Chapitre V Écosystèmes Marins: 1. Éléments de Contexte Et Enjeux

CCBio – Connaissance des impacts du changement climatique
sur la biodiversité en France métropolitaine.
Chapitre V. Écosystèmes marins

Philippe Gros (Ifremer)
La dynamique de l’océan est aujourd’hui contrainte par des pressions d’origine anthropique qui entraînent
des modifications rapides des propriétés physiques, chimiques et biologiques des écosystèmes. Le risque de
bouleversements écologiques dus à l’augmentation des émissions de gaz à effet de serre s’accroît, comme le
confirment de nombreux travaux scientifiques récents (Reid et al., 2009, Doney, 2010, Hoegh-Guldberg &
Bruno, 2010). Pour comprendre les effets présents et futurs du changement climatique sur la biodiversité
marine, il est essentiel d’approfondir la connaissance des interactions qu’entretient la vie dans l’océan avec
la dynamique de son environnement physico-chimique.
1. Éléments de contexte et enjeux

1.1. L’environnement maritime de la France métropolitaine
Les écosystèmes marins européens sont sous l’influence de la circulation des masses d’eau de l’Atlantique
nord. La figure 26 (page suivante) montre qu’il existe un écart thermique moyen de l’ordre de 10°C entre des
côtes situées à la même latitude, celles de France (Atlantique-Manche-mer du Nord) et celles de Terre-
Neuve. Ce contraste est dû à une composante-clé de la circulation océanique mondiale, la cellule méridienne
de retournement (Atlantic Meridional Overturning Circulation –AMOC). Elle consiste en un flux d’eaux
chaudes superficielles dirigé vers le Nord (principalement le courant nord-atlantique qui longe le plateau
continental européen), échangé avec un flux d’eaux profondes refroidies dirigé vers le Sud (figure 26). Les
grands courants représentés à la figure 26 sont une image très simplifiée d’une dynamique complexe, en
réalité caractérisée par la propagation d’une série de tourbillons et par une forte variabilité intra- et
interannuelle du transport de masse et de chaleur (Church, 2007, Cunningham et al., 2007, Kanzow et al.,
2007, Lozier, 2010).
La Méditerranée est la plus grande des mers enclavées de notre planète (3680 × 700 km, profondeur
moyenne 1500 m). La quasi-totalité des flux d’eau échangés avec l’océan transite par le détroit de Gibraltar,
large de 14 km, profond d’environ 300m. L’eau méditerranéenne plus froide et plus salée (donc plus dense)
sort en profondeur, tandis que l’eau atlantique (plus chaude et moins salée) pénètre en surface. Plusieurs
processus météo-hydrodynamiques, non détaillés ici, vont transformer l’eau atlantique en eaux
méditerranéennes profondes. Il en résulte qu’aux profondeurs supérieures à 250 mètres, la température des
eaux de la Méditerrannée ne descend pas au dessous de 12 à 13°C. Par ailleurs, la topographique divise la
Méditerranée en deux bassins (occidental et oriental) séparés par des hauts fonds situés entre la Sicile et la
Tunisie. On s’intéressera désormais à la Méditerranée occidentale.
D’après la synthèse de MacPherson (2002) englobant plus de 6600 espèces d’invertébrés et de poissons, la
richesse spécifique de l’océan Atlantique augmente globalement des pôles vers l’équateur. De même, entre
les latitudes 42°N et 51°N qui encadrent les côtes de la France métropolitaine, la richesse spécifique des
poissons est environ une fois et demie plus grande du côté est que du côté ouest de l’Atlantique nord. Des
informations complémentaires figurent dans le récent bilan du programme international Census of Marine
Life (CoML, 2000-2010), dont l’objectif est de décrire la diversité du vivant dans l’océan mondial, d’évaluer
sa distribution et d’estimer l’abondance des espèces marines (O’Dor et al., 2010). Dans 25 grandes régions
Synthèse bibliographique pour le MEDDTL – Coord. : Natacha Massu & Guy Landmann (Ecofor)
Gros, Ph. (2011). Écosystèmes marins, chapitre 5 in : CCBio, Connaissance des impacts du changement climatique
sur la biodiversité en France métropolitaine – synthèse de la bibliographie. Massu, N., & G. Landmann, coord., Ecofor, 179 pp.
d’implémentation du CoML, le nombre total des espèces d’eucaryotes a été estimé (Costello et al., 2010).
Cet indicateur de richesse spécifique est proche de 12 300 espèces dans l’Atlantique nord-est européen
(Narayanaswamy et al., 2010), et de 16 800 espèces en Méditerranée, Coll et al., 2010).
Figure 26. Dynamique océanique responsable du contraste thermique entre les rives occidentale et orientale de
l’Atlantique nord. À gauche, température moyenne de la couche d’eau 0-200 m (échelle de couleur et label des
isothermes en °C). À droite, topographie des bassins subpolaires et des mers nordiques, et représentation schématique
de la circulation des masses d’eau superficielles (flèches continues) et profondes (flèches pointillées). La couleur des
flèches donne une indication approchée de la température des masses d’eau, cf. échelle en °C sous la carte (Curry &
Mauritzen, 2005, Frank et al., 2007).
La représentation des éco-régions (cf. encadré) met en évidence l’ampleur du domaine maritime de
l’Union européenne et des États qui, avec elle, coopèrent étroitement à sa gestion –notamment la Norvège
et les pays riverains de la Méditerranée. En France métropolitaine, les enjeux attachés à l’impact du
changement climatique sur la biodiversité marine peuvent être mesurés à l’aune de la richesse créée par les
usages des services écosystémiques marins (sensu Millenium Ecosystem Assessment, 2005), sans omettre
que l’analyse économique ne révèle que partiellement la valeur de ces services. Globalement, l’économie
maritime française a produit 28 milliards € de valeur ajoutée (VA) en 2007, et fourni plus de 480 000
emplois (Kalaydjian et al., 2010). Le tourisme littoral est le premier poste de l’économie maritime française
avec 40% de la VA (11 milliards €) et 50% des emplois (240 000), devant le transport maritime (26% de la
VA) et quatre secteurs qui contribuent chacun à 8% de la VA : construction navale, parapétrolier offshore,
secteur public (recherche, protection de l’environnement, police, marine nationale), filières pêche-
aquaculture-industrie de transformation. Les effets de toutes ces activités se conjuguent avec ceux du
changement climatique et exercent sur la biodiversité des pressions de nature variée (European
Environmental Agency, 2007). Les usages sont en retour impactés par les changements des écosystèmes dont
ils exploitent les services, et ce d’autant plus qu’ils dépendent directement des ressources vivantes marines
(pêche et aquaculture) ou de « l’état de santé » des écosystèmes (tourisme littoral). L’adaptation de ces
secteurs aux conditions qui règneront demain dans l’océan est donc cruciale, conditionnellement au maintien
de leur viabilité (écologique et socio-économique) dans le contexte globalement déterminé par les autres
facteurs du changement planétaire.
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Les éco-régions marines européennes
e
Les grandes entités biogéographiques de l’océan mondial ont été reconnues et décrites au cours du XIX et
e
surtout du XX siècle (cf. références citées par Spalding et al., 2007). Parmi les classifications les plus
connues figurent les vastes biomes et provinces océaniques de Longhurst (1998), et aussi la partition en
grands écosystèmes marins (Large Marine Ecosystems, LMEs, cf. http://www.lme.noaa.gov/) des régions
périphériques de l’océan mondial (Sherman, 1994, Sherman et al., 2005, 2009). On retiendra ici la
classification établie en 2004 par le CIEM (Conseil International pour l’Exploration de la Mer, ICES en
anglais), en réponse à la demande de la Commission européenne « d’identifier des régions marines pour la
mise en œuvre de l’approche écosystémique ». Plusieurs critères océanographiques (hydrodynamique et
topographie, régime thermique, stratification) et biogéographiques (composition faunistique des
communautés, production primaire, interactions avec les bassins versants) ont permis de définir 11 éco-
régions –13 en incluant la Baltique et la mer Noire– en Atlantique nord-est et en Méditerranée (carte infra,
d’après ICES, 2004). Les eaux marines de la France métropolitaine appartiennent pour l’essentiel aux éco-
régions E (mers Celtiques), F (mer du Nord), G (plateau continental atlantique sud-européen) et H
(Méditerranée occidentale). Comparée aux façades maritimes occidentales de la France ouvertes sur un
bassin océanique, la façade méditerranéenne est ouverte sur « un océan en miniature » où s’exercent de
fortes interactions entre changements climatiques et anthropisation des bassins versants (Lejeusne et al.,
2010).
La délimitation des éco-régions marines européennes répond à l’objectif opérationnel d’implémenter

