en algérie exemple de présentation

‫الجمھوريــــــــــة الجزائريــــــــة الديمقراطيـــــــة الشعبيـــــــــة‬
République Algérienne Démocratique et Populaire

‫وزارة التعـــلــيــــم العـــالـــــــي والبـــحــــــث الـعـلــمـــــــي‬
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
UNIVERSITE ABDELHAMID IBN BADIS ‫ﺠﺎﻤﻌﺔ ﻋﺒﺩ ﺍﻝﺤﻤﻴﺩ ﺒﻥ ﺒﺎﺩﻴﺱ‬
DE MOSTAGANEM ‫ﻤﺴﺘﻐــﺎﻨــــﻡ‬
Faculté des Sciences exactes et des sciences de la Nature et de la Vie ‫ﻜﻠﻴـﺔ ﻋﻠـﻭﻡ ﺍﻝﺤﻴﺎﺓ ﺍﻝﻁﺒﻴﻌﺔ ﻭ ﺍﻝﻤﺎﺩﺓ‬
Département d’Agronomie ‫ﻗﺴﻡ ﺍﻝﻌﻠﻭﻡ ﺍﻝﺯﺭﺍﻋﻴﺔ‬
THÈSE POUR OBTENIR LE GRADE DE

DOCTEUR EN SCIENCES DE L’UNIVERSITÉ DE MOSTAGANEM
Discipline : Protection des végétaux
Présentée et soutenue publiquement par :

BOUALEM Malika
ETUDE BIOECOLOGIQUE DE PHYLLOCNISTIS CITRELLA

STAINTON (LEPIDOPTERA : GRACILLARIIDAE) ET DE SON
COMPLEXE PARASITAIRE DANS LA REGION DE MOSTAGANEM
Membres du Jury
M. BERKANI Abdallah Encadreur Pr. Univ. A. Hamid Ben Badis, Mostaganem
Mme VILLEMANT Claire Co-Encadreur M.C. M. N. H. N., Paris
M. ADDOU Ahmed Président Pr. Univ. A. Hamid Ben Badis, Mostaganem
Mme DOUMANDJI-MITICHE Bahia Examinatrice Pr. I. N. A. El Harrach, Alger
M. BOUHRAOUA Rachid Tarik Examinateur Pr. Univ. Abou-Bekr Belkaïd, Tlemcen
M. YOUCEF BENKADA Mokhtar Examinateur M.C. Univ. A. Hamid Ben Badis, Mostaganem
M. LOTMANI Brahim Examinateur M.C. Univ. A. Hamid Ben Badis, Mostaganem
Année Universitaire : 2008/2009

Remerciements
Je tiens tout d’abord à remercier mon Directeur de thèse le Professeur Abdallah Berkani
pour la confiance qu’il m’a témoigné en acceptant de diriger ce travail, de m’avoir intégré dans
son équipe de recherche, et de m’avoir inculqué les connaissances scientifiques indispensable
pendant toutes ces années passées au laboratoire de protection des végétaux qu’il dirige.
Mes sincères et vifs remerciements vont également à Madame Claire Villemant Maître de
conférences au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, qui m’a accueilli dans son
laboratoire, je la remercie pour ses précieux conseils, sa patience, sa disponibilité malgré son
emploie du temps très chargé, et surtout pour m’avoir permis de découvrir le monde si
passionnant de la systématique des hyménoptères.
Mes remerciements et reconnaissances s’adressent au membre de jury qui m’ont fait
l’honneur de juger ce travail de thèse :
À, Monsieur Ahmed Addou Professeur au département de chimie de l’université de
Mostaganem d’avoir eu l’amabilité d’accepté de présider le jury de soutenance malgré ses
nombreuses responsabilités.
À, Mme Bahia Doumandji-Mitiche Professeur à l’INA El Harrach qui me fait l’honneur
d’examiner mon travail de thèse malgré ses différents engagements à travers le pays.
À, Monsieur Bouhraoua Rachid Tarik Professeur à l’Université de Tlemcen de m’avoir fait
l’honneur d’accepter d’examiner ce travail.
À, Monsieur Lotmani Brahim Maître de conférences à l’Université de Mostaganem d’avoir
eu l’amabilité d’accepter de faire parti de mon jury de thèse.
À, Monsieur Youcef Benkada Maître de conférences à l’Université de Mostaganem d’avoir
eu l’amabilité d’accepter de juger ce travail.
Ma gratitude et remerciement vont à Monsieur Gérard Délvard spécialiste des chalcidoïdae
au CIRAD de Montpellier pour m’avoir accepté dans son laboratoire, pour son aide si précieuse
dans la confirmation des noms des espèces parasitoïdes et pour ses précieux conseils.
À Monsieur Henri-Pierre Aberlunc pour sa gentillesse et surtout pour son aide pour les
prises de photos de mes spécimens.
Mes remerciements s’adressent également à l’équipe du laboratoire de Protection des
Végétaux, à leur tête Monsieur Mohamed Bouzouina pour son aide précieuse et ses conseils
fructueux.
À, Messieurs Larbi Reguieg et El Houcine Reguieg pour leurs soutiens et la confiance
qu’ils ont apportés en ma personne.
À, mes étudiants pour leur aide au cours de toutes ces années de labeur, chacun par
son nom : Amine Ghelamallah, Bettouati Abdelkader, Zahira Benguella et Lakhdar Berrighi.
À, Messieurs Mohamed Larid, Abbou Mohamed et Mostefa Medjahed pour leur aide au
moment de la mise en forme du document.
Bien sur, mes chaleureux remerciements vont à toute ma famille, surtout à ma mère et
ma grand-mère.
À, tous mes ami(e)s pour leur soutien moral et encouragements au cours de ses longues
années : Farida Saïah, Nawel Kolai, Ikram Badaoui, Abbassia Mostari, Naima Hafidi, Nadia
Beldjillali et Ikbel Rachedine.
Et enfin, que tous ceux qui de part leur aide, assistance et encouragements ont de prés ou de loin
contribué à la réalisation de ce modeste travail trouvent ici l’expression de ma profonde
gratitude.
SOMMAIRE
Table des matières
Page
Résumé
Remerciement
Liste des tableaux
Liste des figures
Introduction Générale .............................................................................................1
Chapitre I :
Généralités sur Phyllocnistis citrella Stainton et ses plantes hôtes
1-1- Les agrumes ...................................................................................................3
1-1-1- Origine ............................................................................................................. 3
1-1-2- Situation économique des agrumes ............................................................... 3
1-1-2-1- Dans le monde...................................................................................... 3
1-1-2-2- Dans le Bassin Méditerranéen ............................................................. 4
1-1-2-3- En Algérie ............................................................................................ 4
1-1-2-4- A Mostaganem .................................................................................... 5
1-2- La mineuse des agrumes................................................................................6
1-2-1 – Position systématique.................................................................................... 6
1-2-2- Bio-écologie...................................................................................................... 7
1-2-3- Méthodes de lutte ............................................................................................ 9
1-2-3-1- Méthodes prophylactiques ...................................................................... 9
1-2-3-2- Lutte chimique ........................................................................................ 9
1-2-3-3- Lutte biologique ...................................................................................... 11
1-2-3-4- Autres moyens de lutte biologique.......................................................... 12
Chapitre 2 :
Le complexe parasitaire de P. citrella à travers le monde
2-1-Introduction ............................................................................................................. 15
2-1-1 Les auxiliaires introduits ................................................................................... 21
2-1-1-1 En région méditerranéenne ............................................................................... 21
2-1-1-2 Dans le monde................................................................................................... 23
2-1-2 Les parasitoïdes autochtones ............................................................................. 24
2-1-2-1 En Amérique...................................................................................................... 24
2-1-2-2 Dans le bassin méditerranéen ............................................................................ 25
2-1-3 Diversité du spectre d’hôtes des parasitoïdes de P. citrella ............................. 27
Chapitre 3 :
Dynamique des populations de P. citrella entre 2003 et 2006 dans la région de
Mostaganem
3-1-Introduction.....................................................................................................30
3-2-Matériel et méthodes ......................................................................................30
3-2-1- Site expérimental............................................................................................. 30
3-2-2- Matériel biologique et échantillonnage ........................................................ 34
3-2-2-1 Matériel végétal .............................................................................................. 34
3-2-2-2 Matériel animal ............................................................................................... 34
3-2-3- Paramètres relevés .......................................................................................... 38
3-2-4- Formules de calcules utilisées ........................................................................ 42
3-3 Résultats et discussion .................................................................................43
3-3-1 Taux d’infestation ..................................................................................43
3-3-1-1- Conditions d’échantillonnage ........................................................................ 43
3-3-1-2- Résultats ........................................................................................................ 44
3-3-1-3- Discussion ..................................................................................................... 45
3-3-2 Evolution des effectifs de la mineuse (2003-2006) ......................................... 49
3-3-2-1 Résultats .......................................................................................................... 50
En 2003............................................................................................................ 50
En 2004............................................................................................................ 51
En 2005............................................................................................................ 53
En 2006............................................................................................................ 54
3-3-2-2 Discussion ................................................................................................. 58
3-3-3 Impact des facteurs de mortalité sur la mineuse.................................63

3-3-3-1-Introduction .................................................................................................... 63
3-3-3-2 Résultats.......................................................................................................... 65
Année 2003...................................................................................................... 65
Année 2004..................................................................................................... 65
Année 2005..................................................................................................... 66
Année 2006..................................................................................................... 66
3-3-3-3 Discussion.......................................................................................................... 70
3-3-4 Sensibilité des stades de la mineuse aux facteurs de mortalité................73
3-3-4-1 Résultats.......................................................................................................... 73
3-3-4-2 Discussion ....................................................................................................... 76
Chapitre 4 :
Les parasitoïdes de la mineuse des agrumes dans la région de Mostaganem
(2003-2006)
4-1 Inventaire du complexe parasitaire de P. citrella (2003-2006) .................................77
4-1-1 Matériel et méthodes.............................................................................................. 77
4-1-2 Caractéristiques morphologiques et biologiques des espèces inventoriées ....... 78
4-1-2-1 Les Eulophidae ..............................................................................................78
Genre Cirrospilus Westwood 1832 (Eulophidae : Eulophinae) ........................... 79
Cirrospilus vittatus Walker 1838................................................................ 79
Cirrospilus pictus Nees 1834...................................................................... 80
Genre Pnigalio Schrank 1802 (Eulophidae : Eulophinae).................................... 82
Pnigalio pectinicornis (Linnaeus 1758)....................................................... 83
Genre Semielacher Boucek 1988 (Eulophidae : Eulophinae)............................... 85
Semielacher petiolatus (Girault 1915) ......................................................... 85
Genre Citrostichus Boucek 1988 (Eulophidae : Tetrastichinae) ........................... 86
Citrostichus phyllocnistoides Narayanan 1960............................................ 87
Genre Closterocerus Westwood 1833 (Eulophidae : Entedoninae) ...................... 88
Closterocerus formosus Westwood 1833 .................................................... 88
3-2-6-Genre Pediobius Walker 1846 (Eulophidae : Entedoninae) .............................. 89
4-1-2 Abondance relative des parasitoïdes inventoriés entre 2003 et 2006...92
4-1-2-1 Première année d’étude (2003) ................................................................. 92
4-1-2-2 Deuxième année d’étude (2004)............................................................... 93
4-1-2-3 Troisième année d’étude (2005)............................................................... 93
4-1-2-4 Quatrième année d’étude (2006) .............................................................. 93
4-1-3 Évolution de l’abondance relative des espèces entre 2003 et 2006 ..... 95
4-2 Durée du cycle biologique des parasitoïdes ........................................................97
4-2-1 Matériel et méthodes.................................................................................. 97
4-2-2 Résultats et discussion ............................................................................... 97
Conclusion ........................................................................................................................... 100

Conclusion générale et perspectives …………………………………………………105
Bibliographie …………………………………………….…………………………......…107
Annexes
Résumé
Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera : Gracillariidae) a fait l’objet de nombreux

travaux de recherches à travers le monde, centrés essentiellement sur la mise au point de méthodes
de lutte efficientes et écologiques pour la régulation des populations larvaires, reconnues pour leurs
vie endophyte et de ce fait rendant difficile la lutte chimique, qui reste la méthode la plus utilisée par
les agrumiculteurs.
Les travaux de recherche effectués pendant quatre années consécutives (2003-2006) dans la
région de Mostaganem ont concerné le suivi de la dynamique des populations de ce phytophage,
l'impact des différents facteurs de régulation biotiques et abiotiques, l’inventaire de ses ennemis
naturels et l’étude du cycle biologique de chacune des espèces entomophages identifiées.
Des taux d’infestations assez importants (96 à 99%) ont été relevés essentiellement sur la
seconde poussée de sève. Par contre, les taux enregistrés sur la troisième poussée de sève ont été
moins élevés, variant de 86 à 90%. L’évolution des abondances relatives des différents stades de
développement de P. citrella a mis en évidence la faible proportion d’œufs obtenus lors des
différents prélèvements (2 à 4% de l’ensemble recensé), alors que les larves représentent 67 à 71%
des effectifs échantillonnés durant les trois premières années tandis que les nymphes seulement 26 à
30% ; 56 à 63% des larves n’ont pas atteint le stade nymphal. Par contre, en 2006, les nymphes ne
représentent que 7% des individus dénombrés mettant en évidence une mortalité larvaire plus
importante que les années précédentes atteignant le taux de 52%.
Quatre générations ont été déterminées : deux sur les pousses d’été et deux autres sur les
pousses d’automne.
La sensibilité des différents stades aux facteurs de mortalité a été différente, les premiers et
deuxièmes stades larvaires sont sensibles à l’action des facteurs indéterminées, alors que les L2 et L3
aux prédateurs et les L3 et les nymphes aux parasitoïdes.
L’inventaire a révélé la présence constante de cinq espèces de parasitoïdes inféodées à

P. citrella : Cirrospilus pictus, C. vittatus, Citrostichus phyllocnistoides, Pnigalio pectinicornis et
Semielacher petiolatus. Les espèces Closterocerus formosus et Pediobius sp. ont été rencontrées
pendant les trois premières années seulement. Le cycle biologique des différentes espèces de
parasitoïdes suivi sous des conditions de laboratoire a révélé les durées de vie suivantes : S. petiolatus
12,43 ± 3 ; C. pictus 14,81 ± 3,39 ; C. phyllocnistoides 14,77 ± 2,52 ; P. pectinicornis 14,80 ± 3,07 ; C.
formosus 17 ± 2,94 et Pediobius sp. 16,96 ± 3,34 jours.
Mots clés : Phyllocnistis citrella- dynamique des populations- taux d’infestation- facteurs de
régulation- parasitoïdes- cycle biologique.
Abstract
Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera : Gracillariidae) was the subject of numerous

research works across the world, centred essentially on the development of efficient and ecological
control methods to larvae populations regulation, recognized for their endophytic life and of this fact
making difficult their chemical control, which stay the most method used by citrus farmers.
The research works made during four consecutive years (2003-2006) in Mostaganem
concerned the follow-up of population dynamic of this pest, the impact of various biotic and abiotic
regulation factors, the inventory of its natural enemies and the study of the biological cycle of each
species identified.
Important infestations rates (96 to 99%) were essentially found on the second push of sap.
Rates registered on the third push of sap were less raised, varying from 86 to 90%. The evolution of
the relative abundance of the various development instars of P. citrella put in evidence the small
proportion of eggs obtained during the various samplings (2-4% of whole sample), while larvae
represent 67 to 71% of sampled populations during the first three years, whereas pupas only 26 to
30%; 56 to 63% of larvae did not reach the pupal instars. On the other hand, in 2006, pupa represents
only 7% of the individuals counted bringing to light larvae mortality more important than the
previous years reaching the rate of 52%.
Four generations were determined: two on summer shoots and two others on autumn shoots.
The sensibility of the various instars to the mortality factors was different, the first and
second larvae instars are sensitive to unidentified origin mortality, while L2 and L3 to the predators
and L3 and pupae to parasitoids.
The inventory revealed the constant presence of five parasitoids species pledged to
P. citrella: Cirrospilus pictus, C. vittatus, Citrostichus phyllocnistoides, Pnigalio pectinicornis and
Semielacher petiolatus. The species Closterocerus formosus and Pediobius sp. was only met during
the first three years.
The biology study of the various inventoried parasitoids species carried out at the laboratory
conditions revealed the following life cycles: S. petiolatus 12,43 ± 3; C. pictus 14,81 ± 3,39; C.
phyllocnistoides 14,77 ± 2,52; P. pectinicornis 14,80 ± 3,07; C. formosus 17 ± 2,94 and Pediobius
sp. 16,96 ± 3,34 days.
Key words: Phyllocnistis citrella- population dynamic- infestation rate- regulation factors-
parasitoids- life cycle.
‫ملخص‬
‫)‪ Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera : Gracillariidae‬كانت محور العديد من األبحاث على‬
‫المستوى العالمي‪ ،‬التي تركزت خاصة حول إيجاد طرق مكافحة ناجعة وبيئية ولتنظيم نسبة اليرقات التي تعرف بحياتھا داخل‬
‫األنسجة التي تعقد عملية مكافحتھا كيميائيا‪ ،‬وھي الطريقة األكثر استخداما من طرف مزارعي الحمضيات‪.‬‬
‫البحوث المجرات لمدة أربع سنوات متتالية )‪ (2006-2003‬على مستوى والية مستغانم خصت رصد ديناميكية فئات ھذه‬
‫الحشرة المتلفة النباتات‪ ،‬آثر العوامل الطبيعية وغير الطبيعية‪ ,‬إحصاء األعداء الطبيعية ودراسة الدورة البيولوجية لكل صنف من‬
‫الطفيليات المحددة‪.‬‬
‫معدالت إصابة جدة عالية )‪ (%99-96‬لوحظت أثناء اإلنبات الثاني‪ ،‬بالمقابل سجلت معدالت أقل على اإلنبات الثالث‬
‫)‪ .(%90-86‬تطور المراحل الحيوية لـ ‪ P. citrella‬أظھرت نسبة البيض المنخفضة المحصل عليھا على مستوى العينات‬
‫المدروسة )‪ .(%4-2‬في حين أن اليرقات مثلت نسبة ‪ 67‬إلى ‪ %71‬من العينة خالل السنوات الثالث األولى بينما الحوريات لم‬
‫تمثل سوى ‪ %7‬من العينة اإلجمالية‪ ،‬مبينة أھمية الوفيات عند اليرقات بالمقارنة مع السنوات الماضية‪ ،‬مسجلة ‪.%52‬‬
‫تم تحديد أربعة أجيال‪ ،‬اثنين خالل اإلنبات الصيفي‪ ،‬واثنين أخريين خالل اإلنبات الخريفي‪.‬‬
‫تأثر المراحل البيولوجية من مختلف العوامل المميتة كان مختلفا‪ ،‬المرحلة األولى والثانية من حياة اليرقات سجلت تأثرا‬
‫بعوامل مميتة غير محددة‪ ،‬في حين أن المرحلة الثانية والثالثة تأثرت بالحشرات المفترسة‪ ،‬والمرحلة الثالثة والعذراء تأثرت‬
‫بالحشرات الطفيلية‪.‬‬
‫كشف اإلحصاء عن الحضور الدائم لخمسة أصناف من الحشرات الطفيلية الخاصة ب ‪:P. citrella‬‬
‫‪Semielacher petiolatus pectiniconis،Citrostichus phyllocnistoides ،C. Vittatus, Cirrospilus pictus‬‬
‫‪ .Pnigalio‬الصنفات ‪ Closterocerus fromosus‬و ‪ Pediobius sp.‬تواجدت في السنوات الثالث األولى فقط‪.‬‬
‫الدورة الحيوية لمختلف أصناف الحشرات الطفيلية المدروسة مخبريا أظھرت النتائج التالية‪:‬‬
‫‪P. pectinicornis ،2,52 ± 14,77 C. phyllocnistoides، 3,39 ± 14,80 C. Pictus ،3 ± 12,43 S. petiolatus‬‬
‫‪ 2,94 ± 17 C. Formosus ،3,07 ± 14,80‬و ‪ 3,34 ± 16,96 pediobius sp.‬يوما‪.‬‬
‫الكلمات الرئيسية‪:‬‬
‫‪– Phyllocnistis citrella‬ديناميكية الفئات– نسبة اإلصابة – عوامل التنظيم‪ -‬الحشرات الطفيلية‪ -‬الدورة الحيوية‪.‬‬
Liste des Tableaux
1. Evolution du potentiel arboricole et viticole (en hectares) dans la wilaya de

Mostaganem entre 1999 et 2007 (ANONYME, 2007)…………………………………. . . ..5
2. Principaux parasitoïdes de P. citrella recensés dans différents pays de la région

méditerranéenne (d’après Noyes, 2001 ; Reina & LaSalle, 2004)…………………... . . . .14
3. Les parasitoïdes primaires de P. citrella référencés dans la littérature………………........16
4. principales espèces parasitoïdes introduites en Israël………………………………..........21
5. Association entre les parasitoïdes Eulophides de Phyllocnistis citrella et d’autres insectes
phytophages en Italie (d’après Massa et al., 2001)……………………… ………….........29
6. Date d’apparition des poussées de sève selon les années (2003-2006)
………………………………………………………………………………………......... 43
7. Durée (jours) des différents stades de développement de P. citrella selon les conditions
d’élevage ………………………………………………………………………….............50
8. Evolution temporelle de l’effectif moyen par feuille des différents stades de P. citrella en
2003…………………………………………………………………………………..........55
2004…………………………………………………………………………………..........55
2005…………………………………………………………………………………..........56
2006…………………………………………………………………………………..........56
12. Abondance relative des différents stades de développement de P. citrella………….........58
13. Durée des différents stades de P. citrella à une température moyenne de 30 ± 1°C (BERKANI,
1999) ……………………………………………………………………….....59
14. Effectif moyen par feuille des différents stades de P. citrella………………………….....61
15. Durée du développement postembryonnaire des parasitoïdes de la mineuse…………......97
16. Durée de développement à 29 ± 1,03°C des différents stades des parasitoïdes de
P. citrella……………………………………………………………………………….....97
Liste des Figures
1. Évolution du potentiel agrumicole de la wilaya de Mostaganem 1999/2007

(ANONYME, 2008) ……………………………………………………………………..........6
2. Carte de situation du site expérimental au 1/25000 (extrait de la carte d’état major de
Mostaganem, 1960) …………………………………………………………………......... 32
3. Carte de la wilaya de Mostaganem…………………………………………………...........33
4. Température et humidité relative du site d’étude de 2003 à
2006…………………….......................................................................................................40
5. Précipitations par décades au cours des quatre années d’étude……………………..........41
6. Taux d’infestation de P. citrella pour les quatre années d’étude (a, b, c, d)…..……... . . . .46
7. Taux d’infestation (%) pour les années 1998, 1999 et 2000 (BOUALEM, 2002)…….. . . . ..48
8. Abondance relative des œufs+L1 durant les quatre années d'étude………………….......... 57
9. Evolution des effectifs de P. citrella au cours des quatre années d’étude……………........58
10. Taux de mortalité globale de P. citrella au cours des différentes années d’étude……........67
11. Evolution des différents taux de mortalité de P. citrella sur les deux poussées de sève de
2003 à 2006………………………………………………………………………...............68
12. Taux de mortalité par parasitisme, prédation et autres facteurs de 2003 à 2006 dans la région
de Mostaganem………………………………………………………………..........69
13. Variation du taux de mortalité indéterminée selon les stades de la mineuse (2003 à
2006)………………………………………………………………………………… . . . . .74
14. Variation du taux de mortalité due à la prédation selon les stades de la mineuse (2003 à
2006)……………………………………………………………………………….... . . . . .74
15. Variation du taux de mortalité due au parasitisme selon les stades de la mineuse (2003 à
2006…………………………………………………………………………………...........74
16. Cirrospilus vittatus Walker (d’après ZHU et al., 2002)……………………………… . . . . 79
17. Cirrospilus pictus Nees (d’après ZHU et al., 2002)………………………………… . . . . ..80
18. Pnigalio Schrank (d’après SCHAUFF et al., 1998)…………………………………… . . . ..81
19. Semielacher petiolatus (d’après SCHAUFF et al., 1998)……………………………… . . . .84
20. Citrostichus phyllocnistoides (d’après BOUCEK, 1988)……………………………… . . . .86
21. Closterocerus formosus Westwood (d’après HANSSON, 1990)……………………… . . . . 87
22. Abondance relative mensuelle des parasitoïdes collectés durant les quatre années
d’étude………………………………………………………………………………...........81
23. Abondance des différentes espèces de parasitoïdes de la mineuse…………………….......95
INTRODUCTION
GÉNÉRALE
Introduction Générale
La mineuse des feuilles des agrumes ”Phyllocnistis citrella Stainton” (Lepidoptera :

Gracillariidae) est un insecte endophyte décrit pour la première fois sur les Citrus en Inde (Calcutta)
par Stainton en 1856. Elle a colonisé tous les vergers d’agrumes du monde en un temps très court.
Depuis son pays d’origine, l'Asie du Sud-Est, sa distribution a rapidement évolué à partir des années
1990. Cette espèce envahissante, introduite en Australie avant 1940 et observée en Afrique
subsaharienne dès 1962, puis signalée simultanément en 1993, dans la région de Malaga en Espagne
(GARIJO et GARCIA, 1994) et dans les pépinières agrumicoles du sud de la Floride (HEPPNER, 1993).
Elle a été aperçue pour la première fois en Algérie en 1994, probablement, en provenance d’Espagne
(BERKANI, 1995). P. citrella, considéré comme le principal ravageur des agrumes en Afrique du
Nord (CHERMITI et al., 1999 ; SAHARAOUI et al., 2001 ; RIZQI et al., 2003), est de nos jours répandue
dans la quasi totalité des régions agrumicoles du monde (VERCHER et al., 2005).
Ce phytophage s’attaque aux jeunes feuilles tendres des agrumes. Sa pullulation peut entraîner la
défoliation des arbres et l'arrêt du développement des pousses, alors que les fortes attaques peuvent
réduire nettement l’activité photosynthétique des feuilles infestées (SCHAFFER et al., 1997). En effet,
selon MINGDU et SHUXIN (1989), la photosynthèse est significativement réduite lorsque les
infestations atteignent 30%. Les larves se nourrissent des cellules épidermiques et creusent des
mines argentées et sinueuses le long des feuilles, ce qui entraîne leur recroquevillement (SMITH et
2
HOY, 1995). Une larve détruit de 1 à 7 cm de surface foliaire (SAHARAOUI et al., 2001). À 97,1%
d’infestation, la fructification de Citrus aurantifolia (Christmann) Swingle peut atteindre 48%
(VALAREZO et CANARTE, 1998 in BERMUDEZ et al., 2004).
Les importants dégâts provoqués par ce ravageur au cours des dernières décennies ont conduit à
la mise au point de nombreuses méthodes de lutte. La lutte biologique reste le moyen le plus
apprécié pour la régulation des populations de P. citrella. Selon AMALIN et al. (2002), la réduction
du niveau des infestations des ravageurs par l’utilisation des ennemis naturels est l’objectif de toute
lutte biologique. Ce type de lutte a été utilisé dans tous les pays infestés, et basé essentiellement sur
la faune parasitoïde introduite et locale du déprédateur. C’est ainsi que, l’introduction et
l’acclimatation d’espèces entomophages a été adoptée par un bon nombre de pays à travers le monde
(ROSSLER et al., 1997 ; LIM et al., 2006).
Le présent travail a consisté à mettre en évidence les paramètres bioécologiques

intervenant dans la régulation des populations de Phyllocnistis citrella par l'utilisation de ses
ennemis naturels pour préserver l’équilibre des écosystèmes et de ce fait éviter les effets de la
pollution dus aux résidus.
Les travaux effectués ont permis le suivi de la dynamique des populations de P. citrella
pour une période de quatre années (2003-2006), avec un inventaire de ses ennemis naturels et une
évaluation de l'impact des différents facteurs de régulation biotiques (parasitoïdes et prédateurs) et
abiotiques (climat, mode de conduite, …etc.).
La perspective principale étant d’acquérir les informations de bases indispensables à

l’élaboration de techniques de lutte biologique, faisant intervenir en particulier les ennemis naturels.
De ce fait plusieurs aspects de la biologie de P. citrella et de ses antagonistes ont été étudiés.
Les deux premiers chapitres du document concernent une synthèse bibliographique sur les
connaissances générales du ravageur et la plante hôte (chapitre 1) et sur les entomophages inféodés à
la mineuse des agrumes à travers le monde (chapitre 2).
Le chapitre trois traite de la dynamique des populations de P. citrella Staiton dans la région
de Mostaganem (Algérie) ; dans lequel sont étudiés :
• L’importance des infestations selon les poussées de sève ;

• Le seuil de nuisibilité en fonction de l’effectif moyen de larves par feuille ;
• Le nombre de générations annuelles ;
• L’impact des facteurs de régulation sur les populations.
Le quatrième et dernier chapitre est consacré au complexe parasitaire de P. citrella, et

comprend :
• L'inventaire des espèces présentes dans la région de Mostaganem ;

• Les critères d’identification des différentes espèces de parasitoïdes ;
• L’étude du cycle de développement des espèces inventoriées.
Chapitre I
Généralités sur Phyllocnistis citrella Stainton et ses plantes hôtes
Dans ce chapitre, sont rappelées brièvement les données propres à l’insecte et ses plantes hôtes.
1-1 Les agrumes
1-1-1 Origine
Les agrumes sont divisés en trois genres botaniques : Citrus (citronnier, oranger,
pamplemoussier, clémentinier, etc.…), Poncirus (citronnier épineux) et Fortunella (kumquat), ils
appartiennent à la famille des Rutaceae, à la sous famille des Aurantioidae, à la tribu des Citrea et à
la sous-tribu des Citrinae (REBOUR, 1966 ; PRALORAN, 1971). PRALORAN (1971) situe l’origine des
agrumes dans le Sud-Est asiatique à au moins 4000 ans avant Jésus-Christ tandis que TANAKA
(1954) signale que leur principale aire d’origine se situerait sous une ligne allant du Nord Est de
l’Inde au Nord de la Birmanie et au Sud de l’Ile de Hainan.
L’introduction des agrumes de l’Asie jusqu’à l’Europe s’est faite progressivement. D’abord
introduits en Afrique du Nord, ils sont probablement arrivés après la chute de l’empire romain dans
le Sud de l’Europe où ils ont prospéré au cours du moyen âge (F.A.O, 2005).
Le genre Citrus a fait l’objet de plusieurs révisions taxonomiques par différents chercheurs.
TANAKA (1961) a distingué 156 espèces, tandis que SWINGLE (1967) n’en reconnaît que 16.
Au niveau agricole, les oranges constituent la principale production en agrumes dans le

monde avec environ 70% des produits agricoles (F.A.O, 2005).
1-1-2 Situation économique des agrumes
1-1-2-1 Dans le monde
Au niveau mondial, les agrumes constituent le groupe le plus important parmi les
différentes espèces ligneuses fruitières cultivées. La croissance de la production mondiale des
e
agrumes a été relativement linéaire au cours des dernières décennies du XX siècle (F.A.O, 2005).
La production annuelle totale d'agrumes s'est élevée à plus de 105 millions de tonnes sur la
période allant de 2000 à 2004 (CNUCED, 2007).
La culture des agrumes est répandue tout autour du globe. Selon les données statistiques de
la FAO (2004), plus de 140 pays produisent des agrumes. La majeure partie, soit environ 70% de la
production totale est cultivée dans l'hémisphère Nord. Les principaux pays producteurs d'agrumes
sont le Brésil, les pays du Bassin Méditerranéen, la Chine et les Etats-Unis (CNUCED, 2007). En
2001, la production d’oranges était estimée à 64 millions de tonnes métriques (TM) avec 35,7
millions de TM utilisés sous forme fraîche et 28,3 millions de TM en transformé (THOMAS, 2001).
1-1-2-2 Dans le Bassin Méditerranéen
Si les pays Méditerranéens ne contribuent qu’au quart de la production mondiale

d’agrumes, ils participent par contre très activement aux échanges internationaux dont ils assurent
près des 2/3 (4,5 MT). Les principaux pays concernés sont l’Espagne, le Maroc et Israël qui, à eux
trois, représentent 50% de la production méditerranéenne et près des 3/4 des exportations. En effet,
l’Espagne assure l’exportation de 54% de sa production, suivi du Maroc et Israël avec des
exportations respectives de 45 et 40% (SAUBRY, 1992). La position géographique des pays du
Bassin Méditerranéen à proximité du marché européen leur donne, en effet, plus de facilités pour
écouler leur production agrumicole (REBOUR, 1966).
1-1-2-3 En Algérie
L’Algérie est l’un des pays producteurs d’agrumes du Bassin Méditerranéen. Sa superficie
agrumicole globale atteint 56 640 ha, et est répartie de façon hétérogène sur l’ensemble du pays. La
région centre, considérée comme la plus importante, occupe la première place avec une superficie
de 19 998 ha, dont 15 387 ha pour Blida et 4 611 ha pour Alger. La région Ouest est représentée
par les wilayas suivantes, citées par ordre d’importance : Chlef (5 817 ha), Rélizane (4 537 ha),
Mostaganem (4 440 ha), Mascara (4 200 ha), Tlemcen (2 477 ha) et Oran avec 500 ha (ANONYME,
2008).
Les agrumes d’origine algérienne ont été dans le passé, les fruits les plus demandés à
l’échelle du bassin méditerranéen. Le vieillissement des vergers, les remontées de sel dans
certaines régions et la faible pluviométrie ont été les causes les plus importantes des baisses de
rendements. Après une période d’absence sur le marché international, une politique nationale
favorisant la mise en valeur du système agricole sous forme du programme national de
développement agricole a permis de redonner à cette culture un nouveau souffle par l’augmentation
des superficies de plusieurs variétés. Ceci a permis aux agrumiculteurs d’augmenter la production
et d’améliorer la qualité des fruits par l’acquisition de nouvelles techniques.
1-1-2-4 A Mostaganem
Le tableau 1 résume l’évolution des superficies agricoles pour l’arboriculture et les

vignobles sur sept années consécutives dans la wilaya de Mostaganem. Les superficies agrumicoles
sont passées de 2 523 ha à 4 440 ha entre 1999 et 2007 (Fig. 1), ce qui correspond à une évolution
assez importante de 56,82% et les classe à la troisième position dans la région après la vigne et
l’olivier. Cette évolution s’explique par le grand nombre de plantations réalisées au cours des sept
dernières années, ce qui est encourageant pour l’agrumiculture dans la wilaya.
Tableau 1 : Evolution du potentiel arboricole et viticole (en hectares) dans la wilaya de

