39 Espèces Proposées Pour La Cohérence de La TVB

Direction de la Recherche, de l’Expertise et de la Valorisation
Direction Déléguée au Développement Durable, à la Conservation de la Nature et à l’Expertise

Service du Patrimoine Naturel
-1- -1-
Romain Sordello (coord.), Géraldine Conruyt-Rogeon, Julien Touroult
&
Office pour les insectes et leur environnement

Florence Merlet, Xavier Houard
Synthèses bibliographiques sur les traits

de vie de 39 espèces proposées pour la
cohérence nationale de la Trame verte et
bleue relatifs à leurs déplacements et
besoins de continuité écologique
Rapport SPN 2013 - 24 Décembre 2013

Le Service du Patrimoine Naturel (SPN)
Inventorier - Gérer - Analyser - Diffuser
Au sein de la direction de la recherche, de l’expertise et de la valorisation (DIREV), le Service du Patrimoine Naturel
développe la mission d'expertise confiée au Muséum national d'Histoire naturelle pour la connaissance et la
conservation de la nature. Il a vocation à couvrir l'ensemble de la thématique biodiversité (faune/flore/habitat) et
géodiversité au niveau français (terrestre, marine, métropolitaine et ultra-marine). Il est chargé de la mutualisation et de
l'optimisation de la collecte, de la synthèse et la diffusion d'informations sur le patrimoine naturel.
Placé à l'interface entre la recherche scientifique et les décideurs, il travaille de façon partenariale avec l'ensemble des
acteurs de la biodiversité afin de pouvoir répondre à sa mission de coordination scientifique de l’Inventaire national du
Patrimoine naturel (code de l'environnement : L411-5).
Un objectif : contribuer à la conservation de la Nature en mettant les meilleures connaissances à disposition et en
développant l'expertise.
En savoir plus : http://www.mnhn.fr/spn/
Directeur : Jean-Philippe SIBLET

Adjoint au directeur en charge des programmes de connaissance : Laurent PONCET
Adjoint au directeur en charge des programmes de conservation : Julien TOUROULT
Porté par le SPN, cet inventaire est l'aboutissement d'une démarche qui associe scientifiques, collectivités territoriales,
naturalistes et associations de protection de la nature en vue d'établir une synthèse sur le patrimoine naturel en France.
Les données fournies par les partenaires sont organisées, gérées, validées et diffusées par le MNHN. Ce système est un
dispositif clé du SINP et de l'Observatoire National de la Biodiversité.
Afin de gérer cette importante source d'informations, le Muséum a construit une base de données permettant d'unifier
les données à l’aide de référentiels taxonomiques, géographiques et administratifs. Il est ainsi possible d'accéder à des
listes d'espèces par commune, par espace protégé ou par maille de 10x10 km. Grâce à ces systèmes de référence, il est
possible de produire des synthèses quelle que soit la source d'information.
Ce système d'information permet de mutualiser au niveau national ce qui était jusqu'à présent éparpillé à la fois en
métropole comme en outre-mer et aussi bien pour la partie terrestre que pour la partie marine. C’est une contribution
majeure pour la connaissance, l'expertise et l'élaboration de stratégies de conservation efficaces du patrimoine naturel.
En savoir plus : http://inpn.mnhn.fr
L’Opie
L’Office pour les insectes et leur environnement (Opie) est une association nationale créée il y a plus de 40 ans. Il
occupe une place privilégiée au carrefour de l'ensemble des activités entomologiques françaises et regroupe plus de 2000
adhérents.
Ses principales missions visent à encourager la pratique de l'entomologie et à développer les études sur les insectes, en
particulier sous leurs aspects écologiques, vers tous les publics. L’Opie s’attache à développer des supports de diffusion
des connaissances, des activités pédagogiques, des formations professionnelles, des inventaires et des études pour une
meilleure préservation des insectes et de leurs habitats naturels.
Reconnu comme expert par l’État en ce qui concerne la connaissance naturaliste des insectes, l’Opie joue un rôle majeur
auprès des institutions afin d'améliorer la prise en compte de cette part colossale de la biodiversité des écosystèmes
terrestres (80 % des animaux) dans les politiques publiques et les plans de gestions des espaces naturels, agricoles et
urbains. L’Opie conduit de nombreuses études de terrain, coordonne plusieurs inventaires tant aux échelles nationale
que régionale et anime des Plans nationaux d’actions pour certains groupes d’insectes menacés.
L’équipe salariée est principalement basée à Guyancourt, dans les Yvelines. Une antenne en Languedoc-Roussillon et
quatre associations régionales (Franche-Comté, Midi-Pyrénées, Poitou-Charentes, Provence-Alpes-du-Sud) constituent,
avec ses nombreux partenaires (amateurs, collectivités, professionnels de l’environnement, associations…), un réseau
unique en son genre.
En savoir plus : http://www.insectes.org
Trame verte et bleue (TVB)
MNHN-SPN :
Convention MNHN/MEDDE fiche 3i
Julien Touroult, Directeur adjoint en charge des programmes de conservation N2000 et TVB
Romain Sordello, Chef de projet
Géraldine Rogeon, Chargée de mission Grand Est
Opie :
Xavier Houard, Coordinateur études scientifiques et projets de conservation
Florence Merlet, Chargée d'études suivis entomologiques et projets de conservation
Référence du rapport conseillée :

SORDELLO R. (coord.), CONRUYT-ROGEON G., MERLET F., HOUARD X. & TOUROULT J. (2013). Synthèses bibliographiques
sur les traits de vie de 39 espèces proposées pour la cohérence nationale de la Trame verte et bleue relatifs à leurs déplacements et besoins de continuité écologique.
Muséum national d’histoire naturelle (MNHN) - Service du Patrimoine naturel (SPN) & Office pour les insectes et leur environnement
(Opie). 20 pages + 39 fiches.
1ère de couverture : Vipère péliade Vipera berus (R. Sordello)

4ème de couverture : Azuré du Serpolet Maculinea arion (X. Houard), Gobemouche gris Muscicapa striata (Jacques Comolet-Tirman)
SOMMAIRE
I. PROPOS INTRODUCTIF..................................................................................................................... 6
I.1. Rappel sur la TVB....................................................................................................................................................... 6
I.2. Pourquoi de nouvelles fiches sur des espèces ? ...................................................................................................... 6
II. CADRE ET OBJET DE TRAVAIL ...................................................................................................... 7

II.1. Choix des espèces et liste des taxons concernés................................................................................................... 7
II.2. Choix des thèmes et approche générale du contenu............................................................................................ 8
II.3. Ressources utilisées ................................................................................................................................................... 8
III. DÉROULÉ DE L’EXERCICE............................................................................................................ 9

III.1. Calendrier .................................................................................................................................................................. 9
III.2. Organisation générale.............................................................................................................................................. 9
III.3. Personnes impliquées .............................................................................................................................................. 9
III.4. Accès aux fiches et valorisations............................................................................................................................ 9
IV. AIDE À LA LECTURE DES FICHES ...............................................................................................11

IV.1. Structure des fiches................................................................................................................................................ 11
IV.2. Descriptions des items abordés ........................................................................................................................... 12
IV.3. Lexique .................................................................................................................................................................... 15
V. ENSEIGNEMENTS TRANSVERSAUX ........................................................................................... 17

V.1. Aspects méthodologiques....................................................................................................................................... 17
V.2. Aspects fondamentaux............................................................................................................................................ 17
VI. COMPILATION DES 39 FICHES.................................................................................................... 18

VI.1. Index par noms vernaculaires............................................................................................................................... 18
VI.2. Index par noms scientifiques................................................................................................................................ 19
I. PROPOS INTRODUCTIF
I.1. Rappel sur la TVB
En 2007, le Grenelle de l’environnement a souligné l’importance du phénomène de fragmentation des habitats comme
l’une des causes de déclin de la biodiversité. Cette prise de conscience a débouché sur le lancement d’une nouvelle
politique portée par le Ministère de l’Écologie, du Développement Durable et de l’Énergie (MEDDE) : la Trame verte
et bleue (TVB).
Ce projet, tel que son cadre a été défini par le Comité opérationnel (Comop) mis en place pendant le Grenelle de
l’environnement, prendra place à différentes échelles du territoire selon un principe fondamental de subsidiarité.
La Trame verte et bleue, à proprement parlé, est en cours d’identification au niveau des régions, par l’intermédiaire de
Schémas Régionaux de Cohérence Écologique (SRCE) co-élaborés par l’État – représenté par la Direction Régionale de
l’Environnement, de l’Aménagement et du Logement (DREAL) - et la Région – représentée par le Conseil Régional
(CR). La méthode d’identification de la TVB par les régions est laissée libre par le niveau national mais les SRCE
doivent respecter des orientations nationales. Ces grandes orientations ont été définies par le MEDDE, en association
avec le Comité national TVB et avec l’appui technique de différents partenaires dont le MNHN-SPN et l’Opie.
En particulier, ces orientations nationales listent différents enjeux écologiques nationaux et interrégionaux dont certains
portent sur des espèces, via une liste nationale et régionalisée de taxons vertébrés et invertébrés. En 2011, le MNHN-
SPN et l’Opie ont été sollicités par le MEDDE pour identifier cette liste sur la base de plusieurs critères, dont la
représentativité nationale des populations régionales des espèces de faune et les besoins de continuité écologique de ces
dernières1. Ces espèces doivent être prises en compte par les régions dans leur SRCE.
I.2. Pourquoi de nouvelles fiches sur des espèces ?

C’est donc prioritairement afin d’outiller les régions pour cet exercice de démonstration de bonne prise en compte que
nous avons décidé en 2012 d’entreprendre un travail de centralisation, synthèse et mise à disposition de connaissances
scientifiques sur quelques unes de ces espèces, dans la continuité du travail d’identification de la liste mené en 2011.
Plus largement, la motivation était de constituer une base pouvant servir à n’importe quel acteur, mobilisé de près ou de
loin sur la Trame verte et bleue et la thématique des réseaux écologiques : gestionnaires d’espaces naturels, bureaux
d’études, décideurs, ....
Il est vrai que des fiches et autres ressources synthétisées existent déjà sur les espèces (fiches des Cahiers d’habitat,
fiches de gestionnaires, plans nationaux d’actions, ...). Cependant, nous souhaitions proposer un produit nouveau, axé
principalement sur les déplacements et les besoins de continuités écologiques, dans une optique spécifique « TVB ».
Ce travail devait en outre permettre de constater de l’état des connaissances sur ces sujets pour les espèces visées, en
mettant en exergue d’éventuelles lacunes. Le manque d’éléments scientifiques est souvent mis en avant concernant les
TVB et présenté comme un frein à l’action. Or, si cela est le cas sur de nombreux sujets, la connaissance peut aussi
exister mais paraître déficitaire précisément par faute de centralisation et de supports synthétiques la rendant accessible.
1 Pour plus d’informations :
SORDELLO R., COMOLET-TIRMAN J., DE MASSARY J.C., DUPONT P., HAFFNER P., ROGEON G.,
SIBLET J.P., TOUROULT J., TROUVILLIEZ J., 2011. Trame verte et bleue – Critères nationaux de cohérence –
Contribution à la définition du critère sur les espèces. Rapport MNHN-SPN. 57 pages.
HOUARD X., JAULIN S., DUPONT P. & MERLET F., 2012. Définition des listes d’insectes pour la cohérence
nationale de la TVB – Odonates, Orthoptères et Rhopalocères. Opie. 29 pp. + 71 pp. d’annexes.
Et voir aussi :
HOUARD X., JAULIN S. & DUPONT P. (2011). Les insectes dans la Trame verte et bleue. Insectes. Numéro 161.
Pages 25-28.
SORDELLO R. (2013). Organiser la cohérence nationale de la Trame verte et bleue - Constitution d’une liste de
vertébrés. Le Courrier de la nature. Numéro 274. Pages 34-39.
Rapport de compilation des fiches espèces TVB. MNHN-SPN & Opie. Page 6/20.
II. CADRE ET OBJET DE TRAVAIL
II.1. Choix des espèces et liste des taxons concernés
Notre travail ne pouvant couvrir les 223 espèces de la liste de cohérence nationale, une sélection de quelques unes de
ces espèces a été effectuée. Parmi la liste complète des espèces de cohérence nationale, notre souhait a été de retenir en
premier lieu les espèces ayant été proposées pour la cohérence nationale de la TVB dans au moins un quart des régions
(soit 6 régions environ), afin que les fiches servent ensuite au plus grand nombre. Puis, le pool d’espèces a été ajusté
afin d’aboutir à un panel d’espèces représentatives dans la mesure du possible de différents milieux, modes de
déplacements et groupes biologiques. Enfin, nous avons privilégié, sauf exceptions, les espèces qui ne bénéficient pas
déjà de ressource bibliographique (PNA, Cahier d’habitat, ...).
Au final, 39 espèces (21 vertébrés et 18 invertébrés) ont été retenues sur les 223 proposées pour la cohérence nationale
de la TVB, répertoriées ci-dessous par groupe biologique et ordre alphabétique.
> Invertébrés
Odonates
Agrion de Mercure (Coenagrion mercuriale), Cordulégastre bidenté (Cordulegaster bidentata), Cordulie arctique
(Somatochlora arctica), Epithèque bimaculée (Epitheca bimaculata), Gomphe serpentin (Ophiogomphus cecilia),
Leucorrhine à large queue (Leucorrhinia caudalis)
Rhopalocères
Azuré des mouillères (Maculinea alcon), Azuré du serpolet (Maculinea arion), Bacchante (Lopinga achine), Cuivré
de la bistorte (Lycaena helle), Damier de la Succise (Euphydryas aurinia aurinia), Semi-apollon (Parnassius
mnemosyne mnemosyne)
Orthoptères
Barbitiste ventru (Polysarcus denticauda), Conocéphale des roseaux (Conocephalus dorsalis), Criquet des ajoncs
(Chorthippus binotatus binotatus), Criquet palustre (Chorthippus montanus), Criquet tricolore (Paracinema tricolor
bisignata), Decticelle des bruyères (Metrioptera brachyptera)
> Vertébrés
Amphibiens
Pélodyte ponctué (Pelodytes punctatus), Sonneur à ventre jaune (Bombina variegata), Triton marbré (Triturus
marmoratus)
Mammifères
Campagnol amphibie (Arvicola sapidus), Cerf élaphe (Cervus elaphus), Chat forestier (Felis silvestris), Grand
rhinolophe (Rhinolophus ferrmequinum), Loutre d’Europe (Lutra lutra)
Oiseaux
Bouvreuil pivoine (Pyrrhula pyrrhula), Chouette chevêche (Athene noctua), Chouette de Tengmalm (Aegolius
funereus), Cincle plongeur (Cinclus cinclus), Gobemouche gris (Muscicapa striata), Gorgebleue à miroir (Luscinia
svecica), Pic cendré (Picus canus), Pie-grièche écorcheur (Lanius collurio), Pipit farlouse (Anthus pratensis), Pouillot
siffleur (Phylloscopus sibilatrix)
Reptiles
Lézard ocellé (Timon lepidus), Lézard vivipare (Zootoca vivipara), Vipère péliade (Vipera berus)
Oiseaux Amphibiens Reptiles Mammifères Orthoptères Lépidoptères Odonates Total
Nombre
d’espèces liste 58 12 15 33 47 33 25 223
complète
Nombre
d’espèces 10 3 3 5 6 6 6 39
fiches
Bilan du nombre d’espèces dans la liste de cohérence et de celles bénéficiant d’une fiche
II.2. Choix des thèmes et approche générale du contenu

Un filtre TVB
Notre volonté première a été d’axer le contenu des fiches sur les déplacements et la thématique des continuités
écologiques afin de conserver une spécificité TVB. Pour autant, afin que ce contenu puisse servir à des acteurs dont les
besoins de précisions peuvent être différents, une fiche comporte aussi bien des données quantitatives (distance de
dispersion, densités, ...) que des données descriptives (habitat de l’espèce, ...).
Une vision dynamique des déplacements
S’intéresser aux déplacements des espèces amène de fait déjà à adopter une vision dynamique de la biodiversité. Nous
avons souhaité accentuer cette approche en appréhendant différentes échelles, à la fois de temps et d’espace.
Par définition, l’individu constitue l’entité motrice, animée. Cependant, les mouvements individuels des flores et faunes
engendrent indirectement des mouvements analysables à la plupart des emboîtements du vivant. On peut ainsi
constater des déplacements depuis l’échelle des gènes (flux génétiques) jusqu’à l’échelle de l’aire de répartition d’une
espèce (phylogéographie). Dans les synthèses bibliographiques TVB, les déplacements des espèces considérées ont été
étudiés via ce prisme d’échelles spatiales : individuelle, populationnelle, interpopulationnelle ou encore nationale.
En parallèle de cette approche spatiale, les déplacements sont également hétérogènes dans le temps : ils interviennent à
des moments privilégiés, que l’on considère le temps cyclique (cycle journalier par exemple) ou le temps linéaire (vie
d’un individu par exemple). Ici, cette question du « quand » a été posée en parallèle de celle du « où », afin de prendre en
considération les variations au cours des stades de la vie d’un individu ou au cours des cycles du temps (jour, année).
Une approche comparée
En plus de l’espèce à laquelle chaque fiche est dédiée, d’autres espèces sont succinctement évoquées en fin de fiche, soit
parce qu’elles ont des traits de vie proches de l’espèce principale, soit parce qu’en dépit d’apparence similaire, leurs
comportements vis-à-vis des continuités écologiques restent différents, soit encore parce qu’elles fréquentent les mêmes
milieux que l’espèce principale et pourront donc bénéficier de leur préservation.
Un style objectif et factuel
Nous avons souhaité rester précisément dans un exercice de centralisation et de synthèse de connaissances en
conservant donc toute la neutralité et la rigueur scientifique nécessaires à ce type de travail. Pour cette raison, les
éléments rapportés dans les fiches sont systématiquement rattachés à leur auteur et sont présentés factuellement. Il
reviendra à chaque lecteur de les retranscrire ensuite dans des mesures concrètes selon ses propres besoins, son échelle
d’étude et ses objectifs.
II.3. Ressources utilisées

Nous avons utilisés en priorité :
- la littérature scientifique : thèses et articles de périodiques,
- les rapports d’études scientifiques et techniques,
- la littérature « grise » de type guides, ouvrages.
III. DÉROULÉ DE L’EXERCICE
III.1. Calendrier
L’exercice a débuté en fin d’année 2011 et s’est achevé en fin d’année 2013. Plusieurs étapes se sont succédé :
- phase préparatoire en fin d’année 2011 (cadrage de l’exercice, choix des taxons, élaboration de fiches « type »),
- phase de rédaction et de relecture, en continue sur l’année 2012, avec diffusion des fiches produites au fur et à mesure,
- phase de bilan au terme de l’exercice en 2013 ayant conduit à une homogénéisation et à une mise à jour sommaire.
III.2. Organisation générale

Une fois le cadre de travail posé (choix des espèces, format de la fiche, ...), la rédaction des fiches a été assurée par le
MNHN-SPN pour les vertébrés et par l’Opie pour les invertébrés. Les personnes référentes sur le groupe biologique
concerné dans nos organismes ont été mobilisées comme relecteurs. Pour chaque fiche, un à deux relecteurs extérieurs
ont également été contactés parmi les experts et personnes référentes connues sur l’espèce visée.
III.3. Personnes impliquées

Coordination et cadrage : Géraldine Rogeon, Romain Sordello et Julien Touroult (SPN), Xavier Houard et Florence
Merlet (Opie), Elodie Salles (Ministère en charge de l’écologie)
Rédacteurs des fiches : Romain Sordello et Géraldine Rogeon (SPN), Florence Merlet et Xavier Houard (Opie)
Relecteurs internes SPN : Jacques Comolet-Tirman (Oiseaux), Olivier Delzons (Reptiles), Jean-Christophe De Massary
(Amphibiens, Reptiles), Pascal Dupont (Insectes), Patrick Haffner (Mammifères), Julie Marmet (Mammifères), Pierre-
Alexis Rault (Reptiles), Audrey-Savouré-Soubelet (Mammifères), Jean-Philippe Siblet (Oiseaux)
Experts relecteurs et contributeurs : Philippe Bachelard, Hugues Baudvin, Alexandre Boissinot, Jean-Pierre Boudot,
Jean Carsignol, Gaëlle Caublot, Marc Cheylan, André Claude, Julien Dabry, Florian Doré, Philippe Clergeau, François
Dehondt, David Demerges, Eggert, Christian Erard, Marie-Christine Eybert, Thomas Fartmann, Serge Gadoum,
Benoît Heulin, Frédéric Hourlay, Raphaëlle Itrac-Bruneau, Stéphane Jaulin, Frédéric Jiguet, Pierre Joly, Jean-François
Julien, Rachel Kuhn, Patrick Lecomte, Norbert Lefranc, Maxime Metzmacher, Frédéric Mora, David Morichon, Yves
Muller, Pierre Nicolau-Guillaumet, Jean-François Noblet, Muriel Penpeny, Daniel Petit, Julian Pichenot, Jean Roche,
Marcel Ruelle, Delphine Quekenborn, Pierre-Alain Ravussin, Eric Sardet, Sylvain Ursenbacher, Cédric Vanappelghem,
Vincent Vignon
Autres participations : Elodie Rieb (SPN) pour la mise en ligne INPN, Christine Bougard (ATEN) pour la mise
en ligne Centre de ressources, Claire Hamon pour l’aide à la diffusion (newsletter FPNR)
Crédits photos : Archeo, Arudhio, Ken Billington, Thomas Bresson, Clara Cartier, Tomas Čekanavičius, Jacques
Comolet-Tirman, François Dehondt, David Demerges, Henri Descimon, Mickaël Dia, René Dumoulin, Estormiz,
Böhringer Friedrich, Philippe Gourdain, Haplochromis, Nicolas Helitas, Xavier Houard, Stéphane Jaulin, Rachel Kuhn,
James Lindsey, Lymantria, Le.Loup.Gris, Magnus Manske, Artur Mikołajewski, David Morichon, Yves Muller, J.-F.
Naumann, David Perez, Pierre-Alain Ravussin, Gilles San Martin, Romain Sordello, Piet Spaans, Harald Süpfle, Marek
Szczepanek, Cédric Vanappelghem, Varel, Frank Vassen, Vincent Vignon
III.4. Accès aux fiches et valorisations

En plus du présent rapport qui compile l’ensemble des 39 fiches produites, celles-ci sont également disponibles en
ligne sur le site internet du Centre de ressources Trame verte et bleue (http://www.trameverteetbleue.fr) et sur le site
de l’Inventaire national du Patrimoine naturel (http://www.inpn.mnhn.fr).
Aperçu de la page dédiée sur le Centre de ressources TVB
Aperçu de la fiche Chevêche référencée sur le site de l’Inventaire national du Patrimoine naturel
Sur le site internet du Centre de ressources TVB, une page a été consacrée à ces rendus, au sein de la rubrique
Documentation >> Du côté de la recherche >> Synthèse bibliographique espèces.
(Lien : http://www.trameverteetbleue.fr/documentation/cote-recherche/syntheses-bibliographiques-especes)
Sur le site de l’INPN, les fiches sont téléchargeables dans l’onglet « Fiches descriptives » après avoir effectuée une
recherche sur l’espèce concernée.
Par ailleurs, deux articles de vulgarisation ont été produits afin de faire connaître cette ressource bibliographique :
- MERLET F., JAULIN S. & HOUARD X. (2012). Vers une meilleure prise en compte des insectes dans les politiques
d'aménagement. Insectes. Numéro 167. Pages 31-34.
- SORDELLO R. (2013). Les déplacements de la faune 39 fiches espèces qui synthétisent les connaissances. Le Courrier
de la nature. Numéro 276. Pages 30-35.
IV. AIDE À LA LECTURE DES FICHES

IV.1. Structure des fiches
> Sur chaque fiche, une page de garde donne des informations de base sur l’espèce concernée (taxonomie, régions où
l’espèce est proposée pour la cohérence nationale) et rappelle l’objectif et le cadre de l’exercice.
SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE SUR LES

DÉPLACEMENTS ET LES BESOINS DE
CONTINUITÉS D’ESPÈCES ANIMALES
Nom de l’espèce
Photo
Photo : Photographe
Nom scientifique complet
Classification
Rappel du contexte et de l’objectif de la production des fiches espèces.
> Afin de faciliter la lecture et l’utilisation future des fiches, le contenu est ensuite organisé sous la forme d’un tableau
découpé en parties puis rubriques contenant des items. De cette façon, les lecteurs peuvent cibler rapidement les
renseignements qu’ils recherchent.
PARTIE
Rubrique
Item
Découpage général du tableau d’une fiche
En fin de fiches, sont listés :

- les rédacteurs,
- les relecteurs internes et externes,
- les références bibliographiques citées dans le corps ou recommandées au lecteur qui désire aller plus loin,
- la citation de la fiche.
IV.2. Descriptions des items abordés

La fiche type qui suit présente tous les items susceptibles d’être retrouvés dans une fiche. Les mots accompagnés d’un
astérisque sont explicités dans le lexique qui suit.
POPULATIONS NATIONALES
L’objectif de cette partie est premièrement de faire le point sur la répartition de l’espèce en France : Où s’étend l’aire de répartition ? Dans quelle
tendance l’espèce s’inscrit-elle ? Quels sont les enjeux de cette espèce à l’échelle du territoire national ? Elle vise par ailleurs à présenter les
déplacements à grandes échelles que l’espèce connaît (migration) ou a connus (histoire de la répartition).
Aire de répartition*
Présente l’aire de répartition nationale de l’espèce : son état actuel, l’évolution constatée pendant les dernières décennies, l’histoire de cette répartition
et ses conséquences génétiques.
Selon les espèces (oiseaux surtout), cette rubrique peut être réintitulée « Populations nicheuses » et associée à une seconde rubrique ajoutée le cas
échéant intitulée « Populations hivernantes ».
Situation actuelle Description de l’aire de répartition contemporaine. L’objectif n’est pas de fournir une description détaillée sur tout le
territoire mais de situer globalement l’espèce : Où sont situées ses limites de répartition ? L’espèce est-elle
homogènement répartie en France ou bien est-elle morcelée ou encore possède-t-elle des bastions ?
Évolution récente Description de la tendance évolutive des populations nationales de l’espèce en termes d’aire de répartition ou
d’effectifs pendant les dernières décennies. L’idée est avant tout de savoir si l’espèce est globalement stable, en
déclin ou en regain et de situer cette tendance dans le temps à l’aide d’un bref historique. Pour certaines espèces,
les mouvements à l’échelle nationale actuellement constatés du fait de la dynamique positive/retour de l’espèce dans
notre pays sont décrits.
Phylogénie* et Analyse de la structuration génétique des populations de l’espèce à une échelle « macro » (nationale en la replaçant
phylogéographie* éventuellement dans un contexte européenne voire mondiale) avec présentation de l’histoire de la répartition et de
l’apparition des lignées évolutives différentes permettant de comprendre les déplacements passés.
Item parfois divisé en deux « Phylogénie » et « Phylogéographie » selon la consistance des études à ce sujet.
Populations hivernantes
Population en hiver Description des zones d’hivernage pour les espèces qui sont au moins partiellement migratrices. Présentation le cas
échéant de l’état des populations en hiver en France (en considérant les individus sédentaires et les individus
migrateurs venant passer l’hiver).
Sédentarité/Migration
Cette rubrique a trait à la migration de l’espèce, qui constitue un mouvement à large échelle (nationale voire souvent plus large encore). Si l’espèce est
migratrice, au moins partiellement, plusieurs items sont ajoutés pour décrire le phénomène migratoire.
Statut de l’espèce Description du caractère sédentaire ou migrateur, partiel ou total, de l’espèce.
Dates d’arrivée et de départ Description des dates de migration pré-nuptiale et post-nuptiale.
Routes migratoires Description des principales voies de migration connues ou suivies qui concernent en tout ou partie la France.
Comportement migratoire Lorsque la connaissance existe, description du comportement particulier de l’espèce pendant sa migration.
Effectifs en migration Lorsque des suivis existent à des points précis du territoire, énumération des effectifs relevés.
ECHELLE INDIVIDUELLE
L’objectif de cette partie est de présenter les besoins à l’échelle d’un individu. Tout d’abord les milieux fréquentés sont décrits puis les items se focalisent
sur la mobilité en abordant les modalités de déplacements et les déplacements principaux aux différents moments du cycle de vie.
Habitat* et occupation de l’espace

Cette rubrique présente les caractéristiques des milieux de vie de l’individu : éléments du paysage, surface, conditions indispensables pour répondre à
ses besoins.
Habitat Description du lieu de vie (= habitat d’espèce) c’est-à-dire des milieux fréquentés par un individu pour ses différents
besoins (repos, reproduction, alimentation, ...). Le cas échéant, expose les facteurs considérés comme
indispensables à la présence de l’espèce.
Taille du domaine vital* Présente les surfaces (maximum, minimum ou moyenne) généralement mesurées pour le domaine vital d’un individu.
Déplacements
Cette rubrique traite spécifiquement des déplacements d’un individu. Il s’agit donc des déplacements qu’il doit assouvir pour s’alimenter, se reposer, se
reproduire qu’il réalise la plupart du temps au sein de la population qu’il occupe.
Modes de déplacement et Présente le ou les mode(s) de déplacement d’un individu (marcheur, nageur, ...). Si ces données sont connues, cet
milieux empruntés item présente aussi les milieux prioritairement empruntés par un individu pour effectuer ses déplacements (un
individu suit-il des parcours bien définis ? utilise-t-il les sentiers ? longe-t-il les haies ?)
Déplacements liés au rythme Description des déplacements d’un individu propres à chaque période (jour, plusieurs jours, année). Selon la
circadien* (cycle journalier) consistance des connaissances, ces items sont parfois regroupés en un seul item intitulé « Les différents types de
déplacement au cours du cycle de vie ».
Déplacements liés au rythme
pluricircadien*
Déplacements liés au rythme

circanien* (cycle annuel)
ECHELLE POPULATIONNELLE
L’objectif de cette partie est de s’attarder sur les besoins à l’échelle d’une population*. Cette rubrique présente donc à la fois l’organisation des individus
au sein d’une population (territorialité, densité) et les minimums constatés pour qu’une population soit viable.
Organisation des individus au sein d’une population

Territorialité* Description du caractère territorial des individus, impliquant souvent des organisations particulières des domaines
vitaux au sein d’une population (chevauchement possible ou non, ...).
Densité de population* Présente les densités relevées (maximale, minimale ou moyenne) pour une population de cette espèce.
Minimum pour une population viable

Cette rubrique a pour but d’identifier des valeurs minimales quant à la surface et aux effectifs que doit présenter une population pour être viable.
Surface minimale pour une Description des minimums théoriques ou empiriques mesurés en termes de surface pour qu’une population soit
population considérée comme pérenne.
Effectifs minimum pour une Description des minimums théoriques ou empiriques mesurés en termes d’effectifs pour qu’une population soit
population considérée comme pérenne.
ÉCHELLE INTER ET SUPRA POPULATIONNELLE
L’objectif de cette partie est d’aborder l’échelle supérieure à celle de la population c'est-à-dire de s’intéresser au type de structure formée par plusieurs
populations et aux échanges pouvant intervenir entre populations (dispersion notamment) chez les jeunes et les adultes
Structure Description du modèle suprapopulationnel le plus fréquemment retrouvé pour l’espèce, notamment s’il s’agit d’un
suprapopulationnelle système métapopulationnel* ou d’une répartition continue.
Dispersion* et philopatrie* des larves/juvéniles

Cette sous-rubrique présente les éléments connus relatifs à la phase de dispersion des juvéniles c’est-à-dire au moment où les jeunes vont quitter le lieu
de naissance pour s’implanter sur un lieu inoccupé dans ou hors de leur population d’origine, sachant que dans certains cas justement, les juvéniles vont
rester voire revenir sur ce site de naissance.
Age et déroulement de la Précise l’âge auquel se fait la dispersion et la manière dont elle se déroule.
dispersion
Distance de dispersion Description des distances moyennes, minimales ou maximales mesurées, parcourues par les juvéniles en dispersion.
Milieux empruntés et facteurs Description des milieux préférentiellement utilisés et des facteurs biotiques ou abiotiques qui influent sur la
influents dispersion.
Fidélité au lieu de naissance Description de la philopatrie des individus c’est-à-dire dans quelle mesure les individus restent, voire reviennent
après avoir dispersé, pour s’installer sur leur lieu de naissance ou à proximité.
Mouvements et fidélité* des adultes

Cette sous-rubrique présente les mouvements inter ou supra populationnelle des individus adultes (parfois appelés émigration ou, comme pour les
jeunes, dispersion). Arrive-t-il que des individus quittent leur population à l’âge adulte ? Les adultes ont-ils l’habitude de rester toutes les années avec le
même partenaire et sur le même site ? Le cas échéant, par quels milieux et sous quels facteurs influents les individus mâtures effectuent-ils ces
déplacements ?
Dispersion/émigration Présente les possibilités d’émigration ou de dispersion (par exemple post-reproduction) des individus adultes.
Fidélité au site Description de la fidélité des adultes à leur lieu de vie ou de reproduction c’est-à-dire dans quelle mesure les adultes
ont-ils tendance à rester, voire à revenir, sur le même site d’une année sur l’autre ou à l’inverse à changer de
domaine vital.
Fidélité au partenaire Description de la fidélité des couples formés c’est-à-dire dans quelle mesure les adultes ont-ils tendance à rester
avec le même partenaire d’une année sur l’autre ou à l’inverse à en changer.
Milieux empruntés et facteurs Le cas échéant, description des milieux utilisés et des paramètres qui influent sur ces mouvements réalisés par les
influents adultes.
ELEMENTS FRAGMENTANTS ET STRUCTURE DU PAYSAGE

Sensibilité à la fragmentation
La fragmentation des Description de la sensibilité de l’espèce à la fragmentation des milieux et dans quelle mesure ce paramètre est-il
habitats dans la conservation prépondérant dans la conservation de l’espèce : à quel degré et en quoi la fragmentation des habitats constitue-t-elle
de l’espèce ou non une menace importante pour l’espèce voire une des causes majeures dans son déclin.
Importance de la structure Description des exigences de l’espèce à une échelle paysagère, en s’affranchissant donc de la notion d’individu,
paysagère population ou suprapopulation, pour s’attarder sur les besoins généraux : l’espèce est-elle dépendant d’un certain
agencement des éléments du paysage ? dépend-t-elle d’une mosaïque de milieux ?
Exposition aux collisions Relate si l’espèce est exposée ou non à la mortalité directe par collisions (routières, ferroviaires, autres). A quel
degré ce phénomène est-il une menace pour l’espèce ? Existe-t-il une classe d’âge particulièrement exposée ?
Actions connues de préservation/restauration de continuité écologique dédiées à l’espèce

Éléments du paysage Relate des expériences existantes concernant les éléments du paysage pour maintenir/restaurer une continuité
écologique en faveur de l’espèce.
Franchissement d’ouvrages Relate des expériences existantes concernant le rétablissement du franchissement sécurisé d’ouvrages, notamment
par la mise en place de passages à faune ou l’aménagement de passages ordinaires.
INFLUENCE DE LA MÉTÉOROLOGIE ET DU CLIMAT

Cette rubrique présente quelles conséquences les variations de la météo et du climat peuvent-elles avoir sur la répartition, les cycles ou les
déplacements de l’espèce.
POSSIBILITÉS DE SUIVIS DES FLUX ET DÉPLACEMENTS

Cette rubrique présente les outils existants et le cas échéant les études qui les ont déjà testés, pour suivre les déplacements de l’espèce (télémétrie,
outil moléculaire, ...).
ESPÈCES AUX TRAITS DE VIE SIMILAIRES OU FRÉQUENTANT LES MÊMES MILIEUX

Autres félidés, Autres Aborde des espèces qui possèdent une écologie ou une stratégie similaire de l’espèce considérée dans la fiche (=
amphibiens, Autres vipères principale) ou bien des espèces proches, taxonomiquement parlant, de l’espèce principale. L’objectif est de dire en
(Notion d’espèces sœurs) quoi les exigences de l’espèce principale peuvent ou non être identiques à d’autres espèces du fait d’une
convergence évolutive ou d’une proximité phylogénétique. Ces espèces abordées ne sont pas nécessairement
présentes là où l’espèce principale est rencontrée.
Autres espèces Aborde les principales espèces, de faune et/ou de flore, que l’on peut retrouver dans les milieux occupés par l’espèce
(Notion d’espèce parapluie) principale (végétation des points d’eau, proies, …) et qui bénéficieront par « effet parapluie » de la préservation de
l’espèce de la fiche. A la différence de l’item précédent, l’objectif ici est de donner des indications sur les bénéfices
indirects d’une prise en compte de l’espèce principale pour des espèces pouvant être éloignée taxonomiquement.
IV.3. Lexique
> Mots directement utilisés dans les fiches
Aire de répartition = Représente la surface dans laquelle telle ou telle espèce peut être rencontrée. L’aire de répartition
peut se définir au niveau global (mondial) ou à une échelle donnée (pays, région, ...).
Circadien (ou nycthéméral) = Caractérise un rythme d'environ 24 heures (1 jour). Par dérivé, pluricircadien fait
référence à un cycle de plusieurs jours.
Circanien (ou circannuel) = Caractérise un rythme d’environ 1 année.
Clade = Unité de base de la classification phylogénique.
Conspécifiques = Individus appartenant à la même espèce.
Densité de population = C’est un rapport entre l’effectif d’une population (nombre d’individus) et la surface occupée
par cette population.
Dispersion = Dans un sens large, qualifie tout mouvement de propagule (pollen, graine, individu jeune comme adulte)
émanant d’une population. Selon les auteurs, le terme de dispersion peut caractériser précisément l’étape post-naissance
pendant laquelle les jeunes émancipés quittent leur lieu de naissance.
Domaine vital = Surface indispensable à l’accomplissement du cycle biologique d’un individu. A l’intérieur de ce
domaine vital, l’individu peut occuper tout l’espace de manière homogène ou bien au contraire de manière hiérarchisée
dans le temps ou l’espace. Le domaine vital ne doit pas être confondu avec le territoire qui fait référence à la partie de
domaine vital qui est défendue par l’individu.
Erratique = Animal qui n’est pas fixé et vagabonde, erre.
Espèce parapluie = Espèce dont la prise en compte permet indirectement de considérer les exigences écologiques
d’autres espèces du même écosystème (espèce en haut des chaîne alimentaire, espèce à grand territoire, ...).
Espèces sœurs = Espèces aux caractéristiques écologiques proches, possédant les mêmes types d’exigences, par
exemple parce qu’elles sont voisines taxonomiquement ou du fait d’une convergence évolutive.
Euryèce = Se dit d’une espèce possédant des exigences écologiques faibles, c’est-à-dire une valence écologique de
grande amplitude
Fidélité = Tendance de certains individus à rester fidèles, par exemple à leur lieu de naissance (philopatrie), à leur
partenaire ou encore à leur lieu de reproduction.
Habitat = La notion d’habitat recouvre plusieurs sens en écologie. Elle peut faire référence à l’habitat d’une espèce et
signifier alors le lieu où l’espèce vit (forêt, cours d’eau, ...). On peut également parler d’habitat naturel, ce qui vise alors
un ensemble d’espèces de faune et de flore formant un système, auquel cas la flore est souvent utilisée pour décrire ces
regroupements.
Métapopulation = Population de populations c’est-à-dire un super-ensemble constitué dans un écosystème donné par
les diverses populations d’une même espèce qui sont liées entre elles par des flux de gènes.
Migration = Phénomène de déplacement de populations entières entre deux zones géographiques distinctes ou deux
habitats différents pouvant être géographiquement éloignés.
Oligo/méso/eutrophe = Fait référence à la quantité d’éléments nutritifs présents dans un milieu (respectivement
pauvre, moyennement ou riche).
Oviparité/Viviparité = Différence les organismes pour lesquels le mode de reproduction passe par un développement
extérieur via la ponte d’œuf (oviparité) ou par un développement à l’intérieur du ventre de la mère (viviparité). Chez les
organismes ovovivipares, le développement passe aussi par des œufs mais ceux-ci incubent et éclosent à l’intérieur du
ventre de la mère.
Phénotype = Apparence, ensemble des caractères observables chez un individu (morphologie, anatomie, ...)
Philopatrie = Tendance de certains individus à rester ou à revenir à l'endroit où ils sont nés.
Phylogénie = Étudie les liens de parentés entre des êtres vivants de manière à comprendre l’histoire de l’apparition des
divergences évolutives (spéciation).
Phylogéographie = Étudie la distribution des individus en fonction de leurs similarités génétiques. Par extension,
aboutit à reconstituer l’histoire de la distribution d’un taxon et de ses différentes lignées évolutives.
Population = Groupe d’individus appartenant à la même espèce, occupant le même biotope et qui échangent donc des
gènes entre eux dans un espace délimité.
Pré/Post/Inter-nuptial = Fait référence à la reproduction selon que l’on se place avant, après ou entre deux saisons de
reproductions.
Sténoèce = Se dit d’une espèce possédant des exigences écologiques fortes, c’est-à-dire une valence écologique de faible
amplitude.
Territoire = La notion de territoire fait référence à la partie du domaine vital qui est défendue par l’individu. En général,
le comportement territorial est plus fort en période de reproduction, où les individus défendent une zone spécifique
face à des congénères ou des prédateurs. Ce comportement dépend du caractère territorial ou non de l’espèce
considérée.
Thermorégulation = Action qui permet à un individu de réguler sa température, par voie interne (métabolisme) ou
externe (soleil, élément chauffant, ...).
> Autres mots pouvant aider le lecteur à la compréhension des textes
Allèle = Version d’un gène.
Allo/Sympatrie = Deux espèces sont dites allopatriques si elles ne cohabitent pas dans une même aire de distribution A
l’inverse, deux espèces qui partagent une même aire de distribution géographique sont dites sympatriques.
Convergence évolutive = Similitude morphologique acquise au cours de l’évolution par deux groupes
taxonomiquement éloignés, par adaptation à un facteur commun ou contraignant du milieu.
Niche écologique = Désigne le rôle, la fonction d’un organisme dans l’écosystème qu’il occupe.
Spéciation = Processus d’apparition d’une nouvelle espèce.
V. ENSEIGNEMENTS TRANSVERSAUX
Nous avons pu tirer plusieurs enseignements de ce travail sur le plan méthodologique. Par ailleurs, bien que cet exercice
visait une centralisation de connaissances propres à chaque espèce concernée, une prise de recul sur l’ensemble des
fiches nous a permis de dégager certaines problématiques lacunaires dans la littérature. Cette partie retranscrit quelques
unes de nos réflexions.
V.1. Aspects méthodologiques

Un exercice pas si simple
Il n’est pas si simple au final de procéder à un tel exercice : chaque étape demande du temps, depuis la recherche des
publications jusqu’à leur synthèse, en passant par leur lecture, leur compréhension et leur mise en regard. Le nombre
d’espèces à traiter a conduit à devoir traiter une quantité très importante de documents ce qui a nécessité l’acquisition
de méthodes pour effectuer efficacement ce travail dans un délai restreint.
Mise en cohérence entre invertébrés et vertébrés malgré des disparités naturelles
La conduite d’un travail commun sur les vertébrés et les invertébrés nous paraissait importante, dans la continuité de
l’élaboration de liste d’espèces de cohérence qui avait déjà concerné ces deux groupes selon la même méthode de
sélection des taxons. La rédaction des fiches nous a permis ici de toucher du doigt les nombreuses différences qui
peuvent exister entre vertébrés et invertébrés dans l’appréhension même du phénomène de déplacement. Ces groupes
présentent en effet des distinctions majeures dans leur biologie et leur écologie (cycle de vie, métamorphose, mode de
déplacement, ...) qui impliquent des variations fortes concernant la mobilité. La prise de recul post-rédaction a donc été
essentielle pour ré-homogénéiser les items des fiches de manière à conserver une structuration identique entre vertébrés
et invertébrés tout en faisant apparaître clairement leurs divergences.
Une connaissance loin d’être nulle mais certaines lacunes identifiées
Au final, nous faisons le constat que la connaissance est loin d’être nulle sur le sujet des déplacements et des continuités
écologiques pour les espèces considérées. La littérature scientifique offre même un recul de quelques décennies sur ces
questions, depuis l’émergence de l’écologie du paysage dans les années 1980, et grâce à l’avènement de techniques
récentes comme la génétique du paysage. En revanche, cette connaissance est variable selon les espèces et certaines
problématiques restent lacunaires dans l’état actuel des connaissances.
V.2. Aspects fondamentaux

Les différentes sources de fragmentation ne sont pas toutes identiquement documentées
La connaissance n’est pas identique pour toutes les sources de fragmentation. Par exemple, l’impact des infrastructures
linéaires de transport routier est aujourd’hui bien documenté. Par contre, l’effet est moins étudié pour les infrastructures
ferroviaires ou de transport d’énergie et il l’est encore moins pour la lumière artificielle nocturne vue comme barrière.
Par ailleurs, la présence ou l’absence des espèces en milieu insulaire pourrait être intéressante à creuser pour faire un
parallèle avec la fragmentation sur continent. En l’état nous avons considéré ces informations comme descriptives sans
en tirer de conclusions sur les capacités de dispersion mais il est vrai que l’absence ou non des espèces sur les îles en lien
avec la distance île/continent, à la base de la « théorie des îles » de Mac Arthur et Wilson, pourrait être utilisée pour en
déduire la sensibilité des espèces à la fragmentation continentale.
Au final, qu’est-ce que la fragmentation ?
Ce travail nous a permis de décortiquer la notion même de fragmentation des habitats. Ce phénomène est bien identifié
comme l’une des causes de l’érosion que subit actuellement la biodiversité du fait des activités humaines. Dans le même
temps, l’hétérogénéité des paysages est présentée comme un vecteur de forte naturalité. C’est une source de confusion
et d’interrogation, par exemple chez les gestionnaires. S’agit-il d’une question de sémantique ou d’une vraie différence
écologique ? Il apparaît clairement que la fragmentation des habitats causée par les activités humaines possède des
conséquences que n’a pas l’hétérogénéité du paysage, pouvant même aller jusqu’à provoquer le mort directe des
individus (phénomène des collisions). Par contre, cette exposition au phénomène des collisions n’est pas documentée
pour certaines espèces, notamment pour la quasi-totalité des invertébrés, alors même qu’elle ne doit pas être nul.
Des minimums vitaux souvent inconnus
Les seuils minimaux se sont avérés difficiles à trouver, et même sont introuvables dans la littérature pour la plupart des
taxons étudiés. En outre, la plupart du temps, il est possible d’évoquer des valeurs minimales observées plus que de
véritables seuils du type « minimum vital ». Dans certains cas, des seuils minimaux sont donnés par des modèles
théoriques mais ces seuils ne dépendent donc pas vraiment intrinsèquement de l’écologie de l’espèce. Par ailleurs, la
notion de seuil ou de référence n’est parfois pas adaptée au mode d’occupation de l’espace de certaines espèces qui se
regroupent en agrégats et ont donc une répartition naturellement hétérogène. A ce titre, la notion de métapopulation est
également un concept largement répandu mais la littérature ne permet pas de le confirmer pour toutes les espèces.
VI. COMPILATION DES 39 FICHES

VI.1. Index par noms vernaculaires
Agrion de Mercure (Coenagrion mercuriale (Charpentier, 1840)) ........................................................1
Azuré des Mouillères (Maculinea alcon (Denis & Schiffermüller, 1775)) ........................................................2
Azuré du Serpolet (Maculinea arion (Linnaeus, 1758)) ........................................................3
Bacchante (Lopinga achine (Scopoli, 1763)) ........................................................4
Barbitiste ventru (Polysarcus denticauda (Charpentier, 1825)) ........................................................5
Bouvreuil pivoine (Pyrrhula pyrrhula (Linnaeus, 1758)) ........................................................6
Campagnol amphibie (Arvicola sapidus Miller, 1908) ........................................................7
Cerf élaphe (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) ........................................................8
Chat forestier (Felis silvestris Schreber, 1775) ........................................................9
Chouette chevêche (Athene noctua (Scopoli, 1769)) ......................................................10
Chouette de Tengmalm (Aegolius funereus (Linnaeus, 1758)) ......................................................11
Cincle plongeur (Cinclus cinclus (Linnaeus, 1758)) ......................................................12
Conocéphale des roseaux (Conocephalus dorsalis (Latreille, 1804)) ......................................................13
Cordulégastre bidenté (Cordulegaster bidentata Selys, 1843) ......................................................14
Cordulie arctique (Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840)) ......................................................15
Criquet des Ajoncs (Chorthippus binotatus binotatus (Charpentier, 1825)) ......................................................16
Criquet palustre (Chorthippus montanus (Charpentier, 1825)) ......................................................17
Criquet tricolore (Paracinema tricolor bisignata (Charpentier, 1825)) ......................................................18
Cuivré de la Bistorte (Lycaena helle (Denis & Schiffermüller, 1775)) ......................................................19
Damier de la Succise (Euphydryas aurinia aurinia (Rottemburg, 1775)) ......................................................20
Decticelle des bruyères (Metrioptera brachyptera (Linné, 1761)) ......................................................21
Épithèque bimaculée (Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825)) ......................................................22
Gobemouche gris (Muscicapa striata (Pallas, 1764)) ......................................................23
Gomphe serpentin (Ophiogomphus cecilia (Geoffroy in Fourcroy, 1785)) ......................................................24
Gorgebleue à miroir (Luscinia svecica (Linnaeus, 1758)) ......................................................25
Grand rhinolophe (Rhinolophus ferrmequinum (Schreber, 1774)) ......................................................26
Leucorrhine à large queue (Leucorrhinia caudalis (Charpentier, 1840)) ......................................................27
Lézard ocellé (Timon lepidus (Daudin, 1802)) ......................................................28
Lézard vivipare (Zootoca vivipara (Jacquin, 1787)) ......................................................29
Loutre d’Europe (Lutra lutra (Linnaeus, 1758)) ......................................................30
Pélodyte ponctué (Pelodytes punctatus (Daudin, 1802)) ......................................................31
Pic cendré (Picus canus Gmelin, 1788) ......................................................32
Pie-grièche écorcheur (Lanius collurio Linnaeus, 1758) ......................................................33
Pipit farlouse (Anthus pratensis (Linnaeus, 1758)) ......................................................34
Pouillot siffleur (Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793)) ......................................................35
Semi-Apollon (Parnassius mnemosyne mnemosyne (Linnaeus, 1758)) ......................................................36
Sonneur à ventre jaune (Bombina variegata (Linnaeus, 1758)) ......................................................37
Triton marbré (Triturus marmoratus (Latreille, 1800)) ......................................................38
Vipère péliade (Vipera berus (Linnaeus, 1758)) ......................................................39
VI.2. Index par noms scientifiques

Aegolius funereus (Linnaeus, 1758) (Chouette de Tengmalm) .....................................................10
Anthus pratensis (Linnaeus, 1758) (Pipit farlouse) .....................................................34
Arvicola sapidus Miller, 1908 (Campagnol amphibie) ........................................................7
Athene noctua (Scopoli, 1769) (Chouette chevêche) .....................................................10
Bombina variegata (Linnaeus, 1758) (Sonneur à ventre jaune) .....................................................37
Cervus elaphus Linnaeus, 1758 (Cerf élaphe) ........................................................8
Chorthippus binotatus binotatus (Charpentier, 1825) (Criquet des Ajoncs) .....................................................16
Chorthippus montanus (Charpentier, 1825) (Criquet palustre) .....................................................17
Cinclus cinclus (Linnaeus, 1758) (Cincle plongeur) .....................................................12
Coenagrion mercuriale (Charpentier, 1840) (Agrion de Mercure) ........................................................1
Conocephalus dorsalis (Latreille, 1804) (Conocéphale des roseaux) .....................................................13
Cordulegaster bidentata Selys, 1843 (Cordulégastre bidenté) .....................................................14
Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825) (Épithèque bimaculée) .....................................................22
Euphydryas aurinia aurinia (Rottemburg, 1775) (Damier de la Succise) .....................................................20
Felis silvestris Schreber, 1775 (Chat forestier) ........................................................9
Lanius collurio Linnaeus, 1758 (Pie-grièche écorcheur) .....................................................33
Leucorrhinia caudalis (Charpentier, 1840) (Leucorrhine à large queue) .....................................................27
Lopinga achine (Scopoli, 1763) (Bacchante) ........................................................4
Luscinia svecica (Linnaeus, 1758) (Gorgebleue à miroir) .....................................................25
Lutra lutra (Linnaeus, 1758) (Loutre d’Europe) .....................................................30
Lycaena helle (Denis & Schiffermüller, 1775) (Cuivré de la Bistorte) .....................................................19
Maculinea alcon (Denis & Schiffermüller, 1775) (Azuré des Mouillères) ........................................................2
Maculinea arion (Linnaeus, 1758) (Azuré du Serpolet) ........................................................3
Metrioptera brachyptera (Linné, 1761) (Decticelle des bruyères) .....................................................21
Muscicapa striata (Pallas, 1764) (Gobemouche gris) .....................................................23
Ophiogomphus cecilia (Geoffroy in Fourcroy, 1785) (Gomphe serpentin) .....................................................24
Paracinema tricolor bisignata (Charpentier, 1825) (Criquet tricolore) .....................................................18
Parnassius mnemosyne mnemosyne (Linnaeus, 1758) (Semi-Apollon) .....................................................36
Pelodytes punctatus (Daudin, 1802) (Pélodyte ponctué) .....................................................31
Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793) (Pouillot siffleur) .....................................................35
Picus canus Gmelin, 1788 (Pic cendré) .....................................................32
Polysarcus denticauda (Charpentier, 1825) (Barbitiste ventru) ........................................................5
Pyrrhula pyrrhula (Linnaeus, 1758) (Bouvreuil pivoine) ........................................................6
Rhinolophus ferrmequinum (Schreber, 1774) (Grand rhinolophe) .....................................................26
Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840) (Cordulie arctique) .....................................................15
Timon lepidus (Daudin, 1802) (Lézard ocellé) .....................................................28
Triturus marmoratus (Latreille, 1800) (Triton marbré) .....................................................38
Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) (Lézard vivipare) .....................................................29
Vipera berus (Linnaeus, 1758) (Vipère péliade) .....................................................39
Photo Gilles San Martin
L’agrion de mercure
Coenagrion mercuriale
1
L’Agrion de Mercure
Coenagrion mercuriale (Charpentier, 1840)
Insectes, Odonates (Zygoptères), Coenagrionidés
Cette fiche propose une synthèse de la connaissance disponible concernant les déplacements et les
besoins de continuités de l’Agrion de Mercure, issue de différentes sources (liste des références in fine).
Ce travail bibliographique constitue une base d’information pour l’ensemble des intervenants impliqués
dans la mise en œuvre de la Trame verte et bleue. Elle peut s’avérer, notamment, particulièrement utile
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). L’Agrion
de Mercure appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
Pour mémoire, la sélection des espèces pour la cohérence nationale de la Trame verte et bleue repose
sur deux conditions : la responsabilité nationale des régions en termes de représentativité des
populations hébergées ainsi que la pertinence des continuités écologiques pour les besoins de l’espèce.
Cet enjeu de cohérence ne vise donc pas l’ensemble de la faune mais couvre à la fois des espèces
menacées et non menacées. Cet enjeu de cohérence n’impose pas l’utilisation de ces espèces pour
l’identification des trames régionales mais implique la prise en compte de leurs besoins de continuités
par les SRCE.
1
Liste établie dans le cadre des orientations nationales pour la préservation et la remise en bon état des continuités
écologiques qui ont vocation à être adoptées par décret en Conseil d’État en 2012.
L’Agrion de Mercure Coenagrion mercuriale. Opie. Florence Merlet et Xavier Houard. Janvier 2012. Version du 19/12/2013. 1/6
Aire de répartition
Situation actuelle L’Agrion de Mercure est présent en Europe de l’ouest et en Afrique du Nord. Dans le nord et l’est de son aire de
répartition, les populations sont très localisées et/ou en régression (Grand & Boudot, 2006). En France, l’espèce est
D’après : largement répandue, sauf en Corse, dans les hautes altitudes et au nord à partir de l’Ile-de-France. Elle est absente
Dupont et al., 2010 dans l’extrême nord du pays (Dupont et al., 2010).
Grand & Boudot, 2006
Evolution récente L’Agrion de Mercure est en régression au nord et à l’est de son aire répartition (Angleterre, Benelux, Allemagne,
Suisse). Les populations isolées des Pays-Bas, Slovaquie et Slovénie sont considérées comme éteintes (Grand &
D’après : Boudot, 2006).
Dommanget et al., 2008
Grand & Boudot, 2006 Il est classé NT (Quasi menacé) dans la liste rouge européenne des Odonates, et la tendance de population y est
Kalkman et al., 2010 décrite comme en régression (Kalkman et al., 2010). Le document préparatoire à la Liste rouge des Odonates de
France (Dommanget et al., 2008) le considère aussi comme quasi-menacé à l’échelle nationale.
Il est protégé en France par l’article 3 de l’arrêté de 2007 et il est inscrit à l’annexe II de la directive Habitats-Faune-
Flore.
Phylogénie et Élément nécessitant une recherche bibliographique approfondie. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour
phylogéographie de cette fiche.
Statut de l’espèce L’Agrion de Mercure n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
ÉCHELLE INDIVIDUELLE
Habitat et structuration de l’espace
Habitat L’Agrion de Mercure se développe dans les milieux lotiques permanents de faible importance, aux eaux claires, bien
oxygénées, oligotrophes à mésotrophes, jusque 1 600 m d’altitude. Ce sont en général des ruisseaux, rigoles, drains,
D’après : fossés alimentés ou petites rivières. Il peut s’agir également de sources, suintements, fontaines, résurgences… Afin
Bensettiti et al., 2002 d’être favorables, ils doivent être situés dans les zones bien ensoleillées (zones bocagères, prairies, friches, en forêt
Dijkstra & Lewington, 2007 dans les clairières…). Idéalement, la végétation aquatique est présente toute l’année, avec un recouvrement entre
Grand & Boudot, 2006 50 % et 90 % (Dommanget in Bensettiti et al., 2002 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Site
Rouquette, 2005 internet PNA Odonates). La végétation rivulaire ne doit pas être trop haute ni trop dense (Thompson et al., 2003). En
Thompson et al., 2003 effet, la fermeture du milieu peut être un facteur de diminution des effectifs (Vanappelghem & Hubert, 2010).
Vanappelghem & Hubert, 2010
Site internet PNA Odonates La ponte est endophytique, en tandem ou non, dans les végétaux immergés ou dans les parties émergées. Les
femelles peuvent pondre dans les tiges à tissus relativement mous de divers espèces (Callitriches, Elodées,
Potamots…), mais la majorité des observations concerne Berula erecta et Helosciadium nodiflorum (Rouquette,
2005).
L’espèce est présente également dans quelques milieux moins typiques : exutoires des tourbières acides, ruisselets
très ombragés, sections de cours d’eau récemment curés, ou parfois dans des eaux nettement saumâtres (Lorraine).
(Dommanget in Bensettiti et al., 2002).
Taille du domaine vital Aucune information n’a été trouvée à ce sujet.
Déplacements
Modes de déplacement et L’Agrion de Mercure est une espèce volante à l’âge adulte. Les individus en maturation s’alimentent à proximité de
milieux empruntés l’habitat de développement larvaire (prairies mésophiles ou humides, mégaphorbiaies, lisières herbacées, friches,
chemins ensoleillées…), parfois dans des zones plus éloignées, mais toujours dans ces mêmes milieux (Dommanget
D’après : in Bensettiti et al., 2002 ; Rouquette, 2005). Keller et al. (2012) précise que les zones agricoles ouvertes peuvent être
Dommanget in Bensettiti et al., également survolées.
2002
Keller et al., 2012 Les larves sont immobiles ou transportées passivement via la végétation hôte.
Rouquette, 2005
Les différents types de Comme tous les insectes, l’Agrion de Mercure possède un stade larvaire et un stade adulte, séparés par une
déplacement au cours du métamorphose.
cycle de vie
La larve semble se déplacer très peu : elle reste dans la végétation des zones d’eau calme (Watts et al., 2006). Les
D’après : principaux déplacements se font par les adultes, potentiellement dès l’émergence, pendant la phase de maturation
Dommanget in Bensettiti et al., sexuelle, puis lorsque qu’ils investissent les zones de reproduction.
2002 La durée moyenne de vie d’un adulte est de 7-8 jours (Purse et al., 2003 ; Watts et al., 2006). Pour cette espèce, la
Hassal & Thompson, 2012 période de vol et donc les déplacements se répartissent entre mai et septembre dans la moitié nord de la France, et
Purse et al., 2003 entre avril et début novembre dans la moitié sud.
Rouquette, 2005
Thompson et al., 2003 Les individus s’éloignent peu des sites de reproduction, souvent moins de 100 m au cours de la vie de l’individu. Ils
Watts et al., 2006 peuvent toutefois parcourir parfois des distances de plus d’un kilomètre (recherche d’habitats, de nourriture…).
(Watts et al., 2006 ; Hassal & Thompson, 2012). Lors d’une étude de marquage, 95 % des individus se sont déplacé
de moins de 300 m (et 75 % de moins de 100 mètres). D’une manière générale, la dispersion n’excède pas quelques
kilomètres : en 1999, Sternberg a noté un déplacement maximal de 3 km (Rouquette, 2005). Mais ces grandes
distances concernent plus de la dispersion interpopulationnelle que des mouvements au sein d’une même population
(voir plus loin).
Les mâles ont tendance à rester toute leur vie dans la même zone, malgré des visites chaque jour sur les sites de
repos à proximité (Thompson et al., 2003). Purse et al. (2003) précisent que dans un habitat favorable continu, les
déplacements des adultes au cours de leur vie sont en moyenne de moins de 25 mètres.
ÉCHELLE POPULATIONNELLE
Territorialité Les mâles ne sont pas territoriaux : ils ne défendent pas spécifiquement une partie du cours d’eau.
Densité de population Dommanget (in Bensettiti et al., 2002) précise que, lors de la reproduction, les populations peuvent compter plusieurs
centaines d’individus sur des sections de quelques dizaines de mètres de cours d’eau. Ces populations sont bien
D’après : plus réduites dans certains microhabitats (suintements, sources…).
Dommanget in Bensettiti et al.,
2002

Surface minimale pour un Ce paramètre n’a pas été étudié pour l’instant pour cette espèce. Cependant, il semble que des populations peuvent
noyau de population se maintenir sur des petites surfaces (Houard, 2008), à condition qu’une connexion existe avec d’autres noyaux.
D’une manière générale, il semble que ce soit plus l’effectif que la surface d’habitat qui entre en compte pour
D’après : expliquer la survie ou non d’une population (Rouquette & Thompson, 2007 ; Purse et al., 2003).
Houard, 2008
Purse et al., 2003
Rouquette & Thompson, 2007
Effectif minimum pour un La taille minimale pour une population viable n’a pas été étudiée précisément pour cette espèce. Cependant, il a été
noyau de population montré que les populations peuvent supporter temporairement des faibles effectifs (sans que l’on connaisse la valeur
seuil à ne pas dépasser), si ceux-ci sont ensuite complétés par de l’immigration venue d’autres populations
D’après : (Thompson et al., 2003).
Dommanget, 2007
Purse et al., 2003 Néanmoins, des faibles effectifs dans une population augmentent fortement les déplacements d’individus (taux
Rouquette & Thompson, 2007 d’émigration et distances) (Rouquette & Thompson, 2007). Si cette population est isolée au sein d’un patch d’habitats
Thompson et al., 2003 défavorables, les individus migrants subiront une forte mortalité car ils ne trouveront pas d’habitat « relais » favorable.
Ceci réduit donc encore les effectifs, et peut favoriser l’extinction de la population (Purse et al., 2003). Dans le cas
d’une population isolée, l’effectif minimum vital est donc plus élevé.
Quand les conditions favorables ne sont pas toutes réunies, les effectifs peuvent être très réduits, même sur des
habitats de grandes surfaces. Par exemple, Dommanget (2007) a pu observer que l’espèce avait pu se maintenir
avec des faibles densités dans des zones forestières.

Structure Watts et al. (2006) ont montré en Angleterre qu’une population de Coenagrion mercuriale est formée d’un ensemble
interpopulationnelle de sous-populations dont la structure spatiale dépend de la distribution des taches d'habitat favorable à l’échelle du
paysage. Ils ont également montré que l’Agrion de Mercure ne se disperse pas librement dès que les habitats sont
D’après : séparés de plusieurs kilomètres, soulignant ainsi l’importance de maintenir une continuité même à l’échelle locale
Watts et al., 2006 pour éviter la fragmentation de la population.
La distance idéale entre les stations est inférieure au kilomètre (si possible moins de 500 mètres) pour qu’il existe des
échanges (Watts et al., 2006).
Dispersion et philopatrie des larves/juvéniles

Age et déroulement de la La dispersion entre populations se fait principalement chez l’adulte, potentiellement dès son émergence. Cependant,
dispersion il est possible qu’il y ait également de la dispersion passive à l’état larvaire, par transport des larves dans la
végétation hôte, lors d’épisodes de fortes crues ou lors d’un faucardage de la végétation aquatique.
Distance de dispersion Il n’y a pas de valeur connue pour la dispersion larvaire (dispersion passive).
Milieux empruntés et facteurs Le transport passif des larves s’effectuent par voie aquatique ou par exportation de la végétation aquatique
influents faucardée.
Fidélité au lieu de naissance La fidélité au lieu de naissance n’est pas connue et dépend beaucoup de la dispersion passive des larves au cours
de leur développement.
Mouvements et fidélité des adultes
Dispersion/émigration Comme indiqué précédemment, les déplacements entre populations sont principalement dus aux phénomènes
d’émigration des adultes à la recherche d’un habitat favorable pour la reproduction. Ce taux d’émigration des adultes
D’après : reste faible : entre 1,3 et 11,4 % (Purse et al., 2003).
Jenkins, 1998
Keller et al., 2012 Seuls les plus grands déplacements peuvent jouer ce rôle d’émigration, soit ceux supérieurs à quelques centaines de
Purse et al., 2003 mètres. Des études ont montré que l’Agrion de Mercure ne se déplace pas à plus de 2 km, même si l’habitat est
Rouquette, 2005 favorable sur une large zone (Purse et al., 2003) et que ces déplacements longs sont rares (Jenkins, 1998 ;
Thompson & Purse, 1999 Thompson & Purse, 1999). Rouquette (2005) signale cependant une distance observée de 3 km.
La récente étude de Keller et al. (2012) propose que la dispersion puisse être supposée pour des populations
séparées de 1,5 à 2 km. Des déplacements plus long mais aussi plus rares semblent être possibles jusqu’à 4,5 km.
Fidélité au site Compte tenu du caractère annuel de l’adulte, la fidélité au site d’une année sur l’autre ne peut pas être abordée.
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée et elle est probablement forte :
Purse et al., 2003 compte tenu de la faible mobilité, la plupart des adultes pondent à proximité immédiate de leur lieu d’émergence
(Purse et al., 2003).
Fidélité au partenaire Compte tenu du caractère annuel de l’adulte, la fidélité au partenaire ne peut pas être abordée.
Milieux empruntés et facteurs Les déplacements se font majoritairement à l’intérieur plutôt qu’entre des stations d’habitat favorable, même s’ils sont
influents séparés de moins de 300 m. De même, les mouvements entre stations se font essentiellement entre des stations
proches.
D’après :
Keller et al., 2012 Dans une étude en Angleterre, Purse et al. (2003) ont observé que les déplacements entre populations se faisaient
Purse et al., 2003 préférentiellement le long du cours d’eau, plutôt que entre des sites séparés par un milieu tourbeux. Ils ont également
Rouquette & Thompson, 2007 montré que des milieux ouverts humides entre des sites (tourbières, landes humides…) étaient plus facilement
traversables que des landes ou prairies sèches. L’Agrion se déplaçant surtout dans la végétation et au ras de l’eau,
des tronçons de fossés, mêmes défavorables au développement larvaire de l’espèce peuvent jouer le rôle de
corridors écologique entre deux sites pas trop éloignés.
Cependant, une récente étude (Keller et al., 2012) tranche avec ces premières observations. En effet, ils ont montré
que les déplacements ne sont pas restreints aux cours d’eau mais concernent également la matrice paysagère.
Le vent est un facteur qui influe fortement sur les déplacements : quelques jours de fort vent peuvent empêcher
totalement les mouvements d’individus. De faibles effectifs d’adultes dans une population semble augmenter les
déplacements (Rouquette & Thompson, 2007).
ÉLÉMENTS FRAGMENTANTS ET STRUCTURE DU PAYSAGE

La fragmentation des Pour cette espèce très peu mobile, la fragmentation est un des impacts les plus importants avec la destruction directe
habitats dans la conservation ou la dégradation de l’habitat (modification des berges, gestion des parcelles riveraines, pollution…). A titre
de l’espèce d’exemple, la plantation d’une peupleraie affecte également la qualité de l’habitat de prairie humide (drainage par
évapotranspiration), tout en impactant la dispersion des individus adultes (Dodelin, 2005 ; Cornier, 2007).
D’après :
Cornier, 2007 Watts et al. (2004) ont montré que, sur leur site d’étude en Angleterre, une voie ferrée ou une autoroute ne
Dodelin, 2005 constituaient pas une barrière infranchissable, et ce probablement grâce à la présence de petits cours d’eau passant
Purse et al., 2003 sous les voies et qui semblent favoriser le passage des adultes. En l’absence de ces petits cours d’eau, des
Röske, 1995 infrastructures de cette taille auraient probablement un impact beaucoup plus important. De même, les zones boisées
Thompson et al., 2003 ou de broussailles réduisent très fortement la dispersion, pouvant aller jusqu’à l’empêcher totalement, même entre
Watts et al., 2004 des sites proches (Purse et al., 2003 ; Watts et al., 2004).
Watts et al., 2006 En empêchant les mouvements d’individus, la fragmentation induit une accumulation de différences génétiques entre
Watts & Thompson, 2011 les populations et une perte de diversité, dont l’Agrion de Mercure semble sensible (Watts et al., 2006 ; Watts &
Thompson, 2011). Röske (1995) a montré en Allemagne que la plupart des extinctions locales se faisaient sur les
populations éloignées des autres populations, et a donc estimé que des réintroductions seraient inefficaces sur de
tels sites sans avoir auparavant rétabli une continuité avec les populations voisines (Purse et al., 2003).
Dans un contexte de limite d’aire, les populations sont souvent plus dispersées et avec des abondances plus faibles :
le phénomène de fragmentation y est donc plus particulièrement impactant, comme le montrent les études réalisées
en Angleterre (Purse et al., 2003 ; Thompson et al., 2003 ; Watts et al., 2006).
Importance de la structure Les écocomplexes les plus favorables pour Coenagrion mercuriale correspondent principalement à des vallées
paysagère alluviales de plaine. Actuellement en France, la majeure partie des populations sont liées à des formations
anthropogènes, fossés de drainage et petits canaux d’irrigation notamment. Ces formations sont à l’heure actuelle,
D’après : indispensables pour assurer le maintien du fonctionnement des populations (Dodelin, 2005 ; Dupont, 2010).
Dodelin, 2005
Dupont, 2010 Les reliefs, une chaîne collinéenne par exemple, semblent gêner les déplacements d’individus, de même que les
Keller et al., 2012 boisements et les zones urbanisées. Les zones agricoles ouvertes sont par contre plus facilement traversables
Purse et al., 2003 (Keller et al., 2012). Les auteurs ont aussi montré que la présence de cours d’eau réduisait les distances de
dispersion et donc les échanges entre populations éloignées. En effet, lorsqu’un individu dispersant rencontre un
milieu qu’il considère comme favorable, il s’y arrête et ne va pas plus loin.
Pour que le paysage soit le plus favorable possible, les frontières de broussailles/boisements pourraient être rendues
plus perméables (en aménageant des trouées) entre les populations existantes et les sites favorables actuellement
non occupés pour faciliter les mouvements de dispersion. Ainsi, une structure paysagère de type « pas japonais » (si
possible dans toutes les directions autour des populations sources), permettrait d’augmenter les échanges,
notamment entre des sites éloignés de plus de 2 km, grâce aux sites intermédiaires. Les efforts devraient notamment
être concentrés pour favoriser la recolonisation de sites proches de colonies existantes, en particulier au sein de
vastes réseaux (Purse et al., 2003). Les sites intermédiaires à conserver/recréer devront être le plus proche possible
de l’habitat optimal de développement, et leur localisation devra également tenir compte des éléments de la matrice
paysagère qui peuvent plus moins entraver les déplacements (Keller et al., 2012).
Exposition aux collisions Élément nécessitant une recherche bibliographique approfondie. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour
de cette fiche.

Eléments du paysage Élément nécessitant une recherche bibliographique approfondie. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour
de cette fiche.
Franchissement d’ouvrages Élément nécessitant une recherche bibliographique approfondie. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour
de cette fiche.

Le vent est un facteur qui influe fortement sur les déplacements : quelques jours de fort vent peuvent empêcher totalement les mouvements d’individus.
D’après une modélisation prospective réalisée à l’échelle de l’Europe, la réponse de l’Agrion de Mercure au changement climatique est variable selon
que les modèles prennent ou non en compte sa faible capacité de dispersion : ainsi, son aire de répartition pourrait être fortement réduite à l’horizon
2035 et devenir plus morcelée à l’échelle de la France et de l’Europe (Jaeschke et al., 2013). Les auteurs précisent que les différences de résultats entre
les modèles montrent bien les limites de ce genre d’analyses. De plus, même si cette étude prédictive nous alerte sur les risques climatiques, elle ne
peut être utilisée telle quelle pour établir une stratégie de conservation.

Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Jenkins, 1998 ; Thompson & Purse, 1999) et ont donné des
résultats intéressants. Cependant, Thompson & Purse (1999) et Keller et al. (2012) signalent que la proportion d’individus pouvant effectuer des
déplacements importants pourrait être sous-estimée par les études de capture-marquage-recapture car seuls les individus mâtures peuvent être
marqués. Or, il est possible que la dispersion soit faite principalement par les jeunes individus juste après leur émergence. Ces individus ne pouvant être
capturés sans risquer de les endommager, des études génétiques semblent être le meilleur moyen pour évaluer les échanges entre populations
éloignées. La récente étude génétique de Keller et al. (2012) donne ainsi des renseignements importants sur les capacités de dispersion de l’espèce et
sur l’influence des éléments du paysage sur les déplacements d’individus.

D’autres coenagrionidés ont une écologie et des traits de vie comparables à ceux de l’Agrion de Mercure. En particulier, l’Agrion orné (Coenagrion
ornatum), espèce de cohérence TVB dans 3 régions (Bourgogne, Centre, Auvergne), peut être considérée de la même façon que l’Agrion de Mercure.
Néanmoins, une recherche spécifique demeure nécessaire pour connaître précisément les paramètres de cette espèce.
> Rédacteurs :
Florence MERLET et Xavier HOUARD, Office pour les Insectes et leur Environnement (Opie)
> Relecteur :
Pascal DUPONT, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
> Bibliographie consultée :

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CORNIER A. (2007). Suivi de la population d’Agrion de Mercure, Coenagrion mercuriale, à Saint-Sulpice-de-Grimbouville (27). Rapport de stage Licence 3,
sous la direction de Christine Dodelin. PNR des Boucles de la Seine Normande, Université de Rouen. 36 pages.
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WATTS P. C., ROUSSET F., SACCHERI I. J., LEBLOIS R., KEMP S. J. & THOMPSON D. J. (2006). Compatible genetic and ecological estimates of
dispersal rates in insect (Coenagrion mercuriale: Odonata: Zygoptera) populations: analysis of ‘neighbourhood size’ using a more precise estimator.
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WATTS P. C. & THOMPSON D. J. (2011). Developmental plasticity as a cohesive evolutionary process between sympatric alternate-year insect cohorts.
Heredity. Pages 1-6.
Site internet du Plan National d’Actions en faveur des Odonates, page de Coenagrion mercuriale (http://odonates.pnaopie.fr/coenagrion-mercuriale),
consulté en janvier 2012.
> Comment citer ce document :

MERLET F. & HOUARD X. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie de l'Agrion de Mercure (Coenagrion mercuriale (Charpentier, 1840)) relatifs
à ses déplacements et à ses besoins de continuités écologiques. Office pour les insectes et leur environnement & Service du patrimoine naturel du Muséum
national d’Histoire naturelle. Paris. 6 pages.
Photo David Demerges
L’azuré des mouillères

Maculinea alcon
2
L’Azuré des mouillères

Maculinea alcon (Denis & Schiffermüller, 1775)
Écotypes alcon et rebeli
Insectes, Lépidoptères (Rhopalocères), Lycaenidés
besoins de continuités de l’Azuré des mouillères, issue de différentes sources (liste des références in
fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). L’Azuré
des mouillères appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
L’Azuré des mouillères Maculinea alcon. Opie. Florence Merlet & Pascal Dupont. Septembre 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 10
Situation actuelle L’espèce Maculinea alcon regroupe deux écotypes qui étaient jusque récemment considérés comme des espèces
différentes : l’Azuré des mouillères (alcon) et l’Azuré de la Croisette (rebeli) (Dupont, 2010). Ces deux écotypes ne
D’après : sont pas différentiables à vue l’un de l’autre. Par contre, leurs habitats sont très différents : le premier se développe
Dupont, 2010 dans des milieux humides, et le second dans des milieux secs. Les deux écotypes sont présents de l’Ouest de
Dupont & Bachelard, 2010 l’Europe au Sud-est de la Sibérie (Dupont, 2010).
Lafranchis, 2000
Site internet PNA Maculinea On trouve l’écotype « rebeli » surtou dans les zones de montagne (Pyrénées, Alpes, Balkans, Carpates et montagne
du Sud de la Sibérie). Les populations sont plus dispersées en dehors de ces massifs (Lafranchis, 2000 ; Dupont,
2010). En France, il est surtout présent dans le Jura, les Alpes et les Pyrénées, mais des populations localisées
existent également dans le Massif Central et dans le Nord du pays (Dupont, 2010 ; Site internet PNA Maculinea).
L’écotype « alcon » a une répartition très localisée, sauf en Auvergne où l’on observe les plus fortes populations
françaises. Néanmoins, il est potentiellement présent dans tous les départements, à l’exception du domaine
méditerranéen (Dupont & Bachelard, 2010). La carte des observations montre bien une distribution très dispersée
mais répartie sur une bonne partie de la France (Site internet PNA Maculinea).
Evolution récente Les deux écotypes sont en régression à cause de la réduction de leurs habitats et de l’isolement des populations
(Van Swaay & Warren, 1999). Ils ont ainsi disparu de plusieurs départements, en particulier dans la moitié Nord de la
D’après : France (Lafranchis, 2000 ; Dupont, 2010).
Dupont, 2010
Lafranchis, 2000 L’espèce était auparavant classée « Vulnérable » sur la liste rouge européenne (Van Swaay & Warren, 1999), mais
Maurin & Keith, 1994 depuis la mise à jour de 2010 elle est maintenant considérée comme « Quasi-menacée », voire même
UICN France et al., 2012 « Préoccupation mineure » si on considère l’ensemble de l’Europe géographique et pas seulement les 27 États
Van Swaay & Warren, 1999 membres (Van Swaay et al., 2010). En France, elle était classée « En danger » dans la liste rouge publiée en 1994
Van Swaay et al., 2010 (Maurin & Keith, 1994). La liste rouge actuelle la classe maintenant « Quasi-menacée » (UICN France et al., 2012).
Par ailleurs, elle est protégée en France par l’article 3 de l’arrêté de 2007.
D’après : Des informations à ce sujet pourront notamment être trouvées dans le document de Dupont (2010) et dans les
Dupont, 2010 sources qu’il cite.
Statut de l’espèce L’Azuré des mouillères n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Les deux écotypes ont des habitats très différents et sont donc traités séparément dans cette partie. Dans les deux
cas, le milieu de vie dépend de la présence de deux espèces hôtes : une Gentiane et une fourmi du genre Myrmica,
D’après : nécessaires au développement de la chenille. L’habitat doit donc répondre aux exigences de ces deux espèces.
Arnyas et al., 2006
Chylova & Münzbergova, 2008 L’Azuré de la Croisette (écotype « rebeli ») est lié à des milieux herbacés mésoxérophiles à xérophiles, jusqu’à
Clarke et al., 2005 2 000 mètres d’altitude (LSPN, 1987 ; Opie/Proserpine, 2009). Les adultes sont floricoles et se nourrissent
Dupont, 2010 essentiellement sur divers fabacées. En France, les chenilles se développent le plus souvent sur la Gentiane
Dupont & Bachelard, 2010 croisette (Gentiana cruciata), mais d’autres plantes hôtes sont possibles. Dans les Cévennes et localement dans le
Elmes et al., 1998 Jura, le développement larvaire se fait sur la Gentiane jaune (Gentiana lutea). En Ariège et en Ardèche, des
Forgeot, 2007 observations ont été faites sur la Gentiane des champs (Gentiana campestris) et la Gentiane de Burser (Gentiana
Habel et al., 2007 burseri). Des œufs ont également été vu sur la Gentiane d’Allemagne (Gentianella germanica) en Alsace et dans la
Korösi, 2005 Marne (LSPN, 1987 ; Lafranchis, 2000 ; Dupont, 2010, Lecompte R. & Antoine A., com. pers.).
Lafranchis, 2000 La Gentiane croisette se retrouve dans diverses pelouses et prairies souvent calcicoles : clairières forestières, ourlets
LSPN, 1987 des lisières, pelouses montagnardes (Dupont, 2010). Elle est principalement liée au pâturage et la gestion passée est
Maes et al., 2004 un facteur important pour expliquer la présence de l’espèce : elle est absente des pelouses calcicoles issues d’un
Meyer-Hozak, 2000 abandon récent de parcelles cultivées, mais est plutôt abondante sur les pelouses anciennes, non cultivées depuis
Mouquet et al., 2005 longtemps (Chylova & Münzbergova, 2008 ; Dupont, 2010). La Gentiane jaune est une espèce de montagne qui se
Nowicki et al., 2007 retrouve dans des milieux similaires et la Gentiane des champs se développe principalement sur des pelouses
Oosermeijer et al., 1994 acidiphiles pâturées des étages montagnards à alpins (Dupont, 2010).
Opie/Proserpine, 2009
Thomas & Elmes, 2001 La fourmi hôte de l’écotype « rebeli » semble être principalement Myrmica schencki en Europe. D’autres espèces
Van Dyck et al., 2000 sont observées, dont cinq en France : M. rugulosa, M. sabuleti, M. scabrinodis, M. specioides et M. sulcinodis.
WallisDeVries, 2004 Néanmoins, le comportement de soin prodigué par les fourmis pourrait n’avoir lieu qu’avec M. schencki. Si la chenille
est recueillie par M. sabuleti, elle sera bientôt négligée et périra (LSPN, 1987). M. schencki est une espèce
thermophile qui recherche les milieux ouverts bien ensoleillés avec une faible couverture végétale (Elmes et al.,
1998 ; Dupont, 2010).
D’une manière générale, l’environnement optimal pour l’Azuré de la Croisette (écotype « rebeli ») est un complexe
d’habitats sur substrat calcaire renfermant un réseau de milieux ouverts herbacés liés à du pâturage et présentant au
même endroit des pieds de plante hôte et des nids de fourmi hôte (Dupont, 2010) dans des quantités suffisantes pour
garantir leur pérennité.
L’Azuré des mouillères (écotype « alcon ») se retrouve principalement dans les prairies humides jusqu’à
1 400 mètres d’altitude (Lafranchis, 2000 ; Dupont, 2010). Les milieux bien abrités par la proximité de roselières,
d’arbres et de buissons lui sont particulièrement favorables (LSPN, 1987).
La principale plante hôte est la Gentiane pneumonanthe (Gentiana pneumonanthe), mais en Allemagne, des
observations ont été faites sur Gentiana asclepiadea (Dupont, 2010). La Gentiane pneumonanthe est caractéristique
de formations herbacées sur sols humides plus ou moins acides, pouvant être tourbeux (prairies et landes humides,
tourbières…). Lors de la fermeture d’une prairie par les ligneux, une forme végétative de la Gentiane peut perdurer
50 ans, mais ne permet pas le développement de l’Azuré à cause de l’absence de fleurs sur lesquelles la femelle
pond (Maes et al., 2004 ; Mouquet et al., 2005 ; Habel et al., 2007 ; Dupont, 2010). Ainsi, la seule présence de
Gentianes ne garantit pas que le milieu soit favorable à l’Azuré.
En France, l’espèce de fourmi hôte semble être principalement Myrmica scabrinodis. Cependant, en Europe, d’autres
espèces ont pu être observées : M. rubra, M. ruginodis, M. vandeli (Van Dyck et al., 2000 ; Dupont, 2010). Une étude
en Belgique et en Hollande a montré que la chenille peut être adoptée par n’importe quelle fourmi du genre Myrmica,
mais que sa survie n’est possible que dans les nids de l’espèce hôte, Myrmica ruginodis dans le cas de cette étude
(Van Dyck et al., 2000). Myrmica scabrinodis est thermophile et tolérante à l’humidité du sol. On la rencontre aussi
bien dans des prairies humides que dans des pelouses mésoxérophiles. Elle évite cependant les milieux xériques.
Dans les milieux très humides, subissant régulièrement des inondations hivernales, les nids sont observés au niveau
des touradons de molinie (Dupont, 2010).
D’une manière générale, l’environnement optimal pour l’Azuré des mouillères (écotype « alcon ») est un ensemble de
zone humides de plaines ou de moyennes montagnes, contenant des formations anthropogènes (prairies ou landes)
liées à une gestion passée (notamment par fauche ou pâturage) et présentant au même endroit des pieds de plante
hôte dans leur forme non végétative et des nids de fourmi hôte (Dupont, 2010) dans des quantités suffisantes pour
garantir leur pérennité.
Pour les deux écotypes, la végétation ne doit pas être trop haute ni trop dense pour que les femelles puissent avoir
accès aux pieds de gentianes : ceux-ci doivent dépasser de leur environnement (Habel et al., 2007 ; Nowicki et al.,
2007). Les œufs sont pondus séparément ou en petits groupes sur les boutons floraux, mais aussi sur les tiges et
feuilles proches de l’inflorescence (LSPN, 1987 ; Arnyas et al., 2006). Les pieds de Gentiane utilisés pour la ponte
sont de grande taille, dépassant la végétation ambiante et présentant de nombreux boutons floraux (LSPN, 1987 ;
Meyer-Hozak, 2000 ; Thomas & Elmes, 2001). Le nombre d’œufs sur un même bouton floral peut dépasser la dizaine
(Dupont, 2010). Les grandes plantes peuvent ainsi abriter 50 à 100 chenilles, avec un maximum de 4 à 6 par fleur
(LSPN, 1987).
Van Dyck et al. (2000) ont montré par une étude sur l’écotype « alcon » que les femelles pondent préférentiellement
sur des plantes hôtes proches des nids de fourmis hôtes, au moins au début de la saison de ponte. Cependant, les
auteurs précisent ne pas savoir si les femelles détectent les fourmis hôtes ou si le choix de certains pieds de
Gentiane (selon leur état phénologique) favoriserait de manière indirecte des micro-habitats favorables à la fourmi.
Thomas & Elmes (2001) ont montré par une étude sur l’écotype « rebeli » que la deuxième hypothèse semble la plus
probable et ils considèrent que les deux écotypes ont très probablement le même comportement. Quelle que soit
l’hypothèse, ce phénomène pourrait être en partie contrebalancé par une compétition intra-spécifique ou par un effet
dissuasif pour la femelle quand plusieurs œufs sont déjà présents sur la plante hôte (Van Dyck et al., 2000).
Afin d’éviter un développement trop important de la végétation et une fermeture du milieu, une gestion des stations
peut être nécessaire.
Le pâturage semble être la meilleure gestion pour permettre à la fois le développement des gentianes et des fourmis.
En effet, la fauche pourrait être défavorable aux populations de fourmis (LSPN, 1987). De plus, si elle est efficace
pour maintenir un nombre important de gentianes à un stade favorable à l’azuré, elle ne permet pas un
renouvellement des populations de gentianes. Au contraire, le pâturage amène, grâce au piétinement, la présence de
sol nu nécessaire à la germination, notamment au niveau des sentes créées par le passage répété des animaux
(Forgeot, 2007). Néanmoins, il peut être utile de retirer le bétail des zones de gentianes pendant la période de
développement des pieds, car la gentiane semble très appétante, notamment pour les bovins et les ovins
(WallisDeVries, 2004 ; Clarke et al., 2005 ; Korösi, 2005 ; Dupont & Bachelard, 2010).
WallisDeVries (2004) précise que le pâturage et l’étrépage localisé peuvent être tous les deux favorables, mais que
la combinaison des deux peut par contre se révéler préjudiciable pour la survie de la population. L’auteur insiste sur
l’importance d’une hétérogénéité spatiale des micro-habitats : les fourmis ont besoin de végétation bien établie,
notamment en milieu humide pour l’écotype « alcon », alors que les pieds de gentianes doivent dépasser de la
végétation environnante pour être accessible à la ponte. Le pâturage (notamment grâce au piétinement et aux refus)
permet cette hétérogénéité. En cas d’étrépage, il faut également la respecter en agissant à micro-échelle : créer des
zones de sol nu favorable à la germination de la Gentiane, tout en préservant de la végétation bien établie où
s’installent les nids de fourmi hôte. Ce micro-étrépage doit se faire à proximité immédiate des nids de fourmi hôte
étant donné le faible rayon d’action des fourmis (Mouquet et al., 2005 ; Habel et al., 2007), et également à proximité
des pieds de Gentiane existants car ces espèces n’ont pas de banque de graines (Oosermeijer et al., 1994).
Déplacements
Modes de déplacement et Les adultes se déplacent en volant. Ils restent majoritairement dans leur zone d’habitat favorable (Hovestadt, 2005).
milieux empruntés Le milieu de déplacement est donc la prairie ou pelouse sur laquelle se développe la population. A l’intérieur de cette
population, les adultes se déplacent à la recherche des femelles ou de zones riches en plantes hôtes. Des
D’après : observations précisent qu’ils longent souvent les lisières de boisements ou de roselières bordant leur habitat (LSPN,
Clarke et al., 2005 1987). Ces éléments du paysage structurent donc les déplacements en orientant leurs directions.
Dupont, 2010
Hovestadt, 2005 La chenille ne se déplace pas. Après l’éclosion, les trois premiers stades larvaires restent dans les inflorescences de
LSPN, 1987 la plante hôte (Dupont, 2010), dont les chenilles consomment les parties florales et l’ovaire (LSPN, 1987). Elles
Schönrogge et al., 2010 passent ainsi deux à trois semaines dans la plante-hôte (WallisDeVries, 2004).
WallisDeVries, 2004 Après la dernière mue larvaire, la chenille se laisse tomber au sol et est recueillie par une fourmi hôte qui la
transporte dans sa fourmilière. Les chenilles sont nourries par les ouvrières au détriment de leurs propres larves
(comportement de « coucou »), et peuvent aussi consommer le couvain (LSPN, 1987 ; WallisDeVries, 2004 ; Clarke
et al., 2005 ; Dupont, 2010). Une partie des chenilles reste environ 10 mois dans la fourmilière où elles se
nymphosent l’année suivante et le reste des chenilles se maintient une année supplémentaire dans la fourmilière
(Schönrogge et al., 2010).
Les différents types de Les chenilles se déplacent très peu et ne participent donc pas aux déplacements (Van Dyck et al., 2000). C’est donc
déplacement au cours du l’adulte volant qui participe exclusivement aux déplacements de l’espèce.
cycle de vie
La période de vol de l’Azuré de la Croisette (écotype « rebeli ») dure entre 20 et 31 jours (Nowicki et al., 2005b) et
D’après : s’étale entre mi-mai et fin juillet. Elle varie selon l’altitude et la latitude, mais aussi localement en fonction de la
Arnyas et al., 2005 période de floraison de la plante hôte. Par exemple dans le Jura, des périodes de vol sur Gentiana cruciata et
Bachelard, 2008 Gentiana lutea diffèrent d’une quinzaine de jours (Dupont, 2010). L’espérance de vie maximale d’un adulte est
Dupont, 2010 estimée à 13 jours (Meyer-Hozak, 2000). Cependant, sur le terrain, la durée de vie moyenne varie de 3,5 à 6,5 jours
Habel et al., 2007 (Nowicki et al., 2005b).
Hovestadt, 2005 L’Azuré des mouillères (écotype « alcon ») a une période de vol qui varie de 15 à 36 jours et qui s’étale entre mi-
LSPN, 1987 juin et fin août. La durée de vie moyenne des individus se situe entre 2 et 2,7 jours (Nowicki et al., 2009).
Maes et al., 2004
Meyer-Hozak, 2000 Pour les deux écotypes, on observe donc une grande différence entre la période de vol et la durée de vie. Ainsi, à
Nowicki et al., 2005b un moment donné, seule une petite partie des adultes sont en vol : les émergences sont très étalées. Pendant le pic
Nowicki et al., 2009 d’abondance, seuls 11 à 46 % des adultes de la population sont en vol (Nowicki et al., 2005b). Les autres sont déjà
Van Dyck et al., 2000 morts ou pas encore émergés.
De plus, les périodes de vol peuvent varier (en date et en durée) en fonction des conditions météorologiques, et
notamment de la pluviosité (Arnyas et al., 2005). Les femelles peuvent s’accoupler très rapidement après
l’émergence et commencent à rechercher des sites de ponte dès le premier jour (Bachelard, 2008).
L’Azuré des mouillères, de même que l’ensemble des espèces de Maculinea, se caractérise par une très faible
mobilité (Maes et al., 2004). Des études de capture-marquage-recapture en Hollande a montré que la plupart des
individus parcourent moins de 50 mètres et que seule une petite proportion dépassent les 150 mètres (Maes et al.,
2004 ; Habel et al., 2007). Les déplacements plus importants sont rares et ils concernent plus la dispersion que les
déplacements intra-sites (Nowicki et al., 2005b).
Les mâles et les femelles n’ont pas le même comportement de vol. Alors que les premiers volent souvent et parfois
assez haut à la recherche des femelles, celles-ci sont moins mobiles et se déplacent au ras de la végétation pour
rechercher les plantes hôtes (Arnyas et al., 2005). Les déplacements des femelles peuvent donc être plus ou moins
longs selon la densité des pieds de gentianes (Maes et al., 2004).
Territorialité Aucune information n’a pu être trouvée à ce sujet pour cette espèce.
Densité de population Les espèces du genre Maculinea, dont l’Azuré des mouillères, quel que soit l’écotype, forment généralement des
petites populations de quelques centaines d’individus (Nowicki et al., 2005b ; Nowicki et al., 2007). En Europe, les
D’après : populations comptent souvent moins de cent individus car les surfaces d’habitats favorables encore disponibles ne
Clarke et al., 1998 permettent que rarement d’héberger des populations importantes (LSPN, 1987 ; New, 1993).
Elmes et al., 1998
Habel et al., 2007 Dans un milieu favorable, la capacité d’une station est estimée à environ 300 adultes par hectare pour l’écotype
Jensen, 1981 « alcon » et entre 450 et 650 adultes par hectare pour l’écotype « rebeli » (Nowicki et al., 2005b). Cependant, des
Kéry et al., 2001 variations très fortes de densité sont observées entre les sites. Ainsi, une synthèse de différentes études donne une
Nowicki et al., 2007 fourchette de 10 à 1 000 individus par hectare (Mouquet et al., 2005).
Seifert, 1988 Les effectifs peuvent varier de manière importante entre les années, même si ces variations semblent légèrement
Stankiewicz et al., 2005 moins importantes chez Maculinea alcon que chez les autres espèces du même genre (WallisDeVries, 2004 ;
Thomas et al., 1998 Nowicki et al., 2007). Cependant, un étude comparative entre l’écotype « alcon » et Maculinea teleius réalisée en
Thomas & Elmes, 2001 Italie a montré que cette différence entre espèces pouvait être peu importante et dépendait beaucoup des
WallisDeVries, 2004 paramètres locaux (Nowicki et al., 2005a).
En effet, des conditions climatiques défavorables peuvent avoir des conséquences importantes sur la dynamique des
populations et peuvent ainsi entraîner des variations d’effectifs. De plus, ces variations ne sont généralement pas
synchrones entre des stations proches (Habel et al., 2007). Les variations peuvent également être liées à des
interactions densité-dépendantes entre l’Azuré et la fourmi hôte. Ce pourrait d’ailleurs être la principale explication
des variations interannuelles observées au sein d’un même site (Nowicki et al., 2009 ; Dupont, 2010).

Surface minimale pour un La surface minimale n’est pas connue, mais des populations peuvent être trouvées sur des petites surfaces. Par
noyau de population exemple, en Pologne, la plupart des stations de l’écotype « alcon » font entre 0,5 et 2 hectares (Stankiewicz et al.,
2005). Cependant, les auteurs précisent que l’espèce est vulnérable dans ce pays : les populations peuvent ne pas
D’après : être viables à long terme. Il semble que les densités de fourmis hôtes et de plantes hôtes soient également
Clarke et al., 1998 importantes, en plus de la surface de la station en elle-même (WallisDeVries, 2004 ; Nowicki et al., 2007).
Elmes et al., 1998
Habel et al., 2007 Ainsi, une densité importante de fourmilières est un paramètre favorisant la stabilité des populations car il faut que les
Jensen, 1981 pieds de gentianes où se trouvent les chenilles se situent dans le périmètre d’exploration des ouvrières autour de la
Kéry et al., 2001 fourmilière. Par exemple, au Danemark pour la fourmi hôte de l’écotype « rebeli », Jensen (1981 in Dupont, 2010) a
Nowicki et al., 2007 montré que cette surface était de 11 m², soit un rayon d’environ 2 mètres. Les résultats sont similaires pour la fourmi
Seifert, 1988 hôte de l’écotype « alcon » (Elmes et al., 1998). A partir de ces résultats, on estime que le nid doit être situé, de
Stankiewicz et al., 2005 manière optimale, dans un rayon de 1 à 2 mètres autour du pied de gentianes (Clarke et al., 1998 ; Dupont, 2010).
Thomas et al., 1998 En Allemagne, Seifert (1988 in Dupont, 2010) signale que la densité des fourmilières de Myrmica schencki varie
Thomas & Elmes, 2001 selon les stations entre 3,35 nids/100 m² et 13,0 nids/100 m² et que celle des fourmilières de Myrmica scabrinodis
WallisDeVries, 2004 présente une densité moyenne de 19 nids/100 m² mais peut atteindre 109 nids/100 m².
L’abondance de la Gentiane est également un facteur important. Clarke et al. (1998) ont montré que la densité
optimale de pieds de Gentiane croisette sur un site est de 1 500 par hectare. Au minimum, une vingtaine de pieds sur
la station semble être nécessaire pour permettre à une population d’Azuré de se développer et de perdurer (Kéry et
al., 2001 ; Habel et al., 2007). Cependant, il faut que ces pieds soient présents dans le périmètre d’action des fourmis
pour être favorables. C’est la combinaison des deux espèces hôtes qui est importante. Ainsi, pour qu’un site puisse
accueillir une population viable, il faut que la coexistence plante-fourmi représente au moins 10 % de sa surface
(Thomas et al., 1998 ; Thomas & Elmes, 2001).
De plus, il vaut mieux que les pieds de gentianes soient répartis régulièrement sur l’ensemble de la station plutôt que
concentré sur certaines zones. En effet, les chenilles sont ainsi mieux réparties et cela limite la compétition intra-
spécifique dans les nids de fourmis hôtes. En effet, un même nid ne peux pas héberger plus de 20 chenilles (Habel et
al., 2007).
Effectif minimum pour un Des études ont montré que de très petites populations (quelques dizaines d’individus) peuvent se maintenir parfois
noyau de population longtemps, mais elles ne sont pas à l’abri d’extinctions qui peuvent être définitives si d’autres populations ne sont pas
présentes à proximité pour recoloniser la station (Habel et al., 2007).
D’après :
Habel et al., 2007

Structure L’espèce s’organise en métapopulations, avec des ensembles de sous-populations dont la structure spatiale dépend
interpopulationnelle de la distribution des taches d’habitats favorables à l’échelle du paysage (Clarke et al., 1998 ; Habel et al., 2007 ;
Nowicki et al., 2007). Une métapopulation nécessite des échanges d’individus entre stations. Sa viabilité est donc
D’après : tributaire de l’agencement spatial des sites renfermant des conditions optimales (Clarke et al., 1998 ; Dupont, 2010) :
Arnyas et al., 2005 elle dépend de la qualité et de la taille des différentes zones d’habitat favorable, ainsi que de leur isolement respectif
Clarke et al., 1998 (WallisDeVries, 2004).
Dupont, 2010
Habel et al., 2007 Ces paramètres clés se retrouvent également à l’échelle d’une station : l’occupation d’une surface d’habitat favorable
Louveaux et al., 2004 dépend de la taille de cette surface, de l’abondance des plantes hôtes et des fourmis hôtes et de la connectivité par
Mouquet et al., 2005 rapport aux stations voisines (WallisDeVries, 2004 ; Habel et al., 2007 ; Nowicki et al., 2007).
Nowicki et al., 2007 Au sein d’une métapopulation, il peut y avoir des variations d’effectif importantes entre les années et ces variations
Thomas et al., 1998 ne sont généralement pas synchrones entre les stations proches (Habel et al., 2007 ; Dupont, 2010). Elles peuvent
WallisDeVries, 2004 être liées aux conditions météorologiques, à des inondations temporaires, mais également aux ressources trophiques
(inflorescences de la plante hôte et fourmilières de la fourmi hôte) et à l’impact du parasitisme. Des modélisations ont
montré que ces deux derniers paramètres sont densité-dépendants, ce qui peut provoquer des phénomènes
oscillatoires sur l’évolution temporelle des effectifs (Mouquet et al., 2005 ; Habel et al., 2007 ; Dupont, 2010).
De plus, les populations (essentiellement les petites) peuvent être soumises à des extinctions locales, avant d’être
recolonisées par des individus venant de populations voisines (Thomas et al., 1998). Ce phénomène est un
fonctionnement normal pour une métapopulation. Les grosses populations ne sont pas non plus à l’abri de
disparitions occasionnelles liées à des phénomènes stochastiques (Habel et al., 2007). Par exemple, dans le PNR
Brenne, une population a disparu, probablement à cause de conditions climatiques défavorables ayant entraîné un
milieu trop humide et donc un retard de la floraison de la Gentiane qui n’était plus synchronisée avec la période de
vol de l’Azuré (Louveaux et al., 2004 in Dupont, 2010).
WallisDeVries (2004) ont estimé pour leur étude sur l’écotype « alcon » que des patchs d’habitat séparés de plus de
500 mètres pouvaient être considérés comme des populations distinctes. Sur le même écotype, Habel et al. (2007)
ont eux choisi de considérer comme populations différentes des surfaces favorables séparées par au moins 250
mètres. Enfin, en Pologne, une métapopulation présente des patchs d’habitat favorable séparés par des distances de
300 à 700 mètres et même avec ces distances, les échanges se sont révélés être faibles (Nowicki et al., 2007).
La distance maximale entre les différentes populations est directement liée à la capacité de dispersion de
l’espèce. Les différentes populations d’une métapopulation doivent donc être espacées d’une distance inférieure au
déplacement maximal observé (2 km pour l’écotype « alcon » et 3 km pour l’écotype « rebeli »). Pour que les
échanges soient possibles, on estime qu’il faut entre les sites moins de 1 000 mètres pour l’écotype « alcon » et
moins de 1 500 mètres pour l’écotype « rebeli » (Dupont, 2010). Par exemple, lors d’une étude en Hongrie sur
l’écotype « rebeli », aucun échange d’individus n’a pu être observé entre deux stations séparées de 1,5 kilomètres
(Arnyas et al., 2005). Ces valeurs semblent donc être des maximales. D’une manière générale, au-delà de 2,5
kilomètres environ, les populations peuvent être considérées comme très isolées (WallisDeVries, 2004).

Age et déroulement de la Les déplacements de la chenille sont extrêmement faibles : elles ne participent pas à la dispersion.
dispersion
Distance de dispersion Les déplacements larvaires n’ont pas été étudiés mais sont faibles (Van Dyck et al., 2000).
D’après :
Van Dyck et al., 2000
Milieux empruntés et facteurs Les larves se déplacent uniquement sur la plante-hôte où était l’œuf. Elles sont ensuite transportées par une fourmi.
influents
Fidélité au lieu de naissance Etant donné les faibles déplacements de la larve, elle reste durant tout son développement sur son lieu de naissance.

Dispersion/émigration Les déplacements entre populations sont dus à des phénomènes d’émigration des adultes à la recherche d’un
habitat favorable (nectar ou plante hôte). Il est donc difficile de séparer les déplacements liés à la dispersion des
D’après : déplacements quotidiens. Néanmoins, il semble que ces déplacements de dispersion soient rares (Hovestadt, 2005).
Habel et al., 2007 Ainsi, pour l’écotype « rebeli », Nowicki et al. (2005b) estiment entre 2 et 5 % la proportion d’individus effectuant au
Hovestadt, 2005 moins un mouvement inter-sites. Cette proportion n’a pas été estimée pour l’écotype « alcon », mais elle est
Nowicki et al., 2005b probablement du même ordre.
WallisDeVries, 2004
Chez l’Azuré de la Croisette (écotype « rebeli ») la moyenne des déplacements entre les sites se situe entre 100 et
300 mètres et le maximum de déplacement observé est de 3 kilomètres (Nowicki et al., 2005b).
L’Azuré des mouillères (écotype « alcon ») a quant à lui une moyenne de déplacements entre les sites située entre
50 et 300 mètres, avec un maximum de déplacement observé de 2 kilomètres (Nowicki et al., 2005b). Cependant,
une colonisation à une distance de presque 7 kilomètres et une autre à 14 kilomètres ont pu être constatées, sans
être observées directement (WallisDeVries, 2004 ; Habel et al., 2007). Des déplacements longs semblent donc
possibles même s’ils restent très rares.
Fidélité au site Compte tenu du caractère annuel de l’espèce, la fidélité au site d’une année sur l’autre ne peut pas être abordée.
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée. Elle peut être considérée
Nowicki et al., 2005b comme assez importante, car seuls 2 à 5 % des individus sont considérés comme se déplaçant entre les sites
(Nowicki et al., 2005b). Les autres restent dans le patch d’habitat d’où ils ont émergés.
Fidélité au partenaire Compte tenu du caractère annuel de l’espèce, la fidélité au partenaire ne peut pas être abordée.
Milieux empruntés et facteurs Les zones de lisières et les zones abritées des vents dominants (boisements, haies…) structurent les déplacements
influents des adultes au sein du paysage : ils pourront être enclins à les longer (Arnyas et al., 2005 ; Dover & Settele, 2008).
Mais ils jouent également le rôle de barrières contre la dispersion : des observations montrent que les adultes
D’après : retournent vers leur habitat favorable quand ils rencontrent une lisière forestière (Maes et al., 2004 ; Habel et al.,
Arnyas et al., 2005 2007). Selon qu’ils sont parallèles ou en travers de la direction de vol de l’adulte, ces éléments du paysages peuvent
Dover & Settele, 2008 donc influencer différemment la dispersion en la favorisant ou en la réduisant.
Habel et al., 2007
Maes et al., 2004 Une étude a également pu montrer un effet de la densité d’adultes sur la dispersion chez deux autres espèces du
Nowicki et al., 2005b genre Maculinea. Ainsi, quand la densité devient trop importante, les adultes (et particulièrement les femelles avant la
Nowicki & Vrabec, 2011 ponte) ont plus tendance à se disperser en dehors du patch afin d’éviter une trop grande concurrence (Nowicki &
Vrabec, 2011). Il est probable que ce soit également le cas chez l’Azuré des mouillères, car les paramètres de
dispersion sont assez similaires entre les différentes espèces de Maculinea (Nowicki et al., 2005b).

La fragmentation des Les deux écotypes subissent des menaces différentes du fait de leurs milieux de vie différents.
habitats dans la conservation
de l’espèce L’Azuré des mouillères (écotype « alcon ») est principalement menacé par la dégradation ou la disparition des
zones humides au profit de l’agriculture ou de l’urbanisation, mais surtout par une gestion intensive des prairies qui
D’après : sont régulièrement amendées alors qu’elles étaient auparavant pâturées de manière extensive (LSPN, 1987 ; Habel
Bachelard, 2008 et al., 2007).
Dupont & Bachelard, 2010
Habel et al., 2007 La fermeture des milieux par déprise agricole a également un effet très négatif (WallisDeVries, 2004 ; Habel et al.,
LSPN, 1987 2007). En Auvergne par exemple, où se trouvent les principales populations françaises, il s’agit de la principale
Opie/Proserpine, 2009 menace, suite à l’abandon du pâturage. Par contre, une trop grande pression de pâturage se montre également
Sielezniew & Rutkowski, 2011 négative, car les jeunes pieds de Gentiane sont consommés par les bovins (Bachelard, 2008 ; Dupont & Bachelard,
WallisDeVries, 2004 2010). Une gestion hydraulique des marais par drainage est aussi défavorable, car les conditions ne permettent plus
le développement de la plante hôte (WallisDeVries, 2004 ; Habel et al., 2007).
L’Azuré de la Croisette (écotype « rebeli ») est menacé par la modification des pelouses due aux changements
des pratiques agricoles et notamment à une évolution des méthodes de fauche (LSPN, 1987). Dans la région
Provence-Alpes-Côte-D’azur, les constructions d’infrastructures touristiques, particulièrement les stations de ski, font
disparaitre des milieux favorables. L’abandon du pâturage extensif peut aussi entraîner la fermeture des milieux et la
disparition de sa plante hôte (Opie/Proserpine, 2009).
A cause de ces différentes menaces, les surfaces favorables sont fortement réduites, entraînant la disparition de
populations et l’isolement des populations restantes à cause de la fragmentation des milieux. La fragmentation est
donc un des facteurs les plus importants à prendre en compte pour la conservation de l’espèce, d’autant plus qu’elle
a des capacités de dispersion limitées (Habel et al., 2007).
L’isolement des populations entraîne une réduction des échanges d’individus, et donc des flux de gènes. Chez une
espèce très proche (Maculinea arion), Sielezniew & Rutkowski (2011) ont montré que l’isolement dû à la
fragmentation est le principal facteur expliquant la structure génétique entre les populations. Ainsi, pour les
populations les plus isolées, la perte de diversité peut être une cause d’extinction. L’Azuré des mouillères semble être
particulièrement bien adapté à survivre en petites populations et pourrait donc être moins sensible à une faible
diversité génétique. Mais malgré cela, les petites populations restent plus sensibles que les plus grandes (Habel et
al., 2007). Des évènements stochastiques (météorologie, inondations temporaires…) peuvent également contribuer à
la disparition d’une population. Ce phénomène d’extinction (stochastique ou par consanguinité) est également valable
à long terme pour une population importante (WallisDeVries, 2004).
Dans un contexte de métapopulation, il est normal que les populations (souvent les plus petites) subissent des
extinctions temporaires suivies de recolonisations (Habel et al., 2007). Mais si une petite population est trop isolée, le
phénomène de recolonisation ne fonctionne plus et l’extinction devient définitive.
Importance de la structure Le paysage optimal pour l’écotype « rebeli » est un complexe d’habitats sur substrat calcaire présentant un réseau de
paysagère milieux ouverts herbacés. Pour l’écotype « alcon », ce sont des zones humides de plaine ou de moyenne montagne
contenant des formations anthropogènes (prairies ou landes) liées à une gestion passée (Dupont, 2010). C’est donc
D’après : au sein de ces types de paysage que doit se faire la réflexion pour la conservation de cette espèce, en préservant
Arnyas et al., 2005 des habitats favorables intégrés dans une matrice permettant la dispersion des adultes.
Dupont, 2010
Habel et al., 2007 Pour une espèce avec une capacité de dispersion limitée, la préservation de chaque population est très importante et
Maes et al., 2004 doit être faite en réduisant les menaces locales et en mettant en place une gestion adaptée. La qualité et la taille des
Nowicki et al., 2007 zones d’habitat favorable ainsi que leur positionnement par rapport aux autres populations (au centre ou en marge,
Nowicki et al., 2012 isolées ou connectées…) sont des paramètres essentiels à prendre en compte (WallisDeVries, 2004). De plus, étant
Thomas et al., 1998 donné le fonctionnement de la métapopulation par extinctions-recolonisations, il est indispensable pour une survie à
Thomas et al., 2009 long terme de l’espèce d’avoir un nombre suffisant de stations favorables afin de maintenir plusieurs populations
WallisDeVries, 2004 dans le rayon de dispersion de l’espèce (Maes et al., 2004 ; Habel et al., 2007).
La connexion entre les sites à l’échelle du paysage est une nécessité pour permettre une dynamique de type
métapopulation durable. Le plus efficace est de maintenir ou recréer une densité importante de stations favorables,
même de petites dimensions, qui pourront servir d’étapes entre des populations éloignées (Thomas et al., 1998 ;
Maes et al., 2004 ; Thomas et al., 2009). Ainsi, pour permettre un bon fonctionnement de la métapopulation, les
différentes stations devraient être séparées au maximum par des distances allant de 250 à 700 mètres
(WallisDeVries, 2004 ; Habel et al., 2007 ; Nowicki et al., 2007). Au-delà de 2 à 3 kilomètres par contre, les stations
seraient trop isolées pour que des échanges réguliers soient possibles.
Les adultes préfèrent longer les haies et lisières boisées plutôt que de les traverser, et s’en servent également pour
se protéger contre le vent (Arnyas et al., 2005). Ces éléments du paysage ont donc une grande influence sur les
déplacements d’individus et doivent être pris en compte : dans le sens longitudinal, ils peuvent favoriser les échanges
entre deux stations. Dans le sens transversal, il pourrait être efficace d’aménager des trouées afin de favoriser le
passage de l’espèce.
Une étude récente chez des espèces proches (Maculinea nausithous et Maculinea teleius) insiste sur l’importance
des bordures de la station de la plante-hôte ainsi que de l’environnement présent à proximité immédiate. En effet,
celui-ci jouerait un rôle de refuge pour la fourmi hôte qui pourrait ainsi se développer sans être affaiblie par la
présence des chenilles. L’environnement extérieur aux stations de Gentiane permettrait donc le maintien de la
population de fourmi hôte nécessaire à la population d’Azuré, et ceci quel que soit le type de milieu naturel tant qu’il
est favorable à l’espèce de fourmi hôte (Nowicki et al., 2012). Les environs des stations doivent donc être pris en
compte pour une bonne préservation des Azurés.

de cette fiche.
de cette fiche.

Les conditions météorologiques influencent la durée de vie des adultes ainsi que leurs déplacements (Dupont, 2010). Ainsi, lorsqu’elles ne sont pas
favorables au vol (couverture nuageuse ou vent), les adultes s’abritent dans les broussailles et restent immobiles en attendant des conditions plus
clémentes (Arnyas et al., 2005).
Aucune information n’a pu être trouvée sur un éventuel impact du changement climatique sur l’Azuré des mouillères et l’Azuré de la Croisette.

Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Maes et al., 2004 ; Habel et al., 2007). Des études génétiques ont
également été menées (Sielezniew & Rutkowski, 2011). Ces deux types d’études ont donné des résultats intéressants et pourraient donc être
reproduites.

Il y a en France trois autres espèces du genre Maculinea : l’Azuré du Serpolet (M. arion (Linné, 1758)), l’Azuré de la Sanguisorbe (M. teleius
(Bergsträsser, 1779)) et l’Azuré des paluds (M. nausithous (Bergsträsser, 1779)) qui ont toutes été retenues comme espèces de cohérence nationale
TVB, respectivement dans 14, 4 et 3 régions. Ces espèces ont une écologie et des paramètres de mobilité assez similaires à ceux de l’Azuré des
mouillères. Cependant, les habitats sont différents. Le document du Plan national d’actions (PNA) en faveur des Maculinea (Dupont, 2010) ainsi que la
publication de Nowicki et al. (2005b) donnent de bonnes indications sur les traits de vie de ces espèces. De plus, M. arion bénéficie d’une fiche de
synthèse bibliographique dédiée.
De nombreux autres Rhopalocères sont également oligophages et donc spécialisées dans leur habitat. Notamment, plusieurs espèces de la famille des
Lycaenidae laissent supposer une faible capacité de dispersion à cause de leur petite taille. Certaines d’entre elles vivent dans des milieux proches de
ceux de l’Azuré des mouillères (pelouses sèches ou prairies humides selon l’écotype) et ont également été désignées espèces de cohérence nationale
pour la TVB. Elles peuvent être considérées selon la même approche que l’Azuré des mouillères. Néanmoins, une recherche bibliographique spécifique
demeure nécessaire pour connaître précisément les facteurs ayant un impact sur la dynamique des populations de ces espèces.
> Rédacteurs :
Florence MERLET, Office pour les insectes et leur environnement (Opie)
> Relecteurs :
Xavier HOUARD, Office pour les insectes et leur environnement (Opie)
Raphaëlle ITRAC-BRUNEAU, Office pour les insectes et leur environnement (Opie)

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Photo Xavier Houard
L’azuré du serpolet
Maculinea arion
3
L’Azuré du Serpolet
Maculinea arion (Linnaeus, 1758)
besoins de continuités de l’Azuré du Serpolet, issue de différentes sources (liste des références in fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). L’Azuré
du Serpolet appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
L’Azuré du Serpolet Maculinea arion. Opie. Florence Merlet et Xavier Houard. Février 2012. Version du 19/12/2013. 1/8
Situation actuelle L’Azuré du Serpolet est une espèce eurasiatique répartie de l’Europe occidentale au Japon. Il est notamment présent
dans le nord de l’Europe (pays baltes et scandinaves), mais est plus rare dans le domaine méditerranéen. En France,
D’après : s’il est potentiellement présent dans tous les départements, il est en fait souvent localisé et en régression, en
Dupont, 2010 particulier dans le nord-ouest de la France. Il est présent en Corse, et en montagne jusque 2 400 mètres d’altitude.
Lafranchis, 2000 (Lafranchis, 2000 ; Dupont, 2010)
Evolution récente Espèce en forte régression à cause de la réduction des habitats et de l’isolement des populations, elle a disparu des
Pays-Bas vers 1964 et d’Angleterre en 1979. Dans ce pays, une réintroduction menée à partir de 1983 a été un
D’après : succès (Muggleton & Benham, 1975 ; Simcox et al., 2005).
Gimenez Dixon, 1996
Maurin & Keith, 1994 Cité en Annexes II et IV de la Directive Habitats-Faune-Flore, l’Azuré du Serpolet a bénéficié en 2006 d’une
Muggleton & Benham, 1975 évaluation de son état de conservation en Europe : excepté dans le domaine alpin où il se maintient, son état a été
Simcox et al., 2005 jugé mauvais, avec notamment une diminution de l’aire de répartition et des effectifs de populations. Les tendances
UICN France et al., 2012 futures ont également été estimée comme défavorables. (Site internet de l’EIONET)
Van Swaay et al., 2010 La liste rouge mondiale le classe dans la catégorie NT (quasi menacé) (Gimenez Dixon, 1996 in IUCN, 2011). En
Site internet de l’EIONET Europe, il est considéré comme en danger (catégorie EN) à cause de la réduction de la taille de ses populations
(effectifs et surface occupée) (Van Swaay et al., 2010). En France, il était également classé EN dans la liste rouge
publiée en 1994 (Maurin & Keith, 1994). La nouvelle liste rouge nationale le classe maintenant LC (préoccupation
mineure) (UICN France et al., 2012). En France, il est également protégé par l’article 2 de l’arrêté de 2007.
D’après : Des informations à ce sujet pourront notamment être trouvées dans le document de Dupont (2010) et dans les
Dupont, 2010 sources qu’il cite.
Statut de l’espèce L’Azuré du Serpolet n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat La qualité de l’habitat est dépendante de la présence sur le même site d’une plante hôte et d’une fourmi hôte (une
partie du développement larvaire s’effectuant dans une fourmilière). Avec ces deux contraintes, l’Azuré du Serpolet
D’après : se retrouve sur différents types de milieux : pelouses rases, clairières forestières, lisières herbacées, friches xéro-
Casacci et al., 2011 thermophiles ouvertes, pouvant être rudérales ou remaniées par des cultures extensives, sur coteaux calcaires ou
Clarke et al., 2005 terrasses alluviales…
Dupont, 2010
Griebeler & Seitz, 2002 La fourmi hôte la plus couramment citée est Myrmica sabuleti. Cependant, d’autres espèces du même genre peuvent
Lafranchis, 2000 servir également de fourmi hôte, notamment dans les milieux sur substrat acide (Dupont, 2010). Les plantes hôtes
Mouquet et al., 2005 appartiennent à la famille des Lamiacées : thyms (genre Thymus) appartement à la section serpyllum ou Origan
Sachteleben et al., 2010 (Origanum vulgare). Plusieurs espèces de thyms sont possibles, mais dans l’état actuel des données, les espèces
Sielezniew et al., 2005 concernées en France ne sont pas connues avec certitude.
Thomas et al., 1998 La hauteur de végétation optimale varie beaucoup, notamment en fonction des exigences de chaque espèce de
fourmi hôte (Casacci et al., 2011), et selon la zone géographique et la plante hôte. Ainsi, en altitude l’habitat
correspond à des pelouses très rases (< 2 cm) situées sur des pentes orientées sud, avec pour plante hôte le Thym.
Dans le nord de la France, ce sont des pelouses entre 5 cm et 9 cm sur substrat calcaire ou acide. Le Thym est
généralement la plante hôte, rarement l’origan. Dans le sud de la France, l’Azuré du Serpolet se développe sur les
prairies pré-forestières et des pelouses ourlets avec une hauteur entre 15 cm et 50 cm. La plante hôte est soit le
Thym (en général Thymus pulegioides) soit l’Origan. (Thomas et al., 1998 ; Dupont, 2010)
La femelle pond en moyenne 60 œufs (Griebeler & Seitz, 2002). Ils sont pondus à l’apex des tiges dans les
inflorescences comportant des boutons floraux non éclos. Sur Thymus, les pontes sont observées dans les sites où
la hauteur de la végétation est inférieure à 20 cm, car les inflorescences sont alors bien dégagées. Sur les sites où
seulement Origanum vulgare est présent, la hauteur de la végétation n’est pas un facteur limitant tant que les ligneux
ne ferment pas le milieu car l’origan atteint 80 cm. Les femelles ne déposent qu’un seul œuf par inflorescence visitée.
La fécondité des femelles dépendrait de la disponibilité des inflorescences sur les sites (Mouquet et al., 2005).
Sachteleben et al. (2010) précisent qu’une zone favorable doit être recouverte sur plus de 50 % (idéalement plus de
70 %) de sa surface par l’habitat larvaire. De plus, la fermeture par les ligneux doit être inférieure à 30 % (idéalement
inférieure à 10 %).
Le pâturage a une influence importante sur l’état de conservation de l’habitat optimal. Les espèces de Thym sont
adaptées à une assez forte pression de pâturage, ce qui n’est pas le cas de l’Origan qui semble ne tolérer qu’un
pâturage extensif. L’influence des lapins doit aussi être prise en compte (Dupont, 2010). Des études en Angleterre et
en Allemagne ont montré que le pâturage ovin était bien adapté pour les populations dont la plante hôte est le Thym
(Lafranchis, 2000). Même si la plante hôte est abondante, les populations de l’Azuré du Serpolet peuvent être faibles
si la fourmi hôte est rare sur le site (Sielezniew et al., 2005). Clarke et al. (2005) précisent que si les plantes hôtes
sont trop abondantes par rapport aux fourmilières, la situation peut aboutir à une surexploitation de ces dernières, ce
qui peut être à terme néfaste à la population de Maculinea. Il faut donc en tenir compte dans les choix de gestion.
Déplacements
Modes de déplacement et Les adultes se déplacent en volant. Ils restent majoritairement dans leur zone d’habitat favorable (Hovestadt, 2005).
milieux empruntés Le milieu de déplacement est donc la prairie ou pelouse sur laquelle se développe la population. A l’intérieur de cette
population, les adultes peuvent se déplacer d’une zone riche (en plante hôte des chenilles ou en nectar) à une autre.
D’après : En effet, les plus fortes densités d’adultes sont observées sur ces zones (Beau et al., 2005). Les éléments du
Beau et al., 2005 paysage (lisières, haies…) structurent les déplacements en orientant leurs directions.
Hovestadt, 2005
La chenille ne se déplace pas. Les trois premiers stades de développement larvaire se passent dans les
inflorescences de la plante hôte. Le dernier stade larvaire se déroule dans une fourmilière à partir de la fin de l’été. Le
transport vers la fourmilière se fait par une fourmi : après sa dernière mue larvaire, la chenille se laisse tomber au sol.
Ce déplacement est très court : les fourmis du genre Myrmica ne s’éloignent pas à plus de 2 mètres de la fourmilière.
Les différents types de Les seuls déplacements sont le fait des adultes, après l’émergence depuis la fourmilière. L’Azuré du Serpolet, de
déplacement au cours du même que l’ensemble des espèces de Maculinea, se caractérise par une très faible mobilité. La moyenne des
cycle de vie déplacements cumulés des adultes se situe entre 200 et 400 m, et le maximum observé est de 5,7 km (Pauler-Fürste
et al., 1996 ; Nowicki et al., 2005). Cependant, une récente étude génétique laisse suggérer que des distances bien
D’après : plus importantes peuvent être parcourues par des individus dispersants (Ugelvig et al., 2012).
Nowicki et al., 2005
Pauler et al., 1995 La période de vol s’étale de la mi-mai à août, avec de fortes variations selon la latitude, l’altitude, le type de sol et la
Pauler-Fürste et al., 1996 période de floraison de la plante hôte. L’espérance de vie d’un adulte est estimée à 17 jours. Cependant, sur le
Ugelvig et al., 2012 terrain, la durée de vie moyenne se situe entre 2,8 et 3,5 jours (Pauler et al., 1995 ; Nowicki et al., 2005).
Territorialité Aucune information n’a pu être trouvée à ce sujet.
Densité de population Les espèces du genre Maculinea, dont l’Azuré du Serpolet, forment généralement des petites populations de
quelques centaines d’individus (Nowicki et al., 2005). Sielezniew et al. (2005) précisent que cette espèce est connue
D’après : pour connaître de grandes variations d’effectifs ainsi que des extinctions temporaires de certaines populations.
Sielezniew et al., 2005

Surface minimale pour un La surface minimale n’est pas connue. Il semble que les densités de fourmis hôtes et de plantes hôtes soient plus
noyau de population importantes que la surface de la station en elle-même. Ainsi, une densité importante de fourmilières est un paramètre
favorisant la stabilité des populations. Une densité de 1 nid par 1 ou 2 m² semble être un optimum. De même, pour
D’après : les pelouses mésoxérophiles à xérophiles, le recouvrement minimal par le thym est de 5 % de la surface totale
Beau et al., 2005 (Thomas et al., 1998). Dans un contexte alpin, (Casacci et al., 2011) ont montré que l’abondance de papillons était
Casacci et al., 2011 significativement supérieure quand le Thym recouvrait 50 % de la surface plutôt que 20 %. Cette corrélation entre
Griebeler & Seitz, 2002 effectifs et densité de plante hôte a également été montrée sur l’origan en Charente-Maritime (Beau et al., 2005).
Soissons et al., 2011
Thomas et al., 1998 New (1993) précise que des petites colonies peuvent se développer sur moins de 1 ha si 60 % de cette surface est
occupée par les fourmis hôtes. Etant donné que les fourmis du genre Myrmica ne se déplacent que sur un rayon de 2
mètres autour de la fourmilière, il faut une densité de nids suffisants. Griebeler & Seitz (2002) ont estimé la densité
minimale à 5 nids pour 100 m² pour que la population soit viable (Soissons et al., 2011). Dans de bonnes conditions,
1 ha peut accueillir entre 400 et 1 000 adultes.
Effectif minimum pour un L’effectif minimum viable n’est pas connu. Cependant, Thomas (1991 in New, 1993) estime qu’une population de
noyau de population moins de 400 adultes peut subir des extinctions périodiques, ce qui peut être normal dans un contexte de
métapopulation.
D’après :
New, 1993
Thomas, 1991

Structure Des études menées en Allemagne ont montré qu’une population de Maculinea arion est formée d’un ensemble de
interpopulationnelle sous-populations dont la structure spatiale dépend de la distribution des taches d’habitats favorables à l’échelle du
paysage. Cette espèce s’organise donc en métapopulations (Pauler et al., 1995 ; Pauler-Fürste et al., 1996 ;
D’après : Sielezniew et al., 2005).
Dupont, 2010
Au sein d’une métapopulation, il peut y avoir des variations d’effectif très fortes entre les années, et ces variations ne
Habel et al., 2007 sont généralement pas synchrones entre les stations proches (Habel et al., 2007 ; Sielezniew et al., 2005 ; Dupont,
Mouquet et al., 2005 2010) Ces variations peuvent être liées en partie aux ressources trophiques (inflorescences de la plante hôte et
Pauler et al., 1995 fourmilières de la fourmi hôte), et en partie à l’impact du parasitisme. Des modélisations ont montré que ces
Pauler-Fürste et al., 1996 paramètres sont densité-dépendants, ce qui peut provoquer des phénomènes oscillatoires sur l’évolution temporelle
Sielezniew et al., 2005 des effectifs (Mouquet et al., 2005 ; Dupont, 2010).
Ugelvig et al., 2012
La distance entre les différentes populations est directement liée à la capacité de dispersion de l’espèce. Les
précédentes études considéraient qu’une distance de moins de 3 km était nécessaire pour permettre des échanges
suffisants entre deux sites (Dupont, 2010). Cependant, Sielezniew et al. (2005) ont montré que des distances de
plusieurs kilomètres entre populations permettent un fonctionnement viable si des corridors favorables existent (les
bords de routes dans le cas de cette étude).
Plus récemment, Ugelvig et al. (2012) estiment que le fonctionnement de la métapopulation est effectif jusqu’à 10 km
entre les populations. Par contre, au-delà de 20 km, le flux de gènes est nettement réduit.

Age et déroulement de la Les déplacements de la chenille sont extrêmement faibles : elles ne participent pas à la dispersion.
dispersion
Distance de dispersion Les déplacements larvaires n’ont pas été étudiés mais sont faibles.
Milieux empruntés et facteurs Les larves se déplacent uniquement sur la plante-hôte où était l’œuf. Elles sont ensuite transportées par une fourmi.
influents

Dispersion/émigration Les déplacements entre populations sont uniquement dus à des phénomènes d’émigration des adultes à la
recherche d’un habitat favorable (nectar ou plante hôte). Les déplacements interpopulationnels sont donc de même
D’après : type et ont les mêmes paramètres que les déplacements d’individus au sein d’une population. Néanmoins, il est très
Hovestadt, 2005 difficile de séparer les déplacements liés à la dispersion des déplacements quotidiens.
Ugelvig et al., 2012 Il semble que ces déplacements de dispersion soient rares chez l’Azuré du Serpolet (Hovestadt, 2005). Ainsi,
Nowicki et al. (2005) estiment à 1 % la proportion d’individus effectuant au moins un mouvement inter-sites. Cette
faible dispersion se retrouve encore plus marquée chez les autres espèces de Maculinea, qui sont plus petites et
dont les distances maximales observées sont encore plus faibles (Nowicki et al., 2005).
Nowicki et al. (2005) estiment que la distance typique des mouvements inter-sites au sein d’une métapopulation est
de 200-400 mètres. Néanmoins, les déplacements de dispersion ne sont pas toujours discernables des autres
déplacements (Hovestadt, 2005).
D’une manière générale, ce sont probablement les déplacements les plus longs qui participent à la dispersion entre
populations. On peut donc estimer que les déplacements qui dépassent le kilomètre sont liés à de la dispersion. Le
maximum observé est de 5,7 km (Nowicki et al., 2005).
Une récente étude génétique menée en Suède montre cependant que cette capacité de dispersion est probablement
sous-évaluée à cause la faible probabilité de détection des déplacements longs par les études de capture-marquage-
recapture. Ainsi, il semblerait que des mouvements plus longs (autour de 10 km) soient possible et que ces
déplacements soient plus fréquents que suspecté jusqu’à présent (Ugelvig et al., 2012).
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée. Elle peut être considérée
Nowicki et al., 2005 comme assez importante, car seuls 1 % des individus sont considérés comme se déplaçant entre les sites (Nowicki
et al., 2005). Les autres restent dans le patch d’habitat d’où ils ont émergés.
Milieux empruntés et facteurs Ugelvig et al. (2012) ont montré que la matrice paysagère peut influer fortement sur la capacité de dispersion de
influents l’espèce. Ainsi, des zones agricoles extensives disposant de sources de nectar favorisent les déplacements.
Inversement, les individus sont bloqués par les grandes surfaces d’eau (grand lac par exemple) et par l’urbanisation.
D’après :
Dover & Settele, 2008 Les zones de lisières herbacées et les zones abritées des vents dominants (boisements, haies…) structurent les
Nowicki et al., 2005 déplacements des adultes au sein du paysage : ils pourront être enclins à les longer. Les bords de routes, s’il sont
Nowicki & Vrabec, 2011 favorables, peuvent aussi servir de couloirs déplacement (Sielezniew et al., 2005), de même que les bandes
Pauler-Fürste et al., 1996 enherbées le long des cultures (Soissons et al., 2011). Par ailleurs, Pauler-Fürste et al. (1996 in Dover & Settele,
Sielezniew et al., 2005 2008) ont pu montrer qu’une forêt de 1 km pouvait être traversée.
Simcox et al., 2005 La topographie pourrait orienter les déplacements, même si cela n’a pas encore été étudié chez l’Azuré du Serpolet.
Ugelvig et al., 2012 Les vallées en particulier pourrait jouer le rôle de corridors, notamment parce qu’elles concentrent souvent des
habitats favorables. Néanmoins, les fonds de vallées subissent fréquemment l’abandon des pratiques agricoles et
donc une fermeture des milieux, ce qui est néfaste à l’Azuré du Serpolet.
Une étude a également pu montrer un effet de la densité d’adultes sur la dispersion chez deux autres espèces du
genre Maculinea. Ainsi, quand la densité devient trop importante, les adultes (et particulièrement les femelles avant la
ponte) ont plus tendance à se disperser en dehors du patch afin d’éviter une trop grande concurrence (Nowicki &
Vrabec, 2011).
Il est probable que ce soit également le cas, car les paramètres de dispersion sont assez similaires entre les
différentes espèces de Maculinea (Nowicki et al., 2005).

La fragmentation des Les principales menaces qui pèsent sur cette espèce sont la fragmentation et la destruction des habitats (création de
habitats dans la conservation gravières, de plans d’eau, mise en culture, enherbage intensif, abandon du pâturage, plantation de résineux,
de l’espèce urbanisation…).
D’après : Muggleton & Benham (1975) estiment la réduction des habitats et l’isolement croissant des populations ont été
Bonelli et al., 2013 responsables du déclin de l’espèce en Angleterre, d’où elle a fini par disparaître en 1979 avant d’être réintroduite
Muggleton & Benham, 1975 avec succès en 1983. De plus, l’expérience menée dans ce pays montre que la restauration des habitats favorables
Sielezniew & Rutkowski, 2011 est possible, même après une dégradation avancée (Simcox et al., 2005 ; Thomas et al., 2009).
Simcox et al., 2005 La fragmentation est donc un des facteurs les plus importants à prendre en compte pour la conservation de l’Azuré
Thomas et al., 2009 du Serpolet.
Ugelvig et al., 2012
L’isolement des populations entraine une réduction des échanges d’individus, et donc des flux de gènes. Sielezniew
& Rutkowski (2011) et Ugelvig et al. (2012) ont montré que l’isolement dû à la fragmentation est le principal facteur
expliquant la structure génétique entre les populations. Ainsi, pour les populations les plus isolées, la perte de
diversité génétique au sein de la population et la consanguinité peuvent être une cause d’extinction. Le site, même si
l’habitat est favorable, ne sera ensuite jamais recolonisé car trop éloigné des autres populations.
De même, dans un contexte de métapopulation, il est normal que les plus petites populations subissent des
extinctions temporaires suivies de recolonisations. Si une petite population est trop isolée, le phénomène de
recolonisation ne fonctionne plus et l’extinction devient définitive.
De plus, l’isolement d’une population ou d’une métapopulation entraîne une réduction de la capacité de dispersion
par un mécanisme de sélection. Ainsi, Bonelli et al. (2013) ont montré que la distance de dispersion des femelles (les
plus impactées) était réduite six fois entre une métapopulation non isolée (située à 2,9 km d’une autre station de
l’espèce) et une métapopulation isolée (située à 28,2 km de la station la plus proche).
Importance de la structure Une connexion entre les sites à l’échelle du paysage est une nécessité pour permettre une dynamique de type
paysagère métapopulation durable à travers les échanges génétiques (Ugelvig et al., 2012). Le plus efficace est de
maintenir/recréer une densité suffisante de stations favorables, même de petites dimensions, qui pourront servir
D’après : d’étapes entre des populations éloignées (Thomas et al., 2009).
Korösi et al., 2005
Soissons et al., 2011 La gestion favorable de sites non encore occupés par l’espèce peut participer à sa conservation en permettant des
Thomas et al., 2009 déplacements en pas japonais. Cependant, la création de ces zones relais devrait tenir compte des connexions et
Ugelvig et al., 2012 des barrières existant entre les populations présentes. L’ensemble de la matrice paysagère doit également être
considérée car elle peut être plus ou moins perméable aux déplacements des individus. (Soissons et al., 2011 ;
Ugelvig et al., 2012)
Les adultes préfèrent longer les haies et lisières boisées plutôt que de les traverser. Ces éléments du paysage ont
donc une grande influence sur les déplacements d’individus, et doivent être pris en compte : dans le sens
longitudinal, ils peuvent favoriser les échanges entre deux stations. Dans le sens transversal, il pourrait être efficace
d’aménager des trouées afin de favoriser le passage de l’espèce.
Une étude en Hongrie pour une population se développant en milieu forestier a montré que les zones abritant la
plante-hôte (Origanum vulgare dans ce cas) se trouvent principalement dans les clairières et qu’elles sont ainsi
souvent séparés de plusieurs kilomètres. Dans cette situation, les bords de routes abritent également la plante-hôte,
parfois en densité importante, et servent donc de corridors pour les déplacements des adultes entre les stations
(Korösi et al., 2005).
de cette fiche.

Eléments du paysage Étant donné l’importance des vallées comme corridors pour cette espèce, un récent projet a été lancé en Angleterre
pour restaurer les habitats dans 25 vallées côtières, afin notamment de maintenir les populations d’Azuré du Serpolet
issues du programme de réintroduction (Simcox et al., 2005).
Il pourrait exister d’autres exemples de ce type. Cette partie serait à développer lors d’une prochaine mise à jour de
cette fiche.
de cette fiche.

De mauvaises conditions météorologiques influencent négativement la durée de vie des adultes ainsi que leurs déplacements. L’activité de vol est
conditionnée par la température de l’air. Ainsi, le vol est principalement observé à partir de 20°C, avec un pic à 25°C. Des températures trop élevées
(27-28°C) réduisent l’activité (Beau et al., 2005).
Aucune information n’a pu être trouvée sur un éventuel impact du changement climatique sur l’Azuré du Serpolet.

Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Griebeler & Seitz, 2002). Des études génétiques ont également
été menées (Sielezniew & Rutkowski, 2011 ; Ugelvig et al., 2012). Ces deux types d’études ont donné des résultats intéressants et pourraient donc être
reproduites.
Cependant, Ugelvig et al. (2012) signalent que les études de capture-marquage-recapture peuvent amener à sous-estimer la réelle capacité de
dispersion de l’espèce. Pour cela, les études génétiques semblent les plus efficaces.

Il y a en France trois autres espèces du genre Maculinea : l’Azuré des mouillères (M. alcon), l’Azuré de la Sanguisorbe (M. teleius) et l’Azuré des
paluds (M. nausithous) qui ont toutes été retenues comme espèces de cohérence nationale TVB, respectivement dans 7, 4 et 3 régions. Ces espèces
ont des paramètres de mobilité assez similaires à ceux de l’Azuré du Serpolet. Cependant, les habitats sont différents. Le document du Plan national
d’actions (PNA) en faveur des Maculinea (Dupont, 2010) ainsi que la publication de Nowicki et al. (2005) donnent de bonnes indications sur les traits de
vie de ces espèces. De plus, M. alcon bénéficie d’une fiche de synthèse bibliographique dédiée.
De nombreux autres Rhopalocères sont également oligophages et donc spécialisées dans leur habitat. Notamment, plusieurs espèces de la famille des
Lycaenidés laissent supposer une faible capacité de dispersion à cause de leur petite taille. Certaines d’entre elles vivent dans des milieux proches de
ceux de l’Azuré du Serpolet (pelouses sèches, lisières...) et ont également été désignées espèces de cohérence nationale pour la TVB. Elles peuvent
être considérées selon la même approche que l’Azuré du Serpolet. Néanmoins, une recherche bibliographique spécifique demeure nécessaire pour
connaître précisément les paramètres de ces espèces.
> Rédacteurs :
Florence MERLET et Xavier HOUARD, Office pour les insectes et leur environnement (Opie)
> Relecteurs :
Stéphane JAULIN, Office pour les insectes et leur environnement (Opie)

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Photo Tomas Čekanavičius
La bacchante
Lopinga achine
4
La Bacchante
Lopinga achine (Scopoli, 1763)
Insectes, Lépidoptères (Rhopalocères), Nymphalidés
besoins de continuités de la Bacchante, issue de différentes sources (liste des références in fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). La
Bacchante appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
La Bacchante Lopinga achine. Opie. Florence Merlet et Xavier Houard. Mars 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 10
Situation actuelle La Bacchante est une espèce eurasiatique, présente de l’Espagne au Japon (Kodandaramaiah et al., 2012). Elle est
très localisée en France, le plus souvent sous la forme de petites populations isolées, où elle peut parfois être
D’après : abondante (Lafranchis, 2000). Elle est actuellement principalement présente dans l’Est du pays (Jura, Bourgogne,
Dupont, 2001 pré-Alpes et Alpes du Nord). On la retrouve également dispersée dans le Centre, le Poitou-Charentes et le Sud de la
Kodandaramaiah et al., 2012 France (Site internet Lepi’Net ; Lafranchis, 2000 ; Dupont, 2001).
Lafranchis, 2000
Site internet Lepi’Net
Evolution récente La Bacchante a subi une forte régression en France : elle était présente avant ce déclin dans presque tout le pays
sauf la Bretagne et le pourtour méditerranéen (Dupont, 2001). Elle était notamment commune au XIXème siècle dans
D’après : les boisements autour de Paris, mais elle a désormais disparu d’Île-de-France (la dernière observation en Maine-et-
Dupont, 2001 Loire date de 1980). Elle a également disparu du Luxembourg et de Belgique (Lafranchis, 2000).
Kodandaramaiah et al., 2012
Lafranchis, 2000 À l’échelle européenne, l’espèce est considérée par la liste rouge comme « vulnérable » à cause d’une réduction de
UICN France et al., 2012 la taille de population de plus de 30 % (Van Swaay et al., 2010). Kodandaramaiah et al. (2012) estiment que son aire
Van Swaay et al., 2010 de répartition a diminué de 20 à 50 % entre 1970 et 1995 en Europe.
En France, la liste rouge nationale évalue la Bacchante comme quasi menacée (UICN France et al., 2012). De plus,
dans le Programme national de restauration pour la conservation des Lépidoptères diurnes, l’espèce est considérée
comme « menacée à l’échelle nationale sur l’ensemble de son aire de répartition », et donc comme prioritaire pour la
conservation (Dupont, 2001).
Par ailleurs, l’espèce est strictement protégée en France depuis 1979. Elle est inscrite à l’annexe IV de la directive
Habitats-Faune-Flore depuis 1992.
D’après : Des informations peuvent notamment être trouvées dans l’article de Kodandaramaiah et al. (2012).
Kodandaramaiah et al., 2012
Statut de l’espèce La Bacchante n’est pas une espèce migratrice. Elle n’est donc pas concernée par cette partie.
Habitat La Bacchante se retrouve en France en plaine et jusqu’à 1 100 mètres d’altitude (Lafranchis, 2000). En Allemagne,
elle est observée jusqu’à 1 300 mètres (Streitberger et al., 2012). Elle est associée aux lisières, aux clairières
D’après : forestières et aux boisements clairs, avec un sous-bois plus ou moins développé et une strate herbacée importante
Bal et al., 2007 (Dupont, 2001 ; Koschuh, 2008 ; Konvicka et al., 2008 ; Lafranchis, 2010). Des populations peuvent également être
Bergman, 1999 observées dans des boisements de conifères, ou des boisements mixtes, ainsi que dans des forêts alluviales très
Bergman, 2000 humides (LSPN, 1987 ; Van Swaay et al., 2012). Sur les secteurs thermophiles jurassiens (Petite-Montagne
Bergman, 2001 notamment), l’espèce occupe des secteurs bocagers composés d’un réseau dense de pelouses enfrichées et de
Bergman & Kindvall, 2004 prairies maigres pâturées en contact avec des formations forestières claires (Collectif, à paraître).
Bergman & Landin, 2001
Bergman & Landin, 2002 Les chenilles sont susceptibles de se développer sur plusieurs espèces de plantes hôtes. Ce sont essentiellement
Claude, 2010 des laîches telles que Carex alba, Carex montana, (LSPN, 1987 ; Bergman, 2000 ; Lafranchis, 2000 ; Dupont, 2001)
Collectif, à paraître et Carex brizoides (Sardet, 2005 ; Koschuh, 2008), ou des poacées telles que Brachypodium sylvaticum,
Dupont, 2001 Brachypodium pinnatum, Molinia caerulea arundinacea (= M. littoralis) (LSPN, 1987 ; Bergman, 2000 ; Lafranchis,
Kodandaramaiah et al., 2012 2000 ; Dupont, 2001).
Konvicka et al., 2008 Une structure de végétation particulière est nécessaire : le couvert forestier doit être compris entre 50 et 70 %, et la
Koschuh, 2008 strate herbacée doit recouvrir idéalement au moins 80 % de la surface du sol (Sachteleben et al., 2010). En Suède, la
Lafranchis, 2000 Bacchante n’est présente que lorsque la couverture par les ligneux (arbres et buissons) dépasse 60 % de la surface.
Lafranchis, 2010 Par contre, la densité de population diminue fortement quand la couverture dépasse 90 %, à cause d’une diminution
LSPN, 1987 de l’abondance de la plante hôte. Ainsi, en Suède, la couverture optimale est entre 70 et 85 % (Bergman, 1999). Une
Sachteleben et al., 2010 étude en République Tchèque a montré que dans la dernière population subsistant dans ce pays se maintient dans
Sardet, 2005 un boisement présentant une couverture moyenne de la canopée de 60 % et une dense strate herbacée haute de 20
Streitberger et al., 2012 à 40 cm (Konvicka et al., 2008).
Van Swaay et al., 2012
Bergman & Landin (2001) estiment que les clairières les plus favorables sont celles d’au moins 100 m², permettant
un accès au soleil pour les papillons. Ils précisent aussi que la structure de végétation doit contenir à la fois des
arbres et une strate arbustive.
Au sein des zones où la végétation (structure et espèces) est favorable, la survie des œufs et le développement des
chenilles sont meilleurs en bordure des clairières plutôt dans les zones plus ouvertes ou trop à l’ombre. La mortalité
est due à la dessiccation dans les zones ouvertes et à la prédation dans les zones ombragées (Bergman, 2001). De
plus, la densité de plante hôte (Carex montana dans le cas de cette étude) est plus importante dans l’étroite bande
qui longe la lisière de la clairière (Bergman, 1999). Ainsi, entre 40 et 60 % des chenilles se trouvent dans les deux
premiers mètres aux abords de la lisière (Bergman, 2001).
En Allemagne, dans les Alpes bavaroises, Streitberger et al. (2012) a observé que la Bacchante se trouvait dans des
forêts de conifères ou des forêts mixtes sur les versants sud. La strate herbacée est mi-haute et dense, riche en
plante hôte (Carex alba dans cette région). Les arbres couvrent entre 15 et 60 % de la surface, avec une moyenne
de 36 %. La strate arbustive est faible (environ 10 % de couverture). La strate herbacée recouvre 80 % su sol, et
possède une hauteur minimale de 15 cm (25 cm en moyenne). Il s’agit donc de milieux nettement plus ouverts que
ce qui est observé en Suède. Les auteurs expliquent cette différence par une adaptation au milieu montagnard :
l’exposition sud et la faible couverture rendent le soleil plus accessible, permettant ainsi de contrer les hivers froids.
Auparavant, l’espèce était également présente en plaine, dans des climats plus doux et donc probablement dans des
milieux plus fermés, mais la dégradation de son habitat a fait que les populations restantes ne se trouvent plus qu’en
montagne (Streitberger et al., 2012).
Konvicka et al. (2008) et Kodandaramaiah et al. (2012) précisent que les différentes populations de Bacchante
peuvent présenter des exigences écologiques assez spécifiques selon la zone géographique. Les observations
réalisées dans des zones éloignées de la France et dans des contextes très différents doivent donc être utilisées
avec prudence.
Cependant, les observations réalisées en Franche-Comté rejoignent ces constatations avec des populations
exploitant des habitats variables (moliniaies intraforestières, chênaies-charmaies alluviales, lisières et sommières de
grands ensembles forestiers, bords de corniches, ourlets de pelouses en voie de fermeture…). Le caractère commun
à toutes ces situations repose sur la présence de zones ensoleillées, un caractère plutôt mésophiles, une structure
de végétation affichant une strate herbacée mi-haute (de densité variable, mais toujours recouvrante), ainsi que des
buissons, haies, lisières…).
Quelle que soit la couverture arborée optimale et sauf pour certaines forêts restant naturellement ouvertes
(Streitberger et al., 2012), le milieu favorable à la Bacchante est concerné par une fermeture naturelle par les strates
arbustive et arborée (Bergman & Landin, 2002). Or, l’existence de ce stade de succession est souvent liée à une
gestion extensive (pâturage ou fauche) ou à un régime cyclique de perturbations naturelles (Bergman, 2001 ;
Bergman & Kindvall, 2004 ; Sardet, 2005). Ainsi, les tempêtes peuvent favoriser l’apparition de milieux favorables
parallèlement aux modes de gestion. Cela a notamment été observé en Lorraine avec les tempêtes des années
1990. Par contre, la tempête de l’hiver 1999 semble avoir eu un effet brutal, menant à une ouverture trop importante
dont l’impact négatif a été accentué lors de la canicule de 2003 (Claude, 2010).
En l’absence de gestion, la fermeture devient trop importante à partir de 30 à 50 ans (Bergman & Landin, 2001). Le
maintien de zones plus ouvertes est donc nécessaire, et peut se faire par du pâturage extensif, de la fauche ou par la
recréation de petites clairières dans les zones boisées (Van Swaay et al., 2012).
Bal et al. (2007) précisent qu’en mode d’exploitation taillis sous futaie ou en forêt pâturée, les milieux favorables sont
présents presque en permanence, alors qu’une coupe en taillis n’amène des habitats favorables que 10 à 30 ans
après. Ils précisent également que les plantes hôtes des chenilles supportent assez bien la fauche ou un léger
pâturage, mais qu’elles préfèrent les marges, les zones abandonnées ou délaissée par le bétail, les ourlets et les
lisières. L’affouage (exploitation du taillis par des particuliers pour le bois de chauffe) permet un entretien du sous-
bois et est donc également favorable à la Bacchante (Sardet, 2005). Dans le contexte du bassin genevois, les
auteurs estiment que les forêts sont devenues trop denses, les derniers habitats favorables se trouvant alors le long
des chemins. Sardet (2005) note lui aussi que l’espèce peut se maintenir assez durablement sur les lisières des
routes et chemins forestiers, ce qu’il a pu observer en Côte d’Or dans un boisement devenu défavorable. De même,
les cloisonnements, notamment dans les parcelles qui ont été touchées par la tempête de 1999, retardent la
fermeture du milieu et créent des corridors ouverts. En Bresse jurassienne et sur les contreforts de la Forêt de Chaux
(Doubs et Jura), des observations similaires ont été réalisées, les places de vol du papillon se cantonnant souvent
sur des allées forestières (Collectif, à paraître).
Déplacements
Modes de déplacement et L’adulte se déplace en volant.
milieux empruntés
La femelle laisse tomber les œufs un à un au-dessus des zones riches en plante hôte le long de la lisière (LSPN,
D’après : 1987 ; Lafranchis, 2000 ; Bergman & Landin, 2001), et les jeunes larves se déplacent en rampant pour rechercher la
Bergman, 2000 plante hôte à proximité immédiate (15 cm maximum) de leur lieu d’éclosion (Bergman, 2000 ; Sardet, 2005 ;
Bergman & Landin, 2001 Streitberger et al., 2012). Le développement larvaire dure environ 10 mois, de juillet à mai. Elle hiverne dans une
Lafranchis, 2000 touffe d’herbe alors qu’elle atteint environ 1 cm (stade 3), et se chrysalide entre fin mai et début juin à la base de la
LSPN, 1987 végétation. Le papillon émerge environ 16 jours après (LSPN, 1987 ; Lafranchis, 2000 ; Bergman, 2001).
Sardet, 2005
Streitberger et al., 2012
Les différents types de Les déplacements des chenilles ne semblent pas avoir été étudiés. Cependant, il est très probable que leurs seuls
déplacement au cours du déplacements soient pour rechercher la plante hôte à proximité immédiate du lieu de ponte (Bergman, 2000). Ces
cycle de vie déplacements sont donc très courts.
L’adulte vole de juin (voire fin mai) à juillet, voire début août (LSPN, 1987 ; Lafranchis, 2000). C’est donc pendant
D’après : cette période que se font les déplacements.
Bergman, 2000
Bergman & Landin, 2002 La majorité des déplacements sont courts et restent à l’intérieur de la zone d’habitat favorable. Ainsi, Bergman &
Konvicka et al., 2008 Landin (2002) ont réalisé une étude de capture-marquage-recapture et ont observé que la moitié des mâles ne sont
Koschuh, 2008 pas sortis de la clairière d’où ils ont émergés. Cette proportion diminue à 28 % pour les femelles. Les distances de
Lafranchis, 2000 déplacement sont inférieures à 100 mètres pour plus de 70 % des mâles et pour la moitié des femelles. Ainsi, pour
LSPN, 1987 tous les papillons capturés pendant les trois années de l’étude, le déplacement moyen est de 65,7 mètres pour les
Nogret & Vitzthum, 2012 mâles et de 117,9 mètres pour les femelles. Les déplacements plus longs sont généralement le fait d’individus
émigrants de leur zone d’émergence et participant ainsi à la dispersion.
En République Tchèque, une étude a montré des déplacements légèrement supérieurs, avec une moyenne de
170 mètres pour les mâles et de 100 mètres pour les femelles (Konvicka et al., 2008). Les auteurs précisent que
cette différence entre les deux sexes n’est pas significative : il y a une forte variabilité entre les individus.
L’âge et le sexe influencent les déplacements d’individus : les femelles âgées sont les plus mobiles. La durée de vie
moyenne sur le terrain peut être estimée autour de 14 jours, mais certains individus dépassent les 20 jours. Le
maximum de mobilité est atteint à 10 jours (Bergman & Landin, 2002).
Les mâles ont tendance à se regrouper dans les zones ensoleillées pour attendre le passage des femelles. Les
déplacements au sein du périmètre d’habitat favorable dépendent également de la recherche de nourriture : sève des
arbres, bord des flaques… (Lafranchis, 2000 ; Nogret & Vitzthum, 2012).
Koschuh (2008) a pu observer une influence de la température : lorsqu’il fait frais, les individus s’éloignent plus
fréquemment du couvert boisé pour rejoindre les zones les plus ouvertes des clairières. Pour les autres
déplacements au sein du périmètre d’habitat favorable (recherche de femelles pour les mâles et prospection
alimentaire), ils parcourent la clairière ou la lisière forestière, et peuvent également pénétrer sous le couvert forestier.
Konvicka et al. (2008) ont également noté une modification du comportement de vol au cours de la journée : le matin,
mâles et femelles sont actifs à proximité du sol (jusqu’à environ 1 m), alors qu’à partir de midi, ils montent vers les
strates arbustives et arborées et restent principalement dans la canopée pendant l’après-midi.
Territorialité Konvicka et al. (2008) ont observé un comportement territorial des mâles : ils se posent sur une branche d’arbre ou
d’arbuste et chassent les autres papillons (qu’ils soient ou non de leur espèce) passant à proximité.
D’après :
Konvicka et al., 2008
Densité de population La densité de population dépend de la taille de la population et de la qualité de l’habitat disponible. Ce sujet est plutôt
traité dans la partie suivante sur les effectifs minimums pour la viabilité des populations.

Surface minimale pour un Les populations sont généralement isolées dans le paysage, associées à des surfaces bien définies, entourées de
noyau de population boisements ou de cultures (Bal et al., 2007 ; Konvicka et al., 2008).
D’après : Bergman & Landin (2001) estiment que les clairières d’au moins 100 m² sont les plus favorables, mais ils ne
Bal et al., 2007 précisent pas en dessous de quelle taille elles deviennent défavorables. Van Swaay et al. (2012) préconisent la
Bergman & Landin, 2001 création de petites clairières de 10 à 30 mètres de diamètre (surfaces entre 78 et 700 m²) pour favoriser le réseau de
Konvicka et al., 2008 populations viables, ce qui est en accord avec Bergman & Landin (2001). Il semble probable que des surfaces plus
Van Swaay et al., 2012 petites ne soient pas suffisantes.
Effectif minimum pour un Du fait des caractères clairsemé et épars de son habitat, la Bacchante vit généralement en petites populations. Ainsi,
noyau de population en Suède, dans un milieu très favorable, une étude a montré que plus de 60 % des populations de la zone étudiée
présentent des effectifs de moins de 500 individus (Bergman, 2001). Cependant, cinq populations sont constituées
D’après : d’effectifs supérieurs à 1 500 individus, avec un maximum à 4 500 individus.
Baguette & Schticzelle, 2006
Bal et al., 2007 En République Tchèque, la dernière population est estimée à environ 10 000 individus séparés en trois sous-
Bergman, 1999 populations principales connectées entre elles et réparties sur une surface totale de 40 km² (Konvicka et al., 2008).
Bergman, 2001 Ce nombre peut paraître élevé, néanmoins les auteurs précisent que la population n’est pas pour autant à l’abri des
Carron et al., 2003 menaces potentielles liées aux petites populations isolées. En effet, Bergman (2001) a pu observer qu’en trois ans,
Konvicka et al., 2008 une population a vu son effectif être divisé par trois.
Sachteleben et al., 2010 En Suisse, dans le bassin genevois, la plupart des populations ne compte que 5 à 30 individus, la plus grande
Sardet, 2005 population étant évaluée à environ 400 individus (130 individus pour 100 ha). Les auteurs comparent ces chiffres à
ceux trouvés en Suède et estiment que la situation peut être considérée comme « critique », même s’il est difficile
d’estimer la population minimale viable (Carron et al., 2003 ; Bal et al., 2007).
Sachteleben et al. (2010) proposent une fourchette pour cette population minimale : ils estiment qu’un comptage d’au
moins 50 papillons sur 5 ha pendant le pic d’activité indique un noyau populationnel important relativement bien
conservé. Si ce nombre est en-dessous de 6 papillons, ils considèrent la population comme étant en mauvais état de
conservation. Dans son étude, Sardet (2005) estime qu’une population est viable à partir de 500 individus sur
plusieurs dizaines d’hectares.
En situation idéale, la capacité d’accueil d’un habitat a été estimée à 78 individus par hectares par Baguette &
Schticzelle (2006). Cependant, les auteurs estiment que cette densité d’équilibre a pu être sous-estimée, car la
surface d’habitat considérée était une clairière, alors que la Bacchante n’utilise réellement que la lisière de cette
clairière. En effet, Bergman (1999) a observé que la densité de Bacchantes dépend de la surface de lisière forestière
disponible pour la ponte.

Structure La Bacchante a un fonctionnement de type métapopulation, comme cela est probablement le cas pour toutes les
interpopulationnelle espèces liées à des végétations de transition. En effet, les zones favorables disparaissent régulièrement, alors que
d’autres apparaissent. Il y a donc des phénomènes de disparitions locales et de colonisation de nouvelles stations
D’après : (Bergman, 2001 ; Streitberger et al., 2012). Ceci est particulièrement le cas pour les petites populations qui ont un
Baguette & Schticzelle, 2006 risque d’extinction plus élevé. Elles peuvent se maintenir sur le long terme en présentant une succession rapide
Bergman, 2001 d’extinctions-recolonisations (Bergman & Landin, 2001). Cependant, ceci n’est valable que si elle est correctement
Bergman & Kindvall, 2004 connectée aux populations proches.
Bergman & Landin, 2001
Bergman & Landin, 2002 Baguette & Schticzelle (2006) précisent que la dynamique populationnelle est en partie conditionnée par des facteurs
Streitberger et al., 2012 dépendants de la densité d’individus, notamment liés à la limitation de la ressource alimentaire pour les chenilles.
Ainsi, le taux de croissance est limité par la densité de population l’année précédente.
De plus, les dynamiques locales sont en partie synchrones, probablement à cause de l’influence de la météorologie
sur les populations (Bergman & Kindvall, 2004). En cas de synchronie totale, les différentes populations pourraient
risquer une extinction simultanée, empêchant une recolonisation. Mais les auteurs estiment que la corrélation des
dynamiques n’est pas suffisante pour menacer le bon fonctionnement de la métapopulation.
Bergman & Landin (2001) ont modélisé la probabilité d’occupation d’une station favorable. Cette probabilité
augmente avec la taille de la station et diminue avec la distance à la population existante la plus proche, ce qui est
particulièrement le cas dans un paysage fragmenté. Les auteurs précisent qu’il est plus facile pour un individu
migrant de trouver une petite station proche qu’une grande station isolée. Cependant, s’il trouve une grande station,
la probabilité de réussir la colonisation sera plus importante. Ainsi, si un site de 2,5 ha est éloigné de 150 m de la
population la plus proche, la probabilité d’y trouver au moins 3 individus est de 90 %. Par contre, si le site a une
surface de 0,5 ha, la distance devra être de 60 m pour avoir la même probabilité d’occupation.
L’étude de Bergman & Landin (2002) a montré que 98 % des femelles se déplacent à moins de 500 mètres, même
lorsqu’elles quittent leur station d’émergence. En 2001, ces mêmes auteurs précisaient qu’ils n’avaient observé
aucune colonisation de stations situées à une distance supérieure à 1 980 mètres de la population la plus proche. Ils
considéraient qu’une distance de moins de 700 m entre les populations est nécessaire pour assurer le bon
fonctionnement de la métapopulation. Néanmoins, ils estiment que les déplacements longs sont probablement sous-
estimés et que la Bacchante pourrait être capable de coloniser occasionnellement des stations situées à 2-3 km de la
population existante.
Baguette & Schticzelle (2006) estiment même que la plus grande distance entre deux zones d’habitat favorable est
de 7 km pour que les populations puissent être considérées comme faisant partie de la même métapopulation.
Cependant, cette distance ne permet vraisemblablement pas des échanges réguliers : seule une grosse population
bien établie sur une surface d’habitat favorable conséquente peut se maintenir sur le long terme à un tel éloignement
des populations voisines.

Age et déroulement de la Les déplacements de la chenille sont faibles : elles ne participent pas à la dispersion.
dispersion
Milieux empruntés et facteurs Les larves se déplacent parmi la végétation à proximité du lieu de ponte.
influents

Dispersion/émigration La plupart des déplacements entre sites sont dus aux femelles qui quittent leur station d’émergence à la recherche
d’autres habitats favorables. Elles partent généralement après avoir pondu une bonne partie de leurs œufs. Les
D’après : autres sont pondus dans les sites favorables rencontrés. L’étude de Bergman & Landin (2002) a montré que la
Baguette & Schticzelle, 2006 distance de déplacement augmente avec l’âge de la femelle, avec un maximum (en moyenne autour de 200 mètres)
Bergman & Landin, 2002 atteint à 10 jours, puis se stabilise. Chez le mâle, l’âge ne semble pas avoir d’influence.
Dover & Settele, 2009
Konvicka et al., 2008 De même, lorsque l’habitat devient défavorable (par succession spontanée de la végétation), la Bacchante doit se
déplacer vers un autre site plus adapté (Bergman & Landin, 2002).
Au cours de trois années de suivi, Bergman & Landin (2002) ont obtenu des distances maximales de déplacement de
670 mètres pour les mâles et 960 mètres pour les femelles. Les femelles sont les plus mobiles : elles représentent
73 % des individus qui se sont déplacés entre sites, et ce sont elles qui dominent également les déplacements
supérieurs à 500 mètres. Mais la proportion de femelles changeant de station reste relativement faible : en moyenne
10,8 % des femelles marquées. En dehors des trois années de suivi, un mâle a été observé à 3 500 mètres du lieu
de marquage, ce qui montre qu’une dispersion sur de longues distances est possible (Bergman & Landin, 2002). Il
s’agit pour l’instant de la plus grande distance de déplacement observée pour cette espèce (Baguette & Schticzelle,
2006).
Si environ 10 % des femelles se déplacent entre les sites, il est important de noter qu’elles ont déjà pondu au moins
les deux-tiers de leurs œufs avant de migrer. Bergman & Landin (2002) estiment ainsi que seuls 3,7 % de l’effort
reproductif d’une population est exporté du site d’émergence. Ils ont également estimé par calcul que seulement
10,2 % des femelles migrantes colonisent des stations situées à plus de 300 mètres. Il ne reste donc que 0,4 % de
l’effort reproductif de la population qui soit exporté vers les stations éloignées. Tout en permettant une colonisation,
cette stratégie de ponte préserve l’intégrité de la population source et réduit le coût reproductif de la dispersion si la
femelle est consommée par un prédateur pendant le déplacement ou si elle ne trouve pas d’habitat favorable (Dover
& Settele, 2009).
En République Tchèque, une étude de capture-marquage-recapture a montré des distances comparables et la
proportion de migrants reste faible. Ainsi, sur plus de 400 individus, dix mâles et quatre femelles ont migré entre deux
populations. Parmi eux, huit mâles et une femelle ont parcouru plus d’un kilomètre. Les auteurs précisent que la
différence entre les deux sexes n’est pas significative. La distance maximale observée est de 2 750 mètres (Konvicka
et al., 2008).
Fidélité au site Compte tenu du caractère annuel de l’espèce, la fidélité au site d’une année sur l’autre ne peut pas être abordée,
mais la fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut être traitée.
D’après :
Bergman & Landin, 2002 Les mâles ont une fidélité très élevée : la grande majorité (98 %) se reproduit dans le périmètre d’habitat favorable
d’où il a émergé. Chez les femelles, 10 % des individus émigrent. Cependant, elles pondent une grande partie de
leurs œufs dans leur habitat d’émergence, avant d’aller pondre les autres dans d’autres zones d’habitat favorable
(Bergman & Landin, 2002).
Milieux empruntés et facteurs Les milieux empruntés lors de la dispersion ont été peu étudiés. On sait cependant que différentes clairières d’un
influents même boisement peuvent être bien connectées : les individus dispersants traversent donc la forêt (Konvicka et al.,
2008). On sait également que les grandes cultures sont difficilement traversables par la Bacchante. En effet, dans
D’après : leur étude en Suède, Bergman & Landin (2001) ont observé qu’une des populations suivies n’avait accueilli aucun
Baguette & Schticzelle, 2006 immigrant et qu’un seul individu (une femelle) en avait émigré. Ils expliquent cela par le fait que cette station est
Bergman & Landin, 2001 isolée des autres populations par des champs ouverts : il s’agit d’un milieu très défavorable qui limite fortement les
Collectif, à paraître déplacements. Par ailleurs, des observations montrent que le maillage de haies peut être emprunté par les individus
Konvicka et al., 2008 en déplacement (Collectif, à paraître).
Les études ont pu distinguer deux facteurs influant sur la migration : la densité de population et la surface d’habitat
favorable.
Ainsi, la relation inverse entre le taux de croissance et la densité de population influe sur la dispersion : Baguette &
Schticzelle (2006) ont montré que la distance de dispersion diminue avec l’augmentation du taux de croissance
causée par une diminution de la densité de population. Dans une population avec une faible densité, la distance de
dispersion est donc plus faible que dans une population avec une forte densité.
De plus, la proportion de femelles résidentes augmente avec la taille de la station. Ainsi, 94 % des femelles
capturées sur la plus grande station (17,9 ha) sont restées sur place, alors qu’elles ne sont que 29 % à rester sur la
plus petite station (1,6 ha). Par contre, les stations de taille moyenne abritent plus d’individus : ce sont donc elles qui
produisent le plus grand nombre de femelles migrantes, bien que la plus grande proportion soit notée pour les plus
petites stations. Cette relation n’est pas valable pour les mâles qui se déplacent très peu, et ce quelles que soit les
conditions (Bergman & Landin, 2001).

La fragmentation des La Bacchante est directement menacée par la fragmentation des habitats naturels, induit par la dégradation et les
habitats dans la conservation destructions directes de ses habitats de reproduction, mais également des habitats constituant sa trame de
de l’espèce dispersion potentielle.
D’après : La fermeture du couvert forestier est une des principales menaces. Elle est souvent liée à un abandon des pratiques
Baguette & Schticzelle, 2006 d’exploitation forestière dites de « taillis sous futaie » ou « futaie jardinée », remplacées par de la futaie régulière
Bal et al., 2007 (Sardet, 2005 ; Bal et al., 2007). Ainsi, les boisements semi-ouverts à strate arborescente fournie et au couvert clair
Bergman, 2001 sont transformés en futaies régulières fermées (LSPN, 1987). La pratique d’affouage permet de maintenir un sous-
Bergman & Kindvall, 2004 bois favorable à la Bacchante : son abandon peut localement constituer une menace pour cette espèce (Sardet,
Bergman & Landin, 2001 2005). De même, l’abandon de la fauche et du pâturage ont entraîné une fermeture des milieux semi-ouverts (Van
Bergman & Landin, 2002 Swaay et al., 2012). Or, la Bacchante est sensible à la présence de plusieurs stades dynamiques de la succession
Dupont, 2001 végétale : la fermeture par les ligneux d’une même classe d’âge constitue une menace importante augmentant les
LSPN, 1987 risques d’extinction locale et empêchant une recolonisation. Le couvert arboré uniforme et dense provoque une
Lugon et al., 2001 réduction de l’abondance des plantes hôtes qui ne trouvent plus suffisamment de lumière pour se développer. Ainsi,
Sardet, 2005 en Suède, la plupart des sites abandonnés et non gérés selon des logiques de régénération successives et
Streitberger et al., 2012 spontanées vont atteindre les 90 % de couverture dans les 20 prochaines années, et deviendront ainsi défavorables
Van Swaay et al., 2012 (Bergman, 2001 ; Bergman & Kindvall, 2004). La France est également touchée par ce phénomène de changement
de pratiques (Sardet, 2005).
Dans les régions agricoles, de nombreux habitats favorables ont également régressé à cause du labour et de la
construction de bâtiments et de routes. Mais ceci n’est qu’une explication partielle (destruction directe). Les habitats
restants sont menacés par une gestion intensive : fertilisation et modification de la végétation (structure et
composition spécifique) due à la disparition d’une gestion traditionnelle des prairies (Bergman, 2001). Les apports
nitratés sont défavorables aux plantes hôtes qui sont mésotrophes. Ainsi, les milieux riches en plantes nitrophiles
présentent de faibles populations de Bacchantes, même si la structure de la végétation est par ailleurs très favorable.
En effet, ces plantes entrent en compétition avec les plantes hôtes qui disparaissent alors (Streitberger et al., 2012).
La rectification des lisières par la suppression de la zone de broussailles entre forêt et espace ouvert (prairie ou
champs) est également une menace : l’exploitation agricole se fait désormais jusqu’au ras de la forêt (Bal et al.,
2007 ; Van Swaay et al., 2012).
D’autres modifications d’habitat participent à la fragmentation du milieu pour la Bacchante par la réduction des
surfaces favorables et induises l’isolement des populations restantes. Ainsi, l’enrésinement des boisements apparait
nettement comme une cause de régression (LSPN, 1987 ; Lugon et al., 2001). On peut également citer
l’assèchement des forêts alluviales ou humides, le goudronnage des allées et chemins forestiers, la fauche et
l’entretien inadapté des bordures de routes et de chemins forestiers, la modification des sous-bois et notamment
l’envahissement par les ronces, favorisées par l’eutrophisation par amendement, ou les fougères-aigles, favorisées
par l’acidification par l’enrésinement (Dupont, 2001 ; Bal et al., 2007 ; Van Swaay et al., 2012).
Toutes ces modifications d’habitat participent à la fragmentation du milieu pour la Bacchante : réduction des surfaces
favorables et isolement des populations restantes. Ainsi, les populations sont de plus en plus petites et de moins en
moins connectées avec les populations voisines. De plus, Bergman & Landin (2002) considèrent que la faible
dispersion de la Bacchante la rend particulièrement sensible à la fragmentation et pose un important problème à sa
survie dans les paysages européens modernes.
La probabilité d’extinction d’une population augmente avec la diminution des échanges avec les populations voisines
(Bergman & Landin, 2001). Une population isolée aura donc plus de risque de subir une extinction, et le site aura
plus de mal à être recolonisé. Pour les petites populations ce risque d’extinction sera en partie dû à la consanguinité.
Les petites populations isolées sont plus sensibles aux variations d’abondances, dues par exemple aux conditions
météorologiques lors de l’émergence, qui peuvent entraîner une extinction locale (Bergman & Kindvall, 2004).
De plus, si l’habitat devient défavorable en paysage fragmenté, les distances entre les stations favorables dépassent
les capacités de dispersion des femelles, empêchant la colonisation de nouveaux sites (Bergman & Landin, 2002). La
recolonisation des populations éteintes (fonctionnement naturel pour une métapopulation) est également
compromise.
Bergman & Landin (2001) considèrent également que la tendance à une forte dispersion dans les petites populations
peut fragiliser la colonie en cas d’isolement, et donc contribuer à faire accroître son risque d’extinction.
Baguette & Schticzelle (2006) estiment d’ailleurs qu’en situation d’isolement de la population, la dispersion est
remplacée par une amélioration des performances reproductives (augmentation de la productivité). Ceci se traduit
donc par une augmentation locale de la croissance de la population. Cependant, la population est alors plus
vulnérable aux changements de son habitat, ce qui peut être problématique dans le cas d’une espèce de milieux de
transition comme la Bacchante.
Importance de la structure Par la répartition des boisements et des zones plus ouvertes parmi ces boisements, le paysage structure les
paysagère complexes de sites où la Bacchante est présente. La gestion conservatoire de cette espèce doit donc impérativement
passer par une approche à l’échelle du paysage : il faut préserver un réseau de sites favorables (reproduction et
D’après : circulation) permettant le fonctionnement de la métapopulation (Dupont, 2001).
Bal et al., 2007
Bergman, 2001 Pour cela, il faut maintenir un ensemble de différents stades de succession en préservant ou en restaurant un réseau
Bergman & Kindvall, 2004 d’habitats (sous-trame des bois clairs) tenant compte de la capacité de dispersion de l’espèce. Les stations éteintes
Bergman & Landin, 2001 proches des populations actuelles peuvent également être restaurées pour favoriser la recolonisation par les
Carron et al., 2003 individus migrants (Konvicka et al., 2008). De plus, pour rendre favorable les boisements trop fermés, des petites
Claude, 2010 clairières (10 à 30 m de diamètre) peuvent être créées (Van Swaay et al., 2012). La répartition des pratiques de taillis
Dupont, 2001 sous futaie et futaie jardinée doit être impérativement considérée pour déterminer la trame fonctionnelle de l’espèce
Konvicka et al., 2008 (Sardet, 2005 ; Bal et al., 2007 ; Claude, 2010). Le pâturage extensif peut aussi permettre de maintenir une ouverture
LSPN, 1987 suffisante (Bergman & Kindvall, 2004 ; Konvicka et al., 2008 ; Streitberger et al., 2012).
Sachteleben et al., 2010 Bergman & Landin (2001) ont montré l’intérêt de petites stations d’habitat favorable pour la dispersion entre
Sardet, 2005 populations : même si ces stations sont trop petites pour accueillir une population viable, elles servent d’étapes pour
Streitberger et al., 2012 les individus migrants. Ainsi, le modèle des « pas japonais » semble être très efficace pour cette espèce. Les auteurs
Van Swaay et al., 2012 conseillent une distance maximale de 700 mètres (jusqu’à 2 km éventuellement si les stations sont assez grandes :
Bergman & Kindvall, 2004) entre les zones d’habitat favorable pour permettre des échanges d’individus suffisants à
la survie locale de l’espèce. Un nombre important de stations favorables est nécessaire pour le fonctionnement en
métapopulation. Ainsi, ils conseillent de gérer au minimum 10 à 30 stations (Bergman & Kindvall, 2004). Ils
recommandent également de gérer en priorité les stations les plus proches des populations existantes et les plus
grandes, afin de favoriser leur colonisation. Les stations des populations existantes doivent aussi être gérées afin
d’empêcher une trop grande fermeture. Pour cela, la priorité doit être donnée aux populations les plus abondantes et
ayant une position centrale au sein de la métapopulation pour permettre de nombreux échanges avec les stations
voisines (Bergman & Kindvall, 2004).
Etant donné que la Bacchante est principalement liée aux bordures boisées, il peut être intéressant de favoriser des
lisières sinueuses et d’y préserver l’ourlet et la zone broussailleuse, que ce soit pour les clairières ou pour les
bordures forestières (LSPN, 1987 ; Sardet, 2005 ; Van Swaay et al., 2012).
Il faut également favoriser la dispersion des individus entre les sites gérés. Par exemple, les champs ouverts ne sont
pas ou très peu traversés (Bergman & Landin, 2001) : ce paramètre peut être un critère de choix pour la sélection
des populations à favoriser ou des stations à restaurer, ainsi que pour le choix des corridors à améliorer. Par ailleurs,
les routes et layons forestiers ainsi que les cloisonnements constituent des zones favorables à la présence de
papillons qui pourraient les utiliser comme corridors si leurs bordures sont gérées en conséquence (Carron et al.,
2003 ; Bal et al., 2007 ; Sachteleben et al., 2010).
de cette fiche.

Eléments du paysage La restauration des milieux ou le changement du mode d’exploitation sont à faire de préférence avant la disparition
complète de la plante-hôte. En effet, une étude menée en Suède (où la plante hôte est Carex montana) a montré que
la végétation favorable est lente à coloniser de nouvelles stations. L’intérêt pour la Bacchante d’une création de
clairière ne sera donc pas immédiat (au moins quatre ans d’attente). Par contre, dans le cas d’une gestion d’une
station existante en cours de fermeture, l’étude a montré une efficacité rapide pour la population de Bacchante
(Bergman, 2001).
Aucune étude de ce type ne semble avoir été faite dans d’autres régions avec d’autres plantes hôtes : il n’est donc
pas possible de savoir si cette observation peut être généralisée. Cependant, Bal et al. (2007) estiment eux aussi
qu’une coupe en taillis ne devient favorable que 10 à 30 ans après. Ils préconisent donc une gestion continue du
couvert par un mode d’exploitation en taillis sous futaie permettant de maintenir en permanence un milieu favorable.
Suite à un suivi en Lorraine, Claude (2010) conseille une gestion en futaie claire et préconise d’éviter une trop grande
fermeture des zones de forêt qui ont été touchées par la tempête de 1999 afin de maintenir une mosaïque favorable.
Dans ces zones touchées, il préconise également de conserver les îlots relictuels des anciens peuplements, car ils
serviront de relais lors de la fermeture des surfaces régénérées.
de cette fiche.

Koschuh (2008) a pu observer une influence de la température : lorsqu’il fait frais, les individus s’éloignent plus fréquemment du couvert boisé pour
rejoindre les zones les plus ouvertes des clairières.
En Allemagne, Streitberger et al. (2012) ont bien observé que la Bacchante régresse en plaine, alors qu’elle se maintient en montagne. Mais si leur
modèle montre une corrélation entre la répartition de la Bacchante et la température hivernale, cette corrélation reste faible, et les auteurs sont prudents
sur un éventuel effet du changement climatique. En effet, c’est en montagne que les pratiques forestières et agricoles restent les plus traditionnelles, et
cela pourrait également expliquer la modification de distribution observée. D’après Settele et al. (2008), la Bacchante pourrait disparaitre de France à
l’horizon 2080, selon les scénarios les plus négatifs. Dans tous les cas, il semble probable qu’elle régresse, se réfugiant en altitude (Massif central,
Alpes et Jura notamment).

Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Bergman & Landin, 2002 ; Konvicka et al., 2008). Elles ont donné
des résultats intéressants et pourraient donc être reproduites. Des études génétiques pourraient également être envisagées.

La Lucine (Hamearis lucina), malgré quelques différences dans les exigences écologiques, présente des similitudes avec la Bacchante. Cette espèce
est en fort déclin dans le domaine atlantique, où elle est ciblée comme « priorité 2 » par le Programme national de restauration pour la conservation des
Lépidoptères diurnes (Dupont, 2001).
Elle fréquente les prairies (sèches à humides), marais et tourbières en bordure directe de boisements et parsemés de buissons, ainsi que lisières
herbacées (ourlets), les clairières et les bois clairs (Lafranchis, 2000 ; Anthes et al., 2008). Dans la partie Nord de la France, on la retrouve notamment
sur des coteaux calcaires ensoleillées et plus ou moins embroussaillés (Duquef et al., 2004 ; Dardenne et al., 2008). Dans un contexte similaire, au
Royaume-Uni, Turner et al. (2009) notent que cette espèce est moins exigeante sur son habitat tant que la plante hôte (des Primevères) est présente et
suffisamment abondante. En montagne (jusqu’à 1 700 mètres, voire au-delà), elle affectionne les haies et lisières des zones d’agriculture extensive
(LSPN, 1987 ; Lafranchis, 2000).
La Lucine a le même besoin de mi-ombre que la Bacchante : les œufs et le développement larvaire sont conditionnés par une humidité suffisante
(Anthes et al., 2008), mais des zones ouvertes ensoleillées sont également nécessaires. De plus, comme la Bacchante, la Lucine présente une mobilité
faible et une structure en métapopulation sensible à l’isolement et donc à la fragmentation (Leon-Cortés et al., 2003). Turner et al. (2009) signalent qu’à
l’échelle d’une réserve naturelle, il y a des échanges d’individus entre les zones favorables isolées à travers les espaces plus fermés par les
broussailles. Ils préconisent donc une gestion par rotation fournissant différents stades de fermeture. Une telle gestion maintiendra le fonctionnement
naturel de la métapopulation présentant des successions d’extinction et de recolonisation (Anthes et al., 2008), comme cela a aussi été montré pour la
Bacchante (Bergman & Landin, 2001).
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
André CLAUDE, Société Lorraine d’Entomologie
David DEMERGES, Oreina
Frédéric MORA, Opie Franche-Comté
Eric SARDET, Insecta

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Photo François Dehondt
Le barbitiste ventru
Polysarcus denticauda
5
Le Barbitiste ventru
Polysarcus denticauda (Charpentier, 1825)
Insectes, Orthoptères, Tettigoniidés
besoins de continuités du Barbitiste ventru, issue de différentes sources (liste des références in fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le
Barbitiste ventru appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Barbitiste ventru Polysarcus denticauda. Opie. Florence Merlet et Xavier Houard. Mars 2012. Version du 19/12/2013. 1/6
Situation actuelle Le Barbitiste ventru présente une répartition morcelée en Europe occidentale et semble principalement lié aux
massifs montagneux du Centre et du Sud de l’Europe (Detzel, 1998 ; Bellmann & Luquet, 2009). En France, il se
D’après : trouve en limite ouest de son aire de répartition majoritairement continentale (Smettan, 1991 ; Detzel, 1995). Il est
Bellmann & Luquet, 2009 présent sous la forme de populations isolées et naturellement fragmentées dans les régions montagneuses :
Dehondt & Mora, 2013 Pyrénées, Massif central, Alpes, Jura, Vosges (Detzel, 1998 ; Kristin et al., 2009 ; Dehondt & Mora, 2013).
Detzel, 1995
Detzel, 1998
Kristin et al., 2009
Smettan, 1991
Evolution récente Il est en recul sur l’ensemble de son aire de répartition, principalement en lien avec la disparition de son habitat due
aux activités humaines (Bellmann & Luquet, 2009).
D’après :
Bellmann & Luquet, 2009 Kristin et al. (2009) signalent qu’il était probablement présent et abondant également en plaine, en Europe centrale,
Kristin et al., 2009 dans le passé, mais qu’il est maintenant concentré en montagne et basse montagne car ce sont là que les habitats
Sardet & Defaut, 2004 favorables persistent, notamment suite à l’intensification agricole.
L’évaluation des priorités de conservation par domaine biogéographique, proposée par Sardet & Defaut (2004), le
cite comme « espèce menacée à surveiller » à l’échelle nationale. En particulier, il est noté comme « proche de
l’extinction » dans la moitié Nord de la France (incluant les Vosges et le Jura) et dans les Pyrénées. Par contre, il
semble se maintenir dans le Massif central, où il n’est pas considéré comme menacé.
Statut de l’espèce Le Barbitiste ventru n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Le Barbitiste ventru se développe, en France, dans les prairies de montagne aux étages montagnard et subalpin
(Defaut, 1999). Il est présent jusqu’à 1 900 mètres d’altitude dans les Pyrénées (Poniatowski et al., 2012) et de 1 100
D’après : à plus de 1 700 mètres en Auvergne (Boitier, 2003). Il peut également être trouvé en-dessous de 1 000 mètres. Par
Baur et al., 2006 exemple, en Suisse, il descend jusque 550 mètres (Baur et al., 2006) et en Allemagne, dans le Wurtemberg, il se
Bellmann & Luquet, 2009 répartit entre 400 et 1 000 mètres (Detzel, 1998). Ces altitudes sont reprises par Sardet & Jacquemin (2006) pour la
Boitier, 2003 Lorraine. En Franche-Comté, l’espèce est essentiellement répartie entre 800 et 1 070 mètres (Dehondt & Mora,
Defaut, 1999 2013).
Dehondt & Mora, 2013
Detzel, 1998 L’habitat typique est constitué de prairies mésophiles riches en hautes graminées et autres plantes herbacées
Gonseth, 2010 (Bellmann & Luquet, 2009). Exclusivement herbivore (Bellmann & Luquet, 2009), il se nourrit principalement de
Kristin et al., 2009 Rhinanthe, de Pissenlit, de Plantain et de Vesce (Baur et al., 2006). La hauteur de végétation est préférentiellement
Lumaret, 2010 entre 10 et 50 cm, parfois plus, mais très rarement moins de 10 cm (Kristin et al., 2009). En Auvergne, Boitier (2003)
Poniatowski et al., 2012 a observé une hauteur moyenne d’environ 50 cm.
Rothhaupt, 1994 Cet habitat correspond à des pâturages alpins, des prairies naturelles montagnardes ou des prairies à fauche tardive
Sardet & Jacquemin, 2006 associées à une agriculture traditionnelle (Detzel, 1998 ; Baur et al., 2006 ; Kristin et al., 2009). Baur et al. (2006)
signalent qu’il vit également dans la végétation en bordure d’éboulis.
Afin d’être favorable, la fauche ne doit pas se faire avant mi-juillet, voire fin-juillet, ou en cas de fauche plus précoce
(lors du pic d’abondance des adultes : juin, voire juillet en altitude), des zones refuges suffisamment grandes doivent
être préservées. De même, l’enrichissement est à éviter (Detzel, 1998). Le pâturage ou la fauche pendant la période
de présence des adultes semble également défavorable : Rothhaupt (1994) a pu observer la disparition de
populations (migration ou destruction directe des individus) dès l’arrivée du bétail ou après la fauche. Il précise qu’en
cas de pâturage pendant la présence des adultes, le chargement doit rester bas.
Gonseth (2010) a étudié l’effet des pratiques pastorales sur les peuplements d’Orthoptères en Suisse. Il a observé
que l’idéal pour le Barbitiste ventru est une ou deux fauches par an. Une fauche plus fréquente entraînerait une
modification de la structure de la végétation (diminution de la hauteur) qui deviendrait défavorable à l’espèce. Un
chargement de pâturage trop important peut également être responsable d’une telle modification de végétation.
Lumaret (2010) précise aussi que le piétinement peut entraîner une destruction mécanique des œufs enterrés dans
le sol. Rothhaupt (1994) émet aussi l’hypothèse qu’un sol frais gardant un certain taux d’humidité est nécessaire, car
l’espèce serait sensible à une trop grande dessiccation des sols. Ainsi, dans sa région d’étude en Bavière, la plupart
des populations de Barbitiste ventru sont situées à proximité immédiate d’un point d’eau (ruisseaux, mouillères…).
Déplacements
Modes de déplacement et Le Criquet palustre est inapte au vol : larves et adultes se déplacent par marche et par saltation parmi la végétation.
milieux empruntés
Les différents types de Il existe très peu de connaissances sur les mécanismes de déplacement de cette espèce. Les adultes sont inaptes
déplacement au cours du au vol (organes de vol fortement réduits) et ne peuvent par conséquent pas atteindre des milieux favorables disjoints
cycle de vie trop éloignés (Bellmann & Luquet, 2009). La phase grégaire qui apparaît lors des pics d’abondance est également
aptère.
D’après :
Baur et al., 2006 La mobilité de la larve n’a jamais été étudiée. Toutes les informations existantes concernent donc les adultes. Ceux-
Bellmann & Luquet, 2009 ci sont visibles dès début juin. Après un pic en juillet, leur nombre diminue, mais certains persistent jusqu’à mi-
Detzel, 1998 octobre (Smettan, 1991 ; Baur et al., 2006 ; Bellmann & Luquet, 2009). Au-dessus de 1 500 mètres d’altitude, ils
Rothhaupt, 1994 apparaissent seulement en juillet (Zechner & Koschuh, 2005 ; Baur et al., 2006).
Smettan, 1991 Le Barbitiste ventru se déplace généralement au sol dans la végétation basse, mais grimpe parfois sur des plantes
Zechner & Koschuh, 2005 plus hautes. Les mâles sont plus mobiles : ils se déplacent dans la végétation à la recherche des femelles (Baur et
al., 2006).
Rothhaupt (1994) a réalisé une étude de capture-marquage-recapture. Les déplacements sont généralement faibles :
la distance maximale parcourue par un individu pendant les 3 semaines de suivi est d’environ 700 mètres. Il a
également pu observer un mâle chanteur parcourant 30 mètres en 20 minutes. Ces déplacements courts se font à
l’intérieur de la surface d’habitat favorable. Certains auteurs citent des déplacements pouvant aller jusqu’à quelques
kilomètres, mais ceux-ci concernent la dispersion entre populations. Étant inapte au vol, le Barbitiste ventru se
déplace en marchant. Les déplacements se déroulent donc principalement dans une matrice de milieux favorables :
prairies mi-hautes ou hautes gérées de manière raisonnée.
Lors des « pullulations », une fauche trop précoce des prairies peut entraîner un déplacement des individus vers les
habitats alentours. Si la prairie est en bon état de conservation et qu’elle n’est pas fauchée, elle peut nourrir
l’ensemble de la population. Dans ce cas, il n’y a pas de déplacement massif d’individus (Detzel, 1998).
Territorialité La territorialité n’a jamais été étudiée chez cette espèce.
Densité de population Le Barbitiste ventru est une espèce d’abondance généralement modérée, mais qui connaît parfois des densités très
élevées lorsque les conditions sont favorables et que l’habitat n’est pas modifié. Au cours de ces phases dites de
D’après : « pullulation », il développe une forme grégaire (Adlbauer & Sackl, 1993 ; Bellmann & Luquet, 2009).
Adlbauer & Sackl, 1993
Bellmann & Luquet, 2009 Une étude en Bavière estime la population de la zone d’étude entre 2 000 et 4 000 mâles adultes, ce qui correspond
Detzel, 1998 à une densité de 0,4 à 2,8 mâles adultes par 100 m² (Rothhaupt, 1994).
Rothhaupt, 1994 Detzel (1998) précise qu’avec un habitat favorable, une population peut présenter une densité très forte d’individus.
Dans son étude sur trois années, il a pu observer des densités variant de 0,66 à 5,2 individus par m² à l’échelle de
l’ensemble de la parcelle. Les zones les plus peuplées de la parcelle abritaient entre 2 et 20 individus par m². Les
valeurs maximales sont pour l’année 1948 qui correspondait à une « pullulation ». Même en dehors de l’année de
« pullulation », ces densités sont très nettement supérieures à celles observées par Rothhaupt (1994). Cet auteur
analyse d’ailleurs cette différence de densité en précisant que les populations qu’il a étudiées sont petites et que le
milieu suivi par Detzel est probablement de très bonne qualité. Il estime également que l’année de pullulation a pu
influer sur les années suivantes en maintenant des densités plus fortes.

Surface minimale pour un La surface minimale pour la viabilité de la population n’a pas été étudiée chez cette espèce. Toutefois, en tenant
noyau de population compte des possibilités de pullulation, Detzel (1998) estime qu’une surface d’au moins 100 hectares peut accueillir
une population.
D’après :
Detzel, 1998
Effectif minimum pour un L’effectif minimum pour une population viable n’a jamais été étudié chez cette espèce. Cependant, Rothhaupt (1994)
noyau de population estiment qu’une abondance de quelques milliers d’individus peut laisser supposer une assez bonne chance de survie
pour la population.
D’après :
Rothhaupt, 1994

Structure Aucune étude ne semble s’être intéressée à la structure interpopulationnelle de cette espèce. Cependant, Detzel
interpopulationnelle (1998) estime qu’en conditions optimales, la population s’organise en un réseau de sous-populations correspondant
au réseau d’habitats favorables. Cependant, dans les conditions actuelles (petites populations isolées), une étude
D’après : poussée (notamment génétique) serait nécessaire pour préciser la structure interpopulationnelle.
Detzel, 1998
Age et déroulement de la L’âge de la dispersion n’est pas connu : Rothhaupt (1994) et Detzel (1998) ne précisent pas si les migrations lors de
dispersion perturbations de l’habitat concernent uniquement les adultes ou également les larves. De même, en dehors des
migrations, les études de capture-marquage-recapture n’ont été faites que chez les adultes. Il n’y a pas d’éléments
D’après : sur la mobilité des larves.
Detzel, 1998
Rothhaupt, 1994
Distance de dispersion Les déplacements larvaires n’ont jamais été étudiés.
Milieux empruntés et facteurs Les larves se déplacent parmi la végétation.

influents
Fidélité au lieu de naissance La fidélité au lieu de naissance est probablement forte. En effet, l’espèce est aptère et les œufs sont pondus dans le
sol : les déplacements actifs sont faibles et il n’y a pas de dissémination passive.

Dispersion/émigration À notre connaissance, les déplacements interpopulationnels n’ont jamais été étudiés chez cette espèce.
D’après : Il a par contre été montré qu’en réponse à des perturbations de son habitat (fauche par exemple), le Barbitiste ventru
Engel, 1951 peut se déplacer dans les zones voisines afin de se mettre à couvert car l’habitat est devenu inhospitalier. Ces
Detzel, 1998 déplacements sont plus ou moins longs, pouvant aller jusqu’à plusieurs kilomètres (Detzel, 1998).
Rothhaupt, 1994 Lors de son étude de capture-marquage-recapture en Bavière, Rotthaupt (1994) a pu observer qu’entre 9 et 15 %
Vari & Szoevénye, 2007 (selon le site) des individus capturés dans la prairie ont été recapturés en bordure de la parcelle, indiquant une
certaine mobilité. Cependant, il n’a prospecté qu’une bande large de 20 mètres autour de la prairie : s’il y a bien des
déplacements dans l’environnement immédiat de l’habitat favorable, l’étude de permet pas de savoir si des individus
s’éloignent régulièrement à de plus grandes distances.
Les distances observées par Rotthaupt sont assez faibles, avec un maximum de 700 mètres. Par contre, pour Engel
(1951), l’espèce est capable de se déplacer à plus de 2 kilomètres (Vari & Szoevénye, 2007). De même, lors de
migrations suite à des perturbations du milieu, Detzel (1998) signale que les déplacements peuvent atteindre
plusieurs kilomètres.
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée. Elle est probablement forte à
Detzel, 1998 cause de la faible mobilité. L’étude de Rothhaupt (1994) montre bien cette fidélité : il a observé que la plupart des
Rothhaupt, 1994 déplacements (entre 85 et 91 % selon les sites) se faisaient dans la parcelle de prairie où l’individu a été marqué. Les
autres ont été observés en bordure immédiate de la parcelle.
Par contre, la fidélité au site peut être nulle ou très faible dans le cas des déplacements observés par Detzel (1998)
suite à une perturbation du milieu (exploitation fourragère de la prairie par exemple).
Milieux empruntés et facteurs Lors des migrations massives suite à des perturbations d’habitats, des observations ont montré qu’ils peuvent
influents franchir des obstacles tels que des routes (Detzel, 1998). Cependant, comme il s’agit d’une espèce aptère, un réseau
intact et homogène de sous-populations est nécessaire pour que les individus puissent coloniser un nouvel habitat
D’après : favorable. Dans le paysage actuel, Detzel (1998) estime qu’une liaison continue entre habitats favorables est
Detzel, 1998 impossible à cause des routes et du manque de lisières forestières. En effet, l’écotone entre boisements et prairies
favorise les déplacements car il est souvent moins exploité et bénéficie de conditions situationnelles souvent plus
fraîches.

La fragmentation des Le Barbitiste ventru est menacé à l’échelle européenne par la disparition de l’agriculture traditionnelle, l’augmentation
habitats dans la conservation de la fertilisation et l’utilisation de pesticides (Detzel, 1998 ; Kristin et al., 2009). En Lorraine par exemple, Sardet &
de l’espèce Jacquemin (2006) considèrent que l’espèce est menacée par l’intensification de l’exploitation agricole de ses habitats
(transformation en prairies artificielles). Un constat similaire est établi pour la Franche-Comté (Dehondt et al., à
D’après : paraître).
Dehondt et al., à paraître
Detzel, 1998 Ces modifications entraînent la disparition directe de populations par destruction des habitats (Rothhaupt, 1994),
Kristin et al., 2009 ainsi qu’un isolement des populations restantes par fragmentation du paysage (Detzel, 1998).
Rothhaupt, 1994 La fragmentation empêche la colonisation d’un nouvel habitat favorable lors d’une éventuelle migration suite à une
Sardet & Jacquemin, 2006 perturbation (Detzel, 1998). Les autres effets de la fragmentation (isolement génétique…) n’ont pas été
Weyer, 2011 spécifiquement étudiés chez le Barbitiste ventru. Mais ils ont déjà pu être montrés chez d’autres insectes, notamment
des Orthoptères, chez qui la fragmentation est responsable de disparitions locales (Weyer, 2011).
Importance de la structure Afin de préserver le Barbitiste ventru, il est important de conserver ou restaurer un réseau de prairies favorables
paysagère (Detzel, 1998). Pour cela, il faut maintenir ou rétablir une gestion extensive des prairies : préférer une fauche tardive
ou un pâturage extensif et si possible tardif et proscrire l’emploi de fertilisants et/ou d’herbicides (Kristin et al., 2009 ;
D’après : Rothhaupt, 1994).
Detzel, 1998
Kristin et al., 2009 Le paysage le plus favorable pour l’espèce est un réseau dense de pâturages et d’alpages montagnards gérés par
Rothhaupt, 1994 une agriculture extensive. Le rôle des différentes structures paysagères pour les déplacements de l’espèce est mal
connu. Cependant, Detzel (1998) estime que les routes ont un effet négatif, même si les individus peuvent les
traverser, alors que les lisières forestières pourraient avoir un effet positif en proposant un milieu favorable.
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.

La femelle pond ses œufs dans le sol. Il y hivernent et éclosent au printemps, au plus tôt deux ans après la ponte (Baur et al., 2006). Le développement
larvaire est ensuite généralement rapide mais il dépend de la température. Le froid peut occasionner un retard de développement et une entrée en
dormance des larves (Detzel, 1998). Ainsi, en altitude, on peut observer des adultes jusque mi-octobre (Smettan, 1991).
Aucune information n’a pu être trouvée sur un éventuel effet du changement climatique sur cette espèce.

Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Rothhaupt, 1994). Elles ont donné des résultats intéressants et
pourraient donc être reproduites. Des études génétiques pourraient également être envisagées.

On peut considérer de la même manière que le Barbitiste ventru les autres espèces montagnardes vivant dans des prairies à herbes hautes et disposant
de faibles capacités de dispersion (aptères ou brachyptères). Parmi elles, on peut notamment citer la Miramelle alpestre (Miramella alpina) et le
Criquet des genévriers (Euthystira brachyptera), qui sont désignés espèces de cohérence nationale pour la TVB dans respectivement 4 et 5 régions
(Alsace, Auvergne, Franche-Comté et Rhône-Alpes, et Alsace, Champagne-Ardenne, Franche-Comté, Lorraine et Rhône-Alpes).
Tous deux peuvent être trouvés en compagnie le Barbitiste ventru, car ils peuvent fréquenter les mêmes zones de montagne (Boitier, 2003 ; Zechner &
Koschuh, 2005 ; Kristin et al., 2009). De plus, ils ont tous les deux les organes de vol réduits ce qui leur donne probablement des capacités de
dispersion assez similaires à celles du Barbitiste ventru. Néanmoins, une recherche spécifique de leurs comportements et de leur écologie demeurerait
nécessaire pour connaître précisément leurs exigences en termes d’habitats, ainsi que les paramètres régissant la dispersion de ces deux espèces.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
David MORICHON, Association pour la Caractérisation et l’Etude des Entomocénoses (ASCETE)
François DEHONDT et Frédéric MORA, OPIE Franche-Comté
> Remerciements :
Dr. Thomas FARTMANN (Institut für Landschaftsökologie, Münster) pour nous avoir transmis la publication de Engel (1951).

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Photo Estormiz
Le bouvreuil pivoine
Pyrrhula pyrrhula
6
Le Bouvreuil pivoine
Pyrrhula pyrrhula (Linnaeus, 1758)
Oiseaux, Passériformes, Fringillidés
Photo : René Dumoulin, www.oiseaux.net.
besoins de continuités écologiques du Bouvreuil pivoine, issue de différentes sources (liste des
références in fine).
Bouvreuil pivoine appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
écologiques qui ont vocation à être adoptées par décret en Conseil d’Etat en 2012.
La Bouvreuil pivoine Pyrrhula pyrrhula. MNHN-SPN. Géraldine Rogeon & Romain Sordello. Mai 2012. Version du 19/12/2013. 1/8
Populations nicheuses
Situation actuelle Le Bouvreuil pivoine est une espèce paléarctique qui se reproduit en Europe depuis la Scandinavie jusqu’aux
montagnes du nord de l’Espagne, aux Apennins et aux Balkans (Géroudet, 1980). Son aire de reproduction s’étend
D’après : également en Asie septentrionale jusqu’au Japon et en Transcaucasie, au nord de la Turquie et de l’Iran (Géroudet,
Dubois et al., 2008 1980).
Frenoux, 2006 En Europe occidentale, il existe 5 sous-espèces de Bouvreuil pivoine (Crouzier, 2005 in Frenoux, 2006) dont 3 sont
Géroudet, 1980 présentes en France (Dubois et al., 2008 ; Frenoux, 2006) :
Yeatman-Berthelot & Jarry, - P. pyrrhula pyrrhula (uniquement dans l'est du Pays). P. p. pyrrhula niche de la Scandinavie à la Sibérie et dans le
1994 centre des Alpes,
- P. pyrrhula europoea qui niche depuis le nord-ouest de l’Allemagne, à travers les Pays-Bas et la plus grande partie
de la France,
- P. pyrrhula iberiae que l’on trouve dans les Pyrénées.
Le Bouvreuil pivoine est absent de Corse (Grolleau, 1994 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Évolution récente Yeatman, en 1976, signale l’espèce en progression générale grâce à son adaptation non seulement aux boisements
feuillus mais aussi localement à des habitats ouverts. Comme pour d’autres Fringillidés, ses effectifs varient selon les
D’après : années et l’abondance des ressources alimentaires (Joveniaux, 1993).
EBCC, 2011 Joveniaux, indique en 1993 que le Bouvreuil est encore un oiseau commun qui ne subit pas de menace particulière.
Jiguet, 2010 Dans les années 1990, la population nicheuse de France était estimée à environ 400 000 couples (UICN France et
Joveniaux, 1993 al., 2011).
UICN France et al., 2011 Du fait d’un déclin de près de 60 % en moins de 20 ans, l’espèce est aujourd’hui classée « Vulnérable » dans la liste
Yeatman, 1976 rouge des Oiseaux de France métropolitaine élaborée selon les critères de l’UICN (UICN France et al., 2011).
L’espèce est en effet en déclin marqué en France, accusant notamment deux importantes chutes d’effectifs, en 1992
et en 2001. L’indice d’abondance du programme Suivi Temporel des Oiseaux Commun (STOC) du Muséum National
d’Histoire Naturelle (MNHN) indique une diminution de 68 % des effectifs de cette espèce depuis 1989 et de 45 %
depuis 2001 (Jiguet, 2010). En effet, dans la moitié Sud de la France il semblerait que le Bouvreuil pivoine soit de
plus en plus exclusif des zones de montagnes (com. pers. Comolet , 2012).
D’après l’UICN France (2011), si les effectifs nationaux restent encore non négligeables, la rapidité du déclin des
populations ne laisse pas présager d’amélioration future.
La situation française semble plus préoccupante que la situation générale en Europe (Jiguet, 2010), qui subit pourtant
elle-aussi un déclin important. En 2011, l’European bird census council (EBCC) mentionne en effet une diminution
significative des effectifs de Bouvreuil pivoine de 58 % depuis 1980 et de 42 % depuis 1990.
Phylogénie et Le genre Pyrrhula provient très certainement du sud-est de l’Asie (Töpfer et al., 2011).
phylogéographie La plupart des espèces actuelles sont apparues au cours des 600 000 dernières années, sûrement en interaction
avec les refuges du Pléistocène et les mouvements de colonisation successifs à la dernière glaciation (Töpfer et al.,
D’après : 2011). A l’origine, habitant des forêts de conifères à sous-bois épais et buissonnant des régions montagneuses, le
Töpfer et al., 2011 Bouvreuil pivoine aurait progressé en France à partir des Vosges, du Jura et des Alpes (Boutet & Petit, 1987 in
Yeatman-Berthelot & Jarry, Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
1994
Populations en hiver En hiver, l’espèce semble absente d’une frange méditerranéenne dans le Languedoc et le Roussillon. Elle est
sûrement rare dans la vallée de la Garonne (Grolleau, 1991 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
D’après : Comme en période de reproduction, le Bouvreuil pivoine n’atteint pas la Corse en hiver (Grolleau, 1991 in Yeatman-
Yeatman-Berthelot & Jarry, Berthelot & Jarry, 1991).
1991
Statut de l’espèce Le statut internuptial de cet oiseau semble imprécis, les auteurs le qualifiant de migrateur, ou erratique, ou
transhumant.
D’après :
Crouzier, 2005 Les populations du nord de l’Europe migrent, au moins en partie vers le Sud-Ouest (Grolleau, 1991 in Yeatman-
Fox, 2006 Berthelot & Jarry, 1991). C’est ainsi que la France reçoit des populations d’Allemagne et de Pologne (Grolleau, 1991
Frenoux, 2006 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Durant l’hiver 2004-2005 (dans l’est de la France) et l’hiver 2005-2006 (Paul &
Géroudet, 1980 Olioso, 2006 in Frenoux, 2006), des Bouvreuils pivoine dits « trompetteurs », originaires des forêts du nord de l’Asie
Pennington & Meek, 2006 et de l’Europe, ont envahi la France et l’Europe de l’ouest (Crouzier, 2005 ; Fox, 2006 ; Frenoux, 2006).
Summers, 1979
Svensson et al., 1999 Concernant les populations nicheuses françaises, il existe plusieurs situations :
Yeatman-Berthelot & Jarry, - Une grande partie de la population française est sédentaire, notamment en plaine où les individus se déplacent
1991 dans un secteur restreint (Géroudet, 1980). La plupart des individus peuvent donc être observés toute l’année sur le
site où ils se reproduisent (Géroudet, 1980 ; Pennington & Meek, 2006 ; Svensson et al., 1999).
- En montagne, les individus transhument de manière irrégulière certainement en fonction de la disponibilité en
ressource alimentaire (Géroudet, 1980). Ils restent parfois l’hiver entier sur les hauteurs et ne descendent pas en
plaine ou bien se répandent fin septembre dans les régions basses jusqu’en mars (Géroudet, 1980).
- Enfin, dans le Nord, l’espèce est migratrice partielle (Svensson et al., 1999). La migration se fait vers le Sud-Ouest
et vers l’Europe centrale (Géroudet, 1980).
Ainsi, certains individus de Pyrrhula, pyrrhula ont été retrouvés à plus de 25 km de l’endroit où ils ont été bagués
(Summers, 1979). La sous-espèce Pyrrhula pyrrhula europae, bien que largement sédentaire, peut même effectuer
des déplacements de plus de 500 km (Cramps & Perrins, 1994 in Pennington & Meek, 2006).
Habitat et occupation de l’espace
Habitat Le Bouvreuil pivoine est originellement un passereau forestier, spécialiste des milieux boisés qui comportent un sous-
bois dense (Géroudet, 1980 ; Grolleau ,1994 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Svensson et al., 1999).
D’après : A partir des zones de montagne il a pu s’installer en plaine là où il trouve des buissons denses avec ou sans arbre.
Géroudet, 1980 Dans l’ouest de la France, il est ainsi devenu commun dans les marais boisés, les bosquets denses des zones
Jiguet et al., 2007 cultivées, les jardins, les vergers et les cimetières (Géroudet, 1980 ; Grolleau, 1994 in Yeatman-Berthelot & Jarry,
Svensson et al., 1999 1994). Ailleurs il reste nettement plus sylvicole, préférant les conifères avec un sous-bois épais et les forêts de
Yeatman-Berthelot & Jarry, montagne (Géroudet, 1980). Il habite préférentiellement les peuplements variés coupés de clairières mais affectionne
1994 également les plantations de résineux (Géroudet, 1980).
Le maximum thermique étant évalué à 18,87 °C, le Bouvreuil pivoine ne semble donc pas avoir sa place dans les
régions les plus chaudes (com. pers. Comolet, 2012 ; Jiguet et al., 2007).
Taille du domaine vital Aucune information.
Déplacements
Modes de déplacement et Le Bouvreuil pivoine est un oiseau arboricole qui est presque toujours perché dans les branches et de préférence
milieux empruntés vers leurs extrémités où il arrive même à se suspendre (Géroudet, 2010). Il descend de temps en temps à terre pour
y picorer des graines ou pour boire mais il sautille assez lourdement et n’y reste guère (Géroudet, 2010). En l’air il se
D’après : déplace aisément suivant une trajectoire onduleuse (Géroudet, 2010).
Géroudet, 2010
Déplacements liés au rythme Aucune information propre au Bouvreuil pivoine n’a été trouvée concernant son cycle circadien hors mis le fait qu’il
circadien (cycle journalier) s’agirait d’une espèce essentiellement diurne et que ses déplacements ont donc lieu le jour.
Déplacements liés au rythme Aucune information.

pluricircadien
Déplacements liés au rythme Le Bouvreuil pivoine est un nicheur tardif car il dépend des graines de certaines plantes (plantains, pissenlits) pour
circanien (cycle annuel) nourrir ses jeunes. Les petites bandes hivernales se disloquent au plus tard fin mars (Grolleau, 1994 in Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). Les couples se cantonnent en général en mars ou avril mais parfois dés février. La période
D’après : de nidification peut débuter mi-avril pour terminer parfois en septembre ou même octobre (Bougerol, 1969).
Bougerol, 1969
Géroudet, 1980 Le mâle choisirait l’emplacement du nid et ce serait ensuite la femelle qui le confectionnerait durant 2 à 10 jours
Joveniaux, 1993 (Géroudet, 1980 ; Ruelle, 1995). Le nid est généralement situé entre 1 m et 2 m de hauteur mais parfois bien plus
Newton, 2000 bas ou plus haut, dans un jeune sapin touffu, un buisson épineux, des ifs, des charmilles ou du lierre (Joveniaux,
Ruelle, 1995 1993 ; Ruelle, 1995).
Yeatman-Berthelot & Jarry, Une première ponte a lieu vers mai et une seconde vers juin (Joveniaux, 1993 ; Ruelle, 1995). Les œufs sont couvés
1994 par la femelle durant 13-14 jours (Géroudet, 1980). Les jeunes quittent le nid à l’âge de 16-18 jours (Ruelle, 1995).
Deux couvées sont généralement élevées, suivies parfois d’une troisième au cours des étés longs et chauds (Ruelle,
1995).
Durant la période de reproduction les Bouvreuils sont relativement sédentaires : ils restent généralement à proximité
du site de ponte (74 % des individus se cantonnent à moins d’1 km) (Newton, 2000). Il arrive toutefois que certains
individus puissent faire quelques kilomètres, le maximum observé est de 28 km (Newton, 2000). Ces déplacements
sont principalement effectués par des mâles et peuvent certainement s’expliquer par la nécessité de trouver de la
nourriture (Newton, 2000).
Le succès reproducteur du Bouvreuil n’est pas élevé du fait d’une forte mortalité juvénile (Grolleau, 1994 in Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994).
Territorialité On sait peu de choses sur le territoire d’un Bouvreuil pivoine car le mâle ne le marque ni par sa présence ni par son
chant (Géroudet, 1980). Le mâle ne fait effectivement preuve d’aucun comportement territorial (Ruelle, 1995). Il est
D’après : ainsi simplement possible de dire que le territoire d’un Bouvreuil semble se restreindre aux environs immédiats du nid
Géroudet, 1980 (Géroudet, 1980).
Ruelle, 1995
Densité de population Les populations de Bouvreuil pivoine peuvent être plus élevées en montagne qu’en plaine. Ainsi, dans les Alpes, les
plus fortes densités relevées par Lebreton (1977) sont de 7,2 couples pour 10 ha (Grolleau, 1994 in Yeatman-
D’après : Berthelot & Jarry, 1994). En plaine, Joveniaux (1993) cite une densité moyenne de 2 couples pour 10 ha en forêt de
Géroudet, 1980 Chaux (Franche-Comté).
Joveniaux, 1993
Marquiss, 2007 La densité des populations de Bouvreuil pivoine est influencée par la disponibilité alimentaire et la configuration de
Yeatman-Berthelot & Jarry, l’habitat (Marquiss, 2007). Celle-ci apparaît donc très variable d’une année à l’autre (Géroudet, 1980).
1994

Surface minimale pour une Aucune information.
population
Effectifs minimum pour une Aucune information.

population

Structure Aucune information.
interpopulationnelle
Age et déroulement de la Les jeunes de Bouvreuil pivoine s’envolent en juin, à l’âge de 16-18 jours mais sont encore élevés pendant une
dispersion dizaine de jours (Géroudet, 1980 ; Joveniaux, 1993). L’émancipation des jeunes a lieu ensuite en juillet (Grolleau,
1994 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
D’après :
Géroudet, 1980
Joveniaux, 1993
Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994
Distance de dispersion Les données de Paradis et al. (1998), indiquent une distance de dispersion juvénile très faible de l’ordre de 4,6 km en
moyenne arithmétique mais de 0,850 km en moyenne géométrique avec surtout un écart type de 9,8 km.
D’après :
Paradis et al., 1998
Milieux empruntés et facteurs Aucune information.

influents
Fidélité au lieu de naissance La très faible distance de dispersion juvénile (Paradis et al., 1998) indique que le Bouvreuil pivoine est un oiseau
plutôt fidèle à son lieu de naissance.
D’après :
Paradis et al., 1998
Dispersion des adultes post- Après l’émancipation des jeunes, les adultes errent généralement par petits groupes familiaux (Grolleau, 1994 in
reproduction Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Entre septembre et avril le comportement de l’espèce semble déterminé par la
ressource alimentaire (Géroudet, 1980).
D’après : A la fin de l’hiver on peut observer des bandes pouvant atteindre une centaine d’individus (Grolleau, 1994 in
Géroudet, 1980 Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
1994

influents
Fidélité au site Les données de Paradis et al. (1998), indiquent une distance de dispersion des adultes entre saisons de reproduction
D’après : de 2,5 km en moyenne arithmétique mais de 0,382 km en moyenne géométrique avec surtout un écart type de
Paradis et al., 1998 5,2 km.
Fidélité au partenaire Aucune information.

La fragmentation des La fragmentation des habitats ne semble pas directement en cause dans le déclin du Bouvreuil pivoine. D’après
habitats dans la conservation Proffitt et al. (2004), la cause de déclin des populations de Bouvreuil dans les milieux boisés et de cultures serait
de l’espèce avant tout la détérioration de l’habitat (haies, bois en milieu agricole). Néanmoins, toute détérioration de l’habitat
entraîne de facto une fragmentation des habitats restés favorables. Ainsi, la disparition du bocage et le
D’après : débroussaillement des sous-bois peuvent éliminer une part non négligeable des habitats du Bouvreuil (Boutet et
Proffitt et al., 2004 Petit, 1987 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Ruelle, 1995 D’après plusieurs auteurs, l’effet négatif de l’intensification de l’agriculture sur la présence du Bouvreuil pivoine est
Siriwardena et al., 2001 donc important (Siriwardena et al., 2001). En Grande-Bretagne par exemple, la période de plus fort déclin des
Summers, 1979 populations de Bouvreuil observée coïncide avec la période d’intensification de l’agriculture (1977-1982) (Proffitt et
Yeatman-Berthelot & al., 2004). Dans la Sarthe il été observé que les Bouvreuils seraient sensibles aux traitements effectués sur les
Jarry, 1994 vergers industriels ce qui provoquerait une diminution des effectifs depuis une dizaine d’années (G.S.O., 1991 in
Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). En effet, le Bouvreuil est friand de bourgeon notamment d’arbres fruitiers si bien
qu’au Royaume Uni Angleterre le Bouvreuil pivoine a parfois été considéré comme « peste aviaire » et a été piégé et
détruit a ce titre (Ruelle, 1995 ; Summers, 1979).
Importance de la structure Le changement de gestion des haies et des arbres en milieu agricole ainsi que l’arrachage important de ces haies au
paysagère cours de ces dernières décennies contribuent à diminuer l’abondance du Bouvreuil pivoine (Fuller et al., 2005). En
effet, le Bouvreuil est une espèce dépendante de milieux boisés (arbres, haies) qu’elle doit trouver au sein d’une
D’après : matrice paysagère semi-ouverte et notamment agricole (Fuller et al., 2005). La disponibilité alimentaire à proximité
Fuller et al., 2005 d’un milieu boisé (couvert protecteur) est effectivement un facteur déterminant dans la distribution des populations de
Marquiss, 2007 Bouvreuil pivoine (Marquiss, 2007). Hinsley et al. (in Fuller et al., 2005) montrent par exemple que la présence de
Siriwardena et al., 2001 Bouvreuil pivoine dans des petits bois de marais de l’est de l’Angleterre est liée à la quantité de haies autour du bois.
La structure du paysage est donc fondamentale pour le Bouvreuil pivoine même si des travaux sur ce sujet sont à
développer (Siriwardena et al., 2001). En Grande-Bretagne, la structure des bois et des haies devrait être un
paramètre à étudier pour expliquer pour partie le déclin du Bouvreuil pivoine selon Fuller et al., 2005. Le milieu
« optimal » pour le Bouvreuil pivoine en Grande-Bretagne est une mosaïque d’habitats possédant d’importantes
ressources alimentaires différentes et disponibles à chaque saison (Marquiss, 2007).
Exposition aux collisions Dans son étude parue en 2011-2012 dans la revue Alauda, Girard ne mentionne aucun Bouvreuil pivoine parmi les
192 espèces pour lesquelles il a récolté 7 816 cadavres entre 1994 et 2009 (Girard, 2011).
D’après :
Girard, 2011 Toutefois, Summers (1979), indique, qu’avec l’augmentation du nombre de routes et du trafic, le nombre de
Summers, 1979 Bouvreuils pivoine victimes de la route observés est croissant.

Éléments du paysage Pas d’expérience connue dédiée à cette espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
Franchissement d’ouvrages Pas d’expérience connue dédiée à cette espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.

Le Bouvreuil pivoine résiste très bien au grand froid et à la neige car il trouve sa nourriture presque uniquement sur les arbres et les buissons (graines,
bourgeons) (Géroudet, 2010). Ainsi, lorsque les individus descendent hiverner en plaine depuis les montagnes, c’est davantage pour répondre à une
insuffisance de la fructification des plantes nourricières qu’aux rigueurs climatiques (Grolleau, 1994 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
En revanche, des températures élevées ne sont pas propices à cette espèce paléarctique dont le maximum thermique est évalué à 18,87 °C : le
Bouvreuil pivoine fait partie des 15 espèces au maximum thermique le plus faible suivies par le STOC. Il est utilisé à ce titre, comme indicateur des
espèces sensibles au réchauffement climatique (Jiguet et al., 2007).
D’après l’UICN France et al. (2011), le Bouvreuil pivoine souffre d’une manière générale des changements globaux c’est-à-dire à la fois de la
dégradation des habitats et du changement climatique. Selon les auteurs, la rapidité du déclin des populations de Bouvreuil pivoine ne laisse donc pas
présager d’amélioration future dans un contexte de persistance du réchauffement global (UICN France et al., 2011).

Le baguage des individus, réalisé dans cadre du STOC, permet de suivre les mouvements migratoires de l’espèce (Jiguet, 2010). L’utilisation de l’outil
génétique permet de comprendre la phylogénie de l’espèce et l’histoire de sa répartition (Töpfer et al., 2011).

