutritionnels avec l’environnement, et donc des taux
de division cellulaire plus élevés. Ceci conduit à des populations de
cellules procaryotes élevées, de l’ordre de 105 à 106 cellules par milli-
litre d’eau ou 108 à 109 cellules par gramme de sol.

1.2 MEMBRANES ET PAROIS

Les organismes procaryotes sont essentiellement unicellulaires. La
membrane cytoplasmique et la paroi qui délimitent la cellule assurent
le contact et les échanges avec l’environnement, et sont essentielles
aux fonctions cellulaires majeures comme le transport des nutriments
ou l’intégrité cellulaire.

La membrane cytoplasmique
La membrane cytoplasmique entoure la cellule. C’est une structure
fine de 8 nm d’épaisseur qui sépare le cytoplasme de son environ­
nement. Une déchirure de la membrane provoque une fuite du contenu
cellulaire et la mort de la cellule. Outre cette fonction protectrice,
la membrane cytoplasmique constitue une barrière perméable qui
permet, de manière sélective, l’entrée des nutriments et la sortie des
déchets du métabolisme.

Composition chimique des membranes

La membrane cytoplasmique des procaryotes est constituée d’une
double couche de phospholipides, comme toute membrane biologique.
Ils sont constitués d’une tête hydrophile composée de phosphates de
glycérol et d’une queue hydrophobe composée d’acides gras, liés
au glycérol par des liaisons ester (figure 1.3a). La composition de
ces acides gras varie selon l’espèce considérée, mais aussi son état
physiologique. En solution aqueuse, les phospholipides forment spon-
tanément une double couche, les acides gras (région hydrophobe) se
trouvant à l’intérieur (figure 1.4).
Chez les Eucaryotes, la membrane est stabilisée par des stérols,
composés absents chez les Procaryotes à l’exception des mycoplasmes
et des bactéries méthanotrophes. Chez les Procaryotes du domaine
des Bacteria, on trouve des hopanoïdes dans ce rôle stabilisateur.
1.2 x Membranes et parois 5

O Ester
Éther
H2C O C R
O H 2C O C R

HC O C R HC O C R
O O

H2C O P O H2C O P O

O O

(a) (b)

Figure 1.3 (a) Liaison ester ; (b) liaison éther.

Phosphate
Glycérol

Région acides Régions

hydrophobe gras hydrophiles

Figure 1.4 Organisation d’une double couche de phospholipides.

Les procaryotes du domaine des Archaea possèdent des lipides

membranaires différents. Les acides gras sont absents et remplacés par
des unités répétitives à 5 atomes de carbone, l’isoprène. Ces chaînes
d’isoprène sont reliées à la molécule de glycérol par des liaisons éther
(figure 1.3b). Ces unités membranaires s’organisent également en
double-couches. Cependant, chez certaines Archaea, les extrémités
des chaînes lipidiques sont reliées entre elles par des liaisons cova-
lentes, formant des molécules de tetraéther de glycérol. Il en résulte
une structure en monocouche particulièrement résistante.

Les protéines membranaires

Les membranes cytoplasmiques contiennent également des protéines
enchâssées dans la double couche de phospholipides. Certaines
protéines membranaires traversent toute la membrane : elles sont en
particulier impliquées dans le transport des nutriments vers l’inté-
rieur de la cellule. D’autres protéines situées dans la membrane sont
impliquées dans des processus énergétiques. Chez les bactéries Gram
négatif, il existe des protéines périplasmiques, aux fonctions variées.
6 Chapitre 1 x La cellule procaryote

La représentation schématique d’une membrane cytoplasmique ne

rend pas compte de sa fluidité réelle (figure 1.5).

Phospholipides Extérieur
Groupements
hydrophiles

Groupements
hydrophobes

Protéines Intérieur
intramembranaires
Figure 1.5 Structure de la membrane cytoplasmique.

Les différents constituants (lipides et protéines) possèdent une

certaine mobilité, et les membranes ont une viscosité proche de celle
de l’huile. Ces propriétés confèrent à la membrane cytoplasmique des
fonctions vitales essentielles.

Le transport transmembranaire
La membrane cytoplasmique est une barrière perméable séparant
le milieu intracellulaire de son environnement, mais permettant des
échanges bidirectionnels. Elle est en outre le siège des processus de
conservation de l’énergie (chapitre 3).