Mostaganem (ANONYME, 2008)
Potentiel Rapport Plantation Arrachage Potentiel Rapport

1999 1999 2007 2007 2007 2007
Agrumes 2523 1921 207,5 3 4440 3499
Olivier en masse 957,5 735 55,5 8 3207,5 1106,5
Olivier en isolé 1201,5 1089 84 1,5 2354,5 1337
Total olivier 2159 1824 139,5 9,5 5562 2443,5
Pommier 262 212 37,5 19,5 1092 867,5
Poirier 366 230 18 8 1018 816
Néflier 105 77 0 1 130 104
Cognassier 20 17 0,5 1,5 81 65,5
Grenadier 1024 850 11 15 1206 1121
Total pépins 1777 1386 67 45 3527 3004
Abricotier 386 145 51 18 1886 1477
Pêcher 250 231 3 3 806 743
Prunier 218 217 3 13 914 850
Total noyaux 854 593 57 34 3606 3070
Figuier 699 626 18 5 1100 749
Amandier 340 240 5 7 579 318
Pistachier 0 0 0 0 15 9
Total rustique 1039 866 23 12 1694 1076
Vigne de cuve 5726 5082 30,5 138,5 7783 8757,5
Vigne de table 3074 2820,5 29 49,5 3845 3401,5
Total vigne 8800 7902,5 59,5 188 11628 12159
Total général 17152 14492,5 553,5 291,5 30457 25251,5
ème ème
L’entrée en production (rapport) est prise en compte à partir de la 3 année pour les noyaux, pépins et agrumes, la 4
ème
année pour les vignes, la 7 année pour les oliviers, pistachiers, amandiers et figuiers
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
1999 1999 2007 2007 2007 2007
Potentiel total
en rapport Plantation Arrachage Potentiel En rapport
Figure 1 : Évolution du potentiel agrumicole de la wilaya de Mostaganem 1999/2007

(ANONYME, 2008)
1-2 La mineuse des agrumes
1-2-1 Position systématique
Embranchement : Arthropodes
Classe : Hexapodes
Sous classe : Insectes
Ordre : Lepidoptera
Super famille : Tineoidea
Famille : Gracillariidae
Sous famille : Phyllocnistinae
Genre : Phyllocnistis
Espèce : Phyllocnistis citrella Stainton (1856)
Synonyme : Lithocolletis citricola Swinh (BALACHOWSKY, 1966)
Nom commun : Mineuse des feuilles des agrumes
1-2-2 Bio-écologie
Originaire du Sud-Est asiatique, la mineuse des feuilles des Citrus est présente dans de
nombreux centres agrumicoles tropicaux et subtropicaux (HEPPNER, 1993). Ce ravageur possède en
effet un très grand pouvoir d’adaptation aux conditions climatiques, en raison de son mode de vie
strictement endophyte ; il peut se manifester soit dans les zones sèches irriguées à forte insolation
(10% HR), soit dans les milieux humides et abrités (AYOUB, 1960).
Si Phyllocnistis citrella est un ravageur essentiellement inféodé aux agrumes (HEPPNER,

1993), il peut aussi s’attaquer à d’autres plantes telles que le jasmin (Oleaceae), le saule
(Salicaceae), la vigne (Vitaceae) et le maïs (Poaceae) sur lesquelles il est cependant incapable
d’achever son cycle biologique (GUEROUT, 1974). Sur oranger, la densité de P. citrella peut varier
de 4 individus pour 10 pousses (bouquets de feuilles) au printemps à 250 individus pour la même
unité en été (ABASSI et al., 1995).
Selon BALACHOWSKY (1966), les adultes de P. citrella hivernent et apparaissent dans les
plantations généralement tôt au printemps. L’adulte a des mœurs nocturnes et présente un faible
sens de l’orientation phototaxique. Selon BEATTIE et SMITH (1993) et YANG et al. (1993), les
femelles s’accouplent 9 à 12 heures après l’émergence et pondent 24 heures après. 8 à 21% des
œufs sont régulés par la déshydratation ou par les prédateurs, dont l’activité est plus intense au
printemps. La chenille vit dans une mine creusée sous l'épiderme de la jeune feuille, qui est
marquée en son centre par une bande d’excréments bruns (CHERMITI et al., 2001). La mine s’élargit
à mesure que la chenille croit en taille, sur une période de 5 à 6 jours et le long d’un parcours
d’environ 50 à 100 mm (QUILICI et al., 1995).
Au stade prénymphe, l’insecte cesse de s’alimenter, se dirige vers le bord de la feuille en la

repliant sur elle même à l’aide d’un fil de soie, puis confectionne une loge pour s’y nymphoser
(BADAWY, 1967 ; GUERROUT ; 1974 ; QUILICI et al., 1995 et CHERMITI et al., 2001). A la fin de sa
nymphose, l’imago découpe une ouverture et repousse l’opercule avec sa tête pour se libérer ;
l’émergence a lieu à l’aube 5 à 8 jours après la nymphose. Les adultes sont actifs tôt le matin
(BARROGA, 1968 ; HEPPNER, 1993 ; QUILICI et al., 1995) ; ils ne vivent que quelques jours après
l’accouplement, 7 au maximum (HEPPNER, 1993).
P. citrella a connu une expansion rapide de son aire de répartition et sa présence est connue
désormais dans les cinq continents.
Ce ravageur des agrumes a été observé pour la première fois en Afrique au Soudan en 1962
(BADAWY, 1967). On l’a recensé par la suite en Nouvelle Guinée, en Côte d’ivoire et au Nigeria
(CAB, 1970), en Ethiopie, au Congo, au Gabon, au Cameroun, au Bénin, en Egypte et au Ghana
(GUEROUT, 1974), ainsi qu’en Afrique du sud (CAB, 1995), en Tunisie (CHERMITI, 1995) et au
Maroc (ABASSI et al., 1995 ; BOUGHDAD et al., 1997; EL OUARD, 1997). Il a été signalé pour la
première fois en Algérie dans les régions côtières des villes de Mostaganem et d’Oran (BERKANI,
1995). Depuis, ce ravageur a envahi toutes les zones agrumicoles du pays où il est devenu l’un des
principaux ravageurs des Citrus.
Du fait du danger représenté par le développement actif de ses populations, la mineuse des
agrumes a fait l’objet de nombreux travaux de recherches à travers le monde. Sa biologie et la
dynamique de ses populations ont ainsi été étudiées par BADAWY (1969) ; BAANGOOD (1977 et
1978) ; LAKRA et al. (1984) ; RADKE et KANDELKAR (1988) ; BATRA et al. (1988 et 1992) ; WILSON
(1991) ; GARIJO et GARCIA (1994) ; KNAPP et al. (1994) ; GARCIA (1995) ; BERKANI et al. (1996) ;
ABASSI (1997) ; CHERMITI et al. (2001) ; SAHARAOUI et al. (2001) ; LEGASPI et al. (2001) ; KHEDER
et al. (2002) ; DIEZ et al. (2006).
1-2-3 Méthodes de lutte
Dans de nombreux pays envahis, diverses techniques de limitation des populations de la

mineuse des agrumes ont été mises au point ; elles ont recours à des procédés de lutte variés
(JERRAYA et al., 1997).
1-2-3-1 Méthodes prophylactiques
C’est un ensemble de procédés permettant de limiter les infestations en privant le ravageur

de son site de ponte et de nourriture approprié par divers moyens, dont la suppression manuelle de
jeunes pousses et de gourmands.
ZHANG et al. (1994) rapportent qu’en Chine, la lutte agrotechnique est considérée comme
une méthode traditionnelle consistant à favoriser un verger propre à l’aide d’un bon désherbage, la
suppression des jeunes pousses au démarrage de la végétation et la fertilisation équilibrée doit être
suivie d’une irrigation conséquente pour favoriser la première poussée de sève, dont dépend la
production.
Au Maroc, EL OUARD (1997) note que la suppression des pousses intermédiaires entre
celles du printemps et de l’été ainsi que des feuilles contaminées en pépinière peut avoir une
certaine efficacité.
Aux USA, par ailleurs, une autre méthode a été préconisée, qui consiste à provoquer la
sortie de nouvelles pousses dites « poussées libres », qui seront contaminées par l’insecte puis
supprimées avant chacune des trois poussées de sève de l’année (KNAPP et al., 1993).
Les australiens de leur côté recommandent la diminution des irrigations et de la fertilisation

en été et en automne afin de réduire la végétation et de ce fait limiter le développement de l’insecte
(KNAPP et al., 1994).
1-2-3-2 Lutte chimique
Parmi les méthodes curatives, la lutte chimique demeure malgré ses multiples inconvénients
le moyen le plus immédiat et le plus facile à employer contre les ravageurs des cultures. C’est
encore de nos jours la méthode de lutte la plus pratiquée dans le monde.
Divers insecticides donnent de bons résultats mais leur utilisation abusive est à l’origine
d’effets secondaires sur les insectes pollinisateurs ; de plus, les organismes visés élaborent
progressivement des mécanismes de résistance vis à vis de ces molécules chimiques (KNIGHT et
NORTON, 1989, in CODERRE et VINCENT, 1992). De ce fait, toute intervention chimique doit
s’inscrire dans le cadre d’une lutte raisonnée.
En Algérie, il a été recommandé l’utilisation par pulvérisation foliaire de Diméthoate, de

Formothion, de Trichlorfon ou de l’Améthoate par traitement localisé et dirigé sur les pousses d’été
et d’automne (BERKANI et al., 1996 ) ; AIT YAHIA et RACHEF (1997) ont utilisé des produits à
action systémique dont le Diméthoate, le Formothion et le Flufénoxuron.
ABASSI (1997) rapporte que l’Abamectine, le Difluobenzuron, le Flufenxuron,

l’Hexaflumuron et l’Imidaclopride ont été recommandés pour lutter contre P. citrella.
En Tunisie, trois molécules ont été préconisées, à savoir : l’Hexaflumuron, l’Imidaclopride

et le Flufenxuron ; une phytotoxicité a été observée pour l’Imidaclopride en cas de forte
chaleur (CHERMITI, 1997).
D’autre part, à l’Île de la Réunion, QUILICI et al. (1995), ont constaté que certains composés
tels que les dérégulateurs de croissance, le Difluobenzuron et le Tefluobenzuron ont montré une
efficacité sur la mineuse sans pour autant provoquer des effets secondaires sur les auxiliaires.
En France (Corse), L’Abamectine, l’Imidaclopride et le Methomyl ont été recommandés

pour le traitement en pépinières (BRUN, 1996).
En Espagne, une efficacité intéressante a été obtenue avec l’Abamectine, le Methomyl et le

Difluobenzuron (GARRIDO, 1994 ; SHILIRO et al., 1996), le Dimethoate, le Diazinon et le
Flufenoxuron (GARIJO et GARCIA, 1994), l’Imidaclopride en pépinière (NUCIFORA et NUCIFORA,
1997), ainsi que le Benfucarbe, le Carbosuflan , l’Hexythiazox, le Pyriolaphention et le Pirimiphas-
méthyl par pulvérisation foliaire (GARCIA, 1995).
BEATTIE et al. (1995) signalent que la pulvérisation d’huile de pétrole (Caltex Lovis) à la
dose de 1,25-10 ml/l d’eau a été efficace sur les populations larvaires de la mineuse. LIU et al.
(1999) ont démontré aussi l’efficacité insecticide de l’huile de pétrole (0,5% C23 Ampol D-C-Tron
NR) avec un volume de pulvérisation de 3000-3500 l/ha. L’action des dérivés de l’huile de pétrole
sur l’oviposition de P. citrella semble par ailleurs en rapport direct avec le nombre d’atomes que
renferme l’huile ; en effet, la fraction nC25 de l’huile médicinale est plus efficace que les fractions
nC17 et nC22 (LIU et al., 2001).
Pour PEROVIC et HRNCIC (2008), l’efficacité des bioinsecticides à base de Spinosade et

l’Azadirachtine a été prouvée sept jours après le traitement.
KERNS et al. (2004) signalent l’utilisation de trois types d’insecticides en Arizona pour le
contrôle des populations de la mineuse : Abamectin, Imidaclopride et Spinosade.
En Australie, l’addition d’un fongicide, oxychlorure ou hydroxyde de cuivre à un

insecticide 0,5% D-CTron NR a donné de bons résultats contre P. citrella comme pour d’autres
ravageurs tels que les acariens et les aleurodes (RAE et al., 1996).
Malgré la diversité des molécules testées, la lutte par voie chimique, utilisée dans le cadre
du contrôle des populations de P. citrella, demeure difficile à appliquer en raison du mode de vie
endophyte du ravageur.La larve mineuse est en effet protégée par l’épiderme de la feuille tandis
que la prénymphe et la nymphe sont protégées par une logette formée par le repliement des bords
de la feuille (BEATTIE et SMITH, 1993 ; HEPPNER, 1993 ; KNAPP et al., 1994 ; KNAPP et al., 1995).
Si les insecticides ont été et sont toujours utilisés, on s’intéresse de plus en plus à la lutte
biologique et intégrée (MINEO et al., 2000 ; DIAS et al., 2005 ; MOREIRA et al., 2006).
1-2-3-3 Lutte biologique
Dans le domaine agronomique, on entend par lutte biologique toute forme d’utilisation des
organismes vivants ayant pour but de limiter les pullulations et la nocivité des divers ennemis des
cultures. Insectes ravageurs, acariens, nématodes, microorganismes phytopathogènes et mauvaises
herbes sont justiciables d’une telle lutte, basée sur des relations naturelles entre individus ou entre
espèces mises à profit par l’homme de diverses manières, et où l’organisme vivant utilisé comme
agent de lutte est l’auxiliaire de l’homme (JOURDHEUIL et al., 1991). La lutte biologique représente
une solution parmi d’autres pour remplacer la lutte chimique (FRAVAL, 1992).
MICHAUD (2002) rappelle que le succès de la lutte biologique dépend des espèces
dominantes et de l’élasticité du potentiel écologique présent au sein de la communauté des insectes
qui subit l’invasion de nouveaux ravageurs des cultures.
De nombreux pays infestés par P. citrella ont opté plus particulièrement pour l’introduction
et l’acclimatation d’espèces entomophages (ROSSLER et al., 1997 ; LIM et al., 2006), dont
l’efficacité réelle demeure parfois controversée (MICHAUD, 2002), l’un des risques étant que leur
multiplication entraîne la réduction de l’impact des parasitoïdes autochtones.
L’expansion de P. citrella à travers le monde s’est accompagnée d’un élargissement

progressif de son complexe parasitaire (VERCHER et al., 2003 ; BOUALEM et al., 2007). Plusieurs
espèces d’origine asiatique telles que C. quadristriatus, S. petiolatus, A. citricola et C.
phyllocnistoides ont ainsi été introduites depuis une dizaine d’années en région méditerranéenne
(Tab. 2).
En Algérie, à l’instar de ce qui a été fait dans les autres pays méditerranéens, différentes
méthodes de lutte ont été préconisées pour réguler les populations de P. citrella après son
apparition dans les vergers agrumicoles. Mais la lutte biologique a été très vite la méthode la plus
utilisée en raison de ses avantages écologiques. L’Algérie a été ainsi l’un des premiers pays du
Maghreb à appliquer un programme de lutte biologique contre la mineuse des agrumes, avec
l’introduction d’hyménoptères parasitoïdes pour la régulation de ses populations en pleins champs
(BERKANI et MOUATS, 1998). SAHARAOUI et al. (2001) signalent l’importance du complexe
parasitaire du ravageur en Algérie ; constitué essentiellement d’espèces autochtones, enregistrant
des taux de parasitisme de 29,4 et 30,9 % respéctivement sur citronniers et orangers. Les travaux
réalisés dans la région de Mostaganem ont permis de montrer qu’un complexe d’auxiliaires s’est
constitué peu à peu à partir d’espèces parasitoïdes autochtones et introduites BOUALEM et al. (2007,
2008) mais également de certaines espèces locales de prédateurs (BOUALEM, 2002).
1-2-3-4 Autres moyens de lutte biologique
D’autres espèces auxiliaires peuvent s’attaquer à P. citrella, c’est le cas notamment des
arthropodes prédateurs et des nématodes.
XIAO et al. (2007) signalent ainsi que la prédation et le parasitisme contribuent

significativement à la mortalité de P. citrella en Floride. La prédation qui représente 30% de la
mortalité provoquée par les ennemis naturels, est due à 60% aux fourmis.
De même au Nicaragua, les auxiliaires les plus communs sont des hyménoptères
Formicidae : Solenopsis sp. et Tapinoma sp. (CANO et al., 1996).
En Arizona, 60% des populations de P. citrella ont été régulées par l’action des prédateurs
et des parasitoïdes (KERNS et al., 2004). Les araignées Chiracanthium inclusum Heintz 1947
(Clubionidae), Hibana velox Becker 1879 (Anyphaenidae), et Trachelas volutus Gertsch 1935
(Corrinnidae) sont d’importants prédateurs de la mineuse (AMALIN et al., 2001). Leur action,
ajoutée à celle des chrysopes, dont Chrysoperla rufilabris Burmeister 1839 (Chrysopidae) est à
l’origine de 34% de la mortalité du ravageur (AMALIN et al., 2002).
En Thaïlande, MORAKOTE et NANTA (1996) signalent l’existence de trois espèces de

prédateurs, dont deux Chrysopes : Octopentata sp. et Chrysopa basalis Walker. Par ailleurs en
Chine, Chrysopa boninensis Okamoto 1910, Chrysopa sinica Tjeder 1968 et Crius mineutus sont
considérées comme les espèces prédatrices les plus efficaces (TAN et HUANG, 1996).
La lutte biologique contre la mineuse des agrumes fait aussi intervenir d’autres moyens de
lutte comme l’utilisation de pièges à phéromone sexuelle, attirant les mâles en vue de perturber la
reproduction sexuée (VILLANUEVA-JIMINEZ et HOY, 1996). Au Japon, la molécule utilisée est le (Z,
Z) – 7, 11– hexadecadienal (ANDO et al., 1985 ; UJIYE, 1990), tandis qu’au Brésil, c’est le (Z, Z,
E)-7, 11, 13-hexadecatrienal qui a été identifié et utilisé comme attractif des mâles (LEAL et al.,
2006). MOREIRA et al. (2006) ont démontré l’efficacité d’une nouvelle phéromone en Californie, le
7Z, 11Z, 13E-16 : X.
Tableau 2 : Principaux parasitoïdes de P. citrella présents dans différents pays de la région
méditerranéenne (d’après Noyes, 2001 ; Reina et LaSalle, 2004)
Espèce Origine Présence sur P. citrella Introduction
Eulophidae
Apotetrastichus postmarginalis
EUR Si -
(Boucek,1971)
Apotetrastichus sericothorax (Szelényi, 1973) EUR Si -
Asecodes delucchii (Boucek, 1971) EUR Si -
Asecodes erxias (Walker, 1848) EUR, AMN Si -
Chrysocharis pentheus (Walker, 1839) EUR, ASIE, AMN Es, Isr -
Cirrospilus brevis Zhu, LaSalle etet Huang 2002 ASIE - E
Cirrospilus diallus (Walker, 1838) EUR It, Si, -
Cirrospilus ingenuus quadristriatus (Subba Es, Isr, Ma, AUS,
ASIE -
Rao et Ramamani, 1966) USA
Cirrospilus brevis Zhu, LaSalle etet Huang 2002
EUR E -
(= near lyncus)
Cirrospilus pictus (Nees, 1834) EUR Al, Es, It, Ma, Si AMN
Cirrospilus vittatus Walker, 1838 EUR Al, Es, It, Si -
Citrostichus phyllocnistoides (Narayanan,
ASIE Asie Es, Gr, Isr, Ma, AUS
1960)
Closterocerus cinctipennis (Ashmead, 1888) AMN AMN It
Es, Gr, Isr, It, Jo, Si,
Closterocerus formosus (Westwood, 1833) EUR, ASIE, AMN Es, Gr, Isr, It, Jo, Si, Tq
Sy, Tq
EUR, ASIE,
Diglyphus isaea (Walker, 1838) Es -
AMN, AFR
Galeopsomyia fausta (LaSalle 1997) AMS AMS Es
Pnigalio agraules mediterraneus (Ferrière et
EUR Al, Si -
Delucchi, 1957)
Pnigalio pectinicornis (Linnaeus, 1758) EUR Al, Es -
Pnigalio soemnius (Wlaker 1839) EUR Si -
Quadrastichus citrella (Reina et La Salle) Thaïlande - Es, Is, Ma, Si
Ratzeburgiola incompleata Boucek EUR Isr, Si, Tq -
Semielacher petiolatus (Girault, 1915) AUS Al, Es, Gr, It, Ma, Tu Al, Es, Ma, Si, Tu
Sympiesis gregori (Boucek) EUR Es -
Sympiesis notata (Zetterstedt, 1838) EUR Es -
Zaommomentedon brevipetiolatus (Kamijo,
AUS, ASIE Isr -
1990)
Encyrtidae
AUS, ASIE Asie Al, Es, Gr, It, Isr,
Ma, Si, Tu AUS,
Ageniaspis citricola (Logvinovskaya, 1983) AMN, AMS
Pays. Al : Algérie, Es : Espagne, Gr : Grèce, Isr : Israël, It : Italie, Jo : Jordanie, Si : Sicile, Sy : Syrie, Ma : Maroc ;
Tu : Tunisie ; Tq : Turquie. Région. AFR : Afrique, ASIE, AMN : Amérique du Nord, AMS : Amérique du Sud, AUS :
Australie, EUR : Europe. En gras : espèces exotiques introduites dans le Bassin méditerranéen.
Chapitre 2
Le complexe parasitaire de P. citrella à travers le monde
2-1 Introduction
Les importants dégâts provoqués par la mineuse des agrumes au cours des dernières
décennies ont conduit à la mise en œuvre de nombreuses méthodes de lutte. Si les insecticides ont
été et sont toujours utilisés, on se tourne de plus en plus vers la lutte biologique et intégrée (MINEO
et al., 2000 ; DIAS et al., 2005 ; MOREIRA et al., 2006). En effet, ROSSLER et al. (1997) et LIM et al.
(2006) signalent que beaucoup de pays infestés ont opté dans le cadre de la lutte contre cet insecte
à l’introduction et l’acclimatation d’espèces entomophages. Dans de nombreux pays, des dizaines
d’espèces autochtones s’attaquent à ce nouvel hôte quelques années après son introduction dans de
nouvelles régions (REINA et LASALLE, 2004 ; GARCIA-MARI et al., 2004 ; VERCHER et al., 2005).
De très nombreux travaux scientifiques ont eu pour but d’inventorier les espèces du
complexe entomophage de la mineuse des agrumes à travers le monde. Ils ont permis de mettre en
évidence le rôle fondamental joué par les Hyménoptères parasitoïdes de la superfamille des
Chalcidoidea et plus particulièrement des Eulophidae dans le contrôle des populations de ce
ravageur.
En 1988, UJIYE avait identifié 13 parasitoïdes inféodés à la mineuse des agrumes à Honshu
(Japon). En Floride, HEPPNER (1993) a recensé 39 espèces de parasitoïdes Chalcidoidea sur P.
citrella, originaires du Sud-Est asiatique, du Japon et d’Australie, tandis que BROWNING et al.
(1996) en signalent 13. QUILICI et al. (1997) observent 4 espèces de parasitoïdes de la mineuse à
l’Ile de la Réunion. La même année, LIOTTA (1997) recense 11 espèces d’Eulophidae parasitoïdes
en Sicile alors qu’en 2002 RIZZO et MASSA identifient 33. A l’échelle mondiale, SCHAUFF et al.
(1998) ont noté 80 espèces de chalcidiens parasitoïdes. A ce jour, plus d’une cinquantaine
d’espèces antagonistes de P. citrella a déjà été répertoriée dans les zones où ce ravageur est
présent.
Le tableau 3 récapitule l’ensemble des données sur les parasitoïdes de P. citrella recensés à
travers le monde.
Tableau 3 : Les parasitoïdes primaires de P. citrella référencés dans la littérature
Références : 1) Shauff et al., 1998 (40 genres et 90 espèces référencées) ; 2) Noyes, 2001 (Chalcidoidea Taxapad : 75
espèces référencées) ; 3) NHM, 2007 (World Chalcidoiea Database : 90 espèces référencées) ; 4) Boualem et al.,
2007 ; 5) Iu, 2005 (Ichneumonoidea Taxapad)
FAMILLE, Genre, Synonyme Aire d’origine Pays d’introduction Réfs.

espèce
BRACONIDAE
Bracon phyllocnistidis Microbracon Indonésie 2-5
(Muesebeck, 1933) phyllocnistidis
Bracon sp. Philippines 5
Braconidae sp. Japon, Vietnam 5
CHALCIDIDAE
Conura sp. Brésil 2- 3
ELASMIDAE
Elasmus phyllocnistoides Argentine, Bolivie, Brésil 3
Diez, Torrens et Fidalgo,
2006
Elasmus tischeriae Mexique, USA: Floride 1-2-3
Howard, 1885
Elasmus zehntneri Indonésie, Philippines 1-2-3
Ferrière 1929
Elasmus spp. Argentine, Brésil, 1-3
Colombie, Inde, Japon,
Mexique, USA : Floride
ENCYRTIDAE
Ageniaspis citricola Lâché en Algérie Chine, Taiwan, Thaïlande, Argentine, Australie, Bahamas, 1-2-3
Logvinovskaya, 1983 (Berkani, et Mouats, Vietnam Brésil, Canaries, Caraïbes, Chili,
1998) [cité par Chine, Chypre, Cuba, Espagne,
erreur sous le nom France, Grèce, Honduras, Israël,
de Metaphycus Italie, Japon, Maroc, Mexique,
citricola Annecke et Oman, Pérou, Pologne, Réunion,
Mynhardt, 1971 (2, Sicile, Syrie, Tunisie, Turquie,
3) mais non Venezuela, USA: Floride et
acclimaté (4) Louisiane
Ageniaspis sp. Thailande, Vietnam 1-2-3
Tyndarichus sp. Jordanie 3
EULOPHIDAE
Achrysocharoides sp. Japon, Taiwan, Thaïlande 1-2-3
Apleurotropis sp. Chine, Thaïlande 1
Apotetrasticus contractus Madère 1
(Walker)
Apotetrasticus Sicile 2-3
postmarginali Boucek,
1971)
Apotetrasticus Sicile 1-2-3
sericothorax (Szelényi,
1973)
Apotetrasticus sp. Sicile 1-2-3
Aprostocetus spp. Philippines, Tunisie 1-3
Asaphoideus niger Australie 1-2-3
Girault,1913
FAMILLE, Genre, Synonyme Aire d’origine Pays d’introduction Réfs.
espèce
EULOPHIDAE
Ascotolinx funeralis Australie, Nlle Guinée
Girault, 1913
Baryscapus spp. Egypte, Espagne, Iran, 1-3
Italie, Oman, Sicile
Chrysocharis gemma Canaries 1
(Walker, 1839)
Chrysocharis lassallei Colombie 1-2-3
Schauff 1998
Chrysocharis pentheus Chine, Chypre, Espagne, 1-2-3
(Walker, 1839) Israël, Japon
Chrysocharis sp. Canaries, Espagne, 1
Honduras, Japon, Sicile
Chrysocharodes lassalei Colombie 1-2-3
Schauff, 1998
Chrysocharodes sp. Colombie, Mexique
Chrysonotomyia spp. Chine, Cuba, Japon, Syrie, 1-2-3
Turquie
Chrysonotomyia reticulata Chine 3
Sheng et Zhan, 2000
Cirrospilus brevis Zhu, C. near lyncus, Japon, Chine, Espagne, 3
LaSalle etet Huang 2002 Zagrammosoma Chypre, Israël, Syrie,
crowei Turquie
(Kerrich,1969)
Cirrospilus cinctiventris Afrique du Sud, Ethiopie, 1-2-3
Ferrière, 1936 Réunion, Soudan,
Swaziland
Cirrospilus crowei Zagrammosoma Ethiopie, Réunion 1-2-3
Kerrich, 1969 crowei
Cirrospilus diallus Walker, Italie, Sicile 1-2-3
1838
Cirrospilus floridensis USA : Floride
Evans 1999
Cirrospilus huangyanensis Chine 2-3
Yang et Ren, 1998
Cirrospilus ingenuus C. quadristiatus Australie, Chine, Inde, Australie, Chypre, Egypte, Israël, 1-2-3
Gahan, 1932 Indonésie, Japon, Malaisie, Jordanie, Maroc, Oman, Mexique,
Philippines, Taiwan, Syrie, Tunisie, Turquie
Thaïlande,
Cirrospilus jiangxiensis Chine 1-2-3
Sheng et Wang, 1992
Cirrospilus longifasciatus Afrique du Sud, Ethiopie, 1-3
Ferrière, 1936 Yémen
Cirrospilus lyncus Walker, Atoposomoidea Chine, Espagne 1-2-3
1838 lyncus
Cirrospilus neotropicus Argentine, Bolivie, Brésil, 3
Diez et Fidalgo, 2004 Colombie, Honduras,
Mexique
Cirrospilus nigrivariegatus USA : Floride 1-2-3
(Girault, 1917)
Cirrospilus phyllocnistis Scotolynx Chine, Japon, Taiwan, 1-2-3
(Ishii, 1953) phyllocnistis Thaïlande,
FAMILLE, Genre,
Synonyme Aire d’origine Pays d’introduction Réfs.
espèce
EULOPHIDAE
Cirrospilus pictus (Nees, Cirrospilus Algérie, Canaries, Chine, Egypte, 1-2-3-4
1834) nigriscutellaris Sheng et Espagne, Italie, Jordanie, Libye,
Wang, 1992 Malte, Maroc, Sicile, Tunisie
Cirrospilus variegatus Espagne, Turquie, Libye 1-3