la directive-cadre « stratégie pour le milieu marin » (J.O. L164, 2008), pilier environnemental de la
politique maritime intégrée de l’Union européenne. Conformément l’ambition de restaurer le « bon état
écologique » des eaux marines européennes d’ici à 2020, un bilan de l’état de chaque éco-région et de ses
ressources est régulièrement publié (ICES 2008a,b,c pour les éco-régions E, F et G).
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1.2. Changements de l’environnement océanique
En juin 2010, la température moyenne à la surface de la planète fut la plus chaude enregistrée pour ce mois
e
depuis 131 ans, excédant de 0,68°C la moyenne (15,5°C) des mois de juin du XX siècle (NOAA-NCDC
Global analysis report1). Le réchauffement n’entraîne pas seulement l’élévation du niveau de la mer (par
dilatation thermique et afflux d’eau dessalée dû à la fonte des calottes glaciaires et des glaciers, cf. Cazenave
& Llovel, 2010, Nicholls & Cazenave, 2010), ou encore l’intensification des phénomènes météorologiques
extrêmes (Knutson et al., 2010), mais il a aussi pour effet de renforcer la stratification des eaux de surface
de l’océan (moins denses parce que réchauffées, elles se mélangent moins avec les eaux plus profondes,
phénomène qui tend à réduire les flux verticaux de composés dissous ou particulaires). Il s’ensuit une
diminution de l’apport de nutriments dans la couche de surface, qui limite la production primaire et favorise
l’expansion de déserts océaniques (Polovina et al., 2008). De plus, la concentration en oxygène des eaux
marines tend à diminuer (Keeling et al., 2010), pouvant aggraver jusqu’à l’anoxie les effets de
l’eutrophisation des eaux côtières (“dead zones”, Diaz & Rosenberg, 2008). Concernant l’environnement
marin de l’Atlantique nord-est, plusieurs documents traitant des caractéristiques régionales du changement
climatique et de ses effets ont été publiés par la Commission OSPAR, cf. par exemple Christophersen et al.
(2009), et http://www.ospar.org/.
1.2.1. Le réchauffement des eaux marines
Figure 27, À gauche. Séries temporelles (1955-2008) du contenu thermique de la couche 0-700 m de l’océan mondial
(Levitus et al., 2009). Variations globales annuelle (ligne noire) et saisonnière (ligne rouge), exprimées en écarts à la
quantité de chaleur moyenne de la période de référence 1955-2006 (une unité de l’axe des ordonnées correspond à 1022
Joules, c’est-à-dire à 2,4 milliards de milliards de kilocalories). À droite, cartographie de la différence entre les
valeurs moyennes de la température des eaux de surface (Sea Surface Temperature, SST) des périodes 2003-2007 et
1978-1982 de l’Atlantique nord-est (Tasker, 2008).
La température moyenne à la surface du globe a crû au rythme d’environ 0,2°C par décennie au cours des 30
dernières années (Hansen et al., 2006). L’océan mondial a absorbé la plus grande part de cet apport
d’énergie. Il a stocké plus de 90% de l’augmentation de la quantité de chaleur reçue par la planète
1
http://www.ncdc.noaa.gov/sotc/?report=global&year=2010&month=6 ; accès juillet 2010.
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e
pendant la seconde moitié du XX siècle (Bindoff et al., 2007), soit une contribution au bilan thermique du
système Terre très supérieure à celles de ses autres composantes (continents, atmosphère, calottes glaciaires
et banquise). Levitus et al. (2009) estiment que l’augmentation du contenu thermique de la couche 0-700 m
de l’océan mondial (figure 27) a entraîné une élévation de la température moyenne des eaux superficielles de
0,17°C depuis 40 ans. La tendance est inégalement répartie dans l’espace, c’est en Atlantique nord que le
réchauffement est maximum (0,4°C), spécialement en mer du Nord dans les eaux européennes (figure
27). Il a été moindre dans le golfe de Gascogne et à l’ouest de la péninsule ibérique à cause de l’influence de
l’upwelling (Michel et al., 2009).
En Méditerranée occidentale, la position moyenne (1985-2006) des isothermes de surface du mois de février,
comparée à leur position moyenne séculaire, s’est déplacée vers le Nord. C’est par exemple le cas de
l’isotherme 15°C entre la Sicile et la Tunisie, à la frontière avec le bassin oriental (Coll et al., 2010).
L’ensemble de la colonne d’eau de la Méditerranée occidentale se réchauffe (Bethoux & Gentili, 1999,
Lejeusne et al., 2010). Depuis 1900, la température croît aux taux moyens de 0,0038 et 0,00047 °C/an dans
les couches superficielle et profonde respectivement (Vargas-Yáñez et al., 2010).
Les hétérogénéités de la répartition du réchauffement influencent fortement la circulation des masses d’eau,
entraînent des modifications à grande échelle des écosystèmes marins –entre autres des changements de leur
régime dynamique (Andersen et al., 2008)–, et font apparaître des synchronisations entre ces basculements
(Stenseth et al., 2003, Alheit & Bakun, 2010). La variabilité multi-échelle de l’océan impacte profondément
de nombreux processus écologiques, et se propage jusqu’aux patrons spatio-temporels de l’abondance des
espèces et des populations.
Figure 28. Variabilité à long terme (AMO, oscillation pluri-décennale atlantique) de la température des eaux de
surface de l’Atlantique entre l’équateur et 70°N. L’indice AMO décrit les fluctuations temporelles des anomalies
de SST (Sea Surface Temperature). Les barres rouges et bleues indiquent les valeurs mensuelles (ordonnées, °C)
de l’indice AMO pendant la période 1870-2008. Chaque barre représente, pour le mois et l’année considérés, la
moyenne en Atlantique nord de l’anomalie mensuelle de SST, à laquelle est retranchée la moyenne mensuelle
globale de l’anomalie de SST (Deser et al., 2010). La ligne continue représente la composante endogène de
l’AMO, estimée par Ting et al. (2009).
En Atlantique nord, la variabilité à court terme des anomalies de la température des eaux superficielles
(SST, Sea Surface Temperature) est classiquement liée à la NAO (North Atlantic Oscillation– voir la
définition au chapitre I). De nombreux travaux ont illustré la variété des réponses des organismes marins à
l’alternance des états hivernaux de la NAO (par exemple Planque & Fromentin, 1996, Fromentin & Planque,
1996, Ottersen et al., 2001, Greene et al., 2003, Stige et al., 2006, mais voir aussi les remarques de Kimmel
& Hameed, 2008), y compris en Méditerranée (par exemple Molinero et al., 2005).
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À la différence de la NAO qui est un forçage atmosphérique (par conséquent de dynamique rapide), l’AMO
(Atlantic Multidecadal Oscillation, oscillation pluri-décennale atlantique) désigne la lente variation de la
température des eaux superficielles (SST) en Atlantique nord. La figure 28 montre l’alternance d’anomalies
froides (1900-1925, 1970-1990) et chaudes (1930-1960, et de 2000 à nos jours), exprimées relativement aux
anomalies moyennes de la température des eaux superficielles de l’océan mondial. L’AMO inclut une
composante due aux forçages exogènes anthropogéniques (émissions de gaz à effet de serre et d’aérosols) et
naturels (volcanisme, activité solaire), et une composante endogène propre à la dynamique de l’Atlantique
nord (Deser et al., 2010). Ting et al. (2009) ont calculé la composante endogène (figure 28, ligne continue)
e
dont l’évolution récente suggère que l’AMO serait entrée dans une phase de réchauffement à la fin du XX
siècle.
1.2.2. L’acidification, « miroir chimique » du réchauffement de l’océan
Les eaux marines superficielles sont légèrement alcalines, leur pH moyen est aujourd’hui proche de
8,1. On appelle « acidification de l’océan » la diminution de ce pH moyen d’environ 0,1 unités depuis
1800, due à l’absorption par l’océan de 25 à 30% du CO2 émis par les activités humaines. À la fin de
l’ère pré-industrielle, la pression partielle atmosphérique p(CO2) était de 280 parties par million (ppm), elle
est désormais proche de 390 ppm (Sabine et al., 2004), entraînant la diminution du pH des eaux océaniques
superficielles au taux de 0,017 à 0,020 unités par décennie. Le devenir du CO2 absorbé par les eaux
superficielles dépend de plusieurs processus non-linéaires en interaction. Outre le mélange et le transport
hydrodynamiques, les gradients verticaux de la concentration en carbone inorganique dissous2 sont régis par
deux mécanismes, la pompe de solubilité et la pompe biologique. La première résulte de l’augmentation de
la solubilité du CO2 quand la température décroît, conjuguée à la plongée d’eaux de surface refroidies –et à
la formation d’eaux profondes– sous les hautes latitudes. La pompe biologique englobe deux flux dirigés de
la couche euphotique vers l’océan profond (Denman et al., 2007), d’une part le transport de la matière
organique photo-synthétisée, et d’autre part la chute des particules carbonatées produites par le
« plancton calcifié », par exemple les Coccolithophoridés (microalgues) et les Ptéropodes (petits mollusques
pélagiques).
La compréhension des réponses de la biodiversité marine à l’acidification est encore rudimentaire. Les
premiers travaux ont porté sur les organismes calcifiés (uni- et pluricellulaires), qui précipitent le CaCO3 en
calcite ou en aragonite. Une majorité de résultats provient d’études in vitro conduites selon des protocoles
variés, et aussi de travaux qui ont testé l’effet de concentrations en CO2 très supérieures à celles prévues par
les scénarios les plus pessimistes du GIEC, au surplus sans reproduire la progressivité de l’acidification de
l’océan. L’intérêt accru pour le sujet est attesté par la publication de récentes synthèses (rapport de la Royal
Society, 2005, du CIEM, Fernand & Brewer eds., 2008, du Secrétariat de la Convention sur la diversité
biologique, 2009, de l’European Science Foundation, 2009) et sections spéciales de revues (Journal of
Geophysical Research, Orr et al., 2005, Marine Ecology Progress Series, Vézina & Hoegh-Guldberg, 2008,
Biogeosciences, Riebesell et al., 2008, Gattuso et al., 2008, Oceanography, Kappel, 2009). C’est aussi une
orientation générale de plusieurs programmes de recherche (par exemple le projet intégré du 7ème PCRD
EPOCA (European project on ocean acidification). Une synthèse de l’état des connaissances (EPOCA-
OCB-UK OARP, 2010) est téléchargeable à l’adresse http://www.epoca-project.eu/.
2 –
dans les conditions actuelles, environ 90% d’ions bicarbonate HCO3 , 9% d’ions carbonate CO32– et 1% de CO2 + H2CO3.
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2. Éco-régions marines de France métropolitaine
Après avoir résumé comment les variations climatiques ont modifié les caractères physico-chimiques des
habitats marins en Atlantique nord-est et en Méditerranée, on se focalisera désormais sur les observations
réalisées depuis plusieurs décennies dans les éco-régions marines de France métropolitaine, pour dresser un
bilan macroscopique de la connaissance des impacts principalement attribués au climat sur la biodiversité
marine. Celle-ci sera appréhendée à différents niveaux d’organisation : modifications de la biogéographie
des populations (organismes planctoniques, poissons), réponses écophysiologiques, phénologiques et
génétiques, perturbations des relations interspécifiques au sein des communautés, changement d’état des
écosystèmes. Ensuite seront exposées quelques projections gouvernées par les changements à venir de la
dynamique de l’océan, de la température de l’eau et aussi de son pH. L’accent sera mis sur les conséquences
vraisemblables d’un renforcement de la stratification des eaux de surface, notamment sur l’évolution
quantitative et qualitative de la production primaire planctonique. La capacité de différents types
d’organismes à maintenir leurs performances physiologiques dans les futurs environnements sera aussi
mentionnée. Soulignons (i) qu’une distinction sera faite entre l’éco-région Méditerranée occidentale et les
éco-régions atlantiques dont la France métropolitaine est riveraine. (ii) L’impact spécifiquement attribuable
au changement climatique –difficile à identifier dans les systèmes littoraux– sera illustré par des exemples
provenant des habitats des plateaux continentaux (c’est-à-dire l’ensemble de la mer du Nord et de la Manche,
les plateaux Celtique, du golfe de Gascogne, du golfe du Lion) et au-delà. (iii) Les progrès de la
connaissance des effets du changement climatique sur la composante génétique de la biodiversité marine
s’accélèrent, spécialement grâce à l’accroissement de la puissance analytique des outils de la métagénomique
et de la génomique des populations. (iv) Le monde des des virus est en dehors du champ de cette étude, et
aussi dans une large mesure celui des bactéries.
2.1. Impacts constatés