Perméabilité et protéines de transport

Le contenu cellulaire est une solution aqueuse de molécules variées :
sels, sucres, acides aminés, nucléotides, vitamines, etc. En raison de la
nature hydrophobe de la partie interne de la membrane cytoplasmique,
seules de petites molécules hydrophobes peuvent la traverser, par
simple diffusion. Un transport spécifique est nécessaire pour les molé-
cules chargées ou les molécules hydrophiles. La molécule d’eau, en
raison de sa petite taille, peut traverser la membrane cytoplasmique,
bien que son passage soit facilité par des protéines de transport spéci-
fiques nommées aquaporines.
Les composés chimiques ne pouvant pas diffuser au travers de
la membrane sont pris en charge par des protéines de transport, qui
1.2 x Membranes et parois 7

permettent l’entrée de ces composés contre des gradients de concen-

tration, et leur accumulation dans la cellule à des concentrations
supérieures à celles de l’environnement. Les systèmes de transport
trans-membranaires possèdent deux caractéristiques essentielles.
D’une part, ils sont saturés pour de faibles concentrations de substrats,
ce qui aide les cellules à concentrer dans le cytoplasme des molécules
très peu concentrées dans l’environnement. D’autre part, ces systèmes
de transport sont très spécifiques : de nombreuses protéines ne trans-
portent qu’une seule molécule, ou une classe de molécule. Le nombre
des différentes protéines de transport dans la membrane est régulé
par la cellule, en fonction de la concentration des nutriments dans
l’environ­nement.

Systèmes de transport membranaires

Les transports transmembranaires s’effectuent selon trois processus :
le transport simple, la translocation de groupe et le système ABC
(figure 1.6).

Substance Extérieur
transportée de la
H+ cellule

Membrane
cytoplasmique

R~P
H+ P ATP ADP + Pi
Transport Translocation Le système
simple de groupe ABC

Cytoplasme
Figure 1.6 Les trois systèmes de transport.

Ces trois processus font intervenir des transporteurs de nature

protéique regroupés en trois classes. Les uniports transportent une
molécule dans une seule direction. Les symports transportent une
substance, en même temps qu’une autre, et dans le même sens. Les
antiports transportent une substance dans une direction et une autre
simultanément dans le sens opposé (figure 1.7).
8 Chapitre 1 x La cellule procaryote

Uniport Antiport Symport

Figure 1.7 Structure des transporteurs membranaires.

Chez la bactérie Escherichia coli, le lactose est transporté selon

le processus de transport simple grâce à une protéine symport, la
perméase lac. C’est l’ion H+ qui accompagne le lactose.
Dans le cas de la translocation de groupe, la molécule transportée
est chimiquement modifiée au cours du transport trans-membranaire.
L’exemple le plus étudié est le système phosphotransférase qui permet
le transport de sucres comme le glucose chez Escherichia coli. Cinq
protéines sont impliquées dans ce processus qui phosphoryle le sucre
transporté. Ce processus requiert de l’énergie, qui est fournie par un
composé riche en énergie, le phosphophénolpyruvate.
Le système ABC se rencontre essentiellement chez les bactéries­
Gram–, qui possèdent un espace périplasmique. De nombreux
systèmes ont été décrits, intervenant dans le transport des sucres, des
acides aminés, ou de nutriments inorganiques comme les phosphates,­
les sulfates ou les métaux. Ce système utilise des protéines trans-
membranaires, des protéines liées au périplasme et des protéines
hydrolysant l’ATP. Le terme ABC signifie « ATP-binding-cassette »,
ou cassette de liaison à l’ATP. La protéine périplasmique se lie au
substrat, la protéine trans-membranaire forme le canal par lequel
­transite le ­substrat, et la protéine hydrolysant l’ATP fournit l’énergie.

La paroi bactérienne
De nombreuses molécules en solution sont accumulées à l’intérieur de
la cellule, à des pressions de l’ordre de 2 atmosphères. La paroi, située
à l’extérieur de la membrane cytoplasmique, va permettre de contenir
cette pression et contribuera à maintenir la morphologie et la rigidité
de la cellule. Chez les Bacteria, il existe deux grands types de parois,
que l’on rencontre chez les bactéries Gram+ et les bactéries Gram–