(Masi, 1907)
Cirrospilus vittatus 1-2-3-4
Algérie, Italie, Espagne, Sicile
Walker, 1838
Cirrospilus spp. Afrique du Sud, Argentine, 1-2-3
Australie, Brésil, Colombie,
Chypre, Honduras, Japon, Mexique,
Nicaragua, Pakistan, Pérou, Porto
Rico, Taiwan, Tunisie, USA:
Floride, Venezuela, Vietnam
Citrostichus Chine
dolichogaster Sheng et
Wang,1993
Citrostichus Cirrospilus Afghanistan, Afrique du Sud, Algérie, Australie, 1-2-3-4
phyllocnistoides phyllocnistoides, Chine, Inde, Indonésie, Japon, Chypre, Grèce, Israël
(Narayanan, 1960) Cirrospiloideus Oman, Pakistan, Taiwan, Thaïlande,
phyllocnistoides, Soudan, Swaziland,
Tetrastichus
phyllocnistoides
Closterocerus 1-2-3
cinctipennis Ashmead, Caraïbes, USA: Floride, Texas
1888
Closterocerus delucchii Japon, Sicile 1-2-3
(Boucek, 1971) Asecodes delucchii,
Teleopterus delucchii
Closterocerus erxias Asecodes erxias, Japon, Sicile, Tunisie 1-2-3

Walker 1848) Teleopterus erxias
Closterocerus formosus Neochrysocharis Algérie, Chypre, Espagne, Grèce, 1-2-3-4
Westwood, 1833 formosa Israël, Italie, Japon, Jordanie,
Tunisie, Turquie
Closterocerus trifasciatus Japon, Thailande 1-2-3
Westwood, 1833
Closterocerus utahensis Californie 3
Crawford, 1912
Closterocerus spp. Asecodes sp., Afghanistan, Chine, Colombie, 1-2-3
Chrysonotomya sp., Egypte, Honduras, Inde, Japon,
Teleopterus sp. Oman, Mexique, Syrie, Taïlande,
Taiwan, Turquie, USA
Cryptastichus sabo Afrique du Sud, Swaziland, 1-2-3

LaSalle 1998 Zimbabwe
Diglyphus begini USA : Floride 1-2-3
(Ashmead, 1904)
Diglyphus isaea (Walker, 1-2-3
Espagne, Tunisie
1838)
Elachertus spp. Argentine, Chine, Honduras, Japon, 1-2-3
USA : Floride
FAMILLE, Genre, Synonyme Pays d’introduction Réfs.
Aire d’origine
espèce
Galeopsomyia fausta Argentine, Brésil, Colombie, Espagne 1-2-3
LaSalle,1997 Honduras, Mexique,
Nicaragua, Porto Rico
Horismenus fraternus Caraïbes 3
(Fitch, 1856)
Horismenus sardus Caraïbes, USA: Floride 1-2-3
(Walker, 1847)
Horismenus sp. Brésil, Colombie, Honduras, 1-2-3
Mexique, Nicaragua, Porto
Rico
Kratoysma sp. Australie, Inde, Japon, 1-2-3
Thaïlande
Notaniomorphella Réunion 1-2-3
borborica (Girard, 1903)
Pediobius puertocensis Porto Rico 1-2-3
Schauff, 1998
Pediobius spp. Algérie, Indonésie 1-2-3
Pnigalio agraules Pnigalio mediterraneus Algérie, Espagne, Italie, 1-2-3-4
(Walker, 1839) Ferrière et Delucchi, Jordanie, Sicile
1957
Pnigalio minio (Walker, Caraïbes, USA : Floride 1-2-3

1847)
Pnigalio pectinicornis confusion possible avec Algérie, Grèce, Espagne 1-2-3-4
(Linnaeus, 1758) P. agraules
Pnigalio soemius Chypre, Italie, Espagne 1-3
(Walker, 1839)
Pnigalio spp. Algérie, Chypre, Egypte, 1-2-3
Espagne, Grèce, Iran, Japon,
Jordanie, Honduras, Libye,
Mexique, Maroc, Tunisie,
Turquie, USA : Floride etTexas
Quadrastichus sp. Tetrastichus sp. Chine, Japon, Taiwan, Chypre, Israël, Espagne 1-2-3
Thaïlande,
Quadrastichus citrella Quadrastichus sp. Chine, Japon, Maroc, Taiwan, Chypre, Espagne, 1-3
Reina et La Salle, 2004 Thaïlande Israël, Italie
Quadrastichus liriomyzae Chine 2-3
Hansson et LaSalle, 1996
Ratzeburgiola cristata Ratzeburgiola sp. Espagne 1
(Ratzeburg, 1848)
Ratzeburgiola incompleta Chypre, Egypte, Israël, Italie, 1-2-3
Boucek, 1971 Syrie, Turquie
Semielacher petiolatus Australie, Iles Salomon, Algérie, Chypre, Grèce, 1-2-3-4
(Girault, 1915) Israël, Maroc, Oman,
Syrie, Tunisie, Turquie
Semielacher sp. Papouasie Nlle Guinée 1-2-3
Stenomesius japonicus Sympiesomorpha mikan Chine, Japon, Taiwan 1-2-3

(Ashmead, 1904) Ishii, 1953
Sympiesis bukobensis Afrique du Sud, Swaziland 1
Ferrière, 1936
FAMILLE, Genre,
Synonyme Aire d’origine Pays d’introduction Réfs.
espèce
EULOPHIDAE
Sympiesis gordius Espagne 1
(Walker, 1839)
Sympiesis gregori Sympiesis sandanis Chypre, Espagne, Tunisie 1-2-3
Boucek, 1958 (Walker, 1839)
[Sympiesis notata
(Zetterstedt, 1838) par
erreur]
Sympiesis striatipes Sympiesis purpurea Chine, Japon, Pakistan, Oman, Syrie 1-2-3
(Ashmead, 1904) Waterston,1915, Thaïlande
Sympiesis sp.
Sympiesis sp. Afrique du Sud, Australie, 1-2-3

Oman, Taiwan, USA : Floride,
Yémen
Tetrastichus Chine 1-2-3
Citrostichus
dolichogaster (Sheng et
dolichogaster
Wang, 1993)
Tetrastichus spp. identifications Afrique du Sud, Chine, Inde, 1-2-3
incertaines (1) Israël, Japon, Mexique,
Pakistan, Taiwan, Thaïlande
Zagrammosoma USA: Floride 1-2-3

americanum Girault,
1916
Zagrammosoma Cirrospilus Colombie, Cuba, Mexique, 1-2-3
multilineatum (Ashmead, multilineatus USA : Floride et Texas
1888)
Zagrammosoma sp. 1-3
Jordanie, Mexique, Porto Rico,
USA: Texas, Venezuela
Zaommomentedon Visnuella sp. Australie, Chine, Japon, Israël 1-2-3

brevipetiolatus Kamijo, Taiwan, Thaïlande
1990
Zaommomentedon sp. Papouasie Nlle Guinée 2-3
EUPELMIDAE
Eupelmus urozonus Japon 1
Dalman, 1820
Eupelmus sp. Brésil, Japon, Taiwan, USA : 1-2-3
Floride
EURYTOMIDAE
Eurytoma sp. Sri Lanka, Thaïlande 1-2-3
PTEROMALIDAE
Asaphoideus niger Australie 1-2-3
Girault, 1913
Catolaccus aeneoviridis USA: Floride 1-2-3
(Girault, 1911)
Pteromalus sp. Canaries, Espagne, Tunisie 1-2-3
Trichomalopsis oryzae Japon 1-2

Kamijo et Grissell, 1982
La littérature sur les ennemis naturels de P. citrella est extrêmement abondante, il ne sera
présenté que les principaux éléments, activant principalement dans la région méditerranéenne.
2-1-1 Les auxiliaires introduits
Après l’apparition de P. citrella, des programmes de lutte biologique ont été mis au point
dans la plupart des pays pour favoriser la régulation des populations de l’insecte. Différentes
espèces de parasitoïdes reconnues comme efficaces ont été introduites à partir de leurs pays
d’origine (ARGOV et ROSSLER, 1996 ; LEKCHIRI, 1996 ; SISCARO et al., 1997; URBANEJA et al.,
2000, 2003 ; SAHARAOUI et al., 2001 ; GARCIA-MARI et al., 2003).
2-1-1-1 Région méditerranéenne
La lutte biologique contre la mineuse des agrumes s’est fortement développée en région
méditerranéenne depuis dix ans. C’est en Israël que la lutte à l’aide d’auxiliaires exotiques a débuté
aussitôt après l’apparition de P. citrella, avec l’introduction de six espèces de parasitoïdes (Tab. 4)
(ARGOV et ROSSLER, 1996).
Tableau 4 : principales espèces parasitoïdes introduites en Israël
Espèce Pays d’importation

Ageniaspis citricola (Logvinovskaya) THA, AUS et FLO
Cirrospilus quadristriatus (Subba Rao et Ramamani) THA, AUS et FLO

Quadrastichus sp. (=Tetrastichus sp.)
THA
Semielacher petiolatus (Girault)
AUS
Zaommomentedon brevipetiolatus (Kamijo)
AUS
Citrostichus phyllocnistoides (Narayanan)
CHI
Pays. AUS : Australie, CHI : Chine, FLO : Floride et THA : Thaïlande
En Espagne, les Eulophidae Cirrospilus ingenuus et Semielacher petiolatus et l’encyrtidae

Ageniaspis citricola ont été introduits dès 1995 ; puis ce furent les Eulophidae Quadrastichus sp
(décrit ensuite sous le nom de Q. citrella Reina et LaSalle, 2004) en 1996, et Galeopsomyia fausta
et Citrostichus phyllocnistoides en 1998 (URBANEJA et al., 2000 ; LLACER et al., 2006). GARCIA-
MARI et al. (2004) ont noté que 11 espèces de parasitoïdes ont été introduites en Espagne, parmi
lesquelles six ont donné de bons résultats : l’encyrtide A. citricola, et les eulophides Q. citrella, S.
petiolatus, G. fausta, C. ingenuus et C. phyllocnistoides. Cependant, les lâchers d’A. citricola n’ont
pas été suivis d’acclimatation, du fait probablement de ses faibles capacités de résistance aux
conditions climatiques méditerranéennes (VERCHER et al., 2003). C. phyllocnistoides semble par
contre être l’un des auxiliaires les plus prometteurs (VERCHER et al., 2003). Après un lâcher de 600
adultes provenant de Chine en 1998, cette espèce est devenue dès 2001 le parasitoïde dominant
dans tous les vergers agrumicoles de la Péninsule Ibérique et des Baléares ; elle a montré une
expansion substantielle, puisqu’on l’a retrouvé à plus de 30 km du point de lâcher ; cette espèce
élimine en moyenne 60% des individus de P. citrella et réduit de 56% les dégâts causés
au feuillage des Citrus (GARCIA-MARI et al, 2004). Par ailleurs, Q. citrella a montré une capacité
de reproduction très élevée (78,2 femelle/femelle) sous une température de 20-25°C ; cette valeur
la place parmi les ennemis naturels intrinsèquement supérieurs par rapport aux autres parasitoïdes
de P. citrella dans l’Est de l’Espagne. Malheureusement, sa faible capacité de tolérance aux
températures basses, limite son action lorsque les températures sont inférieures à 13°C (LLACER et
al., 2006).
En Sicile (Italie), l’introduction de A. citricola, Q. citrella et C. phyllocnistoides devait

remédier à la faible action des antagonistes autochtones de P. citrella (MINEO, 1999 ; MINEO et
MINEO, 2000 ; SISCARO et al., 2003 ; BARBAGALLO et al., 2000 ; SISCARO et al., 1999a). Ces
derniers se sont pourtant très vite révélés nombreux et actifs (LIOTTA et al., 2003 ; Rizzo, 2003).
Enfin, selon MASSA et al. (2001), l’espèce allochtone S. petiolatus se serait répandue spontanément
en Italie, après son introduction en Tunisie en 1996 (F.A.O, 1996).
En Tunisie, dans le cadre de la lutte contre P. citrella, il a été procédé à l’introduction d’A.
citricola et S. petiolatus, cette dernière a été la seule espèce qui a pu s’acclimater aux conditions
locales (BRAHAM et al., 2006).
Au Maroc, les travaux de RIZQI et al. (2003) démontrent l’importance de la lutte intégrée
dans le contrôle des ravageurs d’agrumes, du fait des avantages financiers (réduction des charges
globales à la production) et environnementaux (préservation de la faune auxiliaire, effet moindre
sur l’équilibre des vergers etc.) qui en découlent. L’utilisation de la lutte biologique pour contrôler
la mineuse des agrumes fut initiée par l’introduction d’A. citricola au mois de décembre de l’année
1995 (RIZQI et al., 1999). Dans plusieurs régions (Souss, Gharb, Oriental, Tadla et Haouz), cinq
espèces de parasitoïdes ont été introduites : A. citricola, C. ingenuus, S. petiolatus, Quadrastichus
sp. et C. phyllocnistoides ; les deux espèces indigènes reconnues comme les plus importantes dans
la région, Pnigalio sp. et C. pictus ont montré une faible performance après l’introduction des
espèces exotiques (RIZQI et al., 2003 ; MAZIH, 2008) ; parmi les cinq espèces introduite
S. petiolatus et C. phyllocnistoides ont dominé et se sont montrées les plus efficaces (MAZIH,
2008). Selon RIZQI et al. (2003), les lâchers d’A. citricola n’ont pas été suivis d’acclimatation du
fait des faibles capacités de résistance du parasitoïde à la sècheresse méditerranéenne.
En Algérie, quatre espèces de parasitoïdes ont été introduites à partir de 1996 par l’Institut
National de Protection des Végétaux dans la Mitijda : A. citricola, S. petiolatus, Cirrospilus ingenuus
quadristriatus et Sympiesis sp. (SAHARAOUI et al., 2001). Dans la région de Mostaganem,
l’introduction d’A. citricola a été signalée par BERKANI et MOUATS (1998) et celle de S. petiolatus
par BERKANI (Comm. Pers). S. petiolatus est la seule des deux espèces introduites qui s’est
maintenue dans la région de Mostaganem (BOUALEM, 2002 ; BOUALEM et al., 2007). C’est aussi la
seule des quatre espèces lâchées en Mitijda à s’être acclimatée (SAHARAOUI et al., 2001).
2-1-1-2 Dans le monde
D’autres lâchers de parasitoïdes ont été réalisés ailleurs dans le monde. Ainsi, A. citricola qui
a été introduit du Pérou en Equateur en 1996, a montré un impact prédominant par rapport aux
autres espèces identifiées, avec un taux de parasitisme de 28,4%, alors que les espèces autochtones
Galeopsomyia sp. et Elasmus tischeriae Howard 1885 n’ont provoqué respectivement que 2,2 et
0,07% de mortalité de la mineuse (BERMUDEZ et al., 2004).
En Argentine, une étude a fait ressortir la présence de cinq espèces de parasitoïdes, parmi
lesquelles l’espèce allochtone A. citricola est la plus abondante, devançant les deux espèces
autochtones : C. neotropicus (DIEZ et FIDALGO, 2004) et G. fausta (DIEZ et al., 2006).
En Chine, WANG et al. (2006) signalent l’efficacité du parasitoïde exotique

C. phyllocnistoides dans le contrôle de la mineuse.
En Australie, trois espèces de parasitoïdes, introduites de Chine pour réguler les populations
de la mineuse, ont présenté une activité parasitaire importante : C. phyllocnistoides,
C. quadristriatus et A. citricola (NEALE et al., 1995).
2-1-2 Les parasitoïdes autochtones
Très vite après l’arrivée de P. citrella, il a été constaté que les parasitoïdes indigènes
pouvaient jouer un rôle fondamental dans la régulation des populations du ravageur. De
nombreuses espèces s’avèrent, en effet, capables de se développer sur la mineuse des agrumes, car
leur spécialisation dépend plus souvent du mode de vie de leur hôte que de son appartenance
taxonomique (BOUALEM et al., 2008). Il en est ainsi des complexes de parasitoïdes des larves
mineuses de feuilles comme de ceux qui sont associés aux insectes xylophages ou gallicoles
(ASKEW, 1980 ; HAWKINS, 1994). L’expansion de P. citrella à travers le monde s’accompagne de
ce fait d’un élargissement progressif de son complexe parasitaire (VERCHER et al., 2003). Par
contre, l’effet bénéfique de ces ennemis naturels autochtones était parfois limité par l’arrivée des
espèces auxiliaires introduites comme cela a été observé notamment en Amérique du Nord (LIM et
al., 2006) et en région méditerranéenne (KHEDER et al., 2002).
2-1-2-1 En Amérique
Dans le continent américain, LA SALLE et PENA (1997) signalent le rôle important joué en
Floride par l’espèce indigène Galeopsomyia fausta. Deux années plus tard, EVANS (1999) rapporte
l’action antagoniste envers P. citrella de Zagrammozoma zebralineatum multilineatum et Pnigalio
minio et d’une nouvelle espèce autochtone : Cirrospilus floridensis. Alors qu’en Californie, la
présence de 44 genres d’hyménoptères parasitoïdes inféodés aux mineuses et appartenant
particulièrement aux familles suivantes : Encyrtidae, Pteromalidae, Chalcididae, Eurytomidae,
Eupelmidae, Torymidae et Eulophidae (Chalcidoidea), Bethylidae, Brachonidae a été recensée ;
parmi eux les Eulophidae représentent plus de 80% des sujets identifiés (GATES et al., 2002).
Considéré comme l’un des antagonistes les plus efficaces de P. citrella, S. petiolatus
pourrait toutefois avoir un impact négatif sur d’autres parasitoïdes. Ainsi, l’introduction de
S. petiolatus en Floride ne serait pas souhaitable dans la mesure où sa présence freinerait l’activité
d’autres parasitoïdes, notamment celle d’Ageniaspis citricola, introduit dans cet état en 1994-95 et
désormais bien acclimaté (LIM et al., 2006).
Au Brésil, les espèces autochtones Cirrospilus sp. n.1, Cirrospilus sp. n.2, Horismenus sp.,
Galeopsomyia sp. et Elasmus tischeriae ont été recensées au Cuitlahuac (Veracruz), parmi eux
Galeopsomyia sp. et Cirrospilus spp. représentaient 70% des parasitoïdes présents (BAUTISTA-
MARTINEZ et al., 1998).
Selon DIEZ et al. (2006a), cinq ennemis naturels de la mineuse ont été observés dans la
région de Tafí Viejo (Argentine) : une espèce introduite A. citricola et quatre espèces autochtones
(C. neotropicus, Elasmus sp., G. fausta, Elachertus sp.). DIEZ et al. (2006b) signalent la présence
d’une nouvelle espèce parasitoïde autochtone en Argentine : Elasmus phyllocnistoides.
LEGASPI et al. (2001) signalent aussi le rôle agressif important du complexe des parasitoïdes
autochtones envers P. citrella. Ainsi, au Mexique, l’Eulophide Zagrammozoma multineatum,
représente 30% du complexe parasitaire et 46,2% au Texas.
2-1-2-2 Dans le bassin méditerranéen
GARRIDO et DEL BUSTO (1994) in URBANEJA et al. (2000) signalent avoir déterminé quatre
espèces d’Eulophidae autochtones en Espagne : Pnigalio sp. (identifié ensuite comme P.
pectinicornis), Cirrospilus pictus, Cirrospilus vittatus et Sympiesis notata (= sandanis). En 1997,
sept autres espèces ont été identifiées : Cirrospilus near lyncus (décrit ensuite sous le nom de
Cirrospilus brevis par Zhu, LaSalle et Huang 2002), Sympiesi gregori, Diglyphus isaea,
Chrysocharis pentheus, Closterocerus formosus, Ratzeburgiola cristata ainsi qu’une espèce
indéterminée de Pteromalidae (GONZALEZ et al., 1996 ; LACASA et al., 1998 ; URBANEJA et al.,
1998 ; VERCHER et al., 1998). URBANEJA et al. (1999 et 2000) notent que l’action des espèces
parasitoïdes autochtones (essentiellement celle de C. brevis et P. pectinicornis) joue un rôle très
important dans la régulation des populations de P. citrella en Espagne. Selon URBANEJA et al.
(2003), Q. citrella n’a pas été très efficace dans le contrôle de P. citrella comparativement à
l’espèce indigène C. brevis. VERCHER et al. (2005) signalent en outre que parmi dix espèces de
parasitoïdes indigènes, Pnigalio sp. et C. brevis ont montré des performances remarquables dans la
régulation des populations de P. citrella ; ils ont représenté 90% de l’ensemble des parasitoïdes de
la mineuse identifiés dans la région de Valence entre 1995 et 2001. A Malaga, l’inventaire du
complexe parasitaire de P. citrella effectué par MARQUEZ et al. (2003), a révélé la présence de S.
petiolatus, C. pictus, C. brevis et P. pectinicornis ; la première espèce citée n’a pas été introduite
volontairement mais a pu s’introduire accidentellement et s’être acclimatée en Espagne à partir du
Maroc.
En Sicile (Italie), LO PINTO (1997) a noté la présence de R. incompleta à l’Ouest de l’île,

tandis que LIOTTA et al. (2003) ont recensé les espèces indigènes suivantes : Apotetrastichus
sericothorax, Cirrospilus diallus, Closterocerus erxias, Pnigalio sp., R. incompleta Boucek,
C. pictus Nees, A. sericothorax, Apotetrastichus sp., Chrysocharis sp. et Neochrysocharis sp. alors
que MINEO et al. (1998) et MINEO (1999) signalent les espèces suivantes : C. pictus, P. agraules, C.
erxias, C. diallus, C. formosus, Apotetrastichus postmarginalis, S. petiolatus, Aprostocetus sp.,
Closterocerus delucchii Baryscapus sp. (Eulophidae) et Elasmus sp. (Elasmidae). RIZZO (2003)
note à son tour la présence des 15 espèces autochtones suivantes : C. formosus, Pnigalio soemius,
C. pentheus, Chrysocharis gemma, Pnigalio agraules, C. pictus, R. incompleta, D. isaea,
Cirrospilus variegatus, R. cristata, A. sericothorax, C. diallus, P. pectinicornis, A. postmarginalis
et C. lyncus. LIOTTA et al. (2003) rapportent que le niveau de parasitisme total des espèces
indigènes à l’Ouest de la Sicile a dépassé les 50%, dominé par C. pictus avec 69,8% de l’ensemble
des espèces indigènes identifiées. Les entomophages exotiques sont dominées par S. petiolatus et
C. phyllocnistoides.
ELEKÇLOGLU et UYGUN (2006) ont identifié dix espèces de parasitoïdes en Turquie :

Cirrospilus brevis, C. pictus, C. variegatus, C. vittatus, Cirrospilus ingenuus, R. incompleta,
D. isaea, S. petiolatus, C. phyllocnistoides, C. formosus. Cinq autres sont en cours d’identification :
Neochrysocharis sp., Chrysocharis sp., Barycapus sp., Pnigalio sp. et Pteromalus sp.
En Jordanie, ATEYYAT (2002) a noté la présence de neuf espèces d’eulophides indigènes sur
P. citrella : C. ingenuus, C. pictus, P. agraules, Pnigalio spp. (2 espèces) C. phyllocnistoides,
R. incompleta, S. petiolatus et Zagrammozoma sp.
En Israël, ARGOV et ROSSLER avaient répertorié en 1996 quatre parasitoïdes autochtones :

R. incompleta, C. brevis, C. pentheus et Pnigalio sp., dont certains étaient déjà connus dans ce pays
comme ennemis d’autres insectes inféodés aux mineuses, dont notamment les chenilles du genre
Lithocolletis.
En Afrique du Nord, où le ravageur a été introduit depuis l’année 1994, des inventaires de
parasitoïdes ont été entrepris en Tunisie, au Maroc et en Algérie. Ils ont montré aussi que
l’introduction d’espèces auxiliaires exotiques pouvait avoir des conséquences négatives sur les
parasitoïdes autochtones.
En Tunisie, CHERMITI et al. (1999) ont signalé la présence de huit espèces autochtones :
sept Eulophidae (Aprostocetus sp., C. pictus, D. isaea, C. formosus, Pnigalio sp., S. gregori,
C. erxias et un Pteromalidae (Pteromalus sp.). Les taux de parasitisme sur les populations de la
mineuse ont atteint 24% sur les pousses estivales et 50% sur les pousses automnales (CHERMITI et
al., 2001). Quelques années plus tard, KHEDER et al. (2002) notent la présence de certaines de ces
espèces au Cap Bon : C. pictus, D. isaea, C. formosus, Pnigalio sp. et Pteromalus sp. Selon eux,
l’impact croissant de S. petiolatus depuis son introduction en Tunisie, s’accompagnerait d’une
réduction de celui des parasitoïdes autochtones, excepté C. pictus.
Au Maroc, la faune auxiliaire autochtone représentée par Pnigalio sp. et C. pictus enregistre
des taux de parasitisme maximum de 50% sur le troisième stade larvaire et les prénymphes et de
20% sur les autres stades (ABASSI, 1997). Cinq espèces exotiques : A. citricola, C. ingenuus,
Quadrastichus sp., S. petiolatus, et C. phyllocnistoides ont été introduites, élevées et lâchées dans
les vergers agrumicoles entre 1995 et 2000 (RIZQI et al., 2003), mais seules les deux dernières ont
pu s’acclimater et sont devenues dominantes, alors que les deux espèces indigènes : Pnigalio sp. et
C. pictus ont actuellement un rôle de moindre importance dans la régulation des populations du
phytophage.
En Algérie, la présence de deux espèces de parasitoïdes autochtones : C. pictus et Pnigalio

sp. a été signalée dès les premières années de l’apparition de P. citrella (BERKANI et al., 1996 ;
DOUMANDJI et al., 1999). SAHARAOUI et al. (2001) reportent l’existence des espèces suivantes :
C. pictus, C. vittatus et P. agraules mediterraneus. En plus des espèces déjà répertoriées, trois
nouveaux parasitoïdes ont été signalés dès la première année d’étude (2003) dans la région de
Mostaganem : C. phyllocnistoides, C. formosus et P. pectinicornis (BOUALEM et al., 2007). Une
autre espèce du genre Pediobius, probablement hyperparasitoïde, a également été observée
(BOUALEM et al., 2007).
2-1-3 Diversité du spectre d’hôtes des parasitoïdes de P. citrella
De nombreuses espèces de parasitoïdes s’avèrent capables de se développer sur la mineuse

des agrumes, leur spécialisation dépendant souvent plus du mode de vie de leur hôte que de son
appartenance taxonomique.
De multiples associations ont été ainsi mises en évidence par MASSA et al. (2001) entre les
Eulophidae parasitoïdes de P. citrella et divers insectes hôtes de la faune locale méditerranéenne,
dont les larves minent les feuilles de végétaux variés. Ces auteurs signalent douze nouvelles
associations des espèces parasitoïdes indigènes et exotiques de P. citrella avec d’autres genres de
mineuses (Tab. 5).
Par ailleurs, la mineuse des agrumes fut longtemps considérée comme l’unique hôte de
S. petiolatus avant qu’il ne soit signalé sur des larves mineuses de six autres espèces : 3 Diptères
Agromyzidae et 3 Lépidoptères (Cosmopterigidae, Nepticulidae, Gracillariidae) (MASSA et al.,
2001). De même, C. phyllocnistoides se développe en Inde aux dépens du Psyllidae galligène de
l’Ébène, Trioza obsoleta (DASH et DAS, 1997), et sur des larves de Nepticulidae en Sicile et en
Jordanie (MASSA et al., 2001).
Parmi les auxiliaires indigènes, P. pectinicornis est une espèce paléarctique qui parasite les
larves mineuses de très nombreux hôtes : Coléoptères, Diptères et surtout Lépidoptères (BOUCEK et
ASKEW, 1968). Elle a été introduite en nouvelle Zélande pour lutter contre un ravageur des chênes,
le Gracillariidae Phyllonorycter messaniella (SWAN, 1973). Aux Pays-Bas, elle exerce un contrôle
naturel de la Mineuse des pommiers Phyllonorycter blancardella (BLOMMERS et VAAL, 1996). Elle
a été observée sur l’Yponomeutidae Prays olea en Andalousie (RAMOS et PANIS, 1975) et sur les
Agromyzidae ravageurs de la luzerne en Europe (DREA et al., 1982).
De même, l’espèce holarctique et afrotropicale C. formosus parasite également une grande

variété d’hôtes. Elle s’attaque notamment aux larves des mouches Mineuses du genre Liriomyza,
ravageuses des cultures légumières et ornementales (CABELLO et al., 1994) et à celles de la mouche
de l’olive, Bactrocera (= Dacus) oleae (BOUCEK et ASKEW, 1968).
Tableau 5 : Association entre les parasitoïdes Eulophides de Phyllocnistis citrella et d’autres
insectes phytophages en Italie (d’après Massa et al., 2001)
* Espèces de parasitoïdes enregistrées dans d’autres régions méditerranéennes sur P. citrella
Espèce nouvellement répertoriée

Association parasitoïdes hôtes d’après Caleca et al. 1997, Caleca 1998, Caleca et Lo Verde 1998; Caleca et al. Mireo et al. 1997a, b, Mineo et
Simacori 1998, Rizzo et al. 1999, Massa et Rizzo (2000).
(1) Ces espèces ont été citées par Caleca et al. (1997) sur Beta vulgaris, Scaptomyza sp. décrit ensuite sous le nom de Scaptomyza pallida
(2) Ces espèces sont citées par Caleca et al. (1998) sur Salix alba, Agromyzidae décrite ensuite sous le nom de Japanagromyza salicifolii
Tous ces travaux suggèrent que la végétation environnant les vergers d’agrumes renferme
de nombreuses espèces mineuses susceptibles de servir d’hôtes alternatifs aux parasitoïdes de
P. citrella. Ces hôtes indigènes favorisent la survie et la multiplication des antagonistes
autochtones et exotiques dont l’impact sur la mineuse croit ainsi d’année en année (SISCARO et al.,
2003).
La mise en œuvre de programmes de lutte intégrée contre P. citrella en Algérie, implique

donc de mieux connaître la biologie et l’écologie des différentes espèces de parasitoïdes qui
interviennent dans la régulation des populations de ce ravageur. Une meilleure connaissance des
hôtes alternatifs de ces parasitoïdes, permettra de favoriser leurs populations grâce au maintien ou
à la multiplication de leurs plantes-hôtes aux abords ou à l’intérieur des vergers, comme on le
pratique déjà dans plusieurs pays pour la viticulture (MURPHY et al., 1996 ; BÖLL et al., 2006).
Chapitre 3
Dynamique des populations de P. citrella dans la région de Mostaganem
3-1 Introduction
Les études de dynamique des populations ont pour but principal de décrire et d’expliquer
les variations d’abondance des espèces dans le temps et dans l’espace. Il est nécessaire de
rechercher d’une part les facteurs responsables des variations du nombre d’individus, et d’autre
part, les facteurs de régulation qui concourent à maintenir la population à un niveau moyen de
densité (DAJOZ, 1985). L’analyse de la dynamique des populations est un élément important de
l’étude bioécologique d’un ravageur ; elle permet de connaître les principales caractéristiques de
ses populations et de donner un aperçu sur leur évolution en fonction de celles de son hôte et de
son complexe d’ennemis naturels. Dans ce contexte, le suivi des populations de P. citrella a été
effectué pendant quatre années consécutives, de 2003 à 2006, dans la wilaya de Mostaganem
(Ouest algérien).
3-2 Matériel et méthodes
3-2-1 Site expérimental
L’étude a été réalisée dans la wilaya de Mostaganem, dans le verger de Citrus de la ferme
expérimentale du département des sciences agronomiques. Ce verger occupe une superficie de
63,24 ha. Il est enclavé entre les communes de Mostaganem au Nord, Mazagran à l’Ouest, Hassi
Mamèche au Sud et Douar Djedid à l’Est (Fig. 2).
Mostaganem est une wilaya côtière, limitée au Nord par la méditerranée, à l’Est par les
wilayates de Chlef et Relizane, à l’Ouest par la wilaya d’Oran et au Sud par la wilaya de Mascara
(Fig. 3). Elle se caractérise par une façade maritime de 104 km et une superficie de 226 900 ha. La
région, à vocation agricole, ne réserve que 30 457 ha pour l’arboriculture (Tab. 1). On distingue
deux grandes zones dans la wilaya : le plateau de Mostaganem dont la superficie est de 88 629 ha
(62%) avec un sol à texture généralement sablonneuse, et la plaine du Dahra, dont la superficie est
de l’ordre de 55 060 ha (38%), avec des sols à texture généralement argilo limoneuse et dont la
pente varie de 3 à 25%.
D’un point de vue climatique, la région se caractérise par l’irrégularité de ses précipitations,
dont la moyenne annuelle dépasse rarement les 350 mm sur le plateau et avoisine les 400 mm sur le
Dahra, avec une humidité relative oscillant entre 60 et 70% pendant la période estivale. Le climat à
hiver doux et été chaud est caractéristique des climats semi-arides.
Vers Mostaganem
N
Vers Relizane
Site expérimental
Vers Oran
Figure 2 : carte de situation du site expérimental au 1/25000 (extrait de la carte d’état major de Mostaganem, 1960)
W. Chlef
Ouled
Boughalem
Achacha
Khadra
Sidi Lakhdar
137,5 ha
Nekmaria
Hadjadj
Abdelmalek 11,1 ha
Ramdane Tazgaït
Sidi Belattar Sidi Ali