Concernant la biodiversité marine de l’éco-région Méditerranée occidentale –et plus généralement de
l’ensemble de la Méditerranée– Coll et 37 co-auteurs ont en 2010 publié une synthèse dans laquelle ils citent
435 références bibliographiques, dont 47 (en majorité récentes) spécifiquement consacrées à l’observation et
aux impacts futurs du changement climatique (y compris la dizaine d’articles qui abordent ce sujet sous
l’angle de l’expansion des espèces lessepsiennes, c’est-à-dire entrées par la canal de Suez). Ce ratio est en
cohérence avec le classement établi par un panel d’experts qui a hiérarchisé les menaces qui pèsent sur
la biodiversité marine en Méditerranée : (i) dégradation –voire perte– des habitats, (ii) exploitation des
ressources halieutiques, (iii) pollution, (iv) changement climatique, (v) eutrophisation, (vi) espèces
envahissantes (Coll et al., 2010). De même, dans un rapport publié en 2008, le PNUE (Programme des
Nations Unies pour l'environnement) mentionne une cinquantaine de publications sur le sujet de l’impact du
changement climatique sur la biodiversité marine méditerranéenne (PNUE-PAM-CAR/ASP 2008).
2.1.1. Espèces, populations et communautés
• Déplacement des limites des aires de distribution géographique

Dans les eaux européennes, il est a priori attendu que le réchauffement entraîne un déplacement vers le Nord
et/ou en profondeur des populations, avec des variations d’abondance plus marquées à proximité de la
« limite froide » ou de la « limite chaude » de leur aire de répartition. Cette hypothèse a été confortée par une
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méta-analyse (Tasker 2008) des conséquences écologiques des changements de la température des eaux
superficielles des régions de la zone maritime de la Convention OSPAR (travail réalisé suivant une méthode
d’attribution conjointe proche de celle de Rosenzweig et al., 2008).
L’essentiel des séries temporelles pluridécennales d’observation du plancton provient du Continuous

Plankton Recorder (CPR, cf. Hays et al., 2005, Edwards et al., 2009, 2010). L’analyse de ces séries a
produit d’importants résultats, parmi lesquels (i) la remarquable évolution (1948-1995) de l’indice couleur
du phytoplancton, proxy de la concentration en chlorophylle (Reid et al., 1998), (ii) le rapide déplacement
vers le nord (10° de latitude entre 1960 et 1999) des limites biogéographiques d’espèces de Copépodes
calanoïdes affines d’eaux chaudes à tempérées en Atlantique nord-est (Beaugrand et al., 2002, 2009, cf.
figure 29), (iii) l’augmentation (1958-2002) de l’indice couleur du phytoplancton et de l’abondance des
dinoflagellés, vs. la diminution de celle des diatomées, en cohérence avec l’hypothèse que la stratification
des eaux de surface favorise plutôt ceux-ci que celles-là (Leterme et al., 2005), (iv) la variabilité à long
terme (4 décennies) des efflorescences phytoplanctoniques à caractère toxique (harmful algal blooms,
HABs) en Atlantique nord-est et en mer du Nord (Edwards et al., 2006), (v) les covariations (1958-2003)
entre phytoplancton et régime hydrodynamique en mer du Nord (Leterme et al., 2008).
Figure 29. Changement en 48 ans

de la répartition en Atlantique nord-
est (échelle de couleur) de quatre
groupes de Copépodes (les pays
riverains de la mer du Nord, de la
Manche, des mers celtiques et du
golfe de Gascogne apparaissent en
gris sur les cartes). Deux colonnes
de gauche, groupe des espèces
d’eaux chaudes à tempérées, et
groupe des espèces tempérées, qui
progressent vers le Nord d’environ
10° de latitude. Durant la même
période, l’aire occupée par les
espèces d’eaux tempérées à froides
et les espèces subarctiques s’est
rétrécie (deux colonnes de droite).
Beaugrand et al. (2009b), mise à
jour des résultats de Beaugrand et
al. (2002a, b) et de Beaugrand
(2005, 2009a).
Chez les poissons, le groupe taxinomique pour lequel on dispose de la plus grande quantité de données dans
les eaux européennes, l’analyse des variations phénologiques (Genner et al. 2010), ou de répartition et
d’abondance des populations a significativement progressé au cours de la décennie écoulée (voir entre autres
Perry et al., 2005, Dulvy et al., 2008, Sundby & Nakken, 2008).
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La figure 30 illustre les changements qui se sont produits en plus de 30 ans chez trois espèces présentes en
mer du Nord (la morue atlantique Gadus morhua, espèce boréale en limite sud de répartition autour des Îles
Britanniques et à l’ouest de la Bretagne, le rouget Mullus surmuletus, espèce lusitanienne d’eaux côtières,
dont l’aire de répartition s’étend de la Norvège au nord-ouest de l’Afrique en englobant la Méditerranée et la
mer Noire, et l’anchois Engraulis encrasicolus, espèce pélagique d’affinités subtropicales). On note
l’augmentation de l’abondance de l’anchois et du rouget dans la partie septentrionale de leur aire de
répartition et la diminution de celle de la morue dans la partie méridionale de son aire de répartition.
Figure 30. Mer du Nord. Différences locales d’abondance de trois espèces de poisson entre les périodes
1977-1989 et 2000-2005, cartographiées à l’aide de 6 catégories représentées par des taches de couleur.
Les couleurs chaudes (jaune à rouge) indiquent les zones où l’abondance a diminué, les couleurs froides
(bleu à vert) les zones où l’abondance a augmenté. Les couleurs foncées (catégories 1 et 6) indiquent la
position des plus forts changements. D’après Tasker, 2008.
Des phénomènes de même nature sont décrits entre 43,5°N et 48°N dans le golfe de Gascogne (par exemple
Quéro et al., 1998, Poulard & Blanchard, 2005 ; Blanchard & Vandermeirsch, 2005), où Hermant et al.
(2010) ont analysé les différences entre réponses au réchauffement de 20 espèces de poissons plats (période
1987-2006). La distribution des 6 espèces en expansion dans le golfe (dont l’arnoglosse impérial, la sole-
perdrix et le céteau) s’étend en moyenne de 8°N à 46°N, celle des 5 espèces qui déclinent (limande, plie et
flet notamment) entre 47°N et 58°N. Le déclin de la plie et de la limande n’est pas dû à un déplacement des
poissons vers le Nord, mais à la détérioration des conditions de leur développement dans le golfe.
Ces résultats concordent avec ceux des nombreux travaux qui ont mis en évidence de multiples (aux plans
des processus et des échelles) relations entre les fluctuations des populations de poisson et les facteurs
climatiques (entre autres Cushing, 1982, Lehodey et al., 1997, Klyashtorin, 1998, Finney et al., 2002,
Chavez et al., 2003, Lehodey, 2004, Ravier & Fromentin, 2004). À l’évidence, ces tendances dont le
déterminisme est pluricausal ne peuvent pas être attribuées exclusivement au changement climatique,
notamment quand la pression exercée par la pêche constitue un facteur confondant. L’exemple type est
celui de la morue atlantique, dont les prises commerciales ont diminué dans quasiment l’ensemble de son
aire de répartition au cours des dernières décennies. En mer du Nord, le déclin 1980-2000 de la morue (fig.
30) résulte des effets conjugués de la surexploitation par la pêche et des modifications de l’écosystème dues
au changement climatique (séries à long terme 1958-2007, Beaugrand & Kirby, 2010). Il doit être souligné
qu’établir de telles conclusions requiert des séries de données pluridécennales d’abondance des espèces.
Ainsi observe-t-on a contrario qu’en mer du Nord et dans les mers Celtiques ter Hofstede et al. (2010) ne
9 / 33
détectent pas l’impact de la pêche, sauf à l’ouest de l’Écosse, parce qu’ils n’analysent que le changement en
une décennie (1997-2008) de la richesse spécifique des poissons, et qu’au surplus cet indicateur comptabilise
de la même manière l’arrivée d’espèces lusitaniennes en expansion et la présence d’espèces boréales en forte
régression (Blanchard et al., 2005, Henderson, 2007).
En Méditerranée, une originalité de l’impact du réchauffement sur la biodiversité marine est due à la
proportion relativement élevée d’espèces endémiques d’une part, et d’autre part à l’arrivée d’espèces
allochtones au rythme d’une introduction toutes les 4 ou 5 semaines dans les années récentes (Streftaris
et al., 2005). En se limitant aux 664 espèces connues de poissons (dont près de 80 sont endémiques), 127
e
espèces allochtones se sont établies en Méditerranée depuis le début du XX siècle, 65 étant arrivées par le
canal de Suez (et 62 par le détroit de Gibraltar). Citons parmi d’autres la sériole guinéenne, le pingre
brésilien, d’origine atlantique, et le poisson-lapin, l’exocet voilier africain, lessepsiens. On observe que le
flux d’immigration d’espèces lessepsiennes (originaires de la mer Rouge et de l’Indo-Pacifique) augmente
avec le réchauffement, de même que diminue la latitude moyenne de l’aire de répartition des espèces
d’origine atlantique. Alors qu’en Méditerranée la répartition des espèces endémiques est demeurée stable,
celle de la plupart des espèces allochtones s’est étendue vers le Nord d’en moyenne 300 km depuis les
années 1980. Il s’ensuit que l’aire de recouvrement spatial des deux catégories d’espèces s’est accrue de près
de 25% en 20 ans (Ben Rais Lasram & Mouillot, 2009). Ces tendances laissent présager que le
réchauffement de la Méditerranée devrait continuer à attirer des espèces d’affinités « chaudes »,
entraînant une profonde recomposition des assemblages ichtyologiques.
• Écophysiologie
L’étude de la physiologie des organismes marins (ectothermes tels que poissons, crustacés, mollusques)
permet de comprendre les effets du changement climatique sur les populations proches de la « limite
chaude » de l’aire de répartition de l’espèce à laquelle elles appartiennent. Les mécanismes mis en
évidence sont de nature variée, depuis le remplacement par des populations d’espèces congénériques
thermophiles, jusqu’à l’acclimatation ou l’adaptation locale. Parmi les conclusions qui émergent de la
synthèse d’observations et d’études expérimentales (Somero, 2010), retenons que la comparaison entre
espèces d’un même genre, et dont les habitats sont distribués suivant un gradient de température, montre que
les plus thermophiles d’entre elles sont aussi les plus menacées par le réchauffement –qui rapproche leur
environnement thermique du seuil maximum de température qu’elles peuvent tolérer (le dépassement de ce
seuil entraîne en général l’arrêt de la fonction cardiaque). Le modèle conceptuel de Kassahn et al. (2009)
présente une vision d’ensemble des mécanismes de la réponse au stress aux différents niveaux d’organisation
biologique (voir aussi Pörtner, 2010). Parallèlement, on accède à de nouvelles informations de nature éco-
éthologique grâce au spectaculaire développement des marques-archives électroniques. Ainsi une
ambitieuse opération de marquage individuel de la morue Gadus morhua dans 8 régions de l’Atlantique
nord-est (dont la mer du Nord) a-t-elle permis de mesurer dans la durée3 les conditions thermiques vécues in
situ par les poissons, ainsi que leurs taux de croissance (Righton et al., 2010). La morue apparaît bien
adaptée à une assez large gamme de températures (plus étroite pendant la reproduction), conclusion
cohérente avec de récents résultats (cf. § 2.1.2), et aussi avec les données archéologiques qui attestent la
pêche de l’espèce dans les eaux danoises pendant l’Âge de la pierre (7000-3900 av. J.-C.), c’est-à-dire à une
époque où elles étaient plus chaudes d’environ 2°C (Enghoff et al., 2007).
3
902 morues marquées ont été recapturées, dont 384 après plus de 90 jours de liberté (moyenne : 251 jours, écart-type : 172
jours). 16 millions de couples (température, profondeur) ont été enregistrés.
10 / 33
• Phénologie
L’analyse des séries à long terme (1958-2002) de 66 taxons du plancton de la mer du Nord (Edwards &
Richardson, 2004) a révélé les patrons de changement phénologique de 5 groupes fonctionnels (diatomées,
dinoflagellés, copépodes, holozooplancton autre que copépodes, méroplancton) répartis dans trois niveaux
trophiques (producteurs primaires, secondaires et tertiaires). La figure 31 illustre le phénomène chez les
larves planctoniques d’échinodermes (oursins, étoiles de mer). Comparé à la moyenne à long terme, le pic
d’abondance de ces larves apparaît 4 à 5 semaines plus tôt pendant la décennie 1990 (sauf en 1997), en
étroite corrélation avec l’augmentation de la température des eaux superficielles au centre de la mer du Nord.
Figure 31. Exemple de changement en