Autres espèces Le Grosbec casse-noyaux (Coccothraustes coccothraustes (Linnaeus, 1758)) est un Fringillidé présent en Europe,
Afrique du nord, Russie et Sibérie, nord de la Turquie et Caucase (Duquet, 1992). Le Grosbec casse-noyaux hiverne
D’après : au sud d’une ligne reliant le Danemark et la mer Noire (Duquet, 1992). En France, il se reproduit sporadiquement sur
Allemand & Crouzier, 2003 l’ensemble du territoire jusqu'à 1000 m d’altitude mais il est rare dans l’ouest et le sud du pays et surtout abondant
Barbet-Massin et al., 2011 dans le Nord-Est et le Massif central (Duquet, 1992).
Dubois & Rousseau, 2005 Comme le Bouvreuil pivoine, le Gros-bec casse-noyaux possède des mœurs arboricoles et vit particulièrement en
Duquet, 1992 haut des arbres (Duquet, 1992 ; Géroudet, 1980) mais en automne et en hiver, les fruits étant tombés, l’espèce
EBCC, 2011 prélève la nourriture à même le sol (Ruelle, 1998).
Géroudet, 1980 On le rencontre dans les futaies de hêtres et de chênes (Allemand & Crouzier, 2003). Il fréquente plus généralement
Géroudet, 1984 les forêts et bois denses de feuillus ou mixtes avec un sous-bois de buissons et d’arbustes mais il évite presque
Géroudet, 2010 toujours les formations pures de conifères (Duquet, 1992 ; Géroudet, 1980). A l’époque de la nidification, les
Jiguet, 2010 boisements touffus, les futaies, les fourrés et les taillis que dominent les chênes et les charmes sont des lieux de
Jiguet et al., 2007 retraites privilégiées (Géroudet, 1980). Par extension, il s’installe aussi dans les parcs, les grands jardins et les
Michelat et al., 2003 vergers (Géroudet, 1980). Ses déplacements sont diurnes (Michelat et al., 2003).
Paradis et al., 1998 Espèce peu grégaire il se tient souvent par couple ou en petits groupes mais ponctuellement il peut être observé en
Ruelle, 1998 grande bande (300 individus en 1972 observés à l’Auberson en Suisse) (Michelat et al., 2003 ; Duquet, 1992). Dans
UICN et al., 2011 le courant de l’été, la recherche de ressources alimentaires regroupe les individus autour des cerisiers et des ifs
Yeatman-Berthelot & Jarry, (Duquet, 1992). En effet dehors de la saison de reproduction et notamment en été, les Gros becs s’observent en
1991 petits groupes familiaux qui ne montrent cependant pas de liens avec des groupes familiaux voisins (Ruelle, 1998).
Le Gros-bec se déplace souvent en petites troupes lorsqu’il est en quête de nourriture (Ruelle, 1998). Si la nourriture
est abondante, les Grosbecs retournent de jour en jour au même endroit (Ruelle, 1998).
Le Grosbec casse-noyaux est en partie sédentaire, mais de nombreux oiseaux effectuent des mouvements
migratoires vers le Sud Ouest en hiver (Duquet, 1992 ; Ruelle, 1998). Les populations septentrionales sont nettement
plus migratrices que les méridionales et hivernent principalement dans la zone de répartition de l’espèce (Ruelle,
1998). Des oiseaux d’Europe septentrionale et centrale viennent ainsi hiverner en France d’octobre à mars (Ruelle,
1998 ; Dubois & Rousseau, 2005). Le Grosbec casse-noyaux est noté en migration au Col du Plafond (Vosges), au
Col de Baracuchet (Loire), au Prat-de-Bouc (560 oiseaux par an) et à la Montagne de Serre (Puy-de-Dôme)
(500 oiseaux par an environ) (Dubois & Rousseau, 2005). A l’automne, le Grosbec casse-noyaux est noté au Cap de
la Hève-Sainte Adresse (Seine-Maritime), aux Conches/Ceyzériat (Ain) et au Pont-de-Roide (Doubs) (540 à
1065 oiseaux) et selon les années, des « invasions » sont observées au niveau des falaises de Carolles (Manche)
(Dubois & Rousseau, 2005).
Dès le mois de février le groupe hivernal est en proie à l’agitation pour défendre son perchoir ou sa nourriture, cela
marque la formation des couples (Géroudet, 1980). Le Grosbec casse-noyaux effectue une ou 2 pontes par an, de fin
mars à juin et l’incubation dure de 12 à 13 jours. Les jeunes quittent le nid à 10-14 jours (Duquet, 1992 ; Géroudet,
1980). Ils dispersent ensuite à 11 km environ (Barbet-Massin et al., 2011). La reproduction du Grosbec dans un
même site est très irrégulière d’une année à l’autre et donc, comme le Bouvreuil Pivoine, l’abondance du Grosbec
casse-noyaux varie beaucoup d’une année à l’autre (Ruelle, 1998). La densité de nicheurs subit également de fortes
variations (Ruelle, 1998).Cette fluctuation des effectifs rend difficile l’appréciation de leur tendance sur le long terme.
Toutefois et contrairement au Bouvreuil pivoine, cette espèce semble en augmentation en France depuis 1989, mais
la tendance est calculée à partir de faibles effectifs avant 2001 (Jiguet, 2010). Le nouveau plan d’échantillonnage du
STOC-points d’écoute, et les nombreux sites suivis permettent cependant de préciser que le Grosbec casse-noyaux
est bien en augmentation en France, malgré de fortes variations inter-annuelles : +129 % depuis 1989 et +42 %
depuis 2001 (Jiguet, 2010). Le Grosbec casse-noyaux est inscrit dans la catégorie « Préoccupation mineure » de la
liste rouge des Oiseaux de France métropolitaine réalisée selon les critères de l’UICN (UICN et al., 2011). En Europe,
l’espèce montre une diminution de 31 % depuis 1990 (EBCC, 2011).
Le Grimpereau des bois (Certhia familiaris Linnaeus, 1758) est présent en Europe, Asie mineure, Russie, Sibérie,
Chine et japon. En France, cette espèce est présente entre 400 et 2000 m dans les Alpes, les Vosges, le Jura, les
Ardennes, le Massif central, les Pyrénées mais aussi en Lorraine et dans les collines du Maine et du Perche en
Normandie, au nord-est de Paris et jusqu’en Bretagne ainsi qu’en Corse (Duquet, 1992).
Le Grimpereau des bois se cantonne dans les forêts surtout vieilles et denses et composées de conifères mais
également dans les futaies de hêtre et dans les forêts mixtes (Géroudet, 1984 ; Duquet, 1992). Comme le Bouvreuil
pivoine, son véritable domaine en France est la forêt de montagne mais on le trouve localement dans des bois de
feuillus en plaine (Géroudet, 1984 ; Duquet, 1992).
La densité moyenne des populations de Gimpereau des bois observée en Suisse est de 1 à 2 couples pour 10 ha
(Géroudet, 1984).
Il s’agit d’une espèce diurne et solitaire (Géroudet, 1984). Comme le Bouvreuil pivoine, il se tient volontiers dans la
partie supérieure des conifères et montre une prédilection pour les cimes touffues (Géroudet, 2010). Le Grimpereau
des bois est présent en France toute l’année (Géroudet, 1984). Les individus sont généralement sédentaires mais
deviennent peut-être erratiques en hiver (Duquet, 1992). Les oiseaux du nord de l’Europe effectuent de longues
migrations qui peuvent, pour quelques uns, les conduire au nord de la France en automne (Duquet, 1992), dans les
petits bois côtiers (Dubois & Rousseau, 2005).
Une à 2 pontes sont observées par an, d’avril à juin, et la femelle couve environ 15 jours. Les jeunes quittent le nid à
16-17 jours (Duquet, 1992). Ils se dispersent ensuite à 9 km environ (Barbet-Massin et al., 2011).
Le Grimpereau des bois est inscrit dans la catégorie « Préoccupation mineure » de la liste rouge des Oiseaux de
France métropolitaine réalisée selon les critères de l’UICN, (UICN et al., 2011). Les données du programme STOC
semblent également conclure à une stabilité de cette espèce septentrionale, mais la tendance illustrée depuis 2001
reste fondée sur de petits effectifs (Jiguet, 2010). Contrairement au Bouvreuil pivoine, l’espèce est stable en Europe,
notamment grâce aux pays scandinaves (Jiguet, 2010). Les données de l’EBCC indiquent en effet en 2011 une
diminution non significative de 3 % depuis 1980 et une augmentation non significative de 1 % depuis 1990.
La Mésange boréale (Parus montanus Conrad von Baldenstein, 1827) est présente en Europe tempérée et boréale,
Russie, Sibérie, Mongolie, Chine et japon (Duquet, 1992). En France, la Mésange boréale se reproduit au nord est
d’une ligne reliant les Alpes-Maritimes à la Corrèze et à l’Orne (Duquet, 1992). Elle est présente en plaine et jusqu'à
2 000 m (Duquet, 1992). Dans le massif alpin on observe la sous-espèce appelée « mésange alpestre » à partir de
700 m (Duquet, 1992). En hiver, l’aire de répartition de la Mésange boréale s’étend vers le Sud-Ouest du fait d’un
erratisme saisonnier qui pousse les individus jusqu’à l’atlantique (Grolleau, 1991 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
En plaine, la Mésange boréale vit dans un milieu caractérisé par des sous-bois denses presque toujours de feuillus
souvent près de terrains humides mais pas toujours car elle occupe volontiers des bosquets riches en taillis et
ronces, les bosquets, haies, lisières forestières et clairières (Géroudet, 1984 ; Duquet, 1992). Dans le Jura et plus au
Nord on la rencontre comme le Bouvreuil pivoine dans des résineux. Globalement, la Mésange boréale s’accommode
de toute formation boisée pour son alimentation mais sa nidification dépend de la présence de troncs morts sur pied
en nombre suffisant (Géroudet, 1984). L’humidité ne joue qu’un rôle secondaire en favorisant la pourriture du bois
(Géroudet, 1984).
Le plus souvent les couples de Mésange boréale sont localisés et dispersés, les territoires sont relativement vastes
(4 couples pour 85 ha de forêt près de Bâle) (Géroudet, 1984). La Mésange boréale présente une densité maximale
de 9 couples pour 20 ha prés de Briançon (Le Louarn & Froissart in Géroudet, 1984).
La Mésange boréale est une espèce diurne (Duquet, 1992). Elle recherche sa nourriture à faible hauteur parmi la
végétation herbacée ou buissonnante comme aux extrémités des rameaux (Géroudet, 2010).
Elle est présente en France toute l’année (Duquet, 1992). Elle est sédentaire mais comme certains Bouvreuil pivoine,
elle est nettement erratique en hiver (Duquet, 1992) Elle quitte les lieux de reproduction au mois d’août et son
erratisme est très marqué pendant 8 mois de l’année (Géroudet, 1984). On la voit ainsi apparaître jusque dans les
haies en terrain découvert (Géroudet, 1984).
C’est une espèce peu grégaire (Duquet, 1992). Les couples se cantonnent en avril après avoir mené une vie errante
(Géroudet, 2010).
Une ou deux pontes sont observées par an, de mi-avril à juin-juillet, et l’incubation dure 13-15 jours (Duquet, 1992).
Les jeunes quittent le nid vers 17-19 jours (Duquet, 1992). Ils se dispersent ensuite à 5 km environ selon Barbet-
Massin et al. (2011) et à 4,6 km environ selon Paradis et al. (1998). Après la reproduction les adultes se dispersent
dans un rayon de 1,7 km (Paradis et al., 1998).
Le programme STOC permet d’observer un fort déclin des populations nationales de Mésanges boréales aussi bien
selon les points d’écoute que les captures : -59 % depuis 1989 et -18 % depuis 2001 (Jiguet, 2010). Ce déclin
français est de même amplitude qu’en Grande-Bretagne (Jiguet, 2010). Sur la liste rouge des Oiseaux de France
métropolitaine réalisée selon les critères UICN, la Mésange boréale est néanmoins inscrite dans la catégorie
« Préoccupation mineure » (UICN et al., 2011). La situation de la sous-espèce alpine de la Mésange boréale n’est
pas connue de manière précise même si une remontée des effectifs semble toutefois s’observer depuis quelques
années (Jiguet, 2010). A l’échelle de l’Europe, la Mésange boréale est en déclin (Jiguet, 2010) : l’EBCC indique en
2011 une diminution de 64 % depuis 1980 et de 45 % depuis 1990 (EBCC, 2011).
Comme le Bouvreuil pivoine, la Mésange boréale est une des 15 espèces suivies par le STOC au maximum
thermique le plus faible. Son maximum thermique est évalué à 17,84 °C (Jiguet et al., 2007).
> Rédacteurs :
Géraldine ROGEON, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
Romain SORDELLO, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
> Relecteurs :
Jacques COMOLET-TIRMAN, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel

Marcel RUELLE, éditeur de L’ornithologue, traducteur, critique de presse, auteur d’ouvrages ornithologiques sur les Fringilles.
Jean-Philippe SIBLET, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel

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> Pour citer ce document :

ROGEON G. & SORDELLO R. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie du Bouvreuil pivoine (Pyrrhula pyrrhula (Linnaeus, 1758)) relatifs à ses
déplacements et à ses besoins de continuités écologiques. Service du patrimoine naturel du Muséum national d’Histoire naturelle. Paris. 8 pages.
Photo David Perez
Le campagnol amphibie
Arvicola sapidus
7
Le Campagnol amphibie
Arvicola sapidus Miller, 1908
Mammifères, Rongeurs, Muridés
Photo : Philippe Gourdain
besoins de continuités écologiques du Campagnol amphibie, issue de différentes sources (liste des
Campagnol amphibie appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale
des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Campagnol amphibie Arvicola sapidus. MNHN-SPN. Romain Sordello. Juillet 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 10
Situation actuelle Le Campagnol amphibie est présent en France, en Espagne et au Portugal (Noblet, 2005). La France métropolitaine
représente plus de 40 % de l'aire de répartition mondiale de cette espèce (com. pers. Rigaux, 2012).
D’après :
Noblet, 2012 La France héberge la sous-espèce Arvicola sapidus tenebricus qui est également présente dans le Nord de
Noblet, 2005 l’Espagne. La sous-espèce nominale A. s. sapidus n’est présente qu’en Espagne et au Portugal (Noblet, 2005).
SFEPM, 2012
UICN et al., 2009 La répartition française du Campagnol amphibie est limitée au sud-ouest d’une ligne reliant la Somme à l’Isère puis
aux Alpes-Maritimes (Noblet, 2012 ; Quéré & Le Louarn, 2011). Il est donc absent du Nord, de l’Est et de Corse
(Noblet, 2005).
Le Campagnol amphibie est classé « Vulnérable » sur la liste rouge mondiale des espèces menacées de l’Union
international pour la conservation de la nature avec une tendance décroissante des populations (UICN Redlist, 2012).
En France, l’espèce est classée dans la catégorie « Quasi menacée » de la liste rouge des Mammifères de
métropole réalisée selon les critères UICN (UICN et al., 2009). Néanmoins la situation de cette espèce en France
reste encore mal connue (SFEPM, 2012).
Évolution récente Le Campagnol amphibie était mentionné comme étant la cible d’aucune menace par l’Atlas des mammifères
sauvages de France de 1984 (in Noblet, 2005).
D’après :
Aulagnier et al., 2010 En 1993, les autorités ont commencé à être alertées, comme en témoigne une plaquette du Ministère en charge de
Noblet, 2012 l’écologie éditée en 1993, qui mentionne la disparition des populations denses de Campagnol amphibie remplacé par
Noblet, 2005 le Rat musqué dans les années 1970 et 1980 (in Noblet, 2005).
SFEPM, 2012
Différents experts et atlas départementaux ont permis petit à petit de souligner localement une raréfaction ou une
disparition de l’espèce : dans la Nièvre (Atlas de 1994 in Noblet, 2005), en Deux-Sèvres (Atlas 1995-2000 in Noblet,
2005), en Seine-et-Marne (Atlas de 2000 in Noblet, 2005), dans l’Allier, l’Aveyron, le Cantal, la Lozère, le Puy-de-
Dôme et la Haute-Loire (Atlas de 1996 in Noblet, 2005) ou encore la Sarthe, la Mayenne et l’Ille-et-Vilaine (com. pers.
Beaucournu, date inconnue in Noblet, 2005).
Un tour de table sur la situation du Campagnol amphibie en France et sur l’activité des associations locales a été
effectué par l’association Nature et Humanisme (Noblet, 2006 in Noblet, 2012). Le constat global de ce tour de table
est celui d’une régression de l’aire de répartition et de la densité des observations sur le terrain (in SFEPM, 2012).
Cette situation est préoccupante car cette évolution a été très rapide et importante pour une espèce à forte
productivité (in SFEPM, 2012).
Face aux inquiétudes et aux incertitudes révélées par ce tour de table, concernant l'état des populations françaises
du Campagnol amphibie, une enquête nationale quantitative a été lancée par la SFEPM en 2008 et qui continue
jusqu'en 2012 (SFEPM, 2012). Cette enquête nationale possède deux grands objectifs : connaître la répartition la
plus détaillée possible du Campagnol amphibie en France et dans le même temps estimer son niveau de
fragmentation et l’évolution de ses populations à court et moyen terme (SFEPM, 2012). A ce jour, cette enquête a
déjà permis d’améliorer considérablement les connaissances sur la situation de l’espèce en France (SFEPM, 2012).
Plus de 2 500 données de présence postérieures à 2000 ont été récoltées dans 400 carrés de prospection
standardisée (SFEPM, 2012). En attendant les résultats complets fin 2012, les premiers résultats sont peu rassurants
(SFEPM, 2012) : malgré de fortes disparités régionales, l’espèce serait globalement peu commune et très peu
abondante en France (Noblet, 2012).
Le Campagnol amphibie semble donc être en déclin ces dernières décennies en France (SFEPM, 2012) et Noblet
(2012) considère cette espèce comme probablement l’un des mammifères français les plus menacés. La situation
serait cependant très variable selon les régions. Les premiers résultats montrent que le Campagnol amphibie serait
manifestement absent de grandes zones géographiques et, dans les zones où il est présent, sa répartition serait
généralement fragmentaire (Noblet, 2012). Les résultats complets de l’enquête nationale sont nécessaires avant de
conclure (SFEPM, 2012).
A noter que cette espèce parait d’une manière générale décliner dans toute une partie de son aire de répartition
(Aulagnier et al., 2010) : un déclin similaire à celui suspecté en France semble être aussi constaté en Espagne et au
Portugal (SFEPM, 2012).
Phylogénie et Une étude génétique a été effectuée sur 130 localités entre la France et en Espagne sur la base de 228 échantillons
phylogéographie récoltés (Centeno-Cuadros et al., 2009b).
Les résultats de l’étude mettent en évidence le fait que la Péninsule ibérique a joué le rôle de refuge pour le
D’après : Campagnol amphibie lors des différentes périodes glaciaires passées (Centeno-Cuadros et al., 2009b), déjà mis en
Centeno-Cuadros, 2009 évidence par Centeno-Cuadros dans sa thèse (2009). Les différentes glaciations ont donc à chaque fois conduit à
Centeno-Cuadros et al., 2009b l’existence plusieurs populations refuges ibériques isolées entre elles (Centeno-Cuadros et al., 2009b). Néanmoins,
sur le long terme, à l’échelle de l’ensemble des glaciations, les résultats de l’étude ne font pas apparaître d’isolement
génétique marqué (Centeno-Cuadros et al., 2009b). La divergence phylogéographique des populations refuges fut en
effet probablement tempérée pour deux raisons : des populations aux effectifs importants et une vitesse élevée de
recolonisation ont impliqué que les différents refuges ont toujours été reconnectés durant les périodes interglaiciaires,
érodant ainsi les différenciations génétiques amorcées pendant les périodes glaciaires (Centeno-Cuadros et al.,
2009b).
A ce jour, les différences phénotypiques que l’on peut constater chez le Campagnol amphibie ne semblent donc pas
ressortir sur un plan génétique et ne correspondent pas à des lignées intraspécifiques distinctes (Centeno-Cuadros et
al., 2009b). Au sein de l’espèce, il n’y a donc pas réellement de structuration génétique forte constatée aujourd’hui
(Centeno-Cuadros et al., 2009b).
Toutefois, l’étude parvient à mettre en évidence sept « groupes » génétiques à l’échelle de l’aire de répartition
(Centeno-Cuadros et al., 2009b). Les échantillons prélevés en France définissent un groupe unique et distinct des
autres, ce qui conclut que les populations françaises de Campagnol amphibie présentent une faible diversité
génétique (Centeno-Cuadros et al., 2009b). Seuls les échantillons prélevés dans les Pyrénées orientales définissent
un second groupe distinct, à cheval sur les Pyrénées françaises et espagnoles (Centeno-Cuadros et al., 2009b). Les
cinq autres groupes génétiques identifiés concernent uniquement l’Espagne et le Portugal (Centeno-Cuadros et al.,
2009b).
L’étude fait ressortir une colonisation récente du Campagnol amphibie depuis l’Espagne vers la France, datée il y a
environ 62 000 ans, soit avant la fin de la dernière glaciation (Centeno-Cuadros et al., 2009b). L’étude met donc en
évidence un franchissement des Pyrénées par l’Est par le Campagnol amphibie de la même manière que ce qui est
observé chez de nombreuses espèces ayant trouvé refuge dans Péninsule ibérique (Centeno-Cuadros et al., 2009b).
Les Pyrénées ne semblent donc pas constituer une barrière absolue pour le Campagnol amphibie (Centeno-Cuadros
et al., 2009b). Le Campagnol amphibie comme beaucoup d’espèce a donc progressé vers le Nord au fur et à mesure
du retrait des glaces (Centeno-Cuadros et al., 2009b).
Statut de l’espèce Aucune référence n’indique que le Campagnol amphibie pourrait effectuer des migrations annuelles, cette espèce
semble donc être totalement sédentaire dans notre pays.
Habitat de l’espèce Le Campagnol amphibie fréquente les ruisseaux, rivières, canaux, étangs, lacs, marais, mares (Aulagnier et al.,
2010 ; Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2005 ; Noblet, 2012 ; Quéré & Le Louarn, 2011). Il habiterait toutefois
D’après : préférentiellement les eaux stagnantes ou à faible courant (Aulagnier et al., 2010 ; Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet,
Aulagnier et al., 2010 2012). Les eaux saumâtres ne lui sont pas défavorables (Quéré & Le Louarn, 2011). On le rencontre également dans
Duquet & Maurin, 1992 les terres cultivées (Quéré & Le Louarn, 2011).
Noblet, 2012
Noblet, 2005 Le Campagnol amphibie peut en réalité habiter tous les milieux aquatiques et humides à végétation hydrophile
Quéré & Le Louarn, 2011 (Aulagnier et al., 2010 ; Noblet, 2005 ; Noblet, 2012 ; Quéré & Le Louarn, 2011) du moment que cette végétation est
suffisamment dense pour lui procurer un couvert et suffisamment herbacée pour lui procurer de la nourriture (com.
pers. Rigaux, 2012).
Le Campagnol amphibie creuse ses terriers dans les berges des milieux qu’il fréquente (Aulagnier et al., 2010 ;
Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2005 ; Noblet, 2012 ; Quéré & Le Louarn, 2011). Une ou plusieurs entrées (6 cm de
diamètre) peuvent être submergées (Aulagnier et al., 2010 ; Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2012 ; Noblet, 2005 ;
Quéré & Le Louarn, 2011). Il peut aussi confectionner des nids cachés dans la végétation des berges au-dessus de
l’eau, notamment en terrain marécageux (Aulagnier et al., 2010 ; Noblet, 2005 ; Noblet, 2012).
Taille du domaine vital Le domaine vital d’un Campagnol amphibie varie selon la configuration spatiale du milieu propice ; il peut ainsi
correspondre à une zone linéaire (portion de cours d’eau et de ses berges) comme à une zone non linéaire (réseau
D’après : de petits étangs par exemple) (Rigaux et al., 2009a).
Rigaux et al., 2009a Dans un inventaire de Campagnol amphibie par piégeage réalisé par le Groupe mammalogique d’Auvergne (GMA),
le linéaire moyen régulièrement fréquenté par un individu adulte est de l’ordre de 80 à 150 m (Rigaux et al., 2009a).
La plus grande distance observée entre deux recaptures d’un individu est de 200 m (Rigaux et al., 2009a). La
distance la plus faible de recapture régulière (avec un taux de recapture élevé) est de 40 m et concerne un jeune
(Rigaux et al., 2009a).
En milieu surfacique, la zone fréquentée par un individu adulte de Campagnol amphibie semble être d’au moins
3 600 m² (Rigaux et al., 2009a).
Déplacements
Modes de déplacements et Le Campagnol amphibie est une espèce semi-aquatique (Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2012). Il ne présente
milieux empruntés néanmoins pas d’adaptation particulière à cette vie semi-aquatique hormis une possibilité d’apnée de plusieurs
minutes (Noblet, 2012 ; Noblet, 2005 ; Quéré & Le Louarn, 2011). Il est donc tout à fait capable de plonger et de
D’après : rester sous l’eau quelques instants (Aulagnier et al., 2010 ; Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2005 ; Quéré & Le
Aulagnier et al., 2010 Louarn, 2011).
Duquet & Maurin, 1992 Le Campagnol amphibie nage également très bien en surface (Aulagnier et al., 2010 ; Duquet & Maurin, 1992 ;
Noblet, 2012 Noblet, 2012 ; Noblet, 2005 ; Quéré & Le Louarn, 2011). Pour ce faire, il utilise ses quatre pattes (Quéré & Le Louarn,
Noblet, 2005 2011).
Quéré & Le Louarn, 2011
A terre, il circule dans des cheminements bien déterminés (Quéré & Le Louarn, 2011). Il parvient à creuser des
coulées, soit dans la végétation haute, soit le long des racines et des berges (Quéré & Le Louarn, 2011). Il peut
même se faire un nid dans la végétation parmi les plantes aquatiques et regagner l’entrée submergée d’un terrier en
marchant sur le fond vaseux d’un étang (Quéré & Le Louarn, 2011).
Déplacements liés au rythme Le Campagnol amphibie est une espèce à la fois diurne et nocturne (Aulagnier et al., 2010 ; Duquet & Maurin, 1992 ;
circadien (cycle journalier) Noblet, 2012 ; Quéré & Le Louarn, 2011) mais plus active de nuit que de jour (com. pers. Rigaux, 2012).
Les périodes privilégiées d’activité sont cependant très variables selon les individus et selon les régions (com. pers.
D’après : Rigaux, 2012). Dans l’ouest de la France, l’animal serait davantage diurne (Noblet, 2012). Pour certains auteurs, ses
Aulagnier et al., 2010 pics d’activité se situeraient même en fin de matinée et en première moitié d’après-midi, avec deux périodes de repos
Duquet & Maurin, 1992 principales en milieu de journée et au crépuscule (Noblet, 2012 ; Quéré & Le Louarn, 2011). Il pourrait également
Noblet, 2012 exister une variation saisonnière de l’activité circadienne avec des animaux plus actifs à l’aube en été (Quéré & Le
Quéré & Le Louarn, 2011 Louarn, 2011).

pluricircadien
Déplacements liés au rythme Le Campagnol amphibie est actif en été comme en hiver (Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2012).
circanien (cycle annuel) La délimitation de la période de reproduction est très variable selon les auteurs. La saison de reproduction se
situerait de mars à octobre (Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2012 ; Noblet, 2005) ou plus souvent d’avril à
D’après : septembre (Quéré & Le Louarn, 2011). Les mâles pourraient néanmoins garder une activité sexuelle toute l’année
Duquet & Maurin, 1992 (Quéré & Le Louarn, 2011), avec par exemple une reproduction possible en hiver lorsque ceux-ci sont doux (Rigaux
Noblet, 2012 & Charruau, 2007). D’autres auteurs rapportent quant à eux qu’il existe un maximum de reproduction en automne et
Noblet, 2005 au printemps et que la reproduction est totalement absente en été ((Fedriana et al., 2007 ; Roman, 2007) in Centeno-
Pita et al., 2010 Cuadros et al., 2011). Selon les mêmes auteurs, les déplacements en saison sèche sont de toutes les façons rares
Quéré & Le Louarn, 2011 au sein des milieux occupés.
Rigaux & Charruau, 2007 Le Campagnol amphibie est essentiellement monogame même si des stratégies de reproduction multiples peuvent
être constatées (Pita et al., 2010).
L’accouplement a lieu dans l’eau ou à proximité immédiate (Noblet, 2012). La gestation dure 3 semaines et on
compte 3 à 4 portées par an avec une moyenne de 3,5 petits par portée (Noblet, 2012 ; Noblet, 2005 ; Quéré & Le
Louarn, 2011).
La longévité observée est de 2 à 4 ans (Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2012 ; Noblet, 2005).
Territorialité Le Campagnol amphibie vit en petits groupes familiaux (Noblet, 2012 ; Noblet, 2005). Il est possible de supposer que
les zones fréquentées ou régulièrement exploitées par un individu constituent pour lui un territoire. Cette espèce
D’après : dépose en effet des crottes en monticules servant de marquage (Quéré & Le Louarn, 2011). Toutefois, il n’est pas
Noblet, 2012 évident que le Campagnol amphibie défende réellement un territoire contre des individus de la même espèce (Rigaux
Noblet, 2005 et al., 2009a).
Pita et al., 2010
Quéré & Le Louarn, 2011 Pita et al. (2010) indiquent que les territoires de Campagnol amphibie peuvent se chevaucher, surtout en période
Rigaux et al., 2009a sèche, à la fois entre conspécifiques et avec d’autres espèces de rongeurs (Pita et al., 2010). Ces chevauchements
semblent par contre toujours concerner la périphérie des territoires, alors qu’une zone « cœur » reste, elle, toujours
individualisée (Pita et al., 2010).
Densité de population Dans de bonnes conditions, la densité locale, à l’échelle d’un site de présence de 100 m de long, peut atteindre
5 individus (Noblet, 2005 ; Noblet, 2012 ; Quéré & Le Louarn, 2011). Dans l’étude menée par le GMA (2009), la
D’après : densité observée va de 2 à 2,7 individus adultes pour 100 m de linéaire occupé par l’espèce et de 0,3 à 1,2 individus
Aulagnier et al., 2010 adultes pour 100 m de linéaire prospecté. En mesure surfacique, Centeno-Cuadros et al. (2011), dans leur étude
Centeno-Cuadros et al., 2011 menée en Espagne, constatent une densité globale de 5 à 10 individus par km², à l’échelle d’un secteur au sein
Noblet, 2012 duquel les sites de présence sont ensuite ponctuels.
Noblet, 2005 La stabilité des densités dans le temps est variable selon les auteurs : pour certains auteurs les densités du
Quéré & Le Louarn, 2011 Campagnol amphibie ne seraient pas soumises à des fluctuations saisonnières des effectifs de populations
Rigaux & Christianne, 2008 (Aulagnier et al., 2010) et pour d’autres, des cycles de fluctuation longue durée (plus de 10 ans) ne seraient pas à
Rigaux et al., 2009a exclure (Quéré & Le Louarn, 2011).
Rigaux et al., 2009b En Auvergne, l’espèce a fait l’objet d’un suivi dans le bassin versant de la Sioule. Rigaux & Christianne (2008) et
Rigaux et al. (2009a) constatent ainsi que des tronçons de rives peuvent être désertés d’une année sur l’autre si leur
faciès se modifie (évolution de la végétation, bouleversement anthropique…) ; cela peut également être le cas sans
qu’une cause n’ait pu être mise en évidence. Au bout des trois années de suivi effectués, Rigaux et al. (2009b)
constatent que 71 % des tronçons suivis (n=66) sont stables, c’est-à-dire restent occupés ou restent inoccupés
pendant les 3 ans. Ces résultats vont donc dans le sens d’une instabilité de l’occupation par le Campagnol amphibie,
ceux-ci pouvant ne pas être occupés chaque année et/ou être colonisés temporairement ou non.

population
population
ÉCHELLE INTE ET SUPRA RPOPULATIONNELLE

Structure Le Campagnol amphibie semble suivre le modèle interpopulationnel de la métapopulation (Centeno-Cuadros et al.,
interpopulationnelle 2011). Les auteurs constatent néanmoins une dynamique métapopulationnelle faible c’est-à-dire que les taux
d’immigrations et d’émigrations entre populations voisines sont relativement faibles (Centeno-Cuadros et al., 2011).
D’après : Ces taux sont également fortement variables dans l’espace et dans le temps : le peu d’échanges constatés semble
Centeno-Cuadros et al., 2011 survenir en même temps et entre les mêmes populations (Centeno-Cuadros et al., 2011). En dépit d’une dynamique
faible, les auteurs constatent une différenciation génétique faible entre ces populations isolées (Centeno-Cuadros et
al., 2011). Les auteurs s’attendaient d’ailleurs à une différenciation plus importante compte tenu du contexte
relativement sec de l’étude qui engendre de manière naturelle des populations cantonnés aux milieux humides isolés
(Centeno-Cuadros et al., 2011).

Âge et déroulement de la L’émancipation a lieu entre 2 et 3 semaines (Duquet & Maurin, 1992). Les juvéniles semblent disperser uniquement
dispersion durant la saison des pluies ((Fedriana et al., 2007 ; Roman, 2007) in Centeno-Cuadros et al., 2011). La maturité
sexuelle est ensuite atteinte à 5 semaines (Noblet, 2012 ; Noblet, 2005) voire pas avant 2 mois et demi (Duquet &
D’après : Maurin, 1992).
Centeno-Cuadros et al., 2011
Duquet & Maurin, 1992
Noblet, 2012
Noblet, 2005
Distance de dispersion Román (2007 in Centeno-Cuadros et al., 2011) mesure, grâce à la technique de capture-marquage-recapture (CMR),
des distances de dispersion de 838 m pour les mâles et 695 m pour les femelles. L’outil génétique donne des
D’après : résultats relativement semblables avec une distance de dispersion de 668 m pour les mâles et de 661 m pour les
Centeno-Cuadros et al., 2011 femelles (Centeno-Cuadros et al., 2011). Toutefois, l’outil génétique permet de mesurer une dispersion que si celle-ci
Fisher et al., 2009 est suivie d’un succès de reproduction (donc visible génétiquement dans les descendants).
GMB, 2010 Dans les faits, la dispersion du Campagnol amphibie peut donc être potentiellement beaucoup plus élevée, de l’ordre
de 2 à 3 km (com. pers. Rigaux, 2012). Le GMB (2010) souligne également que le Campagnol amphibie possèderait
des capacités de dispersion assez importantes. Les distances mesurées par radiopistage vont d’ailleurs de 159 m
jusqu’à 1,8 km même si la moyenne est de 553 m (Fisher et al., 2009).
La distance de dispersion semble être relativement identique entre les deux sexes avec éventuellement une distance
plus courte chez les femelles. Selon Centeno-Cuadros et al. (2011), une plus faible distance de dispersion chez les
femelles serait compensée par leur taux de survie élevé et leur forte reproduction.
Milieux empruntés et facteurs Fisher et al. (2009) ont procédé à une étude sur la dispersion juvénile en déplaçant manuellement des jeunes en âge
influents de disperser dans des « patch » d’habitat favorable soit déjà occupés soit vacants. Les jeunes étaient ensuite suivis
par télémétrie afin de constater leur comportement. Les résultats montrent que les juvéniles déposés ont tendance à
D’après : rester dans les sites les moins densément peuplés. Dans le même temps, les jeunes déposés sur des sites vacants
Fisher et al., 2009 ont également fortement tendance à le quitter (80 % des cas), sauf si un autre jeune arrive rapidement sur ce site.
Les auteurs pensent donc qu’il existe, jusqu’à une certaine densité, une « attraction sociale » chez le Campagnol
amphibie. Le comportement des jeunes en phases de déplacement mis en évidence par l’étude semble confirmer
cela. En effet, les jeunes en déplacement restent plusieurs jours dans cette phase de dispersion, en adoptant une
trajectoire en « pas japonais », s’arrêtant longuement sur des sites successifs. Les auteurs interprètent ce
comportement comme une stratégie destinée à localiser au final des « patchs » où des conspécifiques sont présents
mais en faible densité, afin de former avec eux une nouvelle colonie.
Fidélité au lieu de naissance Aucune information.

Dispersion/émigration Au regard des éléments décrivant la structure interpopulationnelle, il semblerait que les adultes puissent émigrer vers
d’autres populations. La métapopulation est ainsi soumise à une alternance d’extinction/colonisation de ses
populations (Centeno-Cuadros et al., 2011).

influents
Fidélité au site Aucune information.

La fragmentation des Les causes de déclin du Campagnol amphibie ne sont pas clairement identifiées (Noblet, 2012 ; Noblet, 2005 ;
habitats dans la conservation SFEPM 2012).
de l’espèce
Elles tiendraient à une forte mortalité directe du fait notamment :
D’après : - des campagnes d’empoisonnement passées (Noblet, 2012 ; Noblet, 2005 ; SFEPM 2012),
Aulagnier et al., 2010 - de la concurrence (Rat musqué (Ondatra zibethicus (Linnaeus, 1766)), Ragondin (Myocastor coypus (Molina,
Noblet, 2012 1782))) ou de la prédation (Vison d’Amérique (Mustela vison Schreber, 1777), Surmulot (Rattus norvegicus
Noblet, 2008 (Berkenhout, 1769))) par des espèces introduites (Aulagnier et al., 2010 ; com. pers. Noblet, 2012 ; Noblet, 2012 ;
Noblet, 2005 Noblet, 2008 ; Noblet, 2005 ; Quéré & Le Louarn, 2011 ; SFEPM 2012),
Quéré & Le Louarn, 2011 - du piégeage non sélectif des espèces qualifiées de « nuisibles » (Noblet, 2012 ; Noblet, 2005).
Rigaux et al., 2009a
SFEPM 2012 La modification des milieux du Campagnol amphibie serait également un facteur important de déclin. On note ainsi la
modification des pratiques agricoles conduisant à l’usage de pesticides, au surpiétinement des berges par le bétail ou
au drainage et au remblaiement des zones humides (Noblet, 2012 ; SFEPM 2012).
Dans le même temps, de nombreuses modifications des milieux, néfastes à l’espèce, concernent directement la
continuité rivulaire des milieux aquatiques occupés. La rectification des cours d’eau, leur busage, leur bétonnage,
l’enrochement des berges et l’entretien des végétations de berges sont en effet défavorable au Campagnol amphibie
(Noblet, 2012 ; Noblet, 2005).
Les barrages peuvent également être responsables de modifications et de variations trop fortes des niveaux d’eau et
d’assèchement estival inadéquat pour le Campagnol amphibie (Noblet, 2012 ; Noblet, 2005). Ces variations
importantes de niveau d’eau peuvent rendre la colonisation du Campagnol amphibie impossible (Noblet, 2012).
Les techniques d’entretien des canaux ont également leur importance et certaines peuvent être défavorables au
Campagnol amphibie, que ce soit par l’utilisation de pesticides, le déclenchement d’incendies volontaires, le curage à
l’aide de tractopelles qui provoquent un écrasement des berges sur une rive et le dépôt des matériaux de curage sur
l’autre rive, ou la fauche de toute la végétation du site (Noblet, 2012).
Par ailleurs la modification des techniques d’arrosage, passant de l’utilisation de petits canaux naturels à des tuyaux
enterrés est un facteur important de menace pour le Campagnol amphibie (com. pers. Noblet, 2012).
Enfin, le long des cours d’eau, certains obstacles peuvent s’avérer infranchissables pour le Campagnol amphibie tels
que les vannes, seuils et busages importants (Noblet, 2012 ; Noblet, 2008).
Ces modifications du réseau hydrographique peuvent entraîner une fragmentation des espaces favorables très
préjudiciable à l’espèce. Le Campagnol amphibie semble en effet avoir tendance à ne pas être présent sur des
portions de rives propices si elles sont complètement isolées (Rigaux et al., 2009a). La disponibilité de portions de
rives propices à proximité de portions occupées est donc un facteur favorisant la présence et le maintien d’une
population de Campagnol amphibie à l’échelle d’une zone de quelques kilomètres de réseau hydrographique (Rigaux
et al., 2009a). A ce la s’ajoute le fait que, de manière spontanée, les portions de rives occupées peuvent ne
représenter qu’une partie du linéaire d’habitat paraissant propice à l’espèce (Rigaux et al., 2009a).
Importance de la structure La végétation des berges est très importante pour le Campagnol amphibie (Noblet, 2005). Si la végétation des
paysagère berges se transforme en boisements de haute tige, elle empêche la végétation herbacée immergée ou installée sur
les berges de pousser par manque de lumière (Noblet, 2012 ; Noblet, 2008 ; Quéré & Le Louarn, 2011). La berge
D’après : devient alors hostile au Campagnol amphibie en le privant de nourriture (Noblet, 2012).
Aulagnier et al., 2010 Le Campagnol amphibie serait ainsi caractéristique des connexions maintenues entre les cours d'eau possédant une
Centeno-Cuadros, 2009 végétalisation des berges bien structurées (CSRPN IDF, 2010).
Centeno-Cuadros et al., 2011 La végétation est en partie utilisée par le Campagnol amphibie pour satisfaire son régime alimentaire essentiellement
CSRPN IDF, 2010 végétarien (Aulagnier et al., 2010 ; Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2012 ; Noblet, 2005 ; Pita et al., 2010) : il se
Duquet & Maurin, 1992 nourrit des parties vertes des tiges aériennes ou submergées et des racines (Noblet, 2012 ; Noblet, 2005). Il
Noblet, 2012 consomme les joncs, roseaux, graminées (Duquet & Maurin, 1992 ; Noblet, 2012 ; Noblet, 2005).
Noblet, 2005 La végétation joue également un rôle de protection essentiel contre les prédateurs (Centeno-Cuadros et al., 2011 ;
Pita et al., 2010 Pita et al., 2010).
Quéré & Le Louarn, 2011
Dans le même temps, l’étude génétique menée en Espagne par Centeno-Cuadros et al. (2011) semble traduire des
conclusions différentes. Cette étude a été réalisée à partir de 142 individus prélevées sur 7 localités de Campagnol
amphibie (Centeno-Cuadros et al., 2011). L’objectif était de constater l’existence ou non d’une structure génétique
forte en fonction du paysage afin de mieux comprendre les capacités de dispersion du Campagnol amphibie entre les
« patch » d’habitat favorable (Centeno-Cuadros et al., 2011). Les résultats suggèrent que la structure génétique est
uniquement conditionnée par la distance entre les populations et que les facteurs paysagers n’expliquent donc pas
cette structuration (Centeno-Cuadros et al., 2011), constat déjà mis en évidence par Centeno-Cuadros dans sa thèse
en 2009.
Ces résultats suggèrent donc que le Campagnol amphibie dispose de bonnes capacités de dispersion pour se
déplacer dans un milieu hostile de type « matrice », entre « patch » habitats favorables. Ces résultats sont cependant
sans doute à rattacher au contexte même de l’étude car des résultats contraires ont été obtenus par d’autres auteurs
pour qui le relief par exemple constituait un facteur de différenciation des populations (Berthier et al., 2005 in
Centeno-Cuadros et al., 2011).
Rigaux (com. pers., 2012) souligne néanmoins que ce constat est très largement vérifié : le Campagnol amphibie est
extrêmement dépendant d’un faciès précis de végétation pour son installation mais, les individus peuvent transiter
dans tous types de faciès, même non propices, entre ces différents sites favorables.
Exposition aux collisions Aucune étude de relevé de collisions n’a été trouvée sur le Campagnol amphibie. Rigaux (com. pers., 2012) rapporte
néanmoins l’existence de quelques rares cas de Campagnol amphibie écrasés sur la route, mais ce phénomène
serait donc très faible.

Éléments du paysage Les aménagements préconisés dans la littérature consultée visent essentiellement le maintien ou la restauration de
la continuité écologique des cours d’eau et notamment des berges via de la replantation et/ou de l’entretien d’une
végétation adaptée. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
Franchissement d’ouvrages La conception de passage à faune pour d’autres espèces semi-aquatiques telles que le Castor, la Loutre ou le Vison
d’Europe peut théoriquement être bénéfique aussi au Campagnol amphibie. La littérature ne fait pas état de
dimensionnements ou de critères particuliers pour cette espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour
de cette fiche.

Le Campagnol amphibie ne semble pas redouter le climat montagnard. En France, il est présent des plaines côtières jusqu’à plus de 2 000 m d’altitude
(Noblet, 2012 ; Quéré & Le Louarn, 2011). En Espagne, l’espèce atteint même les 2 600 m d’altitude (Aulagnier et al., 2010 ; Quéré & Le Louarn, 2011).
A l’inverse, il est possible d’imaginer que les climats secs lui sont défavorables compte tenu des milieux aquatiques auxquels il est inféodé. Le
réchauffement climatique pourrait donc être une menace pour le Campagnol amphibie.

La présence du Campagnol amphibie est difficile à détecter et la difficulté est encore plus grande de suivre ses déplacements.
Des méthodes indirectes sont employées pour déceler la présence de l’espèce. Les crottes disposées en crottiers régulièrement alimentés sont en effet
caractéristiques (vertes) (Noblet, 2005 ; Quéré & Le Louarn, 2011 ; Rigaux & Charruau, 2007 ; Rigaux et al., 2009b). Ces méthodes sont intéressantes
car elles permettent de mettre en évidence les sites d’installation et les colonies et donc d’identifier les sites à enjeu de conservation. Néanmoins, elles
ne sont pas performantes pour l’étude de la dispersion ou des déplacements en général. Il en est de même des « réfectoires » qui constituent des zones
dégagées par l’animal où il dépose les restes de ses repas (Noblet, 2005). Les pelotes de réjection de rapaces nocturnes est aussi une source
d’informations sur la présence de l’espèce dans un secteur (Noblet, 2008).
Pour cibler les déplacements, des méthodes peuvent être utilisées concernant les mouvements effectués au sein des sites de présence (Noblet, 2005) :
- les allers et venus fréquents des individus sur leur site forment des galeries ou coulées dans la végétation des berges ou des marais faciles à repérer,
- dans les cours d’eau lents avec une abondante végétation (cressonnière par exemple), il est aussi possible de déceler les passages aquatiques
réguliers près d’un terrier submergés par la présence d’une eau troublée.
L’utilisation de photopièges peut aussi a priori permettre de visualiser le passage d’individus sur des berges (com. pers. Vignon, 2012).
Pour étudier les déplacements de type dispersion, entre sites, il existe d’autres méthodes. Le radiopistage a été utilisé avec succès chez cette espèce
afin de mieux comprendre le comportement de dispersion et d’en mesurer la distance (Fisher et al., 2009). La CMR peut également être utilisée dans ce
sens (Román, 2007 in Centeno-Cuadros et al., 2011). Enfin, l’outil génétique permet aussi de mesurer des distances de dispersion suivie de
reproduction (Centeno-Cuadros, 2009 ; Centeno-Cuadros et al., 2011).
L’outil génétique peut par ailleurs permettre de mettre en évidence le degré d’isolement de populations (Centeno-Cuadros et al., 2011) ainsi que, à
l’échelle de l’aire de répartition, de retracer son histoire et sa phylogéographie (Centeno-Cuadros et al., 2009b). Les analyses génétiques peuvent être
effectuées sur tissu frais récolté directement sur des individus capturés par piégeage puis relâchés après prélèvement d’un fragment d’oreille
(« earpunching ») (Centeno-Cuadros et al., 2011). Les analyses génétiques peuvent aussi s’effectuer à partir d’os récoltées dans les pelotes de réjection
des rapaces nocturnes et diurnes donc sans nécessité de capture d’individus (Centeno-Cuadros et al., 2009b).

Campagnol terrestre forme Dans le genre Arvicola, la France héberge une autre espèce de Campagnol, le Campagnol terrestre (Arvicola
aquatique terrestris (Linnaeus, 1758)). L’étude de Centeno-Cuadros et al. (2009b) met en évidence une divergence
monophylétique et nette entre le Campagnol terrestre et le Campagnol amphibie (10 % de divergence en moyenne).
D’après : Cette divergence aurait eu lieu vers le milieu du Pléistocène (Centeno-Cuadros et al., 2009b), il y a environ entre
Centeno-Cuadros, 2009 210 000 et 250 000 ans (Centeno-Cuadros, 2009 ; Centeno-Cuadros et al., 2009a). Aucun flux de gène ne semble
Centeno-Cuadros et al., 2011 être détecté entre ces deux espèces malgré le fait qu’elle soit en contact en Espagne et en France (Centeno-
Centeno-Cuadros et al., 2009a Cuadros, 2009 ; Centeno-Cuadros et al., 2009a).
Centeno-Cuadros et al., 2009b Le Campagnol terrestre est présent en France sous une forme fouisseuse et sous une forme aquatique (com. pers.
Noblet, 2012 Rigaux, 2012 ; Noblet, 2005). La forme fouisseuse occupe la plus grande partie de la France et la forme aquatique
Noblet, 2005 est visible dans le nord et nord-est du pays : Nord-Pas-de-Calais, Picardie, Bourgogne, Champagne-Ardenne,
Quéré & Le Louarn, 2011 Lorraine, Franche-Comté, Alsace (com. pers. Rigaux, 2012). La forme aquatique est néanmoins la plus répandue à
l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce (Italie, Grande-Bretagne, Pays de l’Est, ...) (Quéré & Le Louarn, 2011).
Depuis 2005, ces deux formes sont reconnues comme deux espèces différentes : Arvicola scherman (Campagnol
fouisseur) et Arvicola terrestris (Campagnol terrestre ou Campagnol terrestre forme aquatique (nom utilisée pour le
reste de ce texte pour éviter toute ambigüité)) (com. pers. Rigaux, 2012). Cette classification reste toutefois encore
en discussion au sein de la communauté scientifique. Arvicola amphibius peut également être rencontré pour
désigner le Campagnol terrestre forme aquatique.
La forme aquatique du Campagnol terrestre partage de fortes similarités avec Arvicola sapidus (Centeno-Cuadros et
al., 2011). Comme le Campagnol amphibie, elle est inféodée aux milieux aquatiques et occupe les berges des
rivières et canaux ainsi que les marais pourvus d’une végétation abondante (phragmites) où elle creuse avec les
dents un terrier assez complexe (Quéré & Le Louarn, 2011). Le nid est dans le terrier et quelques fois dans la
végétation dense au dessus de l’eau (Quéré & Le Louarn, 2011).
Les mâles du Campagnol terrestre forme aquatique ont un domaine vital d’une taille double de celui des femelles :
300 m de rives en faible densité, 100 m dans le cas contraire (Quéré & Le Louarn, 2011). Comme le Campagnol
amphibie, la forme aquatique du Campagnol terrestre dépose ses crottes en latrines pour marquer son territoire
(Quéré & Le Louarn, 2011) ; les crottes sont de couleur très variable, parfois vertes (com. pers. Rigaux, 2012).
La dispersion est plus importante chez les femelles adultes (2 km) que chez les juvéniles et plus faibles chez les
mâles (Quéré & Le Louarn, 2011).
La forme aquatique du Campagnol terrestre reste globalement méconnue dans notre pays, notamment en ce qui
concerne la limite de sa distribution. Cette méconnaissance tient en partie au fait qu’elle peut être confondue avec le
Campagnol amphibie (Noblet, 2012) ; par conséquent son aire de répartition est probablement plus étendue qu’on ne
le pense (Quéré & Le Louarn, 2011). Les répartitions de ces deux taxons sont supposées être distinctes mais la
connaissance disponible ne permet pas encore de l’affirmer à ce jour (com. pers. Rigaux, 2012). Dans le cadre de
l’enquête nationale coordonnée par la SFEPM, des prospections sont effectuées pour tenter de délimiter précisément
l’aire de répartition du Campagnol amphibie et de constater justement l’existence ou non d’une zone sympatrique
avec le Campagnol terrestre forme aquatique (com. pers. Rigaux, 2012). A ce stade, aucune zone de contact entre
les deux campagnols n’a été trouvée en Champagne-Ardenne ni Bourgogne (com. pers. Rigaux, 2012). Ces
prospections réalisées par indice de présence et capture doivent néanmoins être confirmées par analyse génétique
sur la base des prélèvements de poils effectués (com. pers. Rigaux, 2012). Un travail similaire est en cours en
Picardie/Normandie notamment par Picardie Nature et le Groupe mammalogique Normand (com. pers. Rigaux,
2012).
Dans certains pays le Campagnol terrestre forme aquatique est en régression et se trouve même au bord de
l’extinction dans en Italie et en Grande Bretagne (Quéré & Le Louarn, 2011). En France, l’espèce est trop peu
connue pour statuer. Les menaces qui peuvent peser sur ce taxon restent dans tous les cas les mêmes que celles
pesant sur le Campagnol amphibie : dégradation des milieux aquatiques et de leur continuité, compétition avec
certaines espèces introduites (Quéré & Le Louarn, 2011).
Autres espèces Le Campagnol amphibie est considéré globalement comme un très bon indicateur de la connectivité des milieux
aquatiques (CSRPN Auvergne, 2010, CSRPN RA, 2010). Il constitue une espèce intéressante pour répondre aux
D’après : besoins de connectivité et de fonctionnalité des milieux (CSRPN PDL, 2010).
CSRPN Auvergne, 2010 Le Campagnol amphibie constitue lui-même une proie pour de nombreuses espèces nécessitant à leur tour une
CSRPN PDL, 2010 continuité aquatique et rivulaire, telles que la Loutre d’Europe (Lutra lutra (Linnaeus, 1758)) ou le Putois d’Europe
CSRPN RA, 2010 (Mustela putorius Linnaeus, 1758) (Quéré & Le Louarn, 2011).
Noblet, 2008 La Chouette effraie (Tyto alba (Scopoli, 1769)) peut prélever un nombre non négligeable de Campagnol amphibie de
Quéré & Le Louarn, 2011 même que le Hibou Grand-duc (Asio otus (Linnaeus, 1758)) (Noblet, 2008 ; Quéré & Le Louarn, 2011).
La présence de Castor d’Europe (Castor fiber Linnaeus, 1758) devient alors un atout pour le Campagnol amphibie
(Noblet, 2008). En effet le Castor d’Europe coupe les arbres des berges ce qui crée des poches de lumière et inonde
en plus de nouvelles zones qui peuvent être favorables au Campagnol amphibie (Noblet, 2008). Ce cas est observé
dans la vallée de l’Asse (04) (Noblet, 2008).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
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Jean-François NOBLET, Nature & Humanisme
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Photo Vincent Vignon
Le cerf élaphe
Cervus elaphus
8
Le Cerf élaphe
Cervus elaphus Linnaeus, 1758
Mammifères, Ongulés, Cervidés
besoins de continuités écologiques du Cerf élaphe, issue de différentes sources (liste des références in
fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le Cerf
élaphe appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Cerf élaphe Cervus elaphus. MNHN-SPN. Romain Sordello. Juin 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 20
Situation actuelle Un inventaire zoogéographique des populations de Cerf élaphe est réalisé périodiquement depuis 1985 par le réseau
ONCFS/FNC/FDC (Office national de la chasse et de la faune sauvage/Fédération nationale de chasse/Fédérations
D’après : départementales des chasseurs) du Centre national d'étude et de recherche appliquée (CNERA) Cervidés-Sanglier
Julien et al., 2010 (Saint-Andrieux et al., 2012).
Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 En 2005, le Cerf élaphe était présent dans 80 départements et occupait près de 137 000 km², soit 29 % du territoire
Pfaff et al., 2008 national (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 ; Pfaff et al., 2008 ; Saint-Andrieux et al., 2012). Les forêts de feuillus et les
Saint-Andrieux et al., 2012 terres arables sont les milieux les plus représentés avec respectivement 23 % et 21 % de la superficie totale occupée
UICN et al., 2009 par le Cerf élaphe en 2005 (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 ; Pfaff et al., 2008 ; Saint-Andrieux et al., 2012). Le Cerf
élaphe occupe au final 45 % des forêts françaises en 2005 (Saint-Andrieux et al., 2012). En 2005, l’effectif national
était compris entre 130 000 et 175 000 individus (avant naissances) (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 ; Saint-Andrieux et
al., 2012). Le Cerf élaphe est classé dans la catégorie « Préoccupation mineure » de la liste rouge MNHN/UICN des
mammifères de France métropolitaine élaborée en 2009 (UICN et al., 2009).
Dans la mesure où le Cerf élaphe parcoure de grandes distances et occupe de grandes surfaces, ses populations
françaises sont fréquemment partagées entre régions administratives voisines (Julien et al., 2010). Par exemple, les
noyaux de populations du Nord de l’Île-de-France sont fonctionnellement liés aux populations de Picardie (Julien et
al., 2010). D’autres continuités existent aussi entre les populations de Rambouillet et de la Normandie par la forêt de
Dreux ou encore entre celles de l’Essonne et la forêt d’Orléans (Julien et al., 2010). Le maintien de ces échanges
interpopulationnels à large échelle est primordial au regard de la sensibilité à l’isolement que présente le Cerf élaphe
(cf. item « Fragmentation » plus loin).
Évolution récente Le Cerf élaphe était autrefois présent dans toutes les grandes forêts du pays (Aulagnier et al., 2010 ; Duquet &
Maurin, 1992). Au XXème siècle, il a disparu de la moitié Sud de la France (Duquet & Maurin, 1992). En effet, après la
D’après : révolution française, la libéralisation du droit de chasse de cette espèce réservée historiquement à l’aristocratie a
Aulagnier et al., 2010 provoqué une forte régression du Cerf élaphe sur notre pays (ONCFS, 2012a).
Duquet & Maurin, 1992 Depuis le début du XXème siècle, il a été réintroduit avec succès dans la plupart des massifs forestiers favorables en
ONCFS, 2012a Gascogne, Alpes, Pyrénées, Massif central et ses effectifs se sont accrus, en particulier dans l’Est (Duquet & Maurin,
Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 1992 ; ONCFS, 2012). Près de la moitié des 320 populations présentes aujourd’hui en France sont donc issues des
Pfaff et al., 2008 repeuplements effectués à partir des années 50 (ONCFS, 2012a).
Saint-Andrieux et al., 2012 L’inventaire zoogéographique cité plus haut montre une forte progression de l’aire de répartition du Cerf élaphe en
France (ONCFS, 2012a). Par exemple, en 1985, le Cerf élaphe n’occupait que 25 % des forêts françaises puis 39 %
en 2000 (Saint-Andrieux et al., 2012). De 1985 à 2005, l’aire de présence globale a été multipliée par 1,9 et
l’estimation de l’effectif national par 3,9 (Pfaff et al., 2008 ; Saint-Andrieux et al., 2012).
C’est dans la moitié Sud de la France que les effectifs augmentent le plus, notamment en Midi-Pyrénées et Rhône-
Alpes (Pfaff et al., 2008). Trois départements ont vu leurs effectifs diminuer depuis 1985 : Territoire de Belfort, Jura et
Calvados (Pfaff et al., 2008). Le nombre de départements n’hébergeant aucune population de Cerf élaphe, lui, reste
constant depuis 20 ans (Pfaff et al., 2008).
Parallèlement à cette progression d’effectifs, les prélèvements cynégétiques ont eux aussi augmenté, multipliés par
3,8 depuis 1980 ; le Sud-Ouest étant le plus concerné par cette progression (ONCFS, 2012a). Les prélèvements
cynégétiques étaient de 9 358 individus en 1985, 39 621 en 2005 puis 49 000 en 2009-2010 (ONCFS, 2012a ; Pfaff
et al., 2008).
La réintroduction du Cerf élaphe en Corse, d’où il avait disparu dans les années 60, a débuté en 1998 à partir
d’individus de Sardaigne que l’on suppose être de la même origine génétique (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 ; Pfaff et
al., 2008). En 2005, la population libre était estimée à 160 individus, occupant une superficie de 132 km² (Pfaff &
Saint-Andrieux, 2009 ; Pfaff et al., 2008).
Phylogénie et Le Cerf élaphe est, parmi les Cervidés, l’espèce dont l’aire de répartition est la plus étendue à travers le monde (Ludt
phylogéographie et al., 2004). Plus de 22 sous-espèces sont identifiées sur la base de caractères morphologiques (taille des bois par
exemple) mais la frontière entre certaines sous-espèces est parfois floue et pas toujours reconnue par l’ensemble de
D’après : la communauté scientifique (Ludt et al., 2004).
Ludt et al., 2004 Une étude génétique a été menée sur 50 populations du genre Cervus, échantillonnées de l’Europe à la Russie et
Stankovic et al., 2011 également dans le Nord de l’Afrique, afin de mieux comprendre si une seule espèce Cervus elaphus existe et
comprend plusieurs sous-espèces ou si plusieurs espèces sont en réalité identifiables génétiquement (Ludt et al.,
2004). Les résultats montrent que les populations étudiées forment deux groupes génétiquement distincts entre l’Est
et l’Ouest de l’Eurasie qui pourraient ainsi correspondre à deux espèces différentes (Ludt et al., 2004). Le groupe Est
rassemble 3 sous-groupes génétiques et le groupe Ouest 4 sous-groupes (Europe de l’Ouest, Balkan, Afrique,
Middle-Est) (Ludt et al., 2004).
Les premiers Cervidés seraient apparus en Asie (région actuelle du Hindukush) entre l’Oligocène et le Miocène il y a
25 millions d’années (Ludt et al., 2004). Au fil des transgressions et régressions maritimes et des multiples glaciations
et réchauffements du climat, les Cerfs seraient arrivés en Europe depuis Hindukush (Ludt et al., 2004) :
- de manière directe, en contournant les Alpes par le Nord et en se répandant en France, Angleterre et Espagne ;
- par bonds successifs, d’abord vers le Middle-Est puis de là, simultanément, vers l’Afrique et vers les Balkans.
Une fois l’aire de répartition étendue, les différentes populations ont subi des spéciations du fait des différentes
barrières naturelles (montagnes, ...). Par exemple, parmi le groupe Ouest, les Alpes constituent une barrière entre les
deux sous-groupes « Europe de l’Ouest » et « Balkans » (Ludt et al., 2004).
Durant le Pléistocène, le Crimea (montagnes d’Ukraine) aurait servi de zones refuges et aurait donc ensuite jouer un
rôle majeur dans la recolonisation des Cervidés en Europe à la fin du Pléistocène (Stankovic et al., 2011). Des os
datant du Pléistocène ont récemment été retrouvés dans cette région et constituent les plus anciens échantillons
d’ADN de Cerf élaphe connus à ce jour (Stankovic et al., 2011).
Statut de l’espèce Dans les Alpes bavaroises (Sud ouest de l’Allemagne), Georgii (1980), observe deux comportements très différents
chez le Cerf élaphe :
D’après : - certains individus restent toute l’année au même endroit dans les vallées et les parties les plus basses des
com. pers. Carsignol, 2012 montagnes,
Georgii, 1980 - d’autres individus restent au même endroit dans la vallée, en automne, hiver et printemps puis migrent ensuite vers
Kleveland, 2007 les hauteurs pour y passer l’été, avant de redescendre vers l’automne dans la vallée. Ces individus effectuent donc
Luccarini et al., 2006 clairement une migration verticale (Georgii, 1980).
Pépin et al., 2008 Ce comportement migratoire permettrait aux individus de diversifier leurs ressources alimentaires au cours de l’année
Voelk & Glitzner, 1998 (Georgii, 1980).
L’existence d’individus sédentaires et d’individus migrateurs au sein des populations de Cerf élaphe a également été
constatée en Italie par Luccarini et al. (2006), en Norvège par Kleveland (2007) ou encore en Autriche (in Voelk &
Glitzner, 1998).
En France, des migrations verticales de même type sont observées dans la vallée de la Maurienne (Savoie) : les
cerfs migrent au printemps vers des zones de plus grande altitude à la suite de la fonte des neiges puis font l’inverse
à l’automne ; ils peuvent aussi effectuer des migrations de versant à versant (com. pers. Carsignol, 2012).
Pépin et al. (2008) ont également constaté un comportement migratoire dans le Parc des Cévennes où une partie
des individus effectuent des déplacements altitudinaux entre des quartiers d’été et des quartiers d’hiver en passant
entre les deux par une zone de rut. Par contre, Pépin et al. (2008) observent à la fois des individus « montants »
(altitude en été et vallée en hiver) et des individus « descendants » (altitude en hiver et vallée en été). Cette migration
« inversée » pourrait s’expliquer par la présence de milieux d’altitude très escarpés et donc où l’enneigement ne tient
pas ; or l’enneigement constitue en général ce qui pousse les Cerfs élaphes à migrer (Pépin et al., 2008). Une
migration inversée, et expliquée de la même façon, a déjà été observée chez le Cerf sika (Cervus nippon Temminck,
1838) au Japon par Igota et al. (2004 in Pépin et al., 2008).
Habitat Le Cerf élaphe habite les forêts de feuillus ou mixtes, les forêts méditerranéennes (Aulagnier et al., 2010), les friches
épaisses (ONCFS, 2012a). Il recherche surtout les forêts denses (ONCFS, 2012a) au sous-bois épais (Duquet &
D’après : Maurin, 1992), présentant un couvert herbacé lui aussi dense (Patthey, 2003).
Aulagnier et al., 2010 Pour Debeljak et al. (2001) le Cerf élaphe occupe les forêts comportant 42 à 49 % de conifères et caractérisées par
Debeljak et al., 2001 un volume de bois de 150 m3/ha. En France, le type de forêt occupée par le Cerf élaphe a évolué : en 1985, les
Duquet & Maurin, 1992 forêts de feuillus et de résineux étaient occupées dans des proportions similaires alors qu’en 2005, 50 % des forêts
ONCFS, 2012a de conifères sont occupées contre 37 % de forêts de feuillus (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009). Cette évolution peut
Patthey, 2003 s’expliquer par le fait que le cerf a beaucoup plus progressé dans les zones de montagne où les forêts sont
Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 principalement résineuses (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009).
Pfaff et al., 2008
Le Cerf élaphe fréquente aussi les zones ouvertes, pour son alimentation la nuit : les prairies et les landes (Aulagnier
et al., 2010), les cultures et les clairières (ONCFS, 2012a). Au final, une zone à cerf se compose donc généralement
de deux parties : une zone forestière à laquelle les cerfs sont inféodés et une zone périphérique majoritairement
agricole qui est plus ou moins fréquentée par les animaux (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 ; Pfaff et al., 2008).
Toutefois, l’utilisation des différents habitats disponibles varie suivant la classe altitudinale concernée (Pfaff et al.,
2008). Ainsi, en dessous de 600 m d’altitude, le cerf est nettement inféodé aux forêts de feuillus ou de résineux (Pfaff
et al., 2008). En moyenne et haute montagne, il sélectionne moins les habitats et les utilise proportionnellement aux
disponibilités (Pfaff et al., 2008). Au cours de son étude menée dans le Jura, Patthey (2203) constate que le Cerf
élaphe ne sélectionne clairement pas les habitats ouverts de type prairies, pâtures ni même forêts ouvertes.
Le Cerf élaphe recherche les forêts les plus tranquilles : sa distribution est négativement corrélée à la distance et à la
fréquence en bâti (Patthey, 2003). Pour Debeljak et al. (2001), la distance minimale aux habitations ne descend pas
en dessous de 600 m et peut aller jusqu’à 3,1 km. Les routes aussi sont évitées, aussi bien les grandes routes que
les pistes de forêts dès qu’elles sont carrossables, alors que les voies pédestres n’ont qu’un faible effet (Patthey,
2003). La tolérance de l’espèce semble quand même pouvoir varier en fonction des contextes. Vignon (com. pers.,
2012) a déjà observé des traces sur des chantiers de type TGV en construction, d’individus venus parcourir les
mouvements de terrain en cours ou monter sur les buttes de matériaux récemment remaniés. La gêne pourrait aussi
être fonction du caractère irrégulier et inhabituel de la nuisance. Ainsi, en forêt de Fontainebleau (Île-de-France), il
est courant d’observer des cerfs ou des biches couchés à moins de 10 m de la RN7 (le trafic de plus de 20 000
véhicules/jour étant continu, il ne semble pas gêner les cerfs qui s’y habituent) (com. pers. Vignon, 2012) alors que
des perturbations de type VTT, chasse ou joggers éloignent immédiatement les cerfs de par leur caractère inhabituel
et occasionnel donc surprenant (com. pers. Carsignol, 2012).
Taille du domaine vital En moyenne, le domaine vital d’un groupe matriarcal (biches adultes et leur progéniture de 1 et 2 ans) couvre 500 à
2000 ha et le domaine vital d’un groupe de mâles de 5-6 ans peut couvrir 1 100 à 3 000 ha (Strom & Hamann, 2009).
D’après : Généralement, un domaine vital correspond pour 43 % à une surface forestière et pour 57 % à une surface
Georgii, 1980 majoritairement agricole (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 ; Pfaff et al., 2008).
Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 Le domaine vital, notamment des mâles, est le plus souvent constitué d’un ensemble de sites de superficies variables
Pfaff et al., 2008 qui ne sont pas contigus. Ils sont habituellement rejoints par les mêmes voies de passage (com. pers. Vignon, 2012).
Strom & Hamann, 2009
Certaines parties de son domaine vital sont préférées et fréquentées beaucoup plus souvent que d’autres par un
individu (Georgii, 1980 ; Strom & Hamann, 2009). Elles forment une zone « cœur » qui couvre 10 à 15 % du domaine
vital (Strom & Hamann (2009) mais qui change en général d’une année à l’autre (Georgii, 1980). Dans les Alpes,
cette zone cœur correspond souvent aux boisements ouverts (Georgii, 1980).
Selon leur caractère migrateur ou sédentaire, certains animaux possèdent un seul domaine vital utilisé toute l’année
alors que d’autres en possèdent deux (Georgii, 1980). Certains individus en possèdent même trois, en raison de
l’existence d’un domaine vital intermédiaire à mi-altitude, servant de halte entre le quartier de printemps/automne et
celui d’été pour la migration verticale (Georgii, 1980).
Les surfaces constatées par Georggi (1980) sont :
- 65 ha +/- 22 ha pour le domaine vital hivernal qui est le plus petit de tous,
- 167 ha +/- 45 ha pour celui de printemps et d’automne, qui est 2 à 3 fois plus grand que celui d’hiver,
- 121 ha +/- 26 ha pour celui d’été.
L’ensemble de ces valeurs n’incluent pas les surfaces utilisées comme routes migratoires entre les domaines vitaux.
Pour les animaux non migrateurs, comportant donc un seul domaine vital, Georgii (1980) l’évalue à 171 ha +/- 20 ha,
soit à peu près la taille de celui d’automne/printemps des animaux migrateurs.
Déplacements
Modes de déplacements et Le Cerf élaphe peut effectuer des bonds jusqu’à 14 m de longueur et de 2 à 2,5 m de hauteur (Carsignol, 2008) voire
milieux empruntés jusqu’à 3 m de haut (Duquet & Maurin, 1992). Le Cerf élaphe peut également nager, au moins en eau douce (Pérez-
Espona et al., 2008). Un individu a également été vu en train de nager en mer à plusieurs centaines de mètres des
D’après : côtes (com. pers. Vignon, 2012).
Carsignol, 2008
Duquet & Maurin, 1992 D’une manière générale, les mouvements du Cerf élaphe sont conditionnés par la distribution des ressources
Edge & Marcum, 1985 alimentaires, de l’agriculture, de l’horticulture et des zones de loisirs au sein d’un paysage (Van Dyke et al. 1998 in
Frair et al., 2005 Ryckman et al., 2010). Pour Schwartz et Mitchell (1945 in Edge & Marcum, 1985) et pour Mackie (1970 in Edge &
Hernandez & Laundré, 2005 Marcum, 1985), la disponibilité et les préférences alimentaires constituent même le déterminant principal.
Patthey, 2003
Pérez-Espona et al., 2008 Les éléments du paysage, y compris à large échelle, déterminent les voies de déplacements : dans l’étude de
Ryckman et al., 2010 Ryckman et al. (2010), la présence d’un corridor hydro-électrique est utilisée par les individus comme couloir de
Kie et al., 2005 dispersion car cet espace est long et large, il comprend une végétation rase et il n’est pratiqué que par des véhicules
Vignon, 2009 non motorisés. A l’inverse, les habitats agricoles, les parcelles forestières en régénération ainsi que les milieux très
anthropisés sont évités (Ryckman et al., 2010). La présence de rochers et de dénivelé n’attirent pas non plus les
Cerfs, qui préfèrent disperser en paysage peu accidenté, en suivant la topographie (Kie et al., 2005 ; McCorquodale
et al. 1988 in Ryckman et al., 2010).
Le Cerf élaphe étant particulièrement sensible au dérangement comme cela a été indiqué (cf. item « habitat
d’espèce »), les espaces utilisés comme corridors correspondent eux aussi aux zones les moins bâties ainsi qu’aux
zones à forte densité d’arbres comme les forêts ou les bosquets (Alexander & Waters, 2000 in Patthey, 2003).
Edge & Marcum (1985) ont étudié l’influence de nuisances de types activités humaines sur les déplacements des
Cerfs élaphes aux États-Unis. Leur étude montre que les mouvements habituels des individus sont modifiés par
l’activité forestière, qui constitue pour eux une nuisance (Edge & Marcum, 1985). Les mouvements observés entre
chaque prise de données ainsi que les mouvements totalisés sur l’ensemble de l’étude sont plus importants à
proximité des zones d’activités que dans les secteurs éloignés (Edge & Marcum, 1985). Visiblement, les animaux se
déplacent de façon habituelle jusqu’à une certaine distance des zones d’activités forestières où un stimuli provoque
brutalement un déplacement de fuite dans une direction aléatoire (Edge & Marcum, 1985). Ce comportement a déjà
été noté par d’autres auteurs ((Beall, 1976 ; Lyon, 1979 ; Lieb, 1981) in Edge & Marcum, 1985). Au final, les Cerfs
élaphes finissent par se maintenir à 2 km environ des zones d’activités avec une zone tampon de 500 à 1000 m de
rayon environ (Edge & Marcum, 1985). Cette observation a également été faite par d’autres auteurs (estimation d’une
zone tampon de 800 m pour Ward et al., 1973 in Edge & Marcum, 1985). Cet effet longue distance des nuisances a
pour conséquence de réduire considérablement les surfaces d’habitats favorables au Cerf élaphe de façon bien plus
importante que la surface des activités forestières stricto sensu (Edge & Marcum, 1985). Lors d’arrêt des activités
(week-end), cette zone d’évitement est réduite et certains individus peuvent même aller jusqu’à pénétrer dans la zone
d’activité (Edge & Marcum, 1985). Ce retour de la zone d’activité peut être considéré comme une réappropriation du
domaine vital initial et notamment des habitats forestiers normalement privilégiés. Par contre, le constat de distances
parcourues par les animaux plus grandes près des zones d’activités reste le même entre semaine et week-end, ce
qui suggère que les animaux pénètrent dans la zone d’activité le week end petit à petit, en conservant un
comportement méfiant associé à des déplacements de fuite (Edge & Marcum, 1985). Dès la reprise des activités, les
Cerfs élaphes quittent à nouveau la zone immédiatement (Edge & Marcum, 1985).
Il est constaté néanmoins que les Cerfs élaphes peuvent montrer une certaine habituation à ce type de nuisances,
notamment lorsque celles-ci sont répétitives (Edge & Marcum, 1985) et saint maintenues sur une longue période
(Beall 1976 in Edge & Marcum, 1985), estimée à 5 ans minimum (Lyon, 1979 in Edge & Marcum, 1985) qui impose
alors aux Cerfs de s’accoutumer pour pouvoir conserver des surfaces d’habitats suffisantes.
Dans sa thèse, Patthey 2003 montre lui aussi que les cerfs s’établissent dans les forêts les plus tranquilles, à
distance des habitations et des routes carrossables, aussi bien dans le massif jurassien que dans le bassin genevois.
A l’intérieur des zones de présence, les reposées (endroits où les cerfs se couchent la journée pour ruminer) sont
également établies dans les forêts les moins perturbées.
Toutefois, en zone péri-urbaine, notamment en Île-de-France ou encore dans les grandes vallées alpines comme la
Haute Maurienne, où tous les aménagements se concentrent, les animaux tolèrent davantage les odeurs humaines,
celles des chiens, les zones perturbées et bâties (com. pers. Vignon, 2012). Ils peuvent alors passer dans des
espaces très contraints au cœur de la nuit : en Île-de-France, des passages existent entre des maisons distantes de
70 m (Vignon, 2009).
Les mouvements des Cerfs élaphes sont aussi conditionnés en partie par la prédation (Frair et al., 2005 ; Hernandez
& Laundré, 2005). Il est possible par conséquent de supposer qu'autrefois, les Cerfs élaphes en France se
déplaçaient davantage qu’aujourd’hui, du fait des densités plus importantes de Loup gris (Canis lupus Linnaeus,
1758), d’Ours brun (Ursus arctos Linnaeus, 1758) et - dans une moindre mesure - de Lynx boréal (Lynx lynx
(Linnaeus, 1758)), prédateurs du Cerf élaphe (com. pers. Vignon, 2012 ; com. pers. Haffner, 2012). Frair et al. (2005)
ont constaté que les habitats de repos coïncidaient globalement aux lieux les moins fréquentés par le Loup gris. A
une échelle encore plus fine au sein de la forêt, le Cerf élaphe se positionnerait au minimum à 50 m de toutes zones
linéaires dégagées car généralement utilisées par le Loup gris lors de ses déplacements intraforestiers ou également
par les humains causant un dérangement (Frair et al., 2005). Ces corridors intraforestiers ne sont utilisés par le Cerf
élaphe que pour ses propres déplacements, selon un compromis entre gain énergétique (mouvements plus faciles
qu’en sous-bois dense) et risque de prédation/ dérangement (Frair et al., 2005).
Déplacements liés au rythme Le Cerf élaphe se caractérise par une activité journalière partagée entre ses habitats d’alimentation qu’il fréquente
circadien (cycle journalier) surtout la nuit et ses habitats de repos qu’il fréquente surtout le jour (Ager et al., 2003). Dans la journée, il reste donc
couché en forêt (Duquet & Maurin, 1992) alors que la nuit il s’alimente et peut alors être amené à sortir du couvert
D’après : forestier et à tolérer aussi davantage une proximité aux routes (Ager et al., 2003). En fonction de la tranquillité, il
Ager et al., 2003 s’alimente aussi le jour, en adaptant ses déplacements au contexte (com. pers. Vignon, 2012).
Edge & Marcum, 1985 La transition entre ses deux habitats (repos et alimentation) s’effectue au crépuscule et à l’aube (Ager et al., 2003),
Georgii, 1980 en général respectivement entre 17 h et 21 h puis entre 3 h et 7 h (Ager et al., 2003). Ces heures varient selon les
Strom & Hamann, 2009 saisons - car elles dépendent de l’intensité lumineuse et des conditions météo (notamment le froid et la présence
d’un couvert neigeux permanent qui rendent plus difficile la locomotion et l’accès à la nourriture) - et de la structure
de l’habitat (répartition hétérogène ou non des zones d’alimentation) (Georgii, 1981). Globalement, au cours de 24 h,
les individus sont actifs pendant 7 h en hiver et 15 h en été mais il existe des différences individuelles pouvant aller
jusqu’à 6 h de décalage (Georgii, 1981).
Le cycle journalier du Cerf élaphe est donc caractérisé par deux pics correspondant aux transitions entre habitats,
pendant lesquelles les Cerfs élaphes s’activent ; ils peuvent alors atteindre une forte vitesse de déplacement et se
déplacer sur des terrains pentus (Ager et al., 2003). Dans l’étude d’Ager et al. (2003), les Cerfs élaphes quittent les
fonds de vallées le matin pour monter vers des zones plus élevées avant de redescendre le soir dans les vallées
pour rejoindre les cours d’eau (Ager et al., 2003).
La durée d’activité matinale est souvent plus longue, notamment à la faveur des températures modérées et de la
persistance de la rosée, alors que l’activité crépusculaire est plus élevée mais sur une période plus courte (com.
pers. Vignon, 2012).
Du fait de ce comportement pendulaire, certaines parties du domaine vital d’un Cerf élaphe ne sont donc visitées que
de nuit alors que d’autres ne sont visitées que de jour (Georgii, 1980). Toutefois, les zones d’alimentation et les
zones de repos peuvent être confondues et il n’est donc pas toujours possible de distinguer de manière nette des
habitats de jour et des habitats de nuit (Georgii, 1980). Notamment, dans les paysages où la végétation est
structurée en mosaïque, le domaine vital est utilisé de façon plus uniforme entre jour et nuit que dans les habitats où
il existe une séparation nette entre bois et prairies (Georgii, 1980).
En général, une biche cherche à réduire la distance entre ses zones diurnes de repos et ses zones nocturnes
d’alimentation pour optimiser le rapport coût (déplacement) / bénéfice (alimentation) (ONCFS, 2012a). Toutefois,
cette distance dépend de nombreux facteurs liés par exemple au paysage mais aussi aux conditions de sécurité
diurne (ONCFS, 2012a). Ainsi, en plaine, la chasse est l’un des facteurs importants des déplacements des femelles
car celles-ci peuvent se réfugier temporairement sur des secteurs éloignés en période de chasse (ONCFS, 2012a).
Au final, les distances parcourues en 24 h sont très variables selon les sources bibliographiques. Schoen (1977 in
Edge & Marcum, 1985) mentionne que le Cerf élaphe se déplace rarement plus de 1,6 km en 24 h et Irwin (1978 in
Edge & Marcum, 1985) indique même 1 km. Pour Duquet & Maurin (1992) en revanche, le Cerf élaphe peut effectuer
des déplacements de 60 à 70 km au cours d’une seule nuit.
Déplacements liés au rythme Le Cerf élaphe n’exploite pas l’ensemble de son domaine vital en un jour (Georgii, 1980). La part du domaine vital
pluricircadien parcourue au cours de 24 h est même relativement restreinte (Georgii, 1980). Cette surface dépend par ailleurs des
saisons (Georgii, 1980). C’est en hiver que les animaux utilisent chaque jour le plus petit espace au sein de leur
D’après : domaine vital (environ 14 ha +/- 2,4 ha (soit 21 % des 65 ha de domaine vital constaté à cette saison) (Georgii,
Georgii, 1980 1980). En hiver, les animaux ne se déplacent en effet qu’en fin d’après midi pour rejoindre leur station d’alimentation
et ils reviennent ensuite le matin sous le couvert forestier pour adopter ensuite une activité minimale (Georgii, 1980).
Au contraire, pendant les autres saisons, les Cerfs élaphes vagabondent beaucoup plus au sein de leur domaine
vital : au printemps et en automne le territoire parcouru chaque jour est de 24 ha +/- 9.4 ha (soit 14 % des 167 ha de
domaine vital) (Georgii, 1980). En été, cette surface augmente encore à 29 ha +/- 10.4 ha (soit 25 % des 121 ha de
domaine vital) alors même que dans le même temps la surface du domaine vital a diminué (Georgii, 1980).
Déplacements liés au rythme > Le Cerf élaphe est actif toute l’année (Duquet & Maurin, 1992).
circanien (cycle annuel) Néanmoins, les déplacements des individus montrent de fortes variations saisonnières (ONCFS, 2012a). Chez les
mâles notamment, il existe une zone de rut (de mi-août à novembre) et une zone de repousse des bois (février à
D’après : juillet) généralement séparées de 5 km à 10 km (ONCFS, 2011). Entre octobre et janvier, les mâles circulent donc
Ager et al., 2003 entre ces deux secteurs ce qui peut entraîner des déplacements importants (Désiré, 1998 ; ONCFS, 2012). A
Baghila et al., 2007 l’automne, les mâles brament pour marquer leur présence et tentent de s’approprier les hardes de biches, ce qui est
Désiré, 1998 constamment remis en cause par leurs concurrents ou par les biches elles-mêmes qui décident de rester ou de
Duquet & Maurin, 1992 s’esquiver (com. pers. Vignon, 2012). Même sans présenter de réel comportement migratoire, le Cerf élaphe peut
Georgii, 1981 donc effectuer des déplacements saisonniers sur de longues distances (Baghila et al., 2007). Dans les forêts de
Georgii, 1980 plaines où il y a parfois plusieurs jours de chasse par semaine, les déplacements peuvent être importants de
Kleveland, 2007 l’automne à l’hiver (com. pers. Vignon, 2012).
ONCFS, 2012a Comme indiqué précédemment, le Cerf élaphe peut aller jusqu’à effectuer une « vraie » migration (cf. item
Pépin et al., 2008 « Migration » plus haut). Les dates des mouvements migratoires restent les mêmes d’une année à l’autre : le départ
du territoire de printemps se fait fin mai/début juin puis le départ des quartiers d’été se fait de fin juillet à septembre
(Georgii, 1980). Les Cerfs élaphes restent donc de 2 à 4 mois dans les quartiers d’été (Georgii, 1980). La migration
se fait en un jour, parfois elle s’étale sur quelques jours selon les distances entre les quartiers (Georgii, 1980 ;
Kleveland, 2007). Cette distance peut aller de 250 m à 3 km (Georgii, 1980) voire jusqu’à 5 km observés dans les
Cévènnes (Pépin et al., 2008). Très peu d’excursions à l’extérieur des domaines vitaux ont lieu en dehors de la
migration : dans l’étude de Georgii (1980), 1 seul individu est allé de son domaine de printemps à celui d’été pendant
1 jour, 1 semaine avant d’effectuer réellement la migration.
> La durée d’activité et sa répartition entre jour et nuit est également soumise à de fortes variations saisonnières.
Globalement, on constate une augmentation de l’activité du Cerf élaphe depuis la fin de l’hiver jusqu’au début de l’été
puis il existe un plateau pendant l’été et le début de l’automne, avant une réduction forte de l’activité à la fin
novembre (Georgii, 1981). Au final, décembre et janvier sont les mois les moins actifs alors que l’activité maximale
est atteinte de début juin à début juillet lors de la parturition (Georgii, 1981). L’activité en hiver est réduite de 50 % par
rapport à l’été ce qui est considéré comme une adaptation pour conserver l’énergie en cette période de conditions
défavorables (Georgii, 1981). La forte augmentation d’activité observée ensuite à la fin avril est sans doute causée
par une forte demande en énergie à cette période-ci, correspondant aux deux dernières semaines de gestation (les
vieilles femelles d’ailleurs conservent une activité plus basse) (Georgii, 1981). La réduction du domaine vital
automnal et l’expansion du domaine vital hivernal observée par Georgii (1980) se font chacune en 2 semaines à
peine (Georgii, 1980).
Sur le plan du ratio jour/nuit, les animaux passent au cours de l’année d’une activité principalement nocturne en hiver
à une activité de plein jour qui croit du printemps jusqu’à l’été puis décroit à nouveau à l’automne (Georgii, 1981). En
été, l’intensité des deux pics d’activité au crépuscule et à l’aube est donc plus faible au profit d’une activité plus
répartie sur les 24h du cycle jour/nuit (Georgii, 1981). Au final, c’est donc en hiver que les animaux sont les plus
actifs de nuit, ce qui peut paraître paradoxal au vu des conditions que l’environnement doit offrir (Georgii, 1981).
> Enfin, l’utilisation quotidienne de l’espace change elle aussi entre les mois de l’année. Par exemple, après les
premières pluies au début du printemps ainsi qu’en automne, la recherche de prairies pour les ressources
alimentaires entraîne une augmentation journalière de la vitesse de déplacement (Ager et al., 2003). Pendant l’été
par contre, le Cerf élaphe montre une vitesse réduite et fréquente davantage les forêts denses aussi bien le jour que
la nuit (Ager et al., 2003). Ces changements sont à relier à nouveau à une baisse de la qualité du fourrage dans les
prairies qui amène les individus à se replier sur la forêt (Ager et al., 2003). L’apparition des juvéniles, peu mobiles et
devant être protégés, peut également expliquer un cantonnement au milieu forestier des femelles avec leurs jeunes
(Unsworth et al., 1998 in Alger et al., 2003).
Enfin, en plus des transitions entre habitats nocturne et diurne, il est constaté que le Cerf élaphe effectue aussi des
déplacements journaliers sous le couvert forestier pendant le jour, dans le but de thermoréguler (Ager et al., 2003).
Ces mouvements interviennent essentiellement soit en période estivale vers midi (Ager et al., 2003) soit au contraire
durant les matinées hivernales (Patthey, 2003).
Territorialité Le Cerf élaphe est une espèce grégaire, au comportement social élaboré et où chaque population possède une
organisation spatiale définie (Storms & Hamann. 2009 ; Vignon, 2011). L’organisation est par contre toujours
D’après : caractérisée par une ségrégation sexuelle forte, de type matriarcale, liée à plusieurs paramètres dont des exigences
Aulagnier et al., 2010 alimentaires et des risques de prédation différents entre mâles et femelles (Storms & Hamann. 2009) :
Duquet & Maurin, 1992 - mâles et femelles adultes vivent séparés la majeure partie de l’année et se rencontrent pour l’accouplement
Georgii, 1980 (ONCFS, 2012b ; Storms & Hamann. 2009),
ONCFS, 2012b - les femelles, très sociables se regroupent en « hardes », comprenant les jeunes (Aulagnier et al., 2010 ; Duquet &
Storms & Hamann. 2009 Maurin, 1992 ; Storms & Hamann. 2009),
Com. pers. Vignon, 2011 - les jeunes mâles forment de petits groupes plus lâches alors que les vieux mâles sont solitaires (Aulagnier et al.,
Vignon, 2011 2010 ; Duquet & Maurin, 1992).
Vignon, 1999 A l’échelle d’une population, l’organisation spatiale chez le Cerf élaphe est donc déterminée par la répartition des
zones où se concentrent les femelles accompagnées de leurs jeunes et où se déroule généralement le brame
(reproduction) (com. pers. Vignon, 2011). Ces noyaux de population sont caractérisés par une densité élevée et une
faible proportion de mâles (Storms & Hamann. 2009 ; Vignon, 1999). Ces derniers utilisent davantage les zones
périphériques des massifs forestiers dans un rayon de l’ordre de 10 à 20 km hors période de reproduction (Storms &
Hamann. 2009 ; com. pers. Vignon, 2011).
Dans son étude menée dans les Alpes bavaroises, Georgii (1980) constate que les domaines vitaux de plusieurs
individus peuvent se chevaucher, d’autant plus dans le cas de femelles qui n’appartiennent pas à la même harde. Le
pourcentage de chevauchement varie en fonction des saisons : 83 % en hiver, 69 % en automne/printemps et 43 %
en été (Georgii, 1980). Le chevauchement peut aller jusqu’à 100 % parfois (Georgii, 1980). Par contre, le taux de
chevauchement ne préjuge pas de la pression d’herbivorie exercée sur la zone car celle-ci dépend aussi de la façon
dont chaque individu privilégie ou non certaines parties de son domaine vital (Georgii, 1980).
Densité de population En France, en 2000, une densité supérieure à 2 cerfs par km² de forêts est observée dans 38 des départements où le
l’espèce est présente, alors qu’une densité inférieure à 2 cerfs par km² de forêts était observée dans 87 % des
D’après : départements en 1985 (Saint-Andrieux et al., 2004). Les densités restent néanmoins très variables selon les
Georgii, 1980 départements. On constate en effet en 2005 des densités (Pfaff et al., 2008) :
Pfaff et al., 2008 - très faibles sur 16 départements : moins de 1 cerf/100 ha boisés,
Saint-Andrieux et al., 2004 - faibles sur 27 départements : de 1 à 2 cerfs/100 ha boisés,
Storms & Hamann. 2009 - moyennes sur 20 départements : 2 à 4 cerfs/100 ha boisés,
Com. pers. Vignon, 2012 - fortes sur 17 départements : supérieures à 4 cerfs/100 ha boisés.
Pour une même localité, les densités varient au fil des saisons (Storms & Hamann. 2009). Les animaux se
regroupent en hiver : à la mauvaise saison, 30 à 50 individus peuvent se concentrer sur une même zone
d’alimentation au sein d’une vallée, atteignant donc des densités localement élevées (Georgii, 1980). A l’inverse, au
printemps, les individus se séparent en petits groupes de 3 à 7 individus d’où une répartition plus dilatée (Georgii,
1980). Les différents dérangements causés par les humains, le climat ou la présence d’autres espèces sont aussi
susceptibles d’agir sur la taille des groupes et donc sur les densités (Storms & Hamann. 2009).
Par ailleurs, il faut rappeler que la densité est un rapport entre l’effectif et la superficie utilisée par la population. Étant
donné le caractère hétérogène de l’utilisation de l’espace par le Cerf élaphe – espèce sociale – la densité exprime
une valeur moyenne qui ne correspond pas à la diversité des situations rencontrées à l’échelle d’une population.
Ainsi, il est habituel de constater le regroupement de plus de la moitié de l’effectif d’une population dans moins de
20 % de la superficie totale utilisée. Les zones denses correspondent habituellement au noyaux de populations
essentiellement composés des biches et de leurs jeunes alors que les zones périphériques, davantage fréquentées
par les mâles, présentent des densités beaucoup plus faibles (com. pers. Vignon, 2012). La densité est donc un
critère difficile à mesurer : il n’existe pas véritablement de « référence » et les comparaisons entre forêts sont
délicates (com. pers. Vignon, 2012).

Surface minimale pour une Le Cerf élaphe est surtout lié aux grands massifs (Aulagnier et al., 2010 ; Patthey, 2003) : selon Duquet & Maurin
population (1992), il occuperait plutôt des massifs de plus de 5000 ha, mais dans des régions peu boisées comme en Bretagne,
certaines populations sont établies dans des forêts de moins de 4 000 ha (Hardouinais, Hunaudaye, Loudéac…)
D’après : (com. pers. Vignon, 2012).
Aulagnier et al., 2010
Patthey, 2003

population

Structure A l’échelle interpopulationnelle, la distribution du Cerf élaphe peut être reliée à la végétation, à la topographie et aux
interpopulationnelle facteurs de nuisances d’origines humaines (Patthey, 2003). Le Cerf élaphe étant un animal craintif et qui recherche la
tranquillité, sa répartition va en effet dépendre aussi de ce paramètre. Ainsi, il est fréquent que les réserves ou les
D’après : espaces peu chassés accueillent des densités plus importantes durant l’automne et l’hiver et que la distribution
ONCFS, 2012a interpopulationnelle soit donc assez hétérogène à ces périodes de l’année (ONCFS, 2012a).
Patthey, 2003
Pfaff et al., 2008 Pour Patthey (2003), une organisation en métapopulation n’est pas automatique chez cet animal. L’occupation
spatiale du Cerf élaphe, à l’état « naturel », se traduirait en effet par une répartition plutôt continue, qui certes varie
selon la qualité des habitats à l’échelle du paysage mais sans que pour autant des frontières nettes entre populations
puissent être distinguées. Pour Patthey (2003), l’existence de populations identifiées serait imposée artificiellement
par les infrastructures humaines, notamment les autoroutes, qui constituent des barrières et segmentent l’espace.
L’existence d’échanges entre ces populations, et donc d’un fonctionnement métapopulationnel, dépend ensuite de la
perméabilité totale ou partielle de ces différentes infrastructures.
Cette organisation spatiale dépend aussi de l’échelle considérée. Lors du traitement des données de l’enquête
nationale de 2005, il est apparu qu’il était difficile voire impossible de continuer à agréger les zones à cerfs en
massifs distincts (Pfaff et al., 2008) (la notion de massif est ici à prendre comme le regroupement d’une ou plusieurs
unités de population inter-départementales indépendantes les unes des autres). En effet, avec le développement des
populations de cerfs, les liaisons entre les massifs sont de plus en plus fréquentes et la séparation des massifs
devient une notion très arbitraire (Pfaff et al., 2008).
Âge et déroulement de la La gestation dure 8 mois chez le Cerf élaphe puis la femelle met au monde 1 petit par an (plus rarement 2) en mai-
dispersion juin (Duquet & Maurin, 1992). Quelques heures seulement après sa naissance, le nouveau-né est capable de se
déplacer (Duquet & Maurin, 1992). Il reste allaité pendant 8-10 mois (Duquet & Maurin, 1992).
D’après : Les faons restent généralement avec les femelles adultes pendant 1,5 à 2 ans avant de disperser ensuite au
Duquet & Maurin, 1992 printemps de leur seconde année (Duquet & Maurin, 1992 ; Ryckman et al., 2010 ; Strom & Hamann, 2009). Ils
Ryckman et al., 2010 acquièrent la maturité sexuelle vers 3 ans (Duquet & Maurin, 1992).
Strom & Hamann, 2009 Les mâles peuvent rester erratiques plusieurs années avant de se fixer (Strom & Hamann, 2009). Dans tous les cas
ils n’adoptent pas un domaine vital de type binucléé (zone de rut et de refait) avant l’âge de 5 à 6 ans (Strom &
Hamann, 2009).
Distance de dispersion Comme indiqué, les jeunes mâles de 2 à 4 ans n’ont pas de comportement spatial et sont extrêmement mobiles
(Strom & Hamann, 2009). Après avoir quitté leur mère, ils entreprennent un périple de un ou deux ans, composé de
D’après : déplacements permanents, parfois longs (Strom & Hamann, 2009). En forêt tempérée, Hamann et Klein (non publié
Patthey, 2003 in Patthey, 2003) rapportent des distances de dispersion natale de 60 km chez les mâles et de 10 km chez les
Ryckman et al., 2010 femelles.
Strom & Hamann, 2009

influents
Fidélité au lieu de naissance La jeune femelle est philopatrique et, après son deuxième faon, elle s’installe à proximité directe de sa mère avec
laquelle elle garde des contacts toute sa vie durant (ONCFS, 2012a). Ainsi, les individus qui composent les grands
D’après : groupes hivernaux sont généralement apparentés (ONCFS, 2012a).
ONCFS, 2012a Concernant les mâles, certains jeunes quittent totalement le secteur de leur unité familiale et émigrent (ONCFS,
Strom & Hamann, 2009 2012a). D’autres semblent erratiques sur un vaste secteur qui englobe celui de leur prime jeunesse pendant 2 à 3
ans puis se sédentarisent vers l’âge de 4 à 5 ans (ONCFS, 2012a). Strom & Hamann (2009) indiquent que près de
40 % des mâles de 2ème année quittent leur zone d’origine pour s’installer sur des secteurs situés jusqu’à 60 km de
leur lieu de naissance.

Dispersion/émigration La dispersion d’individus relâchés a été étudiée aux États-Unis (Ryckman et al., 2010). Même si cette situation est
différente d’une dispersion naturelle (stress des individus, changement de milieu, etc.), elle permet d’obtenir des
D’après : distances de dispersion indicatives.
Ryckman et al., 2010 Ryckman et al. (2010) constatent que, de façon générale, les faons dispersent moins loin que les adultes : en
moyenne 8 km +/- 13,1 km pour les jeunes mâles et 14,4 km +/- 20,4 km pour les jeunes femelles.
Ryckman et al., 2010 n’observent aucune différence significative entre les deux sexes chez les adultes dans les
distances moyennes de dispersion parcourues par les individus relâchés : en moyenne 19,2 +/- 15 km pour les mâles
et 19,1 +/- 19,2 km pour les femelles. Les plus grandes distances mesurées chez les adultes concernent néanmoins
des femelles (28 à 42 km) (Ryckman et al., 2010).
Fidélité au site Le(s) domaine(s) vital(aux) d’un individu reste(nt) le(s) même(s) d’année en année (Georgii, 1980). Par ailleurs, les
frontières des domaines vitaux chez le Cerf élaphe étant généralement déterminées par des facteurs invariant du
D’après : paysage (fossés, rivières, routes, crêtes), leur délimitation et leur surface évoluent également à la marge d’une année
Georgii, 1980 sur l’autre (Georgii, 1980).
Ryckman et al., 2010
Dans l’étude de Ryckman et al. (2010), les individus gardés longtemps en captivité sur la zone de relâché avant
d’être libérés (17 à 112 jours) restent finalement à proximité de cette zone alors que les individus gardés peu de
temps en captivité (4 à 11 jours) dispersent loin après leur libération. Les auteurs concluent que le maintien forcé des
Cerfs élaphes sur une certaine zone est à l’origine d’un comportement philopatrique (Ryckman et al., 2010).
Milieux empruntés et facteurs Les résultats de Ryckman et al. (2010) montrent que les mouvements des Cerfs élaphes sont aussi influencés par
influents des facteurs démographiques et sociaux. La présence de conspécifiques peut constituer un moteur d’attraction pour
les individus dispersants (Ryckman et al., 2010). Dans l’étude de Ryckman et al. (2010), des individus déjà présents
D’après : sur une certaine zone auraient joué le rôle de guides ayant attiré les animaux dispersants en recherche de contact
Ryckman et al., 2010 social notamment en période de rut (Ryckman et al., 2010). Ce « pouvoir attractif » agirait jusqu’à 100 km (com. pers.
Rosatte, date inconnue in Ryckman et al., 2010).

La fragmentation des La fragmentation de l’espace constitue une contrainte importante pour le Cerf élaphe (ONCFS, 2012a ; Tombal &
habitats dans la conservation Bonnet, 2009). En Europe, les populations de cette espèce voient leur taille et leur structure spatiale particulièrement
de l’espèce affectées par ce phénomène (SETRA, 2000).
D’après : Le Cerf élaphe nécessite une circulation libre, exempt d’obstacles pour ses déplacements (Julien et al., 2010).
Boisaubert et al., 1998 Parmi les principales contraintes aux déplacements, on retrouve d’une manière générale les infrastructures linéaires
Devilleger et al., 2010 de transports (com. pers. Haffner, 2012 ; Pérez-Espona et al., 2008 ; SETRA, 2000). Dans l’enquête nationale de
Julien et al., 2010 1996 sur les déplacements du Cerf élaphe en France, le réseau routier est le facteur identifié comme responsable
Frantz et al., 2006 dans 49 (soit plus de 75 %) des 64 espaces de libre circulation où les déplacements du Cerf sont devenus
Hartl, 1998 impossibles (Boisaubert et al., 1998). Par contre, les caractéristiques de l’infrastructure routière (trafic, emprise
Hartl et al., 2005 grillagée ou non, ...) nuancent sensiblement leur imperméabilité (SETRA, 2000).
Kuehn et al., 2004 Peu de données existent en France sur l’effet fragmentant du rail sur le Cerf élaphe. Les infrastructures étanches,
Kuehn et al., 2003 que constituent les lignes TGV et les autoroutes, sont les plus préjudiciables (ONCFS, 2012a ; Voelk & Glitzner,
ONCFS, 2012a 1998). Dans l’étude de Pérez-Espona et al. (2008), les voies ferrées (non TGV) ne semblent pas avoir un impact
Pérez-Espona et al., 2008 fragmentant significatif, ce qui peut être expliqué par leur faible densité sur la zone d’étude, leur caractère perméable,
Saint-Andrieux & Leduc, 2003 leur positionnement qui ne coupe pas de voies de déplacements et enfin la faiblesse de leur trafic notamment de nuit
Sanchez-Prieto et al., 2009 (Pérez-Espona et al., 2008). Ces voies ferroviaires sont alors même identifiées par Pérez-Espona et al. (2008)
SETRA, 2000 comme des axes utilisés pour les déplacements du Cerf élaphe.
Tombal & Bonnet, 2009 Les montagnes fortement pentues constituent aussi des barrières importantes. Les lacs, les rivières, les canaux par
Zachos et al., 2007 contre peuvent être traversées à la nage par le Cerf élaphe et ne ressortent alors pas comme des éléments
fragmentants (Pérez-Espona et al., 2008), à condition toutefois que leurs berges ne soient pas abruptes (SETRA,
2000).
Les zones industrielles et touristiques, golfs ou certains secteurs résidentiels ont aussi un effet barrière pour le Cerf
élaphe (ONCFS, 2012a ; SETRA, 2000). Les zones de coupes forestières et de réglementation de chasse interdisant
la migration ont également un effet (SETRA, 2000), comme les zones forestières isolées par des barrières (Pérez-
Espona et al., 2008 ; Sanchez-Prieto et al., 2009).
Au-delà de pouvoir représenter des obstacles imperméables, certains éléments peuvent aussi effrayer cette espèce
qui s’avère être assez facilement effarouchée par la simple présence d’objets qu'il ne connait pas (de simples
drapeaux (fladry) sur une corde tendue par exemple). Cette technique est utilisée pour canaliser les animaux lors de
chasse en battue (com. pers. Vignon, 2012).
Une étude menée en Espagne a montré qu’en plus d’arrêter les individus, les barrières forestières perturbent d’une
manière générale leurs déplacements dans les zones adjacentes (Sanchez-Prieto et al., 2009). Les Cerfs élaphes
modifient en conséquence leurs routes de transit entre les zones de repos et d’alimentation et la dynamique végétale
est altérée dans un périmètre bien plus large que la seule barrière incendie (Sanchez-Prieto et al., 2009).
> A court terme, la fragmentation des habitats interdit ou réduit l’accès aux zones de quiétude et aux zones
d’alimentation régulièrement fréquentées impliquant une concentration de la pression d’herbivorie sur certains
espaces (Boisaubert et al., 1998 ; Devilleger et al., 2010 ; ONCFS, 2012a). De nombreux paramètres influent, ne
serait-ce que la date de la pose de la clôture de protection d’une infrastructure qui, si elle a lieu en été, empêchent
certains mâles adultes en refait sur des zones périphériques parfois éloignées de revenir sur les secteurs de rut
(ONCFS, 2012a ; Tombal & Bonnet, 2009).
> A long terme, le cloisonnement de l’espace par les infrastructures linéaires limite les échanges génétiques
nécessaires aux métapopulations de Cerf élaphe et réduit la diversité génétique (Boisaubert et al., 1998 ; ONCFS,
2012a). Le Cerf élaphe est en effet une espèce particulièrement sensible à l’isolement de ses populations, qui
entraîne une dépression de consanguinité (SETRA, 2000). Lorsqu’elle survient, la dépression de consanguinité est
un phénomène rapide : le taux de consanguinité s’accroit de 7 % à chaque génération dans l’étude de Zachos et al.
(2007). Hartl (1998) a également montré dans les Vosges que des différences sur le plan génétique entre deux
populations séparées sont visibles en deux générations seulement. La consanguinité s'accompagne de problèmes
tels que la hausse de la mortalité juvénile ou la baisse de fertilité des adultes et ces phénomènes sont plus accentués
dans la nature encore qu'en captivité (SETRA, 2000).
De très nombreuses études basées sur l’outil moléculaire ont permis de mettre en évidence ces phénomènes.
En Allemagne, une série d’étude a permis de montrer une perte de divers allèles pouvant très probablement être
attribuée à l’isolement de population comportant un nombre d’individus relativement faible (in Hartl, 1998).
Une étude génétique a été menée sur 16 populations françaises de cerfs principalement dans la moitié Nord de la
France (Hartl et al., 2005). Les résultats montrent une très forte différenciation génétique entre les populations
étudiées, ce qui suggère un isolement génétique important causé par la fragmentation, alors même que ces
populations peuvent être proches géographiquement (Hartl et al., 2005). Les résultats obtenus excluent toute
possibilité d’un isolement par la simple distance et mettent en évidence un effet fragmentant du à la structure du
paysage (Hartl et al., 2005). Ce constat est particulièrement marqué entre les populations d’Île-de-France, région
fortement anthropisée (Hartl et al., 2005). A l’intérieur de chaque population, les individus échantillonnés ne marquent
par contre aucune différence génétique significative (Hartl et al., 2005).
Une autre étude, menée à cheval sur le Luxembourg, l’Allemagne et la Belgique, a montré que la présence de zones
urbanisées, d’autoroutes et de zones cultivées (viticultures) constituaient une barrière pour le Cerf élaphe (Frantz et
al., 2006). Celles-ci s’avèrent être responsables d’un isolement génétique de la population concernée, qui est
indépendant de la distance avec les populations alentours (Frantz et al., 2006).
Une autre étude menée sur 9 populations de Cerf élaphe en Bavière (Allemagne) a montré que la fragmentation des
habitats favorables à l’espèce et les réductions drastiques d’effectifs opérées au milieu du XIXème siècle avaient
conjointement causé une segmentation génétique (Kuehn et al., 2003). Les chercheurs constatent aujourd’hui
l’existence de plusieurs populations génétiquement différenciées, en lieu et place d’anciennes populations
échangeant entre elles et ayant une répartition continue (Kuehn et al., 2003). L’étude montre là encore que la
distance génétique entre ces populations n’est pas liée à la distance géographique qui les sépare mais bien à
l’existence de barrières (Kuehn et al., 2003). En plus de l’apparition de ces barrières, la réduction des effectifs a fait
que ces populations récemment isolées possèdent chacune une faible variabilité génétique du fait d’un goulot
d’étranglement accentué (Kuehn et al., 2003).
A l’inverse, une étude génétique menée en Suisse/Liechtenstein/Autriche/Allemagne/Italie a montré que des
échanges peuvent se maintenir entre populations très éloignées à cheval sur plusieurs pays si des corridors de milieu
favorable existent et sont pérennes (Kuehn et al., 2004). Dans ce cas, les échanges permettent de maintenir une
forte variabilité génétique à l’intérieur des différentes populations grâce à l’apport régulier de nouveaux allèles (Kuehn
et al., 2004).
Pour Zachos et al. (2007), une population n’est viable que si celle-ci est suffisamment importante, ce qui est corrélé à
l’existence de massifs forestiers de grande superficie et/ou de possibilités d’échanges entre populations permettant
d’assurer un brassage génétique. Le Cerf élaphe est ainsi dépendant de continuités macropaysagères forestières
(Julien et al., 2010).
En 1996, une étude a été réalisée en France par l’ONCFS et plusieurs partenaires, afin de voir si les cerfs pouvaient
encore se déplacer d’un massif à l’autre malgré les infrastructures qui se développaient (autoroutes ou lignes TGV
clôturées, urbanisation…) (in (Boisaubert et al., 1998 ; Devilleger et al., 2010 ; Saint-Andrieux & Leduc, 2003)).
L’objectif était de disposer d’informations nationales permettant de tenir compte des besoins de circulation de la
grande faune dans les schémas d’aménagement du territoire, et de créer ou de rétablir ces « espaces de libre
circulation » (Saint-Andrieux & Leduc, 2003).
Cette enquête a identifié 1 005 espaces de libre circulation dans 75 départements (15 départements n’accueillaient
pas de cerfs et 5 départements n’ont pas identifié d’espace de libre circulation). Pour 185 de ces espaces, soit
18,5 %, cette circulation est fortement menacée à court terme et pour 64 autres (6 %) la circulation n’est plus du tout
possible (Boisaubert et al., 1998).
Cette enquête a également permis de calculer pour chaque département un indice de fragmentation à partir de la
longueur des équipements linéaires et cours d’eau, rapportée aux surfaces occupées par le Cerf élaphe (Boisaubert
et al., 1998). Les départements ayant l’indice de fragmentation le plus élevé (donc où cette menace est la plus forte)
sont situées en Île-de-France, Picardie, Haute-Normandie, Centre, dans le nord du Languedoc-Roussillon et dans
l’est de la région Rhône-Alpes (Boisaubert et al., 1998). A l’inverse, les zones à cerfs peu fragmentées sont situées
dans le Sud-Ouest, l’Ouest et le nord de la France (Boisaubert et al., 1998).
Importance de la structure D’une manière générale, la structure du paysage influe fortement sur la répartition et les déplacements du Cerf
paysagère élaphe et sur la structure génétique et la viabilité de ses populations (Pérez-Espona et al., 2008).
D’après : Le Cerf élaphe est une espèce dont le territoire est composé d’une mosaïque de forêts et de milieux non boisés sur
Ager et al., 2003 des superficies qui dépassent habituellement plusieurs milliers d’hectares sans obstacle aux déplacements (clôture,
Julien et al., 2010 infrastructures…) (Julien et al., 2010). Cette alternance de milieux boisés et non boisés paraît fondamentale au
Morellet & Guibert, 1999 regard des caractéristiques des cycles journalier et annuel de l’activité du Cerf élaphe décrits précédemment (cf.
Patthey, 2003 items « Déplacements liés aux cycles circadien et circanien » plus haut).
Pérez-Espona et al., 2008
Un suivi a été effectué dans le Parc national des Cévennes par Morellet & Guibert (1999) dans le but de mieux
comprendre comment le Cerf élaphe utilise les ressources forestières en hiver à l’échelle du paysage. L’étude montre
que les individus consomment pour plus de 50 % de Callune (Calluna vulgaris), d’espèces du genre Vaccinum et de
Hêtre (Fagus sylvatica) mais que ces ressources sont consommées de manière inégale dans l’espace (Morellet &
Guibert, 1999). Leur consommation se concentre dans certaines zones qui sont également différentes pour les trois
espèces végétales citées (Morellet & Guibert, 1999). La pression d’herbivorie exercée par le Cerf élaphe est donc
spatialement très hétérogène et parfois inattendue (Morellet & Guibert, 1999). Pour le Hêtre par exemple, les
individus semblent en consommer essentiellement en dehors des forêts de Hêtre car celles-ci hébergeraient des
peuplements mâtures non adaptés à son alimentation (Morellet & Guibert, 1999).
Comme indiqué, pour sa thermorégulation, le Cerf élaphe nécessite également des microhabitats, à l’intérieur même
du couvert forestier (Ager et al., 2003 ; Patthey, 2003).
Exposition aux collisions Le premier recensement national (1974) des collisions véhicules/grands ongulés (Cerf élaphe, Sanglier et Chevreuil
européen) évaluait les pertes sur le réseau routier français à 1 790 animaux tués (in Carsignol, 2003).
D’après : Dix ans plus tard, la direction des Routes a réalisé un recensement national qui comptabilisait 11 055 collisions avec
Baghila et al., 2007 les ongulés en 3 ans entre 1984 et 1986 (in Carsignol, 2003), parmi lesquelles 9 % concernaient le Cerf élaphe
Carsignol, 2003 (SETRA, 2000).
Désiré, 1998 En 1993-94, un recensement partiel réalisé sur un échantillon de 25 départements révèle plusieurs constats (in
Désiré, 1990 Carsignol 2003) :
Dunoyer, 2009 - le nombre des collisions a été multiplié par 3 depuis le recensement précédant,
Dussault et al., 2005 - la plupart des collisions a lieu sur les routes départementales, mais leur proportion augmente sur les autoroutes (de
Putman, 1997 6,8 % en 1984-86, elles passent à 18,3 % en 1993-94). Les collisions sur routes nationales n’ont pas évolué (18,2 %
SETRA, 2000 en 1984-1986 et 18,6 % en 1993-1994) (Désiré, 1998),
Vignon & Barbarreau, 2008 - les accidents se produisent en forêt, mais aussi en zone agricole, ce qui rend plus difficile leur prévention.
Une nouvelle estimation réalisée en 2006 a comptabilisé 1 500 cadavres de Cerf élaphe sur 23 300 collisions de Cerf
élaphe, Sanglier et Chevreuil européen recensées, soit 6 % environ (Vignon & Barbarreau, 2008).
D’après une étude de l’office de Génie Ecologique, le nombre de collisions annuelles avec les ongulés a augmenté
d’un facteur multiplicateur de 6 entre 1984 et 2004. La part du Cerf élaphe dans le nombre total de collisions reste
toutefois minoritaire (6,5%) mais ces accidents demeurent les plus lourds en terme de gravité (Dunoyer, 2009).
Aucune donnée n’a été trouvée concernant l’impact du trafic ferroviaire.
Ces chiffres peuvent être globalement considérés comme représentatifs de la réalité compte tenu de la taille d’un
Cerf élaphe et donc du choc de la collision, qui implique que le nombre de collisions réelles et le nombre de collisions
recensées sont proches (SETRA, 2000). Toutefois, certains auteurs estiment que les pertes constatées doivent être
majorées par un coefficient multiplicateur de 2 pour le Cerf élaphe afin de tenir compte des animaux morts et
emportés et des animaux blessés non retrouvés (Carsignol, 2003 ; Désiré, 1998).
Dans tous les cas, il est possible d’affirmer que le Cerf élaphe est concerné par les collisions avec les véhicules. Au-
delà d’un nombre de collisions sur l’ensemble du réseau, il est également important de s’intéresser plus localement à
la problématique car cette mortalité peut être plus ou moins forte selon les tronçons (Baghila et al., 2007). Parmi les
autoroutes par exemple, certaines seraient plus concernées que d’autres, comme l’A72 (Loire), l’A6 (Yonne), l’A40,
l’A41 (Haute-Savoie) et l’A43 (Isère) (Désiré, 1998).
Bien que la littérature sur le sujet soit abondante, il apparaît impossible d’identifier des causes universelles au
phénomène des accidents routiers impliquant les Cervidés (De Bellefeuille & Poulin, 2003 in Dussault et al., 2005).
Cependant, on peut facilement cerner des facteurs influents, liés (Dussault et al., 2005) :
- aux animaux eux-mêmes (densité de populations, comportement),
- à la route et à son environnement (volume du trafic routier, végétation des abords),
- aux conditions météorologiques (qui affectent la visibilité ou le comportement des animaux),
- aux conducteurs (inattention, fatigue).
Par contre, les relations entre ces paramètres et le nombre de collisions ne sont pas directes, y compris concernant
la densité des populations et le volume du trafic qui n’engendrent pas automatiquement des accidents plus nombreux
(Dussault et al., 2005).
Plusieurs facteurs peuvent expliquer l’accroissement des collisions au fil des années, au moins concernant les
autoroutes. Il pourrait s’agir de l’augmentation du nombre et de la longueur de ce type de voirie en France entre les
recensements ainsi que de l’accroissement du nombre d’usagers et de leur vitesse de circulation (Désiré, 1998 ;
ONCFS, 2012).
Quelle que soit l’année, des pics de collisions sont toujours présents en avril-mai et à l’automne du fait du rythme
saisonnier des animaux (Désiré, 1998). Hebdomadairement, la majorité des collisions a lieu en début et fin de
semaine (vendredi, samedi, dimanche et lundi) car il s’agit des jours où le trafic routier est le plus dense et au cours
desquels les animaux sont les plus dérangés (promenade, chasse...) d’où un accroissement de leurs déplacements
(Désiré, 1998).
Comme indiqué précédemment, dans certains contexte, le trafic lui-même n’engendre pas de collision car les cerfs
ne tentent pas de traverser : ce sont des perturbations occasionnelles sur les abords de la route où se remisent les
cerfs (joggers, VTT, chasse, ...) qui engendrent une fuite des cerfs, les amenant à traverser brusquement et donc
souvent dans ce cas à entrer en collision avec un véhicule (com. pers. Carsignol, 2012).
Il faut noter que dans certains cas, l’infrastructure linéaire constitue une barrière complète parce qu’elle ne permet
aucun passage ou que les Cerfs élaphes ne tentent même pas de la franchir ; elle n’est alors pas source de collisions
mais pour autant d’une fragmentation totale (Désiré, 1990 ; Putman, 1997).