S 68 ha
a Aïn Boudinar Ouled Maalah
Mostaganem y 19 ha 23 ha
a Sour
Kheir
70 ha d Aïn- 157 ha
eddine
Mazagran a 215 ha Tedles
Oued Elkheir
33 ha 276 ha 197 ha
85 ha
Hassi
W. Oran Mesra Mansourah
Mamèche
110,8 ha Souaflia Safsaf
Stidia 34 ha 181 ha
Aïn Nouissy 260,8 ha 297,4 ha 171 ha
A. Sidi
49,3 ha Touahria
chérif
93,7 ha 156,35 ha
Sirat
Fornaka 145 ha
El haciane 116,8 ha Bouguirat W. Relizane
38 ha 512,5 ha
W. Mascara
Figure 3 : Carte de la wilaya de Mostaganem (ANONYME, 2008)

3-2-2 Matériel biologique et échantillonnage
3-2-2-1 Matériel végétal
Le verger d’étude est composé de plants de Citrus sinensis, un oranger de la variété

Washington Navel. Les arbres choisis ont été plantés en 1990 sur une superficie de 0,60 ha ; leur
taille varie entre 2 à 3 m de haut. Dix arbres ont été sélectionnés au hasard pour suivre l’évolution
de P. citrella au cours des quatre années (2003-2006). Sur ces dix arbres, et pour chacun d’entre
eux trois feuilles sont prélevées chaque semaine aux quatre points cardinaux et à trois différents
niveaux : haut, milieu et bas. Les prélèvements ont concerné les deux dernières poussées de sève :
la deuxième (PS2) et la troisième (PS3). La deuxième poussée de sève débute entre la fin du mois de
juin et le début du mois de juillet selon les conditions climatiques de la région et l’état du verger,
alors que la troisième poussée apparait à partir du début septembre. Les feuilles prélevées au cours
de chaque échantillonnage ont été soigneusement examinées pour éviter le prélèvement des feuilles
de la précédente poussée végétative, les feuilles tendres de la saison étant les plus favorables à la
ponte et au développement du ravageur.
360 feuilles sont récoltées pour chaque échantillonnage et examinées sous une loupe
binoculaire afin de dénombrer l’effectif des différents stades pré-imaginaux de l’insecte ainsi que
le nombre d’individus vivants, parasités, prédatés et morts.
3-2-2-2 Matériel animal
Les différents stades biologiques de P. citrella ont été identifiés selon la description
rapportée par BALACHOWSKY (1966), BADAWY (1967), GUEROUT (1974), KNAPP et al. (1995) et
QUILICI (1995) (Pl. 1, 2).
Œuf : de forme ovale aplatie, généralement convexe, il mesure entre 0,2 et 0,3 mm de long.
Translucide et semblable à une gouttelette d’eau, il est dépourvu de toute ornementation sur le
chorion. Il semble souvent coloré de vert clair du fait de la couleur de la feuille infestée.
Stades larvaires : le développement de P. citrella comprend quatre stades larvaires. Les

trois premiers stades diffèrent entre eux par la couleur et la taille, mais possèdent tous un appareil
buccal typique des chenilles mineuses : deux mandibules aplaties dorso-ventralement en lame et
finement dentées qui fonctionnent comme de minuscules scies circulaires pour creuser le tégument
de la feuille. Tout en creusant sa galerie, la chenille se nourrit en aspirant la sève. Le quatrième
stade appelé prénymphe est un stade inactif dont l’appareil buccal atrophié ne permet pas la prise
de nourriture mais sert à creuser et à durcir la paroi de la loge nymphale dans l’épiderme de la
feuille.
- Premier stade : caractérisé par une capsule céphalique plus large que le thorax et
l’abdomen ; le dernier segment de l’abdomen est incisé au milieu.
- Second stade : se distingue par la présence de deux courts processus caudaux sur le
dernier segment de l’abdomen.
- Troisième stade : les deux processus caudaux du dernier segment abdominal sont
relativement longs.
- Prénymphe : ce quatrième et dernier stade larvaire de la mineuse correspond à une

phase de transition entre la larve active du troisième stade et la nymphe. BADAWY
(1967) décrit la prénymphe comme une larve sub-cylindrique à capsule
céphalique aplatie, presque quadrangulaire et pourvue d’un lobe portant des pièces
buccales vestigiales. Ce stade diffère des trois précédents par son appareil buccal
atrophié qui ne permet aucune prise de nourriture (GUEROUT, 1974), mais qui sert
par contre à produire le fil de soie nécessaire au tissage de la loge nymphale, dans
laquelle aura lieu la métamorphose (BEATTIE et SMITH, 1993). La prénymhe est
caractérisée par un sillon épistomial, représenté par deux sillons longitudinaux
allant vers la marge postérieure de la tête, ocelles absents, spineret présent et
pourvu d’un orifice relié aux glandes salivaires qui s’étendent dans la cavité du
corps comme deux tubes longitudinaux enroulés en spirales.
Nymphe : elle a la forme d’un fuseau allongé sur lequel on distingue de longues antennes
qui s’étendent le long du corps et deux yeux composés apparaissant comme des points noirs de
chaque côté de la tête. Les papilles labiales et les ailes antérieures portent chacune une tache
ocellaire noire à leur extrémité distale tandis que le dernier segment abdominal se termine par une
courte paire de processus caudaux, semblables à ceux de la prénymphe.
Au cours des observations, le stade œuf a toujours été très peu représenté dans les
échantillonnages ; cela est peut être dû à la courte durée du développement embryonnaire et
l’intervalle de la période d’échantillonnage (hebdomadaire).
Mandibule
Mandibule
0,2 mm
0,2 mm Tête
Abdomen Thorax Tête

0,1 mm
A Thorax
Tête
C
B
Thorax
Sclérotium
I Oeil
0,3 mm
Trompe
0,1 mm
II
III
Antenne
Abdomen
IV SPN
VI
VIII
X IX E 0,3 mm
D
F
Antenne
Oeil
0,3 mm
Palpe
G
H 0,2 mm I
A- Larve F- Adulte
B- Détail de la tête G- Aile antérieure
C- Détail des pièces buccales H- Aile postérieure
D- Prénymphe I- Tête en vue frontale
E- Nymphe
Planche 1 : Caractéristiques de P.citrella (BADAWY, 1967)

Œuf L1
L2 L3
PN N
Adulte
Planche 2 : Stades biologiques de Phyllocnistis citrella Stainton (Photos originales) :

L1 = premier stade larvaire ; L2 = deuxième stade larvaire ; L3 = troisième stade larvaire ; PN = prénymphe ;
N = nymphe
3-2-3 Les relevés climatiques
Les facteurs climatiques conditionnent l’évolution des êtres vivants, qu’ils soient d’origine
animale ou végétale. Leur action intervient aux différentes phases de leur vie, du stade
embryonnaire jusqu’au stade adulte.
Chez les agrumes, la poussée de sève correspond à une émission de jeunes feuilles tendres
dont la durée dépend des conditions climatiques, de la nature du verger (âge, entretien etc.…) et de
l’espèce. L’arbre émet trois poussées de sève par an : la première au printemps (PS1), la seconde en
été (PS2) et la troisième en automne (PS3). L’apparition des premières feuilles de la PS1 se fait
généralement à la fin du mois de février pour se terminer à la mi-juin, une semaine à dix jours
après apparaissent les premières feuilles de la seconde poussée de sève dont la durée est très
courte ; elle est suivie par la troisième et dernière poussée de sève (PS3). C’est pendant la PS1 que
la floraison a lieu. L’évolution phénologique des agrumes s’avère toutefois plus au moins
complexe en fonction d’autres paramètres tels que le site, l’état sanitaire de l’arbre etc….
Les relevés climatiques ont concerné la température, l’humidité relative et la pluviométrie ;

ces données proviennent de la Station Régionale de l’Office National de Météorologie de la wilaya
de Mostaganem. Au cours des quatre années d’étude, ces paramètres ont été notés pour chaque date
d’échantillonnage.
Les températures enregistrées pendant la seconde et troisième poussée de sève ont montré
une variabilité saisonnière assez normale. Au cours de la PS2, les températures étaient
généralement très élevées, avec des maxima dépassant 30°C. (Fig. 4). L’année 2006 a montré un
été exceptionnellement chaud avec un maximum de 42,5°C en juillet (Fig. 4d). Des amplitudes
thermiques maximales ont été enregistrées les 19 juillet 2003 et 19 juillet 2006 avec des écarts
respectifs de 15,3 et 18,5°C (Fig. 4a-d). Des températures importantes ont également été
enregistrées lors de la PS3, avec des maxima dépassant largement les 30°C en 2003, 2004 et 2005
(Fig. 4a-b-c), alors qu’en 2006 les températures ont été plus clémentes avec des maxima ne
dépassant pas les 28°C. L’amplitude thermique la plus élevée a été enregistrée au cours des années
2003 et 2006, avec des écarts respectifs de 17,2°C (27/09/03) et 18,9°C (16/11/06) (Fig. 4a-d).
L’humidité relative a été très élevée (Fig. 4), atteignant des maxima de 100% au cours de la
PS2 de l’année 2006 et la PS3 de l’année 2003 (Fig. 4a-d). L‘hygrométrie moyenne à chaque
prélèvement d’échantillons a toujours été supérieure à 60% (Fig. 4d), ce qui est normale pour une
ville côtière.
La pluviométrie a été calculée par décade, du mois de juin au mois de novembre. Les
précipitations sont restées faibles durant toute la période d’étude (Fig. 5), notamment pendant la
période estivale où la sécheresse a été très présente. C’est en automne (octobre et novembre) et
pendant la PS3 que les pluies ont été observées. Ceci est une caractéristique de l’étage
bioclimatique semi-aride auquel appartient la région de Mostaganem.
100 100
90 90
80 80
70 70
60 Hum. Min 60
Hum. max
50 Temp. Mi n 50
Temp. Max
40 Temp. Moy 40
30 30
20 20
10 10
0 0
19/7 26/7 2/8 9/8 16/8 23/8 30/8 6/9 13/9 20/9 27/9 4/10 12/10 18/10 19/7 26/7 2/8 9/ 8 16/ 8 23/ 8 30/ 8 6/ 9 13/ 9 20/ 9 27/ 9 4/10 12/ 10 18/10
a b
100
100
90
90
80 80
70 70
60 60
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
8/ 7 19/ 7 29/ 7 8/ 8 18/ 8 28/ 8 7/ 9 17/ 9 27/ 9 7/10 17/ 10 27/ 10 6/11 16/ 11 26/ 11 6/ 12
12/6 19/6 6/7 10/7 16/7 23/7 31/7 10/8 20/8 29/8 8/9 14/9 25/9 10/10
c d
Figure 4 : Température et humidité relative du site d’étude de 2003 à 2006
(a: 2003- b : 2004- c : 2005- d : 2006)
180 180
a b
160 Précipitation/mm 160 Précipitation/mm
140 140
120 120
100 100
80 80
60 60
40 40
20 20
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Décades Décades
180 180
160
c 160
d
Précipitation/mm
Précipitation/mm
140 140
120
120
100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Décades Décades
Figure 5 : Précipitations par décades au cours des quatre années d’étude

(a: 2003- b: 2004- c: 2005- d: 2006)
3-2-4 Formules de calcul utilisées :
Taux d’infestation :
Taux de mortalité :
Taux de parasitisme :
Taux de prédation :
Effectif moyen d’œufs par feuille :
Effectif moyen de larves par feuille :
Effectif moyen de nymphes par feuille :
Proportion d’œufs :
Proportion de larves :
Proportion des nymphes :

3-3 Résultats et discussion
3-3-1 Taux d’infestation
3-3-1-1 Conditions d’échantillonnage
Lors des précédents travaux (BOUALEM, 2002), les niveaux des infestations de P. citrella
étaient très élevés en particulier pendant la deuxième et troisième poussée de sève, où ils ont atteint
souvent des valeurs de 100% (Fig. 7). D’autres auteurs tels que ARGOV et ROSSLER, (1996) ;
CALECA et LO VERDE (1997) ; BERKANI et MOUATZ (1998) ; LEGASPI et al. (1999) ; URBANEJA et
al. (2000) ; LO PINTO et FUCARINO (2000) ; SAHARAOUI et al. (2001) ; GARCIA-MARI et al. (2004) ;
MAFI et OHBAYASHI (2004) ; GREVE et REDAELLI (2006) signalent également de fortes infestations
de P. citrella sur la poussée de sève estivale et automnale, alors que les infestations sont
pratiquement absentes sur les pousses de printemps. GRANDA (2000) signale que sous les
conditions climatiques méditerranéennes, la poussée de sève estivale qui représente 20 à 30% de la
production annuelle est complètement infestée alors que la poussée printanière qui représente 70 à
80% de la totalité des feuilles émises durant l’année est totalement épargnée (URBANEJA et al.,
2001a).
Les observations ont été effectuées sur les deux dernières poussées de sèves (PS2 et PS3)
cela pour toute l’étude. L’apparition des seconde et troisième poussées de sève entre 2003 et 2006
est consignée dans le tableau 6.
Tableau 6 : Date d’apparition des poussées de sève d’été et d’automne par année
Année PS2 PS3

2003 21/06 06/ 09
2004 20/06 05/09
2005 19/06 8/09
2006 20/06 7/09
3-3-1-2 Résultats
Le suivi de la dynamique des populations de P. citrella au cours des quatre années a révélé
des taux d’infestations relativement important.
La première année, les taux sur la seconde poussée de sève ont varié de 67,5% (minimum)
le 9 juillet à 97,4% (maximum) noté le 26 août (Fig. 6a). Par contre, au début de la troisième
poussée, les contaminations ont été importantes atteignant un maximum de 86,5% le 16 septembre,
pour regrésser par la suite enregistrant 54,1% le 30 octobre (Fig. 6a). Sur la PS2 les températures
ont été variables, en effet, un maximum de 38,6°C a été enregistré le 19 juillet alors qu’un
minimum de 16°C a été relevé le 26 août ; par ailleurs sur la PS3, un maximum de 30,8°C et un
minimum de 13,5°C ont été noté respectivement les 27 septembre et 08 octobre (Fig. 4a). Les
températures enregistrées correspondent au seuil de développement de la mineuse compris entre
12,2 et 46°C comme signalé par GUEROUT (1974). Au cours de cette période, les amplitudes
thermiques ont atteint le maximum le 19 juillet avec 15°C et 17°C le 27 septembre (Fig. 4a).
L’évolution des contaminations en 2004 a été semblable à celle de l’année précédente (Fig.
6b) avec des taux maximum de 96,6% sur la pousse d’été au cours du mois de juillet et 95% au
mois d’août, alors que les températures ont atteint des minima de 21,8°C (19/07) et 20°C (30/08) et
des maxima de 32,1°C (26/07) et 37°C (23/08) (Fig. 4b). Les infestations enregistrées sur les
pousses automnales (Fig. 6b) ont atteint des maxima de 86,3% le 27 septembre et 76,3% le 4
octobre, tandis que les températures extrêmes ont varié de 34,2°C le 20 septembre à 10,6°C le 12
octobre (Fig. 4b). La baisse des températures observées entre septembre et octobre avec des écarts
thermiques de 20°C et 15,7°C (Fig. 4b) pourrait expliquer le faible taux de contamination observé
à partir du mois d’octobre.
Pendant l’année 2005, P. citrella a montré une faible activité au début de la deuxième
poussée de sève. Les taux d’infestation qui atteignaient 10 à 13% au cours du mois de juin (Fig.
6c), sous une température moyenne de 23,6°C et un taux d’humidité de 63% à la date du 19 juin,
ont fortement augmenté au cours de l’été ; en effet, Ils ont atteint un maximum de 89,4% en juillet
et 99% en août, pour des température et des HR maximales de 34,9°C et 98% en juillet et 33,9°C et
98% en août (Fig. 4c). Sur les pousses d’automne, le taux d’infestation est resté plus au moins
stable, oscillant entre 80 à 90% (Fig. 6c), ce qui semble indiquer une activité régulière des adultes
de l’insecte en raison des conditions climatiques relativement favorables. Les températures
minimales et maximales enregistrées pendant cette phase végétative variaient entre 14,8°C et
31,5°C (Fig. 4c), ce qui correspond aux limites thermiques du seuil de développement de
P. citrella (GUEROUT, 1974).
Les taux d’infestation en 2006 ont été également élevés (Fig. 6d). C’est ainsi qu’il a été
observé sur la PS2 un maximum de 96% en juillet et un minimum de 71,2% en septembre ; sur la
PS3, le maximum a atteint 87,7% le sept octobre et le minimum 16,3% le six décembre. Les
conditions climatiques de l’année 2006 ont été assez particulières (Fig. 4d) : l’été a été très chaud
avec, pour la PS2 un maximum de 42,5°C le 19 juillet et pour la PS3, un minimum de 7,8°C le 26
novembre. L’humidité relative a présenté des taux moyen élevés avec un maximum de 84% noté le
27 octobre.
3-3-1-3 Discussion
Les taux d’infestation enregistrés au cours des quatre années ont été relativement
importants. Les infestations les plus fortes ont été observées sur les pousses d’été, avec des
maxima dépassant les 96% en juillet 2004 et 2006 et supérieur à 97% en août 2003 et 2005 (Fig.
6). Sur la poussée automnale, les taux d’infestation ont été dans l’ensemble moins élevés
enregistrant des valeurs extrêmes dépassant 86% en septembre 2003 et 2004 et plus de 87% en
octobre 2005 et 2006 (Fig. 6).
L’analyse de ces résultats fait ressortir une évolution irrégulière des populations de la
mineuse au cours des quatre années du suivi, avec des maximums plus tardifs en 2004 et 2006 et
une activité importante au cours de la deuxième poussée de sève. Le même constat a été observé
par MAFI et OHBAYASHI (2004) au Japon où les infestations de P. citrella ont atteint deux pics, l’un
en juillet et l’autre en octobre, correspondant aux deux dernières poussées de sèves de l’année (PS2
et PS3). En Sicile (Italie), CALECA et LO VERDE (1997) rapportent que la poussée de printemps est
épargnée par les infestations de P. citrella, les contaminations ne débutant qu’à partir de la
deuxième quinzaine du mois de juin. De même, LO PINTO et FUCARINO (2000) signalent qu’en
Sicile la mineuse des feuilles des agrumes est active pendant les mois d’été et d’automne.
100 100
90 90
PS3
80 80 PS3
70 70
60 PS2 60
50 50
40 40
b (2004)
30 30
a (2003) PS2
20 20
10 10
0 0
9/7 19/7 26/7 6/8 16/8 26/8 6/9 16/9 27/9 8/10 18/10 30/10 19/ 7 26/ 7 2/ 8 9/ 8 16/ 8 23/ 8 30/8 6/ 9 13/ 9 20/9 27/9 4/ 10 12/10 18/10
100 100
90 90
% feuilles infestées
80 80 PS3
70 70
60 PS3 60
50 50
PS2 PS2
40 40
c (2005) d (2006)
30 30
20 20
10 10
0 0
12/ 6 19/ 6 6/ 7 10/ 7 16/ 7 23/ 7 31/ 7 10/ 8 20/ 8 29/ 8 8/ 9 14/ 9 25/ 9 10/ 10
Figure 6 : Taux d’infestation de P. citrella pour les quatre années d’étude (a, b, c, d)
Les flèches verticales indiquent le début de la troisième poussée de sève (PS3)
L’importance des infestations sur la poussée d’été pourrait être en relation avec les
conditions climatiques de la période estivale qui favorisent le développement du phytophage avec
des températures minimales plus au moins élevées et particulièrement favorables, ayant pour
conséquence une croissance plus rapide des différents stades biologiques de l’insecte et par
conséquent une durée de développement plus courte. Dans les conditions naturelles, la durée du
cycle biologique de P. citrella varie en fonction des conditions climatiques locales. Ainsi, pour une
température moyenne de 30 ± 1°C le cycle pré-imaginal de la mineuse en Algérie est de 12,57
jours (BERKANI, 1999) tandis qu’à l’Île de la Réunion, il dure 13 à 15 jours sous des températures
comprises entre 27 et 30°C (QUILICI et al., 1995). De même il a été constaté que la masse
végétative produite par l’arbre en été est plus faible que celle du printemps et de l’automne. De ce
fait, le nombre de feuilles infestées devient plus important, ce qui explique que, lors du
dénombrement, presque toutes les feuilles prélevées portent au moins une mine. En été les
conditions climatiques ont été favorables au développement de P. citrella, puisque ils étaient
compris dans le seuil de développement du ravageur entre 12,2 et 46°C comme signalé par
GUEROUT (1974).
Si l’on compare ces résultats avec les travaux antérieurs (BOUALEM, 2002), on constate
nettement la baisse de l’activité de P. citrella les dernières années. Sur le même site et pour la
même espèce agrumicole, les taux d’infestation avaient atteint 100% sur la PS2 de l’année 1999 en
juillet et août et de l’année 2000 en août, et ont dépassé 88% sur la PS3 en septembre et octobre de
l’année 1999 et 2000 (Fig. 7), alors que les conditions climatiques étaient très proches de celles
relevées au cours de la période 2003-2006.
Dans les pays où l’invasion de P. citrella est récente, des taux d’infestation importants ont
été observés.
Selon CHERMITI et al. (2001), en Tunisie, les taux d’infestation de la mineuse en 1996 et
1997 sur 69 vergers étudiés étaient compris entre 66 et 100% pour la première année et 87 et 100%
pour la seconde année.
De même en Espagne, les taux de contamination observés étaient de 30% pendant le

premier mois ayant suivi l’introduction de P. citrella et de 90% par la suite (URBANEJA et al.,
2000).
Au Mexique, les taux d’infestation observés en 1995 dans trois régions différentes
atteignaient en moyenne 7,03% entre février et avril, 54,3% entre mai et juillet, 67,6% entre août et
octobre et 72,5% entre novembre et décembre (LEGASPI et al., 1999).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
3/
3
17
/3
31
/3
14
/4
28
/4 1998
12
/5
26
/5
9/
6
23
/6
7/
7
21
/7
Taux d'infestation 4/
(%) 8
18
/8
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
20
/2 1/
9
5/
3 15
/9
19 29
/3 /9
2/ 13
4 /1
0
2000
16 27
/4 /1
0
30
/4
14
/5
28
/5
11
/6
25
(BOUALEM, 2002)
/6
9/
7
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
23 7/3
/7
6/ 21/3
8
20 4/4
/8
18/4
1999
3/
9
Figure 7 : Taux d’infestation de P. citrella (1998-2000)
17 2/5
/9
1/ 16/5
10
30/5
13/6
27/6
11/7
25/7
8/8
22/8
5/9
19/9
3/10
3-3-2 Evolution des effectifs de P. citrella (2003-2006)
L’évolution des populations de P. citrella dépend du milieu dans lequel elle vie, de l’hôte et
de la vitalité de ses différents stades biologiques.
Pour chaque date d’échantillonnage, l’abondance relative des différents stades : œuf, larves
(L1, L2, L3 et prénymphe) et nymphe, ainsi que les effectifs moyens par feuille de chacun de ces
stades ont été calculés dans le but de suivre l’évolution des populations dans le temps et en
fonction des conditions climatiques locales.
La comparaison des résultats des élevages réalisés par divers auteurs dans différents pays et
sous différentes conditions de température (Tab. 7) a permis de constater que la durée de
développement des larves (tous stades confondus : 1-4) est, à une exception près du même ordre
que celle des nymphes (KURISAKI, 1920). Dans de nombreux cas correspondant à des conditions de
températures voisines de celles observées dans la région de Mostaganem, le développement
larvaire dure entre 10 et 15 jours, ce qui correspond approximativement à l’intervalle séparant deux
prélèvements ; c’est pourquoi, l’évolution des populations de la mineuse a été étudiée en
comparant l’effectif des larves tous stades confondus avec celui des nymphes. La courte durée de
développement (quelques jours) des œufs et de chacun des stades larvaires ne permet pas
d’analyser l’évolution de leurs effectifs à partir d’échantillons prélevés avec un intervalle de plus
d’une semaine.
Le nombre de générations au cours de la période d’étude a été évalué en comparant les

variations d’effectif des nymphes à celles de l’effectif cumulé des œufs et des larves du premier
stade (L1). Du fait de leur morphologie, de leur couleur et de la courte durée du développement
embryonnaire (Tab. 7), l’œuf est un stade difficile à observer, et de ce fait les effectifs ont été
certainement sous-estimés, alors que les L1 sont facilement identifiables. Une baisse des
populations des nymphes, suivie par une augmentation significative des effectifs cumulés des
œufs+L1 indique l’apparition d’une nouvelle génération de l’insecte.
Tableau 7 : Durée (jours) des différents stades de développement de P. citrella selon les
conditions d’élevage (ANONYME, 1998)
Stade Ba-Angood 1977, 1978 Kurisaki Sabine Wilson Huang et

1920 1971 1991 al. 1989
7,3– 20°C 25°C 30°C 35°C fluctuation ~33°C

38°C
oeuf 2–6 9,5 7,5 5,2 3,5 9 3 2–4 0,5–10,5
larve 7–8 18,5 15,6 12,5 10,4 20 5–6 6–7 3,0–49,5
nymphe 8,9 19,5 16,6 10,3 9,2 9 6 6–7 3,5–17
œuf à 18 47,5 39,7 28 23,1 38 14–17 14–18 11–33
l’adulte
3-3-2-1 Résultats
Tout un ensemble de facteurs a permis de mettre en évidence le nombre des générations

développées par la mineuse des agrumes. Celles-ci dépendent en premier lieu de l’évolution
phénologique de la plante hôte ; en effet, l’insecte montre une préférence pour les jeunes feuilles
tendres. La présence de ces jeunes feuilles est favorable à la ponte et au développement des larves
nouvellement écloses (KNAPP et al., 1995 ; SOHI et SANDHU, 1968). Les conditions climatiques et
divers facteurs biotiques (insectes et autres antagonistes, état sanitaire et capacité de résistance du
végétal, etc…) interviennent ensuite sur l’évolution des populations du phytophage.
En 2003, l’équivalent de 7 517 individus ont été collectés en douze relevés (du 09/07 au
30/10) (cf. Annexe 1). La courbe d’abondance relative des premiers stades (W+ L1) par rapport aux
nymphes, permet de distinguer quatre générations qui se chevauchent (Fig. 8a) : deux sur la PS2
avec un nombre moyen de nymphes de 0,65 individus par feuille (I/F), correspondant à des
proportions de l’ordre de 52,4% le 9 juillet ; 0,97 I/F soit 44,5% de l’effectif total observé le 16
août et enfin un maximum d’individus des premiers stades (W+ L1) observé le 8 octobre sur la PS3
avec une moyenne de 0,7 I/F, équivalent à un taux de 40,2% de l’ensemble de la population
échantillonnée. Les prémices de la quatrième génération sont visibles le 30 octobre avec des parts
de 30,7% soit 0,31 I/F représenté par les W+L1 (Tab. 8). Le cumul des oeufs et des larves du
premier stade (L1) semble évoluer inversement à l’effectif des nymphes ; en effet, l’abondance des
premiers (W+L1) indique souvent une faible population des seconds (N), ces trois stades se situent
aux deux extrêmes c'est-à-dire au début (W+L1) et à la fin (N) d’une génération.
L’analyse de ces résultats a permis de mettre en évidence la présence de quatre générations
successives (Fig. 7a) :
Deux générations sur la seconde poussée de sève :
la première s’étalant du début à fin juillet ;

la seconde du 06 au 26 août ;
Deux générations sur la troisième poussée de sève :
la troisième génération du début à fin septembre ;
les prémices de la quatrième sont visibles à partir du mois d’octobre.
Les effectifs de la mineuse sont à leur maximum à la fin de la seconde poussée de sève
(26/08) atteignant une moyenne de 3,42 I/F (dont 2,19 larves et 1,22 nymphes). Pendant la PS3, le
niveau des populations des différents stades a baissé avec 1,74 I/F dont 1,58 larves au début du
mois d’octobre.
Les moyennes de température enregistrées ont varié en été (PS2) entre un maximum de
30,95°C et un minimum de 23,5°C enregistré respectivement les 19 juillet et 26 août, alors que
durant l’automne (PS3) les températures moyennes ont oscillé entre 22,2°C le 27 septembre
et 18°C le 18 octobre (Fig. 4a).
En 2004, les 14 échantillonnages effectués (du 19/07 au 18/10) ont permis de dénombrer
9238 individus.
L’analyse des données fait ressortir deux pics sur la seconde poussée de sève, le premier
noté le 26 juillet avec une moyenne de nymphes de 0,5 I/F correspondant à 45,5% de l’effectif total
et le second le 23 août avec 1,45 I/F et des parts de l’ordre de 42,9% (Tab. 9). En ce qui concerne
la PS3 l’association des embryons et des larves du premier stade sont à leur maximum le 06
septembre avec une moyenne de 0,6 I/F ce qui constitue 29,9% de l’ensemble de l’effectif
dénombré (Tab. 9), les populations nymphales se sont signalées le 18 octobre avec un taux de
44,4% soit l’équivalent de 0,2 I/F (Fig. 8b).
Comme pour l’année précédente, quatre générations ont été dénombrées (Fig. 8b).
Deux sur les pousses d’été :
la première du 19 juillet au 02 août ;

la seconde du 9 au 30 août.
Deux sur les pousses d’automne :
une de fin août à fin septembre ;