près d’un demi-siècle (1959-2007) de la
phénologie du plancton en mer du Nord
centrale (55-58°N). L’axe des ordonnées
englobe une période de trois mois et
demi (du 01.05 au 15.08 de haut en bas).
Le maximum d’abondance des larves
d’échinodermes (oursins, étoiles de mer)
tend à apparaître de plus en plus
précocement dans la communauté
planctonique (Edwards et al., 2009).
Plus généralement, l’étude d’Edwards & Richardson (op. cit.) montre que l’ensemble de la communauté
planctonique répond au changement climatique, mais les réactions varient considérablement selon les
groupes fonctionnels et les niveaux trophiques. Les organismes dont la physiologie de la reproduction et
du développement dépend étroitement de la température tendent à « avancer » leur cycle saisonnier (de près
de 40 jours pour les stades planctoniques des échinodermes, figure 31). En majorité, les dinoflagellés sont en
avance (de plus de 3 semaines pour les genres Ceratium, Protoperidium et Dinophysis). Quant aux
diatomées, plus dépendantes de l’énergie lumineuse (intensité et photopériode), elles conservent en moyenne
–mais avec une forte variabilité– les dates d’apparition du bloom printanier (début du cycle annuel de
production pélagique) et du bloom automnal. Ces résultats ont été récemment intégrés dans une méta-analyse
de l’ensemble des changements phénologiques observés de 1976 à 2005 dans les écosystèmes marins,
dulcicoles et terrestres4 du Royaume Uni (Thackeray et al., 2010), période pendant laquelle les trois milieux
ont connu la même tendance au réchauffement. Chez les trois groupes fonctionnels considérés (producteurs
primaires, consommateurs primaires et secondaires), les événements biologiques saisonniers ont en moyenne
avancé d’une douzaine de jours en 30 ans, tendance commune aux trois types de milieux, mais assortie d’une
forte variabilité entre groupes taxinomiques. Parmi les résultats de Thackeray et al. (op. cit.), il convient de
retenir qu’aussi bien en domaine marin que continental, l’avancée est moindre chez les consommateurs
secondaires que chez les producteurs et consommateurs primaires, soulignant que tous les types
d’écosystèmes sont confontés au risque de désynchronisaton des interactions biologiques.
4
726 taxons, 25 532 taux de changement phénologique.
11 / 33
2.1.2. Signatures moléculaires et génétiques de l’adaptation
Grâce aux progrès des approches moléculaire et génétique, l’identification de la structure des populations
marines éclaire désormais plusieurs aspects de leur dynamique spatio-tremporelle. Par delà le DNA
barcoding aujourd’hui réalisé pour environ 10% des 230 000 espèces connues de métazoaires marins –il en
resterait un million à découvrir (Bucklin et al., 2011)–, quelques espèces seulement ont été l’objet de
substantiels travaux depuis trois à quatre décennies. La morue atlantique G. morhua fait à cet égard figure
d’espèce canonique. Les marqueurs moléculaires ont entre autres permis de préciser ses migrations (y
compris le natal homing, retour aux lieux de naissance) et sa dispersion larvaire, éléments-clés de la
connectivité de ses populations (Hauser & Carvalho, 2008). Utilisés conjointement avec les marques-
archives électroniques et l’analyse des pièces calcifiées, comme la microchimie des otolithes (Fromentin et
al., 2009), ces méthodes sont d’autant plus prometteuses qu’elles progressent de concert avec la modélisation
à haute résolution de la dynamique de l’océan.
Au sein des populations d’une même espèce, la connaissance des mécanismes d’acclimatation
(polymorphisme génétique et sélection des phénotypes dans différents habitats) et –à plus long terme–
d’adaptation (différences génétiquement fixées de traits tels que la thermotolérance) doit être approfondie,
car la future séparation entre gagnants et perdants dépendra en grande partie de ces processus (Somero,
2010). Des variations adaptatives des propriétés structurales et fonctionnelles des protéines ont été
mises en évidence. Par exemple, Andersen et al. (2009) ont montré qu’en Atlantique nord-est la distribution
allélique du polymorphisme de l’hémoglobine de la morue G. morhua répond à la variété des conditions de
température et d’oxygénation de son habitat (le polymorphisme du gène β1 influe sur la capacité de liaison de
l’hémoglobine avec l’oxygène). Au sein d’un même genre, Dong & Somero (2009) ont établi qu’il existe
chez deux patelles du genre Lottia (distribuées suivant un gradient de température) une différence de stabilité
thermique entre deux orthologues d’une enzyme déhydrogénase.
Au-delà de l’analyse gène par gène, la métagénomique (ou génomique environnementale) vise à identifier la
variabilité des génomes des communautés vivantes naturelles, spécialement pour comprendre la signification
fonctionnelle de la biodiversité intra- et interspécifique. Appliquée aux microbes marins, la métagénomique
renseigne sur des gènes qui, par exemple, contrôlent des fonctions-clés des producteurs primaires (telles que
métabolisme du carbone et de l’azote), déterminantes pour la dynamique biogéochimique de l’océan (cf.
entre autres Bowler et al., 2010, Coleman & Chisholm, 2010). L’identificaton des gènes de l’adaptation
fait appel aux nouveaux outils de la génomique des populations (Stapley et al., 2010, Gilbert & Dupont,
2011). Bradbury et al. (2010) ont ainsi montré, en mettant en évidence la variation clinale d’une
quarantaine de locus associés à la pression de sélection du gradient de température des eaux orientales
et occidentales de l’Atlantique nord, que la morue G. morhua est localement adaptée aux régimes
thermiques des différents habitats dans son aire de répartition géographique.
2.1.3. Fonctionnement des écosystèmes
La phénologie du phytoplancton joue un rôle essentiel dans l’écosystème marin. À l’aide d’une méta-analyse
des séries temporelles (1958-2002) des trois premiers niveaux trophiques de la communauté pélagique des
eaux atlantiques européennes, Richardson & Schoeman (2004) ont conclu au contrôle bottom-up du
phytoplancton sur les copépodes herbivores, et des seconds sur le zooplancton carnivore. Plus récemment, la
synchronisation par le phytoplancton du cycle reproductif de la crevette nordique Pandalus borealis, répartie
de 40°N à 80°N en Atlantique, a été mise en évidence par Koeller et al. (2009). Alors que la durée du
12 / 33
développement des œufs de P. borealis varie de 6 à 10 mois en fonction de la température aux profondeurs
auxquelles vivent les crevettes adultes (200 à 500 m), ces œufs éclosent en moyenne quelques jours avant le
maximum du bloom phytoplanctonique. Pour Koeller et al. (op. cit.), la coïncidence de l’éclosion avec
l’apparition de conditions favorables au développement larvaire de P. borealis résulte de l’évolution de
l’espèce qui s’est adaptée aux dynamiques régionales de ses habitats.
Il est difficile d’inférer les désynchronisations qui résulteront de la variété des réponses des
organismes d’une même communauté au changement climatique. La figure 32 (Beaugrand et al., 2003)
montre un exemple classique de perturbation des réseaux trophiques. Il s’agit du mismatch (Cushing, 1990)
entre un prédateur (la larve de morue) et une proie (un Copépode calanoïde) en mer du Nord. L’analyse des
changements de la communauté planctonique (période 1958-1999, données du CPR) révèle qu’à la période
1964-1983 –dite « explosion des gadidés » en mer du Nord– ont succédé des conditions environnmentales
défavorables. Les proies des larves de morue se sont raréfiées (diminution de la taille des Copépodes
calanoïdes à partir du début des années 1980, remplacement de Calanus finmarchicus par C. helgolandicus,
apparition des Calanus en fin d’automne plutôt qu’au printemps, figure 32). L’augmentation de la mortalité
des stades larvaires et juvéniles, et aussi la surexploitation, ont conjointement entraîné l’effondrement du
stock de morue de mer du Nord. Depuis une décennie, malgré la tendance décroissante de la mortalité due à
la pêche, ce stock ne s’est pas reconstitué (Mieszkowska et al., 2009), et sa biomasse est en 2010 inférieure
au cinquième de ce qu’elle était en 19705.
Figure 32. Calanus helgolandicus