Éléments du paysage Durant longtemps, la gestion de l’équilibre sylvo-cynégétique était conduite par le seul prélèvement cynégétique des
animaux et ignorait totalement l’impact de la gestion de l’espace sur la capacité d’accueil du milieu (ONCFS, 2012a).
D’après : La prise en compte du Cerf élaphe et des ongulés en général dans l’aménagement et la gestion des forêts s’est ainsi
ONCFS, 2012a développée ces dernières décennies (ONCFS, 2012a).
ONCFS, 2010 Ces plans d’aménagement développés vise globalement à améliorer la capacité d’accueil des forêts (tout en évitant
Vittori et al., date inconnue les dégâts du gibier sur la régénération naturelle) et à permettre des déplacements libres des cerfs au sein des
massifs nécessaires à leur cycle de vie (alimentation, repos, ...) (ONCFS, 2012a ; ONCFS, 2010 ; Vittori et al., date
inconnue, ). Maintenir une mosaïque de paysages connectés entre eux et préserver la connectivité entre les massifs
forestiers font donc partie des mesures préconisées (ONCFS, 2010).
Concrètement, les actions connues relèvent de la distribution homogène dans l’espace des zones en régénération,
qui sont aussi les remises diurnes, pour conduire à une exploitation optimale des ressources alimentaires (ONCFS,
2012a). Les éclaircies, les cloisonnements et l’entretien des prairies et sommières sont également expérimentées
(Vittori et al., date inconnue).
Franchissement d’ouvrages > Différentes mesures existent pour éviter les collisions entre Cerf élaphe et véhicule :
- certaines mesures visent à empêcher les individus de pénétrer sur les chaussées (de façon permanente ou à
l’approche des véhicules). Pour cela, l’utilisation de réflecteurs, de miroirs, de répulsifs ou de dispositifs ultrasons est
possible (Carsignol, 2003 ; Désiré, 1990 ; Putman, 1997 ; Putman et al., 2004) mais l’efficacité de ces techniques est
limitée (com. pers. Carsignol, 2012 ; com. pers. Vignon, 2012). La pose de clôtures s’avèrent par contre très efficace,
interdisant tout passage des Cerfs de part et d’autres de la voie (Désiré, 1990 ; Putman, 1997). Pour cette raison, les
clôtures doivent être utilisées là où les risques d’accidents sont préoccupants parce qu’en contrepartie elles
instaurent de fait une fragmentation totale du territoire (Désiré, 1990 ; Devilleger et al., 2010 ; Putman, 1997 ; Voelk &
Glitzner, 1998). Par ailleurs, les cerfs peuvent avoir le réflexe de longer les clôtures jusqu’à leur terme puis de
franchir finalement la voie ; au final, certains animaux peuvent se retrouver prisonniers sur l’emprise de la voie dans
la zone de clôture (Désiré, 1990). Enfin, l’engrillagement des voies peut provoquer une concentration des passages
des animaux sur les rares zones laissées ouvertes qui deviennent par conséquent fortement « accidentogènes »
(Devilleger et al., 2010) ;
- il est possible de travailler sur l’habitat en entretenant un milieu défavorable pour eux aux abords des voies afin de
dissuader les animaux de fréquenter les emprises (Carsignol, 2003). L’éclaircissage de la végétation des abords de
la voie permet aussi d’élargir le champ de vision de l’animal comme de l’automobiliste et réduit donc les risques de
collisions (Désiré, 1990). L’élimination du couvert végétal aux abords strict de la voie peut diminuer l’intérêt de ces
lieux pour les cerfs qui suivent en règle général la végétation (haies, talus) ou qui tout simplement peuvent être attirés
par cette végétation comme source de nourriture (Désiré, 1990) ;
- il est possible de travailler plutôt sur le comportement des automobilistes en limitant leur vitesse, en les avertissant
de l’approche d’un danger potentiel et d’une manière générale par l’information et l’éducation (Carsignol, 2003 ;
Désiré, 1990 ; ONCFS, 2012 ; Putman, 1997). Toutefois, les panneaux « classiques » indiquant au conducteur qu’il
se situe dans une zone à cerfs se révèlent peu efficaces car les conducteurs n’y font plus réellement attention (com.
pers. Carsignol, 2012). En revanche, à l’étranger, la pose de panneaux lumineux munis de détecteurs et avertissant
le conducteur uniquement lorsqu’un cerf s’approche de la route a été expérimentée et s’avère plus efficace (com.
pers. Carsignol, 2012). Récemment, un dispositif embarqué dans le véhicule et avertissant le conducteur, y compris
de nuit, de la présence d’un Cerf élaphe sur le bord de la route a aussi été testé mais son efficacité n’est pas encore
évaluée (Putman et al., 2004) ;
- il est possible de modifier sur le réseau routier lui-même (doublement, élargissement, rectification des courbes) pour
permettre une meilleur visibilité des conducteurs par exemple (Désiré, 1990).
Des enquêtes récentes montrent que le recours à l’une ou l’autre de ces différentes mesures se généralise
(Carsignol, 2003). Toutefois, pour certaines de ces mesures, leur efficacité n’est pas démontrée par des tests de
contrôle crédibles (Carsignol, 2003). Par ailleurs, c’est souvent la mise en place d’une politique globale associant une
combinaison de différentes mesures qui permet d’atteindre une certaine efficacité (ONCFS, 2012 ; Putman et al.,
2004).
La régulation par les êtres humains des populations de Cerf élaphe est parfois évoquée comme une mesure pour
éviter les collisions dans la bibliographie. Toutefois, au-delà du fait qu’elle supprime le problème plus qu’elle ne le
résout, cette mesure peut se révéler sans intérêt car la relation entre le nombre d’accidents et les effectifs de
population n’est pas clairement démontrée et s’avère même inexacte dans certains cas (Putman et al., 2004) ; celle-
ci dépend en effet de différents facteurs tel que le type de site traversé (Carsignol, 2003). Pour un massif forestier par
exemple, cette mesure semble efficace (Carsignol, 2003).
> Des mesures sont également possibles pour tenter de rétablir un franchissement sécurisé des voies par le Cerf
élaphe en construisant des passages à faune et en grillageant les abords. C'est le seul moyen de garantir les
échanges chez ce grand herbivore dont les déplacements sont généralement ritualisés à l'intérieur du domaine vital
(Carsignol, 2006).
Pour le Cerf élaphe, il est recommandé de construire des ouvrages de grande taille, de 12 à 25 m de large minimum,
de type pont vert restituant un couloir biologique de libre circulation suffisamment large (in Carsignol, 2006). Pour
Tombal & Bonnet (2009), 20 m de largeur serait même un minimum pour le Cerf élaphe.
Ce type d’ouvrage a été mis en place par exemple sur l’A5 en Champagne-Ardenne : un passage spécifique
végétalisé a été installé pour rompre l'isolement d'un isthme forestier de 600 ha utilisé par les Cerfs élaphes en
période d'estive et qui présente une importance biologique forte dans l'organisation spatiotemporelle de la population
des Cerfs élaphes (Carsignol, 2006). Ce passage mesure 8 m au centre et 28 m aux extrémités (Carsignol, 2006).
Après sa construction et depuis la pose des clôtures le long de l'autoroute A5, une modification des déplacements
saisonniers de la grande faune sauvage a été constatée (Carsignol, 2006). Pendant 5 années de suivi (1991-1995),
16 traversées de cerfs et de biches ont été observées sur ce passage (Carsignol, 2006).
Des passages spécifiques pour le Cerf élaphe ont également été mis en place dans la vallée de la Maurienne afin de
diminuer l’impact de l’autoroute A43 passant dans la vallée sur le comportement migratoire des cerfs dans cette
région (com. pers. Carsignol, 2012). Il existe notamment un passage mixte sans doute unique en France associé à
un pont canal et cet ouvrage se trouve emprunté chaque année par des dizaines de cerfs (com. pers. Carsignol,
2012).
Il est très important que ces ouvrages soient suffisamment pensés en amont car un dimensionnement trop étroit et
surtout un mauvais positionnement peuvent les rendre totalement inefficaces (Carsignol, 2006 ; ONCFS, 2012 ;
Tombal & Bonnet, 2009 ; Voelk & Glitzner, 1998). C’est le cas par exemple de la passerelle de Saverne sur l'A4 en
bois lamellé collé (60 m de long, 10 m de large) qui s’est révélé inutilisable par les cerfs pour ces deux raisons (in
Carsignol, 2006). : Le passage d’Urcel près de Laon, de 15 m de large, s’est lui aussi avéré inefficace car trop étroit
(Tombal & Bonnet, 2009).
Au-delà de la largeur, de nombreux paramètres sont à prendre en compte pour optimiser la probabilité que le
passage soit emprunté (pose de parapets antiphares, maintien de microhabitats sur le pont reliés aux habitats hors
du pont, ...) (Tombal & Bonnet, 2009). La réalisation de schémas de pré-aménagement peut permettre d’assurer une
meilleure efficacité de ces « bioponts » (Tombal & Bonnet, 2009).
D’après les suivis effectués, lorsque des passages supérieurs et des passages inférieurs sont construits à proximité,
les cerfs préfèrent utiliser les passages supérieurs (Iuell et al., 2007). Pour les passages inférieurs, la hauteur
minimale pour le Cerf élaphe est de 2,2 m (de préférence entre 2,6 à 2,8 m) (Iuell et al., 2007).
La construction d’un ouvrage doit s’accompagner de la pose adaptée d’un grillage afin de leur interdire la traversée
de la voie autrement que par le passage et de les guider vers ce dernier.
Ce grillage doit mesurer 2,5 à 2,8 m de hauteur (Carsignol, 2008 ; Putman et al., 2004). La distance entre les poteaux
tenant le grillage doit être de 4 à 6 m (Carsignol, 2008 ; Iuell et al., 2007), jusqu’à 10 m dans un paysage plat (Iuell et
al., 2007). Le treillis soudé ou noué à maille régulière ou progressive est largement utilisé dans le domaine
autoroutier et ferroviaire (Carsignol 2008). Une largeur de maille de 152,4 mm et une hauteur de maille minimale à la
base de 50,8 mm ou 76,2 mm puis 203,2 mm en haut sont adaptées pour le Cerf élaphe (Carsignol, 2008 ; Putman
et al., 2004). Le matériau du treillis doit avoir une épaisseur de 2,5 mm (Putman et al., 2004). Il existe des treillis à
poser sur le sol ou des treillis à enterrer, les deux sont adaptés pour arrêter les cerfs car ceux-ci ne passent pas
dessous (Carsignol, 2008) mais il peut être nécessaire d’enterrer le treillis (de 20 à 40 cm) pour ne pas que d’autres
espèces, notamment les sangliers, forcent le passage et suppriment donc petit à petit l’utilité du grillage (Putman et
al., 2004). L’installation d’un bavolet n’est pas conseillée dans la mesure où il n’est pas indispensable pour le Cerf,
qu’il est contraignant à l’entretien et que le dépôt de neige peut fragiliser l’ensemble de la clôture (Carsignol, 2008).
Grigor et al. (1997) ont testé les préférences du Cerf élaphe pour ses déplacements sur des voies aménagées. Les
chercheurs ont ainsi fait parcourir (longitudinalement) à des Cerfs élaphe des portions de routes aux caractéristiques
différentes (largeur, rectitude, éclairage). Les résultats montrent l’existence d’un moment d’attente des animaux avant
que ceux-ci s’engagent sur la voie et ce laps de temps varie significativement en fonction de la largeur de la voie :
entre 2,7 et 6,9 s respectivement pour une voie large (1,5 m) ou étroite (50 cm). Le temps est également diminué si la
voie est incurvée (4,2 s) par rapport à une voie rectiligne (5,4 s). Par contre, le niveau de luminosité de la voie
n’influence par ce temps d’attente.
Une fois engagés sur la voie, les animaux parcourent plus rapidement les voies larges (10,3 s) que les voies étroites
(13,6 s). Par contre, la forme de la voie et son taux d’éclairement n’influent pas sur la vitesse du parcours.
Les individus se suivent de moins près dans le cas des voies étroites (1 m entre chaque cerf et toujours en file
indienne) que dans le cas des voies larges (50 cm entre chaque cerf voire plusieurs cerfs sur un même front).
Enfin, il semble qu’il y ait un apprentissage des Cerfs à la configuration d’une voie et que cet apprentissage se fasse
très rapidement : les individus parcourent les voies plus rapidement le 2ème d’expérimentation que le 1er jour et ce
comportement plus assuré reste ensuite acquis les jours suivants.

D’une manière générale, la dynamique de population du Cerf élaphe peut être affectée par le climat. En Norvège, Forchhammer et al. (1998) ont montré
que, aussi bien la forte chaleur que les hivers neigeux étaient associés à un déclin de l’abondance de populations du fait d’une surmortalité. En
revanche, ce type de climat extrême possèderait un effet positif à retardement par un accroissement de la fécondité l’année suivante (Forchhammer et
al., 1998). La dynamique revient ensuite à la normale au bout de la troisième année (Forchhammer et al., 1998).
L’épaisseur de neige au sol est un paramètre influant sur la répartition et sur les déplacements du Cerf élaphe et ce constat a été fait par de nombreux
auteurs. Banfield (1949 in Sweeney & Sweeney, 1984) rapporte qu’une épaisseur de 56 cm en octobre provoquait le retrait de nombreux Cerfs. Pour
Anderson (1954 in Sweeney & Sweeney, 1984), 15 à 25 cm de neige suffisent même à initier un mouvement migratoire des cerfs. Craighead et al. (1973
in Sweeney & Sweeney, 1984) rapportent que les Cerfs élaphes peuvent marcher dans 120 à 150 cm de neige mais rarement sur plus de 275 m. Leege
& Hickey (1977 in Sweeney & Sweeney, 1984) observent que le Cerf élaphe préfère les zones où la neige ne dépasse pas 45 cm d’épaisseur mais peut
occasionnellement utiliser des sites avec 60 cm de couverture neigeuse. Sweeney & Sweeney (1984) ont procédé à plus de 1 200 observations et ont
constaté que des épaisseurs de neige de 40 et 70 cm constituent des seuils décisifs. Les sites avec plus de 70 cm sont rarement utilisés et s’ils le sont,
cette épaisseur constitue un sérieux handicap pour le Cerf dans ses mouvements car les individus ne peuvent se déplacer que par bonds (Sweeney &
Sweeney, 1984). Une épaisseur de 40 cm ne constitue pas un handicap physique pour le Cerf élaphe dans ses déplacements mais provoque une mise
en mouvement vers des zones moins enneigées (Sweeney & Sweeney, 1984).
En plus d’être une contrainte au mouvement, la neige est également un facteur limitant l’accès à la nourriture. En automne, c’est donc l’apparition de la
neige qui provoque la réduction du domaine vital observée par Georgii (1980). A l’inverse au printemps, c’est la réapparition de la végétation qui entraîne
le réagrandissement du domaine vital (Georgii, 1980).
Par ailleurs, la nourriture étant moins accessible en hiver, l’été est une période cruciale pour emmagasiner des réserves pour le passage de cette
saison. Pour Coulson et al. (1997), le principal facteur qui détermine si un individu survivra ou non à un hiver est sa condition physique à la fin de l’été.
En particulier, les faons ont besoin d’accroitre rapidement leur masse corporelle pendant leur premier été pour être en capacités de passer l’hiver
(Clutton-Brock et al., 1982 in Coulson et al., 1997).
En cas de conditions climatiques rudes en hiver, les Cerfs élaphes peuvent rester confinés dans les forêts de conifères, essentiellement dans les
peuplements d’Épicéa âgés de 15 à 35 ans (Debeljak et al., 2001). Ces formations végétales formant un couvert végétal dense limite l’accumulation de
neige au sol et rendent les ressources alimentaires plus accessibles, tout en protégeant les individus contre les prédateurs (Debeljak et al., 2001). Ce
sont également les conditions climatiques rudes qui peuvent amener les cerfs à migrer : dans la vallée de la Maurienne, les cerfs migrent d’un versant à
l’autre selon les conditions d’ensoleillement et d’enneigement (com. pers. Carsignol, 2012) et la migration inversée constatée dans les Cévènnes est
également expliquée par les caractéristiques de l’enneigement (Pepin et al., 2008).
Pour Debeljak et al. (2001), l’altitude idéale pour le Cerf élaphe se situe entre 413 et 712 m : en-dessous de 400 m l’urbanisation et l’artificialisation des
milieux sont souvent trop importantes et, au-dessus de 800 m, les conditions climatiques commencent à devenir montagnardes donc plus hostiles au
Cerf élaphe. Toutefois, dans les faits, le Cerf élaphe peut fréquenter des altitudes très variées. Il a par exemple été observé sur la plage en France dans
le camp militaire de Biscarosse (Landes) et également sur le bord de mer en Écosse (com. pers. Vignon, 2012). A l’opposé, il est présent en été au-
dessus des arbres jusqu’à plus de 2 000 m (Aulagnier et al., 2010) et même à plus de 3000 m en Autriche (com. pers. Vignon, 2012). Ces dernières
années, le Cerf élaphe a même surtout colonisé des zones montagnardes : en 20 ans, ses effectifs ont été multipliés par 9 dans le Massif central, les
Alpes et les Pyrénées contre une multiplication par 3 sur l’ensemble du territoire national (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 ; Pfaff et al., 2008 ; Saint-
Andrieux et al., 2012). En 2005, il occupait 100 000 km² en plaine, 30 000 km² en moyenne montagne (600 à 1500 m) et 7000 km² en haute montagne
(> 1500 m) (Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 ; Saint-Andrieux et al., 2012). On estime que 40 % de la surface disponible au dessus de 1 500 m est occupée
(Pfaff & Saint-Andrieux, 2009 ; Pfaff et al., 2008 ; Saint-Andrieux et al., 2012).

Les déplacements du Cerf élaphe peuvent être suivis à l’aide de pièges photographiques ou vidéos (Carsignol 1998). Le recours à la photosurveillance
ou à la vidéosurveillance offre des possibilités intéressantes d'études comportementales en particulier pour suivre l’utilisation des ouvrages de
franchissement, qu’ils soient dédiés au passage de la faune ou qu’il s’agisse d’ouvrages ordinaires pouvant servir à leur déplacement (Carsignol 1998).
Cette technologie est très utile à la fois pendant la conception, la gestion puis l’évaluation des ouvrages (Carsignol 1998).
Il est également possible d’avoir recours à des pièges à traces (bandes sableuses par exemple) afin d’identifier le passage de Cerf élaphe sur un
ouvrage de franchissement (Carsignol 2006). Il est également possible de procéder à des comptages par approche et affût combinés (ONCFS, 2012a).
Le radiospistage a déjà été effectué sur le Cerf élaphe à l’étranger, comme aux États-Unis (Ager et al., 2003 ; Edge & Marcum, 1985), au Canada
(Ryckman et al., 2010), en Allemagne (Georgii, 1981 ; Georgii & Schroder, 1983), en Italie (Luccarini et al., 2006), en Norvège (Kleveland, 2007). Basée
sur le repérage radio d’individus équipés d’émetteurs, la technique de radiotracking permet de mieux comprendre les mouvements du Cerf élaphe dans
l’espace et dans le temps (mouvements saisonniers ou journaliers, ...) ou encore la dispersion. L’émetteur radio peut-être posé à l’animal sous la forme
d’un collier (Georgii, 1980).
La pose de collier GPS a également été expérimentée sur le Cerf élaphe au Canada (Frair et al., 2005), en Norvège (Kleveland, 2007) et en France
(Pépin et al., 2008). Cette technique se révèle efficace pour suivre les mouvements routiniers comme saisonniers et d’une manière générale l’activité
des individus équipés.
L’outil moléculaire a été utilisé à plusieurs reprises sur le Cerf élaphe (Frantz et al., 2006 ; Kuehn et al., 2004 ; Kuehn et al., 2003 ; Ludt et al., 2004 ;
Zachos et al., 2007), y compris en France, dans les Vosges (Hartl et al., 2005 ; Hartl, 1998). Des études sont en cours en Bretagne, Centre et Île-de-
France (com. pers. Vignon, 2012).
Les analyses peuvent se faire à partir de prélèvement de tissus sur des animaux morts (foie, cœur, rein) (Hartl et al., 2005 ; Kuehn et al., 2004 ; Kuehn
et al., 2003 ; Zachos et al., 2007), à partir des bois (Ludt et al., 2004) ou encore à partir d’indices de présence récoltés sur le terrain (poils, sang,
fragment de tissus) (Frantz et al., 2006 ; Szabolcsi et al., 2008). L’outil moléculaire permet de comprendre la phylogénie et la phylogéographie des
Cervidés à plusieurs échelles (Frantz et al., 2006 ; Kuehn et al., 2004 ; Ludt et al., 2004), d’évaluer l’état de fragmentation de plusieurs populations y
compris à l’échelle d’un pays (Hartl et al., 2005) ou encore de mesurer la diversité génétique d’une population (Kuehn et al., 2003 ; Zachos et al., 2007).

Chevreuil européen Le Chevreuil européen (Capreolus capreolus (Linnaeus, 1758)) fréquente les milieux où alternent massifs boisés
(surtout feuillus) et zones dégagées (cultures, champs), les bocages, les bois avec nombreuses clairières situés dans
D’après : des régions d’enneigement réduit (en durée et en hauteur) (Duquet & Maurin, 1992). Cette espèce s’est adaptée
Barbarreau & Vignon, 2008 également aux grandes pleines cultivées (Duquet & Maurin, 1992). Elle atteint la limite supérieure des forêts en
Carsignol 2006 montagne (2 400 m dans les Alpes) (Duquet & Maurin, 1992).
Carsignol 2003
Désiré, 1998 Le Chevreuil européen possède des capacités de déplacements importantes : il court, saute et nage aussi très bien
Duquet & Maurin, 1992 (Duquet & Maurin, 1992). Au moment de la reproduction les mâles témoignent d’un comportement de déplacement
ONCFS, 2012b particulier en formant des ronds ou des huit à la poursuite de femelles (Duquet & Maurin, 1992).
SETRA, 2000
Contrairement au Cerf élaphe, le Chevreuil européen est une espèce peu sociable : les individus vivent seuls, en
couple ou en petits groupes (jusqu’à 10-15 individus surtout en hiver) (Duquet & Maurin, 1992). Le fonctionnement
des populations chez le Chevreuil européen est donc très différent de celui observé chez le Cerf élaphe. Espèce
territoriale, le Chevreuil européen ne vit pas ou très peu dans des espaces où les animaux se concentrent et ses
domaines vitaux forestiers sont petits, inférieurs à quelques dizaines d’hectares (com. pers. Vignon, 2011). En
automne hiver, mâles et femelles utilisent des domaines vitaux de taille similaires de l’ordre de 20 ha en milieu
forestier et de100 à 150 ha en milieu agricole. Le territoire d’un brocard adulte couvre une surface de l’ordre de 35 ha
délimitée par des marquages visuels et olfactifs (ONCFS, 2012b).
Comme le Cerf élaphe, le Chevreuil européen est actif surtout au crépuscule, la nuit et à l’aube (Duquet & Maurin,
1992 ; ONCFS, 2012b) et dans la journée il demeure lui aussi caché en forêt (Duquet & Maurin, 1992).
Il est actif toute l’année (Duquet & Maurin, 1992). Les accouplements ont lieu en juillet août (Duquet & Maurin, 1992).
La gestation débute en décembre/janvier et dure 5 mois (Duquet & Maurin, 1992). Les naissances arrivent en
mai/juin (Duquet & Maurin, 1992). Généralement les femelles produisent 2 petits qu’elle allaite pendant 2-3 mois
(Duquet & Maurin, 1992). Après une phase cryptique de quelques semaines, ils accompagnent progressivement la
mère dans ses déplacements (ONCFS, 2012b) puis s’émancipent vers 6-7 mois (Duquet & Maurin, 1992). Ils quittent
le territoire de naissance et recherchent un domaine personnel durant une période erratique variant de 6 mois à un
an (ONCFS, 2012b). Ils acquièrent la maturité sexuelle à 2 ans (Duquet & Maurin, 1992).
Comme pour le Cerf élaphe, le développement croissant des infrastructures de transport routier et ferroviaire limite
les échanges entre les populations et pose le problème des collisions dont la fréquence montre une forte corrélation
avec l’augmentation des populations. Le Chevreuil européen est même beaucoup plus concerné encore que le Cerf
élaphe par le phénomène des collisions. Ainsi :
- le recensement du SETRA de 1984 révèle 80 % de Chevreuil européen parmi les 11 055 cadavres des trois
Cervidés comptabilisés (SETRA, 2000) ;
- dans l’enquête de 1993-1994, le Chevreuil européen est l’espèce la plus concernée
avec 75 % des collisions (Carsignol 2003) ;
- l’étude de Barbarreau & Vignon (2008) aboutit à 16 300 Chevreuils européens sur les 23 300 collisions recensées,
soit 70 % environ.
Les collisions sont maximales en avril et mai, alors même que les effectifs sont les moins importants (avant
naissances) (Désiré, 1998). Cette période correspond à l’éclatement de la cellule familiale, et à une plus forte activité
chez les mâles et les jeunes (Désiré, 1998). L’autre période où les collisions sont importantes est l’automne ce qui
s’explique par un dérangement plus important des animaux : recherche de nourriture en raison des conditions
climatiques plus défavorables, dérangements liés à la fréquentation de la forêt (champignons, chasse...) (Désiré,
1998).
Comme pour le Cerf élaphe, la mise en place de passages spécifiques peut permettre de réduire le phénomène en
rétablissant un franchissement sécurisé des voies routières. Pour le Chevreuil européen, des passages de 7 à 12 m
suffisent (Carsignol 2006).
En France, le Chevreuil européen fut exterminé de départements entiers au XIXème siècle (Duquet & Maurin, 1992).
Aujourd’hui, il est présent sur tout le territoire sauf en Corse (Duquet & Maurin, 1992).
Autres espèces Le Cerf élaphe est une espèce représentative du milieu forestier au sens large et peut être considérée comme une
espèce parapluie (Julien et al., 2010 ; CEEP, 2010) voire indicatrice d’un continuum boisé forestier (Devilleger et al.,
D’après : 2010). Cette espèce, plus grand mammifère terrestre de la plaine en France, possède de grandes exigences en
CEEP, 2010 termes de déplacement (besoins et sensibilité aux contraintes) (com. pers. Vignon, 2011). Sa capacité de
Devilleger et al., 2010 colonisation et la dimension des domaines vitaux font du Cerf élaphe l’un des meilleurs indicateurs des continuités
Julien et al., 2010 forestières, sensible aux effets de coupure des grandes infrastructures de transport, des extensions urbaines et des
Iravani et al., 2011 clôtures qui entravent ses déplacements (com. pers. Vignon, 2011). Il n’y a pas d’équivalent, notamment parmi les
Iuell et al., 2007 autres espèces de la plaine française, pour utiliser des mosaïques d’habitats à l’échelle des grands paysages (com.
Schutz et al., 2003 pers. Vignon, 2011). Par exemple, les zones de tranquillité mises en place pour le Cerf élaphe peuvent être utiles
Vignon, 2011 pour un cortège important d’autres espèces (ongulés, carnivores, micromammifères…) (Julien et al., 2010).
Zanella, 2007
Zanella et al., 2008a Le régime herbivore du Cerf élaphe apparaît nettement comme un moteur dans la dynamique végétale des prairies
Zanella et al., 2008b subalpines étudiées en Suisse par Schutz et al. (2003). Les auteurs ont constaté que la succession végétale est plus
rapide dans les zones où le Cerf élaphe s’alimente et que la végétation s’est adaptée à la pression d’herbivorie avec
une diminution de sa croissance en hauteur (Schutz et al., 2003). Dans le même temps, l’abondance en espèce que
le cerf ne consomme pas a augmenté avec l’apparition d’espèces possédant des défenses morphologiques ou
présentant des méthodes d’évitement spatial (croissance très près du sol par exemple) ou temporel (plantes
annuelles à durée de vie courte) (Schutz et al., 2003). Il en résulte donc une forte augmentation de la richesse
spécifique du milieu : entre 1917 et 1999, le nombre d’espèces de plantes a doublé en moyenne parallèlement à
l’augmentation des densités de cerfs (Schutz et al., 2003).
Le Cerf élaphe participe lui-même au déplacement d’autres espèces par un transport passif de graines et
d’invertébrés sur de très longues distances (Vignon, 2011). Le transport peut se faire via le pelage ou les pattes
auxquels s’accrochent les hôtes (Vignon, 2011). Ainsi, les Cerfs qui se souillent dans les mares (ce que ne font pas
les Chevreuils), mettent en relation, avec les sangliers, la faune et la flore des zones humides (Vignon, 2011).
Le transport de graines peut aussi avoir lieu par ingestion des graines puis rejet dans les excréments (Iravani et al.,
2011). Iravani et al. (2011) qui ont mené une étude en Suisse ont comptabilisés 47 espèces végétales dans leurs soit
40 % des espèces identifiées par inventaire botanique sur les sites. Iravani et al. (2011) constatent que ce transport
concerne essentiellement des espèces végétales herbacées rases et possédant des petites graines. En les
dispersant entre sites différents, le Cerf élaphe joue donc un rôle fondamental dans la dynamique végétal des prairies
(Iravani et al., 2011).
Ces facultés de dissémination peuvent également amener le Cerf élaphe à véhiculer des agents pathogènes. Des
lésions macroscopiques évoquant la tuberculose bovine (Mycobacterium bovis) ont été observées en 2001 chez trois
cerfs tués à la chasse en forêt de Brotonne en Normandie (Agence Française de Sécurité Sanitaire des Aliments,
2008). Il ne suffit pas cependant que la maladie soit présente chez une espèce pour dire qu’elle en est un réservoir
(Zanella, 2007). Par ailleurs, l’Agence Française de Sécurité Sanitaire des Aliments (AFSSA) a montré que le facteur
qui a le plus d’influence sur le contrôle de l’infection est le ramassage des viscères des animaux tués par la chasse.
L’infection peut en effet être totalement contrôlée lorsque ce ramassage est parfait, ce qui n’est plus le cas lorsqu’il
est imparfait (ni a fortiori lorsqu’il n’est pas mis en œuvre) (Zanella et al., 2008). Les viscères contaminés laissés sur
place par les chasseurs représentent ainsi la principale source d’infection de M. bovis car, en plus du comportement
charognard des sangliers, les cerfs semblent eux-aussi pouvoir s’infecter en « examinant » par curiosité des viscères
d’animaux infectés abandonnés par les chasseurs (Zanella et al., 2008b ; Lugton et al., 1997 in Zanella, 2007). Il faut
noter toutefois que le Cerf élaphe semble d’une manière générale peu affecté par les épizooties et peut supporter
des charges parasitaires élevées sans manifester de troubles apparents (ONCFS, 2012a).
Enfin, les mesures permettant le rétablissement d’un franchissement sécurisé pour le Cerf élaphe peuvent servir
dans le même temps pour d’autres espèces. Ainsi, un passage au-dessus d’une autoroute, construit pour protéger la
voie de migration du Cerf élaphe, peut aussi assurer la connectivité des habitats des populations d’invertébrés
(insectes) ou de petits vertébrés (lézards ou souris) (Luell et al., 2007).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
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SORDELLO R. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie du Cerf élaphe (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) relatifs à ses déplacements et à ses
besoins de continuités écologiques. Service du patrimoine naturel du Muséum national d’Histoire naturelle. Paris. 20 pages.
Photo Vincent Vignon
Le chat forestier
Felis silvestris
9
Le Chat forestier
Felis silvestris Schreber, 1775
Mammifères, Carnivores, Félidés
Photo : Vincent Vignon
besoins de continuités écologiques du Chat forestier, issue de différentes sources (liste des références
in fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le Chat
forestier appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Chat forestier Felis silvestris. MNHN-SPN. Romain Sordello. Janvier 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 10
Situation actuelle Le Chat forestier d’Europe (Felis silvestris) occupe actuellement une aire de distribution disjointe sur le continent
européen. En France, la présence du Chat forestier est établie de façon certaine dans 44 départements dont 9 avec
D’après : des présences seulement marginales (Léger et al., 2008). Deux aires de présence, sans relation aucune, sont à
Ariagno & Erome, 2009 distinguer sur notre territoire : l’aire du grand quart nord-est de la France et l’aire pyrénéenne. Enfin, le Chat forestier
Arrighi & Salotti, 1999 est également présent en Corse (Arrighi & Salotti, 1988).
Léger et al., 2008
Lustrat & Vignon, 1991 Le quart nord-est : Les plaines et plateaux de Lorraine, d'Alsace, de Bourgogne, de Champagne, des Ardennes, de
Lustrat, 2002 Franche-Comté, ainsi que les secteurs de moyenne montagne des Vosges et du Jura, constituent les véritables
bastions du Chat forestier en France. Cette population trouve des prolongements dans les Alpes du nord (Haute-
Savoie essentiellement), dans le Centre, la Picardie et l’Ile-de-France (Lustrat & Vignon, 1991 ; Lustrat, 2002).
Au delà des frontières françaises, cette vaste aire du quart nord-est français se poursuit en Allemagne, notamment
en Rhénanie-Palatinat et en Sarre (Raimer, 1994 in Léger et al., 2008), en Belgique (Le Proux de la Rivière et Libois,
2007 in Léger et al., 2008), au Luxembourg (Moes, 1994 in Léger et al., 2008) et en Suisse (Libereck, 1999 in Léger
et al., 2008 ; Ariagno & Erome, 2009).
L’aire pyrénéenne : Le deuxième noyau français, beaucoup moins important que le premier, se trouve dans les
Pyrénées. Le Chat forestier est signalé dans l’ensemble des six départements pyrénéens (Pyrénées-Atlantiques,
Hautes-Pyrénées, Haute-Garonne, Ariège, Pyrénées-Orientales et Aude). Dans ces départements, l’espèce n’est
vraiment régulière que dans les piémonts. Les observations se raréfient avec l’altitude et l’espèce est absente de la
haute montagne (observée jusqu’à la limite supérieure de la forêt, à des altitudes atteignant au maximum 1700 m -
1800 m). L’aire totale occupée recouvre un peu plus de 13 000 km². Cette zone de présence trouve son
prolongement jusqu’au sud de l’Espagne et au Portugal (Stahl & Artois, 1994 in Léger et al., 2008).
Outre ces deux aires de présence prédominantes, de très faibles populations relictuelles semblent également encore
subsister dans le sud-est du pays (départements du Var, des Alpes-Maritimes, des Alpes-de-Haute-Provence et des
Hautes-Alpes). On peut ainsi signaler par exemple l’existence probable d’une petite population dans le massif de
l'Estérel inventoriée dans la ZNIEFF 83189100 de la région Provence-Alpes-Côte d’Azur.
Évolution récente L’espèce semble avoir été très largement répartie depuis l’Holocène jusqu’au Moyen-âge où ses populations ont
commencé à décliner (Say et al., 2011). Après une longue phase de disparition menant l’espèce au bord de
D’après : l’extinction, ses populations reconstituent actuellement peu à peu leurs effectifs et l’aire de répartition commence à se
Arthur, 2011 ré-étendre vers le sud et le centre de la France. C’est depuis le milieu du XXème siècle que la tendance semble s’être
CSRPN Auvergne, 2010 inversée et que le statut du Chat forestier s’est amélioré dans différents pays européens (Stahl & Artois, 1994 in
CSRPN Centre, 2010 Léger et al., 2008). Dès les années 1970, les Ardennes belges sont citées comme le lieu d’une extension marquée
CSRPN Midi-pyrénées, 2010 des Chats forestiers vers le sud et l’ouest (Parent, 1975 in Léger et al., 2008). Cette extension semble s’être produite
Léger et al., 2008 à partir des « zones rouges » de Lorraine, dévastées durant la guerre de 1914-1918 et laissées en friche ensuite.
Say et al., 2011
L’enquête menée en 2008 par Léger et al. a permis de mettre en évidence l’existence d’un hiatus entre les deux
noyaux de population du nord-est et des Pyrénées en France. Ce hiatus pourrait se réduire voire se refermer petit à
petit sous l’effet de la recolonisation en provenance du nord-est constatée ces dernières années. Ce front de re-
colonisation cependant progresse lentement selon les régions, l’espèce semblant plutôt contourner le cœur du Massif
Central par l’ouest, sans doute à cause de son aversion pour l’altitude et les enneigements prolongés (Conseil
scientifique régional du patrimoine naturel d’Auvergne, 2011).
A ce jour, dans la population du nord-est, les stations les plus au sud-ouest sont situées en Creuse, en Corrèze, dans
le Puy-de-Dôme, le Cantal et l’Allier. Les limites sud-est de la répartition actuelle passent par la Loire, le Rhône, l’Ain
et l’Isère, ainsi que sur les franges occidentales des départements de la Savoie et de la Haute-Savoie.
L’espèce colonise également progressivement la région Centre selon un gradient Est-Ouest depuis les années 1970.
Sa présence du Chat est désormais certaine dans le Cher, l’Indre, l’Est du Loiret, le sud du Loir-et-Cher et de l’Indre-
et-Loire (Conseil scientifique régional du patrimoine naturel du Centre, 2010).
Au sud du Massif central (Haute-Loire, Ardèche, Lozère, Aveyron, Gard, Tarn, Lot, Tarn-et-Garonne), aucune
information certaine na pu être obtenue durant l’enquête de Léger et al. (2008). L’espèce pourrait revenir bientôt en
Aveyron avec sa progression dans le nord du Massif central et sa présence dans le Limousin (Arthur, 2011).
La population pyrénéenne, qui est donc pour le moment sans connexion avec celles du nord-est de la France, ne
peut dépendre pour sa survie que des conditions locales car les points de contact avec les populations espagnoles
sont de leur côté certainement réduits aux seuls points où les zones forestières de part et d’autres ne sont pas
séparées par de vastes espaces de haute montagne (Conseil scientifique régional du patrimoine naturel de Midi-
Pyrénées, 2011).
Phylogénie et Les données paléontologiques actuelles ne permettent pas de retracer en détail la phylogénèse de Felis silvestris qui
phylogéographie est encore fortement soumise à débat entre les scientifiques. En revanche, il semble avéré que l’ancêtre du Chat
forestier (probablement Felis lunensis) était déjà présent en Europe au début du Pléistocène (Stahl & Léger, 1992).
D’après : C’est au moment de la dernière glaciation puis au postglaciaire que Felis silvestris commence à devenir commun
Stahl & Léger, 1992 dans les dépôts géologiques (Stahl & Léger, 1992).
L’aire de répartition du Chat forestier dans ces temps historiques couvrait donc probablement toute l’Europe
occidentale, centrale et méridionale ainsi que l’Asie mineure et le Caucase (Stahl & Léger, 1992). Puis, le
morcellement de l’aire de cette répartition originelle, accompagnant les changements climatiques et la régression des
massifs forestiers s’est sans doute produit peu à peu pour s’accélérer au XVIIIè siècle (Stahl & Léger, 1992).
Aujourd’hui, sur le continent européen, le Chat forestier se rencontre dans des régions bien distinctes et, à l’intérieur
même de ces zones, la distribution est souvent elle-même fragmentée (Stahl & Léger, 1992).
Les données paléontologiques suggèrent que le Chat forestier d’Europe (silvestris) et le Chat sauvage d’Afrique
(lybica) (dont provient le Chat domestique (catus)) auraient divergé il y a environ 20 000 ans (Stahl & Léger, 1992).
Le rang d’espèce de ces trois lignées n’est en revanche pas totalement confirmé (Stahl & Léger, 1992). Il pourrait
s’agir de sous-espèces de Felis silvestris, faisant donc de cette dernière une espèce polytypique dont la répartition
couvre l’Eurasie et l’ensemble du continent africain (Stahl & Léger, 1992).
Statut de l’espèce Le Chat forestier est une espèce sédentaire.
Habitat Le Chat forestier est une espèce forestière, occupant principalement des forêts de feuillus et mixtes d’altitude
modeste. Il se rencontre ainsi essentiellement dans les régions boisées de plaine, de colline, de basse ou de
D’après : moyenne montagne et des piémonts.
Léger et al., 2008
Bien que lié aux zones largement boisées, le Chat forestier n’est pas un véritable prédateur forestier puisque les
petits campagnols des milieux ouverts et semi-ouverts (hors spécialisations locales sur le lapin de garenne)
constituent une part importante de sa nourriture. La littérature mentionne ainsi que le Chat forestier nécessite, dans le
milieu forestier qu’il occupe, de nombreuses et vastes clairières et surtout de fréquentes lisières avec des zones
herbacées basses (prairies naturelles principalement). Les milieux jugés optimaux pour l’espèce constituent donc les
massifs forestiers associés à des prairies naturelles (Léger et al., 2008).
Enfin, le Chat forestier a également besoin d’abris de gîte et de reproduction sous forme de cavités naturelles, le plus
souvent de vieux arbres creux ou des cavités sous racines d’arbres âgés ou sous chablis. Au sein du territoire, il y a
plusieurs gîtes diurnes (de deux à une dizaine) occupés parfois régulièrement, parfois temporairement par les Chats
sauvages. Durant la mauvaise saison, ces gîtes sont protégés et abrités : ce sont des terriers ou des abris sous
roches ; tandis qu'en été, il ne s'agit pas d'un emplacement précis (arbre, bosquet dense, parcelle forestière).
Les troncs couchés au sol sont empruntés par le Chat forestier lors de ses déplacements et jouent sans doute un rôle
important en cas de couvert neigeux comme supports structurant (com. pers. Spenlehauer , 2012).
Taille du domaine vital Les chiffres avancés concernant le domaine vital des Chats forestiers sont extrêmement variables selon les études. Il
semblerait en effet que la taille des territoires varie fortement entre les régions et les pays car celle-ci dépend avant
D’après : tout de la structure du paysage et de l’offre alimentaire (Schauenberg, 1981).
Kraft, 2008 Par exemple, une étude réalisée en Ecosse estime entre 81 et 172 ha la taille du territoire d’un mâle et entre 9 et 169
Schauenberg, 1981 ha pour une femelle (Schauenberg, 1981) alors que des études effectuées en Lorraine ont estimé la taille du territoire
Stahl, 1986 vital d’un mâle entre 242 ha et 1274 ha et entre 135 et 271 ha pour une femelle (Stahl, 1988 in Kraft, 2008).
Stahl & Léger, 1992 De manière générale, on peut toutefois dire que le Chat forestier occupe des territoires relativement vastes et que le
territoire du mâle est souvent plus étendu que celui de la femelle. Le mâle est en effet plus mobile et vagabond que
les femelles qui, elles, se tiennent dans un périmètre restreint (Schauenberg, 1981).
Il est important de noter également qu’il existe au sein des aires des Chattes, une « core area » ou « zone centrale »
à partir de laquelle les déplacements ont une forte tendance centripète. Cette caractéristique est moins vraie chez les
mâles (Stahl, 1986).
Outre cette différence entre mâle et femelle, la territorialité du Chat forestier est également inhérente à l’âge et à la
saison (Schauenberg, 1981).
Concernant l’âge, ce sont les jeunes Chattes qui possèdent le domaine vital le plus réduit (38 ha en moyenne) alors
que les jeunes mâles ont au contraire un comportement extrêmement nomade et ne s’établissent pas dans un
domaine défini. Ils résident quelques jours seulement dans un système de vallées particulier avant d’émigrer dans les
vallées voisines (Corbett in Schauenberg, 1981).
Concernant les saisons, une périodicité annuelle s’établit, selon laquelle le domaine vital est plus réduit en été qu’en
hiver et qu’au premier printemps, périodes où se produisent les accouplements et où les proies sont rares. Le
domaine vital hivernal peut, lui, devenir extrêmement vaste (Schauenberg, 1981).
Déplacements
Modes de déplacement et D’après Schauenberg, 1981, lorsqu’il se déplace dans son domaine, le Chat forestier marche de préférence dans les
milieux empruntés traces d’autres mammifères : il emprunte ainsi volontiers les sentiers, chemins et pistes tracés par les cervidés et
sangliers ainsi que les routes forestières sur lesquels ils cheminent dans les ornières des véhicules.
Le Chat forestier sait aussi très bien nager (com. pers Spenlehauer, 2012).
Déplacements liés au rythme Le Chat forestier possède une période d’activité au lever du jour, suivie d’une période de somnolence de 2h environ
circadien (cycle journalier) après le lever du soleil (com. pers. Spenlehauer, 2012). Au cours de la journée, le Chat se repose en des lieux de
prédilection, se déplaçant de l’un à l’autre en fonction des conditions météorologiques. Cette phase de somnolence
D’après : dure jusqu’au coucher du soleil. Tard dans l’après-midi le Chat forestier entre en activité. Le crépuscule constitue la
Hainard, 1997 période principale d’entrée en chasse.
Mac Donald & Barrett, 2006 Durant leur période d’activité, les animaux, à la recherche de nourritures, alternent périodes de déplacements
Schauenberg, 1981 importants (longues excursions de 10 à 20 km) et périodes de calme où l'animal se déplace très peu. Lors de pénurie
Stahl, 1986 alimentaire, il arrive que les individus réalisent des périples en dehors du domaine vital.
Stahl & Léger, 1992 Une période de sommeil profond occupe ensuite une grande partie de la nuit.
Ce rythme d’activité typique subit des variations lorsqu’une Chatte doit pourvoir sa portée en alimentation. Chez le
mâle, pendant le rut et durant la phase d’erratisme des jeunes de l’année, le cycle peut s’écarter fortement de ce
découpage.
Des conditions météorologiques extrêmes influent également de façon nette sur le rythme d’activité des Chats
forestiers et en particulier, les premières chutes de neige peuvent entraîner une activité limitée ou nulle pendant 48
heures ou plus ((Corbett, 1979 ; Stahl, 1986) in Stahl & Léger, 1992).
Selon les individus et les saisons, la longueur moyenne du déplacement circadien d’un Chat varie entre 4,2 km et
12,1 km par 24 heures ; il s’agit d’une estimation minimum de la distance parcourue par radiopistage (Stahl & Léger,
1992).
Les femelles et les mâles qui utilisent des domaines vitaux restreints ont des déplacements circadiens moyens de
faible amplitude et relativement lents ; inversement, plus le domaine vital est important plus la longueur et la vitesse
moyenne des déplacements est élevée (Mac Donald & Barrett, 2005 ; Stahl, 1986).
Ces différences traduisent des formes de parcours et des modes de chasse différents. Les Chats à faible territoire
effectuent rarement des trajets rectilignes ; leur chasse est vraisemblablement une chasse à l’affut impliquant peu de
distances et des déplacements lents (225 à 1065 m/heure) (Stahl & Léger, 1992). Les Chats utilisant un vaste
domaine semblent pratiquer plus fréquemment une chasse itinérante, impliquant des déplacements linéaires et
rapides (1215 à 2031 m/heure avec des pointes de vitesse relevées entre 3 et 6 km/heure. Ces Chats suivent ainsi
des itinéraires de patrouilles entrecoupés de visites de terriers et d’activités de marquage (Stahl & Léger, 1992).
En Artois, la surface utilisée quotidiennement par un Chat a été estimée entre 30 à 330 ha et, en une saison, entre
185 à 900 ha (Hainard, 1997).
Déplacements liés au rythme Plus les dimensions de l’aire vital d’un Chat augmentent, moins l’animal pourra le parcourir dans son ensemble en
pluricircadien 24h, et ce malgré l’augmentation de la capacité de déplacement pointée ci-dessus (Stahl, 1986).
D’après : Ainsi, les femelles et, à un moindre de degré les mâles qui couvrent de petites surfaces, retournent fréquemment à
Kraft, 2008 des gîtes proches les uns des autres. Cette tendance est très marquée chez les femelles en hiver.
Stahl, 1986 A l’inverse, les autres mâles utilisent successivement plusieurs gîtes éloignés les uns des autres. Ces mêmes gîtes
Stahl & Léger, 1992 peuvent également être utilisés par des femelles. Plusieurs jours, voire une semaine, sont donc nécessaires pour que
les mâles visitent la totalité de leur domaine. Cette durée est d’autant plus longue que l’animal réutilise plusieurs jours
de suite le même site de repos et elle s’accroit lorsque l’activité locomotrice est plus faible, c’est-à-dire de la fin de
l’automne à la fin de l’hiver.
En conclusion, il semble exister deux stratégies différentes d’utilisation de l’espace chez le Chat forestier : une
utilisation potentielle journalière de l’aire d’activité corrélée à des superficies de petite taille (chez les femelles et
certains mâles) et une utilisation pluri-journalière d’une aire de grande dimension (certains mâles) (Stahl, 1986).
Déplacements liés au rythme La principale période de rut chez le Chat forestier s’étend entre début janvier et fin février mais la période d’activité
circanien (cycle annuel) sexuelle peut être beaucoup plus longue (de fin décembre à fin juin) et des accouplements plus précoces ou plus
tardifs ne sont donc pas rares ((Conde & Schauenberg, 1969 ; Conde & Schauenberg, 1974 ; Heptner & Naumov,
D’après : 1980) in Stahl & Léger, 1992).
Stahl & Léger, 1992 La majorité des mises-bas se produisent au début du printemps (Conde & Schauenberg, 1974 in Stahl & Léger,
Schauenberg, 1981 1992) ; les deux tiers des naissances ont lieu de la mi-mars à la fin du mois d'avril. Il existe des naissances, rares
certes, en janvier ou février : au moins deux cas sont avérés dans le Jura alsacien et Jura suisse proche (com. pers.
Spenlehauer, 2012).
La femelle élève seule sa portée de 1 à 6 Chatons pendant le printemps et l’été. Durant cette période, les femelles
sont donc très sédentaires. Une femelle accompagnée de trois juvéniles a ainsi été observée à de nombreuses
reprises durant toute la période d’élevage toujours sur les mêmes lieux (Schmidt, 1963 in Schauenberg, 1981). Seuls
les jeunes manifestent des tendances à l’erratisme ainsi que des mâles en rut non encore accouplés qui
vagabondent à la recherche d’une partenaire en circulant sur les domaines de plusieurs femelles.
La courbe démographique annuelle atteint ainsi son maximum en été et jusqu’au cours de l’automne. Les jeunes sont
ensuite rejetés par les Chattes et nomadisent. Dès le début de la saison hivernale, l’équilibre numérique de la
population résidente paraît s’établir.
Territorialité Le chevauchement entre domaines vitaux de Chats voisins est possible mais variable selon les régions et les pays.
La nature différente des ressources alimentaires exploitées par le Chat forestier semble là encore être ce qui
D’après : détermine cet usage exclusif ou non de l’espace.
Stahl & Léger, 1992 Ce chevauchement est également variable selon les sexes : les femelles adultes semblent avoir tendance à utiliser
Stahl, 1986 des aires ne se chevauchant pas ou peu (Stahl, 1986). Chez les mâles, cette tendance semble être moins stricte. En
Lorraine, des études ont montré que des individus nomades peuvent traverser temporairement une partie du territoire
d’un individu sédentaire. Néanmoins, il existe bien aussi un partage de l’espace entre mâles sédentaires : chaque
mâle utilise un domaine vital sur lequel les mâles voisins ne pénètrent que rarement (Stahl & Léger, 1992).
En revanche, le territoire d’un mâle recouvre en général ceux de plusieurs femelles, y compris en dehors de la
période de reproduction, et chacun de ces territoires femelles peut lui-même être recouvert par deux mâles. Il
semblerait que le territoire d’un mâle puisse couvrir ceux de 2 à 3 Chattes voire jusqu’à ceux de 6 Chattes. Cette
superposition des domaines des mâles et des femelles suppose une utilisation partagée de certaines ressources :
emplacements de repos, zones de chasse (Stahl & Léger, 1992). Les deux sexes partagent ainsi les mêmes terrains
de chasse et lieux de repos ; des gîtes diurnes d'un mâle et d'une femelle peuvent même être très proches. En
conclusion, la répartition des mâles dépend de celle des femelles qui dépend elle-même fortement de celle des
proies.
Densité de population Au regard de ces diverses fluctuations de la taille des territoires liées à l’âge, au sexe, à l’offre alimentaire et à la
saisonnalité, la densité des populations de Chat forestier au sein d’un massif forestier est donc très difficile à estimer
D’après : et à généraliser. Une enquête réalisée en 1975, a estimé la densité de Chats forestiers pour 100 ha de forêt entre
Kraft, 2008 0,03 et 0,27 individus dans le bas-Rhin et entre 0,03 et 0,7 dans le Haut-Rhin (Baumgart in Schauenberg, 1981).
Schauenberg, 1981 En Allemagne, la densité de population a été observée entre 0,3 et 0,5 individus pour 100 ha dans la zone centrale
Stahl, 1988 du territoire vital et de 0,2 individus pour 100 ha dans les bordures du territoire (Kraft, 2008). Selon d’autres
Stahl & Léger, 1992 études on peut obtenir d’autres chiffres encore : entre 0,2 et 0,5 ind/km² en zone centrale et entre 0,1 et 0,3 ind/km²
en bordure (Hermann & Vogel, 2005 in Kraft, 2008).

Surface minimale pour une En partant d’un effectif de 50 adultes fertiles, Kraft (2008) mentionne qu’un habitat favorable et connecté d’environ
population viable 20 000 ha serait donc nécessaire pour assurer la survie d’une population de Chats forestiers (ce qui sous-entend
dans le calcul un domaine vital moyen de 400 ha mâles et femelles confondus car les domaines des mâles se
D’après : superposent généralement à deux des femelles).
Kraft, 2008 En prenant un effectif minimum de 500 individus, cette taille d’habitat adapté c'est-à-dire de forêt bien structurée et
non fragmentée est alors de 165 000 ha. C’est dans un territoire de cette taille que les conditions biotiques et
abiotiques peuvent jouer leur rôle important de sélection et non d’extinction (Grabe & Worel, 2011 in Kraft, 2008).
Ces superficies sont théoriques et constituent des valeurs indicatives.
Effectifs minimum pour une Ce type de données est difficile à trouver dans la littérature. Kraft (2008) traite cette question en considérant
population viable cependant des données générales qui ne sont pas spécifiques pour le Chat forestier.
Dans son étude, Kraft (2008) mentionne ainsi que le minimum viable d’une population de Chats forestiers (à
D’après : considérer comme le nombre d’individus minimum estimés pour que la survie de la population soit assurée à 95%
Kraft, 2008 pendant au moins 100 ans) est estimé à 50 individus adultes et fertiles qui ne sont pas apparentés entre eux, sous
des conditions optimales et dans un temps restreint (Grabe & Worel, 2001 in Kraft, 2008).
Ce chiffre de 50 correspond donc à la taille effective de la population minimale et il n’est pas dit combien d’effectifs
compterait cette population minimale si l’on y inclut les jeunes et les adultes non reproducteurs. Toutefois, Kraft
(2008) mentionne que le chiffre de 50 individus n’est pas suffisant si l’on prend en compte dans le calcul de la
viabilité les facteurs biotiques et abiotiques qui influencent les populations telles que le climat, les maladies ou les
impossibilités d’alimentation. Le minimum viable est alors porté à 500 individus.

suprapopulationnelle

Age et déroulement de la Au bout de 4 semaines, les Chatons quittent l’abri de la grotte ou du terrier où la femelle a mis bas. Les subadultes
dispersion occupent une partie du territoire familial durant un certain temps.
La maturité des mâles et des femelles est atteinte au cours du dixième mois avant la fin de la croissance physique
D’après : (Schauenberg, 1980 in Stahl & Léger, 1992).
Kraft, 2008 Durant le premier automne/hiver, les jeunes mâles se dispersent à la recherche d'un territoire alors que la plupart des
Stahl & Léger, 1992 jeunes femelles restant près de leur lieu de naissance.
Distance de dispersion Il semble que les mâles se dispersent plus loin et plus tôt que les femelles du fait sans doute que les jeunes mâles
subordonnés sont incapables de se reproduire tant qu’un mâle adulte occupe le territoire (Piechocki, 1990 in Kraft,
D’après : 2008). En Allemagne, dans le Harz, des jeunes mâles ont été retrouvés à une distance variant de 3 à 55 kilomètres
Kraft, 2008 de leur lieu de naissance (Stahl & Léger, 1992). Des jeunes mâles ont même déjà pu être observés jusqu’à 80 km du
Stahl & Léger, 1992 territoire de la mère (Piechocki, 1990 in Kraft, 2008).
Milieux empruntés et facteurs Les tas de bois sous forme de branchages, grumes, souches, etc., sont prisés pour le gîte des jeunes (com. pers.
influents Spenlehauer, 2012).

Dispersion/émigration Il est rapporté qu’occasionnellement, les adultes tant mâles que femelles quittent leur domaine vital personnel et
gagnent une nouvelle région éloignée de plusieurs kilomètres.
Fidélité au site Ces excursions peuvent durer plusieurs jours mais les individus réintègrent généralement ensuite leur domaine
habituel (Corbett, 1978 in Schauenberg, 1981). Un ou deux Chats capturés en Bourgogne puis relâchés au pied du
jura suisse ont gagné un massif forestier du Gros-de-Vaud à 15 km du lieu de la remise en liberté (Besson, 1977 in
Schauenberg, 1981).

influents

La fragmentation des D’après CSRPN Auvergne, 2010, la très forte régression qu’ont subie dans le passé les populations de Chats
habitats dans la conservation forestiers est en grande partie liée à la déforestation opérée au cours des siècles passés, aggravée par une forte
de l’espèce pression de destruction sur l’espèce. Suite à la reforestation durant les dernières décennies, le Chat forestier
recolonise lentement une partie des territoires abandonnés.
D’après :
CSRPN Auvergne, 2010 L’urbanisation semble être un facteur compromettant fortement la présence du Chat forestier. Ainsi, l’ensemble des
Stahl, 1986 individus suivis par Stahl dans son étude (1986) ont systématiquement évité les habitats de type « Maisons et
Stahl et Léger, 1992 jardins » (villages et leurs alentours, habitations, friches, vergers, …) le jour comme la nuit : aucun animal, quelque
Vignon, 2012 soit la proportion de ce type d’habitat sur l’aire étudiée n’utilise la périphérie des villages ou même des habitations
isolées. Aucun habitat humain groupé n’est inclus dans les aires des Chats forestiers étudiés par Stahl ; ces aires se
distribuent de part et d’autre des villages mais ne les contournent jamais. Stahl et Léger (1992) soulignent ainsi un
caractère relativement anthropophobe de l’espèce. Partant de ce postulat, il est aisé de comprendre le caractère
fragmentant que peut avoir l’urbanisation sur les populations de Chat forestier.
Il faut cependant noter le cas particulier des clairières-village du Jura où des Chats viennent chasser malgré la
proximité des habitations, d’autant plus que la mosaïque d’habitats intra-forestiers est parfois limitée dans les forêts
résineuses assez denses (com. pers. Vignon, 2012). Des observations similaires sont faites dans le Jura alsacien
(com. pers. Spenlehauer, 2012).
Par ailleurs, l’hybridation du Chat forestier avec l’espèce introduite le Chat domestique (Felis catus Linnaeus, 1758)
semble également représenter une menace importante voire la menace principale pesant sur le maintien à long
terme du Chat forestier d’Europe ((Suminski, 1962 ; Röben, 1974 ; Corbett, 1979 ; French et al., 1988) in Stahl &
Léger, 1992). Bien que les deux espèces soient sympatriques depuis plus de 2 000 ans, leur hybridation fréquente
pourrait constituer un phénomène récent, datant seulement du XXème siècle et la fragmentation des habitats
sensiblement apparue à partir de cette époque pourrait en être l’une des causes principales. Le risque d’hybridation
est en effet largement favorisé par la proximité du Chat forestier avec des habitations humaines (Arthur, 2011) et
cette augmentation du phénomène d’hybridation serait donc pour beaucoup d’auteurs directement issue du
morcellement de l’aire de répartition du Chat forestier et de la chute des effectifs de ses populations (Stahl & Léger,
1992). Cela est particulièrement vrai dans les secteurs de montagne où le Chat est présent et en faible densité
(Arthur, 2011).
Importance de la structure La présence du Chat forestier est indicatrice d’une continuité fonctionnelle des zones boisées possédant des arbres
paysagère âgés (dont les cavités sont favorables au gîte) et également fortement imbriquées avec de nombreuses zones
ouvertes (terrains de chasse) (CSRPN Auvergne, 2010).
D’après :
CSRPN Auvergne, 2010 Le Chat forestier est donc le témoin d’un certain type de paysage, relativement complexe, qui n’est pas
Kraft, 2008 exclusivement forestier (Lozano et al., 2003). Cependant, la présence de milieux ouverts associés, tout aussi
Lozano, et al., 2003 importante qu’elle soit, doit néanmoins rester une mosaïque dans un paysage qui reste à dominante boisée. Ainsi,
Mölich et al., date inconnue des terrains agricoles sans possibilité de couvert peuvent selon des études télémétriques, constituer des barrières
Vignon, 2012 infranchissables pour le Chat forestier (com. pers. Mölich, 2008 in Kraft, 2008). Ces études ont montré qu’à proximité
de terres à agriculture intensive, la femelle ne s’éloigne de son habitat qu’à une centaine de mètres de la forêt.
Les mâles, plus aventureux, peuvent par contre quitter l’abri de la forêt jusqu’à une distance de 1.3 km (Kraft, 2008).
La présence de Chat forestier a même été rapportée dans des bosquets de plaine de culture intensive en
Champagne crayeuse, parfois à plusieurs kilomètres des camps militaires qui constituent les derniers habitats boisés
et tranquilles (com. pers. Vignon, 2012).
Ce besoin d’un couvert forestier pour le Chat forestier est multiple : l’espèce a besoin d’un couvert contre les
prédateurs, d’un abri contre les facteurs climatiques défavorables au moment de l’élevage des petits et d’une
structure suffisamment dense de sous-bois pour pouvoir se cacher lors de la chasse (le Chat se cache peu en prairie
(com. pers. Vignon, 2012). Le Chat forestier est également un animal sensible aux perturbations et recherche les
endroits calmes pour le repos. L’habitat du Chat forestier doit donc être fortement structuré (Kraft, 2008).
Les études télémétriques ont par ailleurs montré que les lieux où le Chat forestier chasse le plus sont les lisières
intérieures ou extérieures des forêts. L’habitat peut ainsi s’étendre sur plusieurs petites forêts à la condition celles-ci
soient raccordées les unes aux autres par des haies ou des structures de fonctions comparables qui permettent cet
effet « lisière ». Le caractère « décousu », irrégulier, des lisières, qui garantit une diversité structurelle et une richesse
en taxons botaniques et classes d’âges, est un critère de qualité pour le Chat forestier (com. pers. Spenlehauer,
2012).
Dans des régions non forestières d’Allemagne, ou avec de petites forêts sans connexion les unes aux autres et avec
une forte densité d’habitations humaines, aucune colonisation de Chats forestiers n’a pu être observée (Kraft, 2008).
Dans les zones de vallées, le couvert formé par les ripisylves est très fréquemment utilisé par les Chats forestiers si
ces ripisylves sont diversement structurées et comportent des amas de bois morts (com. pers. Spenlehauer, 2012).
La préservation du Chat forestier doit donc passer par la prise en compte de cette complexité paysagère qu’exige
cette espèce (Lozano et al., 2003). Toutes ces exigences font du Chat forestier un bon indicateur d’un réseau boisé
fonctionnel (Mölich et al., date inconnue).
Exposition aux collisions Dès 1958, de nombreux accidents mortels survenant à des Chats forestiers étaient déjà signalés, sur les routes
traversant les forêts d’Allemagne (Leuw, 1958 in Schauenber, 1981). Les heures de la soirée semblent les plus
D’après : meurtrières du fait de l’activité crépusculaire des Chats forestiers.
Lups, 1995 Compte tenu des distances parcourues lors de la dispersion des jeunes, cette phase du développement comporte
Schauenberg, 1981 vraisemblablement une mortalité par collision élevée chez ces jeunes Chats vagabonds et inexpérimentés.
Stahl & Léger, 1992 Les mâles adultes semblent également relativement exposés à ce phénomène pendant la période de rut qui les
amène à se déplacer davantage à la recherche d’une femelle (Lups, 1995).
De manière générale, le trafic routier semble représenter une cause non négligeable dans la mortalité de l’espèce.
En 1988, Riols indique que 34% des individus morts qu’il a recensés ont été heurtés par des véhicules (contre 46%
de piégés et 19% de tirés) (in Stahl et léger, 1992). En 1986, Piechocki rapporte qu’en Allemagne de l’est, plus de
85% des cas de mortalité recensés sur 34 années sont d’origine humaine et que 23% d’entre eux sont dus au trafic
routier (in Stahl & Léger, 1992), soit près de 20% de la mortalité totale.
Enfin, dans certaines régions, où le Chat forestier pourrait effectuer une recolonisation, le réseau routier et son trafic
peuvent constituer un frein certain. En Île-de-France par exemple, où le Chat forestier atteint sa limite d’aire de
répartition, le tissu routier extrêmement dense doit freiner considérablement cette progression, et même peut-être
l’empêcher totalement (Lustrat, 1997).

Éléments du paysage Pas d’action connue dédiée à l’espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
Franchissement d’ouvrages De manière à diminuer le risque de collision, des clôtures peuvent être posées en bord d’infrastructure linéaire. Le
Chat forestier étant sauteur et grimpeur, ces clôtures doivent mesurer 1,8 m de hauteur (Carsignol, 2008). Un rabat
D’après : de 10 cm au sommet est préconisé (Carsignol, 2008). Il est conseillé d’utiliser un treillis à simple torsion avec des
Berne & Vanpeen, 2003 mailles de 3 cm de côté. Pour rétablir un franchissement sécurisé d’une infrastructure linéaire, la construction de
Carsignol, 2008 passages est efficace, que ces passages soient en inférieur ou en supérieur (Berne & Vanpeen, 2003).

D’après Kraft, 2008, la quantité de neige qui tombe annuellement est un facteur important dans l’habitat du Chat en ce sens qu’il lui limite l’accessibilité
en rongeurs, ses proies principales. Une épaisseur de neige supérieure à 20 cm en moyenne pendant plus de 100 jours/an semble être un maximum
pour cette espèce. Des possibilités de migration dans des zones de climats favorable, via la présence de corridors boisés, sont donc nécessaires lors
d’hivers froids pour assurer la survie des individus d’une population.

Le suivi télémétrique a été visiblement très utilisé sur le Chat forestier afin de comprendre son mode d’organisation de l’espace et son rythme d’activité
(Kraft, 2008 ; Stahl, 1986 ; Stahl & Léger, 1992). L’outil moléculaire est également à la base des connaissances sur la phylogénèse de cette espèce
(Stahl & Léger, 1992).

Autres félidés La France héberge une autre espèce de félidés sauvages, le Lynx boréal (Lynx lynx L., 1758). Le Lynx boréal et le
Chat forestier sont tous les deux des félidés solitaires (par opposition aux Lions qui vivent en bande). Les grands
D’après : traits de l’organisation spatiale décrits ici pour le Chat forestier sont donc également valables pour le Lynx boréal
Assmann, 2011 (Stahl & Vandel, 1998). Par conséquent, comme pour le Chat forestier, de manière générale : les domaines des
Breitenmoser-Wursten et al., mâles et ceux des femelles sont utilisés de façon plus ou moins exclusive vis-à-vis des individus du même sexe ; les
2007 mâles occupent de vaste domaines qui recouvrent ceux de plusieurs femelles et la répartition des mâles dépend de
Stahl & Vandel, 1998 celle des femelles qui dépend elle-même de celle des proies (Sandell, 1989 in Stahl & Vandel, 1998).
Le Lynx boréal est étroitement associé aux vastes massifs forestiers (Stahl & Vandel, 1998) et évite les zones
ouvertes (Assmann, 2011). L’espèce semble ainsi plus étroitement liée à la forêt que ne l’est le Chat forestier dont
nous avons précisé qu’il nécessitait avant tout une mosaïque de forêts et de milieux prairiaux. Cette relation plus
étroite entre le Lynx boréal et la forêt est due à sa technique de chasse et à la répartition de ses proies principales
(ongulés), souvent inféodées aux espaces forestiers et aux lisières (Stahl & Vandel, 1998). Par ailleurs, comme chez
le Chat forestier, le couvert forestier permet au Lynx boréal de trouver des gîtes de mise-base et constitue un refuge
contre le dérangement (Stahl & Vandel, 1998).
La taille du domaine vital du Lynx boréal ne semble pas plus grande que celle du Chat forestier : dans les alpes
suisses, les domaines vitaux couvrent de 275 à 450 km² pour les mâles et de 130 à 425 km² pour les femelles mais
les tailles des domaines vitaux sont variables selon les régions (Stahl & Vandel, 1998).
Le Lynx boréal et le Chat forestier peuvent fréquenter les mêmes territoires. Des cas de prédation du Lynx boréal sur
le Chat forestier ont même été rapportés mais leur importance reste à prouver (Stahl & Vendel, 1998).
Le Lynx boréal peut stationner pendant plusieurs jours d’affilée sur un secteur de moins de 200 ha, par exemple
lorsqu’il consomme un ongulé, puis effectue ensuite des changements de zones (maximum = 32 km) (Stahl &
Vandel, 1998). Le Lynx boréal pratique par ailleurs deux types de déplacements : des déplacements rectilignes sur
plusieurs centaines de mètres voire des kilomètres souvent en empruntant les chemins et les sentiers ainsi que des
déplacements de chasse présentant de nombreux allers-retours et zigzag (Stahl & Vandel, 1998).
Concernant la dispersion, les jeunes de l’année sont laissés par leur mère vers fin-mars/début-avril ; ceux-ci restent 4
semaines en moyenne dans le territoire de leur mère où ils effectuent leurs premières tentatives de chasse puis le
quitte définitivement (Stahl & Vandel, 1998). Les distances de dispersion à partir du domaine vital maternel varient
entre 11 et 98 km (distances à vol d’oiseau) et ces distances semblent sensiblement identiques pour les deux sexes
(Stahl & Vandel, 1998).
Le Lynx boréal comporte de bonnes capacités de franchissement de certaines barrières pourtant importantes. Par
exemple, les cours d’eau ne constituent pas des obstacles pour le Lynx boréal qui peut les traverser à la nage (y
compris sur plusieurs dizaines de mètres et en cas de courant fort) et le Lynx boréal est également capable de
franchir des chaînes de montagne (Alpes) (Stahl & Vandel, 1998).
Malgré ces fortes capacités, la fragmentation des populations reste un problème aigu en Europe de l’ouest du fait de
la disparition de corridors naturels permettant la dispersion et les échanges entre populations (Stahl & Vandel, 1998).
Par exemple, en France, la population des Vosges est dans une dynamique beaucoup moins importante que la
population du Jura relativement active (Assmann, 2011). Une reconnexion de ces deux noyaux de populations serait
donc très bénéfique (Assmann, 2011). Elle permettrait l’apport de nouveaux individus dans les Vosges et un
brassage génétique. De manière générale, un vaste réseau de surfaces boisées reliées entre-elles est favorable à
l’espèce (Capt, 1995 in Stahl & Vandel, 1998).
Par ailleurs, la circulation routière semble être une cause extrêmement importante de mortalité chez le Lynx boréal.
Dans le Jura, les collisions routières peuvent constituer jusqu’à 30% de la mortalité de l’espèce (Breitenmoser-
Wursten et al., 2007). De plus, cette mortalité peut rester importante même en présence de passages installés car
l’espèce ne les utilise pas toujours (Stahl & Vandel, 1998). Les collisions routières sont relativement importantes en
phase de dispersion (Stahl & Vandel, 1998).
Autres espèces D’une manière générale, le Chat forestier est une espèce typique des boisements non gérés et non dérangés,
possédant des vieux arbres. Les forêts hébergeant du Chat forestier sont en ce sens des forêts à forte diversité car
beaucoup d’espèces peuvent tirer profit de ce type de milieux (Mölich et al., date inconnue).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Audrey SAVOURÉ-SOUBELET, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
Vincent VIGNON, Office de génie écologique

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Photo Artur Mikołajewski
La chouette chevêche
Athene noctua
10
La Chouette chevêche
Athene noctua (Scopoli, 1769)
Oiseaux, Rapaces nocturnes, Strigidés
besoins de continuités écologiques de la Chouette chevêche, issue de différentes sources (liste des
Chouette chevêche appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
La Chouette chevêche Athene noctua. MNHN-SPN. Romain Sordello. Mars 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 19
Situation actuelle L’aire de répartition de la Chouette chevêche s’étend du bassin méditerranéen à la Chine (Anonyme 1, à paraître),
limitée au Nord par le 55ème parallèle (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). L’essentiel de la population européenne est
D’après : concentré dans la péninsule ibérique, en France, en Italie, en Roumanie, en Ukraine et dans la partie européenne de
Anonyme 1, à paraître la Russie (Mebs & Scherzinger, 2006). Les effectifs européens sont estimés entre 560 000 et 1 300 000 couples
Détroit et al., 2010 (Anonyme 1, à paraître).
Dubois et al., 2008
Duchenne et al., 2008 En France, l’aire de répartition de la Chouette chevêche est assez vaste, bien que l’espèce soit absente des zones
Fauvel et al., 2007 de haute montagne et des grands massifs forestiers (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Les effectifs ne
Génot et al., 2002 sont par contre pas très importants, en comparaison d’autres rapaces nocturnes : la population française est estimée
Masson & Nadal, 2010 entre 11 000 et 33 000/35 000 couples, ce qui représentait 10 % des effectifs nicheurs européens (Anonyme 1, à
Mebs & Scherzinger, 2006 paraître, Génot et al., 2002, Mebs & Scherzinger, 2006). Ils ont été évalués entre 20 000 et 60 000 par BirdLife
Méridionalis, 2003 International (Anonyme 1, à paraître). Il faut souligner néanmoins le fait que la connaissance à ce jour reste lacunaire
Paul, 2008 et qu’il n’existe pas de vision d’ensemble relativement exhaustive ou statistiquement étayée (com. pers. Lecomte &
De Thiersant & Deliry, 2008 Penpeny, 2012)
1994 A titre indicatif, en France, la Chouette chevêche est absente des îles de Bretagne (Guermeur & Monnat, 1980 in
Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) et elle est rare en Corse (Thibault, 1983 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) et sur
les îles d’Hyères trop boisées (Vidal, 1986 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Elle est par contre bien présente sur
l’île d’Oléron avec une densité estimée à 65-70 couples (Bavoux & Burneleau, 1983 in Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). En 1986, ses effectifs étaient stables sur l’île de Frioul au large de Marseille avec au moins 3 couples
(Cheylan, 1986 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Un individu aurait été vu en 1990 sur l’île de Ouessant (Dubois
et al., 2008).
Évolution récente La Chouette chevêche est considérée comme « En déclin », continu mais modéré, en Europe (Anonyme 1, à
paraître).
D’après : En France, la tendance des effectifs est également à la baisse ces dernières décennies. Les effectifs nationaux ont
Anonyme 1, à paraître été estimés entre 5 000 et 50 000 couples par l’atlas des oiseaux nicheurs 1985-1989 alors qu’ils étaient estimés
Détroit et al., 2010 entre 10 000 et 100 000 couples quinze ans plus tôt (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Jiguet, 2010 L’atlas des oiseaux nicheurs 1985-1989 mentionne que l’espèce est en régression dans de nombreux départements
UICN et al., 2011 ou régions de France : en Nord-Pas-de-Calais, dans la Somme, en Champagne-Ardenne, en Alsace, dans le Jura,
Yeatman-Berthelot & Jarry, en Bretagne, dans la Sarthe, dans l’Orne, en Eure-et-Loir, en Loir-et-Cher, dans l’Allier, dans le Tarn, dans le Puy-de-
1994 Dôme, en Aquitaine et encore en Charente (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Cette régression a commencé avant les années 1960, alors attribuée aux hivers rigoureux, et s’est poursuivi depuis.
L’atlas des oiseaux nicheurs 1985-1989 mentionne qu’aucune zone suivie n’indique une augmentation des effectifs,
au mieux ceux-ci se stabilisent (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Pour autant, l’espèce est inscrite dans la catégorie « Préoccupation mineure » sur la liste rouge des oiseaux de
France métropolitaine élaborée en 2011 selon la méthodologie UICN (UICN et al., 2011). On peut également
mentionner que dans le cadre du Suivi temporel des oiseaux communs (STOC) de Vigie-Nature, quelques individus
sont détectés chaque année lors des sessions diurnes ce qui permet de tracer un indice de variations d’abondance et
que cet indice indique une augmentation en dents-de-scie des contacts de Chouette chevêche, globalement de
102 % entre 2001 et 2009 (Jiguet, 2010). Toutefois, cet indice reste peu fiable pour cette espèce essentiellement
nocturne.
En 1999, l’espèce était classée dans la catégorie « En déclin » de la liste rouge nationale mais cette dernière était
donc réalisée avant la définition des nouveaux critères UICN qui date de 2001 et également avant la méthodologie
des listes régionales qui date de 2003 (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). Par conséquent, les comparaisons entre
les deux listes sont difficiles, notamment pour les catégories « en déclin » et « localisée » de l’ancienne liste qui n’ont
plus d’équivalent avec les nouveaux critères si elles ne se traduisent pas par un risque d’extinction (com. pers.
Comolet-Tirman, 2012). Par ailleurs, d’une manière générale, nous manquons d’états de référence permettant de
comparer des situations espacées dans le temps (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Ceci étant, les populations de Chouette chevêche semblent être revenues à un état de quasi stabilité depuis le début
des années 2000 mais cette évolution positive peut être liée aux multiples actions de préservation dont a bénéficié
l’espèce au cours de ces dix dernières années (Détroit et al., 2010) comme à une meilleure prospection surfacique
(com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). A l’échelle de la « métapopulation nationale » et de son fonctionnement, le
statut de la Chouette chevêche est sans doute moins alarmant qu’il n’y paraît (com. pers. Lecomte & Penpeny,
2012). En revanche, il est incontestable que le statut de l’espèce reste fragile dans plusieurs régions comme en
témoigne le classement de l’espèce dans les listes rouges régionales. Par exemple l’espèce est classée « En danger
» sur la liste rouge de Franche-Comté (Paul, 2008) et « Vulnérable » sur celles de Champagne-Ardenne (Fauvel et
al., 2007) et de Rhône-Alpes (De Thiersant & Deliry, 2008). Elle est classée « En déclin » en Pays-de-la-Loire
(Duchenne et al., 2008) et en Languedoc-Roussillon (Méridionalis, 2003). Néanmoins, il faut souligner là encore que
le classement dans la catégorie « En déclin » relève de critères non UICN (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
De manière objective, les menaces qui pèsent sur la Chouette chevêche n’ont à l’évidence pas disparu (Détroit et al.,
2010 ; Masson & Nadal, 2010) : certaines ont pu diminuer localement (baisse d’intrants, augmentation des proies,
replantation de haies, ...) mais d’autres sont apparues ou se sont renforcées comme le trafic routier ou l’éclairage
nocturne.
Phylogénie et Une étude a analysé les empreintes génétiques de Chouette chevêche provenant de divers centres de soin en
phylogéographie France (Génot et al., 2002). Les faibles différenciations génétiques notées témoignent d’une absence d’effets
mesurables d’une fragmentation de la métapopulation en populations disjointes, malgré un taux de renouvellement
D’après : des générations élevé : en 6 à 7 ans, une génération est totalement renouvelée (com. pers. Lecomte & Penpeny,
Génot et al., 2002 2012). A l’échelle du déclin des populations, amorcé selon la littérature dans les années 60, cela représente donc 6
ou 7 générations au moins (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Toutefois, cette analyse a été réalisée avec un
échantillonnage faible (9 chouettes seulement) et un échantillonnage plus important serait nécessaire pour compléter
ces premiers résultats (Génot et al., 2002). D’autres études sont à venir (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Statut de l’espèce La Chouette chevêche est un oiseau strictement sédentaire (Dubois et al., 2008 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ;
Svensson & Grant, 2009). Les populations présentes en France restent donc dans notre pays tout au long de l’année
D’après : et la France n’accueille pas non plus d’individus d’autres pays qui viendraient hiverner chez nous (Yeatman-
Dubois et al., 2008 Berthelot, 1991).
Mebs & Scherzinger, 2006
Svensson & Grant, 2009
Yeatman-Berthelot, 1991
Habitat La Chouette chevêche est une espèce typique des steppes arborées à végétation basse ou clairsemée (Mebs &
Scherzinger, 2006). L’espèce recherche en effet les paysages ouverts et peu enneigées en hiver qu’elle trouve
D’après : généralement en dessous de 200 m d’altitude (Mebs & Scherzinger, 2006).
Baudvin et al., 1995 Par conséquent, l’habitat naturel de la Chouette chevêche correspond aux steppes et aux déserts d’Asie centrale et
Génot et al., 2002 du bassin méditerranéen. Par la suite, l’espèce a colonisé les milieux cultivés d’Europe centrale (Génot et al., 2002 ;
Mebs & Scherzinger, 2006 Mebs & Scherzinger, 2006 ; Svensson & Grant, 2009). Les défrichements des forêts qui occupaient largement la
Svensson & Grant, 2009 France, au profit d’espaces agricoles semi-ouverts, ont ainsi largement profité à la Chouette chevêche (Génot et al.,
Yeatman-Berthelot & Jarry, 2002).
1994
Zabala et al., 2006 Les bocages constituent les paysages agricoles optimaux pour la Chouette chevêche (Baudvin et al., 1995 ; Génot et
al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les paysages bocagers lui apportent en
effet les différents éléments dont elle a besoin pour son alimentation (champs et prairies pâturées riches en proies) et
pour sa nidification (bosquets, haies, murets sources de cavités). La Chouette chevêche peut également nicher dans
le bâti qui accompagne ces paysages (granges, chapelles, étables, caves à vin) (Mebs & Scherzinger, 2006).
Toutefois, il faut noter qu’un bocage trop dense est très probablement un milieu défavorable à la Chouette chevêche
car proche d’un milieu forestier, inapproprié, et comprenant des prédateurs potentiels supplémentaires (com. pers.
Lecomte & Penpeny, 2012). Un bocage optimal est donc basé, en ce qui concerne le maillage de haies, sur un degré
subtil de densité permettant un paysage mixte, réellement semi-ouvert, répondant aux exigences de l’espèce.
Par ailleurs, les pratiques agricoles elles-mêmes ont une importance considérable (usage ou non de produits
phytosanitaires, types d’assolements, ...). Ainsi, à niveau de maillage identique, deux bocages peuvent comporter
des caractéristiques écologiques très différentes (disponibilités alimentaires, flux trophiques et énergétiques) (com.
pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Toute variabilité dans la gestion des unités de la mosaïque du bocage (fauchage,
moisson, semis décalés dans le temps d’une parcelle à l’autre) sera un atout pour la présence de Chouette chevêche
(com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Génot et al. (2002) classent en quatre catégories les milieux fréquentés par les Chouettes chevêches :
- les prairies pâturées humides à saules taillés en têtards,
- les vastes pâturages et prairies avec peu d’arbres comme les steppes des grands Causses au sud du Massif
central,
- les cultures avec ilots favorables à proximité des villages ou bâtiments isolés, dans les régions du Centre et de
l’Ouest,
- les secteurs de polycultures et d’élevage avec des vergers traditionnels comme en Alsace ou en Normandie.
L’espèce peut aussi occuper d’autres milieux comme certains parcs périurbains, les falaises et carrières, les
périphéries des villages ou les bordures de rivière (Loire) (Svensson & Grant, 2009, Mebs & Scherzinger, 2006).
La Chouette chevêche habite donc des milieux extrêmement variés mais présentant deux caractéristiques vitales
pour l’espèce :
1- la présence de cavités pour nicher : vieux arbres, murailles, carrières, bâtiments, saules têtards, vieux arbres
fruitiers, trous de murs, tas de pierre (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Svensson & Grant, 2009). Dans quelques rares
cas, la chevêche peut nicher au sol dans des terriers de lapins ou de renards (Baudvin et al., 1995). Sur 530 nids
comptés lors d’une étude en France, 42 % étaient dans des arbres, 32 % dans des bâtiments et 26 % dans d’autres
sites (nichoirs, murs, tas de pierres, carrière, …) (Génot, 1992 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Un couple a
besoin de plusieurs cavités sur son domaine vital pour se maintenir à moyen long termes (Baudvin et al., 1995 ;
Génot et al., 2002). Il nécessite en effet des cavités pour la reproduction mais aussi des cavités servant de gîte
diurne, de garde-manger ou de refuge en cas de dérangement (Génot et al., 2002) ;
2- la présence d’espaces dégagés à végétation basse ou rase pour la chasse (pâture, champs, pelouses, steppes,
…) et de postes d’affut appropriés c’est-à-dire en hauteur pour jouir d’une visibilité dégagée (haies, arbres isolés,
piquets, bâti, …) (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Par contre, la Chouette chevêche ne se rencontre que très rarement en forêt du fait que ce milieu fermé n’est pas du
tout optimal pour elle (Baudvin et al., 1995 ; Génot et al., 2002 ; Zabala et al., 2006). Dans une étude menée en
Espagne, la présence de forêt, et notamment les forêts de types plantations de conifères, est l’un des facteurs
expliquant l’absence de Chouette chevêche sur les sites étudiés (Zabala et al., 2006). La Chouette chevêche peut
toutefois être présente en lisières (Baudvin et al., 1995 ; Génot et al., 2002).
Taille du domaine vital Le domaine vital de la Chouette chevêche est assez réduit ; par exemple dans la basse vallée du Rhin, le domaine
vital d’un individu s’étend en moyenne sur 1 ha à 2 ha (Mebs & Scherzinger, 2006). Néanmoins, la plupart des
D’après : informations disponibles recouvrent des réalités diverses et peu documentées dans la durée (com. pers. Lecomte &
Framis et al., 2001 Penpeny, 2012). La taille du domaine vital dépend en réalité beaucoup de la répartition des proies et de la richesse
Génot et al., 2002 en nourriture du secteur (Génot et al., 2002).
Mebs & Scherzinger, 2006 Les nouveaux arrivants au sein d’une population semblent avoir tendance à occuper des territoires plus grands (entre
3,1 ha et 37,1 ha soit une moyenne de 13 ha en période estivale de 30 ha en période hivernale) (Mebs &
Scherzinger, 2006). Ceci est certainement dû à une méconnaissance du terrain de la part des nouveaux arrivés
(Mebs & Scherzinger, 2006).
La taille du domaine vital peut varier sensiblement au cours de l’année (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger,
2006). Dans la basse vallée du Rhin, la taille des territoires variait au cours de l’année entre 1,6 ha et 17,5 ha (Mebs
& Scherzinger, 2006). En moyenne, en période estivale (mai à octobre) les territoires s’étendraient sur 5 ha et en
période hivernale (novembre à avril) sur 17 ha (Mebs & Scherzinger, 2006). En Espagne, Framis et al. (2001)
trouvent une taille maximale de domaine vital entre mars et début août mais précisent que la disponibilité en proies
importante dans leur zone d’étude peut expliquer cette inversion : les domaines vitaux sont souvent plus importants
en hiver du fait que les individus doivent explorer plus d’espaces plus trouver une nourriture suffisante.
Par suivi radiopistage dans les Vosges, cette périodicité dans la taille du domaine vital a pu être affinée (Génot et al.,
2002) :
- sur une année : la chevêche semble cependant exploiter une même zone de cœur tout au long de l’année comme
si elle se réservait une partie de son domaine vital stable qui lui permette d’assouvir ses besoins alimentaires quoi
qu’il arrive ;
- sur un mois : le domaine vital varie entre 5 et 107 ha avec une moyenne à 31 ha (pour 29 domaines d’activité
suivis) en fonction de la saison et du sexe. Ainsi les oiseaux occupent des domaines plus grands en hiver et en
automne et les mâles exploitent des domaines plus vastes que ceux des femelles ;
- sur un jour : les oiseaux n’exploitent intensément qu’une partie de leur domaine vital mensuel. En une soirée, la
surface exploitée par une Chouette chevêche peut être égale à un tiers de son domaine vital.
Par ailleurs, la taille du domaine vital peut également changer d’une année sur l’autre en fonction de nombreux
critères (disponibilité alimentaire, individus, pratiques agricoles,…) (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Déplacements
Modes de déplacement et La Chouette chevêche possède un comportement énergique et fougueux qui se traduit par un vol saccadé mais
milieux empruntés rapide et puissant (Mebs & Scherzinger, 2006). Sur une courte distance, le vol est rectiligne ; sur une distance plus
grande il est onduleux (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006). La Chouette chevêche vole généralement à
D’après : faible hauteur (Mebs & Scherzinger, 2006). Le vol est bruyant en raison des rémiges rigides et relativement courtes
Génot et al., 2002 de l’oiseau (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006). La Chouette chevêche est capable de voler sur place,
Mebs & Scherzinger, 2006 par exemple au dessus d’une proie, et de planer (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
La Chouette chevêche se déplace assez fréquemment sur le sol en trottinant ou en marchant à grands pas et peut
courir en sautillant, par exemple pour poursuivre une proie ou se réfugier dans une cachette (Génot et al., 2002 ;
Mebs & Scherzinger, 2006). La chevêche est capable d’effectuer de grands bonds (Mebs & Scherzinger, 2006).
La Chouette chevêche pratique la chasse à l’affut au sol ou en vol (Mebs & Scherzinger, 2006). Au sol, elle peut ainsi
alterner la marche, la course et le sautillement pour scruter les environs (Mebs & Scherzinger, 2006). En vol, elle
combine patrouille et vol stationnaire (Mebs & Scherzinger, 2006). Lorsqu’une proie est repérée, l’individu s’y
précipite par des battements d’ailes puissants et file en ligne droite (Mebs & Scherzinger, 2006).
Déplacements liés au rythme La Chouette chevêche est une espèce au mode de vie surtout crépusculaire et nocturne mais l’espèce peut être
circadien (cycle journalier) active de jour et donc partiellement diurne, notamment dans les milieux méditerranéens (Mebs & Scherzinger, 2006 ;
Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Dans tous les cas, la Chouette chevêche peut être observée en journée :
D’après : lorsqu’elle n’est pas au repos dans une cavité, elle se tient souvent plus ou moins à découvert, perchée dans un
Génot et al., 2002 arbre ou près d’un bâtiment (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Svensson & Grant, 2009).
Svensson & Grant, 2009 En Europe, les individus quittent leur reposoir environ 15 à 35 minutes après le coucher du soleil mais cette heure de
sortie est variable au cours d’une année (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006). En hiver et en période de
nidification et d’élevage, l’activité commence généralement plus tôt (Mebs & Scherzinger, 2006).
L’activité de la Chouette chevêche se déroule en deux phases : une première phase du crépuscule jusqu’à minuit
environ puis, après un repos, la Chouette chevêche entreprend une deuxième phase d’activité avant l’aurore (Génot
et al., 2002) qui peut se poursuivre jusqu’en journée en période de nidification (Mebs & Scherzinger, 2006). En pleine
nuit la Chouette chevêche est donc généralement inactive (Mebs & Scherzinger, 2006).
La recherche de nourriture ne se fait pas selon des trajets fixes mais les oiseaux peuvent néanmoins utiliser souvent
les mêmes perchoirs surtout dans les zones où ils sont peu nombreux (Génot et al., 2002). Dès déplacements
importants peuvent se produire ponctuellement (Génot et al., 2002). Certains soirs, des oiseaux peuvent s’éloigner
de plus de 1 km de leur cavité (Génot et al., 2002). Généralement le mâle et la femelle n’empruntent pas les mêmes
parcours mais ils peuvent se déplacer en synchronisation parfaite (Génot et al., 2002). La majorité des déplacements
entre deux perchoirs est inférieure à 150 m. Le rayon d’action des adultes par rapport au nid ou à la cavité principale
occupée et presque identique pour le mâle et pour la femelle (Génot et al., 2002).
Ses déplacements se limitent principalement à des trajets courts entre deux perchoirs en rasant le sol (Génot et al.,
2002).

pluricircadien
Déplacements liés au rythme Un cycle annuel se découpe de la façon suivante chez la Chouette chevêche, avec tous les déplacements qu’il
circanien (cycle annuel) implique (Génot et al., 2002) :
D’après : - entre février et avril a lieu la délimitation du territoire et l’accouplement ;

Génot et al., 2002 La majorité des parades ont lieu de fin-février à la mi-avril (Mebs & Scherzinger, 2006) mais la formation des couples
Mebs & Scherzinger, 2006 peut commencer de décembre à mars (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Des études récentes ont montré
Svensson & Grant, 2009 localement une très forte mobilité des mâles pendant cette période avant le cantonnement des couples (com. pers.
Yeatman-Berthelot & Jarry, Lecomte & Penpeny, 2012).
1994
- entre avril et juillet ont lieu les pontes et l’élevage des jeunes ;
Les pontes ont généralement lieu de la mi-avril à la mi-mai (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). Une ponte de remplacement est possible jusqu’en juin mais il n’y a généralement qu’une ponte par an (Mebs
& Scherzinger, 2006).
Après l’accouplement puis la ponte, seule la femelle couve (Mebs & Scherzinger, 2006). Le mâle assure l’essentiel
de l’approvisionnement en proies à partir du moment où le couple est formé mais la femelle peut également chasser
de temps en temps en interrompant la couvaison (Mebs & Scherzinger, 2006).
Pendant le nourrissage des jeunes la chevêche peut devenir partiellement diurne (Génot et al., 2002), les allers et
retours des adultes sont nombreux pour nourrir les jeunes mais cette recherche de nourriture se fait dans un rayon
limité à 150 m autour du nid (Génot et al., 2002 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Dans les Vosges, les distances parcourues en moyenne entre deux perchoirs en 1 heure sont les plus faibles en
automne et les plus élevées en été (période d’élevage des jeunes) du fait justement d’une chasse plus intensive pour
nourrir les jeunes (Génot et al., 2002). Par contre, le rayon d’action est plus faible en été et plus élevé en hiver
(Génot et al., 2002) car en hiver, les ressources alimentaires sont plus faibles et la recherche de nourriture nécessite
de parcourir des distances plus grandes (Génot et al., 2002).
- entre août et novembre a lieu la mue ainsi que la dispersion des jeunes ;
Les déplacements de cette phase du cycle sont traités plus loin.
- entre décembre et janvier a lieu un repos hivernal.
Selon Génot et al. (2002), la longévité d’une Chouette chevêche en milieu naturel serait de 12 ans en moyenne.
Cependant, dans les données de baguage en Île-de-France (plus de 1000 oiseaux sur 20 ans), aucune Chouette
chevêche n’a atteint cet âge (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Une étude dans les Vosges montre que la
moitié des oiseaux d’une population ont plus de 3 ans (Génot et al., 2002). Il semblerait donc qu’une fois passé le
stade jeune marqué par une forte mortalité (85,2 % de mortalité la première année dans les Vosges du Nord), le taux
de survie soit relativement bon (36,3 % de mortalité chez les adultes dans les Vosges du Nord) (Génot et al., 2002).
Territorialité Les deux partenaires d’un couple fréquentent les mêmes reposoirs, rejoignent la même cavité et parcourent leur
territoire ensemble (Mebs & Scherzinger, 2006).
D’après :
Génot et al., 2002 Même si l’espèce présente une certaine propension au grégarisme remarqué depuis longtemps, elle est très
Mebs & Scherzinger, 2006 territoriale (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Les territoires des couples appariés sont bien délimités et ne
Svensson & Grant, 2009 chevauchent pas sur les territoires de chasse des voisins (Mebs & Scherzinger, 2006). Les chevêches marquent leur
Yeatman-Berthelot & Jarry, territoire acoustiquement (en chantant) et en les survolant (Mebs & Scherzinger, 2006). En lien avec cette forte
1994 territorialité, les individus témoignent d’une forte agressivité à l’égard des rivaux de la même espèce quels que soient
l’âge et le sexe (même si les individus vont rarement jusqu’au contact physique (Génot et al., 2002)) ainsi qu’à l’égard
des autres espèces (rapaces diurnes, autres rapaces nocturnes, mustélidés, …) (Mebs & Scherzinger, 2006). La
défense du territoire est la plus prononcée en mars-avril (Génot et al., 2002).
Pour autant, malgré des territoires bien séparés, la disponibilité contrainte en cavités favorable peut conduire à des
proximités fortes entre couples (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Des distances faibles entre couples ont ainsi
été notées à plusieurs reprises dans diverses observations (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Dans de tels cas,
les couples exploitent alors des territoires aux formes dissymétriques (plutôt allongés et s’éloignant du nid) (com.
pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Dans les Vosges, malgré la faible densité des couples, les distances restent
également courtes : environ 350 à 500 m entre deux nids (Génot et al., 2002). En Seine-et-Marne deux couples ont
été notés séparés par 50 m à peine (Lecomte, date inconnue in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) mais dans ce cas
présent ces deux couples étaient séparés par une « barrière » physique (bâtiment agricole) limitant notamment les
échanges vocaux (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Densité de population C’est d’abord la capacité d’accueil (alimentaire) du territoire qui conditionne la densité puis, compte tenu de sa
capacité d’adaptation, la chevêche adopte ensuite avec plus ou moins de facilité les cavités disponibles (com. pers.
D’après : Lecomte & Penpeny, 2012 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Si ces conditions sont optimales, les densités peuvent être
Mebs & Scherzinger, 2006 élevées (Mebs & Scherzinger, 2006). A l’inverse, de très grandes superficies homogènes a priori favorables (Aubrac
Yeatman-Berthelot & Jarry, par exemple) abritent de faibles densités de populations voire n’hébergent pas l’espèce, sans explication
1994 satisfaisante (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Voici quelques exemples de densités rapportées dans des milieux différents (Mebs & Scherzinger, 2006) :
- en basse vallée du Rhin, les densités en 1987 étaient estimées à 21 territoires pour 10 km² et dans les zones les
plus denses, la densité de mâles chanteurs était de 5 ou 6 individus par km²,
- dans une garrigue en périphérie de Marseille, 32 mâles chanteurs ont été recensés sur 33 km²,
- dans le Causse de Méjean, 30 à 40 couples ont été recensés sur 120 km²,
- dans le Grésivaudan, 7 couples par km² ont été recensés.
Certains secteurs peuvent accueillir des densités particulièrement élevées :

- 6 couples par km² dans la plaine de Scarpe-Escaut (Nord-Pas-de-Calais) (Génot, 1992 in Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994),
- 9 couples sur 2 km² en Haute-Loire (Joubert, 1992 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
En Auvergne, des inventaires menés en dans le Puy-de-Dôme en 1999 et 2000 montrent que 70 % des effectifs se
trouvent rassemblés sur la moitié de la surface prospectée soit environ 27 km², ce qui amène à une densité pouvant
aller jusqu’à 1,33 mâles chanteur par km² par rapport à une densité de 0,18 mâle chanteur par km² sur l’ensemble de
la zone d’étude prospectée (55 km²) (Martin, 2000). Ce phénomène traduit bien une répartition des couples en îlots,
les individus se concentrant là où les sites offrent encore le minimum vital (Martin, 2000).

population
Effectifs minimum pour une Il semblerait qu’une population comptant 5 couples ou moins soit menacée d’extinction à court terme (Génot et al.,
population 2002).
D’après :
Génot et al., 2002

Structure La Chouette chevêche fonctionne en métapopulation (Génot et al., 2002). Les individus se regroupent en îlots par
interpopulationnelle attraction sociale (Génot et al., 2002). Ceci explique que, même dans les zones à faibles effectifs, les densités
peuvent atteindre plusieurs couples au km².
D’après :
Génot et al., 2002 A toutes les échelles, l’organisation spatiale des Chouette chevêches se traduit en noyaux de populations denses
Martin, 2000 séparés par des zones de liaisons moins denses (Génot et al., 2002). Les densités de Chouette chevêches ne sont
donc pas uniformes : il existe une hétérogénéité « naturelle » dans l’organisation spatiale des populations de
Chouette chevêches qui ne doit pas être associée à une « mauvaise santé » de ces populations. Lorsque les
conditions se dégradent, ce sont d’abord les populations « relais » moins denses qui en accusent les conséquences.
Les populations « noyaux » plus denses sont alors préservées à court terme mais peuvent, à moyen long terme, se
retrouver déconnectées et entrer à leur tour dans une spirale d’extinction (Génot et al., 2002).
En Île-de-France, un programme intitulé « Biologie de la conservation de la Chevêche d’Athéna en région

parisienne » a été initié en 1991 par P. Lecomte et a été repris depuis 2005 par M. Penpeny (com. pers. Lecomte &
Penpeny, 2012). Cette étude est menée dans le cadre d’un programme personnel de baguage avec le Centre de
recherche par le baguage des populations d’oiseaux (CRBPO) du MNHN (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Les premiers résultats de cette étude et les premières études sur l’espèce dans la région en 1981 confirment
l’importance des populations relais dans le fonctionnement effectif des métapopulations (com. pers. Lecomte &
Penpeny, 2012). Au-delà de populations relais, il s’agit de couples-relais (isolés au sein de la matrice agricole et qui
assurent la continuité de la population de proche en proche en reliant ainsi des populations importantes séparées par
une matrice défavorable) (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Dans certains cas, on note un modèle zones « sources » et zones « puits » : certains noyaux sont ainsi reliés à sens
unique avec d’autres noyaux c’est-à-dire que certains noyaux « puits » reçoivent des individus d’autres noyaux
« sources » sans en fournir (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Ce fonctionnement est lié aux capacités de
dispersion induites par la structure paysagère favorable ou non aux déplacements (com. pers. Lecomte & Penpeny,
2012). Dans ce fonctionnement, la métapopulation n’est pérenne que si les noyaux « sources » et les noyaux
« puits » alternent respectivement au bout d’un certain temps, sans quoi les noyaux « sources » finissent par
disparaître (com. pers. Baguette, 2012).

Âge et déroulement de la Les poussins de Chouette chevêche passent 30 à 35 jours dans le nid (Mebs & Scherzinger, 2006). Ils quittent
dispersion ensuite la cavité parentale, entre la fin-juin et la mi-juillet, avant de savoir bien voler mais sont capables de courir et
de voler sur de faibles distances (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Une semaine après
D’après : leur sortie, les poussins volent correctement mais sont encore nourris pendant 4 à 5 semaines par leurs parents
Génot et al., 2002 (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Yeatman-Berthelot & Jarry, Par la suite, les jeunes commencent à manifester entre eux des velléités d’indépendance et se mettent à agresser
1994 leurs frères et sœurs (Mebs & Scherzinger, 2006). En automne, les parents effectuent une parade destinée à chasser
les jeunes et donc à préserver pour eux les ressources alimentaires de l’hiver suivant (Mebs & Scherzinger, 2006).
A l’âge de 2-3 mois environ (soit entre 90 et 100 jours), les jeunes quittent alors le territoire de leurs parents et se
dispersent, habituellement en septembre jusqu’à la mi-octobre (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ;
La maturité sexuelle est atteinte vers la fin de la première année (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
Le succès de reproduction de la ponte jusqu’à l’envol des jeunes semblent être relativement faible chez la Chouette
chevêche : dans les Vosges, une étude menée sur 40 couples nicheurs a montré que sur 131 œufs pondus une
année par l’ensemble des couples, seuls 51 œufs sont parvenus jusqu’à l’éclosion (soit 3,64 jeunes éclos par couple)
et seulement 20 jeunes sont allés jusqu’à l’envol (soit 1,45 jeunes envolés par couple) (in Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). Mebs & Scherzinger (2006) rapportent un taux de mortalité de 65 % en moyenne la première année puis de
30 % les années suivantes.
Distance de dispersion Les jeunes de Chouette chevêche dispersent sur de courtes distances (Baudvin et al., 1995 ; Génot et al., 2002).
Globalement, la majorité des jeunes (60 % environ) s’installe à moins de 10 km de leur lieu de naissance (Mebs &
D’après : Scherzinger, 2006). Quelques données rapportées :
Baudvin et al., 1995 - dans les Vosges du Nord la dispersion natale a été estimée à 12 km en moyenne (Génot, 1992 in Yeatman-
Génot et al., 2002 Berthelot & Jarry, 1994). Néanmoins, ces résultats ne sont pas représentatifs d’une situation « moyenne » (com.
Mebs & Scherzinger, 2006 pers. Lecomte & Penpeny, 2012) ;
Yeatman-Berthelot & Jarry, - près du lac de Constance, les distances réalisées mesurées par les jeunes ont été de 4,5 km en moyenne pour les
1994 mâles et 4 km en moyenne pour les femelles (Génot et al., 2002).
- des jeunes bagués au nid en Allemagne se sont installés dans le Pays de Bitche à des distances de 4 à 18 km du
lieu de naissance. Un jeune a quitté l’Alsace bossue pour aller nicher à 25 km dans un autre noyau de population au
delà de Sarreguemines.
Milieux empruntés et facteurs Les distances évoquées ci-dessus montrent que les échanges entre populations éloignées sont extrêmement réduits
influents (Mebs & Scherzinger, 2006). Néanmoins, de grandes variabilités existent selon la structure paysagère locale ou
régionale, la répartition spatiale des milieux favorables à différentes échelles, la connectivité entre ces milieux, les
D’après : individus ou encore le sexe des oiseaux (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Baudvin et al., 1995
Génot et al., 2002 Par ailleurs, les chevêches dispersent généralement en suivant la topographie : les oiseaux franchissent rarement les
Mebs & Scherzinger, 2006 montagnes ou les mers (Baudvin et al., 1995 ; Génot et al., 2002).
Les distances peuvent être différentes entre frères et sœurs mais une même nichée se déplace généralement dans
la même direction (Génot et al., 2002). Sous réserve de biais liés à la plus grande difficulté de capturer les mâles, il
semblerait néanmoins que ceux-ci se dispersent moins loin que les femelles (parfois avec des rapports de distance
maximale parcourue supérieurs à 10). Mebs & Scherzinger (2006) mentionnent des distances d’environ 2,3 km pour
les mâles et de 6,3 km pour les femelles. Ce phénomène pose la question de la recolonisation de territoire
momentanément désertés à de longues distances (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Si cette tendance est
réelle, elle traduirait en effet une recolonisation plutôt de proche en proche par les mâles et plutôt en « tête de pont »
par les femelles (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Fidélité au lieu de naissance Une toute petite partie des jeunes (# 10 %), semble s’éloigner de plus de 100 km du lieu de naissance (Génot et al.,
2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Des déplacements exceptionnels ont en effet été notés comme 297 km entre
D’après : Allemagne et Autriche ou 600 km entre Allemagne et Pologne (Génot et al., 2002). Ces cas de dispersion sur de très
Génot et al., 2002 longues distances concernent probablement des oiseaux issus de populations très isolées qui vont tenter de fonder
Mebs & Scherzinger, 2006 une nouvelle population dans des endroits plus peuplés (Génot et al., 2002).
Dispersion/émigration Tous les déplacements entre populations de Chouette chevêche ne sont donc pas limités à la dispersion juvénile
(com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Après la reproduction, certains adultes peuvent changer de domaine vital
D’après : (Wilhelm et al., 1991 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Chez les femelles, environ 10 % peuvent changer de
Yeatman-Berthelot & Jarry, territoire sans dépasser toutefois 40 km. Même si ce phénomène d’émigration concerne des effectifs faibles, il peut
1994 avoir une influence non négligeable sur la dispersion des gènes. Le passage d’un oiseau de temps en temps entre
deux populations éloignées suffit à assurer un brassage génétique satisfaisant (com. pers. Lecomte & Penpeny,
2012).
Fidélité au site Tous les auteurs ayant étudié l’espèce confirment que l’espèce est fidèle à son territoire au cours du temps (c’est-à-
dire qu’elle niche dans des cavités distantes de moins de 1 km pendant au moins deux ans) (Génot et al., 2002).
D’après : Toutefois, Kampfer & Lederer (date inconnue) ont montré qu’en Westpahlie, 10 % des mâles et 2 % des femelles se
Baudvin et al., 1995 déplacent de 1,7 km en moyenne d’une année sur l’autre (in Génot et al., 2002). Dans le cas de déplacements de
Génot et al., 2002 moins de 1 km, ceux-ci sont généralement liés au remplacement d’un site laissé vacant à la suite de la mort d’un
individu. Ces déplacements s’effectuent en automne ou en hiver.
Si la Chouette chevêche est fidèle à son territoire, l’occupation pluriannuelle d’une même cavité naturelle semble par
contre rare. Cela tient sans doute au fait que les cavités occupées par la chevêche peuvent rapidement devenir
inutilisables en raison de l’humidité, de la décomposition des reliquats de proies, de l’accumulation des fientes
(Baudvin et al., 1995 ; Génot et al., 2002) ou encore du développement de parasite qui peut être une conséquence
de ces trois raisons (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). Dans les Vosges du Nord, une étude menée entre 1984 et
1991 a montré que 20 % seulement des nids étaient occupés 3 années d’affilées. (Génot et al., 2002). En Hollande
cependant, certains nids ont été occupés pendant 10 ans (Génot et al., 2002).
En bâtiment, la fidélité au nid est plus prononcée, sans doute du fait des conditions plus durable qu’offre le bâti. Par
exemple, certains propriétaires accueillant une chevêche dans leur bâtiment ont constaté sa présence pendant
plusieurs dizaines d’années (Génot et al., 2002).
En nichoirs, la fidélité est également plus importantes sans doute car ceux-ci sont souvent nettoyés annuellement par
les humains (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012 ; com. pers. Comolet-Tirman, 2012)
D’une manière générale, la durée de vie des adultes dans une population est un élément qui favorise ou défavorise la
fidélité à un site (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Fidélité au partenaire La Chouette chevêche vit en couple, y compris en dehors de la période de nidification et les couples sont
généralement unis pour toute leur vie (Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Ils ne se défont qu’à la
D’après : disparition d’un des deux partenaires (Génot et al., 2002).
Génot et al., 2002
Milieux empruntés et facteurs Le phénomène d’émigration est sans doute en partie corrélé à l’âge : en Île-de-France, les déplacements les plus
influents lointains ont été le fait de femelles contrôlées deux ans après leur baguage juvénile (com. pers. Lecomte & Penpeny,
2012).
ÉLÉMENTS FRAGMENTANT ET STRUCTURE DU PAYSAGE

La fragmentation des Le déclin de la Chouette chevêche est essentiellement lié à la modification, la dégradation et la destruction de son
habitats dans la conservation habitat engendrées par l’intensification de l’agriculture (utilisation de pesticides, arasage de haies à vieux arbres, …)
de l’espèce (Génot et al., 2001 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
L’urbanisation, et notamment les modifications qu’elle implique en périphérie des villages, est également un facteur
D’après : important (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Génot et al., 2001, Zabala et al., 2006). La Chouette chevêche peut être
Anonyme 1, à paraître présente quand même dans certaines villes comme Rouen, Tourcoing, Marseille (Baudvin et al., 1995). Cette
Baudvin et al., 1995 présence tient à la survivance de certains jardins, prés ou parcs ou bien à l’adoption de milieux de substitutions
Deslandres, 2006 comme les terrains de sports, les pelouses les zones industrielles (Baudvin et al., 1995). Au début du siècle,
Flamant, 2008 plusieurs auteurs notaient apparemment la présence de Chouette chevêche en ville en hiver ; considérant cet habitat
Flamant, 2006 comme un lieu « d’hivernage » (Baudvin et al., 1995).
Génot et al., 2002 La transformation de nombreuses zones rurales en espaces urbanisés et la déprise agricole qui ferme les milieux et
Génot et al., 2001 les rend défavorables à l’espèce (Anonyme 1, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La mise en culture des
Hernandez, 1988 prairies, la suppression des vergers traditionnels, les remembrements (Anonyme 1, à paraître).
Lecomte, 1995 Enfin, la pollution lumineuse peut également agir comme un facteur repoussant l’espèce et donc participer d’une
Letty et al., 2001 fragmentation du paysage nocturne. Dans le Parc naturel régional des Causses du Quercy, la pollution lumineuse
Mebs & Scherzinger, 2006 nocturne est mentionnée comme ayant un impact potentiel sur la Chouette chevêche, pouvant lui provoquer des
Yeatman-Berthelot & Jarry, éblouissements, une perturbation des cycles biologiques et une fragmentation de l’espace nocturne (Deslandres,
1994 2006). En Espagne, l’étude de Hernandez (1988) recensant les collisions de Chouettes chevêches sur le réseau
Zabala et al., 2006 routier indique que seul 2,3 % des 418 collisions qu’il a recensées ont eu lieu sur des routes éclairées alors que dans
le même temps la route ressort dans son étude comme la première cause de mortalité. Cette indication pourrait donc
laisser supposer qu’une route éclairée agit pour la Chouette chevêche comme une barrière infranchissable : si elle
n’occasionne pas de mortalité directe, elle isole par contre peut-être les individus de part et d’autre et possède donc
un effet à long terme. Un manque cruel de connaissance existe sur ce sujet pour comprendre précisément cette
situation.
Toutes ces modifications peuvent engendrer une diminution des effectifs par certains endroits voire une disparition
localement des populations. Au final, les populations restantes se retrouvent isolées et deviennent menacée à leur
tour. La difficulté de trouver un partenaire en raison des faibles effectifs, du morcellement des sites et de leur
éloignement et de l’isolement des couples peut conduire à un fort risque de consanguinité (problèmes liés aux petites
populations) (Génot et al., 2001). Il existe également des secteurs où l’espèce disparaît sans que les milieux soient
transformés. Dans de nombreux secteurs de l’Est du pays, les populations on été fragmentées et deviennent
relictuelles (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Isolés, les couples disparaissent faute de recrutement et peut-être par
manque de stimulation sociale (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La fragmentation des populations réduisant les
échanges entre individus augmente les risques de consanguinité des petites populations isolées (Anonyme 1, à
paraître). Les échanges entre populations, numériquement faibles, sont indispensables pour assurer leur survie
grâce au brassage génétique qui permet d’éviter le phénomène de consanguinité (Génot et al., 2002). Dans certains
secteurs isolés par des montagnes, très forestiers ou très urbanisés, certaines populations sont désormais sans
apport.
Dans les Vosges du Nord, les études menées par Letty et al. (2001) montrent que trois noyaux de populations sont
présents avec peu ou pas d’échange ni entre eux ni avec des populations voisines (Letty et al., 2001).
Dans des régions très urbanisées, la fragmentation des populations est un phénomène très important mettant en péril
la pérennité de l’espèce. En Île-de-France par exemple, certaines anciennes ceintures maraichères à 20 km de Paris
peuvent encore héberger quelques couples lorsque des parcelles de luzernes et des vergers sur prairies demeurent
mais certaines populations peuvent alors se retrouver sans apport depuis 10 ans car séparés par de vastes étendues
de cultures intensives ou urbanisées (Génot et al., 2001 ; Lecomte, 1995).
En Île-de-France, certaines vallées permettent d’assurer encore une certaine continuité entre des noyaux isolés
grâce à la présence de couples en chapelets distants de moins de 2 km (Lecomte, 1995).
Dans le sud de la Seine-et-Marne, les populations identifiées paraissent parfois isolées alors qu’elles ne sont pas
physiquement éloignées (Flamant, 2008 ; Flamant, 2006). Les résultats des inventaires menés par l’Association
naturaliste de la vallée du Loing (ANVL) en 2006 et 2007 mettent par exemple en évidence une barrière séparant
plusieurs contacts pourtant proches à vol d’oiseau : au nord-ouest de la zone étudiée, le massif de Fontainebleau
juxtaposé à l’agglomération melunaise semble créer un véritable obstacle tant certains sites occupés sont isolés
(couples nicheurs de la plaine de Bière) et les oiseaux ne semblent pas parvenir à contourner ces barrières par le
nord (Flamant, 2008 ; Flamant, 2006).
Par ailleurs, le recensement standardisé des populations de Chouette chevêche en Île-de-France, que mène le
Centre ornithologique d’Île-de-France en partenariat avec certains membres du Réseau Chevêche Île-de-France,
montre que le secteur de la petite couronne n'est aujourd’hui plus favorable à la Chouette chevêche (com. pers.
Huot-Daubremont, 2012). Toutefois, compte tenu des capacités d'adaptation de l'espèce, il est possible que l’espèce
se maintienne avec des effectifs très faibles dans des endroits improbables (friches industrielles ou urbaines, parcs,
jardins,...) (com. pers. Lecomte, 2012).
Certains traits de l’écologie et de la biologie de l’espèce présentés précédemment peuvent favoriser l’entrée d’une
population de Chouette chevêche dans un cercle vicieux comme : son faible taux de reproduction, sa propension à
occuper des systèmes âgés et stables et enfin son faible rayon de dispersion (Génot et al., 2001). Les populations
peuvent donc rapidement être exposées aux effets de stochasticité démographique (effets dus au hasard) et
s’éteindre (Génot et al., 2001).
Importance de la structure Si l’habitat est la variable primordiale qui conditionne la présence de l’espèce, la structuration du paysage (matrice,
paysagère tâches, connectivités) y contribue au moins autant (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). L’espèce présente en
effet une forte dépendance à une mosaïque de milieux favorables (cultures variées, haies, points d’eau, prairies,
D’après : vieux bâti, …) reliés entre eux (Génot et al., 2001). Sur cette thématique, le Centre ornithologique d’Île-de-France
Anonyme 1, à paraître travaille sur l'occupation du territoire autour des nids (com. pers. Huot-Daubremont, 2012).
Génot et al., 2001
Yeatman-Berthelot & Jarry, Le déclin généralisé de l’espèce est très lié aux modifications opérées dans les paysages agricoles, se traduisant de
1994 manière générale par une suppression des éléments fixes et une homogénéisation de ces paysages : arrachage des
haies et des arbres creux, transformation des prairies en cultures, comblement des points d’eau, uniformisation des
types de cultures (Anonyme 1, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Selon Lecomte & Penpeny (com. pers., 2012), une population de Chouette chevêche nécessite :
- une matrice paysagère ou des tâches de milieux favorables structurées sur un mode mosaïque et disposant de
cavités (permettant l’existence et le maintien de noyaux de plusieurs couples en densité relativement élevée) ;
- une matrice périphérique composée de taches de milieux favorables disposant de cavités (permettant l’existence et
le maintien de couples plus distants les uns des autres) ;
- un réseau de taches même de faible surface, entourée d’une mosaïque variée (permettant la présence de couples
isolés et, de proche en proche, les échanges d’individus, de gènes,…) entre des populations plus importantes mais
séparées par des matrices défavorables (matrice agricole intensive ou forestière par exemple) ;
- un réseau de continuités écologiques entre les matrices et tâches précédemment décrites (maillage de chemins et
arbres au moins épars, ou haies), facilitant la dispersion des jeunes en leur assurant des ressources alimentaires et
des abris contre les prédateurs ou des conditions climatiques aléatoires.
Toutefois, il convient de rappeler la très forte capacité d’adaptation de la Chouette chevêche à des habitats, à des
matrices paysagères et à des connectivités très variables, ainsi qu’à des conditions biogéographiques, climatiques et
trophiques également très variables. Une caractéristique majeure de la Chouette chevêche est sa capacité à
s’adapter à des contextes très différents, pourvu qu’existe une mosaïque de milieux variés, même de petite surface
(com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). La structure paysagère (au sens de l’écologie du paysage) joue donc un rôle
majeur (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Par exemple, si la Chouette chevêche recherche les paysages ouverts à semi-ouverts, elle est néanmoins capable
de modifier son mode de chasse en fonction de la végétation (Mebs & Scherzinger, 2006). Ainsi, elle chasse au sol si
la vue est bien dégagée grâce à une végétation rase ou bien pratique une chasse à l’affut depuis un poste élevé si la
végétation est haute (Mebs & Scherzinger, 2006).
Par conséquent, il convient d’adapter tout diagnostic à chaque contexte local, pour proposer des mesures au cas par
cas (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). La mise en place de « recettes standard » n’aura en effet pas
nécessairement les conséquences escomptées sur les populations et leur fonctionnement (com. pers. Lecomte &
Penpeny, 2012). A l’intérieur même de certaines régions, la situation de la Chouette chevêche d’un département à un
autre est très dissemblable (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).
Exposition aux collisions Du fait du développement du réseau routier et de l’accroissement du nombre de véhicules en circulation, les
collisions avec les voitures constituent une part non négligeable de la régression des Chouette chevêches (Anonyme
D’après : 1, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Baudvin et al., 1995 Quelques données rapportées :
Clec’h, 2001 - Baudvin et al. (1995) estiment qu’entre 16 % et 27 % des cas de mortalité sont dus à la route,
Détroit et al., 2010 - dans les Vosges du Nord, une étude menée entre 1984 et 2000 montre que sur 16 individus morts, 9 sont dus au
Génot et al., 2001 trafic routier soit 56 % environ de la mortalité (ce qui en fait la première cause de mortalité sur l’échantillon, avant la
Génot et al., 2002 prédation (8 individus sur les 16)) (Génot et al., 2002),
Glue, 1971 - dans son étude sur la mortalité de la Chouette chevêche en France, Génot (1991) considère que la route est
Hernandez, 1988 responsable à 52,6 % de la mortalité de l’espèce (in Clec’h, 2001).
Lecomte, 1995 D’autres indices permettent de souligner l’importance de la mortalité routière sur la Chouette chevêche :
Mebs & Scherzinger, 2006 - la route apparaît comme la seconde cause d’accueil de Chouette chevêches en centres de soins (Moisson & Nadal,
Moisson & Nadal, 2010 2010),
Yeatman-Berthelot & Jarry, - les causes de reprises des bagues recensées depuis 2000 par le MNHN, confirment la prééminence du facteur
1994 collision routière (Moisson & Nadal, 2010).
Zabala et al., 2006 En Espagne, la mortalité routière de la Chouette chevêche a été étudiée par Hernandez en 1988. La route est
estimée par l’auteur comme représentant 82 % de la mortalité non-naturelle de l’espèce.
Localement, la route peut constituer une des plus fortes menaces (Génot et al., 2001 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
Génot et al., 2002 vont jusqu’à parler de « puits biologique » car la mortalité routière entraîne la vacance d’un
territoire aussitôt comblé par un jeune en dispersion qui sera donc à son tour victime du trafic routier et ainsi de suite
(Génot et al., 2002).
En Île-de-France, la mortalité routière est peut-être l’un des facteurs déterminants du déclin de l’espèce (Lecomte,
1995). La mortalité routière peut en effet atteindre de tels niveaux que la production de jeunes ne compense plus les
pertes (Lecomte, 1995). Dans certains secteurs, la disparition de l’espèce aurait été constatée en parallèle d’une
augmentation des collisions recensées (com. pers. Jarry, date inconnue in Lecomte, 1995).
Les valeurs de mortalité obtenues par le recensement des cadavres sont probablement sous-estimées du fait de la
petite taille de la Chouette chevêche et des difficultés d’identification des cadavres en bord de routes (Baudvin et al.,
1995 ). De plus, la configuration de la collision entre les véhicules et cette espèce fait que les cadavres de Chouette
chevêche gisent sur la chaussée et non sur les bas côté et que leur visibilité diminuent donc rapidement au fil de la
circulation (Clec’h, 2001). Enfin, de nombreux oiseaux peuvent être blessés par la collision et aller mourir plus loin ou
en centres de soins et ne sont donc pas comptés sur la route (Baudvin et al., 1995). Pour ces raisons, Clec’h (2001)
considère que le recensement des cadavres n’est pas adapté pour évaluer la mortalité routière de la Chouette
chevêche.
Clec’h (2001) a alors proposé une autre méthode en croisant une analyse du réseau et le recensement des couples
de Chouettes chevêches, afin de localiser les routes les plus « désertantes ». Son étude montre que les routes
communales, même si elles ne sont pas sans danger, semblent ne pas entraîner la disparition des couples. En
revanche, les routes à fréquentation élevée (autoroutes, voies rapides, départementales) entraînent une
désertification des Chouettes chevêches de part et d’autres des voies (Clec’h, 2001). La largeur des zones désertés
le long des voies dépend de l’intensité du trafic, de la vitesse des véhicules et de l’intégration de la route dans le
paysage (Clec’h, 2001). Cette largeur est estimée en moyenne à 2 km pour une nationale et entre 500 à 600 m pour
une départementale (Clec’h, 2001).
Selon Lecomte & Penpeny, (com. pers. 2012), un trafic irrégulier très faible a peu d’impact alors qu’un trafic irrégulier
moyen occasionne un impact maximum. Enfin, un trafic régulier quasi permanent génère un véritable « mur » qui
contraint les oiseaux à le franchir en hauteur pour éviter les véhicules lorsqu’ils y parviennent (com. pers. Lecomte &
Penpeny, 2012).
En Espagne, Zabala et al. (2006) ont mis en évidence que la densité de routes constituait localement l’un des
facteurs expliquant l’absence de Chouettes chevêches du fait de la mortalité directe engendrée.
Les caractéristiques de chasse de l’espèce peuvent expliquer cette exposition forte de la Chouette chevêche aux
collisions routières :
- le fait que les Chouettes chevêches volent souvent à basse altitude (hauteur des voitures) (Génot et al., 2002 ;
Mebs & Scherzinger, 2006),
- le fait que les individus volent surtout de perchoirs en perchoirs ; or, du fait de l’arasage des éléments fixes du
paysage dans les cultures, les perchoirs restants sont souvent associés aux routes (piquets, lignes téléphoniques,
…) (Génot et al., 2002 ; Glue, 1971),
- les habitudes qu’a la Chouette chevêche à chasser sur les bas-côtés des routes car ces zones présentent une
végétation rase (fossés, talus, …) (Génot et al., 2002 ; Hernandez, 1988). Hernandez (1988) montre en effet dans
son étude que 62,5% des collisions ont lieu lorsque la végétation est inférieure à 50 cm et qu’aucune collision n’est
recensée lorsque la végétation se situe entre 1 m et 3 m,
- le fait que les proies recherchées par la Chouette chevêche abondent souvent sur les bas-côtés des routes :
insectes, vers, campagnols (Génot et al., 2002),
- le fait que la lumière des phares éblouit les individus tentant de franchir une voie et les condamne ainsi encore plus
à la collision qu’en pleine journée (Baudvin et al., 1995 ; Labisky, 1960 in (Hernandez, 1988 ; Glue, 1971)). En
Espagne, la totalité des collisions recensées par Hernandez (1988) ont eu lieu de nuit alors que l’on sait par ailleurs
que la Chouette chevêche peut avoir une activité diurne.
Le risque de collision est particulièrement fort chez les jeunes après leur émancipation (Génot et al., 2001). Dans son
étude, Hernandez (1988) observe que le nombre de collisions montre un pic net en été, au moment de la dispersion
des jeunes : sur 378 cas de mortalités étudiés 63,2 % ont été recensés entre le 1er août et le 15 août (Hernandez,
1988). Par ailleurs, Hernandez (1988) indique que 7 % seulement des cadavres recensés entre le 1er juillet et le 1er
novembre étaient des adultes. Les adultes semblent par contre fortement exposés avant cette période, lorsqu’ils sont
amenés à se déplacer souvent pour nourrir les jeunes (Génot et al., 2002).
Enfin, au-delà de la mortalité directe, la route pourrait engendrer une désertification des Chouettes chevêches du fait
de la pollution sonore qu’elle provoque. Celle-ci diminuerait l’efficacité des cris territoriaux et d’alarme des Chouettes
chevêches (ce qui occasionne une gène pour les relations sociales et territoriales) ainsi que la détection des
prédateurs et des proies (ce qui occasionne une gène pour la chasse) et une difficulté à l’appariement des couples
(Génot et al., 2001). Au final, on pourrait donc assister localement à une fuite des individus vers des zones plus
calmes et donc à une désertification de certaines zones bruyantes où pourtant l’habitat stricto sensu est favorable
(Génot et al., 2001).
Moins de données sont disponibles concernant la mortalité ferroviaire de la Chouette chevêche. Il semblerait que
globalement les rapaces nocturnes ne soient pas épargnés par la mortalité ferroviaire : une étude menée par
Spencer en 1965 sur trois sections ferroviaires a trouvé que sur 116 cadavres recensés, 35 % étaient des rapaces
nocturnes (in Glue, 1971).
En Bourgogne, 23 des 29 cas de mortalité de Chouette chevêche recensés en Saône-et-Loire sont issus de
collisions, dont 21 dus au trafic routier (Détroit et al., 2010) ce qui peut laisser sous-entendre que 2 collisions sur les
23 sont dues au trafic ferroviaire.
Une étude menée en Angleterre sur les causes de mortalité des oiseaux bagués repris mentionne que sur la totalité
des Chouettes chevêches comptabilisées entre 1910 et 1969, 12 % proviennent de la route et 10 % du rail soit une
mortalité routière et ferroviaire mesurée sensiblement égale (Glue, 1971). Ce constat est similaire pour l’ensemble
des rapaces nocturnes étudiés dans l’étude. Or, en tenant compte du fait que les bas-côtés des voies ferrées sont
nettement moins accessibles aux observateurs que les bas-côtés des routes, Glue (1971) conclut que le rail pourrait
même être plus meurtrier que la route.
Les raisons évoquées pour la route pour expliquer le taux de mortalité élevé peuvent se retrouver pour le rail (bas-
côtés dégagés et riches en proies) mais le rail possède par ailleurs des risques supplémentaires à la route, ce qui
pourrait aller dans le sens d’une mortalité ferroviaire encore plus importante que la mortalité ferroviaire :
- la présence des lignes électrifiées alimentant les trains est une source de collision supplémentaire au train lui-
même. Olsson (1958) a montré que sur 371 cadavres de chouettes récupérées entre 1911 et 1954 en
Fennoscandinavie, 6 % des individus provenaient de collisions avec le rail et que plusieurs individus avaient été
retrouvés morts brûlés, sous-entendu par le bras électrique du train ou les câbles l’alimentant (in Glue, 1971),
- si l’on rapporte les conclusions d’Hernandez (1988) mentionnant que les routes les plus meurtrières sont les routes
non éclairées, les voies ferrées étant peu éclairées, cela pourrait expliquer qu’elles soient davantage meurtrières que
les routes.
La littérature mentionne peu les mesures possibles pour réduire la mortalité sur des points de conflits identifiés
préalablement entre le réseau de transport et les déplacements de la Chouette chevêche. Il semble possible
néanmoins de se référer à ce qui est proposé pour l’Effraie des clochers dont la problématique est sensiblement
identique ; ces mesures sont présentées plus loin.