alors que la seconde apparait à partir du début du mois d’octobre et se prolonge au-
delà de la période d’échantillonnage.
Les populations des différents stades de la mineuse ont atteint leur maximum à la fin des
pousses d’été (PS2), avec une moyenne de 3,38 I/F notée le 23 août, tandis que le nombre de larves
par feuille passe de 1,93 I/F le 23/08 à 2,03 le 30/08. La génération suivante débute avant
l’apparition de la PS3 dont l’effectif se stabilise au tour de 2 I/F pendant le mois de septembre
atteignant 2,43 I/F observée le 13/09. Au début octobre s’amorce une nouvelle génération avec un
effectif réduit (moins de 1 I/F) et dont les nymphes ont représentée 44,4% le 18 octobre. Les
adultes ayant émergé sont probablement à l’origine d’une nouvelle génération avant d’entrer en
hivernation. En effet, pour la mineuse, l’hibernation a lieu au stade adulte (CLAUSEN, 1931,
AYOUB, 1960, HAMAMURA, 1980). BALACHOWSKY (1966) signale en outre que l’adulte des
Gracillariidae peut supporter des températures persistantes de −40°C à l’extrême Nord de l’Europe
et en Sibérie ; il note par ailleurs, qu’en Arabie Saoudite, les adultes de Phyllocnistis citrella
hivernent et apparaissent dans les plantations généralement tôt au printemps. GARRIDO (1995)
signale qu’en Espagne la chrysalide est le stade le plus résistant aux basses températures. LIM et al.
(2006) rapportent par contre qu’en Floride, P. citrella hiberne au stade immature à l’intérieur des
rares pousses tendres qui apparaissent pendant l’hiver. Dans ce même pays, KNAPP et al. (1995)
avaient suggéré auparavant de supprimer les pousses d’hiver ce qui, en combinaison avec les
basses températures, pourrait entraîner une baisse des populations au printemps.
Pendant cette année, la température moyenne a atteint un maximum de 29,5°C (23/08)

pendant la PS2 et 27,4°C (13/09) pour la PS3, tandis que l’humidité relative moyenne était de
l’ordre de 81% le 30 août (PS2) et 77,5% le 12 octobre (PS3) (Fig. 4b).
En 2005, plus de 11 280 individus ont été prélevés pour l’ensemble des échantillonnages
réalisés du 12 juin au 10 octobre. Pendant cette période, différents pics ont été observés aussi bien
pour les œufs, les L1 et les nymphes. Comme pour les années précédentes, les nymphes et le cumul
des œufs et des larves du premier stade ont évolué conformément à la logique. En effet, la baisse
de l’effectif des nymphes entraine une augmentation de celui des œufs et des L1. Ceci s’explique
par une émergence massive des adultes qui se mettent à pondre d’où un affaiblissement des
densités des nymphes et une augmentation de celle des œufs et des L1. Ces derniers indiquent le
début d’une génération, alors que les premiers (N) signalent la fin. La figure 8c, fait ressortir trois
maximum pour les nymphes : 1,11 I/F (82,2%), 1,03 I/F (45,2%) et 1,7 I/F (61,2%) observés
respectivement les 19 juin, 23 juillet et 20 août (Tab. 10). Il en est de même pour le cumul des
œufs et des L1 avec des proportions maximales de 43,5% et 38,5% le 16 et 31 juillet, de 40,7% et
20,6% les 8 septembre et 10 octobre (Tab. 10).
L’abondance relative des premiers stades et comparativement aux nymphes permet de

distinguer à nouveau 4 générations (Fig. 8c) :
Trois sur les pousses d’été :
la première a évoluée entre le 12 juin au 06 juillet ;

la seconde du 16 juillet au 10 août ;
la troisième du 10 août au 29 août ;
Une génération sur les pousses d’automne :
la quatrième qui a débuté en septembre pour s’achever au-delà de la période

d’échantillonnage.
Le nombre total d’individus par feuille a culminé à quatre reprises : les 06 et 31 juillet, et le
08 et 25 octobre avec dans l’ordre 2,29, 2,34, 3,51 et 4,09 I/F. Les moyennes ont régressé par la
suite atteignant 0,84 I/F le 10 octobre. Les conditions climatiques pendant toute cette période se
sont caractérisées par une température moyenne de 29,1°C le 16 juillet et 26,2°C le 14 septembre,
alors que l’humidité relative n’a pas trop varié, se stabilisant à 98% (Fig. 4c). Ces conditions ont
été favorables au développement des populations de l’insecte comparativement aux années
précédentes.
En 2006, 8268 individus (dont 7 567 larves) ont été collectés du 08 juillet au 06 décembre.
Les proportions larvaires maximales enregistrés au cours de cette année sont : 92%, 96%, 97% et
98% correspondant à des moyennes de 2,76 I/F, 2,39 I/F, 1,54 I/F et 1,55 I/F notés respectivement
les 19 juillet, 08 août, 27 septembre et 17 octobre (Tab. 11).
L’abondance relative des W+ L1 par rapport aux nymphes a permis de relever deux
générations bien distinctes (Fig. 8d) : une première qui s’achève au cours de la PS2 à la date du 29
juillet et une dernière durant la PS3, débutant à la fin octobre (27/10). Entre ces deux dates, 2 ou 3
générations chevauchantes se sont succédées sur les poussées de sève estivale et automnale sans
qu’il soit possible de les distinguer avec précision, compte tenu de la faible proportion d’œufs et de
nymphes observés dans les échantillons (cf. Annexe 4). Les effectifs moyens de la mineuse ont
toutefois atteint des maximum notés le 19 juillet avec 3,01 I/F, le 8 août avec 2,5 I/F, le 27
septembre avec 1,59 I/F et le 17 octobre avec 1,58 I/F, suggérant qu’au moins trois générations se
sont succédées dans cet intervalle.
Au cours de cette dernière année, les proportions de nymphes ont représenté la part la plus
faible des effectifs de la mineuse. Ceci semble être la conséquence de l’impact des différents
facteurs de mortalité, dont le parasitisme.
Les températures moyennes enregistrées sur la PS2 étaient assez favorables, à l’exception du
19 juillet ou une température maximale de 42,5°C a été notée (Fig. 4d).
Tableau 8 : Evolution temporelle de l’effectif moyen par feuille des différents stades de
P. citrella en 2003
Date W L N Total
09-juil 0,00 0,59 0,65 1,24
19-juil 0,04 0,69 0,65 1,38
26-juil 0,00 0,74 0,52 1,26
06-août 0,00 1,42 0,72 2,14
16-août 0,00 1,21 0,97 2,18
26-août 0,01 2,19 1,22 3,42
06-sept 0,08 1,60 0,39 2,07
16-sept 0,09 1,94 0,29 2,32
27-sept 0,03 0,89 0,14 1,06
08-oct 0,11 1,58 0,05 1,74
18-oct 0,01 1,01 0,04 1,06
30-oct 0,00 0,97 0,04 1,01
Moyenne 0,03 1,24 0,47 1,74
P. citrella en 2004
Date W L N Total
19-juil 0 0,22 0,05 0,27
26-juil 0,03 0,57 0,50 1,1
02-août 0 1,44 0,69 2,13
09-août 0,17 1,62 0,66 2,45
16-août 0,09 1,48 1,06 2,63
23-août 0 1,93 1,45 3,38
30-août 0,15 2,03 0,37 2,55
06-sept 0,11 1,74 0,26 2,11
13-sept 0,25 1,86 0,32 2,43
20-sept 0,01 1,62 0,29 1,92
27-sept 0,05 1,67 0,26 1,98
04-oct 0,03 0,92 0,35 1,3
12-oct 0,01 0,70 0,25 0,96
18-oct 0 0,25 0,20 0,45
Moyenne 0,06 1,29 0,48 1,83
P. citrella en 2005
Date W L N Total
12-juin 0,09 0,51 0,81 1,41
19-juin 0 0,24 1,11 1,35
06-juil 0 1,59 0,70 2,29
10-juil 0,03 0,75 0,45 1,23
16-juil 0,28 0,61 0,40 1,29
23-juil 0,01 1,24 1,03 2,28
31-juil 0 1,55 0,79 2,34
10-août 0 1,80 0,42 2,22
20-août 0 1,08 1,70 2,78
29-août 0,08 1,96 0,93 2,97
08-sept 0,11 3,14 0,26 3,51
14-sept 0,35 2,10 0,29 2,74
25-sept 0,01 3,70 0,38 4,09
10-oct 0,004 0,82 0,02 0,84
Moyenne 0,07 1,51 0,66 2,24
P. citrella en 2006
Date W L N Total
08-juil 0,26 1,15 0,36 1,77
19-juil 0,01 2,76 0,24 3,01
29-juil 0,02 1,57 0,24 1,83
08-août 0,04 2,39 0,07 2,50
18-août 0,01 1,93 0,03 1,97
28-août 0 1,22 0,03 1,25
07-sept 0 1,25 0,01 1,26
17-sept 0 0,78 0,01 0,79
27-sept 0 1,54 0,05 1,59
07-oct 0,04 1,21 0,01 1,26
17-oct 0 1,55 0,03 1,58
27-oct 0 0,89 0,25 1,14
06-nov 0 0,83 0,11 0,94
16-nov 0 0,82 0,09 0,91
26-nov 0 0,64 0,04 0,68
06-déc 0 0,50 0 0,5
Moyenne 0,02 1,31 0,10 1,43
100% 100%
90%
a 2003 90% b 2004
80% 80%
70% 70%
60% 60%
50% 50% W+L1

N
40% 40%
30% 30%
20% 20%
10% 10%
0% 0%
9/ 7 19/ 7 26/ 7 6/ 8 16/ 8 26/ 8 6/9 16/ 9 27/ 9 8/ 10 18/ 10 30/ 10 19/7 26/7 2/8 9/8 16/8 23/8 30/8 6/9 13/9 20/9 27/9 4/10 12/10 18/10
100% 100
90%
c 2005 90 d 2006
80% 80
70% 70
60% 60
W+L1
50% 50
N
40% 40
30% 30
20% 20
10% 10
0% 0
12/6 19/6 6/7 10/7 16/7 23/7 31/7 10/8 20/8 29/8 8/9 14/9 25/9 10/10 8/7 19/7 29/7 8/8 18/8 28/8 7/9 17/9 27/9 7/10 17/10 27/10 6/11 16/11 26/11 6/12
Figure 8 : Abondance relative des œufs et des larves du premier stade (L1) durant les quatre
années d'étude
3-3-2-2 Discussion
La comparaison des populations de différents stades de développement de P. citrella dans

les différents prélèvements, en fonction de l’année (Tab. 12), montre que les effectifs d’œufs sont
toujours représentés faiblement (2 à 4% des individus recensés). Tandis que les larves (tous stades
confondus) représentent 67 à 71% des populations durant les trois premières années, alors que les
nymphes ne représentent que 26 à 30%. Pendant ces trois années, entre 56 et 63% des larves n’ont
pu atteindre le stade nymphal.
Par contre, en 2006, seuls 7% des individus collectés étaient représentés par des nymphes,
ce qui semble indiquer que les taux de mortalité des larves ont été beaucoup plus marqués au cours
de cette année. En effet, la mortalité tous facteurs confondus a atteint 52% pour les larves. Les
abondances relatives des différents stades larvaires sont également similaires au cours des trois
premières années d’échantillonnage ; les différences des effectifs d’un stade à l’autre ne reflètent
pas la dynamique des populations de l’insecte, mais la durée de développement de chacun de ces
stades ; le stade L3 étant le plus long et le quatrième (prénymphe) le plus court. En effet, en
effectuant les prélèvements tous les 10 jours environ, une partie des stades de développement les
plus fugaces n’a pu être correctement recensée. Ces données permettent malgré tout de constater
que l’évolution des populations de la mineuse au cours de l’année 2006 a été très différente des
années précédentes.
Tableau 12 : Abondance relative des différents stades de développement de P. citrella
Date W L1 L2 L3 L4 L1-L4 N
2003 2% 16% 17% 34% 4% 71% 27%
2004 4% 15% 20% 32% 4% 70% 26%
2005 3% 14% 21% 29% 4% 67% 30%
2006 2% 40% 11% 39% 1% 92% 7%
Selon HEPPNER (1993), les œufs viables mettent de 2 à 6 jours pour éclore, tandis que le
cycle complet de P. citrella s’accomplit en 20 à 38 jours (GARIJO et GARCIA, 1994) ; de même
QUILICI et al. (1995) rapportent qu’à l’île de la Réunion, la durée du cycle évolutif varie en
fonction des conditions climatiques, et essentiellement de la température : le développement dure
13 à 15 jours entre 26 et 29°C, 23 jours à 35°C et 47 jours à 20°C. En Floride, la durée totale d’une
génération peut fluctuer entre 13 et 52 jours en fonction de la température (PEÑA et al., 1996). En
Algérie (Mostaganem), BERKANI (1999) signale qu’à une température de 30 ± 1°C, P. citrella
accomplit son cycle biologique en 12,57 jours (Tab. 13).
Tableau 13 : Durée des différents stades de P. citrella à une température moyenne de

30 ± 1°C (BERKANI, 1999)
Stades Durée de développement moyenne (J)

Œufs 1,61 ± 0,5
L1 1,45 ± 0,6
L2 1,10 ± 0,37
L3 1 ± 0,14
PN 1,01 ± 0,12
N 6,27 ± 0,87
Total 12,57 ± 1,06
Au cours de la période d’étude, la température et le taux d’humidité avaient des valeurs

relativement favorables au développement de P. citrella, alors que, la pluviométrie est demeurée
très faible, particulièrement pendant la période estivale.
Chaque année, au moins quatre générations du ravageur se sont succédées : deux sur la
PS2 et deux sur la PS3. Des travaux antérieurs avaient révélé dans la même région, l’existence de
six (BERKANI et al. 1996) ou de cinq générations de P. citrella (BOUALEM, 2002). Différents
facteurs peuvent expliquer ces différences : les conditions climatiques, la température mais aussi la
pluviométrie qui conditionnent l’apparition des jeunes pousses. En effet, la pluviosité a toujours été
très faible pendant la période estivale alors que les irrigations n’étaient pas régulières, ce qui a
influé sur la masse végétative produite par l’arbre ; dans les parcelles choisies pour les observations
elle n’a pas été très importante. Les ennemis naturels, qui étaient absents les premières années de
l’installation du phytophage, se sont multipliés par la suite et ont agit positivement dans la
régulation des populations de P. citrella. Ceci a eu pour conséquence probable, une diminution du
nombre de génération.
Le nombre de générations annuelles varie d’un pays à un autre. Au Japon CLAUSEN (1931) a
recensé 6 à 10 générations, tandis qu’UJIYE (1990) en compte neuf. LAL (1950) et BHUMANNAVAR
et SINGH (1983) signalent 9 à 13 générations en Inde, alors que SMITH et al. (1997) et HUANG et al.
(1989) distinguent 15 respectivement en Australie et en Chine (région de Guangzhou). Dans ce
même pays (région de Fuzhou), WANG et al. (2006) ont mis en évidence six pics d’abondance des
stades immatures indiquant ainsi l’existence de six générations. En Espagne enfin, URBANEJA et al.
(2000) rapportent que la succession des poussées de sève permet à la mineuse de réaliser entre 10
et 13 générations par an.
Il semble également que la durée de chaque génération soit conditionnée par le facteur
température. Ainsi, la durée nécessaire à l’achèvement d’une génération est plus courte lors de la
seconde poussée de sève (en été) que lors de la troisième (en automne) lorsque les températures
sont plus basses. Par contre le niveau de densité des populations en fonction de la température a
varié d’une année à l’autre, laissant supposer que d’autres facteurs soient intervenus à ce niveau tel
que le parasitisme et la prédation.
En effet, sur les pousses d’été, il a été enregistré au mois de juillet pour les quatre années
des effectifs moyens variant entre : 1,24 et 1,38 I/F en 2003, 0,27 et 1,1 I/F en 2004, 1,29 et 2,34
I/F en 2005 et entre 1,77 et 3,01 I/F pour la dernière année (Tab. 8-11), pour des températures
moyennes mensuelles respectives de : 28°C, 26,2°C, 26,3°C et 28,6°C (Fig. 4). Par ailleurs, au
mois d’août les effectifs moyens enregistrés ont varié de : 2,14 à 3,42 I/F pour l’année 2003 (Tab.
8), 2,13 à 3,38 I/F en 2004 (Tab. 9), 2,22 à 2,97 I/F en 2005 (Tab. 10) et entre 1,25 à 2,5 I/F en
2006 (Tab. 11), sous des températures moyennes respectives de : 27,1°C, 27,3°C, 26,3°C et
24,6°C.
Sur les pousses d’automne, au mois de septembre ont été relevés des effectifs moyens allant
de 1,06 à 2,32 I/F en 2003 (Tab. 8), de 1,92 à 2,43 I/F en 2004 (Tab. 9), de 2,74 à 4,09 I/F en 2005
(Tab. 10) et de 0,79 à 1,59 I/F en 2006 (Tab. 11), sous des températures moyennes respectives de
23,3°C, 24,1°C, 22,9°C et 22,6°C. Tandis qu’au mois d’octobre, les effectifs moyens suivants ont
été relevés variant entre : 1,01 et 1,74 I/F en 2003 (Tab. 8), 0,45 et 1,3 I/F en 2004 (Tab. 9), 0,84
I/F en 2005 (Tab. 10) et entre 1,14 et 1,58 I/F en 2006 (Tab. 11), sous des températures moyennes
respectives de 18,8°C, 20,6°C, 21°C et 21,1°C.
Les résultats montrent que les moyennes des effectifs ont dépassé le nombre de un (1)
individu par feuille sur les deux poussées de sève avec des températures variables ; le niveau des
populations par feuille a été plus important sur les pousses d’été (PS2), à l’exception de l’année
2005 où un maximum a été atteint le 25 septembre avec 4,09 I/F (Tab. 10).
En 1997, dans la région de la Mitidja SAHARAOUI et al. (2001), rapportent que des densités
importantes ont été observées sur les pousses estivales, avec 4,89 et 5,48 individus par feuille
respectivement en juillet et août.
La seconde poussée de sève a évolué sous des conditions climatiques particulières ;

l’absence de pluviométrie, des températures très élevées et une humidité relative moyenne (cf.
Annexe 5, 6, 7 et 8), entrainant par conséquent une faible émission de jeunes pousses, favorisant de
ce fait une forte densité du phytophage.
DIEZ et al. (2006) ont déjà signalé que l’évolution des populations de P. citrella est
fortement conditionnée par l’influence des facteurs climatiques, essentiellement la température et
les précipitations, sur la plante hôte. Au cours de leur étude, une baisse notable de densité de la
mineuse a été enregistrée suite à la diminution de la pluviométrie qui a provoqué une réduction de
l’émission des nouvelles pousses.
Selon GREVE et REDAELLI (2006), les facteurs climatiques et la disponibilité d’une

végétation plus au moins abondante conditionnent entre 53 et 64% des variations de densité des
populations de la mineuse.
Tableau 14 : Effectif moyen par feuille des différents stades de P. citrella
Date W L N Total
2003 0,03 1,24 0,47 1,74

2004 0,06 1,29 0,48 1,83
2005 0,07 1,51 0,66 2,24
2006 0,02 1,31 0,10 1,43
Le tableau 14 montre, qu’au cours des quatre années, l’effectif moyen de la population observée
a été supérieur à l’unité, avec une prédominance des larves sur les stades embryonnaires et
nymphaux. Ceci est du principalement au fait que les larves sont constituées de trois stades, donc
avec une présence cumulée importante. De même, la durée d’incubation des œufs étant courte alors
que le rythme d’échantillonnage est hebdomadaire, ce qui permet à un grand nombre d’embryons
d’évoluer sans qu’ils ne soient comptabilisés. La figure 9 indique une évolution plus au moins
semblable des populations de P. citrella pendant les années 2003, 2004 et 2005, avec toutefois une
densité plus importante de nymphes par feuille en 2005. Par contre, l’année 2006 a montré une
évolution différente avec un nombre très réduit de nymphes par feuille ; ceci pourrait être dû à
l’action des facteurs de régulation naturelle (tout facteurs confondus).
1600 1600
1400 1400
a 2003 b 2004
1200 1200
1000 1000 N
PN
800 800 L3
L2
600 L1
600
W
400
400
200
200
0
0
9/7 19/7 26/7 6/8 16/8 26/8 6/9 16/9 27/9 8/10 18/10 30/10
19/ 7 26/ 7 2/ 8 9/ 8 16/ 8 23/ 8 30/ 8 6/ 9 13/ 9 20/ 9 27/ 9 4/ 10 12/ 10 18/ 10
1600
1600
1400 c 2005 1400

d 2006
1200 1200
1000 1000
800 800
600 600
400 400
200 200
0 0
12/6 19/6 6/7 10/7 16/7 23/7 31/7 10/8 20/8 29/8 8/9 14/9 25/9 10/10 8/ 7 19/ 7 29/ 7 8/ 8 18/ 8 28/ 8 7/ 9 17/ 9 27/9 7/10 17/ 10 27/ 10 6/ 11 16/11 26/ 11 6/ 12
Figure 9 : Evolution des effectifs de P. citrella au cours des quatre années d’étude
3-3-3 Impact des facteurs de mortalité sur la mineuse
3-3-3-1 Introduction
La régulation naturelle est considérée comme l’un des facteurs les plus importants de
l’équilibre de l’écosystème. Les insectes, comme tous les êtres vivants, sont tributaires des
conditions du milieu dans lequel ils vivent. La mortalité peut dépendre soit des facteurs abiotiques
(climat, mode de conduite, …etc.) soit de facteurs biotiques, tels que le parasitisme et la prédation
ou la compétition intraspécifique, qui sont des phénomènes intrinsèques ; en effet, chaque ravageur
possède son propre complexe d’ennemis naturels plus ou moins spécifiques. P. citrella, comme
tous les êtres vivants est soumis à l’action de ces différents antagonistes, essentiellement des
auxiliaires prédateurs et parasitoïdes.
De nombreuses études ont montré que dans l’aire d’invasion de la mineuse des agrumes, le
complexe parasitaire montre un accroissement progressif d’activité dans les années suivant
l’introduction du ravageur, permettant ainsi de réduire de façon notable les populations de ce
dernier.
CONTI et al. (2006) constatent qu’une importante part de la mortalité est due aux prédateurs
locaux (chrysopes, araignées et acariens). En Floride, de nombreux prédateurs, dont des larves de
chrysopes, de fourmis, de thrips, d’araignées et de punaises ont été recensés comme ennemis de
P. citrella, mais leur impact n’a pas encore été évalué avec précision (AMALIN et al., 1996). Ces
auteurs signalent la présence de 41 espèces d’araignées prédatrices de P. citrella parmi lesquelles
trois clubionides (Chiracanthium inclusum, Clubiona sp. et Trachelas volutus), une anyphaenide
(Habana velox) et une salticide (Hentzia palmarum) qui sont les plus abondantes. En Thaïlande,
MORAKOTE et NANTA (1996) ont recensé trois espèces de prédateurs dont deux chrysopes :
Chrysopa octopentata et Chrysopa basalis. En Chine, Chrysopa boninensis, Chrysopa sinica et
Crius mineutus sont considérées comme les prédateurs les plus efficaces (TAN et HUANG, 1996).
Chrysopa boninensis peut pondre en moyenne 400 œufs et chaque larve a la capacité de
consommer jusqu’à 149 larves de P. citrella (CHEN et al., 1989). Alors qu’au Nicaragua, les
auxiliaires prédateurs les plus communs sont des hyménoptères Formicidae : Solenopsis sp. et
Tapinoma sp. (CANO et al., 1996). HUANG et al. (1989), POMERINKE (1999), AMALIN et al. (2002)
63
et XIAO et al. (2007) signalent aussi l’importante contribution des fourmis dans la régulation des
populations de la mineuse.
D’autres ennemis naturels ayant un impact important sur P. citrella sont les hyménoptères
parasitoïdes. LA SALLE et SCHAUFF en 1996 recensaient déjà 5 familles et 36 genres de
Chalcidoidea parmi les antagonistes de la mineuse tandis que SCHAUFF et al. (1998) signalaient 41
genres et plus de 80 espèces, parmi lesquels plusieurs sont connues pour s’attaquer également aux
larves mineuses d’autres insectes : lépidoptères, diptères et coléoptères ou encore à des nymphes
d’hyménoptères parasitoïdes ou des œufs d’hyménoptères symphytes.
Au Nicaragua, CANO et al. (1996) rapportent qu’une année après son introduction, P.
citrella était déjà attaquée par des parasitoïdes autochtones (Cirrospilus sp., Elasmus sp.,
Galepsomyia sp.) et prédatée par les Formicidae (Solenopsis sp. et Tapinoma sp.). La mortalité
variait de 0 à 96% dans les régions tropicales sèches, 41 à 50% dans les régions de la côte
pacifique et entre 12 et 91% pour les régions de la côte atlantique.
En Australie BEATTIE et SMITH (1993) et NEALE et al., (1995) signalent comme ennemis
naturels de la mineuse, des chrysopes et trois hyménoptères Eulophidae : Cirrospilus ingenuus,
Semielacher petiolatus et Sympiesis sp., (S. petiolatus étant le plus abondant).
Aux Philippines, les taux de parasitisme globaux variaient généralement entre 50 et 80% et
pouvaient occasionnellement atteindre les 100% (ANONYME, 1998).
En Espagne, toutes les attaques parasitaires contre la mineuse des feuilles des agrumes
atteignaient le niveau de 60% en automne (GARCIA-MARI et al., 1996).
XIAO et al. (2007) rapportent que la mortalité a concerné 85% des individus de P. citrella
en Floride : 60% régulés par des prédateurs et 30% par des parasitoïdes.
Sachant que l’action des prédateurs et des parasitoïdes joue un rôle fondamental dans la
réduction des populations des ravageurs au sein des agroécosystèmes (RIECHERT et LOCKLEY,
1984 ; CHIVERTON, 1986 ; NYFFELER et BENZ, 1988 ; YOUNG et EDWARDS, 1990 ; WISE, 1993 ;
ROSENHEIM et al., 1993), les investigations doivent se centrer sur le complexe des ennemis naturels
de P. citrella, tout en tenant compte des autres facteurs de mortalités potentiels
(ANONYME, 1998).
64
3-3-3-2 Résultats
Les résultats obtenus au cours des trois premières années d’observation ont montré
l’importance de l’action des parasitoïdes, facteurs de mortalité qui a été le plus aisé à mettre en
évidence (Fig. 10 ; 11).
Année 2003 :
La première année (2003), le taux de parasitisme global a atteint 31,9% contre 15,8 et 3%
respectivement, pour la mortalité pour cause indéterminée et la prédation (Fig. 10). La mortalité
globale de la mineuse, tous stades confondus, a été de l’ordre de 50,5%, de l’ensemble des effectifs
comptabilisés (3 798) et éliminés par l’ensemble des facteurs de mortalité. Cette année-là, dès les
premières observations, l’activité des parasitoïdes a dominé. En effet, les taux de parasitisme notés
étaient assez importants, c’est ainsi que les premiers échantillons ont révélé un taux de 20,2% le 9
juillet, atteignant par la suite un maximum de 48,9% à la fin de la PS2 (Fig. 12a). La même
évolution a été observée au cours du mois de septembre ; sur les pousses d’automne, avec un
maximum de 41,4% enregistré le 27 septembre. Au mois d’octobre, la mortalité due aux
parasitoïdes a chuté avec un maximum de 19% enregistré le 30 octobre. L’évolution de la mortalité
du phytophage due aux parasitoïdes confirme les remarques signalées précédemment. En effet,
l’activité la plus importante est signalée sur les pousses d’été (PS2) avec un taux de parasitisme de
36,7%, alors que sur les pousses d’automne (PS3) il n’était que de 25,9%. Par contre, les mortalités
provoquées par la prédation ou pour d’autres causes indéterminées sont demeurées faibles. Sur la
PS2, le taux de mortalité était de 2,8% pour la prédation et 17,7% pour les causes indéterminées,
tandis que sur la PS3, les taux de mortalité ont varié entre 13,4 et 3,2% respectivement pour les
causes indéterminées et la prédation. Les moyennes de température enregistrées au cours des deux
poussées de sèves correspondent au seuil thermique de développement de la mineuse, sauf pour
quelques dates où l’amplitude était supérieure à 10°C (cf. Annexe 5).
Année 2004 :
La mortalité totale a atteint 65,2%, ce qui correspond à la régulation de 6020 individus. Des
taux de 24,6 ; 38,9 et 1,6% ont été enregistrés respectivement pour la mortalité indéterminée, le
parasitisme et la prédation (Fig. 10) ; les parasitoïdes semblent avoir provoqué une mortalité plus
élevée que celle de l’année précédente. Sur la seconde poussée de sève, il a été enregistré un taux
de parasitisme total de 40,2%, représenté par un minimum de 11,3% relevé sur les premiers
65
échantillons (19 juillet) et un maximum de 60% noté le 16 août. Sur la troisième poussée de sève,
la mortalité totale due aux parasitoïdes a été de la même importance soit 37% avec un maximum de
50% relevé le 27 septembre et le 12 octobre (Fig. 12b). Pour les deux autres types de mortalité, les
taux enregistrés pendant ces deux poussées de sèves sont moins importants avec 11,7 et 1,5% sur la
PS2 et 12,9 et 1,8% sur la PS3 (Fig. 11b), respectivement, pour la mortalité indéterminée et la
prédation. Les températures moyennes qui ont prévalu au cours de cette année ont été à la limite du
seuil thermique de développement de P. citrella, avec des écarts plus au moins importants, tels
ceux notés le 20 septembre avec 20°C (cf. Annexe 6).
Année 2005 :
Cette période d’étude a été marquée par une forte mortalité due au parasitisme (30,6%),
suivie par la mortalité pour causes indéterminées (17%) et la prédation (2,6%) (Fig. 10). Durant
cette année, la mortalité globale a été de l’ordre de 50,2% correspondant à l’élimination de 5663
individus. L’évolution de la mortalité due au parasitisme a été plus importante sur la PS2 avec un
taux global de 32%, le maximum absolu enregistré étant de l’ordre de 78% le 20 août, alors que sur
la PS3 le taux global n’était que de 27,7% avec un maximum absolu de 39,1% enregistré le 14
septembre (Fig. 12c). Par contre, les taux dus à la mortalité indéterminée et la prédation n’ont pas
beaucoup varié entre les deux poussées de sève, avec des valeurs respectives de 16 et 3,2% sur la
PS2 et 19 et 1,5% sur la PS3 (Fig. 11c). Les conditions climatiques, essentiellement la température
et l’humidité relative, ont montré des moyennes convenant relativement bien au développement de
l’insecte (cf. Annexe 7).
Année 2006 :
La mortalité totale tous facteurs confondus pour cette année a été de l’ordre de 56,6% soit
la régulation de 4 679 individus. Contrairement aux années précédentes, le taux de parasitisme a
été inférieur à celui de la mortalité pour causes indéterminées. Un taux global de 24,3% a été
enregistré pour cette dernière (Fig. 10), avec des niveaux de mortalité de 12,9% noté sur la PS2 et
11,4% sur la PS3 (Fig. 11d). Les taux maximum relevés pour ce type de mortalité ont été de l’ordre
de 53,9% à la première date d’échantillonnage (8 juillet) et 46,1% à la dernière date (6 décembre).
Le taux de mortalité global dû au parasitisme a été de 20,3%. Durant la PS2, le taux global
du parasitisme a atteint 10,4%, avec un maximum de 25,6% le 28 août ; sur la PS3 il était de 9,9%
avec un maximum de 32,1% enregistré le 17 septembre (Fig. 12d). Pour la prédation, la mortalité
globale a atteint 12 % (Fig. 10), soit une valeur nettement supérieure à celle des années
précédentes. La température et l’humidité relative ont été comme pour les années précédentes,
66
d’une manière générale clémentes (cf. Annexe 8).
45%
40%
35%
30% Parasitisme
25% Prédation
20%
Mortalité non
15% identifiée
10%
5%
0%
2003 2004 2005 2006
Figure 10 : Taux de mortalité globale de P. citrella
Les résultats des figures 10 et 11 montrent que durant les trois premières années de l’étude
(2003-2005), la mortalité due à l’activité parasitaire a été la plus importante, comparativement aux
autres facteurs de mortalité. En 2006, au contraire, les parasitoïdes semblent avoir eu un impact
plus limité, tandis que la mortalité pour cause indéterminée et la prédation ont tenu un rôle plus
important. Toutefois, il est possible qu’une partie des individus parasités soient morts avant que les
parasitoïdes aient achevé leur développement ou qu’ils aient été plus facilement attaqués par les
prédateurs, ce qui pourrait expliquer au moins en partie, les différences observées en 2006 par
rapport aux années précédentes. Malgré ce constat, les parasitoïdes demeurent les agents les plus
efficaces et les plus écologiques pour limiter les populations de la mineuse des agrumes ; leur
utilisation doit être privilégiée dans le cadre des programmes de lutte intégrée dont le principe est
de combiner l’efficacité de la lutte et le respect de l’environnement.
67
40%
35%
Parasitisme Mortalité non
30% identifiée
25%
20%
15%
10%
5%
0%
2003 2004 2005 2006
2003 2004 2005 2006
14%
12%
Prédation
10% PS2
8% PS3
6%
4%
2%
0%
2003 2004 2005 2006