remplace C. finmarchicus en mer du
Nord. Variabilité mensuelle et à long
terme (1958-1999) du nombre moyen
d’individus de chaque espèce (échelle
de couleurs) par échantillon CPR.
Lignes horizontales (pointillés) : mois
de mars à août, les larves et juvéniles
de morue se nourrissent de Calanus.
Double flèche blanche : années de
l’explosion des gadidés en mer du
Nord (Beaugrand et al., 2003).
Plusieurs effets –directs ou indirects– de la variabilité du climat sur la biodiversité, la structure et le

fonctionnement des écosystèmes marins sont désormais reconnus. À l’ensemble des réponses
(physiologiques, écologiques, etc.) propres à chaque espèce correspond un potentiel de recomposition des
communautés, processus à même de perturber les interactions biologiques, par exemple trophiques (Lindley
& Kirby, 2010). Ce phénomène s’est produit dans plusieurs écosystèmes marins, entraînant un soudain
changement de leur état (la soudaineté est relative à la durée de génération des prédateurs supérieurs atteints
par l’événement). Les auteurs anglo-saxons le nomment ecosystem shift (ou ecosystem regime shift). Un
exemple bien étayé par l’analyse de séries temporelles de plusieurs descripteurs biologiques et par
l’identification de modifications conjointes de l’environnement météo-océanique est le changement
d’état de l’écosystème en mer du Nord dans les années 1980 (Beaugrand, 2004, Beaugrand et al., 2008,
Llope et al., 2009). Dans le sud de la mer du Nord par exemple, Schlüter et al. (2010) ont établi que la
relation prédateur-proie entre deux espèces du plancton gélatineux (Beroe gracilis, prédateur, et
Pleurobrachia pileus, proie) a changé depuis 1987, suite aux modifications de leur phénologie.
5
http://www.ices.dk/advice/icesadvice.asp ; ICES advice 2010, Book 6, North Sea, Cod in Subarea IV, Division VIId and IIIa.
13 / 33
De Young et al. (2004) proposent une définition pragmatique : le changement d’état est une profonde
restructuration de l’écosystème, qui persiste pendant une durée suffisante pour qu’un nouvel état de quasi-
équilibre dynamique soit observable. Le moteur de ce basculement est extérieur à la composante biologique
de l’écosystème. Il est en général de nature physique (couplage océan-atmosphère), et il peut être combiné
aux pressions d’origine anthropique (comme une surexploitation par la pêche). Les phénomènes sous-jacents
demeurent cependant mal connus, et les changements de régime ont pour la plupart été identifiés plusieurs
années après s’être produits. À cet égard, Beaugrand et al. (2008) avancent l’hypothèse suivante : le
déplacement des isothermes de surface 9-10°C, concomitant du réchauffement de l’Atlantique nord, serait
l’indicateur d’un seuil dont le franchissement pourrait entraîner d’importants changements écologiques.
2.2. Impacts attendus
Futurs changements physico-chimiques des eaux marines

La moyenne annuelle de la température en Europe augmentera vraisemblablement plus que la moyenne
mondiale, avec un réchauffement plus sensible l’hiver en Europe du Nord (et l’été en Méditerranée, Somot et
al., 2008). Une part des incertitudes est liée à l’évolution de la convection et de la circulation
thermohaline en Atlantique nord (Atlantic Meridional Overturning Circulation, AMOC), à laquelle le
Nord-Ouest de l’Europe doit la relative douceur de son climat (Christensen et al., 2007). Les prévisions
demeurent cependant très difficiles, notamment à cause de la dynamique complexe et de la très forte
variabilité naturelle de l’AMOC (Cunningham et al., 2007), et aussi parce que les modèles négligent en
général le flux d’eau résultant la fonte de la calotte groenlandaise.
Dans tous les scénarios envisagés par le GIEC, la pression partielle du CO2 atmosphérique continuera de
croître, et elle atteindrait 700 ppm (scénario A1B) à plus de 900 ppm (scénario A1FI) d’ici à 2100. Si les
émissions se poursuivaient au taux actuel, le pH moyen des eaux marines superficielles atteindrait 7,7 d’ici à
e +
la fin du XXI siècle (la concentration en ions H serait multipliée par 2,5). L’analyse isotopique de
foraminifères fossiles révèle que la future baisse du pH serait trois fois plus grande que les perturbations
enregistrées pendant les cycles glaciaire-interglaciaire des deux derniers millions d’années, et qu’elle se
produirait en un temps beaucoup plus court (Pelejero et al., 2010). Au fur et à mesure que le pH décroît, la
concentration en ions carbonate CO32– diminue (on dit que le degré de saturation de l’eau de mer en
carbonates Ω diminue). Aujourd’hui, les eaux océaniques superficielles sont sursaturées en carbonates
(Ω>1), conditions qui favorisent la précipitation du CaCO3 en différentes structures cristallines (dont la
solubilité augmente quand la pression croît et quand la température diminue : calcite, aragonite et calcite
magnésienne, dans l’ordre croissant de solubilité). L’acidification entraînera la remontée de « l’horizon
de saturation des carbonates » (la profondeur à laquelle Ω = 1, et au dessous de laquelle l’eau de mer
devient corrosive pour le CaCO3). Dans les prochaines décennies, L’horizon de saturation de
l’aragonite atteindra la surface de l’océan (Orr et al., 2005 ; Hoegh-Guldberg et al., 2007 ; Martin et al.,
2008).
Plusieurs rétroactions contribuent à la complexité de la dynamique couplée du réchauffement et de

l’acidification de l’océan mondial (Riebesell et al., 2009). Elles découlent de processus physico-chimiques
(exemples ci-dessous), en général associés à des processus biologiques (exemples plus loin). À cet égard, il
convient d’insister sur le fait que les progrès de la compréhension des effets du changement climatique sur la
composante écologique de la biodiversité dépendent étroitement de l’amélioration de la connaissance des
couplages entre processus physiques et biologiques, en particulier ceux associés à la dynamique méso-
échelle de l’océan.
14 / 33
Le réchauffement superficiel de l’océan rétroagit sur la pression partielle du CO2 atmosphérique en
affaiblissant la pompe de solubilité car l’élévation de température diminue la solubilité du CO2, mais surtout
parce que le réchauffement aux hautes latitudes de l’hémisphère nord pourrait ralentir la cellule méridienne
e
de retournement (Atlantic MOC). D’ici à la fin du XXI siècle, la quantité de carbone piégé par l’océan serait
alors réduite de plusieurs dizaines de gigatonnes, estimation par ailleurs entachée par les incertitudes
afférentes au rôle de puits de carbone de l’océan Austral. De plus, l’augmentation de la pression partielle du
2–
CO2 atmosphérique diminue la concentration en ions carbonate CO3 dans les eaux de surface. L’effet
e
rétroactif est un moindre « pouvoir tampon » de l’océan vis-à-vis de l’excès de CO2. À la fin du XXI siècle,
la capacité moyenne de l’eau de mer à piéger le CO2 atmosphérique pourrait être inférieure au tiers de
ce qu’elle était en 1750.
2.2.1. Espèces, populations et communautés
• Changements d’abondance et de distribution