Éléments du paysage Le plan national d’action pour la Chouette chevêche (Génot et al., 2002) liste toute une série d’action permettant de
préserver ou de rétablir un habitat favorable à cet oiseau en travaillant sur les différents éléments du paysage
D’après : nécessaire à cette espèce sous forme de mosaïque, tels que :
Génot et al., 2002 - les vergers : maintenir les vergers à hautes tiges et les arbres à cavité (protection face à l'urbanisation, au
remembrement, réflexion en terme de filière, etc.), planter des arbres hautes tiges du terroir en remplacement
d'arbres éliminés, conserver des bandes enherbées entre les rangs de fruitiers de nouveaux vergers,
- les prairies et saules têtards : protéger et maintenir les prairies naturelles par fauche et/ou pâturage, sans pesticides
ni fertilisants, sans drainage des zones humides et en étêtant régulièrement les saules.
Le plan national d’action souligne également l’importance de mesure directement liées à la connectivité telle que la
conservation/restauration des talus, fossés et haies « entomofaunes » en lisière de certaines parcelles de manière à
maintenir des connexions entre les différentes zones naturelles.
Certaines actions ont vocation à limiter le niveau de fragmentation des paysages agricoles via la création d’ilôts non
traités chimiquement ou la réduction des grands blocs de culture.
Franchissement d’ouvrages Pas d’expérience connue dédiée à cette espèce. En revanche, les préconisations formulées pour la Chouette effraie,
autres rapaces nocturnes de milieux semi-ouverts, peuvent sans doute être bénéfique à la Chouette chevêche. Partie
à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.

En Europe, les hivers enneigés et rigoureux limitent la répartition de l’espèce en latitude et en altitude car l’espèce est sédentaire (Génot et al., 2002).
Du fait du caractère sédentaire de la Chouette chevêche, les conditions climatiques, notamment en hiver, semblent en effet jouer un rôle important
comme facteur limitant la densité des individus (Détroit et al., 2010 ; Génot et al., 2001 ; Génot et al., 2002 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
L’atlas des oiseaux nicheurs 1985-1989 mentionne que la Chouette chevêche est présente sur tout le territoire à l’exception des massifs montagneux,
notamment parce que les montagnes où la neige séjourne longtemps ne lui conviennent pas (Yeatman-Berthelod, 1994). En fait, la limite altitudinale de
la répartition des Chouettes chevêches varie selon les massifs. La Chouette chevêche ne dépasse pas l’étage collinéen en région Rhône-Alpes, déserte
les sites à plus de 850 m dans le Jura et évite totalement la montagne dans les Vosges.
Bien qu’étant d’affinité méditerranéenne, la Chouette chevêche peut supporter des hivers rigoureux, en zone de moyenne altitude par exemple, comme
cela a été constaté dans le Causse de Méjean en Lozère (Yeatman-Berthelot, 1991).
Néanmoins, des longues périodes de gel ou de neige compliquent la recherche de nourriture (Détroit et al., 2010). Des déplacements importants
peuvent alors être effectués par les adultes sur des distances pouvant atteindre 10 km en moyenne (Génot et al., 2002). Par ailleurs, les jeunes
apparaissent comme très sensibles aux variations du climat et celui-ci influe donc aussi sur le taux de survie juvénile (Letty et al., 2001).
L’hiver froid de 1977-1978 semble avoir eu un impact non négligeable sur les populations françaises de Chouette chevêche (Gody, 1994 in Détroit et al.,
2010).
En Aubrac et dans les Cévennes, la Chouette chevêche est présente jusqu’à 1200 m et plus (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Néanmoins, les
faibles densités constatées de Chouette chevêche sont faibles et cela pourrait être dû à des conditions climatiques rudes (dont la neige) qui conduit
peut-être à un taux de survie faible des oiseaux (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). En effet, à la suite d’un ou de plusieurs hivers fortement
enneigés durant une longue période, la population chute rapidement jusqu’à atteindre des seuils très bas (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012). Elle se
concentre alors à proximité des villages et la reprise des effectifs est d’autant plus rapide que les connexions avec d’autres populations des vallées non
soumises aux aléas climatiques ont été préservées ou pas (com. pers. Lecomte & Penpeny, 2012).

Un suivi des individus est possible par radiopistage. Cette technique a par exemple été employée dans la basse vallée du Rhin où une quarantaine de
Chouettes chevêches ont été équipées d’émetteurs sensibles aux mouvements (Mebs & Scherzinger, 2006) ainsi qu’en Espagne (Framis et al., 2001).
La pose de nichoirs si elle s’accompagne du baguage des jeunes et des adultes est également une des meilleures solutions pour à la fois palier
provisoirement à un manque de cavités et permettre un suivi rigoureux de l’espèce en termes de présence, d’écologie et de déplacements (analyse des
pelotes de réjection, distances parcourues des individus bagués, taille des territoires, ...). Cette technique est mise en œuvre dans de plusieurs régions
de France (Moisson & Nadal, 2010), par exemple en Bourgogne (Détroit et al., 2010).
Enfin, l’outil génétique permet d’étudier l’impact de l’isolement géographique sur des individus de populations différentes. Il permet ainsi une réflexion à
large échelle (Génot et al., 2002).
Comme cela a été dit précédemment, pour identifier les points de conflits entre les déplacements de la Chouette chevêche et le réseau routier, la
méthode de recensement des cadavres chez la Chouette chevêche peut être mise en place mais sous-estime l’impact réel (Clec’h, 2001).

Autres rapaces nocturnes de D’autres rapaces nocturnes peuvent fréquenter des milieux occupés par les Chouettes chevêches. C’est en
milieux semi-ouverts particulier le cas de l’Effraie des clochers ou Chouette effraie (Tyto alba (Scopoli, 1769)).
L’Effraie des clochers occupe des milieux sensiblement identiques à ceux de la Chouette chevêche : les bocages,
D’après : les zones de cultures avec bosquets friches et vergers, les petits villages (Anonyme 2, à paraître ; Dubois et al.,
Anonyme 2, à paraître 2008 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Svensson & Grant, 2009 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Comme la Chouette
Anonyme 3, à paraître chevêche, l’espèce niche dans des cavités rocheuses, des trous d’arbres ou des bâtiments (notamment les clochers
Anonyme 4, à paraître d’église, les combles, les granges) et nécessite la présence de zones ouvertes pour sa chasse (Anonyme 2, à
Dubois et al., 2008 paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Svensson & Grant, 2009 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Comme la
Dubois & Rousseau, 2010 Chouette la chevêche, l’Effraie des clochers a par conséquent largement prospéré en Europe centrale à partir du
Girard, 2012 Moyen-âge, grâce à la mise en place d’une agriculture qualifiée aujourd’hui de « traditionnelle », qui lui a offert des
Girard, 2011 conditions favorables à son mode de vie (Mebs & Scherzinger, 2006). Et, comme pour la Chouette chevêche,
Glue, 1971 l’intensification agricole commencée il y a quelque décennies a fortement impacté les populations de Chouette effraie
Guinard & Pineau, 2006 (Mebs & Scherzinger, 2006).
Martinez & Zuberogoitia, 2010 Comme pour la Chouette chevêche, le climat possède une forte influence sur la Chouette effraie car cette dernière
Mebs & Scherzinger, 2006 ne peut constituer de fortes réserves de graisses et est donc très sensible aux rigueurs de l’hiver et aux forts
Soufflot et al., 2010 enneigements (Mebs & Scherzinger, 2006). L’espèce est donc présente essentiellement en plaine (en dessous de
Svensson & Grant, 2009 600 m à 1000 m) et ses effectifs peuvent diminuer très fortement en hiver (jusqu’à 90 %) (Anonyme 2, à paraître ;
Yeatman-Berthelot & Jarry, Dubois et al., 2008 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). L’Effraie des clochers n’est pas
1994 armée pour les épisodes froids et les longues périodes neigeuses lui sont fatales (Soufflot et al., 2010). Les
conditions climatiques influent également sur l'abondance de proies qui a donc à son tour des répercussions sur les
populations de Chouettes effraies (Soufflot et al., 2010). De plus, l’Effraie des clochers est beaucoup plus sensible
que la Chouette chevêche à la disponibilité en proies compte tenu de son régime moins éclectique (com. pers.
Lecomte & Penpeny, 2012).
L’Effraie des clochers est essentiellement nocturne, davantage que la Chouette chevêche, mais en période de
nourrissage des jeunes, elle peut commencer à chasser de jour (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). En journée elle
est assoupie dans sa cavité et l’activité commence une heure après le coucher du soleil (Mebs & Scherzinger, 2006).
Comme chez la Chouette chevêche, l'activité de chasse semble intense surtout en début de nuit, s'interrompant par
des périodes de repos au cœur de la nuit, pour reprendre avant l'aube (Anonyme 2, à paraître).
La Chouette effraie est une espèce très agile en vol : elle est capable de vol plané, de sur place, de piqués. L’Effraie
des clochers chasse en vol, par vol battu entrecoupé de vol plané, à environ 1 m à 4 m du sol (Mebs & Scherzinger,
2006). Elle peut aussi pratiquer une chasse à l’affut (Mebs & Scherzinger, 2006). En patrouille, le vol est élégant et
souple (Mebs & Scherzinger, 2006). Pour se déplacer, la Chouette effraie suit toujours les mêmes trajets en
s’orientant grâce à des repères sur le sol avec une très grande précision ; elle possède ainsi une mémoire très
importante des trajets qu’elle emprunte très fréquemment (Mebs & Scherzinger, 2006). Dans un environnement
familier, la Chouette effraie est aussi capable de grimper et de marcher, même en pleine obscurité, elle peut faire de
grandes enjambées, sauter à pied joint jusqu’à 60 cm de haut ou se glisser dans de petites ouvertures (Mebs &
Scherzinger, 2006).
La taille du domaine vital d’une Effraie des clochers varie au cours d’une année comme celui de la Chouette
chevêche mais il reste globalement beaucoup plus vaste que chez cette dernière. La taille du domaine vital dépend
aussi largement de la quantité de proies et des sites de nidification potentiels. On compte globalement entre 90 ha et
136 ha pendant la période de reproduction et entre 363 ha et 465 ha après l’élevage des jeunes jusqu’à la fin
novembre (Mebs & Scherzinger, 2006).
La Chouette effraie est globalement un oiseau sédentaire et les adultes sont fidèles à leur domaine vital (Anonyme 2,
à paraître ; Dubois et al., 2008 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Svensson & Grant, 2009 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). Certains adultes peuvent néanmoins changer de site de nidification d’une année sur l’autre (par exemple, en
Bourgogne, 20 % des individus se sont installés en 2010 à 3 km environ de leur site de nidification 2009 (Soufflot et
al., 2010)), y compris par des déplacements longs (460 km déjà enregistrés) (Mebs & Scherzinger, 2006). Les mâles
semblent toutefois plus attachés à leur territoire que les femelles : après la phase d’erratisme de leur premier hiver,
ils se fixent quasiment à vie sur un territoire ; ils peuvent changer de site d’une année à l’autre, mais dans un rayon
assez réduit (très rarement plus de 5 km) (Soufflot et al., 2010). Enfin, certains individus vont jusqu’à pratiquer une
migration sur plusieurs centaines voire plusieurs milliers de kilomètres (Anonyme 2, à paraître ; Dubois et al., 2008 ;
Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) ; le plus long déplacement enregistré est de 2 272 km
L’Effraie des clochers est essentiellement solitaire et possède des reposoirs attitrés (Mebs & Scherzinger, 2006). Elle
évite en général tout contact avec ses congénères sauf en période d’appariement et de ponte (Mebs & Scherzinger,
2006). Cependant, il existe une tolérance entre voisins, en migration et lorsque les sites de nidification sont rares
(Mebs & Scherzinger, 2006). En période de reproduction, la territorialité est particulièrement importante (Mebs &
Scherzinger, 2006). La polygamie est possible, notamment la polygynie (Mebs & Scherzinger, 2006).
A l’âge de 40 à 45 jours, les jeunes quittent le nid (Mebs & Scherzinger, 2006). Bien que non volants, ils peuvent
réaliser de grands bonds et les parents continuent de les nourrir (Mebs & Scherzinger, 2006). En Europe centrale, les
jeunes Chouettes effraies dispersent à l’automne (Mebs & Scherzinger, 2006). En Bourgogne, les jeunes dispersent
environ à 10 km de leur lieu de naissance et la distance est sensiblement identique entre mâles et femelles (Soufflot
et al., 2010). Mebs & Scherzinger (2006) mentionnent que la moitié des jeunes ne dépasse généralement pas un
rayon de 20 à 25 km dans l’Est de la France. Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) mentionnent que 25 % des reprises
de jeunes bagués au nid ont lieu à plus de 100 km du lieu de naissance en Alsace-Lorraine. La dispersion ne se fait
pas dans une direction privilégiée (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) ; les zones montagneuses
par contre sont évitées (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
La population française de Chouette effraie était de l'ordre de 20 000 à 50 000 couples dans les années 2000
(Dubois et al., 2008). Les populations d’Effraies régressent depuis plusieurs décennies (Mebs & Scherzinger, 2006).
Cette régression est due en grande partie aux transformations des pratiques agricoles évoquées précédemment ainsi
que, comme pour la Chouette chevêche, au trafic routier qui est un facteur majeur de mortalité directe si ce n’est le
principal (Anonyme 2, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006). En France, on estime que 50 % de la mortalité de
l’espèce est due au trafic de transport routier (Guinard & Pineau, 2006) et que l’on trouve en moyenne 0,25 à 5,4
oiseaux morts par km et par an sur l’ensemble du réseau (Anonyme 2, à paraître). Le réseau autoroutier est le plus
concerné : on compte, en moyenne, entre 0,5 et 1,2 oiseaux morts par km et par an (EPA, 1986 in Guinard & Pineau,
2006) et on considère que sur une autoroute avec un trafic de 400 poids lourds par heure, la probabilité de collision
d’une Chouette effraie est de 1 sur 20 (Guinard & Pineau, 2006). Les réseaux nationaux et départementaux ne sont
pas non plus épargnés (Guinard & Pineau, 2006). En tout, des estimations donnent le nombre de 10 000 à 20 000
effraies tuées chaque année sur les routes de France (Housset, 1992 in Guinard & Pineau, 2006 ; Mebs &
Scherzinger, 2006). Les bilans du Centre de recherche sur la biologie des populations d'oiseaux (CRBPO) du MNHN
indiquent que la Chouette effraie est l'oiseau bagué le plus touché par les collisions routières (661 sur 2 292 oiseaux
morts par collision signalés depuis 1953 de 138 espèces différentes) (in Guinard & Pineau, 2006). Dans son
recensement de cadavre d’oiseaux sur 5 parcours routier dans l’ouest de la France, Girard (2011), comptabilise 2174
Effraies sur 7 816 cadavres d’oiseaux recensés. L’effraie représente ainsi l’espèce la plus comptabilisé avec environ
28 % des cadavres recensés. Ce pourcentage très important de mortalité routière peut être expliqué pour des
raisons sensiblement similaires à celles de la Chouette chevêche (Guinard & Pineau, 2006) : elle fréquente elle aussi
souvent les fossés et les talus le long des routes où les rongeurs sont abondants surtout s’ils contrastent avec des
cultures intensives ; - elle est éblouie par les phares des voitures ; elle vole à hauteur des véhicules.
Les périodes automnale et hivernale sont les plus meurtrières (Anonyme 2, à paraître ; Guinard & Pineau, 2006),
notamment parce que (Massenin, 1996 in Guinard & Pineau, 2006) : elles correspondent à la période de
déplacements des juvéniles lors de leur dispersion automnale ; la nourriture est plus rare à cette période et les
bordures d'autoroutes plus favorables aux micromammifères attirent donc les effraies des clochers ; la nuit est plus
longue à cette période et tombe au moment de la pointe du trafic routier vers 17 h - 20 h (Guinard & Pineau, 2006).
Quelques exemples : 72 % de la mortalité annuelle se fait entre novembre et mars sur l’autoroute A36, 79 % de la
mortalité annuelle en mauvaise saison sur l'autoroute Dijon/Toul/Nancy et 84 % sur l'autoroute Strasbourg/Metz (in
Guinard & Pineau, 2006). La configuration de la voie et la nature des milieux qu'elle traverse sont prépondérants
dans la fréquence des collisions (Guinard & Pineau, 2006). Les collisions sont ainsi plus fréquentes sur les portions
en remblais (66 % de la mortalité par collision se déroulant sur une zone en remblai en rase campagne) (Guinard &
Pineau, 2006). Il est donc possible d'agir sur ces facteurs afin de diminuer les risques de collision. Des mesures
peuvent être mises en place comme :
- limiter l'attractivité des dépendances routières par des plantations arbustes, de buissons ou des pratiques
d’entretiens favorisant la végétation buissonnante et arbustive spontanée,
- hausser et diriger le vol des oiseaux afin d'éviter les collisions directes et l'éblouissement par des plantations
d'arbres et d'arbustes et, en zones urbaines, des murs antibruit, ainsi que des écrans adaptés sur les ouvrages d'art,
- limiter la construction des routes en remblais.
Cependant, il faut noter que la présence d’une végétation buissonnante ou arborée le bord des routes a comme
contrepartie d’offrir des perchoirs aux rapaces et des sites de nidifications aux passereaux et donc finalement
d’augmenter leur mortalité (Baudvin et al., 1998 in Girard, 2012). Pour limiter la mortalité de l’Effraie, Baudvin et al.
(1998 in Girard, 2012) suggère donc au contraire un fauchage régulier des bords de routes voire l’entretien d’un sol
nu et labouré afin d’agir directement sur la présence des proies.
Dans l’étude menée en Angleterre par Glue (1971), la Chouette effraie est l’espèce la plus comptabilisée parmi les
oiseaux bagués trouvés morts entre 1910 et 1969 et, comme pour la Chouette chevêche, la mortalité due au rail
(11 %) est sensiblement identique à celle due à la route (12 %).
La Chouette effraie est marquée par une forte fécondité : un couple peut produire jusqu’à 6 jeunes par an notamment
lorsqu’il effectue deux nichées ce qui est assez fréquent (Anonyme 2, à paraître ; Soufflot et al., 2010 ; Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). Le succès de reproduction connaît cependant des fluctuations de 1 à 10 en fonction
notamment de la dépendance aux conditions climatiques indiquée précédemment (Soufflot et al., 2010). En dépit de
cette forte fécondité, la mortalité juvénile est « naturellement » très importante chez la Chouette effraie (Anonyme 2,
à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) ce qui aboutit globalement à un équilibre. L'augmentation de la
mortalité due au trafic routier ajoutée à une légère baisse de la fécondité constatée sans doute à cause de polluants
divers engendrent donc un déséquilibre et laissent craindre une menace pour la survie de l'espèce à long terme. La
Chouette effraie, généralement considérée comme une espèce « ordinaire », est d’ores et déjà pointée dans
plusieurs régions comme une espèce à surveiller voire menacée. Par exemple, « A surveiller » en Champagne-
Ardenne (Fauvel et al., 2007) et en Pays-de-la-Loire (Marchadour & Séchet, 2008) et « Vulnérable » en Rhône-Alpes
(De Thiersant & Deliry, 2008). L’espèce est présente dans plusieurs régions insulaires comme en Corse (Dubois et
al., 2008) ou sur l’île d’Ouessant (Dubois et al., 2008).
La Chouette effraie, comme la Chouette chevêche est également touchée par le phénomène de fragmentation de ses
habitats. La présence de milieux agricoles intensivement cultivés peut isoler des populations et empêcher également
des possibilités de reconquête de zones désertées à la suite d’hiver défavorable. En Bourgogne par exemple, l’hiver
2008-2009 semble avoir décimé les populations d’Effraie des clocher sur le plateau châtillonnais et ce secteur n’a
visiblement pas été recolonisé depuis, malgré qu’il constitue un habitat favorable (Soufflot et al., 2010). Ce
phénomène pourrait être le reflet d’une fragmentation de la population (Soufflot et al., 2010).
Dans une moindre mesure deux autres rapaces nocturnes peuvent également être étudiés conjointement à la
Chouette chevêche : le Hibou moyen-duc (Asio otus (Linnaeus, 1758)) et le Hibou des marais (Asio flammeus
(Pontoppidan, 1763)).
Le Hibou moyen-duc peut occuper des milieux fréquentés par la Chouette chevêche, notamment les paysages
agricoles semi-ouverts comme les bocages. L’espèce s’installe en effet sur les lisières ou près des grandes clairières
des forêts et il chasse dans les milieux ouverts (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). L’habitat préférentiel est constitué
d’une forte proportion de prairies naturelles à végétation courte, de champs cultivés entrecoupés de bois, de
boqueteaux, de haies hautes et d’arbres isolés (Anonyme 4, à paraître) ce qui est globalement équivalent à l’habitat
de la Chouette chevêche. Néanmoins, la littérature laisse supposer qu’une certaine densité d’arbres semble être plus
importante chez le Hibou moyen-duc que chez la Chouette chevêche : les arbres sont nécessaires au Hibou moyen-
duc pour se reposer et y élever les jeunes (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le Hibou moyen-duc niche
essentiellement dans d’anciens nids de Pies ou de Corneilles situés de préférence dans un conifère entre trois et dix
mètres de hauteur ; la reproduction dans les cavités des arbres reste occasionnelle (Anonyme 4, à paraître). Le
Hibou moyen-duc occupe donc avant tout les régions où il trouve des bois, bosquets, haies et parcs (Dubois et al.,
2008) et il peut aussi nicher dans les boqueteaux des grandes plaines agricoles (Beauce, Champagne) ou dans les
forêts largement clairiérées composées de feuillus et ponctuées de résineux touffus (Anonyme 4, à paraître), dans
des parcs boisés ou dans des marais boisés (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Il semble exister néanmoins un seuil
de fermeture au-delà duquel le Hibou moyen-duc n’est plus présent car les grands massifs forestiers compacts
semblent peu visités (Anonyme 4, à paraître). Subtilement, il pourrait donc être conclu que le Hibou moyen-duc
rechercherait davantage des milieux semi-boisés que des milieux semi-ouverts. Martinez & Zuberogoitia (2010) ont
étudié en Espagne les points de convergences et de différences en termes d’habitat occupé entre le Hibou moyen-
duc et la Chouette chevêche à trois échelles différentes. Leur étude conclut que :
- à l’échelle du site de nidification, le Hibou moyen-duc recherche avant tout les zones boisées avec peu de routes
alors que la Chouette chevêche porte surtout son attention sur la présence de milieux secs de types plantations et
cultures (olives, amandiers, caroubiers, agrumes, orges, tournesol), et recherche la proximité avec d’autres couples
déjà installés,
- à l’échelle du domaine vital, le Hibou moyen-duc recherche les zones avec des zones de forêt et des zones de
plantations et cultures sèches reliées par des réseaux de haies ; il recherche également les zones avec le moins de
dérangement humain et la présence de congénères. La Chouette chevêche de son côté recherche surtout les
plantations et cultures sèches présentant une part importante de haies/boisements linéaires et la proximité des
villages,
- à l’échelle encore plus large (paysage/macro), le Hibou moyen-duc recherche les milieux boisés et la Chouette
chevêche les milieux cultivés.
Le Hibou moyen-duc est une espèce partiellement migratrice. Les oiseaux des pays nordiques sont plus franchement
migrateurs (Anonyme 4, à paraître ; Dubois et al., 2008). Le baguage a montré que des Hiboux moyens-ducs nés
dans des pays allant de la Belgique à l’ex-Yougoslavie venaient hiverner en France (Dubois et al., 2008). Les
distances parcourues atteignent au maximum 2300 kilomètres (Anonyme 4, à paraître). Il semble que les oiseaux
français, jeunes comme adultes, eux, soient sédentaires ou du moins se déplacent peu (Anonyme 4, à paraître ;
Dubois et al., 2008). Cependant des déplacements de plusieurs centaines de km ont déjà été notés de Champagne-
Ardenne vers la Vienne et la Mayenne par exemple et il existe également des mouvements en montagne des cols
vers les vallées (Anonyme 4, à paraître ; Dubois et al., 2008). Le Hibou moyen-duc constitue donc en tous cas un
hivernant régulier de septembre à mai dans notre pays, excepté en Corse où il est peu commun (Dubois et al., 2008).
En hiver, les Hibou moyens-ducs se rassemblent pour constituer des dortoirs diurnes comptant en général 10 à 30
oiseaux, pouvant atteindre jusqu’à 100-200 individus. Les dortoirs peuvent se situer en ville dans des cimetières
boisés, des parcs, des allées d’arbres ou dans des massifs forestiers, le plus souvent résineux (sapins et pins)
(Anonyme 4, à paraître).
Les jeunes s’installent souvent pour nicher non loin de leur lieu de naissance ; en France surtout, la dispersion
semble être de courte distance (Anonyme 4, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les résultats de
baguages montrent par exemple qu’un jeune né dans l’Oise était retrouvé en octobre à 12 km. Une partie des jeunes
cependant dispersent dans un rayon de 50 à 100 kilomètres voire peuvent parcourir plusieurs centaines de
kilomètres (Anonyme 4, à paraître). Un jeune du Puy-de-Dôme se trouvait en décembre 200 km au sud et un oiseau
né dans la Marne a été repris au printemps suivant dans la Somme à 165 km (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Le Hibou moyen-duc est une espèce assez commune en France (Dubois et al., 2008). Il est répandu dans tout le
pays à l’exception d’une grande partie de la Bretagne, du Sud-Ouest et du quart Sud-Est où il est plus localisé ainsi
qu’en Corse (Anonyme 4, à paraître ; Dubois et al., 2008). La population nationale était estimée à 10 000 à 30 000
couples en 2000 (pour une population européenne estimée entre 380 000 et 810 000 couples (Anonyme 4, à
paraître)) ; mais ses effectifs sont très fluctuants en fonction de l’abondance en rongeurs (Dubois et al., 2008). De
plus, bien que considéré comme stable, les tendances d’évolution de la population de l’hexagone, Corse comprise
restent très mal connues (Anonyme 4, à paraître). Comme la Chouette chevêche et la Chouette effraie, il est
indéniable que l’intensification de l’agriculture (suppression des haies, des petits bosquets, des arbres isolés) n’est
pas favorable au Hibou moyen-duc (Anonyme 4, à paraître). Par ailleurs, chez cette espèce aussi, l’augmentation du
trafic routier entraîne une mortalité croissante des oiseaux par collisions (Anonyme 4, à paraître).
Le Hibou des marais vit dans des milieux qui peuvent ressembler structurellement à ceux occupés par la Chouette
chevêche : milieux ouverts à végétation basse mais offrant un couvert suffisant (Mebs & Scherzinger, 2006). Pour
autant les milieux occupés par le Hibou des marais sont souvent différents car l’espèce recherche les milieux
humides. On le retrouve ainsi dans les milieux de types landes, friches et prairies humides, marais et tourbières,
zones d’envasement, zones dunaires, marécages (Anonyme 3, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Svensson &
Grant, 2009). Toutefois, le Hibou des marais peut aussi nicher en milieux secs et herbeux, landes sèches et steppes
et à l’occasion dans des coupes et clairières ou des jeunes plantations de conifères, voire champs de céréales (Mebs
& Scherzinger, 2006).
Contrairement à la Chouette chevêche, le Hibou des marais établit un nid rudimentaire à terre (Svensson & Grant,
2009). La taille d’un territoire de chasse peut aller jusqu’à 2 km autour du nid (Mebs & Scherzinger, 2006). Le
domaine vital est de 15 ha en moyenne en Allemagne, 42 ha (en hiver), 112 ha (en été) en Ecosse (Mebs &
Scherzinger, 2006).
Contrairement à la Chouette chevêche totalement sédentaire, le Hibou des marais est migrateur au nord de l’Europe
et sédentaire ailleurs (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Svensson & Grant, 2009). En Europe centrale, la migration
automnale atteint son apogée en novembre. La migration pré-nuptiale est maximale est mars (Mebs & Scherzinger,
2006). Les Hiboux des marais peuvent accomplir de longs périples à travers aussi bien les zones d’hivernage que les
zones de nidification (Mebs & Scherzinger, 2006). Quand ils trouvent une zone favorable ils peuvent interrompre leur
migration en automne comme au printemps voire y mettre fin s’ils se trouvent sous une latitude leur permettant
d’hiverner ou de nicher (Mebs & Scherzinger, 2006). Si ces conditions perdurent une partie de ces hivernants
nicheront sur place (Mebs & Scherzinger, 2006). L’espèce est marquée par un comportement de nomadisme. Il arrive
cependant que des individus soient fidèles à leur lieu de naissance (Mebs & Scherzinger, 2006).
Des leur émancipation, les jeunes Hiboux des marais migrent très loin, parfois à plusieurs centaines de kilomètres de
distance. Quelques exemples : un individu né en Bavière a ensuite été noté à 1 350 km de son lieu de naissance, en
Lettonie (Mebs & Scherzinger, 2006), un individu né dans l’Aisne a été retrouvé en Astrakan (Russie) (Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994), un individu bagué au nid en Vendée a été retrouvé en Italie en septembre (Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). Les adultes nicheurs peuvent aussi changer de territoire de plusieurs centaines à plusieurs
milliers de kilomètres (Mebs & Scherzinger, 2006).
Chez le Hibou des marais, le couple n’est apparié que pour une saison de nidification, les oiseaux étant peu fidèles
(Anonyme 3, à paraître). Vers douze jours, les poussins commencent à sortir du nid et à se disperser dans les
environs ; les parents continuent à leur apporter des proies (Mebs & Scherzinger, 2006). Les jeunes sont très mobiles
(Mebs & Scherzinger, 2006) mais il reste à proximité du nid, sous le couvert végétal (Anonyme 3, à paraître).
L’éclatement de la famille survient habituellement quand les oiseaux quittent le territoire de nidification en automne
En dehors de la période de reproduction, les Hiboux des marais ont tendance à se rassembler ; sinon, ils affichent un
comportement très territorial (Mebs & Scherzinger, 2006). Même dans un couple, les congénères ne recherchent pas
de contacts étroits et se reposent seuls. Les couples ne se forment que saisonnièrement (Mebs & Scherzinger,
2006).
Comme la Chouette chevêche le Hibou des marais est partiellement diurne en France (Svensson & Grant, 2009). En
période de reproduction, l’activité diurne peut représenter jusqu’à 65 % du cycle circadien des oiseaux et en hiver, il
est très courant d’observer un Hibou des marais chassant en plein jour (Anonyme 3, à paraître).
Le Hibou des marais pratique surtout la chasse en vol (Svensson & Grant, 2009) et peu la chasse à l’affut
(simplement par mauvais temps ou en cas de neige au sol) (Mebs & Scherzinger, 2006). Le vol du hibou des marais
est chaloupé, entre 50 cm et 2 mètres du sol ; il s’agit d’un vol très lent, entrecoupé de planés et de surplace (Mebs &
Scherzinger, 2006).
Le Hibou des marais est une espèce nordique, surtout présente en Russie, Finlande, Suède, Norvège ; nord de la
Grande Bretagne (Mebs & Scherzinger, 2006). En France, la population nicheuse était estimée entre 10 et 100
couples en 1997 (Anonyme 3, à paraître). On constate des zones de nidification régulière – que l’on pourrait qualifier
de noyaux - (uniquement au nord du pays : littoral du Nord-Pas-de-Calais et de Picardie ; Ardennes) (Dubois et al.,
2008). La reproduction est plus irrégulière en Poitou-Charentes, Centre, Alsace, Bourgogne, Loire-Atlantique,
Vendée, Finistère (Dubois et al., 2008). Ailleurs la reproduction est occasionnelle (Dubois et al., 2008). L’espèce,
dans son statut nicheur, est considérée comme « Vulnérable » sur la liste rouge des oiseaux de France
métropolitaine élaborée selon les critères de l’UICN (UICN et al., 2011).
La France accueille par contre un nombre plus important d’individus des pays nordiques venant hiverner (Anonyme
3, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006). La population hivernale française était évaluée dans une fourchette allant
de 200 à 500 individus en 1997 mais elle subit de fortes variations d’une année à l’autre (Anonyme 3, à paraître). Des
effectifs importants de Hiboux des marais sont visibles en passage automnal au Cap Ferret (Dubois & Rousseau,
2010). Il est à noter que cette espèce présente un nomadisme marqué durant toute l’année, si bien que les
apparitions en France peuvent se produire pendant toute l’année (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994). Pour hiverner, les Hiboux des marais peuvent se rassembler en dortoirs de plusieurs dizaines
d’individus (Mebs & Scherzinger, 2006).
D’une manière générale, le statut de conservation du Hibou des marais en Europe est provisoirement considéré
comme défavorable en raison d’un déclin historique dans les années 1970-1990 à la suite duquel l’espèce se
maintient à un niveau relativement faible (Anonyme 3, à paraître). Ce déclin est essentiellement dû à la perte et à la
dégradation des habitats de l’espèce, en particulier au drainage des zones humides et des marais côtiers et intérieurs
(Anonyme 3, à paraître). Bien que moins important, l’impact du trafic routier ne doit pas être négligé (Anonyme 3, à
paraître).
Autres espèces Pendant la saison chaude, la Chouette chevêche se nourrit d’insectes (papillons de nuit, carabes) et lombrics (Mebs
& Scherzinger, 2006). La Chouette chevêche consomme également des micromammifères, et notamment du
D’après : Campagnol des champs (Microtus arvalis (Pallas, 1778)), mais aussi de petits oiseaux, des reptiles et des
Mebs & Scherzinger, 2006 amphibiens (Svensson & Grant, 2009). Elle est ainsi caractéristique d’un écosystème riche et d’une agriculture
Svensson & Grant, 2009 « traditionnelle » (Mebs & Scherzinger, 2006).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Patrick LECOMTE & Murielle PENPENY, Études Chevêche

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Photo Pierre-Alain Ravussin
La chouette de Tengmalm
Aegolius funereus
11
La Chouette de
Tengmalm
Aegolius funereus (Linnaeus, 1758)
Oiseaux, Rapaces nocturnes, Strigidés
Photo : Pierre-Alain Ravussin
besoins de continuités écologiques de la Chouette de Tengmalm, issue de différentes sources (liste des
Chouette de Tengmalm appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale
des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
La Chouette de Tengmalm Aegolius funereus. MNHN-SPN. Romain Sordello. Juillet 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 18
Situation actuelle L’aire de répartition mondiale de la Chouette de Tengmalm forme une ceinture plus ou moins régulière de 2 000 km à
3 000 km de large recouvrant les zones forestières froides de l'hémisphère Nord (Anonyme 2, à paraître). En Europe
D’après : et jusqu’à l’Oural, on retrouve la sous-espèce nominale A. f. funereus (Mebs & Scherzinger, 2006).
Anonyme 2, à paraître La répartition de cette sous-espèce dessine une bande continue de la Scandinavie à la Russie (Anonyme 2, à
Baudvin et al., 1995 paraître). En Europe, sa distribution coïncide à quelques nuances près avec celle de l'Épicéa (Picea abies (L.)
Chiffaut et al., 2010 H.Karst., 1881) (Glutz Von Blotzheim & Bauer, 1980 in Anonyme 2, à paraître). Au centre et au sud-est de l’Europe,
CSRPN Alsace, 2010 l’espèce habite surtout les régions montagneuses couvertes de vastes forêts mais on retrouve aussi la Chouette de
CSRPN MP, 2010 Tengmalm en plaine (Mebs & Scherzinger, 2006).
Dubois et al., 2008 En France, la Chouette de Tengmalm est présente à l’est d’une ligne Bayonne/Ardennes (Dubois et al., 2008). Elle
Mebs & Scherzinger, 2006 occupe les régions montagneuses (Vosges, Jura, Massif central, Préalpes, Alpes, Pyrénées) et les principaux
Prodon et al., 1990 plateaux de l'Est (Ardennes, plateaux lorrain, champenois et bourguignon, Morvan) (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin
UICN et al., 2011 et al., 1995). Toutefois, elle n’est vraiment répandue que dans les massifs des Alpes du nord et du Jura au-dessus de
Yeatman-Berthelot & Jarry, 800 m (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Elle est aussi assez bien représentée dans les forêts
1991 des Pyrénées centrales et orientales (Prodon et al., 1990). L’espèce est absente de Corse (Dubois et al., 2008).
La population française est estimée entre 1 500 et 2 500 couples (Anonyme 2, à paraître ; Joveniaux, 1999 in Mebs &
Scherzinger, 2006) soit moins de 10 % de la population européenne (Anonyme 2, à paraître). Entre 15 et 50 couples
seraient présents en Bourgogne (LPO Côte d’Or in Chiffaut et al., 2010), peut-être plus de 100 couples certaines
années (Baudvin et al., 1995) mais les résultats récents donnent moins de 10 couples (com. pers. Baudvin, 2012).
La Chouette de Tengmalm est inscrite dans la catégorie « Préoccupation mineure » de la liste rouge des oiseaux de
France métropolitaine UICN/MNHN (UICN et al., 2011).
Néanmoins, la France connaît des enjeux importants concernant la répartition de la Chouette de Tengmalm.
En effet, de part le caractère nomade d’une partie des individus et la surface relativement importante des domaines
vitaux, la Chouette de Tengmalm est souvent concernée par des enjeux interrégionaux. En Alsace par exemple, le
CSRPN a ainsi souligné l’importance de maintenir des continuités supra-régionales avec les populations limitrophes
(CSRPN Alsace, 2010).
Par ailleurs, dans la mesure où la Chouette de Tengmalm est, en France, présente en grande partie dans des
massifs montagneux partagés avec des pays voisins, les enjeux transfrontaliers sont forts. Par exemple, les effectifs
des Pyrénées françaises sont naturellement parties prenantes des populations vivant sur le versant ibérique de la
chaîne (CSRPN MP, 2010).
Enfin, certaines populations sont très isolées comme dans le Massif central (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot
& Jarry, 1991), en Côte d’Or (Mebs & Scherzinger, 2006), dans les Vosges, dans la plaine alsacienne (bas-Rhin), en
Champagne-Ardenne, en Lorraine et en Provence (Ventoux, Vaucluse) (Dubois et al., 2008). Il est toutefois possible
que ces populations isolées soient connectées entre elles et jouent également le rôle de zones relais avec les
populations plus importantes. On peut ainsi supposer que, via le Massif central, les populations des Pyrénées soient
connectées avec celles de l’est de la France (Vosges, Jura, Bourgogne, Alpes) (CSRPN MP, 2010 ; Prodon et al.,
1990). Les populations de Bourgogne pourraient elles aussi être connectées avec les populations montagnardes ou
nordiques (Chiffaut et al., 2010).
Évolution récente En France, il semblerait que l’aire de répartition soit en extension mais cette dernière pourrait être liée tout
simplement à une prospection récemment plus efficace et plus exhaustive (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al.,
D’après : 1995 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). La Chouette de Tengmalm est en effet
Anonyme 2, à paraître souvent présentée comme un oiseau aux mœurs discrètes et relativement inaccessible (activité nocturne, lieux
Baudvin et al., 1995 reculés, ...) (Baudvin et al., 1995 ; Mullarney et al., 2008 ; Prodon et al., 1990 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Elle
Chiffaut et al., 2010 est de ce fait restée mal connue des auteurs jusqu’au début du XXème (Dubois et al., 2008). La présence de la
CSRPN MP, 2010 Chouette de Tengmalm dans les Pyrénées françaises a été découverte il y a seulement une cinquantaine d’années
Dejaifve et al., 1990 (CSRPN MP, 2010 ; Dejaifve et al., 1990 ; Dubois et al., 2008 ; Prodon et al., 1990).
Dubois et al., 2008 Il semblerait tout de même qu’une expansion soit réelle vers le Massif central, dans le nord-est du pays (Ardennes),
Mebs & Scherzinger, 2006 dans l’ouest de la chaine pyrénéenne (Pyrénées atlantiques) et vers le Sud (Var) (Anonyme 2, à paraître ; Dubois et
Prodon et al., 1990 al., 2008 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Cette expansion reste dans tous les cas
Yeatman-Berthelot & Jarry, difficile à évaluer (Anonyme 2, à paraître ; Chiffaut et al., 2010).
1994 Au-delà de l’évolution de l’aire de répartition, l’évolution des effectifs est elle aussi difficile à mesurer en raison d’une
Yeatman-Berthelot & Jarry, absence de suivi sur le long terme dans notre pays et en raison de la fluctuation annuelle d’effectifs qui peut varier de
1991 1 à 10 (Anonyme 2, à paraître ; Joveniaux & Durand, 1987 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Dans le Jura franco-
suisse, le nombre de nids varie même de 1 à 20 au moins depuis plus 30 ans et de 1 à 100 si l’on tient compte du
nombre annuel de jeunes envolés (com. pers. Ravussin, 2012).
Phylogénie et La Chouette de Tengmalm est considérée comme une relique glaciaire dans les forêts d’Europe qu’elle occupe et où
phylogéographie elle s’était vraisemblablement réfugiée pendant la dernière période glaciaire (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Ravussin et
al., 2001). Cette espèce possède des origines nordiques (Baudvin et al., 1995).
D’après : Sept sous-espèces de Chouette de Tengmalm sont connues à travers le monde, dont 6 sont présentes en Eurasie et
Baudvin et al., 1995 1 en Amérique du Nord. Une étude génétique a montré que les sous-espèces d’Eurasie étaient sensiblement
Koopman et al., 2005 différentes sur le plan génétique de la sous-espèce américaine (Koopman et al., 2005). En revanche, peu de
Mebs & Scherzinger, 2006 variations génétiques sont constatées entre les sous-espèces eurasiennes, du moins sur la zone d’étude considérée
Ravussin et al., 2001 (Russie et Norvège) (Koopman et al., 2005). Les auteurs attribuent cette faible diversité génétique aux mouvements
fréquents longues distances évoqués chez la Chouette de Tengmalm et qui ont sans doute pour effet de minimiser
les processus de différenciation entre populations (Koopman et al., 2005).
Statut de l’espèce La Chouette de Tengmalm est une espèce partiellement sédentaire (Anonyme 2, à paraître ; Chiffaut et al., 2010 ;
Mullarney et al., 2008). Par exemple, la population d’Europe centrale serait reliée à la population de Scandinavie, ce
D’après : qui permettrait de renforcer ses effectifs (Mebs & Scherzinger, 2006).
Anonyme 2, à paraître En France, l’espèce est réputée sédentaire (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Néanmoins,
Chiffaut et al., 2010 cette sédentarité pourrait être beaucoup moins prononcée que ce que laissaient croire les données historiques pas
CSRPN MP, 2010 suffisamment étayées (com. pers. Ravussin, 2012). De nombreuses études ont désormais prouvé qu’une partie des
Dubois et al., 2008 individus est capable de mouvements importants, en particulier déterminés par les variations dans l’abondance de
Hakkarainen et al., 1996b ses proies (Chiffaut et al., 2010 ; CSRPN MP, 2010 ; Ravussin et al., 2001). Les déplacements constatés vont du
Mebs & Scherzinger, 2006 kilomètre à plusieurs dizaines de kilomètres, parfois beaucoup plus (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Ces
Ravussin et al., 2001 mouvements ne peuvent néanmoins pas être qualifiés de vraie migration et relèvent plutôt de la dispersion (Dubois et
Yeatman-Berthelot & Jarry, al., 2008 ; Hakkarainen et al., 1996b ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Ces mouvements dispersifs sont étudiés
1994 plus en détails dans les paragraphes correspondant à ces thèmes.
Yeatman-Berthelot & Jarry, Toutefois, des oiseaux sont parfois trouvés en automne et hiver loin des sites de reproduction connus (Dubois et al.,
1991 2008). A titre d’exemple : hiver 1870 ou 1871 en Seine-Maritime, octobre 1899 et octobre 1902 dans les Bouches-du-
Rhône, 1910 à Toulon, octobre 1952 et novembre 1954 en Camargue, 1987 dans le Loiret, novembre 1993 dans les
Dombes (Dubois et al., 2008). Des oiseaux ont également déjà été observés en pleine ville (octobre 1996 à
Cavaillon, automne 2003 à Limoges) (Dubois et al., 2008).
Les grands déplacements concerneraient essentiellement les femelles et les jeunes (Mebs & Scherzinger, 2006 ;
com. pers. Ravussin, 2012) ; les mâles quant à eux hivernent en général sur leur territoire de nidification et sont donc
totalement sédentaires (Hakkarainen et al., 1996b ; Mebs & Scherzinger, 2006).
On ne constate pas de rassemblements hivernaux chez cette espèce (Mebs & Scherzinger, 2006).
Habitat La Chouette de Tengmalm est une espèce strictement liée à la forêt (Baudvin et al., 1995 ; CSRPN MP, 2010 ;
Joveniaux & Durand, 1987 ; Mullarney et al., 2008 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
D’après : En France, elle peuple indifféremment les massifs résineux d'altitude, les forêts mixtes de moyenne montagne et les
Anonyme 2, à paraître boisements feuillus de plateau ou de plaine (Anonyme 2, à paraître ; CSRPN MP, 2010 ; Dubois et al., 2008).
Baudvin et al., 1995 Dans le Massif central, Brugière & Duval (1989) effectuent toutes leurs observations à de rares exceptions près dans
Brugière & Duval, 1989 de vieilles futaies de conifères.
CSRPN MP, 2010 Dans les Pyrénées, 85 % des observations effectuées par Prodon et al. (1990) se situent également en forêts de
Dejaifve et al., 1990 résineux (avec comme essence dominante essentiellement des Pins à crochets ou Sapins dont les aires de
Dubois et al., 2008 répartition pyrénéennes coïncident remarquablement avec celle de la Chouette de Tengmalm) et Dejaifve et al.
Guillosson, 1990 (1990) effectuent le même constat.
Hakkarainen et al., 1996a
Joveniaux & Durand, 1987 La Chouette de Tengmalm est une espèce cavicole qui est donc inféodée aux vieux arbres, généralement des Hêtres
Korpimaki, 1987 ou des Sapins, creusés de loges de pics, en grande partie de Pic noir (Dryocopus martius (Linnaeus, 1758)), qu’elle
Mebs & Scherzinger, 2006 utilise pour sa nidification (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; CSRPN MP, 2010 ; Joveniaux & Durand,
Mullarney et al., 2008 1987 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Mullarney et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Elle est ainsi liée aux
Prodon et al., 1990 vieilles futaies (Anonyme 2, à paraître ; Brugière & Duval, 1989 ; Dubois et al., 2008 ; Joveniaux & Durand, 1987 ;
Ravussin et al., 1994 Mullarney et al., 2008) dont les arbres ont un diamètre important pour y accueillir des pics (CSRPN MP, 2010 ;
Yeatman-Berthelot & Jarry, Joveniaux & Durand, 1987), c’est-à-dire 40 cm de diamètre à 1 m du sol (Baudvin et al., 1995). Dans le Jura franco-
1991 suisse, plus de 99 % des cavités utilisées comme nid sont de Pic noir et sont établies dans de vieux hêtres de futaie
(Ravussin et al., 1994). Dans les Préalpes et les Alpes suisses, où les nids sont plus élevés en altitude, ce sont les
Sapins et Épicéas qui dominent (com. pers. Ravussin, 2012).
Les cavités sont choisies les plus larges possibles surtout en cas d’année à forte densité de rongeurs car cela signifie
dans le même temps des années avec des nichées importantes nécessitant donc de l’espace (Korpimaki, 1987). La
nidification ailleurs qu’en cavité (nid de branches par exemple) est rarissime (Baudvin et al., 1995). La Chouette de
Tengmalm peut utiliser les cavités artificielles (nichoirs) (Baudvin et al., 1995 ; Korpimaki, 1987).
La Chouette de Tengmalm utilise également les arbres comme reposoirs diurnes (CSRPN MP, 2010).
Une proportion importante de bois mort au sol semble également importante pour la Chouette de Tengmalm, comme
habitat de ses proies favorites que constituent les micromammifères forestiers (CSRPN MP, 2010).
Enfin, l'existence de sous-bois clairs ou de clairières est indispensable pour la Chouette de Tengmalm, servant de
zones de chasse (Baudvin et al., 1995 ; CSRPN MP, 2010 ; Hakkarainen et al., 1996a).
La découverte de la Chouette de Tengmalm dans le Mont Aigoual en 1990 est un bon exemple pour comprendre les
critères d’exigence de l’espèce quant à son installation. Ainsi, Guillosson qui y découvre cette espèce en 1990 alors
que des inventaires étaient restés infructueux jusque là, constate que les individus découverts le sont dans des sites
présentant des similitudes frappantes que sont :
- des forêts de combes, froides,
- une proximité d’Épicéas ou de Sapins assez âgés servant de perchoirs diurnes et de postes de chant,
- une absence de prédation par la Chouette hulotte (Strix aluco),
- une abondance de loges de Pic noir comme conséquence de sa récente recolonisation des sites en question.
En Finlande et en Suède, deux conditions sont sine qua none (in Baudvin et al., 1995) :
- des forêts ni trop vastes ni uniformes présentant des lisières et des clairières pour la chasse,
- des troncs suffisamment larges pour que le Pic noir puisse les forer.
Pour Joveniaux & Durand (1987), la Chouette de Tengmalm fréquente les forêts comportant une densité moyenne de
3 à 4 arbres à cavités par 100 ha mais des densités de 10 à 12 arbres à cavités pour 100 ha sont encore plus
favorables comme c’est le cas dans les forêts mixtes d’altitude conduites en futaie jardinée.
Enfin, la présence de ressources alimentaires est également une condition indispensable : Génard & Lescourret
(1984 in Dejaifve et al., 1990) suggèrent que la stabilité des populations de Chouette de Tengmalm est rendue
possible par la stabilité des milieux et plus spécialement par une relative constance des ressources alimentaires.
Taille du domaine vital Dans le Jura vaudois, en période de reproduction, Patthey (1997 in Anonyme 2, à paraître) a montré par radiopistage
que la taille du domaine vital d’un mâle monogame variait de 70 à 160 ha et qu’elle pouvait atteindre 370 ha chez les
D’après : mâles polygames.
Anonyme 2, à paraître Un suivi réalisé en Haute-Ardenne belge dans des peuplements d'Épicéas a montré que le domaine vital des mâles
recouvrait 100 à 130 ha (Sorbi, 2003 in Anonyme 2, à paraître).
Déplacements
Modes de déplacement et Les mouvements de la Chouette de Tengmalm sont légers et calmes (Mebs & Scherzinger, 2006).
milieux empruntés
Le vol est rectiligne et non saccadé, avec des battements d’ailes réguliers et de faible amplitude, interrompus par de
D’après : brefs planés (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Mullarney et al., 2008). Le vol est à peine audible (Mebs & Scherzinger,
Anonyme 2, à paraître 2006). La Chouette de Tengmalm est capable de manœuvrer dans un espace réduit (Anonyme 2, à paraître ;
Mebs & Scherzinger, 2006 Schelper, 1989 in Mebs & Scherzinger, 2006). Elle patrouille en forêt au niveau inférieur du houppier des arbres ou à
Mullarney et al., 2008 faible hauteur au-dessus du sol et peut traverser sans encombre la végétation touffue (Mebs & Scherzinger, 2006).
Son envol se caractérise par un véritable plongeon et elle se cabre ensuite lorsqu’elle se pose (Mebs & Scherzinger,
2006). En terrain découvert, elle décrit de grands cercles, plane et vole sur place en se laissant porter par le vent et
en utilisant les ascendances thermiques (Mebs & Scherzinger, 2006).
La Chouette de Tengmalm peut aussi se déplacer autrement que par le vol. Elle peut ainsi se mouvoir à petit pas sur
les branches ou sur le sol (Mebs & Scherzinger, 2006). En revanche, elle marche à grand pas uniquement sur de
courtes distances (Mebs & Scherzinger, 2006). Enfin, elle peut sautiller à pieds joints et s’avère capable d’effectuer
un bond puissant pour capturer une proie (Mebs & Scherzinger, 2006).
Déplacements liés au rythme La Chouette de Tengmalm est une espèce aux mœurs essentiellement nocturnes en France (Anonyme 2, à paraître ;
circadien (cycle journalier) Baudvin et al., 1995 ; CSRPN MP, 2010 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Mullarney et al., 2008).
D’après : La période d’activité comprend deux pics : l’un vers la fin du crépuscule (22 h/23 h) et l’autre très tôt le matin (4 h/5 h)
Anonyme 2, à paraître (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Joveniaux & Durand, 1987 ; Mebs & Scherzinger, 2006) ; les heures
Baudvin et al., 1995 de ces deux pics dépendent toutefois de la saison (com. pers. Ravussin, 2012). Une période de repos strict a lieu
CSRPN MP, 2010 entre ces deux pics, vers 00 h/2 h (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Joveniaux & Durand, 1987 ; Mebs &
Joveniaux & Durand, 1987 Scherzinger, 2006).
Korpimaki, 1987
Mebs & Scherzinger, 2006 La Chouette de Tengmalm chasse à l’affût (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger,
Mullarney et al., 2008 2006). Elle localise ses proies à partir de postes à des hauteurs différentes, parfois juste au-dessus du sol (Anonyme
2, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006), généralement 1 à 3 m (Baudvin et al., 1995). Elle s’oriente essentiellement
à l’acoustique et son ouïe lui permet de localiser un rongeur situé entre 20 et 60 m de distance (Mebs & Scherzinger,
2006). En fonction de la densité des proies, elle peut changer jusqu’à 100 fois de poste pour une seule proie
capturée (Mebs & Scherzinger, 2006), restant habituellement quelques minutes seulement sur chaque poste d’affût
(Baudvin et al., 1995). Elle se déplace d'un poste à l'autre en volant lentement à environ 1 m du sol (Anonyme 2, à
paraître), les postes étant séparés en général de 50 m (Baudvin et al., 1995). Lorsqu’une proie est repérée, elle
prend un envol rapide et soudain, et fond sur elle (Anonyme 2, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006). En rapportant
sa proie au nid, l’individu vole bas (2 à 3 m) (Baudvin et al., 1995).
L’étude de radiopistage menée dans le Jura vaudois a montré que les mâles chassaient le plus souvent à moins de
800 m du nid (Patthey, 1997 in Anonyme 2, à paraître). Dans le Hartz (Allemagne), le baguage a mis en évidence un
mâle qui s’était isolé de 1,3 km de sa cavité puis a été revu par la suite au même endroit avec ses jeunes
(Schwerdtfeger, 1991 in Mebs & Scherzinger, 2006). En Finlande, Korpimaki (1987) constate que les mâles chassent
généralement dans une zone de 3 km² autour du nid.
La superficie parcourue par le mâle étudié en Haute-Ardenne belge par Sorbi (2003 in Anonyme 2, à paraître) fut de
47 à 75 ha par nuit.
Le jour est consacré au repos (Baudvin et al., 1995). La Chouette de Tengmalm ne se repose jamais dans une cavité
ou une niche et se blottit plutôt contre un tronc d’arbre (Mebs & Scherzinger, 2006). Elle choisit des reposoirs bien
dissimulés dans des conifères touffus par exemple (Mebs & Scherzinger, 2006). Il lui arrive également d’être en vue
le jour, lorsqu’elle prend des bains de soleil, surtout en hiver et pendant la mue (Mebs & Scherzinger, 2006).
En période de parade, de nidification ou de nourrissage des jeunes, l’activité peut se poursuivre exceptionnellement
en journée (remise de proies, interruption de l’incubation, accouplement, chant du mâle, ...) (Mebs & Scherzinger,
2006). Les mâles célibataires chantent volontiers à n’importe quelle heure du jour lors de bonnes années de
reproduction (com. pers. Ravussin, 2012).
pluricircadien
Déplacements liés au rythme Le cycle de reproduction commence avec la recherche des sites de nidification par les mâles (Yeatman-Berthelot &
circanien (cycle annuel) Jarry, 1991) qui s’installent entre août et novembre (com. pers. Ravussin, 2012). Les premiers chants débutent en
janvier (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
D’après :
Anonyme 2, à paraître Le mâle est le seul à assurer le ravitaillement de la famille dès que le couple est formé et la femelle est la seule à
Baudvin et al., 1995 couver (Anonyme 2, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le surplus de
CSRPN MP, 2010 nourriture apportée par le mâle est stocké dans le fond de la cavité, ce qui laisse une marge de manœuvre au mâle
Korpimaki & Hongell, 1987 en cas de nuit peu productive (Mebs & Scherzinger, 2006).
Yeatman-Berthelot & Jarry, La ponte a lieu de fin-février à début mai (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991), comprenant
1994 3 à 10 œufs, 6 en moyenne (Baudvin et al., 1995 ; Korpimaki & Hongell, 1987 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
1991 Comme indiqué plus haut la biandrie est possible : en cas d’abondance alimentaire ou à la suite d’une excellente
nidification, les femelles peuvent entreprendre une seconde nichée avec le même mâle ou avec un nouveau
partenaire (com. pers. Ravussin, 2012 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le cas
échéant, la femelle s’accouple avec les deux mâles l’un après l’autre : lorsque les jeunes du premier couple
atteignent 2 à 3 semaines, la femelle les abandonne aux soins du premier mâle et va s’accoupler avec un second
mâle parfois distant de plusieurs kilomètres du premier (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) : 3 à 5 km en
Bourgogne (Baudvin et al., 1995) et jusqu’à 186 km parcourus entre le Jura vaudois et le sud de l’Allemagne (com.
pers. Ravussin, 2012). La deuxième ponte n’est par contre pas toujours couronnée de succès (Baudvin et al., 1995).
La bigynie est également possible et dans ce cas, un mâle est accouplé à deux femelles très proches, généralement
distantes de moins de 50 m (Baudvin et al., 1995). Les deux femelles pondent à 2-3 semaines d’écart et le mâle
alimente les deux familles (Baudvin et al., 1995).
Le taux de reproduction varie fortement d’une année sur l’autre en fonction des ressources alimentaires (Anonyme 2,
à paraître ; CSRPN MP, 2010 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Baudvin, en
Bourgogne, observe un taux de réussite des pontes de 54 % et des nichées de 2-3 jeunes à l’envol (Baudvin et al.,
1995). On constate un taux de survie annuel des adultes d’environ 30 % (mâles) à 36 % (femelles) (Anonyme 2, à
paraître ; Baudvin et al., 1995).
Territorialité Dans le cas général, le mâle délimite une petite zone, autour du nid et de son reposoir, qu’il est susceptible de
défendre en attaquant les rivaux éventuels (Mebs & Scherzinger, 2006). Au-delà de cette zone, il dispose d’un rayon
D’après : d’action plus grand qu’il marque généralement uniquement par le chant dès les parades automnales (Mebs &
Chabloz et al., 2001 Scherzinger, 2006).
Mebs & Scherzinger, 2006 Dans certains cas, la territorialité peut être moins marquée voire absente. Deux mâles ont été observés chantant
dans deux cavités différentes du même arbre sans manifester d’animosité l’un envers l’autre (com. pers. Ravussin,
2012). Dans le Jura vaudois, Chabloz et al. (2001) constatent même la coexistence de 3 nids dans le même arbre.
Densité de population Les densités de Chouette de Tengmalm varient en fonction de la présence de cavités (Baudvin et al., 1995 ;
Joveniaux & Durand, 1987 ; com. pers. Ravussin, 2012) et de la disponibilité en ressources alimentaires, notamment
D’après : en petits rongeurs (Chiffaut et al., 2010 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
Anonyme 2, à paraître On trouve ainsi des valeurs aussi contrastées que de 0,5-1 territoire pour 10 km² jusqu’à 4,6 territoires pour 10 km²
Baudvin et al., 1995 en Allemagne dans le massif de Kaufunger Wald (Schelper, 1989 in Mebs & Scherzinger, 2006). Dans les Pyrénées,
Brugière & Duval, 1989 Dejaifve et al. (1990) observent des densités globales de 1 chanteur pour 3,5 km². Dans le Massif central, Brugière &
Chiffaut et al., 2010 Duval (1989) observent une densité de 5 ou 6 chanteurs pour 94 km². Dans l’est de la France, Joveniaux obtient
Dejaifve et al., 1990 généralement des densités voisines ou supérieures à 1 couple par km² (in Brugière & Duval, 1989).
Joveniaux & Durand, 1987
Mebs & Scherzinger, 2006 Les sites de nidification ne sont pas répartis uniformément, ils sont regroupés par îlots (cf. plus loin rubrique
Ravussin et al., 1993 « Structure interpopulationnelle ») (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Dejaifve et al., 1990 ; Joveniaux &
Durand, 1987 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Ces îlots correspondent en Bourgogne aux secteurs de vieux Hêtres
troués (Baudvin et al., 1995).
Cette répartition fait qu’il est possible de rencontrer plusieurs couples nicheurs, parfois quelques dizaines, sur un
territoire restreint (Baudvin et al., 1995). Joveniaux & Durand (1987) indiquent que certains secteurs privilégiés
hébergent des densités supérieures à 2 chanteurs par km² alors que des biotopes proches demeurent déserts. Dans
les Pyrénées, Dejaifve et al. (1990) observent également une répartition composée d’agrégats hébergeant en
moyenne 4 chanteurs pour 100 ha avec des distances entre chanteurs de 400 à 700 m. Dans le Jura vaudois en
1992, 12 couples sur moins d’1 km² (5 en cavités et 7 en nichoirs) sont comptabilisés au cœur du secteur le plus
riche (Ravussin et al., 1993).
La distance la plus courte connue séparant deux couples voisins est de 36 m dans le Kaufunger Wald (Allemagne)
(Haase, 1992 in Mebs & Scherzinger, 2006). Quand les nichées sont très proches, il peut s’agir de cas de byginie
(deux femelles pour un mâle) ou de biandrie (deux mâles pour une femelle produisant deux nichées décalées)
(Anonyme 2, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006).
population

population

Structure Comme indiqué lors des éléments sur la densité, la répartition de la Chouette de Tengmalm se traduit sous la forme
interpopulationnelle d'îlots de présence d'ampleur variable, séparés par de grands espaces inoccupés (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin
et al., 1995 ; Dejaifve et al., 1990 ; Joveniaux & Durand, 1987 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
D’après : Cette répartition est directement liée à la stratégie de reproduction et à la différence de mobilité entre mâles et
Anonyme 2, à paraître femelles constatées chez la Chouette de Tengmalm. Chez cette espèce, les mâles, sédentaires, constituent le
Baudvin et al., 1995 fondement solide et « fixe » (Mebs & Scherzinger, 2006), auquel viennent s’associer les femelles, très mobiles, selon
Dejaifve et al., 1990 leurs recherches de milieux propices. De plus, le nombre de territoires occupés est toujours plus grand que le
Joveniaux & Durand, 1987 nombre de sites de nidification car il reste toujours quelques mâles non appariés (Mebs & Scherzinger, 2006). La
Mebs & Scherzinger, 2006 possibilité de polygamie accroît encore davantage ces inégalités.
Yeatman-Berthelot & Jarry, De ce fait, en plus d’être inégale dans l’espace, la répartition de la Chouette de Tengmalm est également variable
1994 dans le temps (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
1991

Âge et déroulement de la Les poussins de Chouette de Tengmalm restent au nid pendant une trentaine de jours (Anonyme 2, à paraître ;
dispersion Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
Après avoir quitté le nid, ils restent en contact acoustique entre eux (Mebs & Scherzinger, 2006). Ils sont également
D’après : nourris pendant 5 semaines par les parents ; généralement il s’agit du mâle, surtout si la femelle est partie effectuer
Anonyme 2, à paraître une seconde reproduction (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
Mebs & Scherzinger, 2006 Les jeunes savent voler à l’âge de 35 jours. Généralement, les jeunes sortent donc du nid en sachant déjà voler, du
moins sur de courtes distances (Baudvin et al., 1995). Toutefois, les jeunes les plus précocement sortis du nid
peuvent patienter autour de la cavité pendant quelques jours dans le feuillage ; ils ne manifestent pas de
comportement de grimpeur très prononcé mais en cas de chute ils peuvent se cramponner en utilisant leur griffe et
leurs ailes (Mebs & Scherzinger, 2006). Les derniers jeunes à quitter le nid le font en étant déjà très mobiles (Mebs &
Scherzinger, 2006). Ce phénomène est marqué sur les grandes nichées où l’aîné possède 15 à 20 jours d’avance
sur le cadet et logiquement, quitte le nid avant les autres (com. pers. Ravussin, 2012). Au printemps 2012, Ravussin
a pu le constater sur deux nichées de 8 poussins (com. pers. Ravussin, 2012).
Une fois les jeunes complètement volants, le mâle les conduit à l’écart du nid et les attire vers les terrains de chasse
où les proies abondent (Mebs & Scherzinger, 2006). Vers l’âge de 6 à 8 semaines, ils sont capables de chasser seuls
(Anonyme 2, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006). La maturité sexuelle est ensuite atteinte vers l’âge d’1 an
(Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
Le taux de mortalité est élevé pendant la première année (75 à 80 %) (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ;
Mebs & Scherzinger, 2006).
Distances de dispersion Une fois émancipés, les jeunes sont très mobiles et leur dispersion s’effectue dans toutes les directions (Mebs &
Scherzinger, 2006).
D’après : En général, la distance de dispersion juvénile (distance entre lieu de naissance et lieu de 1ère reproduction) est plus
Baudvin et al., 1995 grande que celle constatée ensuite entre les lieux de reproduction successifs (Korpimaki et al., 1987). Par ailleurs,
Korpimaki & Lagerstrom, 1988 les distances de dispersion juvéniles mesurées sont toujours plus grandes chez les femelles que chez les mâles
Korpimaki et al., 1987 (Baudvin et al., 1995 ; Löfgren et al., 1986 ; Mebs & Scherzinger, 2006; Sonerud et al., 1988). Enfin, les distances
Löfgren et al., 1986 sont relativement semblables quelque soit la date de naissance des jeunes selon Korpimaki & Lagerstrom (1988).
Patthey et al., 2001 Les distances généralement observées vont de 10 à 20 km depuis le lieu de naissance (Mebs & Scherzinger, 2006).
Ravussin et al., 2001 En Bourgogne, Baudvin (in Baudvin et al., 1995) observe une dispersion juvénile de 1-4 km pour les mâles et 5 à
Sonerud et al., 1988 42 km pour les femelles. Certains déplacements exceptionnellement longs sont notés :
- 420 km entre la Bourgogne et l’Allemagne (Mebs & Scherzinger, 2006),
- 452 km entre les Ardennes belges et l’est de la Thuringe (Allemagne) (Mebs & Scherzinger, 2006),
- 482 km entre le Harz (Allemagne) et la haute Autriche (Mebs & Scherzinger, 2006),
- 543 km entre l’ouest du Sauerland (Allemagne) et le massif du Riesengebirge (Pologne) (Mebs & Scherzinger,
2006).
Les juvéniles peuvent même se disperser jusqu’à 1 000 km de leur lieu de naissance (Baudvin et al., 1995). En
particulier, les jeunes des populations nordiques font preuves de déplacements plus importants qui peuvent prendre
certaines années un caractère « invasionnel » et les amener à parcourir des distances de 1 350 km (Mebs &
Scherzinger, 2006). Le massif du Jura a par exemple connu au printemps 2000, un véritable afflux de Chouettes de
Tengmalm en provenance du centre et du nord de l'Allemagne (Ravussin et al., 2001) : un mâle né l’année
précédente en Allemagne a été contrôlé dans le Jura vaudois à 584 km de son lieu de naissance comme une femelle
baguée adulte à 787 km en Allemagne également en 1999 (Patthey et al., 2001).

influents
Fidélité au lieu de naissance Les distances de dispersion indiquées montrent que les jeunes de Chouette de Tengmalm ne sont pas fidèles à leur
lieu de naissance. Par contre, ils le sont au type de cavité dans laquelle ils sont nés (Mebs & Scherzinger, 2006). Ils
D’après : nicheront en cavité naturelle ou en nichoir selon le type de cavité où ils ont grandi (Mebs & Scherzinger, 2006).

Fidélité au site Chez la Chouette de Tengmalm, les mâles restent sur leur territoire tout au long de l’année y compris en cas de
raréfaction de rongeurs (Mebs & Scherzinger, 2006). Ils ne changent pas non plus de site de reproduction d’une
D’après : année sur l’autre, y compris si d’autres sites sont favorables et vacants (Korpimaki, 1988).
Anonyme 2, à paraître A l’inverse, les femelles changent très régulièrement de site de reproduction (Korpimaki, 1987) et nichent rarement
Baudvin et al., 1995 deux fois de suite au même endroit (Korpimaki, 1988 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Elles peuvent changer de
Dubois et al., 2008 territoire au sein de leur population tout autant qu’en émigrant vers d’autres populations et en parcourant alors de
Hakkarainen et al., 1996b grandes distances (Anonyme 2, à paraître ; Hakkarainen et al., 1996b ; Mebs & Scherzinger, 2006). Enfin, elles
Korpimaki, 1988 peuvent le faire d’une année sur l’autre (Korpimaki, 1987 ; Mebs & Scherzinger, 2006) comme au cours d’une même
Korpimaki, 1987 période de nidification (Mebs & Scherzinger, 2006).
Korpimaki & Hongell, 1987 Dans le Jura franco-suisse, alors que les femelles sont presque toutes capturées au nid chaque année, la proportion
Korpimaki et al., 1987 de non baguées est très souvent supérieure à 80 ou 90 % (com. pers. Ravussin, 2012). Elle n’a pas dépassé 50 %
Löfgren et al., 1986 qu’en une ou deux occasions (Ravussin, 2011).
Ravussin, 2011 Les femelles possèdent donc un caractère dit « nomade », qui contraste avec la sédentarité des mâles (Baudvin et
Sonerud et al., 1988 al., 1995 ; Korpmaki, 1987 ; Korpimaki & Hongell, 1987 ; Korpimaki et al., 1987 ; Löfgren et al., 1986 ; Mebs &
Sonerud, 1985 Scherzinger, 2006). Les données de reprise montrent cependant que la sédentarité des mâles n’est pas non plus
Yeatman-Berthelot & Jarry, absolue et qu’ils peuvent eux-aussi entreprendre des déplacements importants d’une année à l’autre (com. pers.
1994 Ravussin, 2012). Le fait est que des preuves de déplacement existent chez les mâles mais que le nombre de mâles
marqués et recapturés est tellement faible que ces déplacements paraissent anecdotiques (com. pers. Ravussin,
2012).
Le nomadisme apparaît d’autant plus marqué que l’on remonte vers le Nord (Mebs & Scherzinger, 2006). Par
ailleurs, Korpimaki (1988), qui a étudié plus d’une centaine de sites de reproduction en Finlande, a constaté que les
femelles deviennent de plus en plus nomades avec l’âge alors que les mâles deviennent eux de plus en plus
sédentaires.
En Bourgogne, les mâles sont retrouvés entre 500 m et 3,5 km du site de reproduction précédent et les femelles
entre 100 m et 35 km (Baudvin et al., 1995).
Korpimaki et al. (1987) observent 4 km en moyenne entre deux sites de reproduction d’une femelle. Un tiers des cas
excèdent 40 km et 17 % sont inférieurs à 100 km (Korpimaki et al., 1987). La plus longue distance mesurée est de
580 km (Korpimaki et al., 1987). Pour les mâles en revanche, tous ont été repris à moins de 5 km de leur cavité
précédente (1 km en moyenne) (Korpimaki et al., 1987). Deux mâles uniquement sur les 170 bagués ont été repris à
des longues distances (180 km et 97 km) (Korpimaki et al., 1987).
Sonerud et al. (1988) observent quant à eux que 13 % des femelles en moyenne ont une dispersion post-
reproduction de plus de 100 km.
Les femelles pourraient rejoindre des sites distants de 200 km (Anonyme 2, à paraître ; Kampfer-Lauenstein, 1991 in
Mebs & Scherzinger, 2006). Il est rapporté le cas d’une femelle baguée ayant niché en Bourgogne en 1988 puis en
Allemagne en 1990, les deux sites étant distants de 420 km (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Si mâles et femelles ne possèdent pas le même comportement de mobilité vis-à-vis du site de reproduction, la
plupart des adultes changent par contre au moins de cavité d’année en année (Löfgren et al., 1986 ; Mebs &
Scherzinger, 2006). En Bourgogne, les adultes ne sont jamais retrouvés au même endroit d’une année sur l’autre
(Baudvin et al., 1995).
Tout en étant résidents, les mâles sont aussi concernés que les femelles sur ce point : ils peuvent changer de cavité
au sein de leur territoire et ils le font généralement souvent, entre chaque saison de reproduction ainsi qu’entre l’hiver
et le printemps (Korpimaki, 1987).
Sonerud (1985) estime à 40 % le taux de changement annuel de cavité au sein de sa population étudiée (Sonerud,
1985).
Löfgren et al. (1986) constatent que les adultes qui changent de cavités sélectionnent une nouvelle cavité dans un
rayon de 3 km. Sonerud (1985) observe que les changements de cavité se font entre 0,3 et 11 km (médiane 3 km).
Fidélité au partenaire En période de reproduction, alors que le couple est formé, les adultes ne cherchent généralement pas à se
rencontrer et utilisent des reposoirs séparés afin d’éviter tout contact aussi bien vocal que tactile (Mebs &
D’après : Scherzinger, 2006). Par ailleurs, comme indiqué, même si la règle est la monogamie chez la Chouette de Tengmalm,
Anonyme 2, à paraître il existe des cas de polygamie (Anonyme 2, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
Baudvin et al., 1995 1994), aussi bien de bigynie que de biandrie (Baudvin et al., 1995).
Korpimaki, 1988
Mebs & Scherzinger, 2006 Entre les périodes de reproduction, les Chouettes de Tengmalm sont solitaires et l’union des couples est donc
Yeatman-Berthelot & Jarry, uniquement saisonnière (Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Les couples se reforment avant chaque
1994 nidification (Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Les mâles resteraient sur leur territoire toute l’année
mais les femelles étant très mobiles, elles nichent rarement deux fois de suite avec le même partenaire (Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). La fidélité au couple n’est donc pas automatique (Mebs & Scherzinger, 2006), elle est même
exceptionnelle en Bourgogne (Baudvin et al., 1995).
Milieux empruntés et facteurs De nombreux arguments, témoignant parfois d’une absence de consensus voire de contradictions entre les auteurs,
influents sont avancés pour expliquer ces mouvements et ces différences entre mâles et femelles chez la Chouette de
Tengmalm :
D’après : - Synchronisation avec les cycles des rongeurs :

Baudvin et al., 1995 Korpimaki (1987) constate en Finlande que la fréquence des mouvements est négativement corrélée aux fluctuations
Korpimaki, 1988 des micromammifères. La recherche de ressources alimentaires est selon lui la seule raison de la mobilité chez la
Korpimaki, 1987 Chouette de Tengmalm : les mâles changent de cavité au sein de leur territoire pour fuir alternativement les zones
Korpimaki & Hongell, 1987 devenues pauvres en ressources alimentaires et le caractère nomade des femelles est lui aussi imputable aux
Korpimaki & Lagerstrom, 1988 fluctuations des ressources alimentaires (Korpimaki, 1987). Dans le même sens, Sonerud et al. (1988) observent que
Korpimaki et al., 1987 la dispersion des femelles se fait sur de plus longues distances en période basse du cycle des Microtus qu’en
Joveniaux & Durand, 1987 période de pic. Enfin, pour Löfgren et al. (1986), les mâles restent fidèles à leur site pendant et entre les pics du cycle
Löfgren et al., 1986 des rongeurs mais les femelles ne sont sédentaires que pendant le pic d’abondance. Mebs & Scherzinger (2006)
Mebs & Scherzinger, 2006 indiquent également que les femelles restent sur leur territoire uniquement si la nourriture y est suffisante ; sinon,
Ravussin et al., 2011 elles vagabondent en quête de secteurs riches en mulots ou campagnols. Par une analyse des pelotes de réjection,
Ravussin et al., 2001 Ravussin et al., 2001 relient également les mouvements « invasionnels », constatés en 2000 en Suisse, aux
Sonerud, 1988 fluctuations des populations de rongeurs. Pour Ravussin et al., 2011, une femelle qui a vécu une année d’abondance
Sonerud, 1985 dans un certain secteur a toutes les raisons d’aller voir ailleurs et ses jeunes aussi. Par contre, entre les années
Sonerud et al., 1988 d’abondance, la situation est différente et s’améliore d’année en année, ce qui contribuerait à augmenter la
sédentarité (Ravussin et al., 2011).
Chez les juvéniles également, les conditions des ressources alimentaires pendant leur phase d’émancipation
semblent être cruciales pour leur dispersion future (Korpimaki & Lagerstrom, 1988). La proportion de jeunes repris
(donc ne quittant pas leur lieu de naissance) par Korpimaki & Lagerstrom (1988) en Finlande est beaucoup plus
importante en période de croissance du cycle des rongeurs qu’en période de pic, de décroissance et de période
basse du cycle. Sonerud (1988) observe quant à lui que la dispersion des juvéniles se fait sur de plus longues
distances en période basse du cycle des Microtus qu’en période de pic (Sonerud et al., 1988). Enfin, pour Löfgren et
al. (1986), l’émigration des juvéniles survient surtout lorsque les rongeurs sont en déclins.
La mobilité permettrait ainsi à l’espèce d’adapter la périodicité de pullulation des rongeurs qui survient tous les 3 à
5 ans avec sa propre espérance de vie qui est de l’ordre de 3 à 4 ans (com. pers. Ravussin, 2012). Lorsqu’une bonne
année a été vécue à un endroit donné, la femelle (et sans doute le mâle aussi) n’a que très peu de chances de la
revivre à cet endroit et elle doit donc émigrer, comme pratiquement tous les jeunes issus de ces bonnes années
(com. pers. Ravussin, 2012).
- Disponibilité en cavités :
Les secteurs où les cavités sont rares pousseraient les individus à être sédentaires du fait de l’absence de certitude
de retrouver une cavité libre (Korpimaki & Hongell, 1987). Il existe en effet une forte compétition entre espèces pour
les cavités forestières (Martre des pins (Martes martes), Chat sauvage (Felis silvestris), Pigeon colombin (Columba
oenas), Chouette hulotte (Strix aluco), sitelles, mésanges et même abeilles et frelons) (Baudvin et al., 1995 ;
Joveniaux & Durand, 1987). Or, la disponibilité en cavités constitue le facteur limitant la reproduction de la Chouette
de Tengmalm (Joveniaux & Durand, 1987). Il existerait donc un compromis entre nomadisme et sédentarité selon la
qualité de l’habitat (Korpimaki & Hongell, 1987).
- Différences de morphologie et amplitude du régime alimentaire :

Selon Korpimaki et al. (1987), la sédentarité des mâles par rapport au nomadisme des femelles s’explique par le fait
que les mâles sont plus petits et capables de chasser des proies variées (aussi bien des rongeurs comme les
femelles que des oiseaux par exemple) car leur taille plus petite leur confère une plus grande manœuvrabilité et une
plus grande habilité à se déplacer en couvert forestier dense (Korpimaki et al., 1987). Ils sont donc moins tributaires
de la fluctuation des populations de rongeurs et ont dans le même temps moins de besoins en ressources
alimentaires d’où leur sédentarité (Korpimaki et al., 1987). A l’inverse, les femelles sont plus grosses et sont
spécialisées dans les rongeurs, elles sont donc dépendantes de leurs cycles d’abondances alors que dans le même
temps elles possèdent plus de besoins alimentaires que les mâles, d’où leur nécessité d’être nomades (Korpimaki et
al., 1987).
- Protection contre la prédation par la Martre :

Pour plusieurs auteurs, même lorsqu’elles sont fidèles à leur site, les femelles changent au moins de cavité afin
d’échapper à la prédation, notamment celle de la Martre (Löfgren et al., 1986 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Sonerud,
1985). En effet, ce mustélidé ne s’attaquerait pas aux cavités de Chouette de Tengmalm au hasard : il revisiterait
plusieurs années de suite les cavités dans lesquelles la prédation fut un succès en les mémorisant (Baudvin et al.,
1995 ; Sonerud, 1985). En conséquence, les femelles préfèrent changer régulièrement de cavité et généralement
pour une cavité neuve (nouveaux nichoirs posés dans l’étude de Sonerud (1985) par exemple) de façon à minimiser
les probabilités qu’une prédation par la Martre ait déjà eu lieu dans cette cavité (Sonerud, 1985). En Bourgogne,
Baudvin constate également que l’occupation des nichoirs diminue avec leur âge en raison de la prédation par la
Martre (in Baudvin et al., 1995). Sonerud (1985) et Sonerud et al. (1988) constatent eux aussi que davantage de
femelles dispersent et changent de cavité post-reproduction après un échec de leur reproduction sous l’effet de la
prédation qu’après une reproduction réussie.
D’autres arguments encore sont avancés. Pour Korpimaki (1988), le nomadisme des femelles augmenterait le
nombre de partenaires différents d’une année sur l’autre (Korpimaki, 1988). Pour Korpimaki et al. (1987), le fait que
ce nomadisme soit plus marqué en Finlande, et plus généralement dans le Nord, qu’en Europe centrale s’expliquerait
d’une manière générale par l’intervalle plus long entre les années favorables à la reproduction sur un même site
(durée d’enneigement, ...).

La fragmentation des La Chouette de Tengmalm est dépendante de très vastes surfaces d’habitat favorable (CSRPN MP, 2010), ce qui
habitats dans la conservation s’explique par ses besoins en ressources alimentaires, la taille de son domaine vital ou encore le caractère nomade
de l’espèce des femelles. Par définition, cette exigence vis-à-vis de massifs forestiers étendus d’un seul tenant rend cette espèce
sensible à la fragmentation. Le CSRPN Alsace, dans son avis formulé sur les pré-listes d’espèces pour la cohérence
D’après : nationale de la TVB cite la Chouette de Tengmalm comme une espèce caractéristique du continuum forestier de
Anonyme 2, à paraître montagne (CSRPN Alsace, 2010).
CSRPN Alsace, 2010 Toutefois, une étude génétique, menée par Koopman et al. (2007), montre que les populations en forêts fragmentées
CSRPN MP, 2010 sont à peine plus différenciées génétiquement que les populations en forêts continues. Les auteurs suggèrent que la
Dejaifve et al., 1990 fragmentation des forêts engendre donc davantage d’impacts indirects, comme la perte de sites de reproduction et
Joveniaux & Durand, 1987 d’alimentation, qu’elle n’affecte les déplacements au sens strict de l’espèce (Koopman et al., 2007). Des espaces
Koopman et al., 2007 ouverts entre forêts semblent en effet ne pas constituer une barrière infranchissable pour la dispersion de la Chouette
Koopman et al., 2005 de Tengmalm, qui est capable de mouvements sur de longues distances à travers une matrice d’habitat plutôt hostile
Korpimaki, 1987 (Koopman et al., 2007). Les auteurs constatent que les populations visuellement les plus isolées restent en réalité
Korpimaki et al., 1987 génétiquement connectées (Koopman et al., 2007). Cette étude a été menée sur la sous-espèce américaine de la
Löfgren et al., 1986 Chouette de Tengmalm mais celle-ci possède des caractéristiques de déplacements tout à fait semblables à celles
Mebs & Scherzinger, 2006 des populations d’Eurasie (Koopman et al., 2007 ; Koopman et al., 2005).
Au-delà de la présence même de forêt, l’âge des peuplements est un facteur important sur le plan de la
fragmentation. La Chouette de Tengmalm est en effet tributaire sur le long terme d’un réseau suffisamment dense de
forêts âgées riches en cavités (Anonyme 2, à paraître), conduites en futaie régulière ou en taillis sous futaie
(Joveniaux & Durand, 1987).
En conséquence, la gestion forestière est déterminante dans l’offre et la répartition des secteurs propices pour la
nidification (cavités) et des ressources alimentaires (Joveniaux & Durand, 1987). L’âge, l’essence et le diamètre des
arbres exploités conditionnent la structure du milieu et l’importance de l’offre en cavités (Anonyme 2, à paraître ;
Joveniaux & Durand, 1987).
Ainsi, une exploitation forestière intensive conduisant à un rajeunissement des peuplements ou encore le
reboisement en Épicéas en moyenne montagne sont néfastes à cette espèce (Anonyme 2, à paraître ; Mebs &
Scherzinger, 2006). La simplification des habitats forestiers et l'homogénéisation de la structure des peuplements
sont des facteurs défavorables à la Chouette de Tengmalm car ils sont à même de provoquer la disparition des
cavités naturelles et de réduire les ressources alimentaires disponibles (Anonyme 2, à paraître).
Ces éléments restent différents selon les régions. Dans les Pyrénées par exemple, la Chouette de Tengmalm aurait
une préférence presque exclusive pour les conifères, qui contraste avec le choix plus large de l’espèce ailleurs en
France (Dejaifve et al., 1990). Cela pourrait être dû à la situation en extrême limite de l’aire de répartition de la
population pyrénéenne car une espèce en limite d’aire se concentre généralement dans les biotopes les plus
favorables, où elle est moins exposée à la concurrence (Dejaifve et al., 1990). Dans les Pyrénées, l’espèce est donc
encore plus vulnérable face à toute modification dans la gestion de son biotope (Dejaifve et al., 1990).
Le caractère nomade des femelles leur permet de coloniser de nouveaux habitats favorables (Anonyme 2, à
paraître).
Par ailleurs, le nomadisme est un moyen essentiel de brassage génétique et de dynamique des populations de
Chouette de Tengmalm car chaque année, une population comprend donc des nomades émigrants et des nomades
immigrants (Löfgren et al., 1986). En Bourgogne, Baudvin (in Baudvin et al., 1995) constate qu’entre deux massifs
étudiés distants de 30 km, des échanges s’effectuent (2 jeunes ont changé de massif avec des déplacements de 40
et 42 km et une femelle a effectué un trajet de 35 km en sens inverse) et ces échanges entre îlots sont fondamentaux
pour le brassage génétique et la pérennité des populations (Baudvin et al., 1995).
Dans ce sens, la prédation par la Martre constituerait au final un moteur de la sélection naturelle car elle permet de
sélectionner les individus les plus mobiles, qui participent donc activement au brassage génétique des populations
(Baudvin et al., 1995).
En contre partie, les mâles résidents seraient plus performants à la chasse que les mâles immigrants du fait d’une
meilleure connaissance des lieux où les ressources sont abondantes et où la prédation est faible (Korpimaki, 1987 ;
Korpimaki et al., 1987). Or, la performance des mâles à ramener de la nourriture influe sur le succès reproducteur
d’un couple car ce sont les mâles qui apportent l’essentiel de la nourriture à la femelle et aux jeunes (Korpimaki,
1987 ; Korpimaki et al., 1987). Pour les femelles, le statut d’immigrant est donc moins préjudiciable sur ce point
(Korpimaki et al., 1987). En revanche, les femelles immigrantes ont une reproduction moins efficace que les femelles
résidentes car elles disposent en général de moins de temps et d’une moins bonne connaissance des lieux pour
trouver les mâles résidents puis les plus performants parmi eux (Korpimaki, 1987).
Importance de la structure Bien qu’étant une espèce forestière, la Chouette de Tengmalm nécessite des espaces ouverts au sein du couvert
paysagère forestier (clairières, prairies forestières, coupées, trouées) pour chasser (Anonyme 2, à paraître ; Baudvin et al.,
1995 ; Dejaifve et al., 1990 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Notamment, les femelles, plus imposantes que les mâles,
D’après : sont plus habiles qu’eux pour chasser en zones ouvertes (Korpimaki et al., 1987). Par ailleurs, au sein de la forêt, les
Anonyme 2, à paraître milieux dégagés sont généralement plus riches en proies (Mebs & Scherzinger, 2006). Par conséquent, la structure
Baudvin et al., 1995 paysagère de la forêt revêt toute son importance (Anonyme 2, à paraître) et à une échelle fine, un certain degré de
Dejaifve et al., 1990 fragmentation peut donc être considéré comme bénéfique à la Chouette de Tengmalm (Hakkarainen et al., 1996a).
Hakkarainen et al., 1996a Pour Hakkarainen et al. (1996a), des coupes à blanc au sein d’un massif forestier, constituant des zones ouvertes et
Korpimaki, 1988 où les densités de campagnols sont élevées, sont des terrains de chasse idéals pour la Chouette de Tengmalm. Au
Korpimaki et al., 1987 final, le succès reproducteur en serait accru : leur étude réalisée en Finlande conclut que les couples produisent
Mebs & Scherzinger, 2006 davantage de jeunes lorsque la forêt comporte plus de 30 % de coupes à blanc et de plantations (Hakkarainen et al.,
1996a). Un équilibre reste à trouver car une proportion trop importante de coupes à blanc finit par faire fuir le Pic noir
et donc diminue le nombre de cavités disponibles pour la Chouette de Tengmalm (Hakkarainen et al., 1996a).
Dans le massif du Harz (Allemagne), de grandes coupes en 1945 ont ainsi provoqué un accroissement relativement
fort des effectifs, qui ont ensuite diminué lors du programme de reboisement qui a suivi (Mebs & Scherzinger, 2006).
Korpimaki (1988) observe que les sites non occupés au cours de ses 10 ans d’études sont situés généralement dans
des habitats exclusivement forestiers et composés de Pins. A l’inverse, les territoires occupés le plus d’années
consécutives sont composés en grande partie de forêts d’Épicéas et d’espaces agricoles (Korpimaki, 1988).
Korpimaki (1988) arrive à la conclusion que ces sites de reproduction composites sont optimaux pour permettre aux
Chouettes de Tengmalm de rester plusieurs années car celles-ci peuvent bénéficier des proies forestières et des
proies trouvées en milieux agricoles (Korpimaki, 1988). Elles peuvent ainsi alterner selon les cycles de vie de ces
deux types de proies de façon à être toujours ressourcées (Korpimaki, 1988).
Exposition aux collisions Aucune étude de relevé de collisions n’a été trouvée concernant la Chouette de Tengmalm. Néanmoins, l’espèce
pourrait être exposée au phénomène et notamment contre des éléments fixes (vitres). Ainsi :
D’après : - un individu bagué par Ravussin dans le Jura franco-suisse a été retrouvé mort à la suite d’une collision contre une
CRBPO, 1999 vitre à Romans (Isère) (com. pers. Ravussin, 2012),
Ravussin et al., 1991 - un autre individu bagué dans le Jura Suisse en 1987 a été retrouvé deux ans plus tard mort de collision contre une
vitre à Malissard (Drôme) soit à 240 km (Ravussin et al., 1991),
- un mâle bagué en Bourgogne en 1993 par Baudvin est retrouvé mort en 1994 en Autriche à 375 km à la suite d’une
collision contre une paroi vitrée (CRBPO, 1999).
Cette mortalité paraît donc systématiquement associée à un déplacement exceptionnellement long. Ce phénomène
est étonnant mais reste difficile à interpréter. Un autre cas encore existe d’un oiseau contrôlé blessé, en 2011 en
Italie, probablement à la suite d'un impact avec un élément non identifié ; l'individu a pu être recueilli dans une station
de soins et relâché par la suite (com. pers. Ravussin, 2012).

Éléments du paysage La Chouette de Tengmalm semble tributaire d'une gestion permettant de préserver à long terme un réseau
suffisamment dense de futaies âgées, d'offrir au Pic noir un biotope adéquat et de préserver des habitats naturels
D’après : riches en cavités. La plupart des mesures préconisées pour cette espèce visent donc la création d'îlots de
Anonyme 2, à paraître vieillissement et de sénescence, la conservation au minimum de dix arbres aux 100 ha et le maintien, en hêtraie-
sapinière, d’îlots de hêtres âgés, de un à trois hectares, à raison d'un îlot pour 100 ha (Anonyme 2, à paraître).
Franchissement d’ouvrages Pas d’expérience connue dédiée à cette espèce.

L’influence du climat sur la Chouette de Tengmalm reste difficile à définir et il en va de même des conséquences du changement climatique sur sa
distribution (Anonyme 2, à paraître).
La Chouette de Tengmalm est décrite comme un rapace montagnard inféodée aux forêts soumises à un climat plutôt froid (Brugière & Duval, 1989 ;
Chiffaut et al., 2010 ; Ravussin et al., 2001). Yeatman-Berthelot & Jarry (1991) et Joveniaux & Durand (1987) la rattachent directement, en France, aux
zones caractérisées par la rigueur de leurs conditions climatiques : les forêts montagnardes et les vieilles forêts froides du rebord oriental du bassin
parisien (Champagne, Bourgogne, Lorraine). Il s’agit effectivement d’une espèce sibéro-canadienne typique de la taïga (Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991), qui possède un métabolisme particulièrement adapté pour résister contre le froid (Hohtola et al., 1994).
La rigueur du climat hivernal serait pour Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) le seul point commun, avec la disponibilité en cavités, aux types si différents
de forêts habitées par la Chouette de Tengmalm dans son aire de répartition, que peuvent être la hêtraie-sapinière, la pessière d’altitude, la pinède à
crochets, la hêtraie collinéenne ou encore la chênaie de plateau. Dejaifve et al. (1990) observent que, dans les Pyrénées, les expositions les plus froides
sont clairement préférées et les adrets systématiquement évités ; cette constatation serait en lien avec le maintien plus prolongé de neige en ubac. Le
même phénomène s’observe dans le massif du Jura orienté SO-NE : la limite inférieure de nidification est plus basse de quelques centaines de mètres à
l’ubac qu’à l’adret (com. pers. Ravussin, 2012).
Par conséquent, les grands froids hivernaux ne constituent pas une contrainte particulière pour cette espèce boréale accoutumée à se reproduire très tôt
en saison et armée pour résister aux températures basses (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Korpimaki (1987)
observe par contre que l’épaisseur et la durée d’enneigement sont négativement corrélées au succès de reproduction car ces deux paramètres influent
sur les capacités de la Chouette de Tengmalm à accéder à sa nourriture au sol.
Au-delà du froid qu’elle apporte, l’altitude semble jouer un rôle secondaire pour cette espèce (Mebs & Scherzinger, 2006). La Chouette de Tengmalm
peut en réalité être présente à des altitudes très faibles (< 600 m) si le gel hivernal est prolongé et que les températures estivales sont froides (Baudvin
et al., 1995). En Bourgogne, les plateaux calcaires entre 300 et 600 m présentant des hivers rigoureux et un relief à combes sèches et froides
conviennent tout à fait (Baudvin et al., 1995). La Chouette de Tengmalm est aussi présente à 250 m dans les Vosges du Nord (Muller, 1989) et à 160 m
dans le Bas-Rhin (Dubois et al., 2008). On la trouve même entre 70 et 120 m en Allemagne et entre 20 et 50 m en Hollande (Baudvin et al., 1995).
L’espèce peut ensuite être présente jusqu’à 2 250 m dans les Pyrénées (Dejaifve et al., 1990 ; Prodon et al., 1990) ou jusqu’à la limite supérieure des
arbres dans les Alpes (Mebs & Scherzinger, 2006).

De nombreuses études faisant intervenir le baguage ont été menées à l’étranger sur la Chouette de Tengmalm, en particulier dans les pays du Nord
(Suède, Finlande, Norvège) (par exemple : Beheim et al., 2002 ; Hipkiss, 2002 ; Korpimaki, 1987 ; Korpimaki & Hongell, 1987 ; Korpimaki & Lagerstrom,
1988 ; Löfgren et al., 1986 ; Sonerud et al., 1988) ainsi qu’en Suisse (Henrioux, 2011b ; Ravussin et al., 2011). Dans ces études, le baguage, qui
s’accompagne d’une pose de nichoir, permet de connaître un nombre important de paramètres liés à l’utilisation de l’espace par la Chouette de
Tengmalm (habitat privilégié, fidélité au site et au couple, taille du domaine vital, ...) ou qui concernent ses déplacements (dispersion juvénile, dispersion
de reproduction, caractère nomade, ...).
En France, des opérations de pose de nichoirs destinés à la Chouette de Tengmalm sont menées dans différents secteurs pour favoriser l’installation ou
le maintien de l’espèce et dans le même temps pour acquérir de la connaissance sur son écologie (LPO, 2012).
Le radiopistage a été pratiqué chez la Chouette de Tengmalm et permet de recueillir des informations approfondies sur les déplacements des individus
suivis ((Patthey, 1997 ; Sorbi, 2003) in Anonyme 2, à paraître).
L’outil génétique permet de constater la structuration génétique entre différentes populations (Koopman et al., 2007) comme entre différentes sous-
espèces (Koopman et al., 2005). L’outil moléculaire permet de connaître par exemple le taux d’hétérozygotie (Koopman et al., 2004). Les analyses
génétiques sur Chouette de Tengmalm peuvent s’effectuer à partir de sang ou de tissu (muscles) (Hipkiss & Ellegren, 2002 ; Koopman et al., 2007 ;
Koopman et al., 2004). Pour l’échantillonnage à partir de sang, les individus peuvent être capturés en sortie de nichoirs (Koopman et al., 2007) ; il est
également possible d’utiliser des filets pour attraper les individus en activité, attirés par une diffusion du chant du mâle (Hipkiss & Ellegren, 2002).