Figure 11 : Evolution des différents taux de mortalité de P. citrella sur les deux poussées de sève
(2003 à 2006)
68
80% 80%
70% 70%
2003 2004
60% 60%
50% 50%
40% 40%
Parasitisme
30% 30%
Predation
20% 20%
Mortalité non identifiée

10%
10%
0%
0%
19/7 26/7 2/8 9/8 16/8 23/8 30/8 6/9 13/9 20/9 27/9 4/10 12/10 18/10
19/7 26/7 2/8 9/8 16/8 23/8 30/8 6/9 13/9 20/9 27/9 4/10 12/10 18/10
80% 80%
70%
2005 70%
2006
60% 60%
50% 50%
40%
40%
30% 30%
20% 20%
10% 10%
0%
0%
12/6 19/6 6/7 10/7 16/7 23/7 31/7 10/8 20/8 29/8 8/9 14/9 25/9 10/10
7
1
/7
/7
/8
/8
/9
/9
10
11
12
8/
8/
7/
/1
/1
/1
/1
19
29
18
28
17
27
7/
6/
6/
17
27
16
26
Figure 12 : Taux de mortalité par parasitisme, prédation et autres facteurs dans la région de Mostaganem
69
3-3-3-3 Discussion
Les résultats précédents montrent que la mineuse est soumise à différents facteurs de
mortalité. Parmi ceux, ayant une influence sur son développement, les conditions climatiques sont
des paramètres écologiques essentiels dans le développement de tout être vivant. En effet, BA-
ANGOOD (1977) signale que l’examen de vielles mines a permis de constater que les fortes
températures dépassant 41°C provoquent la mort et le dessèchement des nymphes de la mineuse.
Par ailleurs, LAKRA et al. (1984) rapportent que 63% des chrysalides de P. citrella meurent lorsque
la température atteint 46°C, alors qu’un taux d’humidité égal à 100% ou inférieur à 10% ne semble
avoir aucun effet apparent sur l’insecte. Dans cette étude, les températures relevées n’ont pas
dépassé ces extrêmes, la température maximale enregistrée étant de 42,5°C relevée le 19 juillet
2006. Pour JACAS et al. (1996), une température de 0°C serait létale pour la plupart des stades
sensibles de la mineuse, mais dans la région d’étude, les températures minimales les plus rudes ne
descendent jamais en dessous de 5°C, pendant l’hiver et au début du printemps, à une période où la
mineuse est en hivernation à l’état adulte.
La comparaison des données climatiques (Fig. 4) et celle des taux de mortalité pour causes
indéterminées (Fig. 12) enregistrés au cours des quatre années ne permettent pas de relier
directement cette mortalité aux variations de la température et de l’humidité. Selon PINCEBOURDE
(2005), les insectes endophytes maintiennent dans leur mine leur propre microclimat, ce qui facilite
leur résistance aux changements climatiques du milieu environnant. La thermorégulation de la
larve peut être significative quand la température de la mine est proche de sa température létale ;
l’insecte a ainsi la possibilité de baisser sa température de 1,5°C pendant les fortes chaleurs.
Si elle dépend peu des conditions climatiques, la mortalité de nature indéterminée observée
pourrait être liée notamment à la compétition intraspécifique s’exerçant entre les différentes larves
de la mineuse ; KNAPP et al. (1995) rapportent, en effet, que la capacité de la mineuse à achever
son cycle biologique diminue lorsque la densité de la population dépasse 2 à 3 mines par feuille.
Selon MURAI (1974), les mines formées par P. citrella ne se croisent généralement pas, mais
lorsque deux larves se retrouvent en contact l’une de l’autre, l’une des deux finit par mourir.
Une deuxième cause de mortalité peut être liée aux conditions d’entretien du verger ; dans
les vergers expérimentaux, les irrigations étaient irrégulières et la fertilisation totalement absente,
ce qui a des répercussions sur le feuillage, qui se développe mal et qui pourrait être la conséquence
d’une baisse dans l’émission de jeunes feuilles tendres, favorisant alors l’augmentation de la
70
compétition entre les larves. Par ailleurs, les phénomènes de résistance naturelle de la plante suite
aux agressions des phytophages peuvent également intervenir. D’après PARE et TUMLINSON (1999),
l’émission des substances chimiques volatiles par les feuilles des végétaux augmente lorsqu’elles
sont attaquées par les insectes ravageurs, ce qui favorise l’attraction des ennemis naturels,
essentiellement les parasitoïdes et les prédateurs. Selon HOPKINS et EVRARD (2006), des
isoflavonoïdes et d’autres métabolites secondaires, appelés collectivement phytoalexines, sont
synthétisés par les plantes pour les aider à se défendre contre les agressions des insectes et des
maladies. Une plante attaquée par des insectes ou des microorganismes potentiellement
pathogènes, répond typiquement par des réactions d'hypersensibilité.
D’autres facteurs biotiques contribuent également à la régulation naturelle de la mineuse ;

parmi eux, le parasitisme et la prédation reposent essentiellement sur les performances et les
potentialités des espèces auxiliaires locales et introduites. De nombreux pays infestés par la
mineuse des agrumes ont opté plus particulièrement pour l’introduction et l’acclimatation
d’espèces entomophages (ROSSLER et al., 1997 ; LIM et al., 2006) tandis que des dizaines d’espèces
d’auxiliaires autochtones étaient recensées sur cet hôte dans divers pays (REINA et LASALLE, 2004 ;
GARCIA-MARI et al., 2004 ; VERCHER et al., 2005).
En Chine, 1% des jeunes feuilles d’oranger étaient infestées au printemps, 5% au début

d’été, 40 à 50% à la fin de l’été et 52,1 à 84,9% sur les pousses d’automne. Les mesures de lutte
intégrée ont réduit les niveaux d’infestations de 80 à 9%, la réduction de l’utilisation des pesticides
a permis le développement des populations des ennemis naturels de la mineuse (LIU et al., 1985).
En Thaïlande, le parasitisme est passé de 25,4 à 91,9% du mois de mai à septembre, avec
une moyenne de 59,1% (NANTA et al., 1992).
En Tunisie, CHERMITI et al., (2001) rapportent que l’action parasitaire a atteint 20% en été
et 50% en automne.
Au Pendjab, aucune activité parasitaire n’a été observée en décembre et janvier, par contre
les taux de parasitisme relevés ont été de 29,6% en juillet, 39,3% en août, 46,5% en septembre et
37,3% en octobre (BATRA et SANDHU, 1981).
Selon LONGO et SISCARO (1997), le niveau le plus élevé du parasitisme en Sicile (Italie) est
proche de 50% pendant la période « fin été – automne » au moment où l’activité de la mineuse est
à son maximum. SISCARO et al. (2003) rapportent en effet que le complexe parasitaire de P. citrella
représente un élément important dans la lutte biologique ; l’activité des parasitoïdes est passée de
71
32% entre 1996 et 1998 à 58% entre 1999 et 2002. LO GENCO et al. (2006) signalent que les taux
de parasitisme maximum observés en Sicile étaient de 30% en novembre 2002 et 25 et 20%
respectivement en janvier 2004 et 2005.
Les résultats obtenus durant les quatre années d’étude dans la wilaya de Mostaganem ont
fait ressortir des taux de parasitisme totaux variables d’une année à l’autre, le maximum a été
enregistré pendant l’année 2004 avec 38,9%. Pour les deux autres types de mortalité, les taux
observés étaient relativement plus faibles avec un maximum de 24,6% en 2004 pour la mortalité
due à des causes indéterminées et de 12% en 2006 pour la prédation.
La comparaison des résultats obtenus avec ceux des données bibliographiques montre que
les populations de la mineuse sont plus au moins régulées par l’action des différents facteurs de
mortalité présents, ce qui permet d’atténuer son action néfaste sur le rendement et la production des
agrumes.
72
3-3-4 Sensibilité des différents stades de la mineuse aux facteurs de mortalité
3-3-4-1 Résultats
La sensibilité des stades biologiques de la mineuse a été variable selon le type de mortalité
et selon les années (Fig. 13-15).
En 2003, il a été constaté que les plus forts taux de mortalité pour cause indéterminée ont
concerné les stades L1 et L2 avec des proportions respectives de 37 et 32,7%. La mortalité par
prédation a été observée surtout sur les stades L2 et L3, avec des taux respectifs de 38,3 et 53,2%,
alors que la mortalité due au parasitisme domine chez les L3 et les nymphes avec des taux
respectifs de 56,4 et 34,2%.
Les résultats obtenus en 2004 ont montré des taux élevés concernant la mortalité pour
causes indéterminées essentiellement sur les stades L1 et L2, représentés respectivement par 32,8 et
42,1%. La prédation a été intense sur les stades L2 et L3 avec dans l’ordre 40 et 57,3%, tandis que
l’action parasitaire a été maximale sur les stades L3 et nymphe, avec 52 et 34% de mortalité.
Au cours de l’année 2005, la proportion d’individus des différents stades de la mineuse

régulés par les facteurs de mortalité a été du même ordre que pour les deux années précédentes.
Pour la mortalité pour causes indéterminées, les deux premiers stades larvaires L1 et L2 ont été les
plus atteints avec chacun des taux de 50,3 et 29,5% ; par ailleurs, les L2 et L3 ont été plus sensibles
à la prédation avec des proportions respectives de 55,1 et 36,7%. En ce qui concerne le parasitisme,
un impact important se manifeste au niveau des larves du troisième stade et des nymphes avec des
taux respectifs de 57 et 33,6%. La dernière année de l’étude (2006) a montré des résultats
similaires quant à la sensibilité des stades L1 et L2 à la mortalité pour causes indéterminées, avec
respectivement 37,8 et 29,5%. Les stades L2 et L3 ont été les plus atteints par la prédation avec
33,5 et 37% tandis que le parasitisme a affecté presque exclusivement les L3 qui ont subi un taux de
mortalité de 80% sur les individus échantillonnés.
73
80%
70%
60%
50%
W
L1
L2
40%
L3
PN
N
30%
20%
10%
0%
2003 2004 2005 2006
Figure 13 : Variation du taux de mortalité indéterminée selon les stades de P. citrella

(2003 à 2006)
80%
70%
60%
50%
W
L1
L2
40%
L3
PN
N
30%
20%
10%
0%
2003 2004 2005 2006
Figure 14 : Variation du taux de mortalité due à la prédation selon les stades de P. citrella
(2003 à 2006)
80%
70%
60%
50%
W
L1
L2
40%
L3
PN
N
30%
20%
10%
0%
2003 2004 2005 2006
Figure 15 : Variation du taux de mortalité due au parasitisme selon les stades de P. citrella
(2003 à 2006)
74
3-3-4-2 Discussion
La sensibilité des différents stades de la mineuse a été étudiée par différents auteurs. En
effet pour le parasitisme, VERCHER et al. (2003) signalent que le taux de mortalité dû aux
parasitoïdes change en général avec le stade biologique de P. citrella, les stades préférés des
parasitoïdes restent le troisième (27-38%) et le quatrième (30-53%) stades larvaires ; suivis par le
deuxième stade (10%) et enfin les nymphes qui sont les moins attaquées (5%). Par ailleurs, HUANG
et al. (1989) et CHEN et al. (1989) notent que les facteurs de régulation les plus importants pour le
premier stade larvaire sont le climat et les maladies, avec un taux de mortalité de 27%. Le
deuxième stade est régulé par l’action des prédateurs qui sont à l’origine d’un taux de mortalité de
12,3% ; par contre, l’action combinée des parasitoïdes et des prédateurs réduit 32% des effectifs du
troisième stade larvaire.
Selon les résultats obtenus durant la présente étude, la sensibilité des différents stades aux
facteurs de mortalité a fait ressortir des groupes qui permettent de mieux apprécier l’action de ces
facteurs dans la nature. En effet, le premier groupe représenté par les stades L1 et L2 a montré une
sensibilité à la mortalité pour causes indéterminées, suivi par les L2 et L3 qui ont été plus sensibles
à la prédation et enfin le dernier groupe renfermant les stades L3 et nymphes, les plus sensibles au
parasitisme.
75
Chapitre 4
Les parasitoïdes de la mineuse des agrumes dans la région de Mostaganem
4-1 Inventaire du complexe parasitaire de P. citrella (2003-2006)
Pour une meilleure maîtrise de la lutte contre la mineuse des agrumes, il est très important
de procéder à un inventaire permettant de recenser tous les auxiliaires présents, suivi par une
identification précise de chaque espèce récoltée. Cette identification permet d’avoir une approche
sur les modalités de leur développement. Enfin, l’objectif final de telles études est d’instaurer des
conditions de développement favorables aux plus performants.
4-1-1 Matériel et méthodes
L’inventaire des ennemis naturels de la mineuse des agrumes s’est poursuivi, de 2003 à
2006, dans un verger d’orangers (Citrus sinensis) de l’exploitation expérimentale du département
des sciences agronomiques de l’Université de Mostaganem. Les parcelles choisies n’étaient pas
traitées chimiquement afin de travailler dans les conditions naturelles les plus favorables pour la
récolte d’un maximum de matériel biologique.
Durant quatre années consécutives, de début juillet à début novembre, 250 feuilles minées
renfermant des larves et des nymphes du ravageur ont été récoltées chaque semaine. Au
laboratoire, les individus parasités au stade larvaire ont été placés dans des boites de pétri sur le
milieu artificiel développé par MURACHIGUE et SKOOG (1962) jusqu’au stade nymphal ; les
nymphes de parasitoïdes obtenues ont ensuite été isolées et placées individuellement dans un tube à
essai jusqu’à l’émergence.
Après une première identification du genre à partir de la bibliographie (SCHAUFF et al.,

1998) sous la direction de C. Villemant (MNHN, Paris), l’identification définitive des espèces a été
confiée à M. G. Delvare du CIRAD de Montpellier.
76
4-1-2 Caractéristiques morphologiques et biologiques des espèces inventoriées
Sept espèces appartenant à six genres ont été recensées comme parasitoïdes de P. citrella
dans la région de Mostaganem. Toutes sont des chalcidiens appartenant à trois sous-familles de la
famille des Eulophidae. Les principaux caractères utililisés pour diagnostiquer, seront présentés ici,
permettant de distinguer les sous-familles avant de détailler les caractéristiques morphologiques et
biologiques des espèces obtenues dans les élevages, en précisant l’étendue de leur répartition
géographique et de leur spectre d’hôtes. Le tableau 3 (cf. chapitre 2) regroupe la liste des pays où
chacune de ces espèces a été signalée. Cette liste ainsi que la liste des synonymes, celle des hôtes
connus de ces espèces et les références bibliographiques correspondantes sont disponibles sur la
base de données « Universal Chalcidoid Database » du National History Museum de Londres
(NHM, 2007).
4-1-2-1 Les Eulophidae
Les Eulophidae se reconnaissent à leurs tarses de 4 articles ; l’éperon de leur tibia antérieur
est droit et leur funicule antennaire formé de 2 à 4 articles. Leurs coxas postérieures ne sont pas
aplaties. On distingue parmi eux trois sous-familles sur la base des caractères suivants (BOUCEK,
1988 ; SCHAUFF et al., 1998 ; DELVARE, 2003) :
- les Entedoninae dont le scutellum ne possède qu’une paire de soies et le mésonotum est
généralement dépourvu de notauli. La face porte des sillons ou des lignes subantennaires
- les Tetrastichinae avec la nervure postmarginale réduite ou absente, le scutellum pourvu de

une à deux paires de sillons sublatéraux, les notauli toujours bien développés et les axilles
fortement avancées. Le funicule antennaire possède trois segments chez la femelle et quatre chez le
mâle ;
- les Eulophinae caractérisés par la présence de la nervure postmarginale au moins aussi

longue que la moitié de la nervure stigmale (Fig. 16). Chez aucune espèce de cette sous-famille, il
n’est possible de trouver au niveau du funicule antennaire, trois segments chez la femelle et quatre
chez le mâle.
77
4-1-2-2 Genre Cirrospilus Westwood 1832 (Eulophidae : Eulophinae)
Espèce type du genre : Cirrospilus variegatus (Masi) (BOUCEK, 1959)
Synonymes : 15 synonymes dont Atoposoma, Cirrospilopsis, Giraultia (NOYES, 2001)
Caractères intrinsèques (Fig. 16) : Ce genre est caractérisé par des tarses de 4 articles et un
funicule antennaire avec deux segments (GRAHAM, 1959). La nervure submarginale avec au moins
3 soies dorsales et la nervure postmarginale subégale à la stigmale ; la paire postérieure des soies
scutellaires est proche de la marge postérieure du scutellum ; les notauli sont distincts et atteignent
la marge postérieure du mesoscutum ; le scutellum porte des lignes latérales (SCHAUFF et al.,
1998). Les axilles sont non ou peu proéminents antérieurement avec des notauli atteignant le bord
postérieur du mesoscutum (DELVARE, 2003). Le mésothorax est souvent nettement réticulé et le
corps présente en général des taches jaunes ou si le thorax est complètement noir alors le
propodeum est distinctement réticulé (BOUCEK, 1988). Le corps est généralement bicolore,
métallique ou non métallique et jaune orange terne (ASKEW, 1968).
Remarque : au moins 19 espèces de ce genre cosmopolite sont connues pour parasiter la mineuse
des agrumes à travers le monde (SCHAUFF et al., 1998).
Cirrospilus vittatus Walker 1838
Synonymes : une vingtaine de synonymes dont Eulophus lineatus Förster (Boucek, 1959),
Cirrospilus vittatus novickyi Bakkendorf ; Atoposomoidea pulcherrima Mercet (Boucek,
1994).
Caractères intrinsèques (Fig. 16) : La tête est peu épaisse avec des antennes insérées en bas
du front (BOUCEK, 1959). Le mesoscutum et le scutellum sont nettement réticulés (ZHU et al.,
2002), portent un pétiole court, lisse, inerme et subtriangulaire en vue dorsale (DELVARE, 2003).
Caractérisé par une coloration variable à dominance jaune (ASKEW, 1984), le thorax est soit
complètement métallique soit jaune avec des bandes longitudinales de longueur variables, sombres,
métalliques ou noires avec des ailes hyalines (ZHU et al., 2002) et un gaster généralement en
grande partie jaune (GRAHAM, 1959).
78
Axille Nervure
Pronotum postmarginale
Mesoscutum
Notauli
Nervure
Scutellum marginale
Pétiole
Gaster
Nervure
submarginale
Massue Aile
Aile postérieure
Funicule Scape antérieure
Pedicelle
Antenne
Figure 16 : Cirrospilus vittatus Walker (d’après ZHU et al., 2002)
Distribution géographique : Europe de l’Ouest et de l’Est, Moyen-Orient, Afrique du Nord,

Amérique du Nord (NOYES, 2001).
Hôtes : larves mineuses de Coléoptères Curculionidae ; Diptères Agromyzidae,

Cecidomyidae ; Lepidoptères divers, surtout Gracillariidae et Nepticulidae ; œufs d’Hyménoptères
Symphytes (NOYES, 2001).
Biologie : parasitoïde solitaire ou bien faiblement grégaire (SUNDBY, 1957 in BOUCEK et

ASKEW, 1968) ; ectoparasitoïde des larves mineuses d’une centaine d’espèces d’insectes (NOYES,
2001).
Cirrospilus pictus Nees 1834
Synonymes : Eulophus pictus Nees, Eulophus arcuatus Förster, Atoposomoidea ogimae

Howard, Cirrospilus alnicola Erdös, Cirrospilus bifasciatus Walker, Cirrospilus thasus Walker
(NOYES, 2001) ; Cirrospilus nigriscutellaris Sheng et Wang, Cirrospilus huangyaensis Yang et Ren
(ZHU et al., 2002).
79
Caractères intrinsèques (Fig. 17) : cette espèce est caractérisée par des notauli droits
atteignant le bord postérieur du mesoscutum et un scutellum avec des sillons longitudinaux
distincts. La paire antérieure de soies scutellaires est à peine plus courte que la paire postérieure,
les ailes antérieures portent au moins une rangée complète de soies le long de la nervure marginale.
Le speculum est large, s’étendant antérieurement jusqu’à la moitié de la nervure marginale, alors
que le propodeum est étroit et lisse, sans carène ; les ailes sont hyalines et les tibias médians sont
de couleur jaune. Le gaster porte une tache noire s’étendant du bord du second tergite jusqu’à
l’apex. La coloration est très variable ; tous les mâles ont une large bande brune transversale sur le
gaster (ZHU et al., 2002).
Pronotum
Mesoscutum
Notauli
Scutellum
Propodeum
Speculum
Gaster
Aile
Aile antérieure
Antenne postérieure
Figure 17 : Cirrospilus pictus Nees (d’après ZHU et al., 2002)
Distribution géographique : Europe de l’Ouest à l’Est, Afrique du Nord, Russie, Chine,

Amérique du Nord (Zhu et al., 2002). Espèce d’origine typiquement méditerranéenne (DELUCCHI,
1958 in BOUCEK et ASKEW, 1968).
Hôtes : Parasitoïde de plus de 70 espèces d’insectes : larves mineuses de Lépidoptères

Lyonetiidae, Nepticulidae, Tischeriidae, Tortricidae et surtout Gracillariidae, de Coléoptères
Curculionidae, de Diptères Agromyzidae mais aussi d’Hyménoptères Braconidae, Ichneumonidae,
Cynipidae et Tenthredinidae (NOYES, 2001 ; NHM, 2007).
80
Biologie : Selon BOUCEK et ASKEW (1968) c’est un Ectoparasitoide des larves mineuses de
feuilles, rarement sur nymphes. NOYES (2001) et Zhu et al. (2002) rapportent que c’est un
Hyperparasitoïde se développant dans les cocons de Braconidae et d’Ichneumonidae attaquant les
mineuses.
4-1-2-3 Genre Pnigalio Schrank 1802 (Eulophidae : Eulophinae)
Espèce type du genre : Pnigalio pectinicornis (Linnaeus 1758)

Synonymes : Pingalio Schrank, Notanisomorphomyia Girault, Tineophaga Rondani.
Caractères intrinsèques (Fig. 18) : Les tarses sont composés de 4 segments de même que le
funicule et cela pour les deux sexes ; la nervure submarginale porte au moins trois soies dorsales,
tandis que la nervure postmarginale est plus longue que la stigmale ; les notauli sont incomplets et
le scutellum sculpté et non brillant et sans lignes latérales. Le propodeum est lisse et brillant avec
une carène médiane et des plicae bien développées et souvent une costula (SCHAUFF et al., 1998).
La massue antennaire porte deux segments et le funicule quatre (4) ; le funicule est tripectiné chez
le mâle (GRAHAM, 1959).
Remarque : au moins 5 espèces de ce genre essentiellement holarctique sont connues comme

parasites de la mineuse des agrumes (SCHAUFF et al., 1998).
Notauli
Mesoscutum
Scutellum
Plicae Propodeum
Figure 18 : Genre Pnigalio Schrank (d’après SCHAUFF et al., 1998)
81
Pnigalio pectinicornis (Linnaeus 1758)
Synonymes : existe de nombreux synonymes dont Eulophus coecilius Walker, Elachertus

fusciventris Nees, Ichneumon pectinicornis Linnaeus, Ichneumon aeneusramicornis Retzius.
Caractères intrinsèques (Pl. 3) : Les antennes sont ramifiées chez le mâle (DELUCCHI,
1958). Le Thorax est généralement de couleur noir et parfois brun-vert ou bleu-vert (ASKEW,
1968). Le Scutellum est distinctement sculpté mais sans lignes latéro-longitudinales (SCHAUFF et
al., 1998). Les ailes sont hyalines ou tirant vers le jaune au centre, le speculum est de taille
moyenne et les métapleures portent 1 à 5 soies (GRAHAM, 1959). Les pattes sont oranges ternes,
noires ou présentent la combinaison des deux couleurs, mais jamais marquées par le jaune pâle
(ASKEW, 1968). Le propodeum avec plicae et costulae limitant une aire médiane caractéristique
(DELVARE, 2003). L’abdomen de la femelle est ovoïde et aussi long que le thorax (DELUCCHI,
1958).
Distribution géographique : de l’Europe occidentale jusqu’à la Russie, Chine, Australie

(NOYES, 2001).
Hôtes : il existe une centaine d’espèces d’hôtes, Coléoptères Anobiidae, Chrysomelidae et

surtout Curculionidae, Diptères Agromizydae et Tephritidae mais surtout Lépidoptères mineurs
principalement des Gracillariidae (Lithocolletis spp., Phyllonorycter spp.) mais aussi Nepticulidae,
Lyonetidae etc… (BOUCEK et ASKEW, 1968 ; NOYES, 2001). Parmi eux citons notamment
Phyllonorycter messaniella (DELUCCHI, 1958 ; SWAN, 1973), Phyllonorycter blancardella
(BLOMMERS et VAAL, 1996) et la mouche Prays olea (RAMOS et PANIS, 1975).
Biologie : ectoparasitoïde primaire solitaire mais aussi hyperparasitoïde de chenilles de

Gracillariidae via le Braconidae Apanteles circumscriptus (VIGGIANI, 1962) ou l’Eulophidae
Enaysma splendes (DELUCCHI, 1958).
82
♂
Planche 3 : Pnigalio pectinicornis (Linnaeus 1758)

(Photos originales) : ♀ femelle ; ♂ mâle
83
4-1-2-4 Genre Semielacher Boucek 1988 (Eulophidae : Eulophinae)
Espèce type du genre : Semielacher silvicola Boucek 1988.
Caractères intrinsèques (Fig. 19) : Les tarses sont composés de 4 articles et le funicule de 2
articles pour les deux sexes, la face avec des insertions tentoriales (paire de ponctuations visibles
au dessus du clypéus) bien distinctes, caractérisés par un pronotum large et subcarré ; les notauli
sont complets ; la nervure submarginale porte au moins 3 soies dorsales et la nervure
postmarginale est présente ; le pétiole est court mais bien distinct et subcarré avec des dents
saillantes (BOUCEK, 1988 ; SCHAUFF et al., 1998).
Remarque : ce genre n’est connu que dans la région australienne avec comme hôte unique
P. citrella. L’espèce S. petiolatus a été introduite dans la région paléarctique dans une perspective
de lutte biologique contre la mineuse des agrumes ; elle se répand actuellement dans le Bassin
méditerranéen (SCHAUFF et al., 1998 ; BOUALEM et al., 2007).
Semielacher petiolatus (Girault 1915)
Synonyme : Pseudiglyphella petiolatus Girault, 1915.
Caractères intrinsèques (Fig. 19) : C’est la seule espèce connue comme parasitoïde de P.
citrella qui possède à la fois un funicule de deux articles dans les deux sexes et un pétiole bien
distinct (SCHAUFF et al., 1999). Elle ce caractérise par une massue antennaire ovoïde et un thorax
fortement aplati, brun sombre à noir et dépourvu d’éclat métallique (DELVARE, 2003). Le gaster est
jaune chez la femelle et en partie marron chez le mâle (ARGOV et ROSSLER, 1996).
Scutellum
Propodeum
Fémur
Pétiole
Figure 19 : Semielacher petiolatus (d’après SCHAUFF et al., 1998)
84
Distribution : Australie (ARGOV et ROSSLER, 1996) ; Iles Salomon (SCHAUFF et al., 1998).
Algérie (SAHARAOUI et al., 2001 ; BOUALEM et al., 2007) ; Maroc (ABBASSI et al., 1999 ; RIZQI et
al., 2003); Tunisie (KHEDER et al., 2002) ; Afrique du Nord (LIOTTA et al., 2003) ; Italie et Sicile
(MASSA et al., 2001) ; Espagne (GARCIA-MARI et al., 2004 ; VERCHER et al., 2000) ; Grèce
(MICHELAKIS et VACANTE, 1997) ; Chypre (SCISCARO et al., 1999) ; Turquie (ELEKÜOULU et
UYGUN, 2006); Israël (ARGOV et ROSSLER, 1996 ; ARGOV et ROSSLER, 1998); Jordanie (ATEYYAT,
2002) ; Syrie (ALKHATEEB et al., 1999) ; Oman (SISCARO et al., 1999b).
Hôtes : Diptères (Agromyzidae) : Agromysa hiemalis, Chromatomyia horticola,

Chromatomyia syngenesiae, Liriomysa bryoniae. Lepidoptères Gracillariidae (Dialectica
scalariella, Phyllocnistis citrella), Momphidae (Cosmopterix pulchrimella), Nepticulidae
(Stigmella aurella) (MASSA et al., 2001 ; NHM, 2007).
Biologie : ectoparasitoïde solitaire de P. citrella ; les œufs sont déposés à coté de la larve
hôte ; les stades parasités sont le second et le troisième (ARGOV et ROSSLER, 1996, 1998).
4-1-2-5 Genre Citrostichus Boucek 1988 (Eulophidae : Tetrastichinae)
Espèce type du genre : Citrostichus phyllocnistoides (Narayanan) (BOUCEK, 1988)
Caractères intrinsèques (Fig. 20) : Le tarse porte 4 articles, le funicule est de 3 segments
chez la femelle et de 4 chez le mâle ; l’occiput est habituellement large, mat et granuleux ; le
foramen magnum est plus proche de la bouche que des ocelles et la marge clypéale est droite ou
légèrement arquée (BOUCEK, 1988). La nervure submarginale porte une seule soie dorsale et le
gaster est porté par un pétiole distinct (DELVARE, 2003). Le scutellum porte deux paires de soies et
deux paires de lignes longitudinales. Le corps est généralement brun noir avec un gaster portant de
larges taches blanches dorsales (SCHAUFF et al., 1998).
Remarque : ce genre n’est connu que de quelques espèces dont seule C. phyllocnistoides a été
décrite et signalée comme parasitoïde de P. citrella (SCHAUFF et al., 1998).
85
Citrostichus phyllocnistoides (Narayanan 1960)
Synonymes : Cirrospilus phyllocnistoides Narayanan, 1960, Cirrospiloideus

phyllocnistoides (Narayanan, 1960), Cirrospilus phyllocnistidis Narayanan, Citrostichus
phyllocnistoides (Narayanan, 1960), Tetrastichus phyllocnistoides (Narayanan, 1960)
(NOYES, 2001).
Caractères intrinsèques : Cette espèce porte un thorax nettement aplati et un pétiole court
mais distinct présentant de chaque côté une petite dent ; le gaster est caractérisé par une large tache
jaune pale sur sa moitié antérieure (DELVARE, 2003).
Tête
Pronotum
Thorax Mesoscutum
Scutellum
Propodeum
Gaster
Aile
antérieure
Figure 20 : Citrostichus phyllocnistoides (d’après Boucek, 1988)
Distribution géographique : Australie (BOUCEK, 1988) ; Chine (SHENG et al., 1995) ;

Région paléarctique, Afrique et Asie (NOYES, 2001), Argentine (NHM, 2007).
Hôtes : Trioza absoluta (Hemiptère Triozidae) ; Acalyptris minimella ; Stigmella sp.