À l’échelle de l’océan mondial, Cheung et al. (2008a,b, 2009) ont esquissé une projection des effets du
changement climatique sur l’organisation spatiale de la richesse spécifique de 1066 espèces de poissons et
invertébrés marins. Les auteurs identifient les régions océaniques potentiellement les plus impactées à
l’horizon 2050 en calculant la fréquence moyenne des événements locaux d’immigration et d’extinction
pendant la période 2040-2060, et en la rapportant à la richesse spécifique moyenne de la période 2001-2005
(changements exprimés en %, figure 33). Les conditions de milieu modélisées déterminent les taux de
croissance des populations des 1066 espèces. Les projections intègrent ainsi la dynamique des populations
dans des modèles d’enveloppes bioclimatiques pour différents scénarios d’émission de gaz à effet de serre
(ici le scénario A1B). Il s’agit d’une approche simplificatrice car, en l’état actuel, les modèles d’enveloppes
bioclimatiques ne prennent pas en compte les interactions biologiques (prédateur-proie, par exemple).
immigration locale extinction locale % changement

0
faible
moyen
élevé
Cheung +
et al., 2009
Figure 33. Projection quantitative à l’horizon 2050 de l’impact structurel global du changement climatique sur la
biodiversité marine. Les changements de fréquence des phénomènes d’immigration locale (une espèce apparaît dans
une région où elle n’était auparavant pas observée) et d’extinction locale (une espèce disparaît d’une région donnée,
mais subsiste ailleurs) sont cartographiés pour 836 espèces de poissons et 230 espèces d’invertébrés marins. L’échelle
de couleur indique le pourcentage de changement par maille du modèle (à gauche par exemple, de la fréquence
moyenne de l’immigration locale pendant la période 2040-2060, rapportée à la richesse spécifique de la période 2001-
2005). Les catégories faible-moyen-élevé correspondent à (0-15%), (60-90%), (280-400%) pour l’immigration locale,
et à (0-0,05%), (2,5-3,5%), (8-12%) pour l’extinction locale. Le taux de turn-over local (bilan immigration vs.
extinction par maille), non représenté ici, est en général dominé par l’immigration. (Cheung et al., 2009).
15 / 33
Les maxima prévus de la fréquence de l’immigration locale se situent sous les hautes latitudes de
l’Arctique (> 60°N) et de l’océan Austral (40°S-60°S). Les extinctions locales seraient plus fréquentes en
zone tropicale, dans l’océan Austral, dans l’Atlantique nord, le Pacifique nord-est et dans les mers semi-
fermées (Méditerranée –cf. Bianchi, 2007–, mer rouge, golfe Persique). Globalement, l’immigration locale
moyenne (resp. l’extinction) simulée à l’horizon 2040-2060 représente 55% (resp. 3%) de la richesse
spécifique moyenne de la période 2001-2005. L’estimation médiane du déplacement vers les pôles des 209
espèces pélagiques (environ 600 km en 50 ans, scénario A1B) est trois fois plus élevée que celle des 857
espèces démersales (vitesse de ces déplacements latitudinaux cartoraphiée à la fig. 4 de Pereira et al., 2010).
Globalement, ces projections sont incertaines, fondées sur des hypothèses et approximations qui, pour être
relaxées, nécessiteront d’approfondir la connaissance de la répartition actuelle des espèces, de leurs affinités
pour les différents types d’habitat, de leur plasticité phénotypique et/ou potentiel d’évolution génétique, de la
structure et de la dynamique spatiales des populations, de la réponse des communautés aux effets
synergiques du climat et des pressions anthropiques. Conditionnellement à ces fortes limitations, et compte
tenu du fait que les 1066 espèces considérées supra ont représenté 70% du volume déclaré des prises
mondiales de la pêche en 2000-2004, Cheung et al. (2010) ont esquissé des projections à l’horizon 2055 de
la redistribution géographique des zones de capture potentiellement les plus riches. À l’échelle de
l’Atlantique nord, Lenoir et al. (2011) ont appliqué un modèle probabiliste de niche écologique à 8 espèces
de poissons exploités pour estimer les variations de leurs habitats potentiels entre les décennies 1960 et 2090.
La superficie de celui de l’anchois augmenterait, mais elle diminuerait chez des espèces subarctiques comme
le lieu noir ou l’églefin.
Figure 34. Distribution observée (à gauche) de la fausse limande de Kessler (A. kessleri), poisson endémique de la
e
Méditerranée. Au milieu et à droite : rétrécissement et fragmentation au cours du XXI siècle de l’habitat potentiel de
l’espèce, délimité d’après des conditions de température simulées (Ben Rais Lasram et al., 2010).
À l’échelle de la Méditerranée, Ben Rais Lasram et al. (2010) ont simulé les changements de la température
e
des eaux superficielles (SST) pour cartographier l’évolution jusqu’à la fin du XXI siècle des habitats
potentiels de 75 espèces endémiques de poissons, en quasi-totalité côtières (la cartographie est donc limitée
au plateau continental, cf. figure 34). Dans le scénario A2 du GIEC, la SST en 2070-2099 aura en moyenne
augmenté de 3,1°C en Méditerranée. Les seules « enclaves fraîches » seront alors le golfe du Lion et le nord
de l’Adriatique, avec une SST moyenne de 18°C. À titre d’exemple, la figure 34 illustre la disparition
progressive de 90% des habitats favorables à la fausse limande de Kessler (Arnoglossus kessleri),
aujourd’hui répandue dans l’ensemble du bassin, sauf en mer d’Alboran. L’habitat de 50 espèces de poissons
endémiques sera réduit à la fin du siècle, plus fragmenté pour 23 d’entre elles, et 14 autres disparaîtront
vraisemblablement. L’habitat potentiel devrait s’étendre pour seulement 25 des 75 espèces considérées, par
exemple pour la sole égyptienne qui pourrait occuper tout le pourtour méditerranéen à la fin du siècle.
Globalement, les assemblages des poissons endémiques de la Méditerranée seront alors complètement
différents de ceux des années 1980.
16 / 33
Au plan des usages de la biodiversité marine, l’intérêt accordé aux changements futurs de la répartition
géographique des poissons tient à ce que nombre d’entre eux sont exploités par la pêche. Selon les déclarations
officielles (inférieures d’environ 30% à la réalité), les pêches maritimes mondiales ont en 2008 débarqué 67
millions de tonnes (Mt) de poissons, 7 Mt de mollusques (dont 4Mt de calmars) et 5 Mt de crustacés (FAO,
2010). Les prises déclarées de l’Union européenne (UE-27) ont atteint 5,1 Mt (pêchées à 80% en Atlantique
nord-est et en Méditerranée). Les 460 000 tonnes déclarées par les armements français proviennent
principalement des eaux européennes. En volume, l’UE-27 est le 3ème pêcheur mondial (1er RP Chine, 2ème
Pérou), enjeu qui a conduit le CIEM à établir un bilan de la connaissance des effets présents et à venir du
changement climatique sur les ressources halieutiques de l’Atlantique nord-est (Rijnsdorp et al., 2010). Les
principaux facteurs (agissant en synergie) devant être considérés sont d’ordre physico-chimique (température,
pH), comportemental (capacités migratoires), démographique (croissance, mortalité, structure et dynamique
spatiales), écosystémique (productivité, interactions biotiques, habitats) et anthropique (exploitation par la
pêche et autres pressions). De nombreux travaux attestent l’amplification par la pêche des effets du changement
climatique.
2.2.2. Adaptation génétique
Pour inférer les modifications du génome en réponse aux changements environnementaux, il peut être utile
d’observer son évolution au fur et à mesure de la colonisation de nouveaux milieux par une espèce
envahissante. Concernant par exemple l’huître creuse Crassostrea gigas, originaire du Japon et introduite en
Europe dans les années 1970, des résultats préliminaires ont été récemment exposés sur ce sujet par
Rohfritsch et al. (2010). L’espèce est aujourd’hui répandue de la Méditerranée jusqu’à la latitude 60°N en
Scandinavie, et la question de son adaptation locale a été soulevée. L’analyse de plusieurs centaines de locus
polymorphes6 (‘genome scan’) a conduit à distinguer deux groupes qui se séparent au niveau du Danemark,
le plus septentrional pouvant résulter d’une dérive génétique. Ces premiers résultats font actuellement l’objet
d’analyses complémentaires (Rohfritsch et al., op. cit.).
2.2.3. Fonctionnement des écosystèmes
Prévoir les réponses possibles de la biodiversité marine aux changements de son environnement
physico-chimique demeure un véritable défi scientifique. En se limitant aux impacts du changement
climatique sur la biodiversité marine, et abstraction faite de la rétroaction de celle-ci sur celui-là, il est en
effet nécessaire de prendre en compte les principaux facteurs simultanément à l’œuvre dans le monde réel,
c’est-à-dire intégrer les synergies entre dynamique des eaux superficielles, accroissement de température et
de concentration en CO2, diminution de concentration en O2, sans oublier les interactions avec les autres
pressions anthropiques.
• Les producteurs primaires phytoplanctoniques