Autres chouettes forestières > La Chevêchette d’Europe (Glaucidium passerinum (Linnaeus, 1758)) est sans conteste le rapace nocturne que
l’on peut rapprocher le plus intimement de la Chouette de Tengmalm.
D’après :
Anonyme 1, à paraître Comme la Chouette de Tengmalm, la Chevêchette d’Europe est considérée comme une relique glaciaire dans les
Anonyme 2, à paraître forêts d’Europe moyenne qu’elle fréquente (Anonyme 1, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot
Baudvin et al., 1995 & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). En France, elle possède une aire de répartition encore plus
Doumandji et al., 1997 restreinte que la Chouette de Tengmalm : elle se reproduit dans les Alpes, le Jura et les Vosges et est absente des
Dubois et al., 2008 Pyrénées, du Massif central ainsi que des régions froides de basses altitudes occupées par la Tengmalm (Lorraine,
Galeotti, 1990 Bourgogne) (Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Dubois et al. (2008) mentionnent toutefois une
Galeotti et al., 1991 présence ponctuelle dans le Puy-de-Dôme avec une reproduction prouvée en 2008. La population nationale est
Girard, 2011 estimée entre 100 et 500 couples (Anonyme 1, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006), peut-être jusqu’à 600 (Dubois
Guillosson, 1990 et al., 2008). De ce fait, la Chevêchette d’Europe est inscrite dans la catégorie « Vulnérable » de la liste rouge des
Guinard et al., 2012 oiseaux de France métropolitaine UICN/MNHN (UICN et al., 2011).
Henrioux, 2011a
LPO, 2012 La discrétion de la Chevêchette d’Europe et le fait qu’elle vive dans des habitats reculés rendent difficile, comme pour
Mebs & Scherzinger, 2006 la Chouette de Tengmalm, l’évaluation de ses effectifs et expliquent que la connaissance sur cette espèce reste
Mullarney et al., 2008 encore aujourd’hui limitée (Anonyme 1, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Dubois et al., 2008 ; LPO, 2012 ; Mebs &
Ranazzi et al., 2002 Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Les expériences d’installation de nichoirs pour la Chevêchette
Ranazzi et al., 2000a d’Europe, menées à l’étranger, se sont avérées infructueuses (LPO, 2012), sauf en Suède et en Finlande (Baudvin et
Ranazzi et al., 2000b al., 1995). En Suisse, le baguage est pratiqué sur adultes et jeunes en cavités naturelles (Henrioux, 2011a). Un suivi
Ravussin et al., 2001 télémétrique de 7 individus de Chevêchette d’Europe (3 adultes et 4 juvéniles) a été réalisé pour la première fois en
Redptah, 1995a France au printemps 2010 dans la Réserve naturelle des Hauts plateaux du Vercors (LPO, 2012 ; com pers. Callec,
Redptah, 1995b 2012). Cette première expérience n’a semble-t-il pas perturbé le déroulement des reproductions et le développement
Sordello, 2012 des jeunes et est un succès au regard des données qu’elle a permis d’acquérir sur les déplacements (LPO, 2012).
UICN et al., 2011
Yeatman-Berthelot & Jarry, Comme chez la Chouette de Tengmalm, les individus de Chevêchette d’Europe en France sont sédentaires
1994 (Anonyme 1, à paraître ; Mullarney et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Yeatman-Berthelot & Jarry, Le schéma est identique : les mâles ont tendance à être strictement sédentaires et fidèles à leur territoire tandis
1991 qu’une partie des femelles change de territoire et manifeste un certain erratisme sans effectuer pour autant de réelle
Zalewski, 1994 migration (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Certains individus, peuvent effectuer une
transhumance à la mauvaise saison de manière à descendre jusqu’à la limite inférieure des forêts voire jusqu’à la
plaine (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991 ; Dejonghe, 1884 in Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1991). Les populations de Chevêchette d’Europe du nord de la Scandinavie et de la Russie, comme celles de
Chouette de Tengmalm, ont tendance à effectuer de vraies migrations, de plusieurs centaines de kilomètres, se
traduisant par des « invasions » dans les populations méridionales (Mebs & Scherzinger, 2006).
Comme la Chouette de Tengmalm, la Chevêchette d’Europe fréquente les forêts peuplées de vieux arbres
(Anonyme 1, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Dubois et al., 2008 ; Mullarney et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994). Le Hêtre y tient par contre une place moins importante (Baudvin et al., 1995) : la Chevêchette d’Europe
occupe principalement les forêts de conifères (Sapins ou Épicéas) et parfois les Hêtraies-Sapinières (Anonyme 1, à
paraître ; Mullarney et al., 2008). Elle recherche les peuplements ouverts (Anonyme 1, à paraître ; Mullarney et al.,
2008) et évite les forêts trop denses et uniformes (Baudvin et al., 1995) car elle nécessite comme la Tengmalm des
terrains de chasse de type clairières, sous-bois et taillis, bordures de tourbières hautes (Dubois et al., 2008 ; Mebs &
Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Comme la Chouette de Tengmalm, la Chevêchette d’Europe utilise des trous de pics dont elle se sert pour se
reproduire, s’alimenter et stocker ses proies (Anonyme 1, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger,
2006 ; Mullarney et al., 2008). Il s’agit par contre beaucoup moins de loges de Pic noir et surtout des cavités de Pic
épeiche (Dendrocopos major (Linnaeus, 1758)) (Anonyme 1, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Mullarney et al.,
2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994), Pic épeichette (Dendrocopos minor (Linnaeus, 1758)) (Baudvin et al.,
1995), Pic tridactyle (Baudvin et al., 1995 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) ou Pic cendré (Baudvin et al., 1995).
Comme pour la Chouette de Tengmalm, l’altitude ne jouerait aucun rôle tant que ses exigences d’habitats sont
satisfaites (Mebs & Scherzinger, 2006). En effet, l’espèce était connue jusqu’à ces dernières années uniquement des
forêts situées au-dessus de 1000 m quand, en 2000, elle fut observée à basse altitude (240 m) dans les Vosges du
Nord ((Muller, 2003 ; Muller, 2001) in Anonyme 1, à paraître).
L’une des différences importantes entre la Chouette de Tengmalm et la Chevêchette d’Europe réside dans leurs
mœurs, car la Chevêchette d’Europe est surtout une espèce diurne malgré son classement au sein des « rapaces
nocturnes » (Anonyme 1, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Mullarney et al., 2008). Ses deux pics d’activités
s’observent essentiellement le soir et le matin comme pour la Chouette de Tengmalm mais son activité se prolonge le
jour et elle dort la nuit (Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006).
Une autre différence tient dans les mouvements de la Chevêchette d’Europe qui sont vifs, parfois saccadés et
pressés, contrairement à ceux de la Chouette de Tengmalm (Mebs & Scherzinger, 2006). Son vol est rapide et en
dents de scie sur de longs trajets (Mullarney et al., 2008). L’espèce peut passer en un instant d’une phase de repos à
une phase active (Mebs & Scherzinger, 2006). La Chevêchette d’Europe reste aussi agile que la Chouette de
Tengmalm pour traverser les espaces boisés sous les houppiers des arbres ; elle peut aussi voler au-dessus des
cimes (Mebs & Scherzinger, 2006) et se pose souvent au sommet des arbres (Mullarney et al., 2008).
La Chevêchette d’Europe chasse à l’affût comme la Chouette de Tengmalm (Anonyme 1, à paraître ; Baudvin et al.,
1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991) et peut aussi capturer les oiseaux en vol ou
dans leur gîte nocturne (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Son régime alimentaire semble plus diversifié : elle se
nourrit essentiellement de micromammifères (musaraignes, chauve-souris, campagnols, lérots voire belette) et en
hiver, lorsque la neige recouvre le sol, ce régime est complété par des passereaux (Anonyme 1, à paraître ;
Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Elle peut aussi se nourrir d’insectes, de
batraciens et de reptiles (Anonyme 1, à paraître ; Baudvin et al., 1995 ; Henrioux, 2011a).
Comme la Chouette de Tengmalm, la Chevêchette d’Europe est relativement agressive et associable à l’égard de
ses congénères (Mebs & Scherzinger, 2006). Également, comme la Tengmalm, au sein d’un couple, les deux
partenaires s’évitent et utilisent des reposoirs séparés (Mebs & Scherzinger, 2006). Les parades et accouplements
se déroulent à partir de fin février à début avril (Mebs & Scherzinger, 2006). Comme pour la Tengmalm, c’est la
femelle qui couve et le mâle qui apporte les proies aux jeunes (Anonyme 1, à paraître ; Mebs & Scherzinger, 2006).
La taille du domaine vital de la Chevêchette d’Europe dépend essentiellement de la qualité du milieu et varie
également au cours de l’année (Mebs & Scherzinger, 2006). La quantité de cavités disponibles est notamment un
facteur déterminant (Baudvin et al., 1995).
En période de nidification, le domaine vital est assez restreint (0,45 à 0,54 km²) et mesure entre 2 et 4 km² le reste de
l’année (Mebs & Scherzinger, 2006). En Suisse, Henrioux (2011a), considère qu’un territoire est défini par la
présence d'un mâle chanteur ou d'un couple en période de reproduction sur une surface de 140 ha. Dans le Jura, on
observe un domaine vital de 1 km² en moyenne (Anonyme 1, à paraître). L’étude télémétrique menée dans le
Vercors a permis d’estimer la surface du domaine vital d’un mâle à 0,93 km² en moyenne avec effectivement une
augmentation significative entre la période pré-reproduction et post-reproduction avant l’envol (respectivement
0,2 km² et 0,83 km²) (LPO, 2012). A l’inverse, la femelle utilise un territoire extrêmement restreint de 3 ha, situé à
proximité de la cavité de reproduction (LPO, 2012). En forêt bavaroise, la densité est d’1 couple pour 1,4 km²
(Scherzinger, 1974 in Baudvin et al., 1995 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Comme chez la Chouette de Tengmalm, la structure interpopulationnelle chez la Chevêchette d’Europe se traduit par
l’existence d’îlots et donc de zones sans chouette (Mebs & Scherzinger, 2006).
Les poussins quittent la cavité à l’âge de 28 à 32 jours en étant capables de voler et de parcourir déjà une assez
grande distance (Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006). La famille, qui compte 3 à 4 jeunes, reste
néanmoins unie pendant 4 semaines encore, nourrie par les parents (Baudvin et al., 1995). Elle vagabonde groupée
de plus en plus loin de la cavité (280 m par jour effectués en moyenne) (Anonyme 1, à paraître ; LPO, 2012 ; (Rudat
et al., 1987 ; Wiesner & Rudat 1983) in Mebs & Scherzinger, 2006). Les jeunes chassent seuls à partir de l’âge de
2 mois (Mebs & Scherzinger, 2006) et peuvent se reproduire dès l’âge d’1 an (Anonyme 1, à paraître ; Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994) voire 5 mois (Mebs & Scherzinger, 2006). Leur dispersion s’effectue à l’automne (Shonn,
1978 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Globalement les jeunes dispersent rarement à plus de 100 km de leur lieu de naissance (Baudvin et al., 1995 ;
Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Les femelles dispersent à 17 km environ
(maximum observé : 82 km) et les mâles à 12 km environ (maximum observé : 46 km) (Mebs & Scherzinger, 2006).
Par contre, les mâles se cantonnent ensuite alors que les femelles restent vagabondent (Mebs & Scherzinger, 2006)
ce qui correspondrait au schéma de mobilité décrit chez la Tengmalm.
Une observation de mort accidentelle d’un individu de Chevêchette d’Europe après une collision avec un câble de
remontée mécanique a été faite en 2004 dans les Hautes-Alpes (Anonyme 1, à paraître).
Comme la Chouette de Tengmalm, la Chevêchette d’Europe peut être considérée comme une espèce caractéristique
du continuum forestier de montagne et pour laquelle le maintien de continuités supra-régionales avec les populations
limitrophes est important (CSRPN Alsace, 2010). Une exploitation forestière inadaptée peut avoir des conséquences
(Anonyme 1, à paraître). Par exemple, König et al. (in Anonyme 1, à paraître) ont pu observer la quasi disparition de
la Chevêchette d’Europe en Forêt Noire à la fin des années 1960 après des coupes forestières de grande ampleur.
> En tant que chouette forestière, la Chouette hulotte (Strix aluco Linnaeus, 1758) est également intéressante à
évoquer en comparaison de la Chouette de Tengmalm comme de la Chevêchette d’Europe.
Bien que largement plus ubiquiste que ces dernières, la Chouette hulotte peut occuper les mêmes habitats forestiers
et constitue pour les deux autres chouettes, à la fois un compétiteur et un prédateur (Mebs & Scherzinger, 2006 ;
Ravussin et al., 2001). En conséquence, la Chouette de Tengmalm fuit d’elle-même les zones à forte densité de
Chouette hulotte ou s’y montre très discrète (Guillosson, 1990 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Par exemple, dans la
Lande de Lunebourg en Allemagne, dans les grands massifs de plaine, la Chouette hulotte a plutôt tendance à
occuper les zones périphériques et la Chouette de Tengmalm les cœurs des massifs (Mebs & Scherzinger, 2006).
Dejaifve et al. (1990) observent dans les Pyrénées orientales qu’un contact avec la Chouette hulotte exclut toute
possibilité de détecter la Chouette de Tengmalm et réciproquement. Néanmoins, le relief complexe peut parfois
faciliter la ségrégation spatiale entre ces deux espèces et les faire coexister (Dejaifve et al., 1990). Il en va de même
de la Chevêchette d’Europe qui se montre extrêmement prudente et discrète vis-à-vis de la Chouette hulotte ; ses
mœurs diurnes pouvant l’aider à limiter les probabilités de rencontre (Mebs & Scherzinger, 2006).
La Chouette hulotte possède une très bonne résistance face aux rigueurs hivernales (Yeatman-Berthelot & Jarry,
1991). Néanmoins, elle tend à ne plus être présente au-delà de 1500 m environ (Baudvin et al., 1995 ; Dubois et al.,
2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Cela explique que la Chevêchette soit
présente essentiellement au-delà de cette altitude (Baudvin et al., 1995) et cette concurrence limite également la
Chouette de Tengmalm aux secteurs les plus froids dans lesquels la Chouette hulotte ne parvient que très
difficilement à se maintenir (com. pers. Ravussin, 2012).
Dans les années à venir, du fait du réchauffement climatique, la Chouette hulotte pourrait gagner des altitudes plus
hautes et ainsi accroitre sa pression de prédation sur les deux autres chouettes (Anonyme 2, à paraître ; com. pers.
Ravussin, 2012).
La Chouette hulotte est le rapace nocturne le plus commun de France, avec une population estimée à environ
100 000 couples (Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) voire jusqu’à 200 000 (Dubois et al.,
2008). Elle est inscrite dans la catégorie « Préoccupation mineure » de la liste rouge des oiseaux de France
métropolitaine UICN/MNHN (UICN et al., 2011).
Son milieu optimal correspond aux vieilles futaies de plus de 200 ans où elle trouve des cavités profondes, mais elle
a su s’adapter à de très nombreux milieux boisés ou même plus composites (bocages) (Baudvin et al., 1995). Elle
peut nicher dans de nombreux types de cavités, voire en nid de branches contrairement aux deux autres chouettes
évoquées ici (Baudvin et al., 1995 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Elle peut être présente jusqu’en milieu urbain tant qu’elle peut y trouver des espaces boisés (parcs, allées boisées,
jardins privatifs, ...), des ressources alimentaires suffisantes et des cavités pour nicher (Baudvin et al., 1995 ; Dubois
et al., 2008). Il semblerait néanmoins qu’au-delà d’un certain degré d’urbanisation, l’espèce ne parvienne plus à
revenir et/ou à se maintenir. Ainsi, la présence et la reproduction de l’espèce semblent relativement faibles dans
Paris, notamment intramuros, et deviendraient même de plus en plus faibles depuis plusieurs décennies (Sordello,
2012). A Bourges, un inventaire récent réalisé par le Muséum de Bourges a permis de constater que l’espèce était
toujours présente mais évitait effectivement les zones trop urbanisées (Ville de Bourges, 2012).
Il est vrai que la Chouette hulotte est une espèce extrêmement sédentaire (Baudvin et al., 1995 ; Dubois et al., 2008 ;
Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Les individus n’effectuent aucune migration et sont
fidèles toute leur vie à leur domaine vital et à leur partenaire, strictement monogames et très territoriaux (Baudvin et
al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Les adultes ne se déplacent
qu’exceptionnellement à plus de 1,5 km de leur lieu de reproduction (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Par ailleurs,
les juvéniles effectuent une dispersion relativement courte (de 2,5 km en moyenne (maximum : 6 km)) avec une forte
fidélité au lieu de naissance ; s’ils le peuvent ils s’installent à proximité immédiate du territoire parental (Mebs &
Scherzinger, 2006). Quelques données exceptionnelles existent toutefois dans d’autres pays : 460 km en Europe
centrale et 745 km en Scandinavie (Mebs & Scherzinger, 2006).
Il est intéressant également de noter l’absence de la Chouette hulotte sur de nombreuses îles alors même que sa
répartition est très étendue et que ces îles peuvent être supposées favorables au moins en termes d’habitat et de
superficie : la Hulotte est par exemple absente de Corse (Baudvin et al., 1995), de Sardaigne et des Baléares (Mebs
& Scherzinger, 2006) ou encore d’Irlande, de Malte et de Chypre (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La Chouette
hulotte n’est pas non plus mentionnée sur l’île d’Ouessant (ANO, 2010) et est souvent dite absente des îles d’Hyères.
Finalement, ces différents paramètres concernant l’écologie et la répartition de la Chouette hulotte pourraient
converger paradoxalement vers une certaine sensibilité à la fragmentation, alors même que cette espèce est
communément considérée comme très peu exigeante (Sordello, 2012).
Plusieurs études ont été réalisées sur l’impact de la fragmentation sur la Chouette hulotte mais concernent le milieu
rural. Celles-ci semblent néanmoins montrer que la fragmentation des boisements occupés par l’espèce affecte son
comportement de chasse et de vol (Redpath, 1995b). Par ailleurs, les boisements fragmentés occasionneraient une
mortalité plus forte en dépit d’un succès reproducteur identique aux boisements continus (Redpath, 1995a).
En contexte rural, en France, la Chouette hulotte est étudiée en Bourgogne depuis une trentaine d’années par un
protocole de pose de nichoirs et de baguage des jeunes et des adultes. Cette démarche a permis d’accroître de
manière importante la connaissance de cette espèce en France, y compris la connaissance liée aux déplacements,
directement (distance de dispersion, caractère sédentaire, ...) ou indirectement (philopatrie, taille du domaine vital,
...). Des études réalisées en contexte urbain ont également été publiées : en Italie (Pava, Rome), en Pologne
(Torun), en Algérie (Alger), visant le recensement de territoires par système d’écoute (Galeotti, 1990 ; Ranazzi et al.,
2002 ; Ranazzi et al., 2000a) ou l’analyse du régime alimentaire par collecte de pelotes (Doumandji et al., 1997 ;
Galeotti et al., 1991 ; Ranazzi et al., 2000b ; Zalewski, 1994). En France, le régime alimentaire de la Chouette hulotte
est également étudié à Marseille (Bayle, 2012 in Sordello, 2012). Par ailleurs, depuis peu, les données passées et
présentes concernant la Chouette hulotte dans Paris commencent à être centralisées et étudiées, dans le but de
clarifier la situation de l’espèce dans la capitale et, le cas échéant, d’essayer de comprendre les raisons de sa rareté
(Sordello, 2012).
La taille du domaine vital de la Chouette hulotte dépend du boisement forestier. En forêt de Citeaux, Baudvin observe
des densités moyennes d’1 couple pour 60 à 70 ha : jusqu’à 1 couple pour 20-30 ha dans les secteurs favorables et
1 couple pour 100 ha dans les secteurs moins optimaux (Baudvin et al., 1995). C’est dans les résineux que les
densités sont les plus faibles (1 couple pour 200 ha observé dans les Vosges du Nord (Génot, date inconnue in
Baudvin et al., 1995)). En ville, le domaine vital peut être encore plus réduit. Parmi les territoires inventoriés à Pavia
par Galeotti (1990), le plus petit mesure 3 ha seulement. En 2012, la Chouette hulotte s’est même reproduite avec
succès à Paris dans le jardin d’une résidence d’une superficie de 0,15 ha (Sordello, données non publiées). Dans le
cas présent, la situation laisse penser que le domaine vital était en réalité morcelé, composé de cet espace
minimaliste entouré de bâti et très peu boisé accueillant simplement la cavité puis d’espaces satellites servant à la
chasse situés à proximité (notamment un cimetière et un grand parc public) (Sordello, données non publiées).
Comprendre l’impact de la fragmentation sur la Chouette hulotte est donc relativement complexe.
La Chouette hulotte est une espèce crépusculaire et nocturne, dont l’activité est maximale dans la pleine obscurité
(Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006). C’est un oiseau imposant et puissant et il chasse à l’affut comme
la Chouette de Tengmalm (Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006). Ses proies favorites sont les mulots et
le Campagnol roussâtre (Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780)) (56 % avant la neige et 30 % après) (Baudvin et
al., 1995). Il peut néanmoins s’alimenter d’autres micromammifères et aussi d’oiseaux, de chiroptères, de batraciens,
d’invertébrés ou encore de proies plutôt grandes (lapereaux, hérissons, belettes, rats, pigeons), ce qui contribue à sa
grande adaptabilité (Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006), notamment en milieu urbain (Bayle, 2012 in
Sordello, 2012 ; Doumandji et al., 1997 ; Galeotti et al., 1991 ; Ranazzi et al., 2000b ; Zalewski, 1994).
Contrairement à la Chouette de Tengmalm ou à la Chevêchette d’Europe, chez la Chouette hulotte, les jeunes
quittent le nid, à l’âge de 30 à 35 jours, sans savoir encore voler ; ils restent aux alentours au sol ou dans le feuillage
et cette phase d’émancipation les rend très vulnérables (prédateurs, ramassage, ...) (Baudvin et al., 1995 ; Mebs &
Scherzinger, 2006). La mortalité avant 1 an est ainsi élevée (20-30 % environ) (Baudvin et al., 1995). Dans le
1er mois, les jeunes s’éloignent de 150 m du nid puis de 300 m au cours du 2ème mois (Baudvin et al., 1995). Ils ne
sauront vraiment voler qu’à 7-8 semaines et restent dépendants de leurs parents pendant leurs 4 premiers mois
(Baudvin et al., 1995). L’émancipation se fait autour du mois d’août (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Le phénomène de collisions entre véhicules et Chouette hulotte n’est pas nul : 22 cadavres recensés sur réseau
routier par Girard (2011) et 13 cadavres recensés sur autoroutes par Guinard et al., 2012). Ce phénomène pourrait
surtout avoir une part non négligeable dans la mortalité de l’espèce en milieu urbanisé où ce risque est par définition
accru. A titre d’exemple, l’analyse des données de Chouette hulotte parisienne arrivées au Centre de soins de
Maison-Alfort (CEDAF) entre 1994 et 2012 montre que la moitié des adultes apportés sont des victimes du trafic
routier (Sordello, 2012).
> Enfin, dans une moindre mesure, le Hibou moyen-duc (Asio otus (Linnaeus, 1758)) peut aussi occuper les mêmes
habitats forestiers que la Chouette de Tengmalm (Anonyme 2, à paraître).
Autres espèces Comme indiqué, la Chouette de Tengmalm est la proie fréquente de la Martre (Baudvin et al., 1995 ; Mebs &
Scherzinger, 2006) avec qui elle rentre également en compétition pour les cavités. D’une manière générale, une
D’après : compétition entre la Chouette de Tengmalm et les autres espèces forestières cavicoles est importante comme
Anonyme 2, à paraître évoqué précédemment (Chat forestier, Abeilles et frelons, mésanges, sitelles, ...).
CSRPN MP, 2010 Comme cela a été précisé, la Chouette de Tengmalm occupe les loges de pics et en premier lieu de Pic noir
Korpimaki et al., 1987 (Baudvin et al., 1995 ; Joveniaux & Durand, 1987). Toutefois, elle peut aussi occuper des cavités de Pic cendré
Joveniaux & Durand, 1987 (Picus canus Gmelin, 1788), de Pic vert (Picus viridis Linnaeus, 1758) ou de Pic tridactyle (Picoides tridactylus
Mebs & Scherzinger, 2006 (Linnaeus, 1758)) (Anonyme 2, à paraître ; Joveniaux & Durand, 1987 ; Mebs & Scherzinger, 2006 ; Mullarney et al.,
Mullarney et al., 2008 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La Chouette de Tengmalm dépend donc indirectement de ces espèces
Ravussin et al., 2011 (Anonyme 2, à paraître).
Yeatman-Berthelot & Jarry, La densité de cavité dépend elle-même à la fois de la densité de pics et d’arbres susceptibles d’être forés (Joveniaux
1994 & Durand, 1987). En cas de pénurie, le Pic noir utilise lui-même plus longtemps la même cavité, au détriment donc
des espèces utilisatrices secondaires comme la Chouette de Tengmalm (Joveniaux & Durand, 1987).
La Chouette de Tengmalm se nourrit à 94 % de micromammifères (Baudvin et al., 1995 ; Mebs & Scherzinger, 2006)
dont 55 % de campagnols, 20 % de musaraignes, 16 % de Muridés et 3 % d’autres micromammifères (Mebs &
Scherzinger, 2006). Les 6 % restants sont des petits oiseaux et cette part peut augmenter en hiver (Mebs &
Scherzinger, 2006). Comme indiqué, il existe une différence dans le régime alimentaire entre femelles (régime
spécialisé sur les rongeurs) et mâles (régime plus varié), liée à leur différence morphologique (Korpimaki et al.,
1987). Il existerait également une forte variabilité temporelle et géographique du régime alimentaire : selon les
régions et les années, le régime peut comprendre des proportions différentes au sein des micromammifères
(Ravussin et al., 2011) et comprendre également d’autres proies (oiseaux notamment) (Baudvin et al., 1995).
D’une manière générale, le lien direct que possède la Chouette de Tengmalm avec les vieilles forêts de montagne
sur des surfaces conséquences fait d’elle une espèce indicatrice de la conservation de ce compartiment écologique
du territoire français (CSRPN MP, 2010).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Hugues BAUDVIN, La Choue
Pierre-Alain RAVUSSIN, Groupe ornithologique de Baulmes et environs (GOBE)

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Photo Magnus Manske
Le cincle plongeur
Cinclus cinclus
12
Le Cincle plongeur
Cinclus cinclus (Linnaeus, 1758)
Oiseaux, Passeriformes, Cinclidés
Dessin : J.-F. Naumann
besoins de continuités écologiques du Cincle plongeur, issue de différentes sources (liste des
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le Cincle
plongeur appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Cincle plongeur Cinclus cinclus. MNHN-SPN. Romain Sordello. Juin 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 15
Situation actuelle Le Cincle plongeur est une espèce paléarctique présente dans la plupart des régions montagneuses d’Eurasie et du
nord-ouest de l'Afrique (Anonyme 1, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
D’après : En France, il est nicheur au sud-est d’une ligne Bayonne-Maubeuge (Anonyme 1, à paraître). Les rivières de plaine
Anonyme 1, à paraître de certains départements proches de cette ligne ne sont occupées que lorsque les précipitations sont suffisantes. Il
Dubois et al., 2008 peut néanmoins nicher sur des cours d’eau temporaires en région karstique (Bourgogne par exemple) (com. pers.
UICN et al., 2011 Roché, 2012).
Yeatman-Berthelot & Jarry, La population nationale de Cincle plongeur était estimée entre 10 000 et 50 000 couples dans les années 2000
1994 (Anonyme 1, à paraître ; Dubois et al., 2008). Roché (com. pers., 2012) estime la population national à 43 000
couples (sur la base de points d’écoute convertis en densité avec calcul de longueur du réseau hydrographique
français répondant aux critères suivants : Altitude 300-2000m, Pente rivière < 10 m/km et Largeur rivière 2-50m).
Le Cincle plongeur est inscrit dans la catégorie « Préoccupation mineure » de la liste rouge des oiseaux de France
métropolitaine élaborée selon les critères UICN (UICN et al., 2011).
Évolution récente Les données de répartition de Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) indiquent une légère expansion de l’aire vers
l’Ouest, qui n’est peut-être due qu’à une pression d’observation plus forte par rapport au premier atlas 1970-1975
D’après : (Yeatman, 1976). Il ressort en effet dans le même temps que le Cincle plongeur a disparu de Bretagne, sans doute
Anonyme 1, à paraître vers 1970-1975 ou peut-être un peu avant, entre les années 1950 et 1970 (com. pers. comolet, 2012). Yeatman
Jiguet, 2010 (1976) donne quatre mailles IGN occupées seulement par le Cincle plongeur dans le massif armoricain
Yeatman-Berthelot & Jarry, correspondant selon le texte à des « jeunes erratiques » mais pouvant aussi correspondre à des derniers oiseaux
1994 présents en recherche de partenaire (com. pers. comolet, 2012).
Les effectifs de la population nationale semblent constants sur le long terme (Anonyme 1, à paraître). Selon les
résultats 2008 du Suivi temporel des oiseaux communs (STOC), les effectifs fluctuant d’une année sur l’autre ne
permettent pas de prouver une éventuelle diminution (Jiguet, 2010).
Phylogénie Selon Voelker (2002), le genre Cinclus serait apparu il y a approximativement 4 millions d’années en Eurasie et son
étude phylogénétique réalisée sur des gènes mitochondriaux montre que les 5 espèces que ce genre compte forment
D’après : deux lignées évolutives distinctes : une première lignée regroupe 2 espèces eurasiennes, dont le Cincle plongeur
Dubois et al., 2008 (Cinclus Cinclus), et une seconde lignée qui regroupe 3 espèces américaines (Voelker, 2002).
Hourlay, 2011
Hourlay et al., 2008 Le Cincle plongeur présente une variation phénotypique importante concernant la taille et le plumage (Hourlay,
Lauga et al., 2005 2011). De nombreuses sous-espèces sont donc décrites dans la littérature, dont les contours sont souvent soumis à
Voelker, 2002 discussions (Hourlay, 2011). A ce jour, 13 sous-espèces sont officiellement reconnues, décrites en 1988 par Cramp,
sur la base de caractères morphologiques (taille et coloration du plumage) (Hourlay, 2011). Huit concernent l’Europe
et le Maghreb (dont l’une, celle de Chypre, Cinclus cinclus olympicus, est aujourd’hui éteinte) (Hourlay, 2011). Deux
de ces sous-espèces sont présentes en France (Dubois et al., 2008) :
- C. cinclus cinclus qui niche depuis les Pyrénées et le centre de la France jusqu’à la Scandinavie, le Danemark, le
nord-ouest de l’Europe,
- C. cinclus aquaticus qui niche depuis la Belgique, l’ouest de l’Allemagne et l’est de la France jusqu’au sud de la
Grèce, l’Italie, la Sicile et l’est et le sud de l’Espagne.
Une étude phylogéographique récente, réalisée par Hourlay (2011) sur 106 individus provenant de 24 populations de
Cincle plongeur situées principalement dans la région Paléarctique Occidentale et représentant 8 des 13 sous-
espèces, remet toutefois en cause la validité de certaines des sous-espèces décrites par Cramp (1988), et
notamment des deux sous-espèces présentes en France. Cette étude met clairement en évidence l’existence de
lignées bien différenciées d’un point de vue génétique et d’un point de vue géographique au sein de l’espèce Cinclus
cinclus (Hourlay, 2011). En ce qui concerne la France, il ressort que :
- les oiseaux échantillonnés en Italie, en Espagne, en France (à l’exception de la Corse), en Suisse, en Belgique, en
Allemagne, en République Tchèque, en Hongrie et en Irlande forment une lignée Ouest-européenne,
- l’individu prélevé en Corse forme une lignée à part. Néanmoins, ce résultat est à prendre avec précaution en raison
de la faible taille de l’échantillonnage pour cette région.
Les résultats montrent qu’il existe également une lignée Est-européenne (Bulgarie, Roumanie, Hongrie, République
Tchèque, Allemagne, Luxembourg), une lignée Nord-Est-européenne (Norvège, Lettonie, Irlande, Oural), une lignée
marocaine, une lignée caucasienne et une lignée asiatique.
La répartition géographique de certaines des lignées génétiques ainsi définies par cette étude semble en accord avec
certaines des sous-espèces décrites par Cramp (1988). C’est le cas pour les lignées marocaine, caucasienne et
asiatique. En revanche, aucune concordance n’est observée pour la région européenne. En effet, parmi la lignée
Ouest-européenne, une faible différenciation génétique est observée entre les populations et on constate l’existence
d’allèles largement répandus d’un point de vue géographique parmi ces populations.
Cette absence de concordance a déjà été notée par Lauga et al. (2005) et par Hourlay et al. (2008). Elle peut être
expliquée par le fait qu’une importante différenciation morphologique ou éthologique peut évoluer rapidement avec
peu ou pas de différenciation génétique (Hourlay, 2011 ; Hourlay et al., 2008 ; Lauga et al., 2005). Ce constat n’est
pas rare chez les oiseaux (Hourlay, 2011). Une autre explication tient également au fait que, si ces différenciations
génétiques sont trop récentes, elles ne peuvent être révélées par les analyses (Hourlay, 2011 ; Lauga et al., 2005).
Une autre explication encore tiendrait à une expression phénotypique différente d’un même génotype, par influence
du milieu sur l’expression des gènes (com. pers. Hourlay, 2012).
A noter toutefois que Lauga et al. (2005) constatent que les allèles largement répandus entre populations Ouest-
européenne sont des allèles ancestraux et qu’aujourd’hui, les échanges génétiques sont faibles entre ces
populations.
Phylogéographie Hourlay (2011) a proposé un scénario pour expliquer l’existence de ces différentes lignées génétiques chez le Cincle
plongeur et retracer l’histoire de leur aire de répartition.
D’après :
Hourlay, 2011 1° Les populations orientales de Cincles plongeurs se seraient séparées des populations occidentales du
Paléarctique vers la fin du Pléistocène Moyen, il y a environ 240 000 à 280 000 ans (Hourlay, 2011).
2° Durant les périodes glaciaires, la présence de glaciers importants sur une grande partie du nord de l‘Europe et la
disparition de nombreuses rivières dans les régions périglaciaires auraient probablement entraîné une régression
importante du Cincle plongeur et auraient ainsi engendré un isolement des populations dans au moins deux zones
refuges (Hourlay, 2011). Certaines populations se seraient réfugiées en Europe occidentale (péninsules Italienne ou
Ibérique) et d’autres se seraient réfugiées en Europe centrale ou dans les Balkans (Hourlay, 2011). L’isolement
prolongé de ces populations aurait conduit à l’apparition des deux lignées génétiques Ouest-européenne et Est-
européenne (Hourlay, 2011).
Durant la même période glaciaire, le Maroc et la Corse auraient été colonisés du fait d’un abaissement du niveau
marin facilitant le déplacement des individus (Hourlay, 2011). Ces deux populations furent définitivement isolées
durant la période interglaciaire suivante, caractérisée par une élévation du niveau de la mer, probablement il y a
128 000 à 112 000 ans (Hourlay, 2011).
Plus tard, en raison de l’absence d’un réseau adéquat de cours d’eau pour le Cincle plongeur, les larges plaines
présentes dans le nord de l’Europe ainsi que les mers Noire et Baltique, auraient agi comme des barrières (Hourlay,
2011). Elles auraient limité les échanges entre, d’une part, les populations maintenant isolées en Scandinavie, dans
les Monts Oural et les régions du Caucase et du Proche Orient et, d’autre part, les populations d’Europe de l’Ouest et
de l’Est (Hourlay, 2011). L’isolement par la distance de ces populations, associé au caractère sédentaire du Cincle
plongeur, aurait ainsi conduit à l’apparition des lignées Nord-Est-européenne et caucasienne il y a 80 000 à 95 000
ans (Hourlay, 2011).
3° Lors du dernier maximum glaciaire, les régions nord-italienne, sicilienne et balkano-carpatique auraient servi de
zones refuges majeures pour le Cincle plongeur (Hourlay, 2011). La recolonisation de la région Paléarctique
Occidentale aurait débuté immédiatement après la dernière période glaciaire, il y a entre 16 000 et 10 000 ans
(Hourlay, 2011). Les analyses génétiques effectuées suggèrent que la lignée Ouest-européenne a probablement
recolonisé l’Europe récemment à partir d’un petit nombre d’animaux ayant survécu dans un seul refuge (Hourlay,
2011). Différentes hypothèses sont néanmoins formulées concernant cette recolonisation :
- A partir d’un refuge situé en Italie, les oiseaux étendirent leur aire de répartition vers l’Ouest, recolonisant la France
et la péninsule ibérique (Hourlay, 2011). Ces oiseaux étendirent également leur aire de distribution vers le Nord (vers
Grande-Bretagne, Irlande, Belgique, ...) en traversant ou contournant l’arc alpin (Hourlay, 2011),
- A partir d’une seule large zone refuge continue ou non, située le long de la côte méditerranéenne de l’Espagne à
l’Italie, la colonisation se serait faite par des échanges génétiques entre les populations italiennes, françaises et
ibériques durant les périodes glaciaires (Hourlay, 2011). La découverte de restes osseux de Cincle plongeur dans
l’Hérault atteste en effet de la présence de cette espèce dans cette région à la fin du dernier maximum glaciaire
(Hourlay, 2011).
A l’heure actuelle, il est toutefois difficile de privilégier l’une ou l’autre de ces hypothèses (Hourlay, 2011).
A noter enfin que, en ce qui concerne la lignée Est-européenne, la recolonisation au début du dernier interglaciaire se
serait faite à partir des populations balkano-carpatiques qui étendirent leur aire de distribution vers le Nord-Ouest
(Hourlay, 2011). Une zone de contact entre les deux lignées européennes a donc été formée de la Hongrie jusqu’au
Luxembourg et peut-être jusqu’au nord-est de la France (Hourlay, 2011).
Populations en hiver La comparaison des répartitions en automne et en hiver montre une certaine expansion de la distribution pendant
l’hiver (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). On constate en effet une dispersion à l’ouest du Massif central, dans les
D’après : Alpes méridionales ainsi qu’en Lorraine (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Cette différence s’explique par l’existence
Anonyme 1, à paraître d’oiseaux altitudinaux descendant en plaine (transhumance) et par la dispersion des juvéniles à la recherche de
Yeatman-Berthelot & Jarry, nouveaux territoires (com. pers. Hourlay, 2012).
1994
Yeatman-Berthelot & Jarry, Certains oiseaux se concentrent en dortoirs pouvant dépasser une dizaine d’individus sous certains ponts non ventés
1991 et pourvus de juchoirs (Anonyme 1, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). En janvier 1972, 131 individus en
25 km ont été comptés dans le Doubs (Schifferli et al., 1980 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Statut de l’espèce Le Cincle plongeur est un nicheur sédentaire et rarement migrateur en France (Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010).
En France, Mayaud (1936) le considérait comme un nicheur sédentaire dans l’Est, dans toutes les régions
D’après : montagneuses et en Bretagne (in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Anonyme 1, à paraître
Dubois et al., 2008 Malgré ce caractère sédentaire, les Cincles plongeurs en France sont néanmoins capables d’effectuer des
Géroudet, 2010 déplacements importants (Hourlay, 2011). Deux études précises avec évaluation de population ont été menées en
Lundberg et al., 1981 Creuse et dans les côtes de la Meuse et Moselle (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Elles confirment que l’espèce
Yeatman-Berthelot & Jarry, est bien sédentaire et que des déplacements de quelques kilomètres sont toutefois possibles, liés aux niveaux des
1994 eaux (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). On constate ainsi que :
1991 - dans les régions montagneuses, des mouvements de transhumance sont observés lors des périodes de gel
hivernal, avec reflux dans les parties basses des vallées et en bordure de lacs aux eaux restées libres (D’Amico,
2004 in Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991) ;
- dans les régions au relief peu marqué, en période d’étiage, la recherche d’eau courante conduit les oiseaux à se
regrouper sur les rivières plus importantes ; au contraire lors des crues prolongées ils remontent les petits affluents
(Anonyme 1, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
En plaine, un déplacement de certains individus hivernants est sensible dès la mi-février dans le Gard et le Vaucluse
(Salvan, 1983 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994), plutôt en mars en Lorraine (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
On constate également un mouvement général vers octobre qui correspond à un erratisme des adultes et à la
recherche des territoires des jeunes (Géroudet, 2010). Mais rien jusque ici ne permet d’affirmer qu’il existe une
migration de Cincle plongeur et que les mouvements observés ne sont pas seulement locaux (Géroudet, 2010).
Les populations de Scandinavie entretiennent, elles, des mouvements migratoires partiels à moyenne ou longue
distance (Galbraith & Tyler, 1982 ; Lundberg et al., 1981 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1991), le plus souvent vers le Sud-Est (Cramp,1988 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Il n’existe pas (ou
peu) de données sur ce type de mouvements migratoires pour les individus de l’Oural (com. pers. Hourlay, 2012).
Habitat Le Cincle plongeur est l’oiseau typique des cours d’eau rapides et limpides coulant sur un lit de graviers ou de roc
(Anonyme 1, à paraître ; Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010 ; Rushton et al., 1994). Il recherche les secteurs
D’après : accidentés de rapides, de chutes, les berges abruptes, chevelues de racines et sapées par le courant (Géroudet,
Anonyme 1, à paraître 2010). Le voisinage des barrages, des scieries, des moulins, des ponts est particulièrement apprécié pour le site du
Dubois et al., 2008 nid (Géroudet, 2010). Les petits lacs sont aussi visités et il peut s’y reproduire (Géroudet, 2010) à condition de
Géroudet, 2010 trouver à proximité des sections de cours d’eau rapides (com. pers. Hourlay, 2012).
Hourlay, 2011 Le nid, en forme de boule et constitué essentiellement de mousse, est posé en surplomb de falaises rocheuses,
Rushton et al., 1994 derrière une cascade ou sous un pont (Hourlay, 2011 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Il est situé entre 10 cm et
Yeatman-Berthelot & Jarry, 7,5 m au-dessus de l’eau (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le nid est un ouvrage volumineux et solide et est
1994 toujours situé au-dessus de l’eau dans une cavité de mur ou d’un rocher (Géroudet, 2010).
Au final, le Cincle plongeur est présent partout où il existe des rivières et ruisseaux de type montagnard, non pollués
avec un courant élevé et riches en invertébrés benthiques (Agnew & Perry 1993 in Hourlay, 2011). Un site de
nidification optimal doit comporter au minimum un emplacement pour le nid à l’abri des intempéries et des
prédateurs, des zones riches en nourriture en eaux vives peu profondes, sur lit de cailloux et des sections de rives
couvertes par la végétation où les juvéniles pourront se cacher (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Après la nidification, le Cincle plongeur abandonne les cours d’eau à faible débit et recherche pour sa mue estivale
des secteurs de ripisylve dense sous laquelle il puisse se réfugier sans voler (Anonyme 1, à paraître).
En hiver, tous les cas de figure peuvent se présenter concernant l’habitat occupé du fait de comportement hivernaux
variés : maintien sur le même territoire ou sur un territoire plus petit, déplacement (notamment en montagnes ou dans
les régions nordiques quand les cours d’eau gèlent) voire migration. (com. pers. Hourlay, 2012). En hiver, il peut donc
fréquenter des eaux plus calmes (Dubois et al., 2008) comme occasionnellement les vastes surfaces d’eaux libres,
lacs et étangs (par exemple des individus à la recherche de nourriture ou des individus nordiques migrateurs) ; il se
cantonne alors près des berges et/ou des trous d’eau (com. pers. Hourlay, 2012).
Taille du domaine vital La taille du domaine vital du Cincle plongeur varie entre période de nidification et période hivernale.
D’après : Durant la période de reproduction, un couple défend un territoire, qui correspond à une portion de cours d’eau dont la
Boitier, 1998 longueur peut varier de :
Géroudet, 2010
Hourlay, 2011 - 300 m sur certaines rivières à forte densité comme en Creuse (com. pers. G. Pallier, date inconnue in Yeatman-
Yeatman-Berthelot & Jarry, Berthelot & Jarry, 1994),
1994 - 840 m en moyenne de rivière dans le Puy-de-Dôme avec 70 % des territoires dont la longueur est inférieure à
950 m (Boitier, 1998),
- à 1 200 m en moyenne en Haute-Loire (Joubert, 1981 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994),
- et jusqu’à 2,5 km à 1 500 m d’altitude dans les Pyrénées (Boutet & Petit, 1987 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
On constate néanmoins le plus souvent un domaine vital s’étendant sur un linéaire compris entre 800 à 1600 m de
cours d’eau (Géroudet, 2010).
La longueur de ce territoire varie essentiellement en fonction de la qualité du cours d’eau, de l’abondance en
nourriture, de la végétation le long des berges et de la disponibilité des sites pour construire un nid ((Hewson 1967 ;
Cramp 1988 ; Tyler & Ormerod 1994) in Hourlay, 2011).
En hiver, chaque individu se cantonne sur un linéaire de cours d’eau compris entre 200 m et 500 m, voire de 1 km de
longueur, selon l’importance du cours d’eau (Géroudet, 2010).
Déplacements
Modes de déplacement et Sans être particulièrement adapté à la locomotion aquatique, le Cincle plongeur passe une grande partie de sa vie au
milieux empruntés bord de l’eau voire dans l’eau (Géroudet, 2010). C’est l’unique passereau plongeur et nageur (Géroudet, 2010). Il est
très habile sur les rivières et ruisseaux où il recherche avant tout les zones de remous, les tourbillons, les rapides
D’après : écumants et même les cascades qu’il traverse sans hésiter (Géroudet, 2010).
D’Amico, 2010
Géroudet, 2010 Pour pénétrer dans l’eau, il peut arrêter son vol brutalement pour se laisser tomber, plonger depuis un perchoir ou
Hourlay, 2011 entrer dans l’eau simplement en poursuivant sa marche depuis le sol (Géroudet, 2010). Le plongeon en lui-même fait
l’objet de plusieurs comportements possibles qui reposent sur de vraies stratégies choisies en fonction du régime du
milieu aquatique fréquenté (D’Amico, 2010). Dans l’eau, il nage souvent en surface pour glaner des insectes et peut
immerger la tête (Géroudet, 2010). Il peut également évoluer sous l’eau en réapparaissant quelques secondes plus
tard à peu de distance du point de plongée (Géroudet, 2010).
L’oiseau atteint le fond en s’aidant des ailes, des pattes et de la queue, utilisée comme gouvernail (Géroudet, 2010).
Lorsqu’il s’immerge dans une eau calme, sur laquelle il nageait lentement, assez enfoncé, il use uniquement des
battements de ses ailes pour gagner la profondeur et souvent pour explorer les graviers ; partant de la rive il poursuit
sa marche tout naturellement en passant d’un élément à l’autre (Géroudet, 2010).
Une fois au fond, il marche sur le lit de la rivière, contre le courant, penché en avant, le dos oblique tandis que le bec
pique des proies dans le gravier et soulève et déplace les pierres (Géroudet, 2010). Tyler & Ormerod (1994)
indiquent que le rôle des ailes est ici primordial et plus important que celui des pattes (com. pers. Hourlay, 2012).
Selon que le courant est plus ou moins fort, il maintient son équilibre en les entrouvrant ou en les refermant les ailes
ou bien par de petits coups de balanciers (Géroudet, 2010).
Le Cincle peut s’enfoncer jusqu’à 1,5 m maximum et sans difficulté trouve sa nourriture dans un courant de 40 à
60 cm par seconde (Géroudet, 2010). Des observations ont été faites d’individus marchant à reculons en descendant
le courant et ils ne semblent pas se cramponner particulièrement aux pierres du fond (Géroudet, 2010). Le plumage
fin et serré du Cincle plongeur retient une fine pellicule d’air et aucune de ses plumes ne se mouille (Géroudet, 2010).
La plongée est brève : 4 à 7 secondes parfois jusqu’à 15 secondes (Géroudet, 2010). L’oiseau remonte ensuite sans
effort comme un bouchon, les ailes à demi ouvertes (Géroudet, 2010).
Un Cincle peut plonger environ 5 fois par minute et une étude menée en Asie a permis de constater qu’un individu
plonge environ 1 600 fois par jour (Géroudet, 2010), ce qui représente 10 % de son activité journalière sur l’année
(D’Amico, 2010). Au final, le Cincle plongeur passe plus de 2 h par jour sous l’eau (Géroudet, 2010).
Dans les airs, le Cincle plongeur possède également une aisance extrême dans ses mouvements et une habileté en
toute situation (Géroudet, 2010). Son vol peut être rapide, direct et rasant, suivant les méandres sans s’écarter de
l’eau (Géroudet, 2010). Ses ailes assez courtes, arrondies et bombées battent très vite mais la brièveté de la queue
l’oblige à suivre une trajectoire rectiligne, à louvoyer en se jetant sur un côté et sur l’autre pour freiner voire se
renverser sur l’aile en pivotant complètement pour voler en sens inverse après un brusque tête-à-queue (Heim de
Balsac in Géroudet, 2010).
Les Cincles plongeurs se déplacent en suivant le lit du cours d’eau où ils vivent, volant le plus souvent à faible
hauteur (Hourlay, 2011). En certaines circonstances, il peut élever son vol jusqu’à une vingtaine de mètres de
hauteur mais toujours au-dessus de l’eau (Géroudet, 2010).
Enfin, le Cincle plongeur est également habile sur le sol. Pendant l’hiver, il peut par exemple courir sur la glace et sur
les glaçons flottants (Géroudet, 2010).
Déplacements liés au rythme Le Cincle plongeur est une espèce diurne (Géroudet, 2010). Toutefois, les individus sont actifs surtout le matin et le
circadien (cycle journalier) soir (Anonyme 1, à paraître) et passent au milieu de la journée par une phase de repos dans une cachette au ras de
l’eau (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010).
D’après :
Anonyme 1, à paraître Pendant la journée, le mâle pratique des rondes de surveillance en survolant son territoire (Yeatman-Berthelot &
Géroudet, 2010 Jarry, 1994).
1994 En fin de journée, le Cincle plongeur gagne une retraite dans les racines ou dans une grotte formée par le surplomb
de la berge (Géroudet, 2010). Selon Hewson (in Géroudet, 2010), les Cincles plongeurs préfèrent des niches
abritées et obscures, volontiers près du site du nid.
Des dortoirs regroupant plusieurs oiseaux ont été décrits par Creutz (in Géroudet, 2010) en Allemagne.

pluricircadien
Déplacements liés au rythme Dès janvier, les couples se forment, ou renouent leur lien, et chassent le cas échéant les voisins situés trop près, afin
circanien (cycle annuel) d’agrandir leur domaine commun (Géroudet, 2010). La saison de reproduction commence en effet très tôt dans
l’année chez le Cincle plongeur (Hourlay, 2011). Des parades nuptiales peuvent être observées dès le mois de
D’après : janvier (Hourlay, 2011) mais il existe un décalage temporel en fonction de la latitude et de l’altitude (com. pers.
Anonyme 1, à paraître Hourlay, 2012).
Géroudet, 2010 La construction du nid peut débuter aussi en janvier si le temps est doux mais elle s’arrête en cas de gel (Yeatman-
Hourlay, 2011 Berthelot & Jarry, 1994). La construction du nid se termine entre fin février et mai (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Roché & D’Andurain, 1995 La ponte a lieu fin-mars / début avril (Géroudet, 2010) voire entre fin-février et mi-mai (Smiddy et al., 1995). La
Smiddy et al., 1995 femelle pond environ 5 œufs (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010 ; Hourlay, 2011 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
Tyder & Ormerod, 1985 1994) puis les couve seule (Géroudet, 2010). La femelle quitte le nid toutes les heures pour s’alimenter (Yeatman-
Yeatman-Berthelot & Jarry, Berthelot & Jarry, 1994), le mâle lui apporte aussi fréquemment de la nourriture (Géroudet, 2010).
1994 Après l’émancipation des jeunes de la première nichée, une deuxième ponte peut être produite, vers le milieu de mai
(Géroudet, 2010), si le niveau d’eau et les proies sont suffisants (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La seconde
ponte peut être déposée dans le même nid ou dans un nid proche (Tyder & Ormerod, 1985 ; Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994). La seconde ponte est constatée dans 20 % des cas pour Tyder & Ormerod (1985) et est moins
fréquente (8 %) pour Smiddy et al. (1995). Ce pourcentage varierait fort d’une région et d’une année à l’autre pour
Hourlay (com. pers., 2012). Pour Roché (com. pers., 2012), ce pourcentage irait de 0 à 56 % sans être lié à l’altitude
(33 à 45 % constatés dans l’Allier (Roché & D’Andurain, 1995)).
Le taux de réussite des couvées varie entre 61 % et 77 % (Géroudet, 2010) et jusqu’à 81 % (Smiddy et al., 1995) ;
celui des nichées varie entre 50 % et 68 % (Géroudet, 2010) voire jusqu’à 83 % (Hourlay, 2011). Ces pourcentages
varient cependant selon qu’il s’agit d’un site de reproduction naturel ou artificiel (nichoir) (com. pers. Hourlay, 2012).
La longévité maximum des adultes observée est de 10 ans (Anonyme 1, à paraître).
Territorialité Dès mars ou avril en montagne ou janvier en plaine, la territorialité des mâles se manifeste. Il n’est pas rare
d’assister à des conflits entre individus pour la défense des frontières (Géroudet, 2010).
D’après :
Anonyme 1, à paraître En automne et en hiver, la territorialité des mâles est faible (Anonyme 1, à paraître).
Géroudet, 2010
Densité de population La densité varie fortement entre populations. Pour 10 km de cours d’eau, on peut trouver :
D’après : - entre 3,6 et 13,7 couples, avec une moyenne de 9 couples, sur l’Allier et ses affluents (Roché & D’Andurain, 1995),
Anonyme 1, à paraître - jusqu’à 9 couples en plaine (Lorraine),
Boitier, 2004
Boitier, 1998 - plus de 10 couples sur le Gave d’Ossau (Anonyme 1, à paraître),
Géroudet, 2010 - entre 5,7 et 19,4 couples (moyenne : 11,4) dans le Puy-de-Dôme (Boitier, 1998).
Hourlay, 2011
Roché & D’Andurain, 1995 Géroudet (2010) mentionne également des densités très contrastées allant de 9 couples pour 11 km jusqu’à 1 seul
Yeatman-Berthelot & Jarry, couple pour 12 km (Géroudet, 2010). Dans sa thèse, Hourlay (2011) compte 3,5 couples pour 10 km de cours d’eau
1994 prospectés avec une densité maximale de 7,8.
Les densités varient également pour une même population, d’une année sur l’autre : très sensible au niveau des
cours d’eau, le Cincle plongeur peut coloniser de nouvelles rivières lors d’automnes ou de printemps pluvieux puis les
déserter l’année suivante si le niveau d’eau a baissé ; les populations concernées conservent donc uniquement une
partie des individus ces années-là (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Boitier (2004) constate dans le Massif central une distance minimale entre deux sites contingus en activité
d’approximativement entre 100 m et 300 m selon les zones étudiées.

population

population

Age et déroulement de la 1° Jusqu’à l’âge de 7 jours, les poussins sont nourris et réchauffés par la femelle puis le mâle intervient souvent pour
dispersion apporter de la nourriture (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les petits restent 19 à 25 jours au nid (Anonyme 1, à
paraître ; Géroudet, 2010 ; Hourlay, 2011 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les derniers envols se font mi-juillet
D’après : (Anonyme 1, à paraître).
Géroudet, 2010 2° A leur sortie, ils se jettent directement à l’eau ; ils savent nager et plonger avant de voler et se cachent le long des
Hourlay, 2011 rives où les parents viennent les nourrir (Géroudet, 2010). Ils restent néanmoins une à deux semaines aux alentours
Yeatman-Berthelot & Jarry, du nid sous la garde des parents (Hourlay, 2011 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
1994
3° Quatre à 5 semaines après leur sortie du nid, soit à l’âge de 7 semaines environ, les jeunes quittent le secteur
(Géroudet, 2010 ; Hourlay, 2011). Dès le mois de juillet, ils se fixent.
4° La survie de 0 à 1 an est de 6 à 9 % selon les secteurs d’étude tandis que pour les Cincles plongeurs nicheurs, la
survie annuelle moyenne est de 50 % (Anonyme 1, à paraître).
5° La maturité sexuelle est atteinte à 1 an mais la compétition territoriale oblige certains mâles de plaine à différer
leur reproduction (Anonyme 1, à paraître).
Distance de dispersion Dans sa thèse, Hourlay (2011) observe qu’en moyenne, les Cincles plongeurs parcourent 5,5 km entre l’année où ils
ont été bagués poussins et l’année où ils ont été recapturés adultes pour la première fois. Des différences
D’après : significatives sont constatées entre juvéniles mâles et femelles : 4 km en moyenne pour les mâles et 8 km en
Hourlay, 2011 moyenne pour les femelles (Hourlay, 2011). De façon plus fine : 76 % des mâles dispersent à moins de 5 km alors
O’Halloran, 2000 que 40 % des femelles dispersent à moins de 5 km, 20 % entre 5 km et 10 km et 35 % entre 10 km et 15 km
Tyler et al., 1990 (Hourlay, 2011). Le maximum observé est de 15 km pour les mâles et de 22 km pour les femelles (Hourlay, 2011).
Yeatman-Berthelot & Jarry, Les résultats d’O’Halloran (2000) indiquent les mêmes tendances : 80 % des juvéniles dispersent à des distances
1994 inférieures à 5 km et 70 % des mâles dispersent à moins de 5 km alors que chez les femelles 40 % dispersent à
Yeatman-Berthelot & Jarry, moins de 5 km, 30 % entre 5 km et 10 km, 20 % entre 10 km et 15 km. Les femelles ont donc tendance à parcourir
1991 de plus grandes distances et sont également plus à même de changer de bassin versant (O’Halloran, 2000 ; Tyler &
Ormerod, 1994 in Hourlay, 2011 ; Tyler et al., 1990).
Paradis et al. (1998) et Barbet-Massin et al. (2011) indiquent une moyenne de 8 km pour la dispersion natale du
Cincle plongeur.
Les distances parcourues par les juvéniles seraient plus fortes dans les régions de plaine qu’en montagne (Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1991). Le baguage a révélé que des distances supérieures à 30 km étaient fréquentes en plaine
(Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Quelques données de dispersion juvénile exceptionnellement longue existent :

- Melchior et al. (1987 in Hourlay, 2011) mentionnent le cas d’un juvénile bagué en Ardenne belge et recapturé
110 km plus loin au Grand-Duché de Luxembourg ;
- le cas d’un oiseau continental ayant atteint la Corse est cité par Mayaud (1936 in Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994) ;
- un jeune bagué en Belgique en 1972 a été recapturé en Loire-Atlantique, environ 600 km plus loin ;
- un mâle bagué poussin en Suisse en 1992 a été recapturé en novembre 1993 en Pologne à 1 055 km (Hegelbach &
Koch 1994 in Hourlay, 2011).
Milieux empruntés et facteurs Les juvéniles se dispersent au hasard, remontant ou descendant la rivière et parvenant dans les cours d’eau voisins
influents (Géroudet, 2010). Cette dispersion peut les amener à fréquenter des lieux très éloignés des sites habituels de
reproduction (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Les juvéniles se fixent généralement sur le premier territoire qu’ils
D’après : trouvent libre (Géroudet, 2010).
Géroudet, 2010
1991
Fidélité au lieu de naissance Les juvéniles ne sont pas très fidèles à leur lieu de naissance (Tyler et al., 1990). Toutefois, comme mentionné plus
haut, les juvéniles s’éloignent peu de leur lieu de naissance (Géroudet, 2010). La recherche d’un territoire vacant au
D’après : cours de leur dispersion post-natale les conduit rarement à plus de 50 km de leur lieu de naissance (Hourlay, 2011 ;
Géroudet, 2010 Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Hourlay, 2011
Tyler et al., 1990
1994

Dispersion des adultes post- L’instinct territorial des adultes diminuant post-reproduction, on constate à cette période de l’erratisme, des
reproduction concentrations d’individus et des mélanges tout au long des cours d’eau occupés (Géroudet, 2010). Une mue
estivale intervient ensuite mi-juin et rend les individus solitaires jusqu’à septembre (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
D’après : Puis il existe également un erratisme chez certains individus durant la mauvaise saison (Géroudet, 2010) par
Géroudet, 2010 exemple ceux de populations montagnardes ou nordiques fuyant les cours d’eau gelés (com. pers. Hourlay, 2012).
Hourlay, 2011
Yeatman-Berthelot & Jarry, L’étude de Hourlay (2011) montre néanmoins qu‘il existe une différence très significative entre les juvéniles et les
1994 adultes en ce qui concerne les déplacements. Malgré l’erratisme évoqué ci-dessus, les adultes restent globalement
très sédentaires ; la très grande majorité des reprises d’adultes bagués dans l’étude de Hourlay (2011) ont lieu au
même endroit ou très près de leur lieu de capture précédent.
A noter par contre que certains immatures peuvent effectuer des déplacements important après la période de
reproduction. Ils peuvent ainsi changer de bassin fluvial et franchir des crêtes en dépassant par conséquent la limite
des arbres (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).

influents
Fidélité au site Les adultes sont très fidèles à leur site de nidification (Géroudet, 2010 ; O'halloran, 2000 ; Tyler et al., 1990 ;
Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Dans sa thèse, Hourlay (2011) expose que 70 % des oiseaux recapturés l‘ont été
D’après : au même endroit que lors de leur capture précédente. En moyenne, les Cincles plongeurs adultes parcourent 570 m
Anonyme 1, à paraître entre deux captures avec là encore une différence entre mâles et femelles : les mâles adultes ont parcouru 760 m
Géroudet, 2010 (maximum = 10 km) entre deux captures et les femelles 350 m (maximum = 5,5 km) (Hourlay, 2011). 67 % des mâles
Hourlay, 2011 sont recapturés au même endroit et 71 % des femelles (Hourlay, 2011). Sur les 24 déplacements qui ont été
O'halloran, 2000 observés chez les cincles adultes, très peu sont de grande amplitude. La majorité de ces mouvements (15) sont
Tyler et al., 1990 inférieurs ou égaux à 1 km (Hourlay, 2011).
Yeatman-Berthelot & Jarry, Tyler et al. (1990) trouvent que seulement 3,6 % des adultes (sur 138 individus) se sont déplacés de plus de 2,5 km
1994 entre deux saisons de reproduction.
Au sein du site de nidification, le nid lui-même peut servir d’une année sur l’autre (Géroudet, 2010). Un individu, mâle
ou femelle, ou un couple peut fréquenter le même nichoir durant 2 ou 3 saisons de reproduction successives
(Hourlay, 2011). Un mâle a ainsi fréquenté le même nichoir durant 5 années successives (Hourlay, 2011).
Fidélité au partenaire Les partenaires d’un couple de Cincle plongeur peuvent rester fidèles pendant plusieurs années (Tyler & Ormerod
1994 in Hourlay, 2011). Certains couples restent ensemble sur leur lieu de reproduction pour l’hiver. D’autres, en cas
D’après : d’étiage ou de gel, recherchent des eaux courantes et peuvent se séparer ; certains se reforment alors l’année
Anonyme 1, à paraître suivante (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Géroudet, 2010
Hourlay, 2011 La monogamie est quasi générale chez le Cincle plongeur (Anonyme 1, à paraître ; Hourlay, 2011). Les deux
Yeatman-Berthelot & Jarry, membres du couple aidant pour la construction du nid et les soins aux jeunes (Hourlay, 2011). La bigynie (un mâle
1994 ayant deux femelles en même temps) a toutefois été observée plusieurs fois (Géroudet, 2010 ; (Galbraith, 1979 ;
Marzolin, 1988) in Hourlay, 2011) et peut être régulière en plaine (Anonyme 1, à paraître). Dans ce cas, quelques
jours après la ponte, le mâle quitte le territoire pour aller courtiser une seconde femelle (Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). Dans les côtes de Moselle et de Meuse où l’habitat est dispersé, selon les années, 4 % à 9 % des mâles sont
bigynes (Marzolin, 1988 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).

La fragmentation des L’existence d’une continuité fluviale ressort comme fondamentale pour le Cincle plongeur. La continuité fluviale doit
habitats dans la conservation être interprétée dans son sens le plus large incluant :
de l’espèce
> La circulation de l’eau pour laquelle les exigences de continuités du Cincle plongeur sont différentes selon
D’après : l’échelle étudiée :
Anonyme 1 à paraître - A une échelle large, le Cincle plongeur nécessite un réseau hydrographique continu pour ses déplacements à
CSRPN Alsace, 2010 grande distance et les études génétiques montrent que cela a joué un rôle décisif dans la phylogéographie de
D’Amico, 2010 l’espèce (Hourlay, 2011),
Géroudet, 2010 - A une échelle plus fine, l’existence d’une continuité dans l’écoulement de l’eau, au sens d’une constance dans le
Hourlay, 2011 débit rapide de l’eau même si celui-ci est un débit fort, semble être importante. L’existence d’obstacles sur les cours
Roché & D’Andurain, 1995 d’eau susceptibles d’impliquer des variations du débit de l’eau sont donc défavorables à l’espèce. Le débit de l’eau
Yeatman-Berthelot & Jarry, constitue en effet un élément déterminant du comportement du Cincle plongeur pour sa pénétration dans l’eau. Le
1991 Cincle plongeur entre dans l’eau selon différentes méthodes (progressivement ou par plongeon) et ce choix résulte
d’une analyse que l’individu fait de son environnement, notamment de la variation du niveau de l’eau et du débit du
cours d’eau (D’Amico, 2010). Ainsi, toute source de modifications du régime hydraulique entraîne des modifications
comportementales et donc énergétiques chez les individus (D’Amico, 2010). D’Amico, 2010 a montré que la
régulation hydroélectrique des rivières affectait significativement le comportement de plongeon et le cycle annuel du
Cincle plongeur. En conséquence, le métabolisme de l’individu est probablement affecté à son tour ce qui doit
impliquer des modifications dans le succès reproducteur et la dynamique des populations (D’Amico, 2010). Par
ailleurs, les crues durables semblent également être néfastes au Cincle plongeur (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991),
- A une échelle encore plus fine, l’existence de micro-discontinuités dans l’écoulement de l’eau peut être favorable à
l’espèce. Le Cincle plongeur a besoin d’un écoulement d’eau rapide (Anonyme 1, à paraître), qui lui est apporté de
manière naturelle en montagne par la pente. En plaine en revanche, des micro-obstacles tels que les petits barrages
et les chaussées de moulins peuvent engendrer ce style fluvial torrentiel et ont de ce fait très probablement été
favorables au Cincle plongeur dans des secteurs où la morphologie du cours d’eau n’est pas naturellement propice
(com. pers. Roché, 2012). C’est le cas par exemple le long de la Saône où le Cincle plongeur est beaucoup plus
présent qu’il ne devrait l’être (com. pers. Roché, 2012),
- A une échelle réellement micro, le Cincle plongeur exploite les ruptures et les aspérités pour se nourrir sous les
pierres et les rochers (com. pers. Roché, 2012) ;
> Le transport sédimentaire : En plaine le Cincle plongeur peut également être affecté par une trop forte
sédimentation due à une diminution de débit et aux surcreusements de lits (prévention de débordements ou
renforcement de turbines) (Anonyme 1, à paraître). Cette situation lui est préjudiciable car elle nuit à la qualité et
l’accessibilité de la ressource alimentaire (com. pers. Roché, 2012) ;
> La continuité des berges et des habitats rivulaires (Cf. item suivant sur la structure paysagère).
> La continuité de la qualité des eaux du chevelu hydrographique (CSRPN Alsace). Prédateur exclusivement
aquatique et situé en fin de chaîne alimentaire, le Cincle plongeur est exposé à la contamination du milieu par les
polluants (Roché & D’Andurain, 1995). Ainsi, l’industrialisation des bassins versants en moyenne montagne (d’autant
plus forte que la déprise agricole y est grande) est source de pollution des eaux et de dégradation de leur qualité
biologique (cas en Auvergne, dans le Jura, …) (traitements des bois, porcheries, salaisons, fromageries, etc.) (com.
pers. Roché, 2012).
> Il est également possible de supposer que les espèces constituant la nourriture du Cincle plongeur peuvent à leur
tour dépendre d’une continuité fluviale pour diverses raisons qui leurs sont propres et constituer donc une
dépendance supplémentaire, indirecte, pour le Cincle plongeur, à la présence d’une continuité fluviale. Cependant,
dans le même temps, les petits obstacles tels que les chaussées de moulins, qui oxygènent le milieu, peuvent
favoriser localement la faune benthique recherchée par le Cincle plongeur (com. pers. Roché, 2012).
Les résultats de Buckton & Ormerod (1997 in Hourlay 2011) confirment ces différentes exigences. Les chercheurs
ont déterminé, grâce à des analyses multidiscriminantes, les préférences du Cincle plongeur en matière d’habitat.
Les variables prédisant le mieux la répartition de cet oiseau seraient celles concernant la largeur du cours d’eau, le
débit, les berges et la zone rivulaire, ainsi que le pH de l’eau (Buckton & Ormerod 1997 in Hourlay 2011).
Du fait de ces exigences, le Cincle plongeur est donc largement affecté par la requalification des cours d’eau
(Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991) ainsi que par l’urbanisation des vallées (Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1991). Pour Roché & D’Andurain (1995), l’aménagement du lit et la pollution des eaux sont deux sources
importantes de transformation de l’habitat du Cincle plongeur. Les réaménagements et déboisements des berges, la
canalisation et le curage des cours d’eau sont responsables des déclins de populations de Cincle plongeur observés
en de nombreux endroits en Europe ((Sarà et al. 1994 ; Tyler & Ormerod, 1994) in Hourlay, 2011).
Le bétonnage des berges est cependant surtout préjudiciable dans les petits villages de montagne (com. pers.
Roché, 2012). Par ailleurs, la notion d’échelle est là encore déterminante car les résultats de Buckton & Ormerod
(1997 in Hourlay 2011) montrent que le Cincle plongeur marquerait une préférence pour les cours d’eau avec des
ponts et des murs, ces ouvrages étant souvent utilisés comme sites de nidification ou de repos (Buckton & Ormerod,
1997 in Hourlay 2011). Ces résultats confirment que des discontinuités très locales des berges peuvent être
recherchées par l’espèce (com. pers. Roché, 2012). Le type d’ouvrage est également décisif car le remplacement
des ponts vétustes est cité comme un facteur de menace (Anonyme 1, à paraître ; Hourlay, 2011 ; Yeatman-Berthelot
& Jarry, 1991).
La Sicile constitue un exemple extrême de l’impact que peuvent générer des modifications des cours d’eau sur les
populations de Cincle plongeur (Sarà et al., 1994 in Hourlay, 2011) : le bétonnage des berges ainsi que la
canalisation des cours d’eau et la construction de retenues et de bassins artificiels ont entrainé la désertification de
nombreuses rivières autrefois fréquentées par l’espèce. Plusieurs années de sécheresse associées à ces
modifications anthropiques ont conduit la population sicilienne au seuil de l’extinction : le Cincle plongeur ne
subsisterait plus que sur quelques cours d’eau (com. pers. Sara, date inconnue in Hourlay, 2011). Selon Sarà et al.
(1994 in Hourlay, 2011), la densité de Cincle plongeur sur les cours d’eau en Sicile est liée à leur qualité biologique et
à la morphologie de leur lit (gradient de pente, granulométrie du substrat, température de l‘eau et profondeur).
Toutefois, la situation sicilienne est le résultat de plusieurs facteurs associés à la fois climatiques et anthropiques et il
est donc difficile de l’extrapoler pour en tirer des enseignements sur la situation française. (com. pers. Roché, 2012).
Importance de la structure La structure paysagère des habitats rivulaires est très importante pour le Cincle plongeur. Par exemple :
paysagère
- le défrichement des berges supprime les secteurs d’hivernage (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991),
D’après : - l’acidification des eaux est un phénomène fortement préjudiciable au Cincle plongeur car elle est néfaste à ses
Anonyme 1, à paraître proies et qu’elle perturbe le métabolisme du calcium des individus installés sur ces cours d’eau acides (com. pers.
Hourlay, 2011 Hourlay, 2012). Or, les plantations extensives d’Épicéas et d’autres conifères dans de nombreuses régions d’Europe
Yeatman-Berthelot & Jarry, sont considérées comme responsables en partie de cette acidification des eaux ou ont augmenté ses effets (Hourlay,
1991 2011),
- un ombrage excessif et une température plus froide de l’eau causés par la végétation surplombant les cours d’eau
entraînent un appauvrissement des communautés de macroinvertébrés benthiques que consomme le Cincle
plongeur (Anonyme 1, à paraître ; Hourlay, 2011),
- les cultures et pâtures trop près des berges peuvent entraîner des phénomènes d’érosion, un colmatage partiel du
lit de la rivière par des sédiments fins et, enfin, la destruction de sites de nidification potentiels (Hourlay, 2011).
Exposition aux collisions Géroudet (2010) indique que la mortalité du Cincle plongeur par accident serait plus forte que celle due aux
prédateurs chez les adultes (Géroudet, 2010). Néanmoins, aucune donnée chiffrée n’a été trouvée dans la
D’après : bibliographie concernant l’intensité des collisions routières du Cincle plongeur. Tyler & Ormerod (1994), qui citent
Géroudet, 2010 toutes les causes possibles de déclin des populations d’origine anthropiques, ne font pas mention des collisions
routières comme étant une cause principale de mortalité (com. pers. Hourlay, 2012).

Éléments du paysage Concernant la continuité écologique, la plupart des mesures recensées pour le Cincle plongeur le débit de l’eau et le
flux sédimentaire. En ce sens, les auteurs préconisent de limiter le recours aux barrages, de dégager les embâcles et
D’après : d’éviter les diminutions de débit et les surcreusements de lits. Le profil de la végétation rivulaire peut également être
Anonyme 1, à paraître travaillé selon un entretien sélectif afin de protéger les berges de l’érosion. De telles mesures ont permis une
réoccupation par le Cincle plongeur dans le bassin rhénan (Fey, 1992 in Anonyme 1, à paraître).

Quelques endroits de plaine sont favorables au Cincle plongeur mais cette espèce est avant tout attirée par les régions montagneuses (Géroudet, 2010).
Le Cincle plongeur se reproduit en France jusqu’à la limite des arbres. Ainsi, dans les Alpes, il remonte le long des torrents clairs, en évitant les eaux
troubles des émissaires des glaciers, jusqu’à l’altitude de 2 600 m en erratisme et de 2 200 m pour la reproduction (Géroudet, 2010). Dans les Pyrénées
occidentales il est présent à toutes les altitudes à partir de 100 m (Boutet & Petit, 1987 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) et de même à partir de
200 m en Corse (Lebreton, 1977 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Ce n’est pas l’altitude en soi qui est recherchée mais plutôt le gradient de pente
qui est nécessaire pour avoir des rivières et ruisseaux avec des eaux rapides (Tyler & Ormerod, 1994 in Hourlay, 2011 ; Hourlay, 2011).
Le froid ne gène donc pas directement cette espèce. Notamment, son plumage très dense lui permet de supporter des basses températures et de
plonger dans l’eau glacée des torrents (Hourlay, 2011).
Néanmoins, les températures basses peuvent l’affecter indirectement en limitant son accès à l’eau par la congélation des cours d’eau. Le froid et le gel
peuvent donc altérer ou retarder la période de reproduction (Anonyme 1, à paraître).
Au fur et à mesure que l‘on monte plus haut en altitude ou vers le nord, on observe également que la saison de reproduction débute plus tard (Hourlay,
2011). Ainsi, en montagne, au-delà de 1 500 m, les territoires de reproduction ne peuvent être établis qu’à partir de la mi-mai, après le démantèlement
des glaces (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). En Scandinavie les Cincles ne commencent à nicher que vers les mois de mai-juin.
La date de ponte est aussi intimement liée aux températures, ainsi que, dans une moindre mesure, le nombre d’œufs par couvée et le nombre de jeunes
par nichée (Hourlay, 2011). Ainsi, la ponte n’est pas observée avant juin dans les Pyrénées (Hourlay, 2011 ; Boutet & Petit, 1987 in Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994) et dès janvier-février en plaine comme dans l’Allier (Joubert, 1992 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) ou en Lorraine (Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994). Selon Schmid (in Roché & D’Andurain, 1995), la date de première ponte serait retardé de 5 jours par 100 m d’altitude mais dans le même
temps, la réussite de la première nichée augmenterait de 7,9 % par 100 m d’altitude. Boitier (2004) observe lui aussi dans le Massif central qu’une
douceur hivernale longue durée entraîne une date moyenne de première ponte plus précoce.
En ce sens, un gel prolongé du fait de longues vagues de froid, peut donc être meurtrier pour le Cincle plongeur (Géroudet, 2010). L’hiver rigoureux de
1978-1979 ne semble toutefois pas avoir affecté la répartition du Cincle plongeur (Tombal, 1979 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Lors de ces hivers
très rigoureux, des déplacements importants d’individus peuvent être observés, à l’image des déplacements hivernaux effectués par les individus plus
nordiques : ce fut le cas pour un individu durant l’hiver 1971-1972, bagué dans les Ardennes belges et recapturé 600 km plus au sud dans la Loire
atlantique en janvier 1972) (Hourlay, 2011). Par ailleurs, la capacité de récupération d’une population face aux vagues de froid est probablement assez
forte (les densités observées par exemple sur le haut Allier et la haute Loire 5 ans après les vagues successives de 1985, 1986 et 1987 étaient très
élevées) (com. pers. Roché, 2012).
Le Cincle plongeur pourrait être affecté par un réchauffement du climat dans les années à venir (Hourlay, 2011). Ces conséquences pourraient surtout
se faire ressentir dans la partie sud de son aire de distribution (Hourlay, 2011). En effet, il est à craindre que le Cincle plongeur soit fortement affecté par
une raréfaction de la ressource en eau et la récurrence de périodes de sècheresse (Hourlay, 2011) qui pourrait diminuer les débits des cours d’eau voire
en faire disparaître. Toutefois, à court voire moyen terme, le changement climatique pourrait aussi avoir des effets bénéfiques comme un enneigement
élevé en hiver avec une fonte printanière précoce ou des précipitations fortes en fin d’hiver favorables au Cincle plongeur (com. pers. Roché, 2012).
Le Cincle plongeur est une espèce fortement spécialisée dans le choix de son habitat qui ne peut être qu’aquatique, ainsi que d’un point de vue
alimentaire. Il dispose donc de peu de marge de manœuvre pour s’adapter aux changements que subira son milieu (Hourlay, 2011). Il ne faut cependant
pas sous-estimer sa capacité d’adaptation à certaines ressources alimentaires (com. pers. Roché, 2012).
Par conséquent, il est possible de supposer que l’aire de répartition du Cincle plongeur variera avec le changement climatique. Selon la carte de
simulation de Huntley et al. (2007), la répartition potentielle du Cincle plongeur à la fin du XXIème siècle sera toujours discontinue comme elle l’est
actuellement et plus ou moins de même taille (in Hourlay, 2011). Elle sera par contre décalée vers le Nord : des régions nordiques comme l’Islande, le
Spitzberg et la Nouvelle-Zemble pourraient devenir potentiellement accueillantes tandis que la plupart des régions méridionales de son aire actuelle
(Maroc, Sicile, Corse, sud de l’Espagne, …) ne le seraient plus (Huntley et al., 2007 in Hourlay, 2011). Ces changements pourraient entraîner une
diminution de la diversité génétique de cette espèce, et notamment la disparition de certaines lignées génétiques (Hourlay, 2011).
Pour Roché (com. pers., 2012), le premier temps pourrait effectivement être un retrait de l’espèce dans les zones de plaine mais les données sur le suivi
de la Loire et de l’Allier depuis 20 ans ne montrent aucun changement du centre de gravité de la répartition.

L’utilisation de l’outil génétique permet de constater l’existence de différentes lignées et de reconstituer le scénario de la phylogéographie du Cincle
plongeur (Hourlay, 2011 ; Hourlay et al., 2008 ; Lauga et al., 2005) ou encore de replacer le Cincle plongeur au sein du genre Cinclus (Voelker, 2002).
Le baguage des individus permet de comprendre le comportement migratoire ou la dispersion juvénile (par recapture des individus bagués) du Cincle
plongeur, son caractère philopatrique ou territorial (Galbraith & Tyler, 1982 ; Hourlay, 2011 ; O'Halloran, 2000 ; Tyler et al., 1990).
Avifaune associée > Le Cincle plongeur se retrouve régulièrement sur les cours d’eau fréquentés par la Bergeronnette des ruisseaux
(Motacilla cinerea Tunstall, 1771) (Hourlay, 2011) et les deux espèces sont dites jumelles (com. pers. Roché, 2012).
D’après : Bien que la Bergeronnette des ruisseaux ayant une distribution plus grande et bien qu’étant moins sélective dans le
Anonyme 2, à paraître choix de son habitat, les couples de ces deux espèces se reproduisent souvent au sein d’un même territoire et
Dubois et al., 2008 choisissent des sites similaires pour construire leur nid (com. pers. Roché, 2012 ; Hourlay, 2011). La Bergeronnette
Dubois & Rousseau, 2005 des ruisseaux possède également la même anthropophilie que le Cincle plongeur (ponts, moulins…) et est
Géroudet, 2011 concernée par la même problématique d’acidification des cours d’eau (com. pers. Roché, 2012).
Hourlay, 2011 Enfin, tout comme le Cincle plongeur, la Bergeronnette des ruisseaux se nourrit d’insectes aquatiques ; elle
Jiguet, 2010 consomme par contre les imagos volants et non les larves et est plus opportuniste que le Cincle plongeur (Hourlay,
Roché & D’Andurain, 1995 2011 ; com. pers. Roché, 2012). Ces différences contribuent à permettre aux deux espèces de coexister sur les
UICN et al., 2011 mêmes tronçons de rivières sans entrer en compétition (Tyler & Ormerod, 1994 in Hourlay, 2011). Pour les mêmes
Yeatman-Berthelot & Jarry, raisons, le Cincle plongeur peut aussi souvent être en contact avec le Troglodyte mignon (Troglodytes troglodytes
1994 (Linnaeus, 1758)) et le Chevalier guignette (Actitis hypoleucos Linnaeus, 1758) (Hourlay, 2011 ; Roché &
Yeatman-Berthelot & Jarry, D’Andurain, 1995).
1991
> Même si le Cincle plongeur est avant tout un oiseau montagnard alors que le Martin-pêcheur d’Europe (Alcedo
atthis (Linnaeus, 1758)) est avant tout un oiseau de plaine (com. pers. Roché, 2012), ce dernier partage avec le
Cincle plongeur un certain nombre de traits de vie (Hourlay, 2011).
Comme le Cincle plongeur, le Martin pêcheur est une espèce liée au milieu aquatique et la présence d’eau est
fondamentale pour sa survie (Anonyme 2, à paraître). Toutefois, il s’accommode d’eau stagnante comme courante
(Anonyme 2, à paraître) et recherche donc moins le débit rapide et tumultueux qu’affectionne le Cincle plongeur.
C’est pour cette raison essentiellement que le Martin pêcheur ne fréquente donc généralement pas les torrents de
montagne (Géroudet, 2010) et qu’il disparaît au-dessus de 800 m d’altitude, là où le Cincle plongeur est à son
optimum (com. pers. Roché, 2012).
Les rives des cours d’eau, les lacs, les étangs, les gravières en eau, les marais, les canaux sont les milieux
recherchés par le Martin pêcheur pour sa reproduction (Anonyme 2, à paraître). Le facteur essentiel qui conditionne
la nidification de l’oiseau demeure l’existence de berges appropriées au creusement d’un terrier (Anonyme 2, à
paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) et qui doivent donc être meubles et érodées (Anonyme 2, à paraître).
A ce titre, comme ils le sont pour le Cincle plongeur, les travaux de rectification des cours d’eau, de reprofilage, de
consolidation des berges sont particulièrement néfastes au Martin pêcheur car ils le privent définitivement de sites de
reproduction (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
La végétation riveraine avec ses ombrages et ses refuges lui est particulièrement favorable (Géroudet, 2010).
Le Martin pêcheur peut aussi nicher dans des falaises sableuses parfois assez loin des cours d’eau, également dans
les cavités des troncs d’arbres dans des bois ou des forêts (Dubois et al., 2008).
En hivernage ou en migration, il fréquente tout type de zone humide jusqu’aux bassins de village y compris les bords
de mer (estuaires, côtes rocheuses, ...) (Dubois et al., 2008).
Contrairement au Cincle plongeur, le Martin pêcheur ne vit pas pour autant à la surface de l’eau et ne possède pas
non plus les capacités du Cincle plongeur à effectuer des déplacements sous l’eau ; c’est un oiseau essentiellement
lié aux rivages (Géroudet, 2010).
Comme pour le Cincle plongeur, les adultes nicheurs de Martin pêcheur sont généralement sédentaires en France ou
se déplacent peu (Dubois & Rousseau, 2005 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Ils ne quittent leur territoire que s’ils sont chassés par des conditions climatiques extrêmes (gel intense, inondations,
...) (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). On constate néanmoins que certains oiseaux venus du nord du pays gagne le
Midi tandis que d’autres nés plus au Sud se déplacent vers l’Espagne (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1991).
En France, le Martin pêcheur est donc présent toute l’année à l’exception de la Corse et ses répartitions en hiver et
en reproduction se superposent (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Pour autant, les Martins pêcheurs présents en
France en hiver ont des origines très diverses (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Outre les nicheurs français
sédentaires, notre pays accueille en effet des oiseaux venus du nord de l’Europe, que l’on observe souvent sur les
côtes et non pas sur les rivières (Dubois & Rousseau, 2005). Dès les mois de septembre et d’octobre arrivent
également des oiseaux venant des Pays-Bas (relativement peu), de Belgique, d’Allemagne, de Suisse, d’Autriche, de
Tchécoslovaquie principalement vers les départements méridionaux (Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1991). Des échanges entre le continent et la Grande Bretagne sont exceptionnels ((Hladik & Kladec, 1964 ;
Kramer, 1966 ; Morgan & Glue, 1977 ; Glutz Von Blotzheim & Bauer, 1980) in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Une fois arrivés dans leur zone d’hivernage les Martins pêcheurs se fixent ou ne montrent plus que des mouvements
erratiques de faible amplitude (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Les déplacements post-hivernaux sont mal connus mais les rares reprises d’oiseaux bagués en hiver dans le sud de
notre pays (Var, Pyrénées orientales) semblent indiquer une migration retour orientée vers le Nord-Est ou l’Est-Nord-
Est (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Le Martin pêcheur est strictement diurne (sauf peut-être en période de migration) (Géroudet, 2010). Il consacre une
grande partie de ses journées à la surveillance de son territoire (Anonyme 2, à paraître). Il effectue des vols directs et
furtifs, à 10 ou 20 m/s, juste au-dessus de l’eau, ne s’élevant que rarement à plus d’1 m (Anonyme 2, à paraître ;
Géroudet, 2010). Il s’arrête sur des perchoirs et y reste immobile pour scruter la surface de l’eau en attendant une
proie (Anonyme 2, à paraître). Il peut également effectuer un vol stationnaire au-dessus de l’eau (Anonyme 2, à
paraître). Il s’écarte aussi de l’eau pour surveiller les alentours et il prend à ce moment-là de la hauteur de vol, parfois
jusqu’à 25 m au-dessus du sol (Géroudet, 2010). Il est capable de traverser les lacs et la mer et de franchir même de
hautes montagnes occasionnellement (Géroudet, 2010). Malgré la vitesse élevée qu’il peut atteindre, le Martin
pêcheur est très habile, comme le Cincle plongeur, lors de ses vols : il sait éviter les obstacles et traverser un bois
touffu par exemple (Géroudet, 2010).
Le Martin-pêcheur est une espèce à large distribution paléarctique, indo-malaise, et australienne (Anonyme 2, à
paraître). La France continentale ainsi que les pays du nord et de l'ouest de l'Europe hébergent la sous-espèce A. a.
ispida, de taille légèrement supérieure à la sous-espèce nominale A. a atthis qui niche dans le nord-ouest de
l'Afrique, le sud et l'est de l'Espagne, la Corse (rare), le centre et le sud de l'Italie et jusqu'en Russie (Anonyme 2, à
paraître ; Dubois et al., 2008).
Bien que répandu en France, le Martin pêcheur demeure un nicheur assez rare (Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). La population nationale serait estimée entre 10 000 et 30 000 couples, sur les 80 000 à
160 000 couples européens (Anonyme 2, à paraître). Il existe des disparités entre régions françaises : on dénombre
moins de 100 couples en Île-de-France, 5 à 10 couples en Corse ainsi qu’une absence totale dans les Pyrénées ou
les Alpes (Anonyme 2, à paraître ; Dubois et al., 2008). Le Martin pêcheur niche jusqu’à 1 500 m en France
Le Martin pêcheur est inscrit dans la catégorie « Préoccupation mineure » de la liste rouge des Oiseaux de France
métropolitaine réalisée selon les critères UICN (UICN et al., 2011). L’espèce montre une tendance à progresser vers
le sud du pays et régresse dans les zones les plus aménagées (Anonyme 2, à paraître ; Dubois et al., 2008). Le bilan
resterait négatif : le STOC mentionne une diminution nationale de 51 % depuis 2001 (Jiguet, 2010). Toutefois, une
période de long terme est nécessaire pour dégager une réelle tendance car, comme pour le Cincle plongeur, les
effectifs subissent naturellement de très fortes variations d’une année sur l’autre selon les conditions
hivernales (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
A la suite d’un hiver rude, les nicheurs peuvent devenir très rares (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) et, inversement,
il arrive exceptionnellement que des couples se concentrent sur des sites très exigus (Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). Par exemple dans les Ardennes, 8 couples nicheurs ont été recensés en 1985 puis 45 en 1990 (Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). En cas d’accident climatique, les fleuves tels que la Meuse peuvent jouer le rôle de refuge
(Libois & Hallet-Libois, 1989 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
L’influence du climat se fait également ressentir sur la réussite des nichées (Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). Il suffit parfois d’une gelée tardive, d’une crue estivale importante ou d’un été pluvieux pour
que la production de jeunes soit drastiquement réduite (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les conditions
pluviométriques peuvent aussi limiter l’accessibilité de la nourriture (Anonyme 2, à paraître). Ce sont les jeunes
produits une année qui vont former l’essentiel du contingent nicheur de l’année suivante : la mortalité des adultes
reproducteurs est en effet très forte d’une année sur l’autre (70 % à 80 %) (Anonyme 2, à paraître ; Morgan & Blue,
1977 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La cinétique des populations est donc largement déterminée par des
conditions abiotiques (conditions météorologiques, hydrauliques, ...) (Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994) et des fluctuations importantes et imprévisibles sont ainsi constatées sur le long terme (Yeatman-
Le domaine vital du Martin pêcheur correspond généralement à une portion de rivière de 2 à 3 km qui peut aller
jusqu’à 7 km pour les grands cours d’eau (Géroudet, 2010). La densité de couple est généralement de 1 à 3 couples
pour 10 km (Anonyme 2 à paraître ; Géroudet, 2010 ; (Meadows, 1972 ; Hallet, 1977 ; Bezzel & Polking, 1979 ;
Roché, 1989) in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La distance entre les nids est déterminée par les exigences
territoriales qui varient elles-mêmes en fonction de la qualité du milieu (Géroudet, 2010) ; dans les faits elle est
généralement élevée (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La répartition du Martin pêcheur est pour cette raison
toujours clairsemée (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Les Martins pêcheurs commencent à se retrouver à la fin de l’hiver sur les sites de nidification et à y parader
(Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Généralement les Martins pêcheurs vivent en couples territoriaux et, comme pour
le Cincle plongeur, les partenaires sont fidèles l’un à l’autre et à leur site au cours de toute la saison de nidification et
au fil des années (Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Des cas de bigamie existent comme
chez le Cincle plongeur et il arrive que les femelles impliquées soient établies à plus de 2 km l’une de l’autre
(Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les couples peuvent effectuer 2 nichées, parfois 3, voire 4 (Anonyme 2, à
paraître). Une fois la nidification terminée, les adultes quittent généralement les lieux mais, en dehors de cas
particuliers, leurs déplacements semblent beaucoup plus limités que ceux des juvéniles, de l’ordre de quelques
kilomètres (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Même lorsqu’ils se déplacent assez loin, il semble qu’ils puissent
rester fidèles à leur site de nidification (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Une femelle baguée le 5 juin 1988 fut
recapturée l’année suivante au même endroit après avoir été contrôlée le 4 septembre 1988 à plus de 130 km au
Nord-Ouest (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Après la sortie des terriers (à l’âge de 23 à 27 jours (Anonyme 2, à paraître)), les jeunes Martins pêcheurs se
perchent à proximité du nid (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La dispersion s’amorce quelques jours seulement
après l’envol car la présence des jeunes est tolérée que peu de temps par les parents (Yeatman-Berthelot & Jarry,
1991 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994), encore moins lorsque la femelle entreprend une autre nichée (Anonyme 2,
à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les jeunes sont très vite capables de pêcher seuls (Anonyme 2, à
paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) et très rapidement, la dispersion les amène à se retrouver très tôt dans la
saison (début mai) en dehors de tout domaine de reproduction (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994).
La dispersion s’effectue sans direction préférentielle (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
1991) mais en suivant les cours d’eau (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Contrairement au Cincle plongeur, les mouvements des jeunes Martins pêcheurs sont généralisés et parfois
considérables (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Le baguage a en effet montré qu’un jeune ne s’installe jamais à
proximité immédiate de l’endroit où il est né même s’il existe un territoire vacant (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
La majeure partie des oiseaux bagués au nid sont recapturés dans un rayon de moins de 100 km du site de
naissance (Rohde, 1961 ; Hkadki & Kladec, 1964 ; Kramer, 1966 ; Morgan & Glue, 1977 ; Bezzel, 1980). Certains
jeunes entreprendraient des déplacements réellement longs, vers le Sud-Ouest et le Sud (Yeatman-Berthelot & Jarry,
1991). En Belgique et en France, les distances les plus longues sont parcourues par des oiseaux se déplaçant vers
le Sud ou le Sud-Ouest, notamment les jeunes allant hiverner en Espagne (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Cette
tendance aux déplacements longs augmenterait en allant vers l’Est (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Certains
poussins bagués au nid en Belgique ont atteint le delta de l’Èbre ou la région de Bilbao à peine 2 mois plus tard
(environ 1 100 km) (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Dès l’automne et l’hiver, la France reçoit des oiseaux nés au
printemps de la même année en Angleterre, en Belgique, aux Pays-Bas, en Allemagne, en Europe centrale
Autres espèces Le Cincle plongeur consomme avant tout des larves et des insectes aquatiques : Coléoptères, Phryganes,
Ephémères, Notonectes, Crustacés (Gammares), petits mollusques (Géroudet, 2010 ; Hourlay, 2011). Plécoptères,
D’après : Ephéméroptères et Trichoptères constituent l’essentiel du régime alimentaire (Roché & D’Andurain, 1995). Le Cincle
Anonyme 1, à paraître plongeur peut consommer quelques petits poissons (6 cm de longueur maximum) mais d’une manière générale le
Buckton et al., 1998 poisson ne constitue pas une grande part de son régime alimentaire. Selon Géroudet (2010), le Cincle plongeur ne
Géroudet, 2010 consomme pas de frai. Tyler & Ormerod (1994) font à l’inverse état de nombreuses observations de Cincles se
Hourlay, 2011 nourrissant parfois de frai ou d’œufs de salmonidés dans différentes régions d’Europe (com. pers. Hourlay, 2012).
Roché & D’Andurain, 1995
Le Cincle plongeur est fortement influencé par l’acidité de l’eau car les insectes qu’il consomme possèdent des larves
au développement aquatique qui sont sensibles au pH de l’eau (Anonyme 1, à paraître ; Buckton et al., 1998 ;
Géroudet, 2010 ; Hourlay, 2011). Une étude menée aux Pays-de-Galles a montré que les Cincles se raréfiaient en
eaux acides ce qui était également corrélé à une pauvreté de la faune des macroinvertébrés (Géroudet, 2010). Cette
sensibilité du Cincle plongeur fait de lui un excellent bio-indicateur de la qualité du milieu (Anonyme 1, à paraître ;
Hourlay, 2011), au moins à l’égard de la pollution chimique et de l’acidification des eaux (Roché & D’Andurain 1995).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Frédéric HOURLAY, expert belge sur le Cincle plongeur
Jean ROCHÉ, Ornithologue. Travail réalisé pour la SEOF dans le cadre du rapportage Directive Oiseaux. Rédacteur pour le Cincle plongeur.

ANONYME 1 (à paraître). Cincle plongeur, Cinclus cinclus (Linné, 1758). Fiche projet in Cahier d’habitats Oiseaux. Ministère de l’écologie, de l’énergie, du
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Photo Magnus Manske
Le conocéphale des roseaux

Conocephalus dorsalis
13
Le Conocéphale des
roseaux
Conocephalus dorsalis (Latreille, 1804)
Insectes, Orthoptères, Conocéphalidés
besoins de continuités du Conocéphale des roseaux, issue de différentes sources (liste des références
in fine).
Conocéphale des roseaux appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence
nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Conocéphale des roseaux Conocephalus dorsalis. Opie. Florence Merlet et Xavier Houard. Janvier 2012. Version du 19/12/2013. 1/5
Situation actuelle Connu de tous les pays d’Europe occidentale, le Conocéphale des roseaux a une large répartition en France. Il se
raréfie cependant vers le sud, où il est absent en plaine, principalement du fait de son intolérance à la dessiccation
D’après : des végétations hygrophiles (Bellmann & Luquet, 2009 ; Bal et al., 2007). Les populations sont alors isolées en
Bal et al., 2007 montagne où l’altitude et le relief restaurent des conditions climatiques favorables.
Bellmann & Luquet, 2009
Evolution récente Defaut et al. (2009) signalent quelques départements du sud-ouest de la France où le Conocéphale des roseaux était
présent avant 1991, mais n’a pas été revu depuis.
D’après :
Defaut et al., 2009 L’évaluation des priorités de conservation proposée par Sardet & Defaut (2004) le détermine comme une espèce
Sardet & Defaut, 2004 « Menacée, à surveiller » à l’échelle nationale et le considère même comme « Fortement menacée d’extinction »
dans une large partie de la France, voire « Proche de l’extinction ou déjà éteinte » dans le domaine alpien. Le Massif
central et le domaine subméditerranéen aquitain ont l’évaluation la moins défavorable mais l’espèce y reste
considérée comme « Menacée, à surveiller ».
Statut de l’espèce Le Conocéphale des roseaux n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Le Conocéphale des roseaux se développe parmi la végétation riveraine des milieux aquatiques ou des bords des
cours d’eau (roseaux, joncs, scirpes, choins, laîches…). La principale exigence écologique de cette espèce est un
D’après : très fort niveau d’hygrométrie. En effet, un assèchement du milieu lui est défavorable (Ingrisch, 1986 ; Haupt, 1995 ;
Bal et al., 2007 Baur et al., 2006 ; Bal et al., 2007 ; Stallegger & Defaut, 2008 ; Bellmann & Luquet, 2009).
Baur et al., 2006
Bellmann & Luquet, 2009 Les œufs sont pondus, isolément ou en groupes de 4 à 5, dans les tiges des roseaux et autres plantes des marais
Decleer, 2003 préférentiellement à tige creuse (Scirpes, Joncs, Graminées…). L’espèce pond également dans les débris végétaux
Haupt, 1995 flottants (Haupt, 1995). En Allemagne, des pontes ont également été observées dans du bois, notamment des
Ingrisch, 1986 souches de Saule et dans du bois flottant (Sörens, 1996). L’hivernation se fait au stade d’œufs ; les tiges protègent
Lehmann & Haacks, 2006 les pontes des frimas de la mauvaise saison mais également d’une surmortalité due aux inondations prolongées
Schroder, 1996 (Decleer, 2003).
Sörens, 1996 Une hauteur de végétation modérée à élevée est nécessaire, en général entre 30 et 140 cm (Schroder, 1996 ; Baur
Stallegger, 2006 et al., 2006). Les sites les plus typiques sont les prairies humides abandonnées, les prairies à joncs, les
Stallegger & Defaut, 2008 mégaphorbiaies, les bords des fossés et des ruisseaux. Baur et al. (2006) signalent qu’en Suisse, elle se développe
dans l’étage collinéen uniquement, sur les rives des grands lacs.
Comme elle pond dans les tiges de végétaux, la fauche et un pâturage trop intensif lui sont très défavorables
(Stallegger, 2006). En Angleterre et en Allemagne, il a été montré que l’espèce aurait une certaine tolérance à la
salinité, car elle peut se développer directement sur le littoral : îles, dunes côtières, marais salants, notamment à la
faveur de la présence du Scirpe maritime (Bolboschoenus maritimus) dans lequel les œufs sont pondus (Lehmann &
Haacks, 2006).
Déplacements
Modes de déplacement et Le Conocéphale des roseaux est inapte au vol pour la plupart : larves et adultes se déplacent par marche et par
milieux empruntés saltation parmi la végétation.
D’après : Étant non volants, les adultes se déplacent parmi la végétation, et il est probable qu’ils restent principalement dans
Sörens, 1996 un habitat qui leur soit favorable : végétation herbacée dense en milieu très humide. Sörens (1996) considère que les
haies et zones boisées sont des barrières au déplacement des adultes. En effet, celles-ci ne correspondent pas à
l’habitat favorable pour l’espèce qui ne peut pas les traverser.
Aucune donnée n’est disponible sur les types de milieux que peuvent traverser les individus macroptères. Pour la
dispersion passive par des pontes, la présence d’eau libre est nécessaire.
Les différents types de Il existe très peu de connaissances sur les déplacements de cette espèce. Les adultes sont inaptes au vol (organes
déplacement au cours du de vol fortement réduits) et la forme macroptère est réputée extrêmement rare (Bellmann & Luquet, 2009). Du fait de
cycle de vie l’absence d’ailes fonctionnelles, les déplacements sont probablement très faibles, même si actuellement aucune
étude ne le met spécifiquement en évidence. La majorité des déplacements individuels des adultes se font de proche
en proche parmi la végétation herbacée dense.
D’après : La forme macroptère est considérée en Angleterre comme plus fréquente lors des étés chauds (Site internet du
Bellmann & Luquet, 2009 « Orthopteroids of the British Isles Recording Scheme », consulté en janvier 2012). Il semble donc que ce soit une
Lehmann & Haacks, 2006 forme adaptée au vol et qui permettrait ainsi de trouver un habitat plus favorable si le site d’origine s’est asséché. Il
Site internet du « Orthopteroids est donc probable que cette forme volante puisse se déplacer plus loin que la forme brachyptère. Cependant, du fait
of the British Isles Recording de la rareté et de la spontanéité de cette forme, aucune étude n’a été réalisée pour le démontrer formellement.
Scheme »
Densité de population Aucune information n’a été trouvée à ce sujet. Bal et al. (2007) signalent qu’en Suisse, l’espèce se trouve
généralement en petites populations. Cependant, la densité d’une population est difficile à estimer, du fait de la forte
D’après : capacité mimétique de l’espèce. L’utilisation de détecteur à ultrasons de type « batbox » pourrait permettre une
Bal et al., 2007 meilleure estimation des effectifs.

Surface minimale pour un Il n’y a aucune connaissance à ce sujet pour cette espèce.
noyau de population
Effectif minimum pour un Il n’y a aucune connaissance à ce sujet pour cette espèce.
noyau de population

Structure Aucune connaissance n’est disponible sur la structure interpopulationnelle de cette espèce. Cependant, étant donné
interpopulationnelle la répartition de son habitat (dans le contexte de disparition et de fragmentation des zones humides) ainsi que sa
faible dispersion, il est probable qu’elle s’organise en différentes petites populations plus ou moins connectées entre
elles selon leur proximité.

Age et déroulement de la La capacité de dispersion des larves n’est pas connue. Il est probable que la dispersion soit essentiellement une
dispersion dispersion passive par les œufs (Haupt, 1995 ; Wagner, 2004).
D’après :
Haupt, 1995
Wagner, 2004
Distance de dispersion Les déplacements larvaires n’ont jamais été étudiés. La distance pouvant être parcourue par les œufs n’est pas
connue mais pourrait être importante.
Milieux empruntés et facteurs Les larves se déplacent parmi la végétation et les œufs, de manière passive, dans la végétation flottant sur l’eau
influents libre.
Fidélité au lieu de naissance Etant donné que les déplacements de la larve ne sont pas connus, la fidélité au lieu de naissance ne peut être
estimée.

Dispersion/émigration La dispersion semble n’avoir jamais été étudiée chez cette espèce. Cependant, les adultes sont inaptes au vol
(organes de vol fortement réduits) et ne peuvent par conséquent pas atteindre des milieux favorables disjoints.
D’après : Des observations montrent que les œufs peuvent être transportés passivement dans des débris de végétaux flottants
Haupt, 1995 où ils ont été pondus (Haupt, 1995 ; Wagner, 2004). La dispersion interpopulationnelle serait donc essentiellement
Lehmann & Haacks, 2006 passive via le réseau hydrographique. Il est très probable que de grandes distances puissent être parcourues de
Wagner, 2004 cette manière, notamment grâce aux linéaires fluviaux, mais aucune observation n’a pu être faite. Il est également
très possible que des adultes se dispersent sur le bois flottant, sans qu’il soit possible d’estimer l’importance de cette
dispersion passive (Lehmann & Haacks, 2006).
En parcourant de grandes distances à la recherche d’un habitat plus favorable (notamment suite à un assèchement),
les individus volants (macroptères) pourraient également participer aux échanges entre populations. Mais leur
impact, notamment sur la structure génétique des populations, doit être relativisé à cause de la rareté de ces
individus.
Les distances de dispersion, que ce soit par les individus microptères ou par les individus volants, ne sont pas
connues.
La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée. Elle n’a jamais été étudiée. Il
est cependant probable que les adultes se reproduisent à proximité de leur lieu de développement larvaire à cause
de leur faible capacité de déplacement.
Milieux empruntés et facteurs Du fait de la dispersion essentiellement passive, la présence d’eau libre est nécessaire pour les échanges entre
influents populations (Haupt, 1995 ; Wagner, 2004). Les haies et zones densément boisées sans une sous-strate de
végétation herbacée hygrophile propices à la dispersion et/ou à la ponte (magnocariçaie, scirpaie…) constituent des
D’après : barrières aux éventuels déplacements des adultes.
Haupt, 1995
Wagner, 2004

La fragmentation des La dégradation des prairies humides (assèchement, drainage, engraissement, sursemis, plantation,
habitats dans la conservation embuissonnement naturel…) lui est particulièrement néfaste (Bal et al., 2007), créant ainsi une réduction des
de l’espèce surfaces d’habitat favorable, ainsi qu’une fragmentation lorsqu’une prairie humide est entourée de zones asséchées.
Le surpâturage et la fauche lui sont également défavorables : l’espèce ne se maintient dans les parcelles de fauche
D’après : que sur les bandes non fauchées à proximité immédiate des fossés humides (Stallegger, 2006, Stallegger & Defaut,
Bal et al., 2007 2008).
Stallegger, 2006
Stallegger & Defaut, 2008 À cause de sa faible capacité de dispersion, le Conocéphale des roseaux est particulièrement affecté par la
fragmentation, mais ces effets n’ont pas été étudiés sur cette espèce. Le principal impact de la fragmentation risque
d’être une diminution de la connectivité entre les populations. Cela entraîne ensuite une diminution de la diversité
génétique par la réduction des échanges d’individus, ainsi qu’un risque d’extinction des populations les plus isolées.
L’isolement de certaines populations les expose ainsi à un risque accru de disparition notamment du fait d’une
gestion non différentiée et inconsidérée des végétations rivulaires (fauche d’entretien, désherbage chimique des
bords des eaux…) (Bal et al., 2007).
Importance de la structure En plaine, un complexe de prairies humides alluviales exploitées extensivement (fauche tardive, pâturage à faible
paysagère charge) constitue la structure paysagère optimale pour cette espèce. En altitude (étage collinéen uniquement), son
habitat est principalement répartit autour des grands lacs (Baur et al., 2006).
D’après :
Baur et al., 2006 Raisonner l’entretien des berges de canaux et des végétations riveraines (limiter notamment la fauche) lui serait
Haupt, 1995 favorable en permettant de favoriser des continuités entre les populations en conservant un habitat favorable pour les
Sörens, 1996 déplacements des adultes. Le réseau hydrographique permet également une dispersion passive sur de longues
Wagner, 2004 distances (Haupt, 1995 ; Wagner, 2004). Ils forment ainsi des corridors entre les populations.
Si elles séparent deux prairies favorables proches, les haies fournies et zones boisées denses pourraient être
éclaircies par des trouées pour permettre le développement d’une sous-strate de végétation favorable au
développement de l’espèce et à la dispersion des adultes entre les deux habitats favorables (Sörens, 1996). Les
haies d’arbres simples de type « têtards » ne constituent aucunement une barrière à la dispersion de cette espèce.
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.

Aucune information n’a pu être trouvée sur un éventuel effet des conditions météorologiques ou du changement climatique sur les déplacements de
cette espèce.

Aucune étude, ni génétique ni capture-marquage-recapture, ne semblent avoir déjà été menées sur cette espèce. Cependant, comme cela se fait sur
d’autres espèces, ces méthodes pourraient être utilisées pour connaitre les déplacements des individus et les flux de gènes entre les populations. Etant
donné la rareté des individus macroptères, la méthode de capture-marquage-recapture leur est difficilement applicable. Les études génétiques semblent
donc être les plus appropriées pour évaluer leur effet sur les échanges entre populations.

On peut considérer de la même manière les espèces d’orthoptères aptères et vivant au bord des cours d’eau, dont le principal mode de dispersion est le
transport passif. On peut notamment citer la Decticelle des ruisseaux (Metrioptera fedtschenkoi azami), espèce de cohérence TVB en Languedoc-
Roussillon et en Provence-Alpes-Côte-D’Azur. Néanmoins, une recherche spécifique demeurerait nécessaire pour connaître précisément les paramètres
de cette espèce.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
Serge GADOUM, Office pour les insectes et leur environnement (Opie)

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Muséum national d’Histoire naturelle. Paris. 5 pages.
Photo Böhringer Friedrich
Le cordulégastre bidenté
Cordulegaster bidentata
14
Le Cordulégastre
bidenté
Cordulegaster bidentata Selys, 1843
Insectes, Odonates (Anisoptères), Cordulegestridés
© X. HOUARD
besoins de continuités du Cordulégastre bidenté, issue de différentes sources (liste des références in
fine).
Cordulégastre bidenté appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale
des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Cordulégastre bidenté Cordulegaster bidentata. Opie. Florence Merlet et Xavier Houard. Février 2012. Version du 19/12/2013. 1/6
Situation actuelle Endémique d’Europe (Europe occidentale, centrale et balkanique), le Cordulégastre bidenté est souvent assez rare
et localisé (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007). En France, il est présent essentiellement dans la
D’après : moitié est du pays, et dans les régions montagneuses des Pyrénées et du Massif central.
Evolution récente Le Cordulégastre bidenté est sensible aux modifications de son environnement et notamment à l’aménagement des
forêts (Grand & Boudot, 2006). Il est considéré comme en régression à l’échelle de l’Europe (Kalkman et al., 2010).
D’après :
Dommanget et al., 2008 Il est classé NT (Quasi menacé) dans la liste rouge européenne des Odonates, et la tendance de population y est
Grand & Boudot, 2006 décrite comme en régression (Kalkman et al., 2010). Le document préparatoire à la Liste rouge des Odonates de
Kalkman et al., 2010 France (Dommanget et al., 2008) le considère comme vulnérable.
D’après : La phylogénie du genre Cordulegaster a récemment été révisée grâce à une étude génétique réalisée à l’échelle du
Froufe et al., 2014 Paléarctique occidental (Froufe et al., 2014). Des informations actualisées peuvent être trouvées dans cet article.
Statut de l’espèce Le Cordulégastre bidenté n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Le Cordulégastre bidenté a un habitat très spécialisé lié à la nécessité d’un flux d’eau très faible mais permanent
d’une année sur l’autre. Il se développe dans les très petits ruisseaux, les zones de source, résurgences,
D’après : suintements, tufières, les écoulements verticaux, les marais et micro marais de pente, ainsi que les ruisselets
Deliry et al., 2008 forestiers souvent effluents des milieux précédents. Les sites de reproduction sont le plus souvent entourés de forêts,
Dijkstra & Lewington, 2007 principalement entre 400 à 900 m d’altitude, mais parfois à plus de 1 000 mètres. (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra &
Grand & Boudot, 2006 Lewington, 2007 ; Deliry et al., 2008 ; Vaud, 2009)
Lang et al., 2001
Liebelt et al., 2010 Ainsi, il s’observe surtout en tête de bassins, dans les paysages boisés feuillus, clairiérés des étages collinéens et
Moog, 1995 in Deliry, 2008 montagnards.
Tachet et al., 2010 La larve vit enfouie dans les sédiments dès le deuxième stade (Liebelt et al., 2010). Le substrat doit donc être assez
Vaud, 2009 meuble, idéalement sableux ou vaseux. La plupart des stations à forte abondance ont une taille moyenne de grain de
moins de 2 mm (Lang et al., 2001). En s’enfouissant en profondeur dans le sable humide, les larves peuvent survivre
à l’absence d’eau libre pendant deux mois en été. Ainsi, elle peut se contenter d’un mince filet d’eau froide
intermittent sortant d’un talus ou d’une paroi rocheuse (Deliry et al., 2008). En Autriche, Lang et al. (2001) ont mesuré
que les larves se développent dans une profondeur d’eau moyenne de 4,4 cm.
De même que les autres Cordulégastres, elle exige des eaux de bonne qualité, notamment en terme de niveau
trophique (Moog, 1995 in Deliry et al., 2008 ; Tachet et al., 2010). Par contre, le pH ne semble pas influencer le choix
de l’habitat.
Déplacements
Modes de déplacement et Le Cordulégastre bidenté est une espèce volante à l’âge adulte. Les mâles adultes recherchent les zones chaudes et
milieux empruntés se retrouvent donc fréquemment sur les lisières bien exposées, les clairières et les chemins forestiers. Lorsqu’ils sont
à la recherche des femelles, ils longent généralement les cours d’eau (Grand & Boudot, 2006). Pour pondre, les
D’après : femelles volent sur place au-dessus de l’eau et plantent de façon répétée l’extrémité de l’abdomen dans le substrat
Grand & Boudot, 2006 meuble ou dans les mousses. Elle évite alors souvent les mâles et se dissimule souvent sous le couvert végétal
Leipelt, 2005 (Dijkstra & Lewington, 2007).
Les larves sont fréquemment emportées passivement vers l’aval lors des forts débits (Leipelt, 2005 ; Grand &
Boudot, 2006).
Les différents types de Les larves semblent mal tolérer le courant trop fort et sont facilement entrainées si le débit augmente lors de fortes
déplacement au cours du précipitations par exemple (Leipelt, 2005 ; Grand & Boudot, 2006). D’après Dombrowski (1989), les larves plus âgées
cycle de vie se retrouvent ainsi souvent en aval du lieu de ponte (Liebelt et al., 2010). Néanmoins, la distance pouvant être
parcourue n’est pas connue, et il s’agit d’un déplacement passif. Les seuls déplacements actifs sont donc dus aux
D’après : adultes pendant la période de vol. Cette période de vol dure de mi-mai à fin-août. L'espérance de vie des individus
Dijkstra & Lewington, 2007 adultes est d'environ huit semaines, incluant trois semaines de maturation (Franzel, 1985 in Liebelt et al., 2010).
Dombrowski, 1989
Chez les adultes, de même que les autres Cordulégastridés, le Cordulégastre bidenté ne s’éloigne généralement que
Franzel, 1985 modérément de ses sites de reproduction. Leur rayon d’action moyen est compris entre 500 et 1 000 mètres.
Grand & Boudot, 2006 Néanmoins, l’espèce dispose d’une grande capacité exploratoire, et des déplacements de plusieurs kilomètres sont
Leipelt, 2005 réguliers (Grand & Boudot, 2006).
Liebelt et al., 2010
Trockur et al., 2010 Liebelt et al. (2010) ont observé sur une station un mâle ayant un rayon de vol de 100 mètres autour de la source,
Vaud, 2009 mais aussi un autre mâle qui a été vu dans une clairière de la forêt à environ 1 km de la station.
Pendant la période de maturation, l’espèce est très discrète : elle est particulièrement mobile et ne séjourne pas
durablement sur le site d’émergence (Grand & Boudot, 2006 ; Trockur et al., 2010). Les femelles en particulier ne
reviennent à proximité des stations que pour l’accouplement et la ponte (Dijkstra & Lewington, 2007 ; Vaud, 2009).
Les mâles mâtures, eux, patrouillent bas et lentement au-dessus de l’eau, à la recherche des femelles ou pour
chasser les rivaux (Dijkstra & Lewington, 2007 ; Vaud, 2009).
Territorialité Sur leur site de reproduction, bien qu’ils ne soient pas réellement territoriaux, les mâles peuvent montrer une
agressivité si la densité est trop importante (Grand & Boudot, 2006). Le territoire patrouillé peut dépasser 50 m le
D’après : long des ruisselets ou couvrir plus de 1 000 m² dans les marais (Vaud, 2009).
Vaud, 2009
Densité de population Les observations concernent la plupart du temps des individus isolés. Ceci est probablement dû au fait qu’ils restent
peu à proximité immédiate des sites de reproduction. L’estimation des effectifs d’une population est donc très difficile.
D’après : Cependant, plusieurs dizaines d’individus ont pu être observés occasionnellement sur des périmètres restreints, ce
Deliry et al., 2008 qui montre que certaines populations peuvent être importantes (Deliry et al., 2008).

Surface minimale pour un Du fait de son habitat, les stations de cette espèce sont souvent de surface très réduite (sources, suintements…). De
noyau de population même, les stations en marais peuvent être très petites : certaines ne dépassent pas quelques m² (Vaud, 2009).
D’après :
Vaud, 2009
Effectif minimum pour un Aucune étude à ce jour n’a pu estimer l’effectif minimum viable pour une population.
noyau de population

Structure Buchwald (2003) considère que l’ensemble de population qu’il a étudié en Allemagne peut être considéré comme une
interpopulationnelle métapopulation. A notre connaissance, il n’existe pas d’autre publication mentionnant la structure interpopulationnelle
du Cordulégastre bidenté.
D’après :
Buchwald, 2003

Age et déroulement de la Même si les larves peuvent se déplacer vers l’aval en se faisant emmener par le courant lors des crues (Leipelt,
dispersion 2005 ; Grand & Boudot, 2006), elles ne peuvent remonter vers une autre source. La dispersion entre sites favorables
ne se fait donc que par les adultes.
D’après :
Leipelt, 2005
Distance de dispersion Il n’y a pas de valeur connue pour la dispersion larvaire (dispersion passive).
Milieux empruntés et facteurs Le transport passif des larves s’effectuent par voie aquatique, d’amont vers l’aval.
influents
Fidélité au lieu de naissance La fidélité au lieu de naissance n’est pas connue et dépend beaucoup de la dispersion passive des larves au cours
de leur développement.

Dispersion/émigration Comme indiqué précédemment, les déplacements entre populations sont principalement dus aux phénomènes
d’émigration des adultes Ils tendent à se disperser ailleurs dans les forêts à la recherche de nouveaux sites afin de
D’après : s'y reproduire (Vaud, 2009).
Liebelt et al., 2010 Les déplacements les plus grands peuvent permettre des flux d’individus entre les populations. Ces mouvements
Vaud, 2009 peuvent être destinés à trouver un habitat plus favorable (notamment suite à un assèchement), mais sont aussi liés à
la mobilité naturelle de l’espèce et à ces fortes capacités exploratoires, en particulier lors de la période de maturation.
(Grand & Boudot, 2006 ; Vaud, 2009 ; Liebelt et al., 2010)
Les distances de dispersion ne sont pas connues avec exactitude, mais peuvent être estimées à plusieurs kilomètres
(Vaud, 2009). Ces longs déplacements de plusieurs kilomètres sont en effet régulièrement observés (Grand &
Boudot, 2006).
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire pourrait cependant être traitée, mais elle n’est pas connue
Buchwald, 2003 et elle dépend probablement beaucoup de la disponibilité des habitats favorables. En effet, si d’autres milieux
Vaud, 2009 propices sont présents à proximité, il est possible que cette fidélité soit faible, étant donné que les adultes se
dispersent après leur émergence (Buchwald, 2003 ; Vaud, 2009).
Milieux empruntés et facteurs Lors de la recherche d’habitats favorables, les Cordulégastres bidentés tendent à se disperser en forêt (Vaud, 2009).
influents Les observations en clairières éloignées des stations le confirment (Liebelt et al., 2010). Ils longent également
fréquemment les bords de routes forestières et les lisières (Grand & Boudot, 2006).
D’après :
Grand & Boudot, 2006 L’activité de vol des mâles est conditionnée par la température de l’air : ils sont plus actifs en milieu de journée
Liebelt et al., 2010 (Vaud, 2009).
Vaud, 2009

La fragmentation des Dans de nombreuses régions, cette espèce est menacée par l’aménagement des forêts, en particulier par
habitats dans la conservation l’enrésinement, la pollution, le drainage des marais et le captage des sources. Elle est aussi sensible aux opérations
de l’espèce qui peuvent faire augmenter la température de l’eau, telles que la diminution du débit ou le déboisement massif des
berges, notamment autour des sources tufeuses (Deliry et al., 2008). Elle disparait très vite lors de la modification de
D’après : son habitat (Heitz, 2006).
Buchwald, 2003
Deliry et al., 2008 A notre connaissance, aucune étude ne s’est intéressée spécifiquement à l’impact de la fragmentation sur le
Heitz, 2006 Cordulégastre bidenté. Néanmoins, l’isolement des populations est un facteur reconnu de perte de diversité
Liebelt et al., 2010 génétique causée par une diminution des échanges d’individus. Cet effet a déjà été montré chez d’autres espèces
Watts & Thompson, 2011 d’insectes et notamment d’Odonates (Watts & Thompson, 2011).
Buchwald (2003) et Liebelt et al. (2010) signalent également l’effet de la distance entre sites pour la colonisation de
nouvelles stations ou pour la recolonisation d’anciennes stations, phénomène très important dans le cas d’une
métapopulation.
Importance de la structure Les peuplements de feuillus clairiérés munis de sources et de ruisselets constituent un paysage très favorable à cette
paysagère espèce (Grand & Boudot, 2006). Dans ces zones, il peut être nécessaire de préserver les populations existantes, et
de rechercher, de localiser puis de préserver les habitats favorables à proximité de ces populations (Buchwald,
D’après : 2003 ; Vaud, 2009). Ainsi, le fonctionnement en métapopulation est maintenu et développé.
Buchwald, 2003
Grand & Boudot, 2006 De même, étant donnés qu’ils les utilisent pour leurs déplacements, le maintien de milieux plus ouverts en forêt
Vaud, 2009 (clairières, bordures de chemins et de routes…) entre les stations peut favoriser les échanges d’individus entre
populations.
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.