(Lépidoptères Nepticulidae) ; Phyllocnistis citrella (SCHAUFF et al., 1998).
Biologie : Ectoparasitoide solitaire (ARGOV et ROSSLER, 1996) ; parasite le second et

troisième stade larvaire de son hôte (DING et al., 1989).
86
4-1-2-6 Genre Closterocerus Westwood 1833 (Eulophidae : Entedoninae)
Espèce type du genre : Closterocerus trifasciatus Westwood (NOYES, 2001)
Synonymes : de très nombreux synonymes dont Achrysochis, Achrysocharella,

Neochrysocharis (NOYES, 2001).
Caractères intrinsèques : Les tarses portent 4 articles ; la nervure submarginale est pourvue
de 2 soies et la nervure postmarginale est pas ou à peine plus longue que la stigmale. Les lignes
frontales sont en forme de V et forment un Y avec la ligne scrobale ; le clypéus est séparé de la
face par un sillon ; l’aile antérieure est caractérisée par une ligne de soies bien distincte qui s’étend
au-delà de la nervure stigmale et souvent avec 1 à 3 bandes foncées. La nervure submarginale porte
deux soies ; le propodeum est sans carènes médianes ni plicae (Fig. 21) et le pétiole est indistinct
(SCHAUFF et al., 1998 ; DELVARE, 2003). Le funicule porte deux segments (GATES et al., 2002).
Les antennes sont nettement compressées et le scape est subtriangulaire (BOUCEK, 1988).
Closterocerus formosus Westwood 1833
Synonymes : très nombreux synonymes dont Neochrysocharis formosa (Westwood)

(HANSSON, 1990), Entedon phaenna Walker (BOUCEK et ASKEW, 1968) ; Chrysonotomyia formosa
Westwood (BOUCEK, 1977).
Caractères intrinsèques (Fig. 21) : le corps est à dominance vert pomme avec des reflets
métalliques vert bleuté, les antennes sont entièrement noires (HANSSON, 1990).
Mesoscutum
Funicule
Notauli
Massue
Scape Scutellum
Aile
Pédicelle Axille antérieure
Antenne Propodeum
Thorax
Figure 21: Closterocerus formosus Westwood (d’après HANSSON, 1990)
87
Distribution géographique : Afrique ; Australie ; Europe ; Asie, Océanie, Amérique du Nord
et du Sud (NOYES, 2001). Largement répandu dans le bassin méditerranéen (SCHAUFF et al., 1998).
Hôtes : larves mineuses de Coleoptères Chrysomelidae et Curculionidae, de Diptères

Agromyzidae, Cecidomyiidae, Drosophilidae et Tephritidae, de Lepidoptera (nombreuses familles,
surtout Gracillariidae et Nepticulidae) ; de larves d’Hémiptères Aleyrodidae et Aphididae ; d’œufs
d’Hymenoptères Symphytes (NOYES, 2001).
Biologie : C’est une espèce endoparasitoide solitaire et polyphage, s’attaquant à plus de 80

insectes hôtes, surtout aux larves mineuses des diptères, lépidoptères, coléoptères et hyménoptères
et aux œufs des tenthrèdes du pin (HANSSON, 1990 ; NOYES, 2001).
4-1-2-7 Genre Pediobius Walker 1846 (Eulophidae : Entedoninae)
Synonymes : de nombreux synonymes dont Entedon (Pediobius) Walker, Rhopalotus

Förster, Entedonomyia Girault, Mesentedon Girault (NOYES, 2001).
Caractères intrinsèques : Le tarse est de 4 segments ; la suture fronto-faciale est en forme de

V et la marge antérieure du pronotum est carénée. Le mesoscutum est sans sillon médian ; le
scutellum est avec une seule paire de soies et sans sillon médian ; la nervure submarginale est
longue avec deux soies dorsales, alors que les nervures stigmale et postmarginale sont courtes. Le
propodeum est caractérisé par la présence d’une paire de carènes médianes qui divergent
postérieurement et des plicae latérales, le pétiole est présent et distinct. Le corps est fortement
sclérotisé (BOUCEK, 1965 ; SCHAUFF et al., 1998).
Biologie : genre cosmopolite, s’attaque à une très large variétés d’hôtes en tant que
parasitoïde primaire ou secondaire (SCHAUFF et al., 1998) mais connu surtout comme
hyperparasitoïde de nombreuses familles d’insectes (Hémiptères, Lepidoptères, Hyménoptères,
Coléoptères) via des Hyménoptères Chalcidiens, Ichneumonidae et Braconidae (NOYES, 2001).
Remarque : une seule espèce encore indéterminée de Pediobius était connue comme parasitoïde de
P. citrella en Indonésie (SCHAUFF et al., 1998). Alors qu’une autre est présente dans la région de
Mostaganem, mais toujours pas identifiée (BOUALEM, 2007, 2008).
88
a b
e
d
Planche 4 : espèces parasitoïdes autochtones inventoriées durant l’étude :

(a) Cirrospilus pictus Nees (1) ; (b) Pnigalio pectinicornis Linnaeus (2) ; (c) Cirrospilus
vittatus Walker (3) ; (d) Pediobius sp. (1) ; (e) Closterocerus formosus Westwood (1).
1- H.-P. Aberlenc (Cirad-CBGP) ; 2- G. Delvare (Cirad-CBGP) ; 3- Vercher et al. (1995)
89
a
Planche 5 : Espèces parasitoïdes allochtones inventoriées durant l’étude :

(a) Semielacher petiolatus Girault (1) ; (b) Citrostichus phyllocnistoides Narayanan (1)
1- H.-P. Aberlenc (Cirad-CBGP)
90
4-1-2 Abondance relative des parasitoïdes inventoriés
4-1-2-1 Première année
L’inventaire de la faune parasitoïde inféodée à P. citrella au cours de la première année a

permis de mettre en évidence la présence de sept espèces d’hyménoptères dont deux d’origine
exotique : Semielacher petiolatus et Citrostichus phyllocnistoides (Fig. 22) (BOUALEM et al., 2007 ;
2008). Parmi ces espèces, trois nouveaux antagonistes ont été signalés par BOUALEM et al. (2007) :
C. formosus, P. pectinicornis et C. phyllocnistoides. Leur présence en Algérie peut s’expliquer de
plusieurs façons : soit ces espèces existaient déjà dans la région avant l’introduction du ravageur
(cas probable de P. pectinicornis ou C. formosus), soit elles ont suivi ce dernier par dispersion
naturelle depuis un pays limitrophe tels que le Maroc (cas de C. phyllocnistoides).
C. phyllocnistoides aurait pu aussi avoir été introduit de façon accidentelle lors des lâchers d’autres
parasitoïdes dans le cadre des programmes de lutte biologique mis en œuvre par les Services de la
Protection des Végétaux (BOUALEM et al., 2007).
Les cinq espèces considérées comme autochtones : Cirrospilus pictus, C. vittatus,

Closterocerus formosus, Pnigalio pectinicornis et Pediobius sp. (Pl. 4) avaient en 2003 des
abondances relatives respectives de 19,1 ; 3,5 ; 2,6 ; 2,6 et 0,9% (Fig. 22) tandis que celle de
C. phyllocnistoides atteignait 7,8% (Pl. 5).
S. petiolatus (Pl. 5) est la seule des espèces exotiques introduites volontairement dans la
région (BERKANI, comm. pers ; SAHARAOUI et al., 2001) qui a été retrouvée lors de l’étude
(Fig. 22). C’est aussi la seule des quatre espèces lâchées en Mitidja à s’être acclimatée
(SAHARAOUI et al., 2001). Cet insecte, qui a été introduit dans plusieurs autres pays méditerranéens
(ROSSLER et al., 1997 ; KHEDER et al., 2002 ; RIZQI et al., 2003 ; GARCIA-MARI et al., 2004 ),
se serait répandu spontanément en Italie et en Jordanie (MASSA et al., 2001). S. petiolatus avait en
2003, une abondance relative de 63,5%, ce qui correspond à l’activité parasitaire de loin la plus
importante par rapport à l’ensemble des espèces inventoriées (Fig. 22a).
Les relevés ont mis en évidence une présence régulière de S. petiolatus, C. pictus et
C. phyllocnistoides. L’abondance relative des espèces a varié avec une prédominance de C. pictus
aux mois de juillet et août, et celle de S. petiolatus durant les autres mois (cf. Annexe 32).
91
4-1-2-2 Deuxième année
La deuxième année a révélé également la présence des mêmes espèces de parasitoïdes avec
les abondances relatives suivantes : 30,1, 39,8, 1,8, 5,3, 14,1, 1,8 et 7,1% respectivement pour
S. petiolatus, C. pictus, C. vittatus, C. formosus, P. pectinicornis, Pediobius sp.,
et C. phyllocnistoides (Fig. 22b). Dans l’ensemble S. petiolatus était deux fois moins abondant que
l’année précédente au profit de C. pictus et de P. pectinicornis dont l’abondance a doublé. Les
proportions mensuelles de chacune des espèces ont montré une présence régulière de S. petiolatus
et C. pictus durant les différents mois avec une prédominance de C. pictus au mois d’août et
octobre (cf. Annexe 33).
4-1-2-3 Troisième année
Les abondances relatives en 2005 ont été les suivantes : S. petiolatus à 43,6%, C. pictus à
25,8%, C. phyllocnistoides à 13,8%, C. formosus à 6%, Pediobius sp. à 6%, P. pectinicornis à 4,3
% et C. vittatus à 0,6%, soit des chiffres relativement proches de ceux de l’année précédente
excepté pour C. pictus et P. pectinicornis dont l’abondance semble plus faible (Fig. 22c).
S. petiolatus, C. pictus, C. phyllocnistoides et C. formosus ont été actifs de juillet à octobre, avec
une prédominance de S. petiolatus aux mois d’août et septembre et de C. pictus au mois d’octobre
(cf. Annexe 34).
4-1-2-4 Quatrième année
Lors de la quatrième année d’inventaire, cinq espèces seulement ont été observées ; il s’agit
de : C. phyllocnistoides, C. pictus, S. petiolatus, P. pectinicornis et C. vittatus, avec des
abondances relatives respectives de 32,5 ; 29,4 ; 24,8 ; 12,6 et 0,61% ; (Fig. 22d) montrant une
nette augmentation des populations de C. phyllocnistoides aux dépens des autres parasitoïdes.
La présence mensuelle des espèces inventoriées a permis de faire ressortir l’activité

constante de S. petiolatus, C. pictus et C. phyllocnistoides de juillet à novembre avec une
dominance de S. petiolatus aux mois de juillet et août, de C. pictus au mois d’octobre et de C.
phyllocnistoides aux mois de septembre et novembre (cf. Annexe 35).
92
80,0%
S. petiolatus C. pictus C. phyllocnistoides C. formosa
45,0%
P. pectinicornis Pediobius C. vittatus
70,0%
40,0%
60,0% 2003 35,0% 2004

50,0% a 30,0%
b
40,0% 25,0%
20,0%
30,0%
15,0%
20,0%
10,0%
10,0%
5,0%
0,0%
J uillet Ao ut Sep t emb re Oct o b re No vemb re 0,0%
Juillet Aout Septembre Octobre
60%
70,0%
50% 2005
60,0% 2006
50,0% d
40%
c
40,0%
30%
30,0%
20%
20,0%
10%
10,0%
0% 0,0%
J uin J uillet Ao ut Sep temb re Oct o b re Juillet Aout Septembre Oct obre Novembre Décembre
Figure 22 : Abondance relative mensuelle des parasitoïdes dans la région de Mostaganem
93
4-1-3 Évolution de l’abondance relative des espèces (2003 et 2006)
L’inventaire échelonné sur quatre années a permis d’observer le même nombre d’espèces de
parasitoïdes au cours des trois premières années, tandis qu’à la dernière C. formosus et Pediobius sp.
étaient absents (Fig. 23). Par contre, les populations de C. phyllocnistoides ont progressivement
augmenté, devenant ainsi l’espèce dominante parmi les parasitoïdes de P. citrella durant la dernière
année de l’étude, avec des proportions de 32,5%. S. petiolatus, espèce dominante après son
introduction en 1995, a perdu du terrain, passant ainsi d’une présence de l’ordre de 63,5% en 2003 à
24,8% en 2006. La troisième espèce est l’autochtone C. pictus dont l’activité a été importante et s’est
stabilisée à des niveaux compris entre 20 et 40% des parasitoïdes présents.
Les résultats observés se rapprochent de ce qui a été constaté en Espagne où l’expansion et la

prédominance croissante de C. phyllocnistoides s’est faite au dépens des autres espèces autochtones,
trois ans après son introduction (GARCIA-MARI et al., 2004). En Sicile, SCISCARO et al. (2003) et LO
GENCO et al. (2008) constatent que C. phyllocnistoides est l’un des ennemis naturels de P. citrella
les plus efficaces avec S. petiolatus. ARGOV et al. (1998) remarquent qu’en Israël, C.
phyllocnistoides est l’auxiliaire le plus performant et le plus efficace devançant S.
petiolatus et C. ingenuus. WANG et al. (2006) à Fuzhou au Sud-Est de la Chine constatent également
l’efficacité de C. phyllocnistoides dans la régulation des populations de P. citrella. Dans de
nombreux pays, cette espèce est considérée actuellement comme l’un des auxiliaires les plus
efficients contre ce ravageur (CANELLAS et MARTINEZ, 2002 ; GARCIA et al., 2000 ; URBANEJA et al.,
2000 ; VERCHER et al., 2003 ; GARCIA-MARI et al., 2004 ; WANG et al., 2006). Les résultats montrent
que C. phyllocnistoides, dont l’arrivée en Algérie n’est pas due à une introduction volontaire,
commence à s’implanter efficacement dans la région de Mostaganem aux dépens des autres espèces
parasitoïdes inféodées à P. citrella.
L’espèce exotique S. petiolatus et l’espèce autochtone C. pictus se sont montrées les plus
efficaces au cours des trois premières années de l’étude ; leur présence est régulière tout au long de
la période d’activité de la mineuse. Selon KHEDER et al. (2002), l’impact croissant de S. petiolatus
depuis son introduction en Tunisie, semble avoir provoqué une diminution de l’impact des
parasitoïdes indigènes, à l’exception de C. pictus dont l’activité parasitaire se maintient à un niveau
non négligeable. C’est le même phénomène qui semble s’être produit en Algérie depuis
l’introduction de S. petiolatus. La situation semble toutefois se modifier peu à peu, avec l’arrivée et
la dominance progressive de C. phyllocnistoides. Dans de nombreux pays, cette dernière espèce est
désormais considérée comme l’un des antagonistes les plus performants de P. citrella
94
(VERCHER et al., 2003 ; GARCIA-MARI et al., 2004).
70
60
SPE
50 CPI
40 CPH
CFO
30 PPE
20 CVI
PSP
10
0
2003 2004 2005 2006
Figure 23 : Abondance des différentes espèces de parasitoïdes de la mineuse
SPE : Semielacher petiolatus ; CPI : Cirrospilus pictus ; CPH : Citrostichus phyllocnistoides; CFO :
Closterocerus formosus; PPE : Pnigalio pectinicornis; CVI : Cirrospilus vittatus ; PSP Pediobius sp.
(hyperparasitoïde)
95
4-2 Durée du cycle biologique des parasitoïdes
En lutte biologique, une bonne connaissance de la biologie des auxiliaires est nécessaire pour
réguler les populations des phytophages ennemis des cultures. La connaissance des exigences
climatiques et biologiques de chaque espèce entomophages permet de créer des conditions
favorables à un élevage en masse dans des conditions contrôlées ou semi-contrôlées.
C’est dans cette perspective que les six principales espèces répertoriées ont fait l’objet d’un
suivi du cycle biologique au laboratoire.
4-2-1 Matériel et méthodes
Pour chaque échantillon, les larves de P. citrella portant des œufs de parasitoïdes
fraîchement pondus ont été isolées, puis placées dans un milieu artificiel préconisé par MURASHIGUE
et SKOOG (1962) à une température moyenne de 29 ± 1,03°C, une humidité relative de 60 à 75% et
une photopériode de 16 / 8 jusqu’au stade nymphal. Les nymphes des parasitoïdes ont été ensuite
transférées individuellement dans des tubes numérotés ; après l’émergence, les adultes des
parasitoïdes ont été identifiés.
Le suivi du développement des parasitoïdes est effectué quotidiennement et deux fois par
jour (matin et soir).
4-2-2 Résultats et discussion
Il ressort de cette étude que, sous des conditions d’élevage identiques, les différentes espèces
de parasitoïdes ont des cycles biologiques différents (Tab. 15). L’espèce qui a montré la durée de
développement la plus courte est S. petiolatus avec 12,43 ± 3 jours. SCISCARO et al. (2003) et ARGOV
et ROSSLER (1996) signalent que S. petiolatus accompli son cycle biologique en 10 jours sous une
température moyenne de 25°C, tandis que sous la même température LIM et HOY (2005) ont noté un
cycle de 8,4 à 9,5 jours.
C. phyllocnistoides et l’hyperparasitoïde Pediobius sp. ont au contraire montré la durée de

développement la plus longue (17 jours). Selon ARGOV et ROSSLER (1996), le cycle de vie de C.
phyllocnistoides à une température de 25°C est de 12 jours.
La durée de développement des trois autres espèces était comprise entre 14 et 15 jours
(BOUALEM et al., 2008). KALAITZAKI et al. (2007) ont noté la variation de la durée de développement
de P. pectinicornis selon la température : 24,12 ± 0,34 jours à 15°C ; 12,35 ± 0,11 jours à 20°C ;
96
8,99 ± 0,13 à 25°C ; 8,24 ± 0,10 à 30°C et 8,61 ± 0,04 jours à 32,5°C alors que la durée moyenne
enregistrée pour P. pectinicornis au cours de l’expérimentation a été de 14,80 ± 3,07 jours.
URBANEJA et al. (2001b) signalent qu’avec un photopériodisme de 16 / 8, Cirrospilus a accompli son
cycle en 16,39 ± 0,33 jours pour le mâle et 17,11 ± 0,39 jours pour la femelle.
Tableau 15 : Durée du développement postembryonnaire des parasitoïdes de la mineuse
Espèces Effectif Durée de développement (jours)

Semielacher petiolatus 139 12,43 ± 3
Cirrospilus pictus 102 14,81 ± 3,39
Citrostichus phyllocnistoides 92 14,77 ± 2,52
Pnigalio pectinicornis 42 14,80 ± 3,07
Closterocerus formosus 44 17 ± 2,94
Pediobius sp. 26 16,96 ± 3,34
Le suivi du développement de chacun des stades postembryonnaires des différentes espèces

étudiées montre que leur durée diffère peu d’une espèce à l’autre ; ainsi dans les conditions
d’élevage de l’essai (29 ± 1,03°C), le stade embryonnaire dure entre 2 et 4 jours ; le développement
larvaire s’effectue en 4 à 5 jours et enfin le stade nymphal dure entre 5 à 7 jours (Tab. 16).
Tableau 16 : Durée de développement à 29 ± 1,03°C des différents stades des parasitoïdes de

P. citrella
Espèce Œufs Larves Nymphes Total

Durée de vie
Semielacher petiolatus 2,79 ± 1,39 4,14 ± 1,55 5,50 ± 1,52 12,43 ± 3
Cirrospilus pictus 3,83 ± 1,53 4,61 ± 1,85 6,38 ± 2,18 14,81 ± 3,39
Citrostichus phyllocnistoides 4,12 ± 2,04 4,59 ± 1,74 6,06 ± 1,69 14,77±2,52
Pnigalio pectinicornis 3,31 ± 1,13 4,38 ± 1,06 7,12 ± 1,31 14,80 ± 3,07
Closterocerus formosus 3,63 ± 1,36 5,91 ± 1,51 7,45 ± 1,82 17 ± 2,94
Pediobius sp. 3,61 ± 1,35 5,46 ± 1,10 7,88 ± 1,27 16,96 ± 3,34
Ces résultats apportent des informations sur la durée du développement des différentes
espèces de parasitoïdes à 29°C, correspondant à des températures sévissant dans la région. Pour
97
avoir une meilleure idée de l’influence de la température sur l’évolution du développement des
parasitoïdes, il serait intéressant dans l’avenir de répéter cette expérimentation à différentes
températures (inférieures et supérieures à 29°C) afin de mieux apprécier les durées maximales et
minimales de développement de chacune des espèces mais aussi de déterminer quelles sont les
températures extrême pouvant être supportées par les insectes.
Les travaux d’URBANEJA et al. (2000) à Valence, ont mis en évidence que la durée du cycle
biologique de C. brevis a varié de 50,2 à 9,1 jours sous des températures variant entre 15 et 30°C
(URBANEJA et al., 2001a), alors que son exposition à différentes photopériodes : 16:8 ; 12:12 et 8:16
(L: D) n’a eu aucun effet sur son développement (URBANEJA et al., 2001b).
98
Conclusion
Plusieurs travaux ont été réalisés en Algérie depuis l’introduction de Phyllocnistis citrella
(BERKANI, 1995 ; 1996 ; 1998 ; 1999 ; 2003 ; DOUMANDJI et al., 1999 ; SAHARAOUI et al., 2001).
Les six dernières années, l’étude de la dynamique des populations du ravageur (BOUALEM, 2002 ;
BOUALEM et al., 2007 ; 2008) a mis en évidence, l’impact des dégâts sur les Citrus dans la région de
Mostaganem par une évaluation des infestations et en particulier l’identification des facteurs de
régulation naturelle du phytophage. Les travaux effectués entre 2003 et 2006 ont permis d’apporter
de nouvelles données sur le mode de vie de la mineuse, mais également sur l’évolution de ses
populations, l’impact de ses ennemis naturels (parasitisme et prédation) et de certains facteurs
abiotiques tels que le climat. L’étude a été enrichie par un inventaire du complexe parasitaire de P.
citrella et complétée par une connaissance du cycle biologique de chacune des espèces
entomophages observées sur le site d’investigation.
La première partie est une synthèse bibliographique des données sur le ravageur, sa plante
hôte et ses ennemis naturels.
Le premier chapitre rappelle la situation de l’agrumiculture en Algérie et dans la région

concernée avant de décrire la biologie du ravageur et les méthodes de lutte mises en œuvre dans le
cadre d’une lutte raisonnée.
Le second chapitre fait le point des connaissances acquises sur les parasitoïdes autochtones et
exotiques et leur impact sur P. citrella dans le monde, par une synthèse des publications
scientifiques. Un tableau récapitule la liste des parasitoïdes recensés jusqu’à ce jour en précisant leur
nom scientifique actuel, les synonymes utilisés auparavant, et enfin les pays où ils ont été observés
en distinguant l’aire d’origine et les acclimatations.
Le troisième chapitre traite de la dynamique des populations de P. citrella avec pour

corollaire un certain nombre d’informations très utiles pour mieux comprendre l’évolution du
ravageur :
Les infestations ont été assez importantes essentiellement sur la seconde poussée de sève
atteignant des maximums allant de 96 à 99% selon les années, avec un maximum en 2005. Lors de la
troisième poussée de sève, les taux ont été moins élevés, variant de 86 à 90% selon les années, les
niveaux d’infestations les plus élevés ont été observés en 2005. Malgré ces taux assez importants, les
infestations enregistrées au cours des quatre années d’étude restent moins élevées que celles relevées
au cours des travaux antérieurs (BOUALEM, 2002), où ils ont atteint 100% sur les pousses d’été et
d’automne. CHERMITI et al. (2001) ont observé également des taux d’infestations de 100% au cours
99
des premières années ayant suivi l’introduction de P. citrella dans les vergers tunisiens, alors que
URBANEJA et al. (2000) ont signalé un taux de 90% en Espagne.
Une diminution du niveau des infestations, semble indiquer une régulation des populations
du phytophage comparativement aux années précédentes dans les vergers agrumicoles du bassin
méditerranéen. Ce phénomène est lié notamment à l’intervention croissante de divers facteurs
naturels, telle que l’action répressive combinée des parasitoïdes et des prédateurs (MASSA et al.,
2001 ; SISCARO et al., 2003 ; LIOTTA et al., 2003 ; VERCHER et al., 2005 ; XIAO et al., 2007 ;
BOUALEM et al., 2007 ; 2008).
Le suivi de l’évolution des abondances relatives des différents stades de développement de P.

citrella a mis en évidence la faible proportion d’œufs enregistrés dans les relevés (2 à 4% de la
totalité des individus recensés) ; cette sous-représentation est la conséquence du développement
embryonnaire dont la durée est inférieure à l’intervalle entre deux échantillonnages. Les larves (tous
stades confondus) représentent 68 à 71% des effectifs échantillonnés pendant les trois premières
années, alors que les nymphes ne représentent que 26 à 30% ; ceci implique que 56 à 63% des larves
n’ont pas atteint le stade nymphal. Par contre, en 2006, les nymphes ne représentent que 7% des
individus dénombrés mettant en évidence une mortalité larvaire plus importante que les années
précédentes.
La durée de chaque génération est conditionnée par un ensemble de facteurs, en particulier

les conditions climatiques, telles que la température et la pluviométrie. A travers les observations
étalées sur plusieurs années de suivi consécutif, quatre générations ont été mises en évidence : deux
sur les pousses d’été et deux autres sur les pousses d’automne. Le temps nécessaire à l’achèvement
d’une génération a été moins long sur la seconde poussée de sève du fait des températures
relativement élevées, proches des conditions favorables au développement du ravageur.
Dans la même région, des travaux antérieurs signalent l’existence de six (BERKANI et al.,
1996) ou de cinq générations (BOUALEM, 2002). En Espagne, par contre, URBANEJA et al. (2000)
rapportent l’existence de 10 à 13 générations par an.
La densité des populations a varié d’une année à l‘autre et d’une génération à l’autre, en
fonction des poussées de sève.
Les densités moyennes maximales enregistrées au mois de juillet sur la seconde poussée de
sève (PS2) ont atteint 1,38 I/F (2003), 1,1 I/F (2004), 2,34 I/F (2005) et 3,01 I/F (2006)
100
respectivement pour des températures moyennes mensuelles de l’ordre de : 28°C, 26,2°C, 26,3°C et
28,6°C.
Au mois d’août, elles étaient de 3,42 I/F (2003), 3,38 I/F (2004), 2,97 I/F (2005) et 2,5 I/F
(2006), sous des températures moyennes respectives de : 27,1°C, 27,3°C, 26,3°C et 24,6°C.
Pendant la troisième poussée de sève (PS3), des densités maximales notées au mois de
septembre atteignaient 2,32 I/F (2003), 2,43 I/F (2004), 4,09 I/F (2005) et 1,59 I/F (2006),
respectivement pour des températures moyennes de 23,3°C, 24,1°C, 22,9°C et 22,6°C.
Au mois d’octobre, elles étaient de 1,74 I/F (2003), 1,3 I/F (2004), 0,84 I/F (2005) et 1,58 I/F
(2006), sous des températures moyennes respectives de 18,8°C, 20,6°C, 21°C et 21,1°C.
Le nombre moyen d’individus par feuille a été globalement plus élevé sur la PS2, à
l’exception du mois de juillet des années 2003 et 2004, où il est resté relativement bas ; il en est de
même pour l’année 2005 où les densités des populations de la mineuse ont atteint un maximum de
4,09 I/F sur la PS3 au mois de septembre. SAHARAOUI et al. (2001) rapportent que les densités les
plus importantes de la mineuse dans la Mitijda ont été enregistrées sur la poussée estivale avec des
effectifs de 4,89 et 5,48 I/F respectivement pour les mois de juillet et août.
Les forts niveau des infestations sur la seconde poussée de sève s’expliquent par des
conditions climatiques particulièrement favorables, avec des températures minimales plus au moins
élevées et une humidité relative moyenne appropriée au développement du phytophage, ayant pour
conséquence un développement accéléré de chaque stade de l’insecte et par conséquent induisant un
cycle biologique plus court.
P. citrella est soumise à différentes mortalités, bien qu’elle ait un mode de vie endophyte et
qu’elle soit protégée par l’épiderme de la feuille. Durant les trois années d’études (2003 à 2005), le
facteur de mortalité le plus intéressant a concerné le parasitisme avec respectivement des taux de
31,9 ; 38,9 et 30,6%, alors qu’en 2006, il n’était que de 20,4%, conséquence probable d’une
régulation élevée par la prédation. La mortalité globale tous facteurs confondus a toujours été
supérieure à 50% soit : 50,5 ; 65,1 ; 50,1 et 56,6% pour les années 2003, 2004, 2005 et 2006. La
mortalité pour cause indéterminée n’a jamais dépassé le seuil maximum de 24,6% (enregistré en
2004), tandis que la prédation a toujours été inférieure à 5% sauf en 2006 où elle a atteint 12%.
Ces résultats montrent que les populations de la mineuse des feuilles des agrumes sont
régulées par l’action d’une combinaison de différents facteurs de mortalité parmi lesquels les
parasitoïdes qui demeurent incontestablement les plus efficaces.
101
Les différentes observations ont montré en outre que les stades de développement de la
mineuse subissent différemment l’impact des facteurs de mortalité.
La mortalité des premiers et deuxièmes stades larvaires dépend particulièrement de l’action

des facteurs indéterminées, alors que les L2 et L3 subissent plus fortement les attaques des prédateurs
et les L3 et les nymphes celle des parasitoïdes. Par contre, pour VERCHER et al. (2003), ce sont
surtout les troisième et quatrième stades larvaires qui sont régulés par les parasitoïdes tandis que le
deuxième stade est le moins attaqué, suivi par les nymphes. Selon HUANG et al. (1989) et CHEN et
al. (1989) les facteurs climatiques et les maladies sont la cause de la mortalité de 27% des L1, alors
que 12,3% des L2 sont régulées par la prédation et 32% des L3 par l’action parasitaire.
Le quatrième chapitre a concerné l’inventaire du complexe parasitaire de P. citrella, les

caractéristiques morphologiques et biologiques des espèces recensées ainsi que des données sur
l’évolution de leur abondance et de leur cycle biologique.
L’inventaire a révélé la présence constante de cinq espèces de parasitoïdes inféodées à