Le phytoplancton marin, « moteur » de la pompe biologique, est un ensemble diversifié d’organismes
responsable d’environ la moitié de la production primaire de la biosphère, et source de 99% de la
matière organique utilisée dans les réseaux trophiques marins. De nombreuses micro-algues compensent
par des mécanismes complexes de concentration du CO2 la faible affinité de la RubisCO7 pour ce substrat
6
locus polymorphe : position sur le chromosome de formes allèles d’un même gène.
7
ribulose-1,5-biphosphate carboxylase/oxygénase, première enzyme de carboxylation dans le processus de photosynthèse.
17 / 33
(Reinfelder, 2011). Par conséquent l’impact direct d’un accroissement de la concentration en CO2 sur la
photosynthèse des diatomées marines serait vraisemblablement limité, voire favoriserait la productivité des
cyanobactéries fixatrices d’azote (comme celles du genre Trichodesmium). Parmi le petit nombre d’espèces
de coccolithophoridés étudiées, certaines pourraient parfois bénéficier d’un accroissement du CO2
atmosphérique (Rost et al., 2008), mais les réponses observées apparaissent globalement incohérentes
(Ridgwell et al., 2009).
Figure 35. Projection (scénario A2)

des changements de la production
primaire phytoplanctonique à la fin
e
du XXI siècle. Échelle de couleur :
différence entre les moyennes
décennales 2090-2099 et 1860-1869
de la production primaire journalière
intégrée sur la verticale (ΔPP en mg
de carbone par m² et par jour).
La carte combine les résultats de 4
modèles de circulation couplée océan-
atmosphère incluant la simulation du
cycle du carbone. Les zones où la
capacité des modèles à reproduire les
observations est faible sont repérées
par des points noirs (Steinacher et al.,
2010).
La pompe biologique subira de nombreuses rétroactions, dont l’effet résultant est aujourd’hui très difficile à
inférer. Des températures de surface en moyenne plus élevées soumettront le phytoplancton aux effets
antagonistes du réchauffement (une stratification thermique renforcée tend à le confiner dans les eaux
superficielles où il bénéficie d’un maximum d’énergie lumineuse, mais elle tend aussi, en diminuant le
mélange vertical, à réduire l’apport de nutriments). La réponse varierait suivant les provinces
biogéographiques, entraînant une possible diminution (resp. augmentation) de productivité sous les
tropiques et les moyennes (resp. hautes) latitudes (Doney, 2006). Sans perdre de vue les incertitudes
attachées à l’estimation par satellite de la concentration en chlorophylle (Dierssen, 2010), rappelons que
Behrenfeld et al. (2006) ont analysé une décennie (1997-2006) d’enregistrements synoptiques de la couleur
de 74% de la surface de l’océan (satellite SeaWiFS), et établi une relation inverse entre la variation de la
production primaire nette et celle de la température de surface. Ce résultat converge avec les récentes
simulations (figure 35) de Steinacher et al. (2010), qui suggèrent que la production primaire
e
phytoplanctonique diminuerait globalement de 2% à 20% entre l’ère préindustrielle et la fin du XXI
siècle. De plus, l’augmentation de la part recyclée de la production réduirait le flux de matière organique
particulaire exportée vers les réseaux trophiques.
18 / 33
• Par-delà les changements quantitatifs
Dans les eaux superficielles plus chaudes et plus stratifiées de l’océan, la diminution de l’apport de sels
nutritifs pourrait entraîner une recomposition de la communauté phytoplanctonique. Il s’établirait
une dominance sur les diatomées d’organismes unicellulaires de petite taille (flagellés, cyanobactéries),
le microzooplanton se développerait, et le nombre de niveaux trophiques augmenterait. La faible
efficacité de transfert entre ces derniers, combinée à l’accroissement des pertes par respiration dues
au réchauffement, diminuerait le flux de matière organique disponible pour les niveaux supérieurs
(par exemple les poissons prédateurs). In fine, l’écosystème pélagique basculerait vers un état
alternatif. Il serait moins productif, notamment en ressources vivantes exploitées pour la consommation
humaine (poissons, mollusques, crustacés), et exporterait moins de matière organique vers le domaine
abyssal, entraînant des modifications des peuplements benthiques profonds (Smith et al., 2008). Il a aussi été
suggéré que les synergies entre changement climatique, pressions anthropiques –comme la surexploitation
des poissons planctonophages (hareng, sprat, sardine, etc.)– et rétroactions dans les réseaux trophiques,
pourraient favoriser le remplacement des prédateurs supérieurs par des méduses, non seulement en
domaine hauturier mais aussi dans les zones côtières eutrophisées (Richardson et al., 2009).
Figure 36. Biogéographie émer-

gente de la dynamique simulée
de 78 types physiologiquement
distincts de phytoplancton dans
un modèle à haute résolution de
la circulation océanique.
Dominance annuelle moyenne
(en biomasse) de 4 groupes
fonctionnels du phytoplancton,
chacun composé de plusieurs
types d’affinités différentes pour
la température, la lumière et les
nutriments.
(Follows & Dutkiewicz, 2011)
Dans les prochaines années, ces projections bénéficieront des avancées de la modélisation combinée des
processus écologiques et biogéochimiques, couplée à la modélisation de la circulation océanique (figure
36). L’objectif est d’explorer la complexité et la biodiversité fonctionnelle des microbes planctoniques
marins (en majorité autotrophes) tout en s’appuyant sur les résultats de la métagénomique. Une
synthèse de la démarche est exposée par Follows & Dutkiewicz (2011), qui présentent des résultats d’une
nouvelle génération de modèles « diversité-orientés ». Ces modèles simulent l’auto-organisation –dans
divers environnements– de grands ensembles d’espèces auxquelles sont aléatoirement attribués des traits
fonctionnels distincts. La simulation de la sélection de ces traits dans le milieu océanique produit une
répartition globale de types d’organismes dominants, cohérente avec la biogéographie connue des grands
groupes fonctionnels du phytoplancton (figure 36).
19 / 33
• Effets des changements de température, de pH et de concentration en oxygène
sur la physiologie des poissons et invertébrés marins
La sensibilité de la biocalcification à l’acidification de l’océan a été l’objet de nombreux travaux chez les
poissons et invertébrés marins (Doney et al., 2009). Les fonctions de la calcification sont variées, entre
autres stabiliser l’architecture corporelle, protéger contre les prédateurs ou encore –chez les coraux–
construire des récifs et des habitats. Le degré de saturation de l’eau de mer en carbonates Ω est
habituellement présenté comme le facteur qui conditionne le taux de calcification, mais la biominéralisation
s’effectue rarement au contact de l’eau de mer. Différents épithéliums (par exemple de la branchie, de
l’intestin) séparent l’eau de mer du liquide corporel extracellulaire (par exemple le sang, l’hémolymphe) qui
irrigue les cellules de l’organisme. Les ionocytes8 épithéliaux abritent un dispositif d’échanges d’ions qui
régule l’effet des variations du pH sur l’équilibre acide-base du liquide extracellulaire, et qui maintient –
entre certaines limites, figure 37– un milieu favorable à la biominéralisation.
Figure 37. Modèle conceptuel des effets synergiques des contraintes exercées sur les performances physiologiques des
poissons et invertébrés marins. À gauche, fenêtre de tolérance thermique d’un animal aquatique, centrée sur l’optimum
des performances fonctionnelles en conditions aérobies (optimum déterminé par l’efficacité avec laquelle les tissus de
l’organisme sont approvisionnés en oxygène). L’animal vit dans un intervalle de température limité par un ensemble de
seuils de viabilité de processus moléculaires, cellulaires et systémiques. Différents seuils sont franchis sous l’effet du
changement climatique, entraînant la dégradation des performances de croissance, de reproduction, etc. Au delà de la
température critique commence la survie en anaérobiose (utilisée par les invertébrés des habitats intertidaux soumis à
des conditions très variables). Courbe pointillée : les effets conjugués de l’augmentation de p(CO2) et de l’hypoxie
diminuent les performances et rétrécissent la largeur de la fenêtre. Au centre : ouverture de la fenêtre au cours du
développement ontogénique. À droite : schéma théorique de fenêtres d’organismes de thermotolérances différentes, et
dont les aires de répartition géographique se recouvrent en partie. Le réchauffement modifie la phénologie. Le
changement des conditions de coexistence au sein de l’écosystème est accentué par l’acidification et l’hypoxie, qui
rétrécissent les fenêtres (pointillés). Source : Pörtner & Farrell (2008).
8
les ionocytes, par exemple ceux de l’épithélium branchial des poissons, sont des cellules spécialisées qui, par divers
mécanismes d’échanges avec le milieu ambiant (cf. Perry & Gilmour, 2006), contribuent à la stabilité de la composition
chimique des liquides corporels extracellulaires (tels que le sang).
20 / 33
Alors que les épitheliums régulateurs du pH du liquide extracellulaire des poissons et des invertébrés marins
réagissent à l’acidification de façon globalement semblable, les organismes possèdent des sensibilités très
différentes. La sensibilité au CO2 est plus forte chez les invertébrés les moins évolués (oursins, coraux,
mollusques bivalves, etc.), non parce que ces organismes sont calcifiés, mais parce qu’ils sont sessiles,
hypométaboliques, et qu’ils ne contrôlent que faiblement leur pH extracellulaire. Les physiotypes de
métabolisme élevé (poissons les plus évolués, mollusques céphalopodes tels que les calmars,
nombreuses espèces de crabes) sont au contraire peu sensibles, car ils disposent d’efficaces mécanismes
de transport d’oxygène et de CO2 pour soutenir leur locomotion active. À cet égard, la méconnaissance de
la tolérance à l’excès de CO2 des stades précoces du développement (gamètes, œufs, larves) de
nombreux ectothermes marins est aujourd’hui un sujet de forte préoccupation. (Pörtner, 2008, Melzner
et al., 2009 ; Talmage & Gobler, 2009, 2010). Globalement, les différences de fitness entre espèces
compétitrices pourraient entraîner de profondes modifications des composantes de la biodiversité, jusqu’à
une restructuration des écosystèmes marins (figure 37). Les conséquences de ces futurs changements sont
aujourd’hui inconnues.
Messages-clés
En Atlantique nord, la dynamique des échanges de masse et de chaleur entre les régions subarctiques et
les zones tempérées et subtropicales détermine le climat des éco-régions marines de la France
métropolitaine. On commence à appréhender la complexité et la très forte variabilité de la cellule
méridienne de retournement nord-atlantique (transformation sous les hautes latitudes du flux sud-nord
d’eaux chaudes superficielles en un flux nord-sud d’eaux profondes refroidies), qui interagit aujourd’hui
avec deux grands phénomènes : la régression de la banquise arctique, et l’accélération de la fonte de la
calotte glaciaire groenlandaise.
e
Dans la seconde moitié du XX siècle, l’océan mondial a stocké plus de 90% de l’augmentation de chaleur
reçue par la Terre, entraînant le réchauffement global des eaux marines superficielles. Ce réchauffement
est maximum en Atlantique nord. Au cours des trois dernières décennies, la température moyenne des
eaux superficielles des éco-régions marines de la France métropolitaine a augmenté de plus de 1°C.
L’analyse des séries d’observations pluridécennales (phyto- et zooplancton, divers invertébrés, poissons) a
révélé des changements principalement attribuables à la variabilité climatique : déplacement vers le Nord
et/ou en profondeur de la limite de l’aire de répartition de nombreuses espèces, décalages phénologiques
(événements en moyenne plus précoces) entraînant des désynchronisations (mismatch trophique, par
exemple), adaptations locales. Le climat agit en synergie avec les multiples pressions, notamment
anthropiques, exercées sur la biodiversité marine. Dans les années 1980, ces impacts conjugués ont
entraîné un changement d’état de l’écosystème en mer du Nord.
L’océan a absorbé le tiers du CO2 émis depuis deux siècles, et dans tous les scénarios du GIEC la pression
partielle du CO2 atmosphérique augmentera jusqu’en 2100. Le pH des des eaux océaniques superficielles,
aujourd’hui proche de 8,1, pourrait alors atteindre 7,7 et la disponibilité en ions carbonates pour les
organismes constructeurs de structures calcifiées sera réduite. Le réchauffement des eaux océaniques
superficielles sera globalement plus fort sous les hautes latitudes de l’hémisphère nord, avec des
incertitudes liées à l’évolution de la cellule méridienne de retournement nord-atlantique. L’ensemble de
ces phénomènes affaiblira la capacité de l’océan à piéger le CO2 atmosphérique.
21 / 33
e
Au cours du XXI siècle, la production primaire phytoplanctonique augmenterait sous les hautes latitudes,
décroîtrait sous les tropiques et les moyennes latitudes, et globalement diminuerait. L’écosystème
pélagique pourrait basculer vers un état alternatif, moins exportateur de matière organique et favorable au
remplacement des prédateurs supérieurs des réseaux trophiques par des méduses (au détriment des espèces
traditionnellement exploitées par la pêche).
Les capacités d’adaptation, les traits physiologiques, etc., entraîneront des écarts de fitness entre les
espèces dans les futurs habitats marins. L’état des connaissances permet d’inférer que les communautés
seront recomposées, mais aucunement de prévoir leur composition.
Axes de progrès
Orientation générale : étudier la biocomplexité engendrée par les différentiels adaptatifs et évolutifs des
effets du changement climatique sur des communautés de multiples organismes en interaction, plus ou
moins spécialisés, dont les durées de génération s’étendent de l’heure à plusieurs décennies. Produire des
scénarios régionaux d’évolution de la biodiversité marine intégrant l’ensemble des pressions qui se
combinent au changement climatique, y compris les usages des services écosystémiques marins – dont on
identifiera les conditions de viabilité et de profitabilité socio-économique.
Maintenir et développer les grandes infrastructures pour l’observation de la dynamique des habitats et des
communautés marines : navires et engins (mesures in situ, ROVs, AUVs, gliders, sonars et sondeurs
multifaiseaux, etc.), satellites (couleur/biogéochimie, flux de CO2 en surface, température et salinité de
surface, champs de courants et de vagues), flotteurs autonomes et mouillages instrumentés, observatoires
de fond de mers.
Maintenir et développer les réseaux d’observation à long terme, à l’échelle de l’Atlantique nord (p. ex.
CPR pour le plancton) et des eaux côtières (p. ex. en France, réseau phytoplancton de l’Ifremer, réseau
benthique, réseau SOMLIT des stations marines). À l’échelle des eaux européennes (jusqu’à la limite des
200 milles), mutualiser les capacités et standardiser les méthodes pour la mise en œuvre de la directive-
cadre « stratégie pour le milieu marin » (objectif 2020 : « bon état écologique »). Structurer les systèmes
d’information et d’accès aux données afférentes aux composantes (génétique, spécifique, écosystémique)
de la biodiversité marine, ainsi qu’aux usages des services écosystémiques marins et aux mesures et
politiques de gestion de ces usages.
Poursuivre la modélisation à haute résolution de la dynamique de l’océan, et régionaliser les modèles