P. citrella dans la région de Mostaganem : Cirrospilus pictus, C. vittatus, Citrostichus
phyllocnistoides, Pnigalio pectinicornis et Semielacher petiolatus. Les espèces Closterocerus
formosus et Pediobius sp. ont été rencontrées pendant les trois premières années seulement.
L’espèce la plus abondante reste S. petiolatus : elle représente 63,5% des parasitoïdes
récoltés en 2003, mais dont le niveau des populations a subi une baisse progressive atteignant un
taux de 24,8% en 2006. C. phyllocnistoides a montré au contraire, des abondances relatives de plus
en plus importantes d’une année à l’autre ; en 2003 cette espèce représentait 7,8% des parasitoïdes
collectés, alors qu’au cours de la dernière année, elle a enregistré des proportions de l’ordre de
32,5%, lui conférant ainsi la première position comparativement aux espèces répertoriées.
De même, l’espèce autochtone C. pictus a prouvé toute son importance dans la régulation des
populations du phytophage ; en effet sur les quatre années, elle a atteint des proportions de : 19,1 ;
39,8 ; 25,8 et 29,4% respectivement pour les années 2003, 2004, 2005 et 2006.
102
L’étude du cycle biologique des différentes espèces de parasitoïdes de P. citrella sous des
conditions d’élevage identiques (29 ± 1,03°C, une HR de 60 à 75% et une photopériode de 16 : 8), a
révélé les résultats suivants : S. petiolatus (139) 12,43 ± 3 ; C. pictus (102) 14,81 ± 3,39 ; C.
phyllocnistoides (92) 14,77 ± 2,52 ; P. pectinicornis (42) 14,80 ± 3,07 ; C. formosus (44) 17 ± 2,94 et
Pediobius sp. (26) 16,96 ± 3,34 jours. Le suivi du développement de chacun des stades de ces
différentes espèces a montré que la durée de vie diffère peu d’une espèce à l’autre ; ainsi le stade
embryonnaire dure entre 2 à 4 jours ; le développement larvaire s’effectue en 4 à 5 jours et enfin le
stade nymphal en 5 à 7 jours.
103
Conclusion générale et perspectives
Les résultats observés indiquent que malgré tous les efforts consentis par les agriculteurs,
P. citrella est présent avec des taux d’infestations souvent importants. Le complexe des ennemis
naturels de la mineuse reste le facteur de régulation des populations le plus important et le plus
intéressant. De nouvelles espèces de parasitoïdes autochtones ou introduites ont été identifiées dans
ce complexe au cours des années, leur présence a entraîné une évolution de l’équilibre existant entre
les espèces. Toutefois, il a été constaté que lors du processus d’acclimatation de ces dernières,
certaines ont tendance à dominer le reste des espèces. C’est le cas de C. phyllocnistoides, espèce
allochtone qui n’a pas été introduite volontairement en Algérie et dont l’abondance relative croit
d’année en année depuis sa découverte (BOUALEM et al., 2007 ; 2008). Ce parasitoïde est considéré
par de nombreux auteurs comme l’un des plus prometteurs pour limiter les populations de la
mineuse en région méditerranéenne (RIZQI et al., 2003 ; VERCHER et al., 2003).
Il est très important dans l’avenir de poursuivre l’étude de la dynamique des populations de
la mineuse et de ses ennemis naturels, ceci afin de pouvoir suivre réellement l’évolution de cet
insecte dans les vergers d’agrumes et en parallèle de mettre en évidence les actions des facteurs de
régulation les plus efficaces et les plus fréquents.
Il faut en outre, combiner les efforts pour élaborer un programme de lutte intégrée incluant
toutes les mesures de lutte biologique adéquates et rentables qui permettront de réduire les
infestations du ravageur au dessous du seuil de nuisibilité. Ceci en s’assurant de la complémentarité
entre les moyens de lutte biologique par l’utilisation d’ennemis naturels et des bioinsecticides, ainsi
que le développement d’espèces végétales résistantes par l’utilisation de moyens biotechnologiques.
La mise en œuvre de programmes de lutte biologique rentables en Algérie implique une

meilleure connaissance de la biologie et de l’écologie des différentes espèces d’auxiliaires
intervenant dans la régulation des populations de cet insecte. Une meilleure connaissance des hôtes
alternatifs de ces entomophages permettrait en particulier en toute connaissance de causes de
favoriser le développement de leurs populations grâce au maintien ou à la multiplication de leurs
plantes-hôtes aux abords ou à l’intérieur des vergers, comme c’est pratiqué déjà dans plusieurs pays
pour la viticulture (MURPHY et al., 1996 ; BÖLL et al., 2006).
Pour être réalisés, de tels travaux nécessitent également de bonnes connaissances

taxonomiques et une identification correcte des espèces étudiées. Un des objectifs de ce travail a été
de fournir des informations précises et des mises à jour sur l’inventaire du complexe parasitaire de P.
104
citrella, dans la région par des données morphologiques et des illustrations graphiques permettant
une identification correcte des parasitoïdes de P. citrella dans l’Ouest algérien.
A l’avenir, il serait important de reprendre les élevages au laboratoire des principales

espèces d’entomophages présents dans la région afin de mieux comprendre l’influence des facteurs
abiotiques et biotiques sur leur développement biologique et la dynamique de leurs populations,
permettant une meilleure maitrise des facteurs de régulation naturelles des populations de
P. citrella.
Outre l’utilisation des auxiliaires, la lutte à l’aide de bioinsecticides qui a déjà prouvé son
efficacité dans d’autres pays, pourrait être mise en œuvre pour renforcer l’action répressive des
ennemis naturels. Un dernier moyen de lutte qui intervient de façon incontestable dans la régulation
des populations de P. citrella est la bonne santé de la plante hôte ; il est donc important de maintenir
ces plantations dans de bonnes conditions de développement, leurs permettant ainsi d’augmenter
leurs pouvoir de résistance naturelle à l’encontre des déprédateurs de toutes sortes.
105
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123
ANNEXES
124
Annexes
Annexe 1 : Effectifs des différents stades de P. citrella collectés en 2003
Effectif
Date W L1 L2 L3 PN N total
09-juil 0 18 32 158 4 234 446
19-juil 14 0 68 158 22 234 497
26-juil 0 50 50 148 18 187 454
06-août 0 169 108 205 29 259 770
16-août 0 43 122 227 43 349 785
26-août 4 173 68 482 65 439 1231
06-sept 29 122 155 259 40 140 745
16-sept 32 158 151 338 50 104 835
27-sept 11 61 72 166 22 50 382
08-oct 40 212 166 184 7 18 626
18-oct 4 94 144 119 7 14 382
30-oct 0 112 122 108 7 14 364
Total 133 1213 1260 2552 313 2045 7517
Ab.
relative 2% 16% 17% 34% 4% 27% 100%
125
Effectif
19-juil 0 22 18 36 4 18 97
26-juil 11 40 32 101 32 180 396
02-août 0 83 90 266 79 248 767
09-août 61 115 122 313 32 238 882
16-août 32 58 72 335 68 382 947
23-août 0 144 148 378 25 522 1217
30-août 54 205 223 281 22 133 918
06-sept 40 187 194 220 25 94 760
13-sept 90 137 270 238 25 115 875
20-sept 4 144 223 202 14 104 691
27-sept 18 115 202 241 43 94 713
04-oct 11 90 112 130 0 126 468
12-oct 4 25 86 122 18 90 346
18-oct 0 4 22 61 4 72 162
Total 324 1368 1814 2923 392 2416 9238
Ab.
relative 4% 15% 20% 32% 4% 26% 100%
126
Effectif
12-juin 32 22 32 108 22 292 508
19-juin 0 14 29 29 14 400 486
06-juil 0 36 418 86 32 252 824
10-juil 11 22 148 101 0 162 443
16-juil 101 101 36 79 3 144 464
23-juil 4 101 79 216 50 371 821
31-juil 0 223 36 230 68 284 842
10-août 0 50 65 446 86 151 799
20-août 0 61 68 234 25 612 1001
29-août 29 115 90 472 29 335 1069
08-sept 40 475 299 338 18 94 1264
14-sept 126 32 364 331 29 104 986
25-sept 4 238 583 490 22 137 1472
10-oct 1 61 140 90 4 7 304
Total 347 1552 2387 3251 402 3344 11283
Ab.
relative 3% 14% 21% 29% 4% 30% 100%
127
Effectif
08-juil 94 158 108 137 10 130 636
19-juil 4 601 122 270 1 86 1085
29-juil 7 166 90 306 3 86 658
08-août 14 241 94 522 3 25 899
18-août 4 205 76 410 3 11 708
28-août 0 198 36 202 3 11 449
07-sept 0 227 54 169 0 4 454
17-sept 0 187 18 76 0 3 283
27-sept 0 266 47 241 0 18 572
07-oct 14 302 43 90 0 4 454
17-oct 0 306 97 130 25 11 569
27-oct 0 101 25 166 29 90 410
06-nov 0 97 32 169 1 40 340
16-nov 0 115 14 162 3 32 327
26-nov 0 101 18 108 4 14 245
06-déc 0 72 18 90 0 0 180
Total 137 3344 893 3247 82 564 8268
Ab.
relative 2% 40% 11% 39% 1% 7% 100%
128
Annexe 5 : Température et humidité relative pour l’année 2003
Température °C Humidité relative %

Date Temp. Min Temp. Moy Temp. Max Hum. Min Hum. Max
9/7 22 25,65 29,3 65 97
19/7 23,3 30,95 38,6 36 98
26/7 21,6 27,5 33,4 30 96
6/8 22,6 28,3 34 44 98
16/8 25,6 29,5 33,4 28 77
26/8 16 23,5 31 33 91
6/9 23,5 27,3 31,1 63 97
16/9 15,2 20,4 25,6 62 95
27/9 13,6 22,2 30,8 30 91
8/10 13,5 18,8 24,1 69 100
18/10 14,3 18 21,7 60 96
30/10 17,3 19,45 21,6 56 82

Date Temp. Min Temp. Moy Temp. Max Hum. Min Hum. max
19/7 21,8 25,15 28,5 56 93
26/7 22,3 27,2 32,1 36 91
2/8 22,5 29 35,5 23 94
9/8 23 26,8 30,6 53 81
16/8 22 26,4 30,8 42 94
23/8 22,1 29,55 37 18 96
30/8 20 24,65 29,3 64 98
6/9 21,6 25,35 29,1 39 91
13/9 22,8 27,4 32 40 97
20/9 14,3 24,3 34,3 22 70
27/9 11,5 19,2 26,9 39 86
4/10 19,9 26,25 32,6 25 85
12/10 10,6 16,6 22,6 58 97
18/10 11 18,85 26,71 49 97
129

12/6 18,6 23,85 29,1 43 98
19/6 14,5 23,55 32,6 33 93
6/7 20,9 27,8 34,7 43 98
10/7 20,5 25,95 31,4 53 96
16/7 23,3 29,1 34,9 51 98
23/7 14,9 22,95 31 32 87
31/7 22,6 25,75 28,9 78 98
10/8 24 26,5 29 43 93
20/8 22,6 26,9 31,2 41 97
29/8 17 25,45 33,9 31 98
8/9 18 22,1 26,2 66 95
14/9 21 26,25 31,5 43 85
25/9 14,8 20,25 25,7 53 98
10/10 15,3 20,95 26,6 45 97

8/7 19,3 27 34,7 20 98
19/7 24 33,25 42,5 13 94
29/7 17,7 25,65 33,6 33 100
8/8 19,5 26,7 33,9 24 95
18/8 17,2 21,9 26,6 49 88
28/8 16,5 25,3 34,1 26 91
7/9 22,7 27,7 32,7 43 95
17/9 12,4 19,5 26,6 39 98
27/9 12,8 20,5 28,2 41 94
7/10 11,5 19,8 28,1 35 92
17/10 19,5 22,1 24,7 63 98
27/10 18,5 21,3 24,1 72 96
6/11 16 20,1 24,2 50 77
16/11 9,1 18,3 27,5 13 68
26/11 7,8 14,2 20,6 62 92
6/12 12,4 15,2 18 49 86
130
Annexe 9 : Taux d’infestation de P. citrella (2003)
Date Taux (%)

9/7 67,45
19/7 80,21
26/7 83,21
6/8 86,35
16/8 95,08
26/8 97,37
6/9 92
16/9 86,51
27/9 78,13
8/10 76
18/10 66,09
30/10 54,12
Date Taux (%)

19/7 87,16
26/7 96,56
2/8 81,12
9/8 89,18
16/8 95,02
23/8 90,58
30/8 92
6/9 79,39
13/9 81
20/9 82,92
27/9 86,31
4/10 76,27
12/10 69,05
18/10 54,95
131
Date Taux (%)

12/6 10,09
19/6 12,53
6/7 30
10/7 20,92
16/7 60
23/7 59,36
31/7 89,39
10/8 98,67
20/8 99,02
29/8 90,92
8/9 89
14/9 86,71
25/9 84
10/10 90
Date Taux (%)

8/7 78,17
19/7 96,03
29/7 94,44
8/8 93,25
18/8 91,16
28/8 78,17
7/9 71,18
17/9 76,19
27/9 84,31
7/10 87,69
17/10 72,22
27/10 71,42
6/11 65,42
16/11 58,73
26/11 43,25
6/12 16,26
132
Annexe 13 : Evolution temporelle de l’effectif moyen par feuille des différents stades de
P. citrella en 2003
Date W L N Total
09-juil 0,00 0,59 0,65 1,24
19-juil 0,04 0,69 0,65 1,38
26-juil 0,00 0,74 0,52 1,26
06-août 0,00 1,42 0,72 2,14
16-août 0,00 1,21 0,97 2,18
26-août 0,01 2,19 1,22 3,42
06-sept 0,08 1,60 0,39 2,07
16-sept 0,09 1,94 0,29 2,32
27-sept 0,03 0,89 0,14 1,06
08-oct 0,11 1,58 0,05 1,74
18-oct 0,01 1,01 0,04 1,06
30-oct 0,00 0,97 0,04 1,01
Moyenne 0,03 1,24 0,47 1,74
Annexe 14 : Evolution temporelle de l’effectif moyen par feuille des différents stades de P.
citrella en 2004
Date W L N Total
19-juil 0 0,22 0,05 0,27
26-juil 0,03 0,57 0,50 1,1
02-août 0 1,44 0,69 2,13
09-août 0,17 1,62 0,66 2,45
16-août 0,09 1,48 1,06 2,63
23-août 0 1,93 1,45 3,38
30-août 0,15 2,03 0,37 2,55
06-sept 0,11 1,74 0,26 2,11
13-sept 0,25 1,86 0,32 2,43
20-sept 0,01 1,62 0,29 1,92
27-sept 0,05 1,67 0,26 1,98
04-oct 0,03 0,92 0,35 1,3
12-oct 0,01 0,70 0,25 0,96
18-oct 0 0,25 0,20 0,45
Moyenne 0,06 1,29 0,48 1,83
133
P. citrella en 2005
Date W L N Total
12-juin 0,09 0,51 0,81 1,41
19-juin 0 0,24 1,11 1,35
06-juil 0 1,59 0,70 2,29
10-juil 0,03 0,75 0,45 1,23
16-juil 0,28 0,61 0,40 1,29
23-juil 0,01 1,24 1,03 2,28
31-juil 0 1,55 0,79 2,34
10-août 0 1,80 0,42 2,22
20-août 0 1,08 1,70 2,78
29-août 0,08 1,96 0,93 2,97
08-sept 0,11 3,14 0,26 3,51
14-sept 0,35 2,10 0,29 2,74
25-sept 0,01 3,70 0,38 4,09
10-oct 0,004 0,82 0,02 0,84
Moyenne 0,07 1,51 0,66 2,24
P. citrella en 2006
Date W L N Total
08-juil 0,26 1,15 0,36 1,77
19-juil 0,01 2,76 0,24 3,01
29-juil 0,02 1,57 0,24 1,83
08-août 0,04 2,39 0,07 2,50
18-août 0,01 1,93 0,03 1,97
28-août 0 1,22 0,03 1,25
07-sept 0 1,25 0,01 1,26
17-sept 0 0,78 0,01 0,79
27-sept 0 1,54 0,05 1,59
07-oct 0,04 1,21 0,01 1,26
17-oct 0 1,55 0,03 1,58
27-oct 0 0,89 0,25 1,14
06-nov 0 0,83 0,11 0,94
16-nov 0 0,82 0,09 0,91
26-nov 0 0,64 0,04 0,68
06-déc 0 0,50 0 0,5
Moyenne 0,02 1,31 0,10 1,43
134
Annexe 17 : Effectif des différents stades de P. citrella mort suite aux causes indéterminées (2003)
Date Total
Stade W L1 L2 L3 PN N mortalité
9/7 0 0 10,8 57,6 0 0 68,4
19/7 0 0 25,2 36 0 10,8 72
26/7 0 25,2 10,8 25,2 0 18 79,2
6/8 0 133,2 36 18 0 0 187,2
16/8 0 32,4 75,6 14,4 0 3,6 126
26/8 0 126 10,8 57,6 0 10,8 205,2
6/9 0 10,8 50,4 32,4 3,6 0 97,2
16/9 32,4 10,8 57,6 3,6 10,8 0 115,2
27/9 0 28,8 10,8 3,6 0 0 43,2
8/10 0 3,6 57,6 10,8 3,6 0 75,6
18/10 0 32,4 3,6 3,6 0 0 39,6
30/10 0 36 36 0 0 0 72
Date Total
19/7 0 0 10,8 21,6 0 0 32,4
26/7 0 10,8 14,4 32,4 3,6 0 61,2
2/8 0 28,8 21,6 36 10,8 3,6 100,8
9/8 39,6 82,8 86,4 21,6 0 7,2 237,6
16/8 32,4 43,2 36 21,6 10,8 0 144
23/8 0 122,4 111,6 46,8 0 0 280,8
30/8 0 115,2 72 32,4 0 0 219,6
6/9 10,8 126 122,4 43,2 0 0 302,4
13/9 36 54 162 54 0 0 306
20/9 0 57,6 133,2 32,4 0 0 223,2
27/9 0 64,8 115,2 21,6 0 0 201,6
4/10 0 36 36 25,2 0 0 97,2
12/10 0 3,6 21,6 18 0 0 43,2
18/10 0 0 14,4 7,2 0 0 21,6
135
Date Total
12/6 32,4 21,6 10,8 43,2 0 0 108
19/6 0 0 0 0 0 0 0
6/7 0 252 25,2 25,2 0 0 302,4
10/7 0 10,8 21,6 21,6 0 0 54
16/7 3,6 14,4 3,6 7,2 0 3,6 32,4
23/7 0 18 18 10,8 3,6 3,6 54
31/7 0 165,6 10,8 32,4 10,8 0 219,6
10/8 0 25,2 18 25,2 0 0 68,4
20/8 0 57,6 54 21,6 3,6 0 136,8
29/8 28,8 82,8 28,8 46,8 0 0 187,2
8/9 0 111,6 54 10,8 0 0 176,4
14/9 3,6 126 82,8 18 0 0 230,4
25/9 0 68,4 187,2 21,6 0 0 277,2
10/10 0 9,36 50,4 6,48 0 0 66,24
Annexe 20 : Effectif des différents stades de P. citrella mort suite aux causes indéterminées
(2006)
Date Total
8/7 90 93,6 97,2 46,8 3,6 10,8 342
19/7 28,4 18 36 21,6 0 7,2 111
29/7 5,4 14,4 43,2 36,0 0 7,2 106
8/8 10,8 68,4 50,4 25,2 0 25,2 180
18/8 2,5 68,4 57,6 64,8 0 3,6 197
28/8 0 75,6 25,2 28,8 0 3,6 133
7/9 0 82,8 43,2 32,4 0 3,6 162
17/9 0 57,6 25,2 14,4 0 0 97
27/9 0 82,8 64,8 46,8 0 7,2 202
7/10 10,8 21,6 18 10,8 0 3,6 65
17/10 0 3,6 10,8 10,8 0 0 25
27/10 0 0 7,2 10,8 0 0 18
6/11 0 28,8 21,6 14,4 0 10,8 76
16/11 0 50,4 32,4 25,2 0 7,2 115
26/11 0 50,4 32,4 10,8 0 3,6 97
6/12 0 43,2 28,8 7,2 0 3,6 83
136
Annexe 21 : Effectif des différents stades de P. citrella mort suite au parasitisme (2003)
Date Total
Stade W L1 L2 L3 PN N parasitisme
9/7 0 0 10,8 79,2 0 0 90
19/7 0 0 3,6 68,4 7,2 0 79,2
26/7 0 0 14,4 61,2 3,6 68,4 147,6
6/8 0 0 21,6 129,6 18 93,6 262,8
16/8 0 0 32,4 126 32,4 162 352,8
26/8 0 0 3,6 270 21,6 306 601,2
6/9 0 0 21,6 140,4 0 82,8 244,8
16/9 0 0 21,6 201,6 0 61,2 284,4
27/9 0 0 0 126 0 32,4 158,4
8/10 0 0 0 61,2 0 10,8 72
18/10 0 0 0 32,4 0 3,6 36
30/10 0 0 10,8 57,6 0 0 68,4
Date Total
19/7 0 0 0 10,8 0 0 10,8
26/7 0 0 0 32,4 18 25,2 75,6
2/8 0 0 32,4 198 54 32,4 316,8
9/8 0 0 10,8 169,2 25,2 39,6 244,8
16/8 0 0 20,52 270 36 241,2 567,72
23/8 0 0 7,2 284,4 21,6 230,4 543,6
30/8 0 0 25,2 194,4 10,8 111,6 342
6/9 0 0 36 97,2 18 82,8 234
13/9 0 0 10,8 111,6 21,6 97,2 241,2
20/9 0 0 39,6 133,2 10,8 75,6 259,2
27/9 0 0 46,8 190,8 37,4 79,2 354,2
4/10 0 0 0 68,4 0 90 158,4
12/10 0 0 3 93,6 10,8 64,8 172,2
18/10 0 0 0 18 3,6 54 75,6
137
Date Total
12/6 0 0 0 0 0 0 0
19/6 0 0 0 0 0 0 0
6/7 0 0 0 3,6 10,8 0 14,4
10/7 0 0 0 36 0 10,8 46,8
16/7 0 0 1,44 46,8 0 18 66,24
23/7 0 0 3,6 72 7,2 39,6 122,4
31/7 0 0 0 126 18 50,4 194,4
10/8 0 0 25,2 352,8 54 18 450
20/8 0 0 10,08 273,6 25,2 471,6 780,48
29/8 0 0 10,8 342 25,2 280,8 658,8
8/9 0 0 21,6 216 0 61,2 298,8
14/9 0 0 39,6 226,8 21,6 97,2 385,2
25/9 0 0 25,2 237,6 18 111,6 392,4
10/10 0 0 2,88 33,84 1,44 1,44 39,6
Date Total
8/7 0 3,6 25,2 115,2 0 14,4 158
19/7 0 3,6 14,4 144,0 0 10,8 173
29/7 0 1,08 18 140 3,6 0 163
8/8 0 0 3,6 95 21,6 0 121
18/8 0 0 18 94 14,4 0 126
28/8 0 0 14,4 101 0 0 115
7/9 0 0 32,4 97 0 0 130
17/9 0 0 14,4 77,4 0 0 92
27/9 0 0 36 108,0 0 0 144
7/10 0 0 3,6 64,8 0 0 68
17/10 0 0 36 90,0 0 0 126
27/10 0 0 10,8 104 0 0 115
6/11 0 3,6 3,6 50,4 0 0 58
16/11 0 0 3,6 25,2 3,6 2,52 35
26/11 0 0 14,4 39,6 0 0 54
6/12 0 0 0 7,2 0 0 7
138
Annexe 25 : Effectif des différents stades de P. citrella mort suite à la prédation (2003)
Date Total
Stade W L1 L2 L3 PN N prédation
9/7 0 0 0 0 0 0 0
19/7 0 0 10,8 25,2 0 0 36
26/7 0 0 3,6 14,4 0 0 18
6/8 0 3,6 21,6 21,6 0 0 46,8
16/8 0 0 0 14,4 0 0 14,4
26/8 0 0 0 0 0 0 0
6/9 0 10,8 3,6 32,4 0 0 46,8
16/9 0 0 3,6 0 0 0 3,6
27/9 0 0 0 10,8 0 0 10,8
8/10 0 3,6 10,8 0 0 0 14,4
18/10 0 0 25,2 0 0 0 25,2
30/10 0 0 3,6 0 0 0 3,6
Date Total
19/7 0 0 0 0 0 0 0
26/7 0 0 3,6 0 0 0 3,6
2/8 0 0 0 10,8 0 0 10,8
9/8 0 0 3,6 32,4 0 0 36
16/8 0 0 1,8 3,6 0 0 5,4
23/8 0 3,6 0 0 0 0 3,6
30/8 0 0 10,8 7,2 0 0 18
6/9 0 0 0 0 0 0 0
13/9 0 0 21,6 21,6 0 0 43,2
20/9 0 0 10,8 0 0 0 10,8
27/9 0 0 7,2 3,6 0 0 10,8
4/10 0 0 0 0 0 0 0
12/10 0 0 0 7,2 0 0 7,2
18/10 0 0 0 0 0 0 0
139
Date Total
12/6 0 0 0 10,8 0 0 10,8
19/6 0 14,4 14,4 28,8 0 0 57,6
6/7 0 0 0 21,6 0 0 21,6
10/7 0 0 68,4 21,6 0 0 90
16/7 0 1,44 8,64 8,64 1,44 0 20,16
23/7 0 0 7,2 10,8 3,6 0 21,6
31/7 0 0 3,6 0 0 0 3,6
10/8 0 0 3,6 3,6 0 0 7,2
20/8 0 0 0 0 0 0 0
29/8 0 0 0 0 0 0 0
8/9 0 0 10,8 0 0 0 10,8
14/9 0 3,6 14,4 0 0 0 18
25/9 0 0 25,2 0 0 0 25,2
10/10 0 0 6,48 0 0 0 6,48
Date Total
8/7 0 0 28,8 14,4 0 0 43,2
19/7 0 3,6 18 28,8 32,4 36 118,8
29/7 0 3,6 154,8 32,4 10,8 10,8 212,4
8/8 0 0 21,6 21,6 0 0 43,2
18/8 0 0 14,4 36,0 0 0 50,4
28/8 0 0 32,4 28,8 0 0 61,2
7/9 0 0 10,8 46,8 0 0 57,6
17/9 0 0 10,8 21,6 21,6 10,8 64,8
27/9 0 7,2 7,2 14,4 25,2 12,6 66,6
7/10 0 0 3,6 18,0 0 0 21,6
17/10 0 0 7,2 10,8 0 0 18,0
27/10 0 3,6 7,2 18,0 21,6 7,2 57,6
6/11 0 7,2 3,6 43,2 10,8 7,2 72,0
16/11 0 0 10,8 21,6 0 10,8 43,2
26/11 0 3,6 0 7,2 21,6 25,2 57,6
6/12 0 0,02 0 0,1 0,03 0,02 0,1
140
Annexe 29 : Sensibilité (%) des stades de la mineuse à la mortalité aux causes indéterminées
(2003 à 2006)
Année
Stade W L1 L2 L3 PN N
2003 2,7 37 32,7 22,3 1,6 3,7
2004 5,2 32,8 42,1 18,2 1,1 0,5
2005
3,6 50,3 29,5 15,2 1,0 0,4
2006 7,3 37,8 29,5 20,3 0,2 4,9
Annexe 30 : Sensibilité (%) des stades de la mineuse au parasitisme (2003 à 2006)
Année
2003
0 0 5,9 56,4 3,5 34,2
2004
0 0 6,5 52 7,5 34
2005
0 0 4,1 57 5,2 33,6
2006
0 1 14,8 80 2,6 1,7
Annexe 31 : Sensibilité (%) des stades de la mineuse à la prédation (2003 à 2006)
Année
2003
0 8,6 38,3 53,2 0 0
2004
0 2,7 40 57,3 0 0
2005
0 6,5 55,1 36,7 1,7 0
2006
0 3 33,5 37 14,6 12,2
141
Annexe 32 : Abondance relative (%) mensuelle des parasitoïdes récoltés (2003)
Mois S. C. C. P.
espèces petiolatus C. pictus phyllocnistoides formosus pectinicornis Pediobius C. vittatus
Juillet 21,4 35,7 21,4 7,1 0 0 14,3
Aout 44,1 48,5 3,7 0 3,7 0 0
Septembre 70,2 19 3,6 2,4 2,4 1,2 1,2
Octobre 41,2 23,5 14,7 2,9 14,7 0 2,9
Novembre 61,1 22,2 11,1 0 0 0 5,6

Mois S. C. C. C. P.
espèces petiolatus pictus phyllocnistoides formosus pectinicornis Pediobius C. vittatus
Juillet 30,8 30,8 0 0 30,8 0 7,7
Aout 28 40 12 10 10 0,4 0
Septembre 42,3 36,3 12 9 0 0,5 0
Octobre 16,7 33,3 16,7 0 33,3 0 0

Mois S. C. C. P.
espèces petiolatus pictus phyllocnistoides C. formosus pectinicornis Pediobius C. vittatus
Juin 0 0 0 0 0 0 0
Juillet 20,8 20,8 4,2 16,7 37 0 0,5
Aout 42 30 12,3 7,2 5,4 3,1 0
Septembre 38 20,4 19,9 5,8 1,8 14,1 0
Octobre 24,2 30,6 25,8 19,39 0 0 0

Mois S. C. C. P.
espèces petiolatus pictus phyllocnistoides pectinicornis C. vittatus
Juillet 61,9 17,5 20,6 0 0
Aout 37 18,5 22,2 22,2 0
Septembre 23,8 23,8 28,6 23,8 0
Octobre 10,2 46,1 43 0 0,8
Novembre 9,2 19,5 62,1 8 1,1
Décembre 0 0 0 0 0
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‫الجمھوريــــــــــة الجزائريــــــــة الديمقراطيـــــــة الشعبيـــــــــة‬

République Algérienne Démocratique et Populaire

THÈSE POUR OBTENIR LE GRADE DE

Discipline : Protection des végétaux

Présentée et soutenue publiquement par :

ETUDE BIOECOLOGIQUE DE PHYLLOCNISTIS CITRELLA

M. BERKANI Abdallah Encadreur Pr. Univ. A. Hamid Ben Badis, Mostaganem

Mme VILLEMANT Claire Co-Encadreur M.C. M. N. H. N., Paris

M. ADDOU Ahmed Président Pr. Univ. A. Hamid Ben Badis, Mostaganem

Mme DOUMANDJI-MITICHE Bahia Examinatrice Pr. I. N. A. El Harrach, Alger

M. BOUHRAOUA Rachid Tarik Examinateur Pr. Univ. Abou-Bekr Belkaïd, Tlemcen

M. LOTMANI Brahim Examinateur M.C. Univ. A. Hamid Ben Badis, Mostaganem

Année Universitaire : 2008/2009

Introduction Générale .............................................................................................1

3-3-3 Impact des facteurs de mortalité sur la mineuse.................................63

Conclusion ........................................................................................................................... 100

Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera : Gracillariidae) a fait l’objet de nombreux

L’inventaire a révélé la présence constante de cinq espèces de parasitoïdes inféodées à

Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera : Gracillariidae) was the subject of numerous

1. Evolution du potentiel arboricole et viticole (en hectares) dans la wilaya de

2. Principaux parasitoïdes de P. citrella recensés dans différents pays de la région

1. Évolution du potentiel agrumicole de la wilaya de Mostaganem 1999/2007

La mineuse des feuilles des agrumes ”Phyllocnistis citrella Stainton” (Lepidoptera :

Le présent travail a consisté à mettre en évidence les paramètres bioécologiques

La perspective principale étant d’acquérir les informations de bases indispensables à

• L’importance des infestations selon les poussées de sève ;

Le quatrième et dernier chapitre est consacré au complexe parasitaire de P. citrella, et

• L'inventaire des espèces présentes dans la région de Mostaganem ;

Généralités sur Phyllocnistis citrella Stainton et ses plantes hôtes

1-1 Les agrumes

Au niveau agricole, les oranges constituent la principale production en agrumes dans le

1-1-2 Situation économique des agrumes

1-1-2-1 Dans le monde

1-1-2-2 Dans le Bassin Méditerranéen

Si les pays Méditerranéens ne contribuent qu’au quart de la production mondiale

Le tableau 1 résume l’évolution des superficies agricoles pour l’arboriculture et les

Tableau 1 : Evolution du potentiel arboricole et viticole (en hectares) dans la wilaya de

Potentiel Rapport Plantation Arrachage Potentiel Rapport

Figure 1 : Évolution du potentiel agrumicole de la wilaya de Mostaganem 1999/2007

1-2-1 Position systématique

Si Phyllocnistis citrella est un ravageur essentiellement inféodé aux agrumes (HEPPNER,

Au stade prénymphe, l’insecte cesse de s’alimenter, se dirige vers le bord de la feuille en la

Dans de nombreux pays envahis, diverses techniques de limitation des populations de la

1-2-3-1 Méthodes prophylactiques

C’est un ensemble de procédés permettant de limiter les infestations en privant le ravageur

Les australiens de leur côté recommandent la diminution des irrigations et de la fertilisation

1-2-3-2 Lutte chimique

En Algérie, il a été recommandé l’utilisation par pulvérisation foliaire de Diméthoate, de

ABASSI (1997) rapporte que l’Abamectine, le Difluobenzuron, le Flufenxuron,

En Tunisie, trois molécules ont été préconisées, à savoir : l’Hexaflumuron, l’Imidaclopride

En France (Corse), L’Abamectine, l’Imidaclopride et le Methomyl ont été recommandés

En Espagne, une efficacité intéressante a été obtenue avec l’Abamectine, le Methomyl et le

Pour PEROVIC et HRNCIC (2008), l’efficacité des bioinsecticides à base de Spinosade et

En Australie, l’addition d’un fongicide, oxychlorure ou hydroxyde de cuivre à un

1-2-3-3 Lutte biologique

L’expansion de P. citrella à travers le monde s’est accompagnée d’un élargissement

1-2-3-4 Autres moyens de lutte biologique

XIAO et al. (2007) signalent ainsi que la prédation et le parasitisme contribuent

En Thaïlande, MORAKOTE et NANTA (1996) signalent l’existence de trois espèces de

Espèce Origine Présence sur P. citrella Introduction