couplés océan-atmosphère pour la prévision des effets du changement climatique. Mettre en œuvre des
stratégies de modélisation complémentaires associant biogéochimie, physique, biologie (modèles de
réseaux trophiques ‘end to end’, modèles « diversité-centrés »), et développer les méthodes de
caractérisation individuelle de l’éco-éthologie des organismes (marques-archives électroniques,
microchimie des otolithes, marquage génétique) et de leurs fonctionnalités (métagénomique).
Adosser la démarche expérimentale aux grandes infrastructures de recherche (mésocosmes, plateformes

de séquençage et de génotypage) dans les domaines de l’écophysiologie des ectothermes marins à tous les
stades de leur développement ontogénique (comprendre la résistance au stress créé par le réchauffement,
l’acidification et l’hypoxie), et dans celui de la génomique des populations (progresser dans l’élucidation
des mécanismes de l’adaptation).
22 / 33
Écosystèmes Marins
Impacts constatés Impacts attendus
Ce qui Ampleur du Attribuable
À court terme À long terme
change changement au climat ?
Limites de Plancton, poissons : Le changement Poursuite du phénomène Les provinces
gènes des populations et des communautés …
… des Changements aux niveaux des espèces,
l’aire de déplacements qui peuvent climatique interagit d’immigration / extinction biogéographiques sont
répartition dépasser la centaine de km avec les pressions locales modifiées
anthropiques : Eaux de surface :
Abondance Ampleur régionale, liée rejets et pollutions Abondance fonction de la
moindre voire sous-
et richesse aux déplacements des divers, exploitation productivité. Hautes
saturation en CO32– ;
spécifique limites biogéographiques des ressources latitudes : la diversité croît
effets globaux inconnus
Événements en moyenne (minières, Désynchronisation de
halieutiques), Les communautés sont
Phénologie avancés ; variabilité intra- et nombreuses interactions
transfert d’espèces recomposées
inter-groupes fonctionnels biologiques
(eaux de ballast,
Effet de la température aquaculture), État de stress pour les
idem, plus impact de
Éco- bien caractérisé chez urbanisation des physiotypes les moins
l’acidification ; quelles
physiologie plusieurs types zones littorales et adaptés à chaleur et
espèces s’adaptent ?
d’ectothermes marins des estuaires, etc. déficit d’oxygène
Génomique des
Attribution à des Différentiels adaptatifs Gagnants et perdants
Adaptation populations : révèle
clines thermiques interspécifiques inconnus inconnus
l’adaptation locale
Changements relatifs Interaction avec Hautes latitudes : croît ; Production primaire
Production
d’abondance (eg, diato- l’eutrophisation en tropiques et moyennes nette plus faible ; effets
écosystémique
… et au niveau
primaire
mées et dinoflagellés) zone côtière et mers latitudes : décroît. sur les communautés
pélagique
dans les communautés épicontinentales Diminue globalement hétérotrophes ?
Désynchronisations Changements Risque de basculement : Fortement modifiées.
Interactions trophiques (mismatch) ; météo-océaniques des réseaux trophiques Quels prédateurs, quels
biologiques cas de changement d’état et pressions moins énergétiques, un parasites, etc., dans les
d’écosystèmes anthropiques système moins productif futurs habitats ?
Remerciements : à Olivier Le Pape (Agrocampus Ouest), à Jean-Pierre Gattuso (CNRS, Observatoire

océanologique de Villefranche s/mer) et à Jean-Pierre Féral (CNRS, Station marine d’Endoume).
23 / 33
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Chapitre V Écosystèmes Marins: 1. Éléments de Contexte Et Enjeux

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CCBio – Connaissance des impacts du changement climatique

sur la biodiversité en France métropolitaine.

Chapitre V. Écosystèmes marins

1. Éléments de contexte et enjeux

La délimitation des éco-régions marines européennes répond à l’objectif opérationnel d’implémenter

1.2.1. Le réchauffement des eaux marines

1.2.2. L’acidification, « miroir chimique » du réchauffement de l’océan

2.1. Impacts constatés

2.1.1. Espèces, populations et communautés

• Déplacement des limites des aires de distribution géographique

L’essentiel des séries temporelles pluridécennales d’observation du plancton provient du Continuous

Figure 29. Changement en 48 ans

Figure 31. Exemple de changement en

2.1.3. Fonctionnement des écosystèmes

Figure 32. Calanus helgolandicus

Plusieurs effets –directs ou indirects– de la variabilité du climat sur la biodiversité, la structure et le

2.2. Impacts attendus

Futurs changements physico-chimiques des eaux marines

Plusieurs rétroactions contribuent à la complexité de la dynamique couplée du réchauffement et de

2.2.1. Espèces, populations et communautés

• Changements d’abondance et de distribution

immigration locale extinction locale % changement

2.2.2. Adaptation génétique

2.2.3. Fonctionnement des écosystèmes

• Les producteurs primaires phytoplanctoniques

Figure 35. Projection (scénario A2)

Figure 36. Biogéographie émer-

Poursuivre la modélisation à haute résolution de la dynamique de l’océan, et régionaliser les modèles

Adosser la démarche expérimentale aux grandes infrastructures de recherche (mésocosmes, plateformes

Remerciements : à Olivier Le Pape (Agrocampus Ouest), à Jean-Pierre Gattuso (CNRS, Observatoire

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