L’activité de vol des mâles est conditionnée par la température de l’air : ils sont plus actifs en milieu de journée (Vaud, 2009).
Aucune information n’a pu être trouvée sur un éventuel effet du changement climatique sur le Cordulégastre bidenté. Cependant, espèce notamment
montagnarde et très spécialisée, il est possible qu’elle puisse être impactée. En particulier, les modifications du manteau neigeux et la baisse des
précipitations estivales affectent les volumes d’eau disponibles et les régimes d’écoulement et d’infiltration (Beniston, 2005). Le changement climatique
pourrait donc se traduire par une perturbation de la fonctionnalité des habitats favorables par assèchement prolongé de certaines sources et
résurgences.
d’autres espèces, ces méthodes pourraient être utilisées pour connaitre les déplacements des individus et les flux de gènes entre les populations. Étant
donné la rareté de l’observation des adultes, la méthode de capture-marquage-recapture pourrait être difficilement applicable. Les études génétiques
semblent donc être les plus appropriées pour évaluer leur effet sur les échanges entre populations.

En France, la seule autre espèce de cordulégastridé est le Cordulégastre annelé (Cordulegaster boltonii). Il vit également dans les ruisseaux mais qui
sont souvent de plus grande ampleur que l’habitat du Cordulégastre bidenté. Néanmoins, ils peuvent cohabiter dans les zones de relief (Dijkstra &
Lewington, 2007) et la conservation de cette espèce répond à une problématique similaire. La sous-espèce Cordulegaster boltonii immaculifrons a été
désignée espèce de cohérence nationale TVB dans trois régions (Rhône-Alpes, Provence-Alpes-Côte-d’Azur et Languedoc-Roussillon). Elle peut être
considérée de la même façon que le Cordulégastre bidenté. Néanmoins, une recherche bibliographique spécifique demeure nécessaire pour connaître
précisément les paramètres de cette espèce.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :

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MERLET F. & HOUARD X. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie du Cordulégastre bidenté (Cordulegaster bidentata Selys, 1843) relatifs à
Photo Xavier Houard
La cordulie arctique
Somatochlora artica
15
La Cordulie arctique
Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840)
Insectes, Odonates (Anisoptères), Cordulidés
besoins de continuités de la Cordulie arctique, issue de différentes sources (liste des références in fine).
Cordulie arctique appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
La Cordulie arctique Somatochlora arctica. Opie. Florence Merlet & Xavier Houard. Décembre 2012. Version du 19/12/2013. 1/7
Situation actuelle La Cordulie arctique présente une large répartition depuis le nord-est de l’Europe jusqu’au Japon. En France, elle est
en limite d’aire et a donc une distribution très morcelée, liée aux zones montagneuses. Ainsi, ses principales
D’après : populations sont dans les Vosges, le Jura, le Massif central et les Alpes (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra &
De Knijf, 2004 Lewington, 2007 ; Deliry et al., 2008 ; Site internet SfO). On la retrouve également de manière plus ponctuelle dans
Deliry et al., 2008 les Pyrénées (Duval, 1989 ; Opie et al., 2011), les Ardennes (Ternois et al., 2012) et en Picardie (De Knijf, 2004). La
Dijkstra & Lewington, 2007 limite occidentale se trouve dans le Limousin, où trois populations sont connues en Haute-Vienne (SLO, 2003 ; Lolive
Duval, 1989 & Hennequin, 2007 ; Hennequin, 2009).
Hennequin, 2009
Lolive & Hennequin, 2007
Opie et al., 2011
SLO, 2003
Ternois et al., 2012
Site internet SfO
Evolution récente Elle est rarement commune et se trouve menacée et en déclin dans de nombreuses régions (Dijkstra & Lewington,
2007). Cependant, c’est une espèce très discrète. Il est donc possible qu’elle soit en fait plus abondante qu’elle n’y
D’après : paraît (Jacquemin, 1989 ; Gronendijk & Bouwman, 2010).
Dijkstra & Lewington, 2007 La liste rouge européenne la classe en « Préoccupation mineure » (Kalkman et al., 2010). En France, elle est
Grand & Boudot, 2006 provisoirement considérée comme « Vulnérable » (Dommanget et al., 2009). La connaissance de sa répartition a
Gronendijk & Bouwman, 2010 légèrement progressé vers l’ouest avec notamment la découverte en 2006 d’une nouvelle population en Haute-
Jacquemin, 1989 Vienne, la plus occidentale connue pour l’espèce (Lolive & Hennequin, 2007).
Kalkman et al., 2010
Lolive & Hennequin, 2007
Statut de l’espèce La Cordulie arctique n’est pas une espèce migratrice. Elle n’est donc pas concernée par cette partie.
Habitat La Cordulie arctique, bien qu’elle ne soit pas strictement montagnarde, se retrouve essentiellement dans les régions
montagneuses, jusqu’à plus de 2 000 mètres d’altitude (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).
D’après :
Boudot et al., 1990 Elle fréquente principalement les zones de tourbières à sphaignes acides à neutres. On la retrouve également dans
Deliry et al., 2008 des zones de sources, des dépressions herbeuses inondées, des cariçaies, des fossés de drainage, des lacs et
Dijkstra & Lewington, 2007 étangs, où elle se cantonne aux franges tourbeuses (Prot, 2001 ; Goffart et al., 2006 ; Grand & Boudot, 2006 ; Deliry
Goffart et al., 2006 et al., 2008 ; Trockur et al., 2010).
Grand & Boudot, 2006 Dans les tourbières, les larves se développent dans les gouilles et les fosses de détourbage en voie de recolonisation
Heidemann & Seidenbusch, végétale mais aussi fréquemment dans des points d’eau très petits, d’une surface généralement inférieure à 2 m² et
2002 ne contenant souvent que quelques décimètres cube d’eau. De simples empreintes de pas dans la mousse suffisent.
Page & Dabry, 2008 Les larves vivent dans les mottes de sphaignes et les racines des plantes immergées. Elles s’enfouissent jusqu’à 30
Prot, 2001 centimètres dans la tourbe lorsque leur habitat s’assèche en été ou lors du gel hivernal (Sternberg, 1995 ;
Sternberg, 1995 Heidemann & Seidenbusch, 2002).
Sternberg, 2000
Trockur et al., 2010 Elles peuvent d’ailleurs mener une vie quasi amphibie parmi la sphaigne, sans véritablement d’eau libre (Sternberg,
2000 ; Heidemann & Seidenbusch, 2002 ; Page & Dabry, 2008 ; Trockur et al., 2010). Ainsi, l’espèce peut être
trouvée dans des tourbières très évoluées où les gouilles résiduelles sont sèches dès la mi-juillet. Le gel en hiver
n’est pas non plus contraignant pour cette espèce (Sternberg, 2000 ; Boudot et al., 1990 ; Prot, 2001 ; Goffart et al.,
2006 ; Grand & Boudot, 2006).
L’eau peut être oligotrophe à mésotrophe. Un léger courant est toléré par les larves. Suite à la fonte des neiges ou à
de fortes précipitations, elles peuvent accepter une vitesse temporaire allant jusqu’à 20 cm/s (Sternberg, 2000 ;
Heidemann & Seidenbusch, 2002).
Sur les sites de reproduction, la végétation herbacée est préférentiellement basse (moins de 30 centimètres) et
clairsemée (Heidemann & Seidenbusch, 2002 ; Deliry et al., 2008). Le paysage est généralement boisé, souvent de
conifères, mais ceci est corrélé à la répartition de l’habitat et ne constitue pas une exigence écologique de l’espèce
(Sternberg, 2000 ; Dijkstra & Lewington, 2007).
Déplacements
Modes de déplacement et La Cordulie arctique est une espèce volante à l’âge adulte.
milieux empruntés
Les déplacements journaliers des adultes sont liés à la chasse et la recherche de zones favorables à la reproduction.
D’après : La recherche alimentaire se déroule généralement dans les boisements clairs situés à proximité des zones de
De Knijf et al., 2011 reproduction. Les adultes chassent souvent en hauteur parmi les arbres et à travers les chemins forestiers
Dijkstra & Lewington, 2007 (Sternberg, 2000 ; Wildermuth et al., 2005 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; De Knijf et al., 2011).
Knaus & Wildermuth, 2002 Durant la période de reproduction, les deux sexes recherchent activement les zones favorables. Les mâles en
Sternberg, 2000 particulier survolent les zones de tourbières pour aller d’un point d’eau à un autre. Ils traversent donc différents
Wildermuth, 2003 milieux et notamment des boisements. Des forêts trop denses et trop sombres, notamment de conifères, peuvent par
Wildermuth et al., 2005 contre limiter les déplacements. Les étendues d’eau ouvertes comme les grandes mares ou les lacs semblent
également être évitées (Sternberg, 2000 ; Knaus & Wildermuth, 2002 [chez S. alpestris] ; Wildermuth et al., 2005 ;
Dijkstra & Lewington, 2007 ; De Knijf et al., 2011).
L’accouplement se déroule généralement sur un site favorable à la ponte et dans les arbres environnants. La femelle
recherche ensuite seule les sites de ponte en parcourant à basse altitude les zones en eau. Pour déposer ses œufs,
elle touche la surface de l’eau ou les sphaignes avec l’extrémité de son abdomen (Wildermuth, 2003 ; Wildermuth et
al., 2005).
Le déplacement des larves se fait sur le sol, parfois hors de l’eau.
Les différents types de Il semble que les larves âgées puissent se déplacer à la surface des sphaignes à la recherche d’un site d’émergence.
déplacement au cours du En effet, certaines exuvies ont été trouvées assez loin des gouilles (Jacquemin, 1989). Cependant, ce sont les
cycle de vie adultes qui réalisent les principaux déplacements. La période de vol s’étale de juin à fin août, voire de fin mai à mi-
septembre. La période d’émergence est assez longue et s’étire sur 6 à 8 semaines du printemps à l’été. Elle débute
D’après : en mai à basse altitude et en juin dans les zones montagneuses (Prot, 2001 ; Mulnet, 2002 ; Wildermuth et al., 2005 ;
Dijkstra & Lewington, 2007 Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).
Jacquemin, 1989 Le comportement territorial des mâles pourrait les amener à se déplacer entre plusieurs sites favorables qui sont
Knaus & Wildermuth, 2002 visités plus ou moins régulièrement. Ceci pourrait indiquer une grande mobilité, plusieurs kilomètres pouvant être
Mulnet, 2002 parcourus (Knaus & Wildermuth, 2002 [chez S. alpestris] ; Grand & Boudot, 2006). La recherche de nourriture dans
Prot, 2001 les zones de chasse nécessite également des déplacements, mais à notre connaissance, aucune étude sur cette
Wildermuth et al., 2005 espèce ne précise les distances qui peuvent être parcourues.
Une étude de marquage des adultes a permis de montrer que les mâles ne restent que très peu de temps sur un
même site de reproduction : aucun ne semble demeurer plus de 15-20 minutes. D’autres occupent successivement la
place tout au long de la journée (Jacquemin, 1989). Ces observations semblent indiquer une certaine mobilité des
mâles, mais il est également possible que certains mâles restent dans les arbres à proximité en attendant que le
territoire se libère.
Territorialité Lorsqu’ils sont à la recherche de femelles, les mâles patrouillent sur de larges espaces, généralement composés de
plusieurs sites favorables, sans montrer de territorialité. Par contre, quand ils sont sur un point d’eau, leur vol
D’après : s’accélère et ils deviennent plus agressifs, chassant leurs congénères par des combats généralement brefs et peu
Dijkstra & Lewington, 2007 violents. Ils restent ainsi sur un point d’eau entre 2 et 30 minutes avant de changer de station. Ils peuvent revenir
Grand & Boudot, 2006 plusieurs fois sur un même site (Wildermuth et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).
Wildermuth et al., 2005
Densité de population Plusieurs auteurs signalent que les populations ont généralement de faibles effectifs (Dijkstra & Lewington, 2007), ne
dépassant pas les cinq adultes dans 80 % des cas (Deliry et al., 2008). Néanmoins, les populations sont
D’après : vraisemblablement plus importantes qu’il n’y parait du fait de la grande discrétion des adultes (Jacquemin, 1989).
Deliry et al., 2008 Ainsi, pour 1 ou 2 mâles volant sur le site de reproduction, l’auteur a estimé qu’il y avait en fait au moins 17 individus
Dijkstra & Lewington, 2007 liés à cet endroit (8 mâles et 9 femelles) et sans doute beaucoup plus.
Goffart et al., 2006
Jacquemin, 1989 Les exuvies et les individus émergents peuvent donc être un bon moyen pour détecter les populations et estimer
Lolive & Hennequin, 2007 leurs effectifs. Compte tenu de l’étalement de la période d’émergence, elles sont cependant difficiles à découvrir car
Prot, 2001 les zones d’émergences sont diffuses au sein des tourbières et les exuvies sont souvent situées juste au bord de
Prud’Homme, 2009 l’eau. Il est rare de trouver plus de 3 ou 4 exuvies le même jour sur un site (Jacquemin, 1989 ; Sternberg, 2000 ; Prot,
Sternberg, 2000 2001 ; Goffart et al., 2006 ; Lolive & Hennequin, 2007 ; Deliry et al., 2008 ; Prud’Homme, 2009).

Surface minimale pour un Des populations peuvent se développer sur de petites surfaces. Ainsi, une tourbière de 30 à 40 mètres de diamètre,
noyau de population isolée de tout autre site favorable, peut abriter une population (Jacquemin, 1989).
D’après :
Jacquemin, 1989
Effectif minimum pour un L’effectif minimum semble n’avoir jamais été étudié et l’estimation de la taille d’une population est relativement
noyau de population difficile (voir paragraphe sur la densité de population).
Structure Il existe très peu d’informations sur la structure interpopulationnelle de la Cordulie arctique. Une étude sur une
interpopulationnelle espèce proche (Somatochlora alpestris) montre une organisation de type « métapopulations », correspondant à des
ensembles et sous-ensembles de sites favorables (Knaus & Wildermuth, 2002). Il est donc probable que ce soit
D’après : également le cas pour S. arctica là où la répartition spatiale des sites le permet.
De Knijf et al., 2011
Jacquemin, 1989 La distance entre les différentes populations est directement liée à la capacité de dispersion de l’espèce. De Knijf et
Knaus & Wildermuth, 2002 al. (2011) estiment que deux stations séparées par quelques centaines de mètres de forêts ouvertes sont
connectées, d’autant que les boisements forment des zones communes de chasse. Certaines populations peuvent
être très éloignées des autres sites favorables : 11 kilomètres par exemple dans les Vosges (Jacquemin, 1989).

Age et déroulement de la Si les larves peuvent se déplacer au sol à la recherche d’un site d’émergence, ces mouvements ne participent pas à
dispersion la dispersion entre populations.
Distance de dispersion Les déplacements larvaires sont faibles.
Milieux empruntés et facteurs Les larves se déplacent au sol, parfois hors de l’eau, à la surface des sphaignes, peu de temps avant leur
influents émergence.
Fidélité au lieu de naissance Etant donné les faibles déplacements des larves, la fidélité au lieu de naissance est probablement très forte.

Dispersion/émigration Les mâles parcourent les sites favorables à la recherche de femelles et ainsi peuvent en changer. De cette façon, ils
participent à la dispersion. Les déplacements des femelles sont moins bien connus. Les jeunes adultes sont mobiles :
D’après : il semble qu’ils s’éloignent assez rapidement de leur lieu d’émergence pour passer leur période de maturation dans
Dufrêne et al., 2011 les zones boisées (Sternberg, 2000).
Knaus & Wildermuth, 2002 La distance de dispersion n’est pas précisément connue chez cette espèce, mais celle-ci est probablement
Sternberg, 2000 importante (Grand & Boudot, 2006).
Une étude de marquage chez une espèce proche (Somatochlora alpestris) montre que les adultes peuvent
facilement parcourir plusieurs kilomètres, jusque 7,5 km dans le cas de l’étude menée par Knaus & Wildermuth,
(2002). Il est donc possible que la Cordulie arctique en soit également capable. La colonisation d’un site restauré
situé à 10 km des populations les plus proches va également dans le sens d’une relativement bonne capacité de
dispersion pour cette espèce (Dufrêne et al., 2011).
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée. Le comportement territorial
Knaus & Wildermuth, 2002 des mâles les amène à se reproduire dans d’autres sites que celui de leur émergence, comme cela a été montré
chez Somatochlora alpestris, espèce proche (Knaus & Wildermuth, 2002).
Milieux empruntés et facteurs La Cordulie arctique peut facilement traverser des boisements clairs, d’autant qu’elle les fréquente pendant la période
influents de maturation des jeunes adultes ainsi que pour la chasse. Cependant chez Somatochlora alpestris, il a été montré
que les forêts trop denses et particulièrement les boisements de résineux peuvent constituer une barrière, isolant
D’après : ainsi les populations qui s’y trouvent (Sternberg, 2000 ; Knaus & Wildermuth, 2002).
Knaus & Wildermuth, 2002
Sternberg, 2000 Les milieux ouverts sont par contre facilement traversables. Les observations semblent montrer que les vols entre
sites (notamment lors de la patrouille des mâles) peuvent être rapides et bien orientés, même sur de longues
distances, pouvant indiquer une mémoire spatiale des individus (Knaus & Wildermuth, 2002).

La fragmentation des La fermeture naturelle, le drainage, l’exploitation et le boisement des tourbières peuvent avoir des impacts très
habitats dans la conservation importants, notamment en plaine du fait de la rareté de l’habitat. Le piétinement et l’eutrophisation des marais par
de l’espèce une trop forte concentration de bétail constitue également une menace dans certaines régions, de même qu’un
fauchage mécanique trop ras dans les bas-marais (Prot, 2001 ; Wildermuth et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006). Ces
D’après : pressions modifient voire détruisent les habitats de la Cordulie arctique amenant ainsi à une fragmentation de son
Grand & Boudot, 2006 milieu de vie.
Keller et al., 2010
Prot, 2001 L’impact de la fragmentation semble ne pas avoir été étudié chez cette espèce.
Wildermuth et al., 2005 Cependant, chez d’autres Anisoptères, il a été montré que des populations isolées entre elles subissaient un
« étranglement génétique », qui se traduit par une faible diversité génétique au sein de ces populations (Keller et al.,
2010). Ces populations sont donc plus sensibles et plus vulnérables à des évènements stochastiques (modification
accidentelle et brutale du milieu, météorologie défavorable lors de l’émergence…) qui pourraient occasionner une
extinction de la population. De plus, en cas d’extinction, si les autres populations sont trop éloignées, la station ne
pourra pas être recolonisée. Ces observations sont probablement également vraies chez la Cordulie arctique.
Importance de la structure Le paysage idéal pour l’espèce semble être de larges zones de marais (généralement tourbeux). Étant donné le
paysagère probable fonctionnement en métapopulations et le comportement des mâles, la présence d’un nombre important de
points d’eau (pouvant être très petits) dans un rayon de quelques kilomètres semble être très favorable (Knaus &
D’après : Wildermuth, 2002 ; Dijkstra & Lewington, 2007).
Dijkstra & Lewington, 2007
Dufrêne et al., 2011 Knaus & Wildermuth (2002) précisent que, dans une perspective de conservation, il est nécessaire de préserver
Grand & Boudot, 2006 l’ensemble de ces sites afin de maintenir le fonctionnement normal de la métapopulation. Pour cela, un déboisement,
Guerbaa & Hennequin, 2007 une mise en protection vis-à-vis des troupeaux, ainsi que le maintien du régime naturel des eaux au voisinage des
Knaus & Wildermuth, 2002 marais peut être nécessaire (Dufrêne et al., 2011). De plus, le creusement de petites fosses de détourbage et de
Wildermuth et al., 2005 gouilles dans les tourbières très évoluées peut permettre de recréer des stades initiaux qui assureront la présence à
long terme de l’espèce sur le site (Wildermuth et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Guerbaa & Hennequin, 2007).
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.

Nous n’avons aucune information concernant un éventuel effet des conditions météorologiques sur les déplacements de la Cordulie arctique. Elles ont
par contre un effet sur le développement. Les œufs éclosent habituellement 3 à 4 semaines après la ponte. Cependant, 20 % des pontes tardives
entrent en diapause et n’éclosent qu’après l’hiver. La phase larvaire dure entre 2 et 5 ans suivant les conditions climatiques et hydriques (Sternberg,
1995 ; Heidemann & Seidenbusch, 2002).
Termaat et al. (2010) considèrent que, comme cette espèce est sensible à l’assèchement des tourbières causé par les activités humaines (activités
touristiques liée aux sports d’hivers), il est possible qu’une succession d’étés chauds et secs amenés par les changements climatiques contribuent à
l’accroissement de ce phénomène. Ott (2010) estime également que la Cordulie arctique pourrait régresser sous l’influence du changement climatique.
En Grande-Bretagne par exemple, cet impact a déjà été observé : en 15 ans, si la répartition de l’espèce a augmenté, sa limite sud a remonté vers le
nord de 12 kilomètres (Hickling et al., 2005).
Chez l’espèce proche S. alpestris, De Knieff et al. (2011) estiment que l’espèce pourrait être contrainte en altitude par le manque d’habitats larvaires
propice à son développement. Le risque d’extinction serait donc fortement augmenté.

Aucune étude, ni génétique ni capture-marquage-recapture, ne semblent avoir déjà été menées sur cette espèce dans le but de connaitre ses
déplacements. Cependant, une étude de marquage des adultes a déjà été faite pour étudier la territorialité des mâles (Jacquemin, 1989). Cette méthode
pourrait donc être également appliquée aux déplacements, d’autant que cela a été fait chez une espèce proche (Knaus & Wildermuth, 2002 [chez S.
alpestris]). Des études génétiques pourraient également être envisagées pour connaitre les flux de gènes entre les populations, comme cela se fait chez
d’autres espèces.

Deux autres espèces de cordulidés peuvent côtoyer la Cordulie arctique car les milieux de développement larvaire sont proches.
La Cordulie alpestre (Somatochlora alpestris (Selys, 1840)) cohabite fréquemment avec S. arctica dans les régions boréales et alpines. Elle se
développe également dans les petits points d’eau des tourbières, mais peut aussi être trouvée sur des plans plus importants telles que les grades mares
ou les rives des lacs (Wildermuth, 1999 ; Prot, 2001 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007). Cette espèce est proposée pour la cohérence
nationale de la Trame verte et bleue dans cinq régions (Alsace, Lorraine, Franche-Comté, Rhône-Alpes et Provence-Alpes-Côte-d’Azur).
La Cordulie à taches jaunes (Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825)) se trouve dans les queues d’étangs en cours d’atterrissement, dans
les marais mésotrophes, mais aussi dans les tourbières où elle côtoie parfois S. arctica (Grand & Boudot, 2006 ; Lolive & Hennequin, 2007).
Ces deux espèces étant assez proches de la Cordulie arctique, les informations proposées pour cette espèce dans cette fiche peuvent être utiles à la
compréhension de leurs traits de vie et de leurs besoins de continuités. Cependant, pour avoir des données plus précises, notamment sur les capacités
de dispersion, une recherche bibliographique spécifique reste nécessaire. En ce qui concerne S. alpestris, Knaus & Wildermuth (2002) donnent des
précisions assez complètes sur ses capacités de déplacement. Il peut donc être intéressant de se référer à cet article pour cette espèce.
La Leucorrhine douteuse (Leucorrhinia dubia (Vander Linden, 1825)) fréquente les mêmes habitats de tourbières à sphaigne et est donc régulièrement
trouvée en compagnie de la Cordulie arctique (Mulnet, 2002 ; Wildermuth et al., 2005 ; Guerbaa & Hennequin, 2007 ; Hennequin, 2009). Cependant, elle
a une capacité de dispersion bien inférieure aux Cordulies : elle est connue pour être très fidèle aux sites qu’elle occupe et pour se déplacer seulement
de 100 à 500 mètres (Dufrêne et al., 2011). Une recherche bibliographique spécifique est donc nécessaire pour préciser ses traits de vie et ses
capacités de déplacements. Cette espèce est proposée pour la cohérence nationale de la Trame verte et bleue dans six régions (Alsace, Auvergne,
Franche-Comté, Limousin, Lorraine et Rhône-Alpes).
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
Julien DABRY, Conservatoire d’espaces naturels de Lorraine
Frédéric MORA, Office pour les insectes et leur environnement de Franche-Comté
Cédric VANAPPELGHEM, Conservatoire d'espaces naturels du Nord et du Pas-de-Calais et Société française d’Odonatologie

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Portail internet de l’Atlas des Libellules et Papillons de jour du Languedoc-Roussillon (http://atlas.libellules-et-papillons-lr.org), consulté en décembre 2012.

MERLET F. & HOUARD X. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie de la Cordulie arctique (Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840)) relatifs à
Photo Lymantria
Le criquet des ajoncs

Chorthippus binotatus binotatus
16
Le Criquet des ajoncs

Chorthippus binotatus binotatus (Charpentier, 1825)
Insectes, Orthoptères, Acrididés
besoins de continuités du Criquet des ajoncs, issue de différentes sources (liste des références in fine).
Criquet des ajoncs appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Criquet des ajoncs Chorthippus binotatus binotatus. Opie. Florence Merlet & Xavier Houard. Août 2012. Version du 19/12/2013. 1/6
Situation actuelle De récents travaux ont réorganisé le groupe binotatus au sein du genre Chorthippus (Defaut, 2011). Cette révision
propose ainsi deux espèces (C. binotatus et C. saulcyi). C. binotatus est présent en France, Espagne, Portugal et
D’après : Maroc. Au sein de cette espèce, la France n’est concernée que par la sous-espèce nominative (C. binotatus
Bellmann & Luquet, 2009 binotatus), les autres individus appartenant à différentes sous-espèces de C. saulcyi.
Defaut, 1999
Defaut, 2011 C. b. binotatus est présent dans l’ensemble de la péninsule Ibérique et en France, où il est répandu dans l’Ouest du
Defaut et al., 2009 pays (de la Bretagne et la Normandie aux Pyrénées) et jusqu’en Provence vers l’est. Sa répartition est assez
Inventaire Forestier National, continue le long de la façade atlantique, et plus morcelée en allant vers l’est et le sud (Defaut, 1999 ; Picaud et al.,
2004 2003 ; Bellmann & Luquet, 2009 ; Defaut et al., 2009 ; Defaut, 2011). Cette répartition coïncide globalement avec
Picaud et al., 2003 celles de ses plantes hôtes (Inventaire Forestier National, 2004 ; Site internet Tela-Botanica).
Site internet Tela-Botanica En France, c’est principalement un taxon de plaine, mais il peut occasionnellement se retrouver dans l’étage
montagnard, où il a été noté jusqu’à 1 330 mètres (Defaut, 2011).
Evolution récente Le Criquet des ajoncs est en régression, avec pour conséquence sa répartition très morcelée sur une grande partie
du pays (Defaut, 1999).
D’après :
Defaut, 1999 Defaut (1999) considère que c’est un taxon peu fréquent en France, en dehors de la Bretagne, et l’évaluation de
Sardet & Defaut, 2004 conservation proposée par Sardet & Defaut (2004) le cite comme une espèce « fortement menacée d’extinction » à
l’échelle nationale. Il est considéré comme « menacé » partout en France.
Phylogénie et La phylogénie de la sous-famille des Gomphocerinae (dont fait partie le Criquet des ajoncs) a récemment été révisée
phylogéographie grâce à plusieurs travaux moléculaires. Ces nouvelles informations ont été synthétisées par Defaut (2012) et ont
menée à une mise à jour de la nomenclature de l’espèce (ASCETE, 2009, mise à jour en 2013). L’espèce devrait
D’après : maintenant être intégrée au genre Gomphocerippus, de même que les autre espèces de groupe binotatus. Il faudrait
ASCETE, 2009, m-à-j. 2013 maintenant l’appeler Gomphocerippus binotatus.
Defaut, 2012
Statut de l’espèce Le Criquet des ajoncs n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat L’habitat présenté ici est celui de la sous-espèce Chorthippus binotatus binotatus. Les autres taxons du groupe
binotatus sont plus montagnards et moins strictement inféodées aux Fabacées avec un régime alimentaire contenant
D’après : des graminées (Defaut, 2011).
Boitier & Petit, 2010 Le Criquet des ajoncs fréquente principalement les landes et fruticées ouvertes à ajoncs et genêts. On le trouve
Defaut, 1999 notamment sur les coteaux incultes et sur les pentes sèches, herbeuses et pierreuses présentant une strate
Defaut, 2011 arbustive. On l’observe alors fréquemment sur les buissons de diverses espèces de Fabacées appartenant à la tribu
Lemonnier & Petit, 2000 des Génistées : ajoncs divers (Ulex sp.), Genêt scorpion (Genista scorpius) ou Genêt à balais (Cytisus scoparius). Il
Picaud et al., 2002 est strictement inféodé à la présence de ces espèces dont il se nourrit (Defaut, 1999 ; Lemonnier & Petit, 2000 ;
Picaud et al., 2003 Bellmann & Luquet, 2009 ; Boitier & Petit, 2010 ; Pratz & Cloupeau, 2010 ; Poniatowski et al., 2012).
Poniatowski et al., 2012 Le recouvrement arbustif est assez variable : entre 10 et 100 % par exemple dans le Vaucluse. Mais sur un autre site
Pratz & Cloupeau, 2010 du même département, il n’a été retrouvé que là où le recouvrement arbustif était situé entre 30 et 50 %. Il peut
également être présent en bonne densité là où le pourcentage de sol nu atteint 40 %. Inversement, il semble absent
lorsque la densité et la hauteur des buissons sont trop importantes (Lemonnier & Petit, 2000). Pour le littoral de
Charente-Maritime, Defaut (1999) précise que le recouvrement conjoint des strates arborées et arbustives haute des
milieux abritant le Criquet des ajoncs est inférieur ou égale à 50 ou 60 % (Defaut, 1999). Par exemple, en Haute-
Vienne, cette espèce est principalement liée aux buissons bas à moyens, inférieurs à un mètre (Boitier & Petit, 2010).
Pour maintenir la lande à un stade favorable, plusieurs méthodes sont possibles. Deux d’entre elles ont été étudiées
en Haute-Vienne, sur des landes où le Criquet des ajoncs se développe sur Ulex minor. Le gyrobroyage a un effet
négatif immédiat sur les peuplements d’orthoptères en général, mais suite à la reprise de la végétation, la
recolonisation est efficace. Par ailleurs, le Criquet des ajoncs semble bien résister à ce mode de gestion. Le pâturage
par les moutons peut également être envisagé. Là encore, il n’a pas été observé d’effet négatif sur le Criquet des
ajoncs, mais l’effet du pâturage peut être très variable selon la charge (Boitier & Petit, 2010). Concernant ces deux
modes de gestion, les auteurs estiment néanmoins que les connaissances manquent sur leurs effets, notamment à
moyen terme.
Enfin, on peut noter une certaine spécialisation régionale pour la plante hôte. Par exemple, on retrouve
principalement Ulex minor dans le Périgord et le Limousin, Ulex europaeus et Cytisus scoparius en Charente-
Maritime, Genista scorpius dans la partie orientale des Pyrénées et Ulex parviflorus dans le Vaucluse (Picaud et al.,
2003 ; Boitier & Petit, 2010). Les larves consomment les feuilles et les jeunes pousses, alors que les adultes
préfèrent les fleurs pendant la période de floraison (Picaud et al., 2002).
Déplacements
Modes de déplacement et Le Criquet des ajoncs se déplace par vol et par saltation chez les adultes. Les larves sont inaptes au vol.
milieux empruntés
Au sein de la population, les déplacements sont probablement limités par la ressource alimentaire du milieu car le
D’après : Criquet des ajoncs n’accepte les graminées que s’il n’y a pas de Génistées à proximité (Picaud et al., 2003). Les
Picaud et al., 2003 individus restent donc probablement dans la surface d’habitat favorable présentant une densité suffisante de plante
hôte et ne s’aventurent pas dans les autres milieux alentours.
Les différents types de Les adultes se montrent de juillet à octobre (Bellmann & Luquet, 2009). C’est donc au cours de cette période que se
déplacement au cours du font les déplacements. Les éventuels déplacements des larves n’ont jamais été étudiés.
cycle de vie
La capacité de déplacement de l’adulte semble n’avoir jamais été étudiée. Les individus sont macroptères chez cette
D’après : sous-espèce (Defaut, 2011) et sont donc aptes au vol. Cependant, la distance qu’ils peuvent parcourir n’est pas
Bellmann & Luquet, 2009 connue.
Defaut, 2011
Densité de population Aucune information n’a été trouvée à ce sujet.

Surface minimale pour un La surface minimale pour une population viable n’est pas connue. Picaud et al. (2003) indiquent que dans le
noyau de population Limousin l’espèce se développe dans des landes fragmentées formant des îlots favorables parmi le reste du
paysage, mais ils ne précisent pas les surfaces de ces patchs.
D’après :
Picaud et al., 2003
Effectif minimum pour un De même que pour la surface minimale, l’effectif minimum n’a jamais été étudié chez cette espèce.
noyau de population

Structure La ressource alimentaire est parfois très morcelée avec une dispersion difficile entre les surfaces favorables à cause
interpopulationnelle de l’absence de plante hôte (Picaud et al., 2003). Cette situation pourrait avoir une influence sur la structure
interpopulationnelle de l’espèce, mais cela n’a jamais été spécifiquement étudié. Dans les régions présentant de
D’après : larges surfaces de landes favorables, en Bretagne notamment où l’espèce est bien présente (Defaut, 1999), la
Defaut, 1999 structure interpopulationnelle n’est pas non plus connue.
Picaud et al., 2003
Picaud et al. (2003) précisent que, dans le Limousin, les surfaces d’habitat favorable sont parfois séparées de
quelques dizaines de kilomètres, mais que même entre les sites proches, les échanges sont probablement peu
importants. Il est donc probable que les sites éloignées soient isolés les uns des autres.

Age et déroulement de la La capacité de dispersion des larves n’est pas connue. Cependant, il est probable que ce soient essentiellement les
dispersion adultes qui participent à la dispersion.

influents
estimée.

Dispersion/émigration Les déplacements interpopulationnels n’ont jamais été étudiés. Picaud et al. (2003) estiment qu’ils pourraient
éventuellement se faire sur plusieurs générations, à condition que des individus soient capables de réaliser
D’après : l’ensemble de leur cycle avec des graminées pour seule source de nourriture. Ainsi, il pourrait y avoir des échanges
Picaud et al., 2003 entre des populations présentes dans des landes relativement éloignées et séparées par de la prairie.
Cependant, cette éventuelle capacité à se reproduire en milieux sans Fabacées n’a pas été étudiée et il ne semble
pas que des observations dans ce sens aient été déjà faites. De plus, à cause de la limitation par la ressource
alimentaire, les auteurs considèrent que ces déplacements entre zones d’habitat favorable, s’ils sont possibles, sont
probablement peu fréquents. Cette capacité de migration peut notamment dépendre de la possibilité pour quelques
générations de se développer en prairies : la colonisation de sites favorables distants serait alors possible. Les
auteurs précisent que la proportion d’individus qui en serait capables n’est pas connue mais qu’elle est probablement
faible.
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée. Elle n’a jamais été étudiée.
Picaud et al., 2003 Cependant, en milieux fragmentés, étant donné que la dispersion est probablement faible (Picaud et al., 2003), cette
fidélité doit être importante.
Milieux empruntés et facteurs Dans certaines régions, les landes favorables forment des petites surfaces parfois séparées par plusieurs dizaines de
influents kilomètres de prairies ou de cultures. Picaud et al. (2003) décrivent notamment cette situation dans le Limousin. Ils
précisent que même si le Criquet des ajoncs peut se nourrir de graminées, cette consommation est lente,
D’après : augmentant les risques de prédation. Ainsi, les milieux sans ajoncs sont très peu favorables et limitent grandement
Picaud et al., 2003 les capacités de dispersion de l’espèce dans ces paysages fragmentés.

La fragmentation des Le Criquet des ajoncs est menacé par la dégradation et la fragmentation des landes dans lesquelles il vit. Les landes
habitats dans la conservation sont notamment liées à un pâturage extensif sur des sols acides et/ou pauvres, peu favorables à d’autres types
de l’espèce d’exploitation agricole (Rameau et al., 1994 ; Rameau et al., 2008). Les ajoncs peuvent alors se développer car ils
constituent des refus de pâturage. Si le pâturage disparaît suite à l’abandon de cette pratique, ce faciès de transition
D’après : présente un vieillissement de la végétation amenant le milieu vers un fourré (formation pré-forestière) puis une forêt
Auxemery & Bonhomme, 2008 (Auxemery & Bonhomme, 2008 ; Site internet Poitou-Charentes Nature).
Picaud et al., 2003
Pratz & Cloupeau, 2010 L’enrésinement, spontané ou volontaire, constitue également une menace pour l’habitat de l’espèce. À cause de
Rameau et al., 1994 cela, en région Centre par exemple, les stations restantes sont très localisées et isolées (Pratz & Cloupeau, 2010).
Rameau et al., 2008 De plus, la faible appétence des graminées pour cette espèce augmente l’importance de la fragmentation des landes
Site internet Poitou-Charentes pour sa conservation, car il lui est difficile de traverser de grands espaces dépourvus de ses plantes hôtes, telles que
Nature des prairies par exemple (Picaud et al., 2003).
Le Criquet des ajoncs est affecté par la fragmentation (Picaud et al., 2003), mais ses effets n’ont pas été étudiés
spécifiquement sur cette espèce. Comme pour de nombreux invertébrés, la fragmentation des habitats réduit
probablement fortement les possibilités d’échanges d’individus entre les stations, entraînant ensuite une diminution
de la diversité génétique par la réduction des échanges d’individus, ainsi qu’un risque d’extinction des populations les
plus isolées.
Pour la région Centre par exemple, la liste rouge signale que les stations où l’espèce est présente sont très
localisées et isolées, mettant en avant ce manque de connectivité entre les populations (Pratz & Cloupeau, 2010).
Importance de la structure La mosaïque paysagère a une forte importance pour le Criquet des ajoncs. En effet, du fait de sa spécialisation
paysagère alimentaire, il est très dépendant de la répartition de ses plantes hôtes pour sa répartition, mais aussi pour ses
déplacements (Picaud et al., 2003).
D’après :
Picaud et al., 2003 Ainsi, la présence de grandes surfaces de landes favorables est probablement importante pour sa conservation, de
même que des distances très faibles entre ces surfaces. Cependant, il n’est pas possible d’être plus précis car
aucune étude ne s’est pour l’instant intéressée à ce sujet. Il est donc nécessaire de localiser finement les noyaux de
populations ainsi que les milieux favorables riches en plantes hôtes pour envisager la trame de l’espèce à l’échelle
régionale.
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.

Aucune information n’a pu être trouvée sur un éventuel effet des conditions météorologiques ou du changement climatique sur les déplacements de
cette espèce.
d’autres espèces, ces méthodes pourraient être utilisées pour étudier les déplacements des individus et les flux de gènes entre les populations.

Les autres taxons du groupe binotatus sont plus montagnards que C. binotatus binotatus et leur régime alimentaire est constitué de graminées. On les
retrouve donc également dans des pelouses et fruticées ouvertes, mais non obligatoirement riches en Fabacées arbustives (Defaut, 2011).
Ces taxons sont également menacés par la déprise agricole amenant une fermeture des landes qui deviennent progressivement défavorables.
Cependant, comme ils consomment des graminées, ils sont probablement moins contraints dans leur dispersion car ils n’ont pas le problème de la
disponibilité alimentaire (Picaud et al., 2003 ; Chuche, 2004). Néanmoins ces taxons sont microptères, alors que C. b. binotatus est macroptère (Defaut,
2011). Les capacités de vol peuvent donc être réduites.
D’une manière générale, ce sont donc des taxons proches de celui décrit dans cette fiche, mais les paramètres de déplacement et de dispersion
peuvent être différents et nécessiteraient une recherche bibliographique spécifique.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
Daniel PETIT, Université de Limoges

ASCETE (2009). Liste des Orthoptères de France (Orthoptera, Phasmatodea, Mantodea). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques. Volume 14.
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BELLMANN H. & LUQUET G. (2009). Guide des Sauterelles, Grillons et Criquets d’Europe occidentale. Editions Delachaux et Niestlé, Paris. 383 pages.
BOITIER E. & PETIT D. (2010). Peuplements d’Orthoptères et gestion des landes en Haute-Vienne. Année 2009. Rapport d’étude CREN Limousin et
Emmanuel Boitier Consultant, Montaigut-le-Blanc. 58 pages.
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DEFAUT B. (2012). Implications taxonomiques et nomenclaturales de publications récentes en phylogénie moléculaire : 1. Les Gomphocerinae de France
(Orthoptera, Acrididae). Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques. Volume 17. Pages 15-20.
INVENTAIRE FORESTIER NATIONAL (2004). La flore indicatrice des conditions climatiques. L’IF. Numéro 3. Pages 6-7.
LEMONNIER M. & PETIT D. (2000). Présence de Chorthippus binotatus binotatus (Charpentier, 1825) dans le Vaucluse (Orthoptera, Acrididae). Bulletin de
la Société entomologique de France. Volume 105, fascicule 5. Pages 257-258.
PICAUD F., GLOAGUEN V. & PETIT D. (2002). Mechanistic aspects to feeding preferences in Chorthippus bionotatus (Acrididae, Gomphocerinea). Journal
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PICAUD F., BONNET E., GLOAGUEN V. & PETIT D. (2003). Decision making for food by Grasshopers (Orthoptera : Acrididae) : Comparison between a
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PRATZ J.L. & CLOUPEAU R. (2010). Liste rouge commentée des Orthoptères de la région Centre. Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques. Volume
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RAMEAU J.-C., MANSION D. & DUME G. (1994). Flore forestière française – guide écologique illustré. Volume 1 : Plaines et collines. Institut pour le
développement forestier. 1785 pages.
RAMEAU J.-C., MANSION D., DUME G. & GAUBERVILLE C. (2008). Flore forestière française – guide écologique illustré. Volume 3 : Région
méditerranéenne. Institut pour le développement forestier. 2426 pages.
SARDET E. & DEFAUT B., coord. (2004). Les Orthoptères menaces en France. Liste rouge nationale et listes rouges par domaines biogéographiques.
Site internet de Poitou-Charentes Nature, page « Structure, dynamique et état de conservation des landes » (www.poitou-charentes-
nature.asso.fr/Structure-dynamique-des-landes.html), consulté en avril 2012.
Site internet de Tela-Botanica, outil eFlore (www.tela-botanica.org/page:eflore), consulté en avril 2012.

MERLET F. & HOUARD X. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie du Criquet des ajoncs (Chorthippus binotatus binotatus (Charpentier,
1825)) relatifs à ses déplacements et à ses besoins de continuités écologiques. Office pour les insectes et leur environnement & Service du patrimoine
naturel du Muséum national d’Histoire naturelle. Paris. 6 pages.
Photo David Morichon
Le criquet palustre
Chorthippus montanus
17
Le Criquet palustre
Chorthippus montanus (Charpentier, 1825)
besoins de continuités du Criquet palustre, issue de différentes sources (liste des références in fine).
Criquet palustre appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Criquet palustre Chorthippus montanus. Opie. Florence Merlet et Xavier Houard. Février 2012. Version du 19/12/2013. 1/5
Situation actuelle Le Criquet palustre est une espèce eurosibérienne dont la distribution s’étend des Pyrénées à la Scandinavie, et
jusqu’au Pacifique à l’est (Defaut, 1999). Il est absent des îles britanniques. En France, il est essentiellement présent
D’après : dans le nord et l’est du pays. On le trouve également dans les Pyrénées (Defaut et al., 2009 ; Poniatowski et al.,
Defaut, 1999 2012).
Defaut et al., 2009
Poniatowski et al., 2012
Evolution récente Le Criquet palustre a subi une forte régression : sa distribution en France s’est morcelée et il semble avoir disparu de
nombreux départements, principalement dans la moitié sud de la France. Ce recul est dû à la dégradation des
D’après : milieux humides, et probablement aussi aux effets du changement climatique. Ainsi, on le retrouve maintenant
Bellmann & Luquet, 2009 essentiellement dans le nord du pays et dans les régions montagneuses (Sardet & Jacquemin, 2006 ; Bellmann &
Sardet & Defaut, 2004 Luquet, 2009).
Sardet & Jacquemin, 2006
L’évaluation de conservation proposée par Sardet & Defaut (2004) le cite comme espèce menacée à surveiller à
l’échelle nationale, et à l’exception des Alpes et du Massif central où il se maintient, il est considéré comme fortement
menacé d’extinction.
Phylogénie et La phylogénie de la sous-famille des Gomphocerinae (dont fait partie le Criquet palustre) a récemment été révisée
phylogéographie grâce à plusieurs travaux moléculaires. Ces nouvelles informations ont été synthétisées par Defaut (2012) et ont
menée à une mise à jour de la nomenclature de l’espèce (ASCETE, 2009, mise à jour en 2013). L’espèce devrait
D’après : normalement s’appeler maintenant Pseudochorthippus montanus.
ASCETE, 2009, m-à-j. 2013
Defaut, 2012
Statut de l’espèce Le Criquet palustre n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Le Criquet palustre est une espèce hygrophile qui fréquente les prairies mésotrophes humides, les tourbières et
hauts-marais, jusque vers 2 500 mètres d’altitude (Baur et al., 2006 ; Boitier, 2006 ; Sardet & Jacquemin, 2006).
D’après :
Baur et al., 2006 Si l’humidité est obligatoire, l’inondation est défavorable. Cette exigence est liée aux œufs, enterrés près de la
Bellmann & Luquet, 2009 surface (Langmaack, 1997) qui sont très sensibles à la sécheresse mais ne résistent pas non plus à l’immersion
Boitier, 2006 prolongée (Ingrisch, 1983 ; Baur et al., 2006 ; Stallegger, 2006 ; Bellmann & Luquet, 2009). La plupart des sites où on
Ingrisch, 1983 le retrouve sont des prairies humides entretenues par des pratiques pastorales extensives. Occasionnellement, il
Langmaack, 1997 peut coloniser des milieux un peu moins humides (Bellmann & Luquet, 2009). Mais une trop forte carence en eau
Langmaack & Schrader, 1997 pendant l’hivernation des œufs peut empêcher ou retarder leur développement avec à long terme une extinction
Sardet & Jacquemin, 2006 potentielle de la population (Ingrisch, 1983).
Stallegger, 2006 Il affectionne les endroits à végétation herbacée basse ou semi-haute (entre 10 cm et 1 m), assez ouverte (Boitier,
Weyer et al., 2011 2006 ; Langmaack & Schrader, 1997 in Weyer et al., 2011). Au sein de la zone d’habitat favorable, les adultes
fréquentent principalement les zones chaudes bien ensoleillées : une végétation trop dense ou trop élevées pourrait
donc influer négativement sur la qualité des micro-habitats (Weyer et al., 2011). Les auteurs conseillent donc de
maintenir un pâturage ou un fauchage (extensif, tardif et par rotation).
Déplacements
Modes de déplacement et Le Criquet palustre est inapte au vol pour la plupart : larves et adultes se déplacent par marche et par saltation parmi
milieux empruntés la végétation. Certains individus peuvent voler.
D’après : Weyer et al. (2011) estiment que les individus brachyptères sont fortement contraints par leur habitat et qu’ils ne sont
Weyer et al., 2011 pas en mesure de franchir de grandes distances à travers une végétation défavorable. Les déplacements se font
donc principalement au sein de l’habitat où se développe l’espèce.
Les différents types de La mobilité de la larve n’a jamais été étudiée à cause de la difficulté à marquer les individus. Néanmoins, il est
déplacement au cours du probable qu’elle soit faible car ils restent plutôt à proximité des sites de ponte pour s’alimenter (Weyer et al., 2011).
cycle de vie Les seuls déplacements sont donc essentiellement dus aux adultes.
D’après : Chez le Criquet palustre, la plupart des individus sont brachyptères et sont donc incapables de voler, ce qui se traduit
Reinhardt et al., 2005 par une faible capacité de dispersion. Cependant, certains individus sont macroptères et capable de voler (Reinhardt
Weyer et al., 2011 et al., 2005 in Weyer et al., 2011). Chez la femelle, tous les intermédiaires sont possibles entre la forme brachyptère
et la forme macroptère (Bellmann & Luquet, 2009).
Une étude de capture-marquage-recapture en Allemagne a montré une moyenne de déplacement cumulé de 23,5
mètres, avec un maximum de 104 mètres. Près de 57 % des individus se sont déplacés de moins de 20 mètres. En
une journée, 67 % se sont déplacés de moins de 2 mètres. Seuls 3 % des individus se sont déplacés de plus de 10
mètres en une journée. Ces distances de déplacement sont identiques chez les mâles et les femelles (Weyer et al.,
2011). Le Criquet palustre est une espèce univoltine dont les imagos se montrent de juillet à octobre. C’est donc sur
cette période que se font les déplacements.
Weyer et al. (2011) précisent qu’un habitat de mauvaise qualité ou une densité d’individus trop élevée pourrait
influencer positivement la mobilité mais que les individus pourraient être arrêtés en rencontrant un milieu défavorable.
Par conséquent, la taille de l’habitat pourrait également influer sur la mobilité des individus non volants.
Densité de population Weyer et al. (2011) indiquent que cette espèce a généralement des populations plus petites que la plupart des autres
Orthoptères à cause de sa grande spécialisation et de la surface fréquemment petite de son habitat. Leur étude a
D’après : estimé la population à environ 1 000 individus.
Radlmair, 2003
Weyer et al., 2011 Ce chiffre est relativement élevé par rapport aux estimations généralement faites pour cette espèce (Radlmair, 2003).
Mais les auteurs suggèrent que les effectifs sont souvent sous-estimés car ils ne sont pas basés sur la méthode de
capture-marquage-recapture. Ils précisent également que leur étude a été réalisée sur un habitat très favorable. Il est
donc possible que cette population soit particulièrement bien développée.

Surface minimale pour un Étant donné les exigences du Criquet palustre en terme d’humidité notamment (humidité permanente mais pas trop
noyau de population d’inondation), les taches d’habitat sont fréquemment petites et naturellement fragmentées (Weyer et al., 2011).
D’après :
Weyer et al., 2011
Effectif minimum pour un Aucune information n’a pu être trouvée sur les effectifs minimaux pour une population.
noyau de population

Structure Nous n’avons pu trouver aucune information sur la structure interpopulationnelle du Criquet palustre.
Dispersion et philopatrie des juvéniles

Age et déroulement de la La capacité de dispersion des larves n’est pas connue, mais il est probable qu’elles ne participent pas à la dispersion.
dispersion
Distance de dispersion Les déplacements larvaires n’ont jamais été étudiés, mais ils sont probablement très faibles.

influents

Dispersion/émigration Étant donné la très faible mobilité de l’espèce, il est probable que ce soit essentiellement les individus macroptères
qui participent aux déplacements entre populations (Weyer et al., 2011). Mais à notre connaissance, aucune étude
D’après : n’a été menée sur ces individus.
Weyer et al., 2011
Le déplacement maximal observé pour un individu brachyptère est de 104 mètres (Weyer et al., 2011). Donc si
certains de ces individus participent à des échanges entre populations, ce doit être sur de courtes distances, entre
des populations très proches.
Les capacités de dispersion des individus macroptères ne sont pas connues mais sont probablement beaucoup plus
importantes. La fréquence d’apparition des individus macroptères dans les populations n’est pas non plus connue.
Weyer et al. (2011) estiment qu’ils sont rares.
La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire pourrait cependant être traitée mais elle n’a jamais été
étudiée. Néanmoins, excepté pour les individus macroptères, il est probable que cette fidélité soit importante : du fait
de la forte sténoécie de l’espèce, elle ne semble pas sortir des périmètres d’habitat favorable.
Milieux empruntés et facteurs L’étude menée par Weyer et al. (2011) a montré que seuls très peu d’individus ont été trouvés en dehors de l’habitat
influents favorable : la grande majorité semble ne pas aller au-delà de la limite avec l’habitat défavorable. Ils en concluent
donc que l’émigration d’individus est très faible (excepté pour les individus macroptères). Aucune étude ne semble
D’après : préciser les milieux pouvant être traversé par ces individus macroptères.
Weyer et al., 2011

La fragmentation des Inféodé aux tourbières et prairies humides, le Criquet palustre est en fort recul suite à la dégradation et la disparition
habitats dans la conservation de ses habitats (drainage, enherbage intensif, fauche précoce…). Le changement climatique pourrait aussi jouer un
de l’espèce rôle : l’espèce est éteinte dans de nombreux départements de la moitié Sud de la France (Bellmann & Luquet, 2009).
D’après : En plus de la destruction directe de populations, la dégradation des milieux entraîne une fragmentation de plus en
Bellmann & Luquet, 2009 plus marquée des habitats favorables et donc de la répartition du Criquet palustre : les populations restantes sont de
Pratz & Cloupeau, 2010 plus en plus isolées les unes par rapports aux autres (Weyer et al., 2011). La menace est particulièrement forte pour
Weyer et al., 2011 le Criquet palustre, car il combine des paramètres le rendant très vulnérable aux changements d’hygrométrie des
sols (drainage) précédant le mode d’occupation des sols (intensification agricole, artificialisation).
Comme pour de nombreux invertébrés, la fragmentation des habitats réduit fortement les possibilités d’échanges
d’individus entre les stations. Pour la région Centre par exemple, la liste rouge signale que les rares localités où
l’espèce est encore présente ne permettent plus la connectivité entre les populations (Pratz & Cloupeau, 2010).
Weyer et al. (2011) considèrent également que la fragmentation est responsable d’extinctions locales de populations.
Importance de la structure Il est difficile de préciser l’importance de la structure paysagère pour la conservation de l’espèce. Néanmoins, il faut
paysagère noter l’importance de maintenir, voire de restaurer de nombreux patchs favorables en zone alluviale en plaine et en
zone tourbeuse en montagne là où l’espèce est encore présente (Baur et al., 2006 ; Bellmann & Luquet, 2009).
D’après :
Baur et al., 2006 Cela peut se faire notamment en évitant le drainage et en restaurant le régime naturel de l’eau. Weyer et al. (2011)
Bellmann & Luquet, 2009 considèrent qu’il s’agit d’une mesure d’urgence indispensable à la préservation de cette espèce mais aussi de
Weyer et al., 2011 nombreux autres invertébrés.
Pour cela, le Criquet palustre peut être considéré comme un très bon indicateur des zones humides peu exploitées et
au fonctionnement hydraulique naturel. Le maintien ou le retour de pratiques agricoles extensives sont aussi
conseillées par ces auteurs.
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.

Aucune information n’a pu être trouvée sur un éventuel effet des conditions météorologiques sur les déplacements de cette espèce.
Le changement climatique semble avoir déjà affecté le Criquet palustre dans sa répartition : il a disparu d’une bonne partie du Sud de la France, et se
retrouve maintenant principalement en montagne (Bellmann & Luquet, 2009). Weyer et al. (2011) notent également la disparition des populations de
plaine. Ils précisent que le changement climatique pourrait notamment entraîner une augmentation de la fréquence des périodes de sécheresse, ce qui
serait très préjudiciable au Criquet palustre.

Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Weyer et al., 2011). Elles ont donné des résultats intéressants et
pourraient donc être reproduites. Des études génétiques pourraient également être envisagées.

On peut citer deux autres espèces des prairies humides et désignées comme espèces de cohérence nationale pour la TVB.
Il s’agit du Criquet des roseaux (Mecostethus parapleurus), désigné dans deux régions, et du Criquet tricolore (Paracinema tricolor bisignata),
désigné dans sept régions. Comme le Criquet palustre, ces deux espèces sont inféodées aux zones humides et sont donc directement menacées par la
dégradation et la disparition de ces milieux (Bellmann & Luquet, 2009). Elles doivent donc être également prises en compte dans la réflexion sur les
continuités pour les zones humides. Cependant, ce sont des espèces macroptères, dont les paramètres de dispersion ne peuvent être extrapolés à
partir de ceux du Criquet palustre. Une recherche bibliographique spécifique serait donc nécessaire. Le Criquet tricolore fait l’objet d’une fiche de
synthèse.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
Stéphane JAULIN et Serge GADOUM, Office pour les insectes et leur environnement (Opie)

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Le criquet tricolore
Paracinema tricolor bisignata
18
Le Criquet tricolore
Paracinema tricolor bisignata (Charpentier, 1825)
besoins de continuités du Criquet tricolore, issue de différentes sources (liste des références in fine).
Criquet tricolore appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Criquet tricolore Paracinema tricolor bisignata. Opie. Florence Merlet & Xavier Houard. Octobre 2012. Version du 19/12/2013. 1/5
Situation actuelle Le Criquet tricolore est répandu de la Chine à l’Afrique subsaharienne, mais présente plusieurs sous-espèces. En
Europe, où il habite le Bassin méditerranéen, il s’agit de la sous-espèce bisignata.
D’après :
Bellmann & Luquet, 2009 En France, il occupe principalement la moitié sud-ouest du pays. Il est présent sur l’ensemble de la façade atlantique,
Boitier et al., 2005 ainsi que celle de la Méditerranée, dont la Corse (Defaut et al., 2009). Il est également signalé dans plusieurs
Cloupeau, 2003 départements de l’intérieur des terres, mais y demeure beaucoup plus sporadique (Defaut, 1999 ; Bellmann &
Defaut, 1999 Luquet, 2009). Sa limite nord-est de répartition est représentée par quelques départements des Pays de la Loire
Defaut et al., 2009 (Loire-Atlantique et Vendée), de la région Centre (Cher, Indre et Indre-et-Loire) et de la région Rhône-Alpes, dans
Parmentier et al., 2011 l’Ain, le Rhône et la Loire (Cloupeau, 2003 ; Boitier et al., 2005 ; Defaut et al., 2009 ; Parmentier et al., 2011). Dans
plus de la moitié des départements où il est répertorié, le nombre de localités connues ne dépasse pas celui de cinq
stations (Defaut et al., 2009).
Evolution récente Il était auparavant connu de la Suisse, dans le Bassin genevois, où il était déjà considéré comme rare au début du
XXème siècle. Non revu depuis 1921, il est désormais considéré comme disparu en raison de l'assèchement des
D’après : marais où il était présent et de la chenalisation du Rhône (Baur et al., 2006, Bellmann & Luquet, 2009). En France, il
Baur et al., 2006 n’a plus été observé de huit départements où il était répertorié avant 1991 (Bellmann & Luquet, 2009 ; Defaut et al.,
Bellmann & Luquet, 2009 2009).
Defaut et al., 2009
Sardet & Defaut, 2004 L’évaluation des priorités de conservation par domaine biogéographique, proposée par Sardet & Defaut (2004), le
cite comme « espèce menacée à surveiller » à l’échelle nationale.
Statut de l’espèce Le Criquet tricolore n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Le Criquet tricolore est principalement une espèce de plaine. Dans les régions montagneuses telles que les
Pyrénées, il ne dépasse pas les 700 mètres d’altitude (Poniatowski et al., 2012).
D’après :
Baur et al., 2006 Il est fortement hygrophile et se retrouve dans différentes formations herbacées très humides, en particulier les
Bellmann & Luquet, 2009 prairies humides, roselières et mégaphorbiaies des bords des eaux courantes ou stagnantes (Defaut, 1999 ; Boitier
Boitier et al., 2005 et al., 2005 ; Baur et al., 2006 ; Bellmann & Luquet, 2009 ; Pratz & Cloupeau, 2010). Le développement des œufs
Defaut, 1999 nécessite des températures élevées et une forte humidité, ce qui explique son milieu de vie et sa répartition (Baur et
Poniatowski et al., 2012 al., 2006).
Pratz & Cloupeau, 2010 La végétation doit y être bien développée (strate herbacée haute et dense, composées de grands hélophytes tels que
Robin, 2010 des roseaux ou des massettes) et la dynamique de crue et d’inondation (recharge hivernale et exondation estivale)
doit y demeurer relativement fonctionnelle (Baur et al., 2006 ; Pratz & Cloupeau, 2010).
Robin (2010) précise les milieux dans lesquels on peut le trouver : prairies humides, marais, ceintures d’hélophytes
des mares et des plans d’eau, roselières, fossés envahis de massettes… Il signale également que certains habitats
de substitution, plus artificialisés, sont susceptibles d’abriter des populations, notamment certaines bordures de
canaux, des fossés abandonnés et des berges de plans d’eau anthropisés. Il a d’ailleurs observé l’espèce en bordure
des canaux d’un parc urbain à Toulouse.
Déplacements
Modes de déplacement et Le Criquet tricolore pratique principalement le saut. Les adultes volent également bien.
milieux empruntés
Les différents types de Les adultes apparaissent en juillet et sont observables jusqu’en octobre (Bellmann & Luquet, 2009). C’est donc
déplacement au cours du pendant cette période que se font les principaux déplacements. En effet, les déplacements des larves n’ont jamais
cycle de vie été étudiés, mais comme elles sont aptères, elles sont probablement moins mobiles.
D’après : Le Criquet tricolore est un très bon voilier, il dispose pour cela d’organes de vol bien développés. Il peut en effet
Bellmann & Luquet, 2009 effectuer des vols de plus de 20 mètres. Il est, de plus, très agile et capable d’atterrir directement sur les tiges de
Robin, 2010 roseaux (Bellmann & Luquet, 2009 ; Robin, 2010). Ses longs vols lui permettent d’échapper à des prédateurs
éventuels (il est d’ailleurs très farouche et ne se laisse approcher que difficilement).
Néanmoins, à notre connaissance aucune étude de marquage spécifique n’a été menée pour estimer la distance que
peut parcourir un individu au cours de sa vie. Seules des études de capture-marquage-recapture ou de génétique
des populations permettraient d’en savoir plus à ce sujet.
Densité de population Cette espèce est souvent observée en faibles effectifs (quelques individus). Ainsi, Boitier et al. (2005) ont observé
une population de plusieurs dizaines d’individus (mâles, femelles et larves) et en parlent comme étant une importante
D’après : population. Robin (2010) parle également d’une « grosse population » pour une station où plus de 20 individus ont pu
Boitier et al., 2005 être observés.
Robin, 2010

Surface minimale pour un La surface minimale pour une population viable n’est pas connue chez cette espèce. Il semble cependant qu’elle
noyau de population puisse survivre dans des milieux de faible superficie (Robin, 2010), mais aucun élément ne permet d‘’envisager si
ces populations peuvent se maintenir sur le long terme.
D’après :
Robin, 2010
Effectif minimum pour un L’effectif minimum n’a jamais été étudié non plus.
noyau de population

Structure Aucune connaissance n’est disponible sur la structure interpopulationnelle de cette espèce. Cependant, étant donné
interpopulationnelle la répartition de son habitat (dans le contexte de disparition et de fragmentation des zones humides), il est probable
qu’elle s’organise en différentes populations plus ou moins connectées entre elles selon leur proximité.
D’après :
Robin, 2010 Des complexes de prairies inondables riveraines de cours d’eau au fonctionnement préservé pourraient ainsi
constituer des continuums, alors que les populations localisées dans certaines zones humides sont
vraisemblablement plus isolées. Les populations paraissent particulièrement fragmentées lorsqu’elles sont localisées
sur de petites surfaces d’habitats favorables en contextes artificialisé et anthropisé (Robin, 2010).

Age et déroulement de la Les déplacements des larves n’ont jamais été étudiés, mais étant donné leur inaptitude au vol, elles ne participent
dispersion pas à la dispersion.

influents
estimée, mais elle est probablement forte étant donné que les larves sont inaptes au vol.

Dispersion/émigration À notre connaissance la capacité de dispersion et la nature des déplacements n’a jamais été étudiée chez cette
espèce : la distance de dispersion n’est pas connue. La bonne capacité de vol pourrait autoriser de grandes
distances de dispersion, mais aucun élément ne permet de vérifier si tel est le cas.
Fidélité au site Compte tenu du caractère annuel de l’espèce, la fidélité au site ne peut pas être abordée.
Milieux empruntés et facteurs La littérature consultée ne témoigne d’aucune observation sur les types de milieux que peuvent traverser les
influents individus ou sur les facteurs permettant la dispersion des individus. Cependant, l’analyse biogéographique de la
répartition du Criquet tricolore, telle que figurée dans Defaut et al. (2009), suggère que le facteur influençant
D’après : l’implantation des populations est avant tout la disponibilité spatiale de l’habitat de l’espèce.
Defaut et al., 2009
En effet, il apparait évident qu’ils se déplacent préférentiellement au sein des matrices d’habitats qui leur sont
favorables (complexe de zones humides). De plus, malgré des organes de vol bien développés, aucune observation
d’individus en dispersion ne semble avoir été faite en dehors des habitats qui leur paraissent directement favorables.

La fragmentation des L’assèchement des marais ainsi que la rectification et la canalisation des cours d’eau entraînent la disparition des
habitats dans la conservation habitats du Criquet tricolore. L’exploitation intensive des granulats alluvionnaires lui est également néfaste
de l’espèce (Cloupeau, 2003 ; Baur et al., 2006 ; Bellmann & Luquet, 2009).
La modification du fonctionnement hydrologique, la destruction directe de ses habitats, ainsi que le « mitage » des
D’après : zones humides par l’artificialisation des sols, isolent les petites populations et rendent cette espèce encore plus
Bal et al., 2007 vulnérable (Pratz & Cloupeau, 2010).
Baur et al., 2006
Bellmann & Luquet, 2009 Robin (2010) estime également que les populations très petites et isolées qui sont parfois observées sont
Cloupeau, 2003 probablement plus sensibles aux changements de leur habitat, notamment en contexte anthropisé.
Pratz & Cloupeau, 2010 L'isolement géographique des populations les rend d'autant plus sensibles à la gestion inconsidérée des végétations
Robin, 2010 rivulaires (fauche d’entretien, désherbage chimique des bords des eaux, etc.), sensibilité accrue lorsque les
populations sont petites (Robin, 2010) ; plus sensibles également aux aléas climatiques, par exemple à une série
d’années sèches, comme cela a été montré chez des espèces vivant dans les même milieux (Bal et al., 2007). Enfin,
la combinaison des deux phénomènes (gestion inconsidérée et aléas climatiques) accroît le risque de disparition
stochastique. Toujours à l'image de nombreuses espèces sténoèces des zones humides, la fragmentation des
habitats du Criquet tricolore induit probablement l'isolement biologique de ses populations, ce qui se traduirait, en
cascade, par une diminution de leur diversité génétique et par l’accroissement de leur risque d’extinction.
Importance de la structure En l’absence d’études spécifiques sur les paramètres de dispersion de l’espèce, il est difficile de préciser le rôle de la
paysagère structure paysagère. Cependant, il apparaît indéniable qu’un complexe de milieux humides non modifiés et de cours
d’eau non aménagés présentant une bordure riche en végétation hélophytique constitue la structure paysagère
D’après : optimale pour cette espèce (Defaut, 1999 ; Cloupeau, 2003 ; Boitier et al., 2005 ; Baur et al., 2006 ; Bellmann &
Baur et al., 2006 Luquet, 2009 ; Pratz & Cloupeau, 2010).
Boitier et al., 2005 Raisonner l’entretien des berges des cours d’eau et des végétations riveraines (limiter notamment la fauche) permet
Cloupeau, 2003 à l’espèce d’y trouver un habitat favorable (Robin, 2010).
Defaut, 1999
Pratz & Cloupeau, 2010
Robin, 2010
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.

De même, aucune information n’a pu être trouvée concernant un éventuel impact du changement climatique sur cette espèce. Cependant, il est
raisonnable de penser que comme pour la plupart des espèces sténoèces des zones humides, un assèchement local provoqué par une série
pluriannuelle de déficit pluviométrique pourrait entrainer la disparition d’une petite population isolée.


On peut citer deux autres criquets aux ailes bien développées qui fréquentent les mêmes milieux que le Criquet tricolore : le Criquet des roseaux
(Mecostethus parapleurus parapleurus (Hagenbach, 1822)) et le Criquet ensanglanté (Stethophyma grossum (Linné, 1758)).
Le Criquet des roseaux a été proposé pour la cohérence nationale de la TVB dans deux régions (Alsace et Franche-Comté). Il fréquente
principalement les prairies humides et les milieux riverains, où il peut être observé en compagnie du Criquet tricolore. Il peut aussi être trouvé dans des
prairies plus sèches, mais toujours parmi les hautes herbes. Cette espèce est aussi bonne voilière : elle est capable de parcourir plusieurs mètres
(Bellmann & Luquet, 2009).
Le Criquet ensanglanté se développe également dans les mêmes milieux (prairies humides, bordures de cours d’eau…) et subit donc les mêmes
menaces (assèchement, notamment). Il vole aussi très bien, surtout le mâle, qui peut parcourir plus de 40 mètres (Sörens, 1996). Cependant, ce n’est
pas une espèce strictement planitiaire comme le Criquet tricolore.
Ces deux espèces, inféodées aux zones humides, sont donc directement menacées par la dégradation et la disparition de ces milieux (Bellmann &
Luquet, 2009). Elles doivent donc être également prises en compte dans la réflexion sur les continuités pour les zones humides. Cependant, même si
les capacités de vol semblent similaires, les paramètres de dispersion ne peuvent être extrapolés à partir de ceux du Criquet tricolore, d’autant que les
connaissances sur ceux-ci restent presque inexistantes. Une recherche bibliographique spécifique à ces deux espèces serait donc nécessaire.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
Stéphane JAULIN, Office pour les insectes et leur environnement (Opie) et ASsociation pour la Caractérisation et l’Étude des Entomocénoses (ASCETE)
David MORICHON, ASsociation pour la Caractérisation et l’Étude des Entomocénoses (ASCETE)

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MERLET F. & HOUARD X. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie du Criquet tricolore (Paracinema tricolor bisignata (Charpentier, 1825))
Photo James Lindsey
Le cuivré de la bistorte
Lycaena helle
19
Le Cuivré de la Bistorte
Lycaena helle (Denis & Schiffermüller, 1775)
besoins de continuités du Cuivré de la Bistorte, issue de différentes sources (liste des références in
fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le Cuivré
de la Bistorte appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Cuivré de la Bistorte Lycaena helle. Opie. Florence Merlet & Xavier Houard. Décembre 2012. Version du 19/12/2013. 1/7
Situation actuelle Le Cuivré de la Bistorte est une espèce boréo-montagnarde qui se répartit principalement en Europe centrale et
septentrionale et en Russie (Lafranchis, 2000, 2010 ; Habel et al., 2011a).
D’après :
Descimon, 1976 Relique glaciaire, elle présente en France une distribution très morcelée, limitée aux zones montagneuses, avec des
Finger et al., 2009 populations localisées et souvent peu abondantes. Elle est observée dans l’est des Pyrénées, le Massif-Central, le
Fischer et al., 1999 Jura, les Vosges et les Ardennes (Fischer et al., 1999 ; Lafranchis, 2000, 2010 ; Finger et al., 2009 ; Habel et al.,
Habel et al., 2010 2010 ; Habel et al., 2011a ; Jacquot, 2012 ; Site internet Lépi’Net). L'espèce a été introduite avec succès dans le
Habel et al., 2011a Morvan dans les années 1970, à partir d'une population des Ardennes (Descimon, 1976) et dans les monts du Forez
Jacquot, 2012 en 1992 à partir d’individus des monts de la Madeleine (Bachelard P., com. pers.).
Lafranchis, 2000
Lafranchis, 2010
Site internet Lépi’Net
Evolution récente L’espèce se trouve globalement en « bon état de conservation » dans les Vosges, le Jura et au cœur du Massif
central, avec une aire de répartition plutôt stable et des populations qui semblent présenter une dynamique favorable.
D’après : Par contre, la situation semble plus critique dans les Ardennes, dans le Morvan, en Ariège et au nord-est du Massif
Jacquot, 2012 central, dans les monts de la Madeleine. La perte d’habitat favorable semble être une des principales causes de cette
Mora et al., 2008 tendance négative (Dupont P., com. pers.).
UICN France et al., 2012
Van Swaay & Warren, 1999 L’espèce était auparavant classée « Vulnérable » dans la liste rouge européenne (Van Swaay & Warren, 1999) et la
Van Swaay et al., 2010 mise à jour de 2010 la considère désormais comme « En danger » sur l’ensemble de l’Europe. Elle est notée
« Préoccupation mineure » pour les 27 États membres, car malgré un fort déclin dans l’ouest de son aire avant 1995,
les populations restantes semblent stables ces dix dernières années (Van Swaay et al., 2010). En France, la liste
rouge nationale classe la population des monts de la Madeleine (L. h. magdalenae) « En danger critique », celle des
Pyrénées (L. h. deslandesi) « En danger » et dans les autres régions « Quasi-menacée » (UICN France et al., 2012).
Elle est notée « Vulnérable » par la liste rouge régionale de Franche-Comté (Mora et al., 2008 ; Jacquot, 2012).
Par ailleurs, elle est protégée en France par l’article 2 de l’arrêté de 2007 et figure aux annexes II et IV de la Directive
Habitats-Faune-Flore (arrêté du 19 avril 2007).
Statut de l’espèce Le Cuivré de la Bistorte n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Le Cuivré de la Bistorte se trouve principalement dans les zones de montagne. Il est cité entre 100 et 1 800 mètres
dans les Alpes et les Pyrénées, mais les populations sont généralement situées au-dessus de 600 mètres (LSPN,
D’après : 1987 ; Biotope, 2007 ; Habel et al., 2010 ; Lafranchis, 2010).
Bachelard et al., 2008
Barascud & Descimon, 1992 Il est lié aux zones humides où se développe sa plante-hôte : en France, il s’agit de la Renouée bistorte (Polygonum
Biotope, 2007 bistorta) (Barascud & Descimon, 1992 ; Lafranchis, 2010 ; Jacquot, 2012) et dans le nord de l’Europe de Polygonum
Chuluunbaatar et al., 2009 viviparum (Van Swaay et al., 2012). La plante-hôte doit être en bonne densité et en situation ensoleillée. Les adultes
Goffart, 2006 ont besoin de sources de nectar riches et diversifiées, herbacées ou ligneuses. Ils utilisent notamment la Renouée
Haahtela et al., 2012 bistorte (Goffart, 2006 ; Bachelard et al., 2008 ; Chuluunbaatar et al., 2009 ; Turlure et al., 2009).
Habel et al., 2010 Compte-tenu de ces exigences, les milieux de vie de l’espèce sont des prairies marécageuses, des bordures de
Habel et al., 2011a tourbières et de cours d’eau, des mégaphorbiaies, des clairières humides... La présence de zones de buissons, de
Jacquot, 2012 broussailles et/ou de lisières forestières est indispensable et celles-ci doivent être abritées du vent et bien
Lafranchis, 2010 ensoleillées (LSPN, 1987 ; Barascud & Descimon, 1992 ; Goffart, 2006 ; Bachelard et al., 2008 ; Habel et al., 2011a ;
LSPN, 1987 Haahtela et al., 2012 ; Jacquot, 2012 ; Nogret & Vitzthum, 2012 ; Van Swaay et al., 2012). Cette présence de zones
Nogret & Vitzthum, 2012 de refuge pour les adultes est même considérée comme limitante pour la présence de l’espèce au vu de la répartition
Turlure et al., 2009 de sa plante-hôte (Jacquot, 2012).
À l’intérieur d’un milieu favorable, les micro-habitats conditionnent la présence des chenilles. En effet, elles sont
sensibles aux conditions d’humidité : elles sont donc principalement présentes dans les zones les plus fraiches. Par
contre, au-dessus d’une densité minimale nécessaire, les variations d’abondance de plante-hôte ne semblent pas
influencer la répartition spatiale des zones de développement des chenilles (Turlure et al., 2009).
Du fait de la structure de végétation nécessaire, le maintien d’une gestion agricole extensive par fauche en rotation
pluriannuelle ou par pâturage limité à la période estivale doit être envisagés (Van Swaay et al., 2012). Dans tous les
cas, les zones de plantes-hôtes doivent être protégées par un exclos ou par une fauche après la mi-août, lorsque les
chrysalides sont au sol, tout en maintenant des zones refuges. Des précisions sur les préconisations de gestion par
fauche et/ou par pâturage sont décrites dans Goffart (2006).
Déplacements
Modes de déplacement et L’adulte se déplace en volant. Les zones de vol des adultes dépendent du moment de la journée et des conditions
milieux empruntés météorologiques. En journée, ils parcourent les secteurs riches en plantes-hôtes et en plantes nectarifères en
recherchant les zones les plus ensoleillées. Ils se tiennent fréquemment le long des haies ou des lisières (Turlure et
D’après : al., 2009 ; Jacquot, 2012). Par temps mauvais, ils s’abritent généralement dans les buissons et le soir, ils rejoignent
Biotope, 2007 le sommet des arbres pour passer la nuit dans le feuillage. Dès le début de la matinée, ils redescendent le long des
Goffart, 2006 lisières (Lafranchis, 2000 ; Goffart, 2006 ; Biotope, 2007 ; Jacquot, 2012).
Jacquot, 2012
Lafranchis, 2000 La larve rampe sur la plante-hôte ou à proximité immédiate de celle-ci. À la fin de l’été, la chenille se chrysalide sous
Turlure et al., 2009 une feuille morte près du sol et hiverne ainsi jusqu’à l’émergence qui a lieu entre mai et mi-juillet selon l’altitude
Van Swaay et al., 2012 (Lafranchis, 2000 ; Goffart, 2006 ; Biotope, 2007 ; Turlure et al., 2009 ; Van Swaay et al., 2012).
Les différents types de Les déplacements sont le fait des adultes pendant la période de vol. Celle-ci s’étale en une seule génération de mi-
déplacement au cours du mai à fin juin, voire d’avril à juillet, en fonction de la région et de l’altitude. Sur les stations favorables, elle peut durer
cycle de vie plus de six semaines (Lafranchis, 2000 ; Goffart, 2006 ; Jacquot, 2012). L’étalement de la période de vol est
notamment liée à la diversité des ressources de nectar disponibles pour les adultes (Turlure et al., 2009). La durée
D’après : de vie moyenne d’un adulte serait d’une dizaine de jours dans la nature (Goffart, 2006). Cependant, de manière
Chuluunbaatar et al., 2009 exceptionnelle certains individus peuvent vivre un peu plus de 30 jours (Fischer et al., 1999).
Fischer et al., 1999
Goffart, 2006 Les adultes sont connus pour être très sédentaires, avec des distances de déplacements dépassant rarement une
Jacquot, 2012 centaine de mètres (Goffart, 2006).
Lafranchis, 2000 Lors d’études de capture-marquage-recapture, la majorité des individus ont été recapturés à proximité immédiate de
Turlure et al., 2009 leur première capture. Une étude en Allemagne de l’ouest montre que 63,5 % ont parcouru moins de 40 mètres et
89 % moins de 100 mètres entre deux captures. Les mâles sont moins mobiles que les femelles. La distance
moyenne est de 67,5 mètres pour les mâles et de 97,6 mètres pour les femelles, avec une distance maximale de 560
mètres (Fischer et al., 1999).
Une autre étude réalisée en Mongolie montre des déplacements assez proches : 42,5 % des individus ont parcourus
moins de 40 mètres, 22 % moins de 100 mètres et 35,5 % moins de 200 mètres. Là encore, les femelles sont plus
mobiles : 107 mètres en moyenne contre 44 mètres pour les mâles. La distance maximale est de 386 mètres
(Chuluunbaatar et al., 2009).
Territorialité Dès le lever du soleil, les mâles choisissent un territoire le long des lisières ensoleillées. Ils y attendent que les
femelles arrivent et pourchassent les autres mâles de toutes les petites espèces passant à proximité. Après une
D’après : « joute » et une courte poursuite, le mâle retrouve un perchoir, en général assez proche du précédent (Goffart, 2006 ;
Biotope, 2007 Biotope, 2007 ; Turlure et al., 2009 ; Nogret & Vitzthum, 2012).
Goffart, 2006
Nogret & Vitzthum, 2012
Turlure et al., 2009
Densité de population Si les populations sont généralement de faibles effectifs, cette espèce peut parfois être vue en grand nombre. Des
concentrations de mâles peuvent notamment être trouvées le long des lisières favorables riches en nectar
D’après : (Lafranchis, 2000 ; Goffart, 2006 ; Van Swaay et al., 2012).
Goffart, 2006
Lafranchis, 2000

Surface minimale pour un Le Cuivré de la Bistorte est souvent confiné à de très petits sites (Van Swaay et al., 2012). Goffart (2006) estime que
noyau de population la surface minimale favorable est de 0,2 ha avec un recouvrement en plantes-hôtes des larves supérieur à 25 %.
Cette surface minimale passe à 50 ha s’il s’agit d’une station isolée des autres par plus de 2 km.
D’après :
Bauerfeind et al., 2009 Cependant, en Auvergne, plusieurs stations totalement isolées sont connues depuis plus de 40 ans et se
Goffart, 2006 maintiennent avec de bons effectifs alors qu’elles ne mesurent que quelques hectares (Bachelard P., com. pers.). Il
Van Swaay et al., 2012 semble donc que des populations plus petites peuvent être viables.
Bauerfeind et al. (2009) ont montré que les sites de petite taille ont moins de chance d’être occupés que des sites
plus grands, en particulier s’ils sont éloignés des populations existantes dans des contextes de paysages fragmentés.
Effectif minimum pour un L’effectif minimum d’une population pour juger son état de conservation favorable a été estimé à 50 adultes (au
noyau de population moins 75 dans le cas d’un habitat isolé, à plus de 2 km d’autres populations). Pour un ensemble connecté de
stations, la population totale minimale pour un état favorable de conservation est de 500 adultes (Goffart, 2006).
D’après :
Goffart, 2006
Structure Le Cuivré de la Bistorte fonctionne en métapopulations (Fischer et al., 1999). Les auteurs insistent sur l’importance
interpopulationnelle du réseau d’habitats sur la structure des populations : les sous-populations s’organisent en fonction de la répartition
de l’habitat favorable. Bauerfeind et al. (2009) considèrent également que cette espèce a un fonctionnement de type
D’après : métapopulation. Ils précisent que c’est entre autres la combinaison de la taille des sites et de leur éloignement qui
Bauerfeind et al., 2009 définit leur probabilité d’occupation, ce qui est une caractéristique des métapopulations.
Goffart, 2006 La distance entre les différentes populations est directement liée à la capacité de dispersion de l’espèce. Celle-ci est
mal connue mais est considérée comme relativement faible. Lors d’une étude, aucun échange d’individus n’a été
observé entre des sites éloignés de 5,5 à 8 km (Fischer et al., 1999). Goffart (2006) estime le seuil à 2 kilomètres
pour que deux populations puissent être considérées comme isolées.

Age et déroulement de la Les déplacements de la chenille n’ont pas été spécifiquement étudiés mais il est très probable qu’elle ne participe
dispersion pas à la dispersion.

influents

Dispersion/émigration Les distances de déplacement intersites sont peu décrites dans les études. Néanmoins, il est certain que cette
espèce est plutôt sédentaire. Elle ne montre que très peu de propension à la dispersion active, comme en témoignent
D’après : les études sur ses déplacements qui sont généralement inférieurs à 500 mètres (Fischer et al., 1999 ; Bauerfeind et
Bachelard, 2012 al., 2009 ; Chuluunbaatar et al., 2009).
Bauerfeind et al., 2009
Chuluunbaatar et al., 2009 Cependant, il convient de ne pas exclure que quelques rares déplacements dits de « dispersion longue distance »
Fischer et al., 1999 puissent avoir lieu (Goffart, 2006 ; Habel et al., 2011a). Une récente étude sur les monts du Forez (Bachelard, 2012)
Goffart, 2006 montre qu’un certain nombre d’imagos sont capables de se déplacer sur des distances beaucoup plus longues que
Habel et al., 2011a celles qui étaient admises jusqu’à présent. A la faveur de corridors, les imagos peuvent parcourir plus de 2 km.
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire pourrait être traitée mais elle semble n’avoir jamais été
Bauerfeind et al., 2009 spécifiquement étudiée chez le Cuivré de la Bistorte. Néanmoins, étant donné la faible dispersion (Fischer et al.,
Chuluunbaatar et al., 2009 1999 ; Bauerfeind et al., 2009 ; Chuluunbaatar et al., 2009), elle est probablement forte.
Milieux empruntés et facteurs Des observations montrent que les adultes sont capables de passer par-dessus la canopée pour traverser des zones
influents boisées (Barascud & Descimon, 1992). Des échanges ont notamment été observés entre deux parties d’une station
séparée par au moins 60 mètres de zone boisée. De plus, une tourbières arborée de manière éparse ne semble pas
D’après : gêner les déplacements. Par contre, une barrière boisée dense et large de plus de 100 mètres semble limiter très
Bachelard et al., 2008 fortement les échanges. Cependant, des observations directes montrent qu’un chemin ou un simple layon ensoleillé
Barascud & Descimon, 1992 traversant une telle barrière peut servir de corridor. Le vent peut également permettre ce type de déplacements en
Bauerfeind et al., 2009 poussant les papillons au-dessus des arbres (Fischer et al., 1999 ; Bachelard et al., 2008 ; Bauerfeind et al., 2009).
Chuluunbaatar et al., 2009
Fischer et al., 1999 D’une manière générale, les adultes se déplacent majoritairement en suivant les structures linéaires de proche en
proche telles que les haies ou les lisières, les ruisseaux et ne traversent jamais ou presque les surfaces de champs
ouverts (Fischer et al., 1999 ; Bauerfeind et al., 2009). En Auvergne, Bachelard et al. (2008) ont pu observer des
adultes assez éloignés de la station, notamment en vol au-dessus de landes à myrtilles. Chuluunbaatar et al. (2009)
précisent que les distances de déplacement semblent dépendre de la ressource alimentaire des adultes : en
présence d’une grande diversité de plantes nectarifères, les individus volent sur de moins longues distances.

La fragmentation des Le Cuivré de la Bistorte est principalement menacé par une modification des usages sur les zones humides qu’il
habitats dans la conservation fréquente. Les plantations forestières et notamment l’enrésinement, ainsi que le drainage et l’intensification agricole
de l’espèce (fertilisation, pâturage intensif, fauche répétée…) dégradent puis détruisent son habitat. Une trop grande fermeture
par les ligneux, en lien avec une déprise agricole, est également préjudiciable (Barascud & Descimon, 1992 ; Van
D’après : Swaay & Warren, 1999 ; Lafranchis, 2000 ; Goffart, 2006 ; Biotope, 2007 ; Haahtela et al., 2012 ; Jacquot, 2012 ; Van
Barascud & Descimon, 1992 Swaay et al., 2012). Certaines populations ont parfois souffert d‘une gestion inconsidérée, comme par exemple de la
Bauerfeind et al., 2009 fauche à la mauvaise période de l’année (Van Swaay et al., 2012).
Biotope, 2007
Finger et al., 2009 Du fait de ces différentes atteintes et pressions, les surfaces favorables sont fortement réduites, pouvant entraîner la
Goffart, 2006 disparition de populations et l’isolement des populations restantes. La fragmentation est donc un facteur important à
Haahtela et al., 2012 prendre en compte pour la conservation de l’espèce, d’autant plus qu’elle possède des capacités de dispersion
Habel et al., 2010 limitées (Bauerfeind et al., 2009 ; Habel et al., 2010).
Habel et al., 2011a La fragmentation, en réduisant la connectivité, entraîne une diminution de la taille des populations et de la diversité
Jacquot, 2012 génétique. À long terme, le potentiel évolutif de l’espèce peut ainsi être réduit augmentant ses risques de disparition
Lafranchis, 2000 en cas de modifications de son environnement (habitat, climat…).
Van Swaay & Warren, 1999
Van Swaay et al., 2012 Cependant, pour cette espèce, des études récentes ont montré que sur une période de 15 ans, la variabilité
génétique des populations françaises n’a pas subi de diminution malgré le morcellement de son aire de répartition.
Les auteurs expliquent ce phénomène par le fait que la connectivité entre les habitats favorables d’une même région
montagneuse soit encore assez bien préservée, permettant ainsi des échanges d’individus entre les différentes
populations (Finger et al., 2009 ; Habel et al., 2011a).
Autre conséquence de la fragmentation des paysages, si les populations sont trop petites et trop isolées, il est difficile
pour l’espèce de recoloniser d’anciennes stations d’où elle aurait disparu temporairement (Goffart, 2006 ; Van Swaay
et al., 2012).
Importance de la structure Du fait de son fonctionnement en métapopulation, la structure de la matrice paysagère a une grande importance pour
paysagère cette espèce. En effet, la répartition spatiale des stations (nombre, taille des sites et distances entre eux) définit
l’organisation des sous-populations. La conservation de l’espèce doit donc passer par la préservation de ce réseau et
D’après : pas seulement par la préservation ou la restauration de la qualité de l’habitat en lui-même (Bauerfeind et al., 2009 ;
Bachelard et al., 2008 Finger et al., 2009).
Bauerfeind et al., 2009
Finger et al., 2009 Le paysage idéal est donc une mosaïque de zones humides favorables, dans un maillage bocager ou pacager et
Goffart, 2006 connectées entre elles pour permettre les échanges d’individus. Goffart (2006) précise les conditions que doit remplir
ce réseau pour permettre la survie à long terme des populations : il conseille au moins 10 unités parmi lesquelles au
moins 5 de taille supérieure à 1 ha chacune, dont 3 permanentes au moins (les autres pouvant être constitués de
milieux temporaires, tels que des coupes forestières). L’ensemble des unités doit couvrir au moins 25 ha pour
1 000 ha et la distance entre les îlots les plus proches doit être de moins de 2 km. Pour cela, la restauration voire la
recréation d’habitats favorables peut être nécessaire. L’auteur précise que la réintroduction peut constituer une
mesure complémentaire intéressante lorsque des réseaux de sites ont été restaurés mais qu’ils demeurent trop
éloignés des populations les plus proches (au-delà de la capacité de dispersion de l’espèce) rendant les chances de
colonisation spontanée peu probable.
La structure de la végétation peut constituer des barrières qui entravent la dispersion de l’espèce entre les stations.
Ainsi, les forêts denses et les milieux artificialisés ou gérer intensivement peuvent gêner les déplacements car
l’activité des adultes est conditionnée à l’éclairement solaire et à la présence d’abri contre le vent (Bauerfeind et al.,
2009). Les chemins forestiers entre des clairières et les ruisseaux peuvent par contre servir de corridor à travers le
boisement dense qui est difficilement traversable dès qu’il dépasse 100 mètres de large (Fischer et al., 1999 ;
Bachelard et al., 2008). Il faut donc tenir compte de ces paramètres lorsque l’on considère un ensemble de stations
favorables.
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.

Par temps mauvais, les adultes s’abritent généralement dans les buissons et limitent leurs déplacements (Jacquot, 2012).
Pour cette espèce boréo-montagnarde, un réchauffement pourrait avoir des conséquences importantes en augmentant notamment le phénomène de
fragmentation déjà causé par les atteintes humaines aux milieux naturels (Habel et al., 2011a). Des modélisations indiquent un déclin potentiellement
très important des habitats disponibles, entrainant une menace directe pour la survie des populations françaises (Habel et al., 2010, 2011b).

Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Fischer et al., 1999 ; Chuluunbaatar et al., 2009). Elles ont donné
des résultats intéressants et pourraient donc être reproduites. Des études génétiques pourraient également être envisagées.

Le Nacré de la Bistorte (Boloria (= Proclossiana) eunomia (Esper, 1799)) fréquente les mêmes milieux et la chenille se nourrit de la même plante-hôte
que le Cuivré de la Bistorte : espèce relique glaciaire également, ils cohabitent fréquemment (Barascud & Descimon, 1992). En France, elle est très
localisée mais généralement assez abondante. On la trouve dans l’est des Pyrénées, dans les Ardennes, ainsi que dans le Morvan où elle a été
introduite (Lafranchis, 2000). Elle est proposée pour la cohérence nationale de la TVB en Bourgogne, Languedoc-Roussillon et Midi-Pyrénées.
Cependant, si le milieu est identique, les capacités de déplacement sont très différentes. En effet, des études ont montré que les adultes peuvent
parcourir plusieurs kilomètres et peuvent montrer une capacité de dispersion allant jusqu’à 3 kilomètres par an quand les conditions sont favorables. Les
informations sur le déplacement contenues dans cette fiche ne peuvent donc pas être extrapolées au Nacré de la Bistorte : une recherche
bibliographique spécifique est nécessaire. Les articles de Baguette & Nève (1994), Nève et al. (1996) et Dover & Settele (2008) détaillent notamment le
fonctionnement en métapopulation de cette espèce ainsi que ses capacités de dispersion.
D’autres Nacrés peuvent fréquenter des milieux assez similaires et sont soumis aux mêmes contraintes de conservation. On peut notamment citer le
Nacré de la Canneberge (Boloria aquilonaris (Stichel, 1908)) et le Nacré de la Sanguisorbe (Brenthis ino (Rottemburg, 1775)). Le Nacré de la
Canneberge est proposé pour la cohérence nationale de la TVB en Franche-Comté, Auvergne et Languedoc-Roussillon.
> Rédacteurs :
> Relecteur :
Philippe BACHELARD, Société d'histoire naturelle Alcide-d'Orbigny

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Photo Le.Loup.Gris
Le damier de la succise
Euphydryas aurinia aurinia
20
Le Damier de la Succise
Euphydryas aurinia aurinia (Rottemburg, 1775)
Insectes, Lépidoptères (Rhopalocères), Nymphalidés
besoins de continuités du Damier de la Succise, issue de différentes sources (liste des références in
fine).
Damier de la Succise appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale
des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Damier de la Succise Euphydryas aurinia aurinia. Opie. Florence Merlet, Xavier Houard et Pascal Dupont. Janvier 2012. Version du 19/12/2013. 1/7
Situation actuelle Présent du Maghreb à la Corée, le Damier de la Succise est largement distribué en France. L’espèce Euphydryas
aurinia est parfois découpée en plusieurs sous-espèces dont certaines ont des distributions réduites en montagne et
D’après : dans le sud de la France. La sous-espèce aurinia est celle qui couvre la plus large partie de la France, notamment
Lafranchis, 2000 sur les domaines atlantique et continental, et c’est sur elle que porte la fiche. Néanmoins, la taxonomie de cette
espèce est incertaine. Il convient donc de rester prudent dans la description des aires de répartition.
Evolution récente Le Damier de la Succise est en régression dans la moitié nord de la France, où l’habitat disponible favorable est de
plus en plus morcelé. Il a notamment disparu de région parisienne (Lafranchis, 2000). Cependant, il n’est pas
D’après : considéré comme menacé par les Listes rouges européenne et française (Van Swaay et al., 2010 ; UICN France et
Lafranchis, 2000 al., 2012).
UICN France et al., 2012
Van Swaay et al., 2010 Il est protégé en France par l’article 3 de l’arrêté de 2007 et il est inscrit à l’annexe II de la directive Habitats-Faune-
Flore.
Statut de l’espèce Le Damier de la Succise n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Le Damier de la Succise est spécialisé dans les formations herbacées hygrophiles à mésophiles où se développent
ses plantes hôtes, en milieu ouvert, mais également en contexte d’écotone (lisières, bordures de haie bocagère…).
D’après : Les milieux peuvent être divers (prairies humides, tourbières, pelouses calcicoles sèches, clairières forestières…),
Betzholtz et al., 2007 mais la proximité d’une bordure plus ou moins boisées semble un facteur important (Lafranchis, 2000).
Botham et al., 2011
De Boissieu & Chevrier, 2001 La Succise des prés (Succisa pratensis) est la plante hôte principale des chenilles. Sa présence est donc
Dupont, 2004 indispensable au développement de l’espèce dans la plupart des milieux. D’autres plantes hôtes peuvent également
Goffart et al., 2001 être utilisées, en particulier sur les pelouses calcicoles, notamment la Scabieuse colombaire (Scabiosa columbaria)
Holder, 2004 et la Knautie des champs (Knautia arvensis) (Dupont, 2004).
Lafranchis, 2000 La hauteur de végétation est importante, notamment quand la plante hôte des larves est rare : une végétation trop
Römermann et al., 2005 haute réduit alors la probabilité de présence de l’espèce. Mais ce n’est plus une contrainte avec des grandes densité
Simon, 2007 de plante hôte (Betzholtz et al., 2007). La hauteur optimale varie beaucoup entre les études. D’une manière générale,
Warren, 1994 il semble qu’elle doive être inférieure à 30 cm. Certains auteurs mettent même une hauteur maximale de 16 cm
(Betzholtz et al., 2007). Cette distinction de hauteur dépend aussi de la fragmentation : en milieu très fragmenté, une
hauteur de végétation trop importante est une forte contrainte (Botham et al., 2011).
Certains milieux à Succise des prés peuvent être affectés par une fermeture arbustive liée à l’abandon des pratiques
agro-pastorales. Le Damier de la Succise est très sensible à l’évolution de son habitat, tant vis-à-vis de sa structure
que de sa composition. Les pratiques agricoles liées aux élevages de bétail et à leurs conduites ont un rôle
déterminant dans la structure de l’habitat favorable au Damier.
Si le pâturage ovin est souvent considéré comme le plus efficace pour la dispersion des graines (Römermann et al.,
2005), il semble cependant avoir un effet négatif sur le maintien de la Succise des prés et donc sur les populations de
Damier à cause d’une trop forte appétence pour les zones fleuries. Ainsi, la disparition de colonies a pu être
observée dans des parcelles pâturées par des moutons (Warren, 1994 ; Goffart et al., 2001). Pour maintenir les
prairies ouvertes, il faut donc privilégier le pâturage bovin qui, à faible charge, semble avoir un effet positif (Warren,
1994 ; Simon, 2007).
Sur les parcelles fauchées, les modalités de fauche ont également un impact : la fauche idéale est pluriannuelle
(rotation 3-4 ans), à 15-20 cm du sol et la plus tardive possible (fin août-septembre). Une fauche mécanisée trop rase
et trop précoce peut être très néfaste pour la population de Damier de la Succise (destruction des nids), à moins de
mettre en place des rotations entre les parcelles et de créer des zones refuges là où la Succise est abondante et où
des colonies ont été repérées (De Boissieu & Chevrier, 2001 ; Holder, 2004).
Ces différentes préférences écologiques sont valables pour la sous-espèce aurinia dans le contexte français et dans
l’état actuel des connaissances. Des situations différentes peuvent être observées dans d’autres pays, avec cette
sous-espèce ou avec d’autres sous-espèces.
Déplacements
Modes de déplacement et L’adulte se déplace en volant. Simon (2007) et Fric et al. (2010) signalent que les femelles restent préférentiellement
milieux empruntés à proximité des plantes hôtes, alors que les mâles sont souvent trouvés posés près de haies plus lointaines, à l’abri
du vent. Les structures paysagères, telles que les lisières et les haies influencent également les déplacements en
créant des barrières qui semblent plus facile à suivre qu’à traverser pour ces papillons. Les arbustes des haies et
lisières sont également des sources de nectar (Simon, 2007), ce qui peut favoriser les déplacements dans leur
longueur, créant des « corridors nourriciers » et protecteurs des vents dominants. D’une manière générale, les
milieux empruntés pour les déplacements de courte distance sont donc principalement les pelouses et prairies
fleuries. Pour les déplacements plus longs, des milieux ouverts plus divers peuvent être survolés.
La chenille se déplace en rampant parmi la végétation.
Les différents types de Deux types de déplacements sont possibles au cours du cycle de vie de l’espèce : lors de la phase chenille,
déplacement au cours du uniquement à l’intérieur du patch d’habitat favorable, et lors de la phase adulte, en suivant des structures paysagères
cycle de vie favorables à sa dispersion (haies, lisières, clairières, layons ou allées forestières, prairies fleuries).
D’après : Avant la diapause hivernale, les chenilles restent en groupe et se déplacent très peu. Une étude a montré que 62 %
Betzholtz et al., 2006 des groupes restent sur le même pied de plante hôte. Pour les autres, les déplacements sont de moins de 1 m (Liu et
Botham et al., 2010 al., 2006). Au printemps, les larves adoptent une vie solitaire et sont alors très mobiles. Aucune étude ne semble
Fric et al., 2010 s’être intéressée à la distance que peuvent faire les chenilles isolées pour rechercher les pieds de Succise.
Junker et Schmitt, 2009 Cependant, la nymphose a souvent lieu sur un pied de la plante hôte. Il est donc probable que les chenilles restent
Liu et al., 2006 dans le patch d’habitat favorable où elles ont éclos. Néanmoins, à l’intérieur de ce patch, elles sont capables de se
Porter & Ellis, 2010 déplacer rapidement pour trouver les meilleures densités de Succise. Porter & Ellis (2010) signalent ainsi que les
Schtickzelle et al., 2005 chenilles de dernier stade sont capables de se déplacer de 30 m en 2 heures.
Simon, 2007
Warren, 1994 En Angleterre (cas très proche du contexte de la moitié nord de la France), les études ont montré que le papillon
adulte est généralement assez sédentaire (déplacements individuels souvent inférieurs à 750 m). Cependant, on
peut considérer que le rayon de dispersion est de l’ordre de 1 à 2 km.
Des déplacements de plusieurs kilomètres ne sont pas rares et des individus ont pu être observés jusqu’à 20 km
(Warren, 1994 ; Botham et al., 2010), mais ces déplacements lointains correspondent plus à une dispersion
interpopulationnelle qu’à des mouvements à l’intérieur du patch d’habitat favorable.
D’une manière générale, les femelles se déplacent moins loin que les mâles (Betzholtz et al., 2006). Cependant, ce
sont elles qui permettent de coloniser les nouveaux sites, et Schtickzelle et al. (2005) précisent qu’une proportion non
négligeable des femelles peut être assez mobile. Chez les mâles, certains sont très sédentaires alors que d’autres
sont très mobiles.
L’espèce est univoltine (une génération par an), et sa période de vol dure trois ou quatre semaines, entre avril et
juillet (selon l’altitude, la latitude, les conditions climatiques et le type de milieu). C’est donc pendant cette période
que se font les déplacements.
Junker et Schmitt (2009) ont pu montrer qu’il y a deux types de déplacements pour les adultes : une dispersion de
courte distance avec une direction aléatoire (à la recherche de sources de nectar), et des mouvements plus longs
(> 10 m), qui se font essentiellement le long de la structure de l’habitat (par exemple, dans la longueur d’un patch en
écotone). Ceci souligne le rôle de la structure du milieu (notamment haies et lisières forestières) pour les
déplacements d’individus, d’autant que ce sont ces déplacements longs qui permettent les flux de gènes entre
populations (mâles) et la colonisation de nouveaux sites (femelles).
Territorialité La reproduction se déroule dans les zones de lisières abritées du vent, où les mâles se perchent et surveillent leur
environnement pour rechercher les femelles. Les zones de perchoir peuvent être éloignées du site d’émergence,
D’après : dans les limites de la capacité de dispersion de l’espèce (Schtickzelle et al., 2005 ; Simon, 2007). Néanmoins, la taille
Schtickzelle et al., 2005 du domaine vital n’est pas spécifiquement connue.
Simon, 2007
Densité de population Aucune information n’a été trouvée à ce sujet.

Surface minimale pour un L’espèce peut se rencontrer dans des bas-fonds humides, sur les bordures de route ou de chemin, donc sur des
noyau de population habitats de très faible surface. Néanmoins, dans une structure en métapopulation, la probabilité d’occupation d’un
patch augmente avec la taille du patch : par exemple, si la taille de patch passe de 2,7 à 7,4 ha, la probabilité
D’après : d’occupation est multipliée par 15 (Anthes et al., 2003).
Anthes et al., 2003
Wahlberg et al., 2002 La densité de plante hôte des chenilles semble également être un facteur particulièrement important : une
augmentation de un point de la densité multiplie par 3,5 la probabilité de d’occupation quelle que soit la surface du
patch (Wahlberg et al., 2002 ; Anthes et al., 2003).
Effectif minimum pour un Aucune étude concernant les effectifs minimums de populations n’a été réalisée pour la sous-espèce aurinia. Des
noyau de population études sur d’autres sous-espèces ont montré des résultats très variés (Liu et al., 2006 ; Junker & Schmitt, 2009 ;
Junker et al., 2010), qui ne sont pas extrapolables pour la sous-espèce aurinia. Cet effectif minimum de viabilité
D’après : dépend des connections avec les populations voisines : si des échanges existent, la population pourra mieux
Fowles & Smith, 2006 supporter un faible effectif, car celui-ci sera soutenu par des apports d’individus extérieurs (Schtickzelle et al., 2005).
Junker & Schmitt, 2009 Malgré les incertitudes, Fowles & Smith (2006) donnent une indication, en estimant qu’une population comprenant 25
Junker et al., 2010 colonies larvaires peut être considérée comme en danger extrême d’extinction. En Belgique, la moitié des
Liu et al., 2006 populations se sont éteintes dans les années 1990. Goffart et al. (2001) considèrent eux aussi qu’une population de
Schtickzelle et al., 2005 moins de 25 nids est en danger. Dans le cadre de l’application de la directive habitats en Belgique, ils précisent qu’un
effectif de 10 nids est un seuil limite à ne pas dépasser.

Structure Les populations ont une dynamique de type métapopulation avec des processus d’extinction et de recolonisation
interpopulationnelle locale. Le parasitisme et la météorologie lors de la période de vol sont les deux principaux facteurs responsables de
ces fluctuations locales de populations (Smee et al., 2010).
D’après :
Anthes et al., 2003 Ce fonctionnement en métapopulation a été mis en évidence par Warren en 1994 en Angleterre sur des coteaux
Bensettiti et al., 2002 calcaires, et analysé en 2003 par Joyce & Pullin. En Alsace, Feldrauer a également observé ce fonctionnement en
Betzholtz et al., 2007 métapopulation sur un site où l’espèce semblait se développer indifféremment dans des biotopes hygrophiles ou des
Bulman et al., 2007 biotopes plus xériques (in Bensettiti et al., 2002). Un tel fonctionnement en métapopulation est particulièrement
Joyce & Pullin, 2003 développé dans des contextes de forte fragmentation de l’habitat (Smee et al., 2010), ce qui est désormais le cas en
Smee et al., 2010 France, compte tenu de la disparition des prairies à Succise.
Warren, 1994 La distance entre les différentes populations est directement liée à la capacité de dispersion de l’espèce : dans un
contexte de métapopulation, la probabilité d’occupation d’un patch diminue avec l’augmentation de la distance aux
autres patchs (Anthes et al., 2003). Cette distance dépend de la densité de plante hôte des larves : un patch avec
une grande densité pourra être colonisé même si la colonie la plus proche est à 1,4 km, alors que si la densité est
faible, la distance sera de 250 m au plus (Betzholtz et al., 2007). L’effet de l’isolement est donc plus important quand
la plante hôte est plus clairsemée.
Bulman et al. (2007) estiment que pour qu’une métapopulation soit viable, à l’intérieur d’un paysage de 16 km², la
surface en habitat disponible doit être située entre 66 et 202 ha, selon le nombre de patchs et leur répartition au sein
de la métapopulation.

Age et déroulement de la Les déplacements de la chenille sont faibles : elles ne participent pas à la dispersion.
dispersion
Distance de dispersion Les déplacements larvaires n’ont pas été étudiés mais sont plutôt faibles.

influents

Dispersion/émigration Les déplacements entre populations sont dus à des phénomènes d’émigration des adultes. La qualité de l’habitat est
l’un des facteurs déterminant : le nombre d’individus émigrant à la recherche d’un habitat favorable (ressources
D’après : trophiques et/ou densité des plantes hôtes) est plus important dans une sous-population lorsque la qualité de l’habitat
Bowler & Benton, 2005 est faible (Bowler & Benton, 2005).
Simon, 2007
La dispersion est directement liée aux déplacements des individus adultes lors de leur recherche de nectar ou de
plantes hôtes pour la ponte (Simon, 2007). La distance de dispersion est donc liée à celle des déplacements au sein
de la population ; et parmi ces déplacements, ce sont les plus grands qui permettent la dispersion, soit ceux
supérieurs au kilomètre, avec un maximum observé de 20 km (rôle du régime des vents dominants).
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée. Elle est principalement due à
Porter, 1981 in Simon, 2007 la première ponte de la femelle qui se fait sur le site d’émergence. En effet, les mâles émergeant avant les femelles
(protandrie), celles-ci sont fécondées dès leur émergence. Et compte tenu de poids des œufs dans son abdomen,
elle est incapable de se déplacer (Porter, 1981 in Simon, 2007). Par contre, les autres pontes peuvent être effectuées
dans d’autres patchs favorables, pouvant ainsi permettre la colonisation de nouveaux sites.
Milieux empruntés et facteurs Dans un contexte collinéen ou de coteaux, les adultes sont capables de franchir des surfaces boisées de quelques
influents centaines de mètres, tels que des vallons boisés (Girardeau, 2008).
D’après : Les conditions météorologiques, et principalement le vent, peuvent fortement influencer les déplacements. En effet,
Betzholtz et al., 2007 les adultes recherchent des lisières abritées du vent. Des conditions météorologiques défavorables, en plus de la
Girardeau, 2008 surmortalité induite chez les adultes, ne permettent pas une émigration à partir des sites d’émergence (Simon, 2007).
Goffart et al., 2001 Le degré d’ensoleillement est également un facteur important car la chaleur augmente les mouvements des adultes.
Simon, 2007 Ainsi, la durée d’ensoleillement pendant la période de vol modifie les capacités de dispersion (Goffart et al., 2001).
Betzholtz et al. (2007) ont montré que la densité de plante hôte des larves est un élément important qui favorise la
colonisation de nouveaux patchs, même éloignés de plus d’un kilomètre d’une colonie existante.

La fragmentation des La fragmentation est l’une des principales menaces pour cette espèce, avec la dégradation de l’habitat, notamment
habitats dans la conservation l’assèchement des zones humides et la l’intensification agricole (LSPN, 1987). Ces modifications des pratiques
de l’espèce agricoles ont en particulier amené à un engraissement des prairies, ce qui est défavorable à la Succise des prés,
espèce essentiellement oligotrophe (Vergeer et al., 2003 ; Rameau et al., 2005). Suite à cette dégradation, le Damier
D’après : de la Succise n’est maintenant présent plus que dans des pelouses calcicoles et des prairies ourlets qui sont
Botham et al., 2010 sensibles à la fermeture, liée notamment à la déprise agricole (Smee et al., 2010). Cette dégradation provoque elle-
Goffart et al., 2001 même une fragmentation importante des habitats potentiels et un isolement des populations.
LSPN, 1987
Rameau et al., 2005 Par exemple, dans le cas des pelouses calcicoles, l’abandon progressif du pâturage sur ces zones provoque une
Simon, 2007 fermeture du milieu par les ligneux. Cela conduit à un fractionnement des pelouses restantes et par conséquent à
Smee et al., 2010 l’isolement des populations (Goffart et al., 2001). Ce phénomène fragilise des populations déjà sensibles aux
Vergeer et al., 2003 perturbations et les rend d’autant plus vulnérables aux extinctions.
Dans le fonctionnement normal d’une métapopulation, les effectifs des populations varient fortement entre les années
(sous l’influence du parasitisme et des conditions météorologiques dans le cas de cette espèce), et certaines peuvent
s’éteindre avant d’être recolonisées. Cependant, si la fragmentation est trop importante, des populations se
retrouvent isolées, et dans ce cas, une extinction ou une très forte diminution des effectifs ne pourront pas être
compensées par un apport d’individus venant d’autres populations. L’extinction sera donc définitive pour ce site isolé
(Botham et al., 2010).
Autre impact de la fragmentation, l’isolement des populations peut entrainer une consanguinité de plus en plus
importante au cours des générations, pouvant avoir des conséquences sur la survie et la reproduction des individus
(Simon, 2007).
La fragmentation induit également une plus grande spécialisation de l’espèce, et donc des exigences plus strictes
envers la qualité de l’habitat (Botham et al., 2010). En paysage fragmenté, les habitats doivent donc être de très
bonne qualité pour pouvoir accueillir le Damier de la Succise : bonne densité de plante hôte des larves, avec une
végétation pas trop haute, et présence de lisières ou haies.
Importance de la structure Il est primordial, tout particulièrement pour cette espèce développant une structure en métapopulation, de maintenir
paysagère une liaison entre les habitats pour favoriser les échanges d’individus nécessaires au maintien des populations.
D’après : Les haies et les lisières forestières sont essentielles pour le développement des larves ou pour le repos des adultes,
Girardeau, 2008 et sont des points de repère pour les déplacements des individus sur des longues distances (Junker & Schmitt,
Joyce & Pullin, 2003 2009). Ainsi, deux patchs reliés entre eux par une telle structure auront des échanges facilités. Cependant, elles
Junker & Schmitt, 2009 peuvent aussi être des barrières si elles sont en travers entre deux populations. Dans ce cas, il vaut donc mieux
Schtickzelle et al., 2005 privilégier les bosquets et aménager en certains endroits des trouées dans les haies.
Wahlberg et al., 2002 Des clairières créées et/ou maintenues dans les boisements peuvent permettre de maintenir une métapopulation
viable, en proposant des patchs disponibles, à condition que la plante hôte des larves se développe, ce qui peut être
très rapide si les conditions sont favorables à la Succise (Wahlberg et al., 2002). En effet, pour maintenir une
métapopulation viable, il est important d’avoir un nombre important de patchs (Joyce & Pullin, 2003 ; Schtickzelle et
al., 2005). Ainsi, même les petits patchs sont importants : ils peuvent servir de relais entre des patchs plus grands
mais plus éloignés.
de cette fiche.

Eléments du paysage Afin d’aider les adultes à traverser les zones boisées, il peut être utile de maintenir de vastes clairières qui ne
seraient pas séparées de plus que la distance de dispersion de l’espèce (Girardeau, 2008). Néanmoins, les
nouveaux patchs disponibles pourront n’être colonisés qu’au bout de plusieurs années selon les conditions
météorologiques et les effectifs des populations voisines, en particulier si celles-ci sont éloignées de plusieurs
kilomètres du nouveau patch.
de cette fiche.

Les conditions météorologiques, et principalement le vent, peuvent fortement influencer les déplacements. En effet, les adultes recherchent des lisières
abritées du vent. Des conditions météorologiques défavorables, en plus de la surmortalité induite chez les adultes, ne permettent pas une émigration à
partir des sites d’émergence. Ainsi, le vent réduit très fortement la capacité de déplacements des individus, allant même jusqu’à les empêcher
totalement (Simon, 2007). Le degré d’ensoleillement est également un facteur important car la chaleur augmente les mouvements des adultes. Ainsi, la
durée d’ensoleillement pendant la période de vol modifie les capacités de dispersion (Goffart et al., 2001).
Dans le cadre des changements climatiques, Settele et al. (2008) estiment que le Damier de la Succise pourrait se raréfier dans le sud de son aire. Les
populations de ces régions seraient ainsi plus isolées et donc plus sensibles à la fragmentation. Cependant, la réalité est probablement plus complexe,
car il existe plusieurs sous-espèces pouvant avoir des exigences différentes.

Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Junker & Schmitt, 2009 ; Fric et al., 2010 ; Zimmermann et al.,
2011). Des études génétiques ont également été menées (Joyce & Pullin, 2003). Ces deux types d’études ont donné des résultats intéressants et
pourraient donc être reproduites.

Parmi les autres espèces de damiers (genre Euphydryas), dont trois sont de cohérence TVB, une espèce (Euphydryas maturna) se développe dans les
clairières, ce qui en fait une espèce proche du Damier de la Succise. Néanmoins, la plante hôte des chenilles est le Frêne : l’écologie n’est donc pas la
même. Les autres espèces d’Euphydryas sont alpines ou pyrénéennes (Lafranchis, 2000). L’impact de la fragmentation pour ces espèces est donc très
différent et n’est pas comparable avec celui du Damier de la Succise : combiné au réchauffement climatique, elles subissent l’abandon de
l’agropastoralisme traditionnel et sont moins concernées par une fragmentation liée à l’artificialisation.
Les mélitées (9 espèces des genres Melithaea et Mellicta) ont pour certaines une écologie comparable à celle du Damier de la Succise (Lafranchis,
2000), vis-à-vis de l’habitat, de la dispersion, de la structure populationnelle… Néanmoins, en l’absence de recherche bibliographique précise, les
données sur la dispersion du Damier de la Succise ne peuvent éventuellement être extrapolées à ces espèces qu’avec beaucoup de prudence.
> Rédacteurs :
> Relecteur :

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La decticelle des bruyères

Metrioptera brachyptera
21
La Decticelle des
bruyères
Metrioptera brachyptera (Linné, 1761)
Insectes, Orthoptères, Tettigonidés
besoins de continuités de la Decticelle des bruyères, issue de différentes sources (liste des références in
fine).
Decticelle des bruyères appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale
des SRCE 1 .
par les SRCE.
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La Decticelle des bruyères Metrioptera brachyptera. Opie. Florence Merlet & Xavier Houard. Octobre 2012. Version du 19/12/2013. 1/6
Situation actuelle La Decticelle des bruyères est présente dans l’ensemble de l’Europe occidentale avec une répartition principalement
liée aux régions montagneuses ou collinéennes. En France, on la trouve en Bretagne, en Normandie, dans les
D’après : Pyrénées (Hautes-Pyrénées et Pyrénées-Atlantiques), les Alpes, le Massif central et le quart Nord-est du pays
Bellmann & Luquet, 2009 (Bellmann & Luquet, 2009 ; Defaut et al., 2009 ; Poniatowski et al., 2012). Dans plus de la moitié des départements
Defaut et al., 2009 où la Decticelle des bruyères est répertoriée, le nombre de localités connues ne dépasse pas les cinq stations
Poniatowski et al., 2012 (Defaut et al., 2009).
Evolution récente Elle a fortement régressé durant les dernières décennies, notamment suite à la régression des habitats, consécutive
à la modification des pratiques agricoles (Bellmann & Luquet, 2009), extension des zones urbanisées et aménagées
D’après : (routes, ZAC, etc.). En France, elle n’a plus été observée depuis plus de vingt ans dans six départements où elle était
Bellmann & Luquet, 2009 répertoriée avant 1991 (Defaut et al., 2009).
Defaut et al., 2009
Sardet & Defaut, 2004 Du fait de son recul, l’évaluation des priorités de conservation proposée par Sardet & Defaut (2004) la détermine
comme une espèce « Menacée, à surveiller » à l’échelle nationale et la considère même comme « Fortement
menacée d’extinction » dans les Pyrénées et la moitié nord de la France. Pour les Alpes et le Massif central, elle
conserve le statut « Menacée, à surveiller ».
Statut de l’espèce La Decticelle des bruyères n’est pas une espèce migratrice. Elle n’est donc pas concernée par cette partie.
Habitat En France, la Decticelle des bruyères est présente jusqu’à 2 100 mètres d’altitude. Elle apparait assez fréquente en
climat relativement frais et arrosé des plaines et des collines jusqu’à l’étage montagnard. Elle se trouve généralement
D’après : plus rare et localisée dans les Alpes et Pyrénées (Detzel, 1998 ; Boitier, 2003, Boitier, 2006 ; Sardet & Jacquemin,
Baur et al., 2006 2006). En Suisse, elle a été observée jusqu’à 2 400 mètres d’altitude (Baur et al., 2006).
Boitier, 2003 La femelle pond ses œufs dans le sol humide, la tourbe, la mousse ou les tiges des végétaux à la fin de l’été et en
Boitier, 2006 automne. Le développement embryonnaire nécessite une humidité élevée et dure deux ou trois ans. Du fait de ce
Detzel, 1998 besoin d’humidité, l’espèce recherche une strate herbacée dense et bien développée (hauteur moyenne de 35
Houard, 2007 centimètres) et généralement la présence de ligneux (Boitier, 2003 ; Schlumprecht & Waeber, 2003). De même, une
Poniatowski & Fartmann, 2010 certaine pluviosité ou fraicheur stationnelle sont nécessaires : Poniatowski & Fartmann (2010) ont montré en
Sardet & Jacquemin, 2006 Allemagne que la Decticelle des bruyères préfère les régions où les précipitations annuelles sont supérieures à
Schlumprecht & Waeber, 2003 650 mm.
Elle fréquente donc essentiellement les landes, les prairies humides et les tourbières (bas-marais, haut-marais à
Éricacées notamment). On la trouve parfois également sur des pelouses et prairies méso-xérophiles, mais dans ce
cas, généralement en faibles effectifs et localisés sur les ourlets plus denses (Baur et al., 2006 ; Boitier, 2006 ; Sardet
& Jacquemin, 2006 ; Houard, 2007 ; Bellmann & Luquet, 2009). Cependant, des grandes abondances ont pu être
observées dans le centre de l’Allemagne sur des prairies calcaires semi-sèches (Poniatowski & Fartmann, 2010).
Schlumprecht & Waeber (2003) précisent que la présence de l’espèce dans des habitats chauds et plutôt secs n’est
possible que si la végétation est suffisamment dense pour assurer des micro-habitats plus « tempérés » et gardant
un degré d’hygrométrie permettant le développement embryonnaire.
Son habitat correspond souvent à des milieux non exploités ou peu gérés (pas de fauche ou pâturage très extensif,
bordures de prairies…) (Schlumprecht & Waeber, 2003 ; Poniatowski & Fartmann, 2010). La fauche peut avoir un
effet négatif puisque les œufs pondus dans les tiges de la végétation sont alors supprimés.
Un pâturage extensif semble être la meilleure gestion pour les milieux abritant cette espèce (Detzel, 1998). Plus
précisément, la gestion choisie doit permettre de créer une structure hétérogène dans la végétation et de limiter
l’accumulation de litière qui est défavorable à l’espèce (Poniatowski & Fartmann, 2010). Dans le contexte de leur
étude, les auteurs recommandent pour cela le pâturage ovin extensif.
Déplacements
Modes de déplacement et La Decticelle des bruyères est inapte au vol : larves et adultes se déplacent par marche et par saltation parmi la
milieux empruntés végétation. Les très rares individus macroptères sont capables de voler.
Les différents types de Les déplacements des larves n’ont jamais été étudiés, mais elles sont probablement assez peu mobiles. Les adultes
déplacement au cours du se montrent généralement de juillet à octobre, voire juin à novembre, avec un maximum en août. Ils sont inaptes au
cycle de vie vol (ailes fortement réduites) et se déplacement donc très peu. Une forme macroptère existe, mais semble très rare,
et représente généralement moins de 1 % de la population (Baur et al., 2006 ; Bellmann & Luquet, 2009 ;
D’après : Poniatowski & Fartmann, 2009, 2010, 2011). L’observation de la forme macroptère de Metrioptera brachyptera
Baur et al., 2006 semble n’avoir jamais été répertoriée récemment en France (Sardet, com. pers. ; Braud, com. pers.). La seule
Bellmann & Luquet, 2009 citation française à notre connaissance est reprise par Chopard (1952) qui signale que cette forme (appelée
Chopard, 1952 marginata) est très rare.
Poniatowski & Fartmann, 2009
Poniatowski & Fartmann, 2010 Les déplacements des individus brachyptères, inaptes au vol, sont très réduits et ne se font que par saltation : la
Poniatowski & Fartmann, 2011 plupart des individus ne parcourent que quelques mètres par jour et il semble qu’ils ne quittent jamais leur habitat
d’origine (Poniatowski & Fartmann, 2010).
La forme macroptère est très rarement observée et n’a jamais été vue en dehors de l’habitat caractéristique de
l’espèce. Il n’est donc pas possible de savoir quelles distances elle peut parcourir (Poniatowski & Fartmann, 2009).
Densité de population La détection des populations et l’estimation des effectifs est particulièrement difficile car cette espèce est assez
discrète dans la végétation dense et que sa stridulation est faiblement audible. L’utilisation d’un détecteur à ultrasons
D’après : peut s’avérer efficace (Schlumprecht & Waeber, 2003). Dehondt & Mora (2013) signalent cependant qu’elle peut
Dehondt & Mora, 2013 également montrer des densités importantes et être facilement repérable.
Poniatowski & Fartmann, 2010 Les comptages de populations donnent un effectif maximum d’environ 500 individus, mais les auteurs estiment que
Poniatowski & Fartmann, 2011 les tailles réelles des populations sont probablement beaucoup plus importantes, en particulier dans des paysages
Schlumprecht & Waeber, 2003 favorables de prairies plus ou moins contigües ou dans des larges complexes de zones humides. Néanmoins, les
estimations donnent des densités généralement très faibles, entre 0,02 et 1,6 individus par mètre carré
(Schlumprecht & Waeber, 2003 ; Poniatowski & Fartmann, 2009, 2010, 2011).

Surface minimale pour un L’espèce peut subsister sur des habitats de faible surface : elle a été trouvée dans de nombreuses stations mesurant
noyau de population entre 20 et 100 m² (Detzel, 1998 ; Schlumprecht & Waeber, 2003). Cependant, Röber (1970 in Schlumprecht &
Waeber, 2003) estime à environ 120 m² la surface minimale viable pour une population. Elle est aussi présente sur
D’après : des surfaces beaucoup plus grandes, jusque 69 hectares par exemple relevés lors d’une étude en Allemagne
Detzel, 1998 (Poniatowski & Fartmann, 2010).
Röber, 1970
Schlumprecht & Waeber, 2003
Effectif minimum pour un L’effectif minimum pour une population viable semble n’avoir jamais été spécifiquement étudié.
noyau de population

Structure Une étude menée sur un paysage fragmenté présentant de nombreuses zones de prairies favorables a montré que
interpopulationnelle l’occupation d’une station par l’espèce dépend de la taille du site, mais pas de son isolement par rapport aux autres
stations (Poniatowski & Fartmann, 2010). Ainsi, les auteurs estiment que la persistance de l’espèce dépend plus de
D’après : la qualité de l’habitat en lui-même et des microhabitats qui le composent que des éventuels échanges d’individus liés
Baur et al., 2006 à la répartition spatiale des différentes stations.
Detzel, 1998
Poniatowski & Fartmann, 2010 Si les individus qui se dispersent ont certainement un effet bénéfique sur la diversité génétique des populations et sur
leur survie à long terme, la Decticelle des bruyères semble être capable de persister très longtemps sous la forme de
populations très isolées sans aucun échange d’individus, à condition que le milieu soit compatible dans la durée avec
les exigences écologiques de l’espèce. Ceci est permis par le cycle de développement en deux ou trois ans. Ainsi,
des flux de gènes sont possibles à l’intérieur de la population entre les cohortes, ce qui favorise son maintien à long
terme, même en situation d’isolement (Detzel, 1998 ; Baur et al., 2006).
Du fait de la faible capacité de dispersion de l’espèce, les distances entre populations pouvant être connectées sont
faibles. Ainsi, Poniatowski & Fartmann (2010) ont considéré pour leur étude que deux zones d’habitats favorables
abritaient des populations différentes s’ils étaient séparés par au moins 50 mètres de forêt, de champs cultivés…
Dans une région où la distance moyenne entre deux populations est de 2,4 kilomètres, ces mêmes auteurs
considèrent que les échanges d’individus sont quasiment impossibles, mais que cela n’empêche pas le maintien de
ces populations isolées, même si cela les fragilise sur le long terme.

Age et déroulement de la Une éventuelle dispersion par les larves n’a jamais été étudiée, mais est vraisemblablement inexistante.
dispersion

influents

Dispersion/émigration Il semblerait que seule la forme macroptère (très rare) puisse permettre la dispersion à moyenne ou longue distance
grâce à sa capacité de vol (Detzel, 1998). En effet, les adultes brachyptères sont très peu mobiles et restent dans la
D’après : zone d’habitat favorable où ils se sont développés (Poniatowski & Fartmann, 2010). Leur dispersion ne peut donc se
Detzel, 1998 faire que de proche en proche.
La distance de dispersion des individus macroptères n’est pas connue. Seules des études de « capture-marquage-
recapture » permettraient d’avoir une idée précise de la capacité de déplacement des individus volants. Cependant,
étant donné leur très grande rareté, de telles études demeurent peu réalisables.
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée. Elle est probablement très
Poniatowski & Fartmann, 2010 forte pour les individus brachyptères : Poniatowski & Fartmann (2010) considèrent qu’ils restent dans la zone
d’habitat favorable où ils se sont développés. La fidélité au site des individus macroptères n’est pas connue car ils
sont trop rarement observés.
Milieux empruntés et facteurs Les individus macroptères sont probablement capables de traverser des milieux défavorables lors de la dispersion.
influents Cependant, cela n’a jamais été observé. On ne sait donc pas quels types de milieux peuvent être empruntés.
D’après : Le nombre d’individus macroptères dans une population est de type « densité-dépendant » : leur apparition semble
Poniatowski & Fartmann, 2009 liée à un stress dû à une trop grande densité. Les abondances étant généralement faibles dans les populations
naturelles, ceci explique leur grande rareté. Aucune donnée n’est disponible sur les types de milieux qu’ils peuvent
traverser. En effet, ils n’ont jamais été observés en dehors de leur milieu de reproduction (Poniatowski & Fartmann,
2009).

La fragmentation des L’espèce est principalement menacée par la perte de ses habitats (aménagements d’infrastructures linéaires, zones
habitats dans la conservation d’activités, urbanisation pour les populations de plaine) et leur dégradation ou destruction par l’agriculture et le
de l’espèce changement d’usage des sols : fauche trop fréquente, pâturage trop intense, plantations de boisements, drainage…
(Bellmann & Luquet, 2009 ; Poniatowski & Fartmann, 2010). En plus de la disparition directe de populations, les
D’après : milieux favorables restants sont donc de plus en plus fragmentés.
Poniatowski & Fartmann, 2010 En conditions fragmentées, les populations sont isolées, empêchant les échanges d’individus, et ceci est
Poniatowski & Fartmann, 2011 particulièrement le cas chez la Decticelle des bruyères qui a de très faibles capacités de dispersion. Ces faibles
échanges génétiques rendent les populations isolées incapables de répondre à un éventuel changement rapide de
leur environnement. Elles sont donc très dépendantes de la bonne qualité et de l’intégrité de leur habitat (Poniatowski
& Fartmann, 2010, 2011).
Importance de la structure Poniatowski & Fartmann (2010) ont montré que la structure paysagère a peu d’importance pour la survie de l’espèce.
paysagère Il faut donc principalement s’attacher à préserver ou à restaurer une très bonne qualité d’habitats sur de grandes
surfaces là où l’espèce est encore présente. De plus, du fait de la faible dispersion de l’espèce, il est conseillé, dans
D’après : le cadre d’une restauration d’habitat, de le faire sous la forme d’un réseau dense. Par exemple, un complexe de zone
Poniatowski & Fartmann, 2010 humide, composé de prairies et de landes hygrophiles contiguës, peut constituer un paysage très favorable
Schlumprecht & Waeber, 2003 permettant à une population importante de se maintenir et de se développer (Schlumprecht & Waeber, 2003).
La mise en place de corridors ne serait bénéfique que s’ils sont constitués d’habitats favorables à la reproduction de
l’espèce : la priorité doit donc être donnée à la préservation de l’intégrité et de la qualité du milieu. Les grandes
surfaces avec une grande hétérogénéité dans la structure de la végétation sont les plus favorables car des sous-
populations connectées peuvent se mettre en place à l’intérieur (Poniatowski & Fartmann, 2010).
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.
La Decticelle des bruyères est une espèce boréo-montagnarde qui pourrait être affectée par les changements climatiques. Il est d’ailleurs possible que
ceux-ci soient une des premières causes de la régression observée ces dernières décennies (Bellmann & Luquet, 2009). Poniatowski & Fartmann
(2010) citent également le climat en précisant qu’une structure hétérogène du milieu permet l’existence de microclimats variés atténuant les variations
climatiques défavorables à cette espèce exigeante pour son développement embryonnaire.

d’autres espèces, ces méthodes pourraient être utilisées pour préciser les déplacements des individus et les flux de gènes entre les populations. Etant
donné la très grande rareté des individus macroptères, la méthode de capture-marquage-recapture ne leur est pas applicable. Les études génétiques

La Decticelle des alpages (Metrioptera saussuriana (Frey-Gessner, 1872)) fréquente des milieux similaires et peut être trouvée en compagnie de la
Decticelle des bruyères (Boitier, 2003). Elle est présente surtout dans les massifs montagneux, en particulier dans les landes, alpages et prairies
soumises au pastoralisme (Bellmann & Luquet, 2009). Comme la Decticelle des bruyères, c’est une espèce brachyptère, inapte au vol, qui présente
exceptionnellement des individus macroptères capables de dispersion. L’observation de la forme macroptère de Metrioptera saussuriana semble n’avoir
jamais été répertoriée en France (Sardet, com. pers.).
Cette espèce est proposée pour la cohérence nationale de la TVB dans 5 régions (Alsace, Auvergne, Basse-Normandie, Languedoc-Roussillon et
Rhône-Alpes). Comme elle présente des traits de vie similaires à ceux de la Decticelle des bruyères, les informations de cette fiche peuvent être utiles.
Cependant, une recherche bibliographique spécifique s’avère nécessaire.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
Stéphane JAULIN, Office pour les insectes et leur environnement (Opie) et ASsociation pour la Caractérisation et l’Étude des Entomocénoses (ASCETE)
Éric SARDET, Bureau d’études Insecta et ASsociation pour la Caractérisation et l’Étude des Entomocénoses (ASCETE)

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BOITIER É. (2006). Inventaire des Orthoptères de la tourbière de Sagne Bourrure, commune de Jeansagnière (Loire). Société d’Histoire naturelle Alcide-
d’Orbigny. 15 pages.
CHOPARD L. (1952). Orthoptéroïdes. Faune de France. Volume 56. 361 pages.
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SARDET É. & JACQUEMIN G. (2006). Catalogue commenté des Orthoptères de la région Lorraine. Matériaux orthoptériques et entomocénotiques. Volume
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MERLET F. & HOUARD X. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie la Decticelle des bruyères (Metrioptera brachyptera (Linné, 1761)) relatifs à
Photo Thomas Bresson
L’épithèque bimaculée
Epitheca bimaculata
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L’Épithèque bimaculée
Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825)
Insectes, Odonates (Anisoptères), Cordulidés
besoins de continuités de l’Épithèque bimaculée, issue de différentes sources (liste des références in
fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE).
L’Épithèque bimaculée appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale
des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
L’Épithèque bimacumée Epitheca bimaculata. Opie. Florence Merlet & Xavier Houard. Octobre 2012. Version du 19/12/2013. 1/8
Situation actuelle L’Épithèque bimaculée est une espèce eurosibérienne, répartie de la France au Japon (Wildermuth et al., 2005 ;
Trockur et al., 2010). En France, où elle est en limite d’aire, elle est bien présente dans le Nord-est du pays, puis sa
D’après : distribution est de plus en plus clairsemée dans le Centre et l'Ouest (Grand & Boudot, 2006 ; Dommanget et al.,
Deliry et al., 2008 2009). La Vienne et la Charente constituent sa limite occidentale de répartition. Au Sud, elle est connue jusqu’en
Dommanget et al., 2009 Corrèze, puis dans la Drôme et l'Isère (Site internet SfO ; Krieg-Jacquier, 2010). En Europe, la limite sud de son aire
Fichefet, 2006 de répartition va du Monténégro à la Crimée ; au Nord, l'espèce reste confinée au sud de la Fennoscandie.
Krieg-Jacquier, 2010 Souvent localisée, cette espèce peut se montrer abondante localement lorsque les habitats sont favorables. De plus,
Trockur et al., 2010 du fait de sa discrétion, son absence ou sa rareté dans certaines régions pourraient n’être qu’apparentes (Vincent et
Vincent et al., 1987 al., 1987 ; Fichefet, 2006 ; Deliry et al., 2008).
Site internet SfO
Evolution récente L'espèce a fortement régressé en Europe centrale où sa répartition s’est morcelée (Wildermuth et al., 2005). Elle
s'est également beaucoup raréfiée en Belgique et au Luxembourg. Elle est considérée comme disparue des Pays-
D’après : Bas (Goffart et al., 2006 ; Grand & Boudot, 2006). Dans le Nord-est de la France et en Allemagne, des populations
Boudot, 2010 ont été détruites ces dernières décennies du fait d’aménagements intempestifs (Grand & Boudot, 2006). Cependant,
Coppa, 1987 depuis 20 à 30 ans, l’espèce montre globalement une augmentation des populations connues. Des localités
Deliry et al., 2008 anciennes ont été confirmées et de nouvelles stations ont été découvertes, en France comme dans les pays
Dommanget et al., 2009 limitrophes (Trockur & Sternberg, 2000 ; Wildermuth et al., 2005 ; Trockur et al., 2010 ; Boudot, 2010).
Fichefet, 2006
Goffart et al., 2006 Toutefois, plusieurs auteurs insistent sur le fait qu’il s’agit d’une espèce difficile à détecter du fait de la discrétion des
Grand & Boudot, 2006 adultes et que la meilleure détection passe par la recherche des exuvies (Coppa, 1987 ; Vincent et al., 1987 ; Trockur
Kalkman et al., 2010 & Sternberg, 2000 ; Fichefet, 2006 ; Goffart et al., 2006 ; Grand & Boudot, 2006 ; Deliry et al., 2008). La progression
Trockur & Sternberg, 2000 de l’espèce ne serait donc due qu’en partie à une meilleure prospection.
Trockur et al., 2010 La liste rouge européenne classe cette espèce comme « Préoccupation mineure » et considère que la tendance de
Vincent et al., 1987 ces populations est stable à l’échelle de l’Europe (Kalkman et al., 2010). En France, en l’état actuel des évaluations,
Wildermuth et al., 2005 elle serait considérée comme « Vulnérable » : Dommanget et al. (2009) estiment que sa tendance nationale est à la
régression.
Statut de l’espèce L’Épithèque bimaculée n’est pas une espèce migratrice. Elle n’est donc pas concernée par cette partie.
Habitat L’Épithèque bimaculée est une espèce de basse et moyenne altitude : on la retrouve jusqu’à environ 615 mètres
dans les Vosges (Boudot com. pers.). Dans le massif du Jura, on l’observe également jusqu’à 800-850 m d'altitude,
D’après : mais la plupart des stations se trouvent entre 200 et 300 mètres (Krieg-Jacquier, 2010). Elle est présente en Suisse
Coppa, 1987 jusqu’à un peu plus de 1 000 mètres (Wildermuth et al., 2005).
Deliry et al., 2008
Dijkstra & Lewington, 2007 Il s'agit d'une espèce de plans d’eau qui peut se retrouver dans une large gamme d’eaux stagnantes ou très
Fichefet, 2006 légèrement courantes disposant de grandes surfaces d’eau libre. Ainsi on la rencontre sur des grandes mares, des
Goffart et al., 2006 lacs et des étangs tourbeux ou non. Les stations occupées sont généralement en contexte forestier ou semi-forestier,
Grand & Boudot, 2006 si bien que la présence de boisements à proximité semble être très importante lors de la maturation des adultes et
Krieg-Jacquier, 2010 pour la chasse (Trockur & Sternberg, 2000 ; Wildermuth et al., 2005 ; Fichefet, 2006 ; Grand & Boudot, 2006 ;
Prot, 2001 Dijkstra & Lewington, 2007).
Trockur, 2004 La végétation flottante et immergée est souvent bien développée, même s’il semble que ce ne soit pas indispensable.
Trockur & Sternberg, 2000 Les plans d’eau sont généralement ceinturés d’une large zone d’hélophytes (joncs, roseaux, laîches…) et la pente de
Trockur et al., 2010 la berge est variable : des berges abruptes ne semblent pas être un facteur limitant. De même, la présence d’une
Vincent et al., 1987 faune piscicole équilibrée et gérée de manière « raisonnée » (étang de pèche avec empoissonnement soutenable)
Wildermuth et al., 2005 n’empêche pas le développement de l’espèce (Trockur & Sternberg, 2000 ; Prot, 2001 ; Wildermuth et al., 2005 ;
Fichefet, 2006 ; Goffart et al., 2006 ; Trockur et al., 2010).
Les larves vivent parmi les herbiers flottants et immergés, souvent dans les roselières en eau et sur le fond (Prot,
2001 ; Wildermuth et al., 2005). Elles semblent rester généralement dans des eaux peu profondes (inférieures à un
mètre), mais certaines ont pu être trouvées à plus de 2 mètres de profondeur. Dans sa thèse, Trockur (2004) propose
un schéma qui suggère que les larves changent d’habitat au cours de leur cycle de développement. Elles s’enterrent
dans le substrat pour hiverner (Trockur & Sternberg, 2000).
L’eau peut être acide à relativement basique. On retrouve notamment cette espèce dans des étangs tourbeux bordés
de sphaignes (Coppa, 1987 ; Vincent et al., 1987 ; Deliry et al., 2008) aussi bien que dans les lacs alcalins du Jura.
Le niveau trophique peut être élevé : souvent eutrophe voire très eutrophe, parfois également mésotrophe (Trockur &
Sternberg, 2000 ; Dijkstra & Lewington, 2007). L’espèce peut donc se développer dans une grande variété de plans
d’eau : mares, étangs, lacs, bras-morts, anciennes gravières abandonnées, étangs piscicoles, marais… (Prot, 2001 ;
Fichefet, 2006 ; Goffart et al., 2006 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Trockur et al., 2010).
Wildermuth et al. (2005) estiment néanmoins que les étangs récemment créés, où l’espèce est parfois observée, ne
jouent qu’un rôle limité pour sa conservation : elle ne s’y développe qu’en très faibles effectifs et de manière
ponctuelle.
Déplacements
Modes de déplacement et L’Épithèque bimaculée est une espèce volante à l’âge adulte.
milieux empruntés
Il s’agit vraisemblablement d’une espèce aux mœurs forestières : la plupart des populations se trouvent dans un
D’après : contexte forestier ou semi-forestier. Lorsqu’ils ne volent pas au-dessus de l’eau, les adultes sont probablement dans
Coppa, 1991 les boisements (Wildermuth et al., 2005 ; Deliry et al., 2008). Plusieurs observations semblent indiquer qu’ils
Deliry et al., 2008 exploitent la forêt pour la chasse et pour le repos nocturne. Les milieux utilisés pendant la phase de maturation des
Dijkstra & Lewington, 2007 jeunes adultes sont très peu connus (Trockur & Sternberg, 2000).
Grand & Boudot, 2006 Lorsqu’ils sont directement sur le plan d’eau, les adultes restent en vol loin des berges. L'observation d’adultes posés
Trockur, 2004 sur la végétation rivulaire est exceptionnelle. Ils semblent préférer les promontoires que constituent les arbres.
Trockur & Sternberg, 2000 Seules les femelles prêtes à pondre sont occasionnellement vues sur la végétation herbacée et arbustive de la berge
Vincent et al., 1987 (Vincent et al., 1987 ; Wildermuth et al., 2005).
L’accouplement se déroule le plus souvent dans le couvert forestier ou parmi les roselières bordant le plan d’eau
(Trockur & Sternberg, 2000). La femelle dépose sa ponte sur les herbiers flottants, sur du bois mort émergé ou
simplement dans l'eau, parfois à plusieurs mètres de la rive (Vincent et al., 1987 ; Coppa, 1991 ; Trockur, 2004 ;
Wildermuth et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Deliry et al., 2008).
Le déplacement des larves se fait sur le sol, parfois hors de l’eau.
Les différents types de Les principaux déplacements concernent les adultes. C’est une espèce printanière dont la période de vol s’étend
déplacement au cours du généralement de mi-mai (ou de mi-avril les années clémentes) à juillet, voire exceptionnellement mi-août (Wildermuth
cycle de vie et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007). C’est donc pendant cette période que l’espèce est
susceptible de se déplacer. La durée de vie maximale des adultes est estimée à 30 jours (Trockur & Sternberg,
D’après : 2000).
Coppa, 1987
Coppa, 1989 Au cours de la période de vol, c’est pendant la phase de maturation des jeunes adultes que les individus semblent
Coppa, 1991 particulièrement mobiles (Corbet, 1999). En effet, Coppa (1987) a observé à plusieurs reprises que les immatures
Corbet, 1999 fraîchement émergés s’envolent rapidement vers la cime des arbres et s’éloignent de leur lieu d’émergence, sans
Deliry et al., 2008 même l’explorer. A la suite de ce vol inaugural, la période de maturation dure entre deux et trois semaines avant que
Dijkstra & Lewington, 2007 les adultes ne reviennent vers les sites de reproduction (Trockur & Sternberg, 2000 ; Grand & Boudot, 2006).
Fichefet, 2006 Les adultes étant rarement observés, on connaît peu de choses de leur comportement. Leurs déplacements en
Grand & Boudot, 2006 dehors des plans d’eau semblent n’avoir jamais été étudiés, les observations restant alors exceptionnelles. Après
Mauersberger & Schneider, l’émergence, il semblerait qu’ils s’éloignent des sites de reproduction, ce qui explique le peu d’observations
2007 disponibles. Ils peuvent aussi rester cachés parmi la végétation forestière présente aux abords des étangs occupés.
Prot, 2001 Ils reviendraient sporadiquement et brièvement sur les sites de ponte à maturité. A ce stade, ils restent également
Trockur & Sternberg, 2000 peu visibles sur le site de reproduction car ils volent au-dessus de l’eau, loin des rives. Ces déplacements concernent
Vincent et al., 1987 principalement la surveillance du territoire pour les mâles et la recherche de zones de ponte pour la femelle (Coppa,
Wildermuth et al., 2005 1987 ; Trockur & Sternberg, 2000 ; Prot, 2001 ; Fichefet, 2006 ; Grand & Boudot, 2006).
Les femelles semblent rechercher les sites de pontes principalement le matin ou à la tombée de la nuit (Trockur &
Sternberg, 2000 ; Prot, 2001). Des observations de mâles en vol le matin ou le soir pendant le coucher du soleil ont
également été rapportées, à des heures où la plupart des autres Anisoptères ne sont pas actifs (Coppa, 1989).
D’une manière générale, les Cordulidés sont connus pour s’éloigner de leur habitat d’émergence avec un rayon
moyen de déplacement compris entre 1 et 10 kilomètres (Grand & Boudot, 2006). Il est tout à fait probable que ce
soit le cas pour l’Épithèque bimaculée. Les adultes sont souvent observés en chasse dans les layons forestiers à
quelques kilomètres des sites de reproduction (Vanappelghem, com. pers.).
Les larves également effectuent quelques déplacements pendant leur vie aquatique et après la sortie de l’eau lors de
la recherche d’un support d’émergence. Dans l'eau, elles ont un cycle journalier, restant posées sur le fond pendant
la journée puis devenant actives au cours de la nuit à la recherche de nourriture (notamment au sein de la végétation
aquatique). Les premiers stades larvaires peuvent aussi être très mobiles en journée (Trockur & Sternberg, 2000).
Les larves sont également mobiles à leur sortie de l’eau. Elles peuvent être trouvées loin de la rive, parfois jusqu’à
une centaine de mètres, notamment dans les ronciers et les fourrés d’orties, ou sur les arbres, parfois à plus de 10
mètres de haut. Certaines larves peuvent traverser des chemins voire des routes pour aller émerger au-delà si la
structure de la végétation des rives n’est pas favorable. Néanmoins, ces déplacements ne sont pas suffisants pour
permettre des échanges entre populations (Vincent et al., 1987 ; Coppa, 1991 ; Fichefet, 2006 ; Grand & Boudot,
2006 ; Mauersberger & Schneider, 2007).
Territorialité L'Épithèque bimaculée est une espèce territoriale. Elle est même l'une des rares chez qui la délimitation d'un territoire
obéit à une stratification à la fois horizontale et verticale de l'espace (Sonehara in Corbet, 1999).
D’après :
Coppa, 1987 Les mâles établissent et défendent des territoires bien définis mais jamais très grands (10 à 30 mètres) qui sont
Coppa, 1989 presque toujours loin des rives au-dessus de l’eau libre. Leur vol de surveillance est plutôt lent et régulier, avec une
Sonehara in Corbet, 1999 trajectoire souvent linéaire formant de grandes boucles à environ 30 à 60 cm de la surface de l'eau. Si un autre
Wildermuth et al., 2005 Anisoptère s’approche de son environnement immédiat, il peut se montrer très agressif. Il accélère brusquement pour
le prendre en chasse dans une poursuite qui peut le mener loin de son territoire (plus de 50 mètres d’altitude et 100
mètres d’éloignement). Ainsi, la période d’absence du mâle avant son retour sur son territoire peut être assez brève
(quelques minutes) mais peut aussi être très longue (plus de deux heures) (Coppa, 1987 ; Coppa, 1989 ; Wildermuth
et al., 2005).
Densité de population Il existe très peu d’informations sur les densités de population. Cette donnée est d’autant plus difficile à estimer que
les populations présentent une très grande variabilité d’abondance entre les années et entre les stations. En effet,
D’après : certaines localités ne montrent que rarement plus de trois exuvies en cumulant des sorties à la bonne période, alors
Bernard, 2007 que d’autres permettent de trouver plusieurs centaines d’exuvies en une matinée de recherche (Fichefet, 2006 ;
Boudot, 2010 Bernard, 2007).
Brugière, 1997
Coppa, 1990 En outre, sur une même station, une apparition en masse peut être observée une année (plus de 1 000 exuvies
Coppa, 1991 récoltées), alors que l’année précédente, seules trois exuvies avaient été trouvées (Vincent et al., 1987 ; Coppa,
Deliry et al., 2008 1990 ; Coppa, 1991).
Fichefet, 2006 Les adultes sont rarement observés, même lorsque plusieurs centaines d’exuvies sont trouvées sur le site : la
Grand & Boudot, 2006 détection des populations et l’estimation des effectifs se fait donc principalement à partir des exuvies et des individus
Prot, 2001 émergents. Il faut les rechercher en mai, pendant la première ou la deuxième quinzaine selon les sites et l'année, ou
Vincent et al., 1987 dès mi-avril si l’hiver a été doux (Vincent et al., 1987 ; Prot, 2001 ; Grand & Boudot, 2006 ; Deliry et al., 2008 ;
Boudot, 2010). La recherche des mâles patrouillant au milieu des plans d’eau peut également permettre de détecter
des populations, mais pas d’estimer des effectifs (Brugière, 1997).

Surface minimale pour un Aucune information n’est disponible sur la surface minimale nécessaire pour qu’une population soit viable.
noyau de population Cependant, cette information pourrait être en partie déduite de la taille des plans d’eau dans lesquels elle se
développe.
D’après :
Heidemann & Seidenbusch, D’une manière générale, cette superficie varie de quelques centaines de mètres carrés à quelques centaines
2002 d’hectares (Heidemann & Seidenbusch, 2002). Wildermuth et al. (2005) précisent que les plans d’eau abritant des
Krieg-Jacquier, 2010 populations ont une superficie souvent supérieure à un hectare et que la surface d’eau libre doit être importante. Pour
Trockur & Sternberg, 2000 Trockur & Sternberg (2000), la largeur minimale des plans d’eau occupés est d’environ 10-20 mètres. Cependant, ils
Wildermuth et al., 2005 signalent que des observations de larves ont été faites dans des mares et étangs plus petits.
Dans l’Ain, plus d’un tiers des stations ont une superficie en eau entre un et deux hectares, mais certaines peuvent
être inférieures à un hectare (0,07 hectare pour la plus petite) et plusieurs font plus de 20 hectares (79,55 hectares
pour la plus grande) (Krieg-Jacquier, 2010).
Effectif minimum pour un L’effectif minimum semble n’avoir jamais été étudié et l’estimation de la taille d’une population est relativement
noyau de population difficile (voir paragraphe sur la densité de population).

Structure Il existe très peu d’informations sur la structure interpopulationnelle de l’Épithèque bimaculée. Il semble que d’une
interpopulationnelle manière générale, on puisse considérer que chaque étang abrite une population et que ces populations puissent être
en interaction à travers les déplacements des individus d’un étang à un autre.
D’après :
Coppa, 1990 Les très fortes variations d’effectifs ainsi que les apparitions et disparitions qui peuvent être observées (Vincent et al.,
Coppa, 1991 1987 ; Coppa, 1990 ; Coppa, 1991) pourraient signifier un fonctionnement en métapopulations, celles-ci s’organisant
Trockur & Sternberg, 2000 sur des groupes d’étangs plus ou moins proches mais ayant des capacités d'accueil différentes. Cependant, les
Vincent et al., 1987 connaissances, notamment concernant les causes des variations d’effectifs et des disparitions, sont trop faibles pour
pouvoir être plus précis sur la structure interpopulationnelle de l'espèce (Trockur & Sternberg, 2000). De plus, étant
donné sa grande discrétion, certaines disparitions temporaires pourraient n’être qu’apparentes.
Si le système est de type métapopulations, les stations dont les populations se sont éteintes peuvent être
recolonisées par des individus des stations voisines. Cette probabilité de colonisation dépend notamment de la
distance entre les stations par rapport à la distance de dispersion de l’espèce. Cette distance n’étant pas connue
chez cette espèce, il n’est pas possible de préciser quelles sont les conditions nécessaires pour que des
métapopulations apparaissent.
Trockur & Sternberg (2000) estiment que la survie à long terme d’une métapopulation est liée au maintien d’au moins
un site qui garderait un habitat favorable de manière stable. Ce site abriterait ainsi une population source qui pourrait
alimenter en individus les autres stations, même si celles-ci peuvent subir des disparitions occasionnelles. Les
auteurs estiment également que les femelles peuvent permettre ces colonisations ainsi que des échanges entre
populations, car il est très probable qu'elles tentent de pondre ailleurs que dans l’étang d’où elles ont émergé.
Age et déroulement de la Si les larves peuvent se déplacer au sol à la recherche d’un site d’émergence, ces mouvements ne participent pas à
dispersion la dispersion entre populations.
Distance de dispersion Les déplacements larvaires pour recherche un site d’émergence peuvent atteindre une centaine de mètres.
Milieux empruntés et facteurs Les larves se déplacent au sol, parfois hors de l’eau (parmi la végétation rivulaire, les ronciers, orties, arbres…), peu
influents de temps avant leur émergence.
Fidélité au lieu de naissance Etant donné les faibles déplacements des larves, la fidélité au lieu de naissance est probablement très forte.

Dispersion/émigration Les déplacements longs qui peuvent se faire entre différentes populations n’ont jamais été étudiés. Les jeunes
adultes en cours de maturation disparaissant de leur site d'émergence (Coppa, 1987 ; Trockur & Sternberg, 2000 ;
D’après : Grand & Boudot, 2006), ils sont susceptibles de ne pas revenir sur site lors de la période de reproduction. De même
Coppa, 1987 les adultes en phase de reproduction n'étant que rarement observés sur les sites d'émergence, il est possible qu'ils
Grand & Boudot, 2006 fréquentent d'autres localités leur semblant favorables.
Trockur & Sternberg, 2000
La distance de dispersion n’est pas connue chez cette espèce. On peut penser que les individus sont capables de se
déplacer sur plusieurs dizaines de kilomètres (Grand & Boudot, 2006), mais rien ne permet d’affirmer que de telles
distances sont fréquemment parcourues.
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut cependant être traitée. Trockur & Sternberg (2000)
Trockur & Sternberg, 2000 estiment que des femelles peuvent tenter de pondre ailleurs que dans l’étang d’où elles ont émergé. Mais seules des
études de capture-marquage-recapture permettraient de le mettre en évidence. Et étant donné la rareté de
l’observation des adultes, ce genre d’études paraît difficilement réalisable. Des études génétiques pourraient au
moins renseigner sur les flux de gènes.
Milieux empruntés et facteurs Du fait de la rareté des observations d’adultes, les milieux pouvant être empruntés lors de la dispersion ne sont pas
influents connus. Des observations isolées à haute altitude, jusqu’à plus de 3 000 mètres (Trockur & Sternberg, 2000),
indiquent que certains individus peuvent s’aventurer en milieu montagnard lors de longs déplacements, notamment
D’après : pendant la phase de maturation.
Trockur & Sternberg, 2000

La fragmentation des La gestion des étangs où se développe l’Épithèque bimaculée peut être une source de menaces pour l’espèce. Ainsi,
habitats dans la conservation une exploitation intensive pour la pêche est néfaste, notamment du fait d’une trop grande concentration en poissons,
de l’espèce carnivores ou phytophages (Trockur & Sternberg, 2000 ; Wildermuth et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Deliry et
al., 2008). Les vidanges trop régulières (annuelles), le faucardage de la végétation aquatique, la fauche printanière et
D’après : le piétinement des berges ont aussi un impact important, notamment sur la réussite des émergences (Wildermuth et
Deliry et al., 2008 al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006).
Keller et al., 2010 L’aménagement des cours d’eau et de leurs annexes hydrauliques, ainsi que l’abaissement du niveau des plans
Mauersberger & Scheinder, d’eau suite au drainage ont été la cause de la disparition de certaines populations, notamment en Suisse dès la fin du
2007 XIXe siècle (Wildermuth et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006).
Trockur & Sternberg, 2000 Le trafic routier en bordure des étangs est également une source de mortalité chez les larves recherchant un site
Wildermuth et al., 2005 d’émergence (Mauersberger & Scheinder, 2007). Cependant, les auteurs estiment que ce seul paramètre n’est pas
en mesure de menacer la viabilité des populations.
Les différentes modifications du milieu constituent des menaces chroniques sur les populations de cette espèce qui
sont déjà souvent disséminées et isolées (Wildermuth et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006). Néanmoins, c'est bien
l'aménagement des étangs qui est vraisemblablement la cause de la régression de l'espèce dans les pays où le
paysage a été modelé pour satisfaire au désir d'ordonnancement des activités humaines récréatives.
L’impact intrinsèque de la fragmentation ne semble pas avoir été étudié chez cette espèce.
Cependant, chez d’autres Anisoptères, il a été montré que des populations isolées subissaient un « étranglement
génétique » se traduisant par une faible diversité génétique au sein de ces populations (Keller et al., 2010). Ces
populations sont donc plus sensibles et plus vulnérables à des évènements stochastiques qui pourraient occasionner
leur extinction (modification accidentelle et brutale du milieu, météorologie défavorable lors de l’émergence…). De
plus, en cas d’extinction, si les autres populations sont trop éloignées, la station ne pourra pas être recolonisée. Ces
observations sont probablement applicables à l’Épithèque bimaculée.
Importance de la structure Le paysage optimal pour cette espèce est un complexe d’étangs en milieu forestier ou semi-forestier, où les plans
paysagère d’eau et leurs berges seraient gérés de manière extensive. Un ensemble de populations viables, voire de
métapopulations instables mais régulièrement renforcées, pourrait ainsi se mettre en place grâce aux échanges
D’après : d’individus entre étangs.
Deliry et al., 2008
Trockur & Sternberg, 2000 Plusieurs auteurs précisent qu’il est important d’identifier et de préserver des populations stables sur le long terme,
Wildermuth et al., 2005 même en l’absence d’observations d’adultes. Ces localités réservoirs sont une source d’individus pour d'autres plans
d’eau. Ceci est particulièrement important car l’implantation durable dans les plans d’eau récents apparaît délicate
(Trockur & Sternberg, 2000 ; Wildermuth et al., 2005 ; Deliry et al., 2008).
Cependant, ces plans d’eau récents et peut-être moins favorables peuvent aussi être utiles en permettant à une
métapopulation de s’organiser progressivement aux alentours de sites principaux.
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.

L’activité de vol, et notamment la patrouille territoriale des mâles, varie avec la température de l’air au cours de la journée et en fonction des conditions
météorologiques. En période venteuse, les mâles volent plus près de la berge en choisissant les parties des plans d’eau abrités par la végétation. Si les
conditions ne sont pas favorables au vol, les adultes restent abrités dans la végétation environnante (Trockur & Sternberg, 2000).
Les conditions météorologiques influent également sur le développement larvaire. Les émergences ont lieu en général en mai (Trockur & Sternberg,
2000), mais elles peuvent se prolonger jusqu’à fin juin, notamment en altitude (Wildermuth et al., 2005), ou débuter dès mi-avril pour se terminer avant le
premier mai lorsque l’hiver a été doux (Boudot, 2010). Elles sont toujours synchronisées mais leur regroupement dépend des conditions
météorologiques (Vincent et al., 1987 ; Boudot, 2010 ; Krieg-Jacquier, 2010). Lorsqu’elles sont très groupées, l'ensemble des émergences se produit en
10 jours (Boudot, 2010). 50 % des émergences (EM50) ont lieu en 4 à 6 jours selon les sites et les années (Boudot, 2010).
Aucune information n’a pu être trouvée concernant un éventuel impact du changement climatique sur cette espèce.

d’autres espèces, ces méthodes pourraient être utilisées pour connaitre les déplacements des individus et les flux de gènes entre les populations.
Étant donné la rareté de l’observation des adultes, la méthode de capture-marquage-recapture est difficilement applicable. Les études génétiques

Deux espèces de cordulidés sont souvent citées en compagnie de l’Épithèque bimaculée en contexte continental ou piémontais (Trockur & Sternberg,
2000 ; Wildermuth et al., 2005 ; Krieg-Jacquier, 2010). Si elles ont quelques exigences écologiques comparables, elles ne sont cependant pas
systématiquement associées et ne présentent pas les mêmes besoins en termes de continuités.
La Cordulie bronzée (Cordulia aenea (Linné, 1758)) est largement et abondamment distribuée en climat tempéré et montagnard. Elle affectionne les
mares et étangs boisés ou forestiers. La Cordulie bronzée n’est réellement territoriale que lorsque la densité est importante et elle a un comportement
moins agressif que l’Épithèque bimaculée. Elle présente sinon un comportement de vol proche de celui de l’Épithèque bimaculée (Grand & Boudot,
2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).
La Cordulie métallique (Somathochlora metallica (Vander Linden, 1825)) fréquente également le même genre de milieux que Cordulia aenea, mais
présente une répartition plus morcelée. Elle utilise parfois les bras morts des rivières voire certaines portions de ruisseaux. Les mâles patrouillent
généralement le long des rives et peuvent s’éloigner de l’eau de manière prolongée (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).
Les informations proposées dans cette fiche pour l’Épithèque bimaculée peuvent être utiles à la compréhension des traits de vie et de leurs besoins de
continuités, mais ne peuvent absolument pas être appliquées à ces deux espèces qui nécessitent impérativement une analyse particulière.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
Jean-Pierre BOUDOT, Société française d’Odonatologie (SfO) & Union international pour la conservation de la nature (UICN).
Cédric VANAPPELGHEM, Société française d’Odonatologie (SfO).
BERNARD D. (2007). Découverte d’une nouvelle population d’Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825) dans l’Ain (Odonata, Anisoptera, Corduliidae).
Martinia. Tome 23, fascicule 1. Page 30.
BOUDOT J.-P. (2010). Abondance, synchronisme et sex-ratio à l’émergence chez Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825) en Lorraine (NE France).
Martinia. Tome 26, fascicule 1-2. Pages 9-17.
BRUGIERE D. (1997). Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825) dans le département de l’Allier. Martinia. Tome 13, fascicule 1. Page 22.
COPPA G. (1987). Nouvelles observations sur la présence d’Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825) dans le département des Ardennes. Martinia. Numéro
6. Pages 15-24.
COPPA G. (1989). Note sur le vol d’Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825). Martinia. Tome 5, fascicule 3. Pages 69-73.
COPPA G. (1990). Nouveaux départements français pour Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825). Martinia. Tome 6, fascicule 2. Pages 37-39.
COPPA G. (1991). Notes sur l’émergence d’Epitheca bimaculata (Charpentier). Martinia. Tome 7, fascicule 1. Pages 7-16.
CORBET P.S. (1999). Dragonflies : Behaviour and Ecology of Odonata. Cornell University Press, Ithaca, New York and Harley Books,. 829 pages.
FICHEFET V. (2006). Compte-rendu de l’excursion du 14 mai dans l’Avesnois ‘à la découverte d’Epitheca bimaculata’. Gomphus. Volume 20, numéro 2.
Pages 39-40.
KALKMAN V.J., BOUDOT J.-P., BERNARD R., CONZE K.J., DE KNIJF G., DYATLOVA E., FERREIRA S., JOVIC M., OTT J., RISERVATO E. & SAHLEN
KRIEG-JACQUIER R. (2010). Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825) dans le département de l’Ain. Martinia. Tome 26, fascicules 3 et 4. Pages 83-97.
MAUERSBERGER R. & SCHEINDER T. (2007). Schlupfbereite Larven von Epitheca bimaculata als Opfer des Strassenverkehrs. Libellula. Volume 26,
numéro 3/4. Pages 193-202.
TROCKUR B. (2004). Untersuchungen zur Habitatwahl von Epitheca bimaculata. PhD Dissertation. Institut für Naturschultz und Umweltbildung der
Hochschule, Vechta, Germany. 291 pages.
TROCKUR B. & STERNBERG K. (2000). Die Zweiflecklibelle (Epitheca bimaculata). In : STERNBERG K. & BUCHWALD R., éd. (2000). Die Libellen
Baden-Württembergs; Band 2: Großlibellen. Ulmer Verlag, Stuttgart. Pages : 218-231.
VINCENT G., BOUDOT J.-P., JACQUEMIN G., GOUTET P. & SCHWAAB F. (1987). Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825) dans l’Est de la France : rare,
ou discrète et méconnue ? Martinia. Numéro 6. Pages 3-13.
Site internet de la Société française d’Odonatologie (SfO) (http://www.libellules.org), consulté en juillet 2012.
MERLET F. & HOUARD X. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie de l’Épithèque bimaculée (Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825))
Photo Jacques Comolet-Tirman
Le gobemouche gris
Muscicapa striata
23
Le Gobemouche gris
Muscicapa striata (Pallas, 1764)
Oiseaux, Passeriformes, Cinclidés
Photo : Jacques Comolet-Tirman
besoins de continuités écologiques du Gobemouche gris, issue de différentes sources (liste des
Gobemouche gris appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Gobemouche gris Muscicapa striata. MNHN-SPN. Géraldine Rogeon & Romain Sordello. Juin 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 11
Situation actuelle Le Gobemouche gris est nicheur dans pratiquement toute l’Europe et n’est absent que dans l’extrémité Nord de la
Scandinavie (Allemand, 2003). Il se reproduit depuis le nord de l’Afrique jusqu’au lac Baïkal en Russie (Anonyme 1, à
D’après : paraître). En France sa répartition est très large (Allemand, 2003) et concernent deux sous-espèces :
Allemand, 2003 - M. s. tyrrhenica, nicheuse en Corse (ainsi qu’en Sardaigne),
Anonyme 1, à paraître - M. s. striata, présente sur le continent.
Dubois et al., 2008 Même s’il est présent sur l’ensemble du territoire français, le Gobemouche gris mais n’est vraiment commun qu’en
Corse jusqu’à 2 000 m et dans les boisements clairs de feuillus d’Île-de-France, de Normandie et d’Alsace (Anonyme
1, à paraître). Il est rare dans le sillon Rhodanien, de la Bourgogne à la Provence, en région Provence-Alpes-Côte-
d’Azur, dans le sud de la région Rhône-Alpes et en Languedoc-Roussillon. Ailleurs il est peu abondant (Anonyme 1,
à paraître).
Entre 100 000 et 1 million de couples nicheraient en France jusqu’à prés de 2 000 m d’altitude (Anonyme 1, à
paraître). Compte tenu du déclin accéléré que subit cette espèce (voir rubrique ci-dessous), cette fourchette
d’effectifs nationaux est sans doute régulièrement abaissée. Le Nouvel Inventaire des Oiseaux de France (Dubois et
al., 2008) évoque 200 000 à 800 000 couples dans les années 2000. Une nouvelle fourchette encore devrait être
proposée prochainement dans le cadre du ‘rapportage Directive Oiseaux’ (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Évolution récente D’après BirdLife international (2012), les populations du Gobemouche gris sont en déclin en Europe centrale et du
Nord en raison de la transformation des habitats, des étés plus frais, et de la diminution des populations d'insectes.
D’après : Cependant, les causes potentielles de déclin du Gobemouche gris seraient multifactorielles et restent à rechercher
Allemand, 2003 notamment à l’échelle régionale (Anonyme 1, à paraître ; Stevens et al., 2007).
BirdLife International, 2012 En Europe l’European bird census council (EBCC, 2011) note une chute d’environ 50 % des populations entre 1980
EBCC, 2011 et 1995 mais depuis les populations semblent s’être stabilisées. La population européenne est évaluée entre 14 et
Jiguet, 2010 22 millions de couples et n’a pas encore retrouvé le niveau qu’elle avait avant le milieu des années 1960 (BirdLife
Stevens, 2007 International, 2004 in BirdLife International, 2012 ; Stevens, 2007). Au Royaume-Uni (RU), la chute de la population
Stevens et al., 2007 nicheuse est estimée à 82 % en 25 ans (1978-2003) (Baillie et al., 2006 in Stevens et al., 2007).
UICN et al., 2011
En 1936, Mayaud le donnait nicheur dans toute la France. Depuis, sa répartition est pratiquement inchangée
(Allemand, 2003). Cependant, en France le Gobemouche gris est classé « vulnérable » dans la liste rouge des
Oiseaux de France métropolitaine UINC/MNHN (UICN et al., 2011). Les données issues du programme Suivi
Temporel des Oiseaux Communs du Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN) indiquent une diminution des
observations de l’ordre de 54 % depuis 1989 (Jiguet, 2010).
En France, des travaux devant permettre d’approfondir la connaissance sur la distribution de cette espèce et de
préciser son évolution ainsi que les causes éventuelles de déclin sont également à mener (Anonyme 1, à paraître).
Phylogénie et Les études génétiques montrent que le genre Muscicapa possède à la fois une composante africaine et une
phylogéographie composante asiatique (Sangster et al., 2010 ; Zucco & Ericson, 2010 ; Voelker & Spellman, 2004). L’arbre
phylogénétique construit par Zucco & Ericson (2010), place le Gobemouche gris au sein d’une clade constituée
D’après : d’oiseaux africains et asiatiques (Zucco & Ericson, 2010). En particulier, une trichotomie, pour le moment difficilement
Sangster et al., 2010 explicitable sur un plan phylogéographique, est observée entre le Gobemouche gris et deux espèces africaines de
Voelker & Spellman, 2004 Gobemouches (Zucco & Ericson, 2010).
Zucco & Ericson, 2010
Statut de l’espèce L’espèce est intégralement migratrice. Les quartiers d’hiver sont en Afrique (Dubois & Rousseau, 2005). Ils
s’étendent dès le sud du Sahel mais le Gobemouche gris ne devient commun qu’à partir du Zaïre et de la Zambie et
D’après : jusqu’à la pointe méridionale de l’Afrique (Anonyme 1, à paraître). Il y fréquente la brousse épineuse et les acacias
Allemand, 2003 ou bien les lisières de la grande forêt (Géroudet, 1980).
Dubois & Rousseau, 2005 Le Gobemouche gris est donc un migrateur au long cours (Allemand, 2003 ; Hubálek, 2004). Les données de
Géroudet, 1980 reprises de baguage entre l’Europe et l’Afrique montre que les oiseaux peuvent effectivement parcourir plus de
Hubálek, 2004 10 000 km (Kok et al., 1991).
Kok et al., 1991
Dates d’arrivée et de départ La migration post-nuptiale commence début août et termine fin octobre, avec un maximum en septembre (Anonyme
1, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Au Phare de Gatteville (Manche) ainsi qu’à Ouessant, les oiseaux
D’après : apparaissent au cours des derniers jours d’août (Dubois & Rousseau, 2005). Des observations d’oiseaux début
Anonyme 1, à paraître novembre, bien que rares, ne sont pas exceptionnelles (sur l’île d’Ouessant par exemple) (Yeatman-Berthelot &
Dubois & Rousseau, 2005 Jarry, 1994).
Géroudet, 1980
Yeatman-Berthelot & Jarry, Au printemps, les premiers Gobemouches gris arrivent en France autour de la dernière semaine d’avril (Géroudet,
1994 1980). La migration se prolonge et dans le nord du continent certains oiseaux n’arrivent qu’au début de juin
(Géroudet, 1980). Le Gobemouche gris est donc globalement l’un des migrateurs les plus tardifs à revenir chez nous
(Dubois & Rousseau, 2005).
Routes migratoires En automne, le Gobemouche gris traverse la Méditerranée jusqu’en Afrique tropicale et australe (Géroudet, 1980 ;
Michelat et al., 2003). Les oiseaux passent au Sénégal en septembre-octobre, et au Gabon, les hivernants arrivent
D’après : dès octobre (Isenmann, 1989).
Dubois & Rousseau, 2005
Géroudet, 1980 Au printemps, les premiers voyageurs traversent le Sahara et abordent la Méditerranée en mars (Géroudet, 1980).
Isenmann, 1989 Des rassemblements de plusieurs dizaines d’individus peuvent être observés au Cap Corse, surtout si les conditions
Michelat et al., 2003 météorologiques ne sont pas favorables (Dubois & Rousseau, 2005).
Comportement migratoire Les mouvements migratoires sont essentiellement nocturnes (Anonyme 1, à paraître).
La date de départ en migration depuis l’Afrique semble être relativement fixe d’une année sur l’autre (Kok et al.,
D’après : 1991). Dans l’étude menée en Afrique du Sud par Kok et al. (1991), les oiseaux sont toujours partis entre le 17 mars
Anonyme 1, à paraître et le 25 mars en 36 ans de suivi. Ceci s’expliquerait par le fait que le départ en migration depuis l’Afrique serait
Biebach, 1985 synchronisé avec la durée du jour (en moyenne 12 heures et 7 minutes) alors que d’autres paramètres testés
Kok et al., 1991 (température, durée du coucher de soleil, vent, pluie) ne semblent pas être influents (Kok et al., 1991).
L’arrivée tardive du Gobemouche gris dans notre pays au printemps s’expliquerait par l’étroite dépendance de
l’espèce vis-à-vis des insectes volants qui constituent sa nourriture exclusive (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Au
cours de leur migration, les oiseaux effectuent des haltes migratoires : si les ressources alimentaires sont suffisantes
sur ces zones de haltes les oiseaux pourront repartir dès la nuit suivante après s’être rassasiés le jour ; dans le cas
contraire, ces haltes peuvent durer plusieurs jours (Biebach, 1985). Ainsi, la durée de la migration chez le
Gobemouche gris n’est pas rigide mais est fonction de paramètres environnementaux (abondance en ressources
alimentaires) et physiologiques (réserve dont l’oiseau dispose déjà au moment du départ) (Biebach, 1985).
Habitat Le Gobemouche gris est une espèce typique des lisières, caractéristique des milieux de transition entre végétation
fermée et ouverte (Stevens, 2008). Il affectionne les boisements clairs et âgés, plus ou moins humides, de préférence
D’après : feuillus (futaies aérées de chênes ou de hêtres) mais également de pins, les lisières des forêts, les bords de chemins
Anonyme 1, à paraître et de cours d’eau, les parcs, les jardins, les tourbières, dans des sites où toujours se partagent l’ombre et la lumière
Géroudet, 1980 et où les insectes sont abondants (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 1980 ; Michelat et al., 2003).
Kirby et al., 2005 Dans la partie la plus continentale de la France et au Royaume-Uni c’est un hôte typique des vieux parcs et jardins
Michelat et al., 2003 urbains et périurbains (Anonyme 1, à paraître ; Stevens, 2008). Il y trouve à la fois les secteurs dégagés et les
Stevens, 2008 perchoirs qui lui permettent de capturer les insectes à l’affut ainsi que les secteurs qui lui conviennent pour sa
Yeatman-Berthelot & Jarry, reproduction (gouttières, vieux murs recouverts de vigne vierge, ...) (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
1994
Le Gobemouche est une espèce peu farouche mais très discrète ; elle s’accommode de la présence humaine et on le
trouve souvent installé à proximité des habitations (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 1980).
Il est observé jusqu’a 1 300-1 350 m mais rarement plus haut (Géroudet, 1980 ; Michelat et al., 2003).
L’abondance d’insectes, et la possibilité de les chasser (arbres nécessaires mais avec des espaces inter-couronnes),
est indispensable au Gobemouche gris (com. pers. Comolet-Tirman, 2012 ; Kirby et al., 2005).
Taille du domaine vital Le domaine vital du Gobemouche gris a été estimé à 1 ha minmum (McCollin, 1993).
D’après :
McCollin, 1993
Déplacements
Modes de déplacement et Le Gobemouche gris vit dans les feuillages où il se tient presque verticalement, souvent posé sur des branches
milieux empruntés sèches (Anonyme 1, à paraître).
La plupart des proies sont capturées en vol mais il lui arrive de les capturer sur les arbres ou même au sol. (Anonyme
D’après : 1, à paraître ; Erard, 1997)
Erard, 1997
Déplacements liés au rythme Le Gobemouche gris est presque totalement diurne en dehors de la plupart des épisodes de migration (Anonyme 1, à
circadien (cycle journalier) paraître). Il peut toutefois montrer une activité crépusculaire importante, en particulier lors de l’élevage des jeunes, et
qui lui permet d’accéder à de nouveaux types de proies (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
D’après :
Anonyme 1, à paraître Les adultes peuvent aller se nourrir à 50-100 m du nid (voire jusqu’à 200 m) (Cramp et al., 2006).
Cramp et al., 2006 On constate des changements de modes de chasse au cours de la journée (Davies, 1977) et selon la météo. Par
Davies, 1977 exemple, lors d’épisodes pluvieux, les individus peuvent capturer des proies au sol (guêpes) (com. pers. Comolet-
Tirman, 2012).
pluricircadien
Déplacements liés au rythme Le Gobemouche gris se prépare à la nidification immédiatement après son arrivée de migration pré-nuptiale
circanien (cycle annuel) (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le mâle choisit l’emplacement du nid et la femelle le construit dans un lieu abrité
de la pluie à plus d’1,5 m au-dessus du sol, dans une cavité ouverte d’un mur ou d’un arbre ou dans du lierre
D’après : (Géroudet, 1980). S’agissant d’une cavité ouverte, les échecs de nidification sont fréquents du fait de la prédation
Erard, 1997 mais aussi par exemple d’une mauvaise tenue du nid après de fortes pluies (les jeunes pouvant alors basculer par
Géroudet, 1980 terre) (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Staav, 1998
Yeatman-Berthelot & Jarry, Une première ponte a lieu de mi-mai à début-juin et les jeunes éclosent 13 jours après (Géroudet, 1980). Une
1994 deuxième est parfois observée juste après et il peut même y avoir une troisième ponte (Géroudet, 1980 ; Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). Des pontes peuvent donc globalement avoir lieu jusqu’à fin-juillet au moins, d’autant plus
lorsque les échecs conduisent à des pontes de remplacement (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). Le Gobemouche
gris est principalement monogame mais quelques cas de bigamie existent (Erard, 1997).
La longévité maximum observée serait de 11 ans environ : un Gobemouche gris finlandais a été trouvé mort (capturé
par un chat) onze ans et un mois après son baguage en tant que poussin (Staav, 1998).
Territorialité La taille du territoire de nidification serait de 0,24 ha en cas de forte densité et de 0,7 ha ou 1 ha dans les autres cas
(Cramp et al., 2006).
D’après :
Anonyme 1, à paraître Indépendant et solitaire le Gobemouche est jaloux de son espace vital et le fait respecter notamment en période de
Cramp et al., 2006 reproduction (Géroudet, 1980 ; Anonyme 1, à paraître ; Erard, 1997). Dans une certaine mesure, le Gobemouche gris
Erard, 1997 peut aussi manifester une relative territorialité lors des haltes migratoires (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Géroudet, 1980
Densité de population Les densités sont généralement faibles, de l’ordre de 1 à 20 couples pour 100 ha mais peuvent aller jusqu'à six
couples pour 10 ha dans les parcs, cimetières et jardins (Anonyme 1, à paraître).
D’après :
Anonyme, à paraître

population

population


Age et déroulement de la Les jeunes quittent le nid entre 11 et 15 jours après l’éclosion (Géroudet, 1980).
dispersion Une dispersion des jeunes est remarquée fin juillet (Géroudet, 1980). Celle-ci concernerait surtout certains jeunes
issus des premières nichées car des jeunes peuvent encore être trouvés au nid en août (com. pers. Comolet-Tirman,
D’après : 2012).
Davies 1976 Erard (1991) a prouvé que des jeunes issus des premières nichées peuvent aussi rester avec les parents et même
Erard, 1997 aider au nourrissage des jeunes de la deuxième nichée. Cette aide au nourrissage serait en quelque sorte un
Erard, 1991 « impôt » à payer pour avoir le droit de rester sur un territoire favorable, sinon les adultes seraient enclins à chasser
Géroudet, 1980 les jeunes de première nichée qui représentent des compétiteurs (Erard, 1991).
Davies (1976) a quant à lui précisé les circonstances conduisant à l’émancipation des jeunes. A leur sortie de nid, les
jeunes savent à peine voler sur de courtes distances et sont incapables d’attraper eux-mêmes leur nourriture qui leur
est donc apportée entièrement par les parents. Au fil de leur croissance, ils acquièrent une autonomie alimentaire : ils
deviennent capables d’attraper eux-mêmes des proies alors que parallèlement les parents sont de plus en plus
réticents à leur en apporter. Cette période semble durer de 12 à 32 jours (Erard, 1997).
Distance de dispersion Aucune information.

influents
Fidélité au lieu de naissance Les données de Paradis et al. (1998) indiquent une distance entre le lieu de naissance (baguage des jeunes au nid
ou juvénile la première année) et le lieu de première reproduction l’année suivante (reprise des jeunes bagués) : de
D’après : 12,8 km en moyenne arithmétique et de 3,38 km en moyenne géométrique, avec un écart type de 17,6 km. Baker &
Baker & Baker, 2002 Baker (2002) estiment cette distance à 9 km en moyenne. Le Gobemouche gris semble donc être un oiseau plutôt
Paradis et al., 1998 fidèle à son lieu de naissance.

Dispersion des adultes post- Les familles restent ensemble longtemps après la reproduction, souvent jusqu'au départ automnal (Géroudet, 1980 ;
reproduction Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Cela sous-entend la possibilité d’une phase de dispersion commune jeunes/adultes : des familles peuvent être
D’après : observées après l’envol et jusqu’en septembre mais dispersant sur d’assez courtes distances (com. pers. Comolet-
Géroudet, 1980 Tirman, 2012). Néanmoins, il y a bien des cas où les jeunes se séparent des parents et dispersent seuls dès le mois
Yeatman-Berthelot & Jarry, de juillet dans certaines régions (Géroudet, 1980 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
1994

influents
Fidélité au site Les données de Paradis et al. (1998) indiquent une distance entre les lieux de reproduction d’une année sur l’autre :
de 5,9 km en moyenne arithmétique et de 0,8 km en moyenne géométrique, avec un écart type de 12,1 km. Baker &
D’après : Baker (2002) estiment cette distance à 3 km en moyenne.
Baker & Baker, 2002 Les adultes de Gobemouche gris semblent donc être plutôt fidèles à leur site de reproduction. Des études, telles que
Epprecht, 1985 celles d’Epprecht (1985), montrent bien qu’à travers des générations successives de Gobemouches gris, un même
Paradis et al., 1998 site peut rester occupé pendant de longues années.

La fragmentation des Certaines causes connues du déclin du Gobemouche gris, comme l’abondance de prédateurs qui pourrait déterminer
habitats dans la conservation le succès de reproduction de l’oiseau, particulièrement en milieu boisé mais aussi en milieu agricole (Stevens, 2007 ;
de l’espèce Stevens et al., 2007 ; Stoate & Szczur, 2006), ou comme le changement climatique, ne sont pas directement liées à
la fragmentation de l’habitat. Cependant de nombreuses causes potentielles sont plus intimement liées à ce
D’après : phénomène. Parmi celles-ci, on peut citer :
Freeman & Crick, 2003 - la diminution de l’abondance et de la disponibilité des proies potentielles (Freeman & Crick, 2003 ; Stevens, 2007).
Helle & Helle, 1982 La modification profonde des pratiques agricoles et l’augmentation des traitements chimiques ont entraîné une chute
Jokimäki, 1999 de la quantité de proies disponibles (Anonyme 1, à paraître). Ces modifications ont également entraîné la disparition
Kirby et al., 2005 de nombreuses haies, de vergers à hautes tiges et des arbres têtards ce qui a affecté les populations nicheuses de
McCollin, 1993 Gobemouche gris (Anonyme 1, à paraître),
Stevens, 2007
Stevens et al., 2007 - la réduction des habitats permettant aux oiseaux de chasser, notamment en milieu agricole (simplification des
Stoate & Szczur, 2006 milieux, diminution du nombre de haies, ...) (Stevens, 2007),
Villard & Taylor, 1994
- la réduction des habitats favorable au Gobemouche gris. En forêt, la diminution du bois mort sur pied n’est pas
favorable à l’espèce (Anonyme 1, à paraître). La diminution du nombre de vieux arbres pourrait même expliquer la
diminution des populations de Gobemouche gris dans certains sites du Royaume-Uni (Kirby et al., 2005). La densité
du Gobemouche gris augmenterait au fur et à mesure du vieillissement des arbres et culminerait dans les stades de
la futaie âgée et de la futaie en régénération (Lovaty, 2004). Cependant, les coupes d’amélioration de la futaie âgée
seraient favorables à l’espèce sous le seul angle des effectifs (Lovaty, 2004). D’une façon plus générale, dans un
contexte d’habitat boisé fragmenté, il semblerait que la taille des parcelles d’habitats favorables doit être au moins
égale à 1 ha pour que celles-ci soient occupées par le Gobemouche gris (McCollin, 1993). Une étude de l’effet lisière
sur la densité d’oiseaux forestiers sur les îles Krunnit situées dans le Golfe de Botnie (Finlande/Suède) indique que
l’abondance relative de Gobemouche gris est plus importante dans le centre de la forêt (Helle & Helle, 1982). Bien
que le Gobemouche gris soit peu farouche et s’accommode de la présence humaine, une étude finlandaise sur l’effet
de divers variables sur les populations d’oiseaux fréquentant un parc urbain suggère que le nombre de bâtiments
dans un rayon de 9 ha aurait un effet négatif sur la nidification du Gobemouche gris (Jokimäki, 1999).
Dans le même temps, une étude montre que le Gobemouche gris n’est pas nécessairement lié aux vastes blocs de
forêt non fragmentés et peut être associé à la présence de clairières, de lisières ou d’éléments linéaires comme les
ripisylves (Villard & Taylor, 1994). Parmi les oiseaux forestiers, il s’agirait même selon Villard & Taylor (1994) d’une
espèce plutôt tolérante à la fragmentation (indice de tolérance > 0 avec une capacité à coloniser de nouveaux
habitats sur polders au bout de 14 ans).
Importance de la structure Le Gobemouche gris recherche une alternance de couverture arbustive et de milieu ouvert, d’ombre et de lumière
paysagère mais la présence d’arbres lui est indispensable pour chasser (Michelat et al., 2003). Un habitat de bonne qualité pour
le Gobemouche gris est donc hétérogène, avec des arbres et des branches exposées où l’oiseau peut se percher et
D’après : observer les insectes qu’il chassera dans les trouées (Stevens, 2008). En effet, les sites les plus hétérogènes au
Kirby et al., 2005 niveau paysager sont plus susceptibles d’accueillir un couple de Gobemouche gris (Kirby et al., 2005). Par ailleurs,
Michelat et al., 2003 les paysages agricoles du fait des changements de pratiques agricoles, sont moins hétérogènes depuis quelques
Stevens, 2008 années (Kirby et al., 2005). Entre autres modifications, la diminution des linéaires de haies, la simplification de leurs
structures et la diminution de leurs tailles suppriment de ce fait des perchoirs disponibles et essentiels pour le
Gobemouche gris (Kirby et al., 2005).
Exposition aux collisions Compte-tenu de son mode de chasse, il n’est pas exclu que cette espèce soit sensible aux collisions routières (com.
pers. Siblet, 2012). Ce phénomène serait d’autant plus marqué là où des structures linéaires telles que les ripisylves
D’après : se retrouvent bordées par une voie rapide (com. pers. Comolet-Tirman-Tirman, 2012). Le 29 juillet 1992, un
Comolet-Tirman, non publié Gobemouche gris tué par une voiture (autant qu’il est possible d’en juger) est trouvé en vallée du Loing, au Nord de
Girard et al., 2012 Nargis (77), sur la D32 le long du canal du Loing (Comolet-Tirman, non publié).
Guinard, 2011 Un individu issu de collision est recensé par Girard et al. (2012) parmi les 512 cadavres relevés sur les autoroutes
A10, A64, A837 et A89. Le Gobemouche gris n’apparaît pas parmi les 7 816 cadavres recensés dans l’ouest de la
France par Guinard (2011).

Éléments du paysage Aucune expérience dédiée à cette espèce n’a été notée. Les causes de déclin du Gobemouche gris étant assez mal
connue encore aujourd’hui, les mesures proposées pour le maintien et la restauration de ses populations restent
D’après : génériques. Comme action liée à la continuité écologique, on peut citer la conservation ou la reconstitution de haies
Anonyme 1, à paraître comportant des arbres à hautes tiges ou diverses essences (Anonyme 1, à paraître). Partie à développer lors d’une
prochaine mise à jour de cette fiche.

Le Gobemouche gris occupe de préférence les régions de plaine mais il peut atteindre 1 300 m dans le Massif central, 1 600 m en Arigèe, 1 810 m dans
le Canigou (Pyrénées orientales) et épisodiquement 2 000 m dans le Tarentaise (Savoie) (Dubois et al., 2008). En Corse il est présent jusqu’à 1 980 m
(Dubois et al., 2008). Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) qualifient le Gobemouche gris d’extrêmement rare au-dessus de 1 500 m.
La date d’arrivée des oiseaux migrants sur de longues distances comme Muscicapa striata n’est pas corrélée significativement avec l’indice NOA (indice
de l'oscillation nord-atlantique) (Hubálek, 2004). Cependant, la succession d’étés humides et frais pourrait aussi avoir significativement contribué à la
diminution des effectifs en Europe occidentale et nordique (Anonyme 1, à paraître). Kirby et al. (2005) observent une réduction du nombre de tentatives
de reproduction par saison, ils estiment que, parmi les nombreuses causes possibles, le changement climatique raccourcissant la durée de la période
optimale ou le manque de nourriture disponible devrait faire l’objet de travaux de recherche (Kirby et al., 2005). En effet, il semblerait que le succès de
reproduction et d’élevage des jeunes chez le Gobemouche gris soit dépendant d’une combinaison de température et d’ensoleillement favorables comme
chez beaucoup d’oiseaux et notamment les passereaux migrateurs (O’Connor & Morgan, 1982).
De plus, dans les zones africaines d’hivernage, les problèmes, surtout dus à la sécheresse, viennent s’ajouter aux difficultés rencontrées par l’espèce en
Europe (Anonyme 1, à paraître). En effet, les grandes sécheresses du Sahel de 1983-1984 ont eu pour conséquence une baisse importante des effectifs
(Kirby et al., 2005 ; Tomialojc, 1994 in Freeman & Crick, 2003).

Le comptage et les prospections de terrains sont utilisés pour mesurer les densités de Gobemouche gris et les paramètres associés à sa répartition
(taille des territoires par exemple) (Helle & Helle, 1982 ; Kirby et al., 2005).
Le Gobemouche gris peut être suivi à l’aide du baguage. En France, les populations nationales sont donc étudiées par le MNHN via le Suivi temporel
des oiseaux communs (STOC) (Jiguet, 2010). Le baguage peut permettre d’acquérir des informations sur les déplacements individus, leur migration ou
leur comportement comme la fidélité au lieu de naissance par exemple (Both et al., 2012).
La France possède un vrai retard dans l’étude des populations nationales du Gobemouche gris (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). En effet, si le STOC
permet de mettre en évidence un déclin important, les causes de ce déclin ne sont pas élucidées à l’heure actuelle (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Par ailleurs, les suivis réalisés en France ne distinguent pas les deux sous-espèces présentes sur notre territoire : par exemple, le statut « Vulnérable »
de la liste rouge nationale est donné pour l’espèce alors que la sous-espèce présente en Corse mériterait une évaluation distincte (com. pers. Comolet-
Tirman, 2012).
D’une façon générale, les études concernant le Gobemouche gris en France restent peu nombreuses, en particulier concernant le suivi de sa
reproduction (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). Une synthèse des suivis effectués par Comolet-Tirman pourrait être publiée prochainement ; celle-ci
porte sur des indices kilométriques d'abondance et des statistiques de réussite des nidifications réalisés pendant plus de 20 ans en vallée du Loing, sur
un secteur où l'espèce s'est maintenue malgré une chute des effectifs (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
A l’inverse, en Angleterre, un plan national d’action a été mis en place pour préserver le Gobemouche gris (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). Dans ce
cadre, des techniques de suivi telles que des systèmes de vidéosurveillance pour surveiller d’éventuelles prédations au nid sont utilisées (com. pers.
Comolet-Tirman, 2012).
Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764))
D’après :
Anonyme 2, à paraître L’aire de répartition du Gobemouche noir s’étend sur l’ensemble de l’Europe jusqu'à la Sibérie centrale mais
Anonyme 3, à paraître concerne plutôt la partie nord de l’Europe (Pays Scandinaves, Russie, Pays Baltes et Allemagne) (Anonyme 2, à
Alatalo & Atalo, 1979 paraître). L’espèce est présente de manière discontinue en Europe de l’Ouest (Anonyme 2, à paraître ; Michelat et
Birdlife international, 2012 al., 2003). Le Gobemouche noir est absent d’Irlande et d’Islande (Michelat et al., 2003). En France l’espèce occupe la
Bogey, 2003 quasi totalité des régions non côtières de manière hétérogène excepté la Franche-comté et l’est de la Bourgogne ou
Both et al., 2012 il est quasiment absent (Iborra, 2003). On le rencontre jusqu’a 1250 m dans les Alpes (Anonyme 2, à paraître).
Dubois et al., 2008
EBCC, 2011 En Europe la population serait de l’ordre de 12 à 20 millions de couples nicheurs soit entre 36 et 60 millions
Géroudet, 1984 d’individus (Birdlife international, 2004 in Birdlife international, 2012). Malgré une tendance à la baisse, le
Géroudet, 1980 Gobemouche noir est classé en « Préoccupation mineure » (LC) par l’UICN au niveau mondial (Birdlife international,
Hernandez, 2009 2012). L’European Bird Census Council indique une population stable sur le long terme (EBCC, 2011). En France les
Hinsley & Bellamy, 2000 populations seraient de l’ordre de 30 000 à 80 000 individus dans les années 2000 selon Dubois et al. (2008). En
Iborra, 2003 France, le Gobemouche noir est également considéré en « Préoccupation mineure » dans la liste rouge des Oiseaux
Jiguet, 2010 de France métropolitaine UICN/MNHN (UICN et al., 2011).
Lovaty, 2004 Les données issues du programme STOC montrent d’importantes fluctuations des populations depuis 2001 ainsi
Marchetti et al., 1998 qu’une diminution globale des effectifs non significative de 32 % (Jiguet, 2010). Le STOC précise toutefois qu’il n’y a
Michelat et al., 2003 pas de population bien suivie dans l’Est de la France pour cette espèce (Jiguet, 2010). En d'autres termes, c'est
Svensson et al., 1999 essentiellement le bassin parisien qui est échantillonné pour une statistique nationale, alors que les bastions sont
UICN et al., 2011 sans doute plus à l'Est (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Le Gobemouche noir, comme le gris est un grand migrateur qui hiverne au sud du Sahara, en Afrique tropicale
(Michelat et al., 2003). La migration postnuptiale commence en août (Géroudet, 1980). Au printemps, la route du
retour est plus directe et passe par l’Italie vers mars pour arriver vers avril-mai en France (Géroudet, 1980). Des
différences physiologiques existent entre le Gobemouche noir et le Gobemouche gris et entraînent des distinctions
dans leur rythme annuel : par exemple le Gobemouche noir est bien que plus précoce que le Gobemouche gris mais
possède en fait une saison de nidification plus courte que ce dernier car sa mue s’effectue avant le départ en
migration alors que celle du Gobemouche gris se déroule essentiellement sur ses quartiers d’hivernage (com. pers.
Comolet-Tirman). Des différences dans leur régime alimentaire en période migratoire existent également : les deux
espèces peuvent consommer des fruits au sein de leur régime essentiellement insectivore, mais c’est davantage le
cas du Gobemouche noir (30 %) que du Gobemouche gris (10 %) (Hernandez, 2009).
Dés son arrivée sur le lieu de nidification, le Gobemouche noir mâle chante assidûment pour défendre un territoire
restreint (Géroudet, 1980). La ponte a lieu en mai dans un nid moins ouvert que celui du Gobemouche gris et la
couvaison dure 13-14 jours (Géroudet, 1980). Les jeunes séjournent au nid durant 12 à 17 jours et s’envolent à l’âge
de 2 semaines (Géroudet, 1980). Fin juin - début juillet les nids se vident ; les parents peuvent entraîner les jeunes
loin de leur lieu de naissance (Géroudet, 1980). Cela n’est cependant pas systématique : les Gobemouches noirs,
handicapés alors par la mue, ne voyagent sans doute pas très loin ; ils sont en tout cas très difficiles à repérer en
juillet (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Une étude menée entre la Grande-Bretagne et les Pays-Bas a montré que des individus bagués poussins en
Grande-Bretagne pouvait s’installer au Pays-Bas pour leur première reproduction (Both et al., 2012). Les auteurs
estiment que 0,70 % des adultes de la population étudiées au Pays-Bas pourraient être des individus nés en Grande-
Bretagne (Both et al., 2012). Ces cas d’immigration sont donc peu nombreux mais contribuent, de façon sans doute
non négligeable, à un brassage génétique entre populations géographiquement éloignées (Both et al., 2012).
Comme le Gobemouche gris, il affectionne les forêts claires et ensoleillées (Michelat et al., 2003). Il est également
possible de le rencontrer dans les parcs et les jardins (Michelat et al., 2003) mais de façon beaucoup moins courante
en France que le Gobemouche gris, à part peut-être dans l’extrême Est (com pers. Comolet, 2012). L’existence d’une
cavité dans les troncs d’arbres est nécessaire à la nidification du Gobemouche noire, sa présence détermine
l’installation de l’espèce dans les bois, les bosquets, les jardins et les vergers (Géroudet, 1980 ; Iborra, 2003). Cette
espèce n’apprécie pas les sous bois touffus et comme le Gobemouche gris, il préfère les sols dégagés pour chasser
les insectes (Géroudet, 1980). L’espèce se cantonne en général dans les reliefs plutôt que dans les plaines
(Géroudet, 1980 ; Iborra, 2003). Plus que d’autres, cette espèce est favorisée par la pose de nichoirs (Géroudet,
1980). Comme le Gobemouche gris, le Gobemouche noir est insectivore mais moins spécialisé. En plus d’insectes
de nombreux groupes il consomme également des chenilles et des larves, des mollusques, des araignées, des
myriapodes, des isopodes et même des baies notamment de sureau (Géroudet, 1980). De part ses exigences
écologiques, cette espèce pourrait être menacée par certains modes de gestion sylvicole comme la transformation de
futaies de feuillus en plantations de résineux, la diminution de l’âge d’exploitabilité des arbres et l’enlèvement
systématique du bois mort (Anonyme 2, à paraître). Le réchauffement climatique pourrait devenir également un
menace compte tenu de sa courte saison de nidification (Anonyme 2, à paraître). Le nord-est de la France (Lorraine
en particulier) constitue une situation intrigante : alors que le Gobemouche noir y était relativement répandu dans les
années 60 et le Gobemouche à collier (Ficedula albicollis (Temminck, 1815)) beaucoup plus localisé (Erard, 1961), il
semblerait qu’aujourd’hui ce soit le contraire (com. pers. Erard, 2012).
Le Gobemouche noir, tout comme le gris, est peu sociable et défend un petit territoire même en halte migratoire. En
période de nidification le territoire est légèrement plus grand mais n’excède pas 1 ou 2 ha (Anonyme 2, à paraître).
La densité de couples nicheurs peut atteindre voire dépasser six couples pour 10 ha dans les milieux favorables
(Anonyme 2, à paraître). Dans d’autres pays européens les densités observées sont au moins semblables mais
peuvent aller jusqu'à 30 couples pour 10 ha dans des milieux pourvus de nombreux nichoirs (Anonyme 2, à paraître).
Rougequeue à front blanc (Phoenicurus phoenicurus (Linnaeus, 1758))
Le genre Phoenicurus est originaire d’Asie. Les études phylogénétiques récentes montrent que, bien que classés
dans des familles différentes il y a encore peu de temps, Rougequeues et Gobemouches « de l’ancien monde » sont
en fait très proches (Sangster, 2010). Cela n’empêche pas que Gobemouche gris, Gobemouche noir et Rougequeue
à front blanc ont des techniques de chasse qui diffèrent, ce qui leur permet théoriquement de cohabiter via des
territoires de nidifications chevauchant par exemple (Alatalo & Alatalo, 1979). Les trois espèces sont également
spécialisés sur des insectes différentes en période de migration (Marchetti, 1998).
Le Rougequeue à front blanc possède plus de 50 % de son aire de répartition en Europe (Anonyme 3, à paraître ;
Bogey, 2003). Ainsi, l’espèce est présente de l’ouest de l’Asie aux zones boréales, tempérées et méditerranéennes
de l’Europe (Bogey, 2003). En Europe, le Rougequeue à front blanc est présent de la Méditerranée à l’Arctique
(Michelat et al., 2003). En France, l’espèce est largement répartie mais sa distribution est hétérogène (Bogey, 2003).
Il est peu présent dans les régions méditerranéennes, le Finistère et le pays de Caux (Bogey, 2003).
Le Rougequeue à front blanc est classé en « Préoccupation mineure » (LC) par l’UICN au niveau mondial (Birdlife
international, 2012). Comme pour le Gobemouche gris, les grandes sécheresses du Sahel auraient eu pour
conséquence une baisse des effectifs européens (Bogey, 2003). L’EBCC indique cependant une population stable
sur le long terme (EBCC, 2011). Les populations seraient même en légère augmentation dans 21 pays pan-européen
(Birdlife international, 2012). En Europe, le statut de conservation du Rougequeue à front blanc est défavorable et
une estimation très préliminaire de Birdlife international donne une population européenne comprise entre 6,8 et
16 millions de couples nicheurs soit entre 20,4 et 48 millions d’individus (Anonyme 3, à paraître ; Birdlife international,
2004 in Birdlife international, 2012). En France, le Rougequeue à front blanc est également considéré comme en
« Préoccupation mineure » dans la liste rouge des Oiseaux de France métropolitaine UICN/MNHN (UICN et al.,
2011). Les données issues du programme STOC montrent d’importantes fluctuations des populations depuis 1989
ainsi qu’une augmentation des effectifs depuis 2001, mais du fait des fluctuations importantes de l’espèce, et du jeu
de données restreint, l’interprétation de ces résultats doit être prudente (Jiguet, 2010).
Comme le Gobemouche gris c’est un migrateur transsaharien qui hiverne en Afrique tropicale (Michelat et al., 2003).
Il migre vers l’Afrique entre mi-août et octobre (Géroudet, 1984). Après avoir traversé le Sahara, l’Atlas et la
Méditerranée, il est de nouveau présent en France entre mars et avril (Géroudet, 1984). Le mâle est le premier
arrivé, il s’empresse de rechercher les emplacements favorables aux nids qu’il défend par le chant et où il cherche à
attirer les femelles qui arrivent quelques jours plus tard (Anonyme 3, à paraître ; Géroudet, 1984). Les sites qui
permettent un succès de reproduction optimal sont les cavités d’arbre ou de rocher mais il lui arrive de nicher dans
une souche, un vieux mur ou un hangar (Anonyme 3, à paraître).
Les couples se forment et la ponte a lieu généralement début mai (Géroudet, 1984). Les jeunes éclosent 12 à 14
jours plus tard et quittent le nid 15 jours après (Géroudet, 1984). Les adultes les nourrissent et les guident 2 ou 3
semaines encore (Géroudet, 1984). En juillet-août les jeunes se dispersent et parcourent une dizaine de kilomètres
(Géroudet, 1984).
Comme le Gobemouche gris, il est intimement lié aux arbres et fréquente les boisements clairs avec de vieux arbres
riches en cavités ou il fait son nid mais également les vieilles pinèdes au Nord (Michelat et al., 2003 ; Svensson et al.,
1999). Son milieu d’origine pour la nidification serait la lande boisée (Anonyme 3, à paraître), mais comme le
Gobemouche gris on le trouve en forêts de feuillus, en lisières de bosquets, dans les tourbières boisées, dans les
haies, particulièrement celles qui sont hautes et vieilles (Duckworth, 1994 in Hinsley & Bellamy, 2000). Comme pour
le Gobemouche gris, les coupes d’amélioration de la futaie âgée seraient favorables à l’espèce sous le seul angle
des effectifs (Lovaty, 2004). Cet oiseau s’est également adaptée à la proximité des êtres humains et c’est une
espèce typique des vergers et des parcs et jardins que l’on retrouve même dans les grandes villes (Anonyme 3, à
paraître ; Géroudet, 1984 ; Michelat et al., 2003). Les peuplements de sapins uniformes et serrés sont évités, ce qui
limite sa distribution en montagne, bien qu’on le trouve jusqu'à 2000 m lorsque le milieu lui est favorable (Anonyme 3,
à paraître). Espèce insectivores, le Rougequeue à front blanc capture ses proies au sol ou en vol, à la manière du
Gobemouche gris (Anonyme 3, à paraître).
En période de nidification, un couple occupe un territoire d’environ un hectare, parfois moins (Anonyme 3, à paraître).
La densité de couples nicheurs varie beaucoup selon la disponibilité en ressource alimentaire (Géroudet, 1984). En
région Rhône-Alpes, les densités maximales sont de 20 couples/km2 (vieilles forêts) et les densités moyennes sont
relativement faibles : 6 couples/km2 mais en accord avec d’autres régions comme le Jura : 2 à 5 couples/km2
(Bogey, 2003). En Suisse et en Hollande, la densité de Rougequeue à front blanc serait de 1 couple/ha dans les
milieux favorables (Bogey, 2003).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Christian ERARD, Muséum national d’Histoire naturelle

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Photo Varel
Le gomphe serpentin
Ophiogomphus cecilia
24
Le Gomphe serpentin
Ophiogomphus cecilia (Geoffroy in Fourcroy, 1785)
Insectes, Odonates (Anisoptères), Gomphidés
besoins de continuités du Gomphe serpentin, issue de différentes sources (liste des références in fine).
Gomphe serpentin appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Gomphe serpentin Ophiogomphus cecilia. Opie. Florence Merlet et Xavier Houard. Avril 2012. Version du 19/12/2013. 1/8
Situation actuelle Le Gomphe serpentin est une espèce eurosibérienne principalement répandue de la Sibérie occidentale et de l'Est de
l'Europe à la France (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Dommanget et al., 2009).
D’après :
Dijkstra & Lewington, 2007 En France, il se trouve en limite d’aire et n’existe qu’en populations isolées et fragmentées (Dijkstra & Lewington,
Dommanget, 2004 2007), présentes essentiellement dans les bassins de la Loire et de l’Allier, où se trouve la population la plus
Dommanget et al., 2009 importante, dans les Vosges du Nord (Jacquemin & Boudot, 1991a,b ; Jacquemin, 1992 ; Dommanget, 2004 ; Grand
Grand & Boudot, 2006 & Boudot, 2006 ; Höldin, 2008 ; Dommanget et al., 2009 ; Trockur et al., 2010) et sur le vieux Rhin en Alsace
Höldin, 2008 (Westermann & Westermann, 1996). L’espèce vient en outre d'être découverte en Franche-Comté (Lambert et al.,
Jacquemin & Boudot, 1991a,b 2012). Les citations du bas Rhône sont à confirmer.
Jacquemin, 1992
Lambert et al., 2012
Trockur et al., 2010
Westermann & Westermann,
1996
Evolution récente Le Gomphe serpentin a été réputé être en forte régression dans la plupart des pays européens, en particulier à cause
de la pollution de l’eau et de l’aménagement des cours d’eau (Grand & Boudot, 2006 ; Deliry et al., 2008 ; Trockur et
D’après : al., 2010). Cependant, l’espèce semble s’être réimplantée avec succès en Europe centrale depuis les années 1990
Bensettiti et al., 2002 (Dijkstra & Lewington, 2007 ; Dupont et al., 2010) probablement en partie du fait de l'amélioration de la qualité des
Deliry et al., 2008 eaux courantes (Boudot, com. pers.).
Dommanget, 1987 L'espèce est rare en France (Dommanget, 1987) mais était probablement plus largement présente dans le passé,
Dommanget et al., 2009 notamment en Haute-Normandie sur le bassin de la Seine où se trouve sa localité type (Jacquemin & Boudot,
Dupont et al., 2010 1991a). Bensettiti et al. (2002) estiment que les populations du bassin ligérien ne sont pas actuellement directement
Grand & Boudot, 2006 menacées, mais que celles des Vosges du Nord semblent nettement plus sensibles du fait de leur fragmentation et
Jacquemin & Boudot, 1991a de leur petite taille.
Kalkman et al., 2010 En Europe, le Gomphe serpentin était auparavant considéré comme « En danger » (Grand & Boudot, 2006). La
Trockur et al., 2010 récente liste rouge européenne de l'UICN le classe désormais comme « Préoccupation mineure » et considère que la
tendance de population est stable à l’échelle de l’Europe (Kalkman et al., 2010). En France, il est toujours estimé
comme étant « En danger » (Dommanget et al., 2009).
Le Gomphe serpentin est strictement protégé en France par l'article 2 de l’arrêté de 2007 et figure aux annexes II et
IV de la directive européenne Habitats-Faune-Flore.
Statut de l’espèce Le Gomphe serpentin n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Le Gomphe serpentin fréquente en Europe une large gamme de cours d’eau allant des petites rivières de l’étage
collinéen aux grands fleuves de plaine. En France, il est essentiellement présent dans les fleuves et les grandes
D’après : rivières, à basse altitude (Lett et al., 2001 ; Heidemann & Seidenbusch, 2002 ; Müller, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ;
CEN Bourgogne, 2011 Dijkstra & Lewington, 2007 ; Deliry et al., 2008 ; Vonwil, 2011), mais est localement abondant dans les ruisseaux et
Cloupeau et al., 2000 les petites rivières sableuses des Vosges du Nord (Jacquemin & Boudot, 1991a ; Höldin, 2008).
Deliry et al., 2008
Dijkstra & Lewington, 2007 L’eau doit être courante, de bonne qualité, riche en oxygène et le substrat doit être meuble, généralement sableux ou
Dommanget, 2004 graveleux (Suhling & Müller, 1996 ; Heidemann & Seidenbusch, 2002 ; Höldin, 2008). Les larves semblent délaisser
Dupont et al., 2010 les fonds vaseux (Dijkstra & Lewington, 2007). Les zones de micro-habitats favorables (eau peu profonde, substrat
Grand & Boudot, 2006 de sables ou graviers) peuvent se déplacer dans le lit des rivières et des fleuves selon les années (Suhling & Müller,
Heidemann & Seidenbusch, 1996 ; Dupont et al., 2010 ; CEN Bourgogne, 2011). Le Gomphe serpentin peut localement se reproduire dans
2002 certaines gravières aux eaux bien oxygénées creusées dans des zones où les eaux sont renouvelées par les nappes
Höldin, 2008 alluviales (Grand & Boudot, 2006 ; Trockur et al., 2010).
Jacquemin & Boudot, 1991a,b La largeur des cours d’eau est variable (Dommanget, 2004). Dans les Vosges du Nord par exemple, Jacquemin &
Lett et al., 2001 Boudot (1991b) précisent que la largeur des rivières fréquentées (affluents du Rhin) varie de 1,5 à 10 mètres et se
Müller, 2004 situe fréquemment autour de 5 mètres. Cependant, l’espèce peut se développer sur des cours d’eau plus larges, la
Ouest-Aménagement, 2002 largeur pouvant atteindre jusqu’à plusieurs centaines de mètres comme le montrent les populations importantes de la
Prevost, 2009 Loire (Cloupeau et al., 2000 ; Lett et al., 2001). De même, il peut être présent aussi bien sur le cours principal des
Sacheteleben et al., 2010 fleuves que sur ses bras secondaires. Dans le bassin de la Loire, aucune reproduction n’a pu être attestée sur les
Suhling & Müller, 1996 affluents du fleuve, malgré des observations régulières et abondantes d’imagos : les populations connues restent
Trockur et al., 2010 uniquement sur la Loire elle-même (Lett et al., 2001 ; Prevost, 2009).
Vonwil, 2011
La végétation aquatique n’est pas un facteur important (Dommanget, 2004). Elle est généralement constituée
d'hélophytes (Joncs, Carex, Roseaux…) et parfois par d'hydrophytes (Potamots, Renouées, Nénuphars, Callitriches,
Renoncules…). Une étude sur la Loire a montré que les émergences se faisaient préférentiellement sur des berges
érodées ou caillouteuses, ce qui correspond aux zones de courant important, caractéristique des micro-habitats
larvaires (Ouest-Aménagement, 2002).
Le milieu environnant doit être diversifié et peu perturbé (Vonwil, 2011). La présence à proximité de l’eau de friches,
boisements ou haies, en mosaïque avec des prairies, semble être un facteur favorable à la présence de l’espèce
(Jacquemin & Boudot, 1991 ; Dommanget, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ; Vonwil, 2011). Cependant, au moins une
des rives doit être ensoleillée et pourvue d’endroits sans végétation (Heidemann & Seidenbusch, 2002). Ainsi, la
proportion d’ombre sur le cours d’eau ne doit pas dépasser 60 % (Sacheteleben et al., 2010 ; Dupont et al., 2010).
Déplacements
Modes de déplacement et Le Gomphe serpentin est une espèce volante à l’âge adulte. Les adultes passent une partie de leur vie en milieu
milieux empruntés terrestre à l’écart de l’eau, notamment pour chasser le long des lisières, dans les friches ou les clairières. La
présence de friches et boisements à proximité de l’eau est donc un paramètre important, car les adultes les
D’après : fréquentent pendant la phase de maturation, pour la chasse, ainsi que pour l’accouplement et la préparation à la
Dommanget, 2004 ponte (Münchberg, 1932 ; Dommanget, 2004 ; Vonwil, 2011).
Dupont et al., 2010
Heidemann & Seidenbusch, La larve vit enfouie dans le sable ou les graviers ou reste en surface (Suhling & Müller, 1996 ; Heidemann &
2002 Seidenbusch, 2002 ; Höldin, 2008 ; Dupont et al., 2010). Le déplacement passif des larves par les courants est
Höldin, 2008 possible.
Münchberg, 1932
Suhling & Müller, 1996
Vonwil, 2011
Les différents types de Les déplacements des larves sont très peu connus. En laboratoire, il a été noté qu’elles ont un déplacement
déplacement au cours du essentiellement nocturne, à raison d’environ deux centimètres par nuit (Suhling et al., 2003). Ces déplacements actifs
cycle de vie semblent donc faibles. Il faut cependant noter que pour émerger, les larves doivent se rapprocher d’une berge par un
déplacement actif, sans que l’on sache à quel moment de leur développement elles le font. De plus, des
D’après : déplacements passifs par les courants peuvent avoir lieu sur des distances importantes, mais ils concernent plutôt la
Bensettiti et al., 2002 dispersion interpopulationnelle (Lett et al., 2001).
CEN Bourgogne, 2011
Deliry et al., 2008 Les déplacements sont donc principalement le fait des adultes. Leur période de vol s’étend généralement de mi-mai
Dijkstra & Lewington, 2007 à fin octobre selon les régions, avec un pic d’abondance en juillet-août (Dommanget, 2004 ; Dijkstra & Lewington,
Dommanget, 2004 2007 ; Deliry et al., 2008 ; Dupont et al., 2010). Ces dates peuvent varier en fonction de la température de l’eau
Dupont et al., 2010 notamment (Dijkstra & Lewington, 2007 ; CEN Bourgogne, 2011). En région Centre par exemple, les émergences
Grand & Boudot, 2006 peuvent commencer dès début mai et se poursuivre jusqu’en juillet ou août (Lett et al., 2001).
Lett et al., 2001 La période de maturation des jeunes adultes dure une à deux semaines selon les conditions climatiques (Bensettiti et
Lohr, 2003 al., 2002 ; Grand & Boudot, 2006). Pendant cette période, les premiers vols suivant l’émergence sont réalisés dans
Münchberg, 1932 les prairies à proximité de l’eau, puis les immatures s’éloignent vers les friches et boisements avoisinants. Les
Suhling et al., 2003 adultes matures recherchent ensuite un milieu favorable à la reproduction (Dommanget, 2004).
Vonwil, 2011
Les déplacements des adultes varient au cours de la journée. En effet, à certaines heures ou lors de conditions
climatiques particulières, les imagos s’éloignent momentanément du cours d’eau pour s’alimenter ou s’abriter dans le
milieu terrestre (boisements, friches…) (Dommanget, 2004). Les zones de repos nocturne semblent principalement
se situer dans les arbres et les buissons de la ripisylve et du milieu terrestre environnant (Suhling et al., 2003).
Les mâles et les femelles n’ont pas le même comportement. Les femelles sont très discrètes et restent plus
fréquemment éloignées du bord des eaux, par exemple sur les chemins graveleux ou sableux, les friches et les
boisements (Münchberg, 1932 ; Grand & Boudot, 2006 ; Vonwil, 2011). Les mâles volent fréquemment au-dessus de
l’eau puis se posent sur la berge nue ou végétalisée, en attendant le passage des femelles (Grand & Boudot, 2006 ;
Dijkstra & Lewington, 2007).
Le rayon d’action moyen des adultes est d’environ 400 mètres et inclue le cours d’eau lui-même et les zones
terrestres alentours (Dommanget, 2004 ; Grand & Boudot, 2006). Des distances de 5 à 10 kilomètres peuvent être
néanmoins parcourues par les imagos, notamment lors de la recherche de nourriture (Suhling et al., 2003). Mais ces
grands déplacement concernent probablement des individus en période de maturation et participe d’avantage à la
dispersion de l’espèce qu’à des déplacements intra-populationnels (Lohr, 2003 ; Vonwil, 2011).
Territorialité Le Gomphe serpentin n’est pas territorial (Grand & Boudot, 2006). Les mâles utilisent un tronçon de cours d’eau,
mais peuvent le partager avec d’autres mâles. La taille de la zone de vol sur le cours d’eau et la durée d’occupation
D’après : sont très variables (Dommanget, 2004), mais d’une manière générale, un mâle se déplace dans un rayon de 400
Dommanget, 2004 mètres (Suhling et al., 2003). On peut parfois observer une dizaine de mâles sur une portion de cours d’eau de 50 à
Grand & Boudot, 2006 100 mètres (Jacquemin & Boudot, 1991).
Jacquemin & Boudot, 1991
Suhling et al., 2003
Densité de population Des effectifs importants peuvent être observés. Ainsi, sur l’Allier, une densité maximale de 100 exuvies sur 10 mètres
de berge a été notée (Lohr, 2003). Sur la Loire, 25 exuvies ont été trouvées sur quelques mètres de berge dans la
D’après : réserve naturelle de l’Île de Saint-Pryvé-Saint-Mesmin (Lett et al., 2001). Cependant, les auteurs précisent qu’une
Hoess & Vonwil, 2005 telle concentration n’a plus été retrouvée par la suite sur ce secteur et qu’elle paraissait exceptionnelle.
Höldin, 2008
Lett et al., 2001 Il semble en effet qu’il puisse y avoir de grandes variations d’effectifs selon les années (Lett et al., 2001 ; Lohr, 2003 ;
Lohr, 2003 Höldin, 2008). Hoess & Vonwil (2005) estiment par ailleurs que les sites favorables accueillent en moyenne 1 à 2
individus émergeants pour 100 m² d’eau libre.

Surface minimale pour un Des études allemandes estiment que le maintien d’une population viable nécessite au moins cinq kilomètres de
noyau de population linéaire de cours d’eau favorable (Dommanget, 2004). Mais ce sont les seuls à proposer une valeur : ce paramètre a
été très peu étudié.
D’après :
Dommanget, 2004
Effectif minimum pour un Ellwanger et al. (2006) proposent des niveaux d’abondance pour estimer l’importance d’une population. Ainsi, une
noyau de population population est considérée comme étant en excellent état si l'on peut observer plus de sept adultes ou au moins 50
exuvies sur un linéaire de 100 mètres (25 pour les petits cours d’eau). Par contre, l’effectif sera jugé peu satisfaisant
D’après : si on trouve moins de 4 adultes ou moins de 5 exuvies sur 100 mètres.
Ellwanger et al., 2006

Structure La structure interpopulationnelle du Gomphe serpentin n’a pas encore fait l’objet d’études. On peut néanmoins noter
interpopulationnelle que les populations françaises sont considérées comme fragmentées (Dijkstra & Lewington, 2007), à l’exception de
l’ensemble du bassin de la Loire (Lett et al., 2001). Il semble en effet y avoir une continuité sur des secteurs
D’après : importants de cours d’eau. Ainsi, les auteurs ont retrouvé l’espèce sur l’ensemble des communes riveraines de la
Dijkstra & Lewington, 2007 Loire prospectées dans la région Centre. Lohr (2003) a également vu l’espèce dans chacune de ses 26 stations
Lambert et al., 2012 d’études réparties sur le cours principal de l’Allier. Ces deux observations semblent indiquer une évidente continuité
Lett et al., 2001 de la population ligérienne.
Lohr, 2003
Prot, 2001 Prot (2001) estimait que des rivières favorables de Franche-Comté pouvaient permettre l’implantation et la
persistance de petites populations, notamment grâce à la situation géographique intermédiaire entre le bassin de la
Loire, la Suisse et l’Alsace. Suite à sa récente découverte dans cette région (Lambert et al., 2012), une étude précise
serait nécessaire pour décrire d’éventuelles connexions ainsi que la structure interpopulationnelle.

Age et déroulement de la Il semble que les zones utilisées par les mâles adultes et celles utilisées par les larves puissent être distinctes et
dispersion éloignées parfois de 100 à 200 mètres (Dommanget, 2004). On trouve par exemple des concentrations d’exuvies
dans les secteurs de retenue plus calmes des centrales hydroélectriques (Vonwil, 2011). L’auteur explique ceci par la
D’après : dérive des larves avec le courant.
Dommanget, 2004
Lett et al., 2001 Lett et al. (2001) signalent également ce phénomène et insistent notamment sur le rôle joué par les crues. Ils ont noté
Vonwil, 2011 ce déplacement passif grâce à l’observation d’émergences dans des flaques et des mares résiduelles d’un bras mort
de la Loire, sec en été.
Distance de dispersion Il n’y a pas de valeur connue pour la dispersion larvaire (dispersion passive), mais elle semble pouvoir être
importante (Lett et al.,2001 ; Vonwil, 2011)
D’après :
Lett et al., 2001
Vonwil, 2011
Milieux empruntés et facteurs Le transport passif des larves s’effectuent par voie aquatique, d’amont vers l’aval.
influents
Fidélité au lieu de naissance La fidélité des larves au lieu de naissance dépend directement de la dispersion passive, mais celle-ci reste encore
mal connue.

Dispersion/émigration Des observations relativement éloignées des zones de reproduction semblent être principalement le fait d’individus
en période de maturation (Schiel & Hunger, 2006 ; Vonwil, 2011). C’est donc probablement à cette période (qui dure
D’après : de une à deux semaines) que se font les principaux déplacements à longue distance. La recherche de nourriture peut
Cloupeau et al., 2000 également amener des adultes matures à parcourir des distances importantes (Suhling et al., 2003).
Dommanget, 2004
Grand & Boudot, 2006 Aucune étude de capture-marquage-recapture ne semble avoir été menée sur cette espèce. Les distances de
PAN, 2006 dispersion ne sont donc pas connues précisément. Cependant, l’observation d’individus éloignés des lieux de
Schiel & Hunger, 2006 reproduction permet d’en avoir une première estimation. En Touraine par exemple, des imagos ont été observés à
Suhling et al., 2003 plusieurs kilomètres des population connues (Cloupeau et al., 2000). Plusieurs auteurs parlent d’une distance
Vonwil, 2011 d’environ trois kilomètres (Dommanget, 2004 ; Grand & Boudot, 2006), et la plus grande distance précise relevée
pour cette espèce est de 3,5 kilomètres (PAN, 2006).
Suhling et al. (2003) estiment quant à eux que des distances de 5 à 10 kilomètres peuvent être parcourus par les
adultes, notamment lors de la recherche de nourriture. Ils ont en effet pu observer en Allemagne une progression de
la répartition de l’espèce de 20 kilomètres en quatre ans, ce qui revient à une moyenne de cinq kilomètres par
génération.
La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire pourrait cependant être traitée mais elle n’est pas connue.
Les paramètres régissant la dispersion des imagos ne semblent pas avoir été spécifiquement étudiés. Des études
par marquage seraient souhaitables.
Milieux empruntés et facteurs Lors de déplacements de plusieurs kilomètres, les individus traversent probablement des milieux variés, même si
influents ceux-ci n’ont jamais été décrits. Cloupeau et al. (2000) précisent que des observations éloignées de cours d’eau ont
été faites dans des milieux terrestres divers : vignoble, lisière de bois, culture, landes.
D’après :
Cloupeau et al., 2000 Des observations isolées faites jusqu’à des altitudes de 1 300 mètres (Hoess & Vonwil, 2005 ; Schiel & Hunger,
Hoess & Vonwil, 2005 2006 ; Vonwil, 2011) indiquent en outre que certains individus peuvent s’aventurer en milieu montagnard lors de leurs
Schiel & Hunger, 2006 déplacements longs pendant la phase de maturation.
Vonwil, 2011

La fragmentation des Les principales menaces pour le Gomphe serpentin sont liées à la pollution de l’eau (eutrophisation, envasement des
habitats dans la conservation fonds…) et à l’aménagement des cours d’eau (rectification des tracés, canalisation, chenalisation, enrochement,
de l’espèce artificialisation des berges et tout aménagement réduisant le transport naturel des sédiments…) (Heidenmann et
Seidenbusch, 2002 ; Dommanget, 2004 ; Schiel & Hunger, 2006 ; Deliry et al., 2008 ; Höldin, 2008 ; Trockur et al.,
D’après : 2010 ; Vonwil, 2011).
Deliry et al., 2008 La déprise agricole, favorable dans un premier temps (transformation des prés en friches), peut être défavorable à
Dommanget, 2004 terme à cause d’une fermeture excessive (Ouest-Aménagement, 2002 ; Dommanget, 2004). Vonwil (2011) note
Dupont et al., 2010 également le risque d’un boisement trop régulier de la berge : le Gomphe serpentin a besoin de berges au moins en
Heidenmann et Seidenbusch, partie ensoleillées.
2002 Sur la partie large des fleuves, les vagues créées par la circulation nautique à moteur et les activités de loisir et de
Hoess & Vonwil, 2005 plaisance peuvent également être un facteur négatif et entraîner une surmortalité des individus lors de l’émergence
Höldin, 2008 (Hoess & Vonwil, 2005 ; Dupont et al., 2010).
Ouest-Aménagement, 2002 Ces différentes perturbations du milieu aquatique et du milieu terrestre environnant réduisent et fractionnent les
Schiel & Hunger, 2006 surfaces favorables à l’espèce, impactant sa conservation.
Trockur et al., 2010 La taille réduite et l’isolement des populations, liés à la fragmentation des milieux favorables, augmente leur risque
Vonwil, 2011 d’extinction. Ainsi, Dommanget (2004) estime que les populations des Vosges du Nord sont menacées par ce
phénomène.
Importance de la structure La structure paysagère a une grande importance, surtout pour l’activité non reproductrice des imagos : un milieu
paysagère diversifié, présentant une mosaïque de boisements, prairies, friches et haies, et préservant des zones ensoleillées au
niveau du cours d’eau, semble être le paysage le plus favorable au Gomphe serpentin (Dommanget, 2004).
D’après :
Bensettiti et al., 2002 Pour préserver l’espèce, il faut donc maîtriser les dégradations sur le milieu aquatique et maintenir un milieu
Cloupeau et al., 2000 environnant favorable (Grand & Boudot, 2006). Il faut notamment tenir compte du linéaire important nécessaire au
Dommanget, 2004 développement de l’espèce (au moins cinq kilomètres), et prévoir ainsi de grandes zones favorables (Dommanget,
Grand & Boudot, 2006 2004).
De plus, la capacité de dispersion de l’espèce est mal connue, mais ne semble pas dépasser quelques kilomètres,
sauf éventuellement pour quelques rares individus (Bensettiti et al., 2002 ; Grand & Boudot, 2006 ; Cloupeau et al.,
2000). Il faut donc éviter que des linéaires trop importants de cours d’eau ne deviennent défavorables, car ils
empêcheraient les échanges entre les populations.
de cette fiche.

de cette fiche.
de cette fiche.
Des conditions météorologiques particulières peuvent influencer les déplacements du Gomphe serpentin. En effet, les adultes peuvent être amenés à
d’éloigner momentanément du cours d’eau pour s’abriter dans le milieu terrestre (boisements, friches…) (Dommanget, 2004).
Ces conditions influencent également le développement larvaire. En effet, selon la température de l’eau l’éclosion peut être immédiate ou s’étaler
progressivement au cours de l’hiver. De plus, si les œufs sont pondus trop tardivement en fin d’été, ils entrent en diapause et n’éclosent qu’au printemps
suivant (Grand & Boudot, 2006). Les émergences s’échelonnent généralement sur 3 à 7 semaines et ne sont pas synchronisées (Grand & Boudot,
2006 ; Höldin, 2008). Selon la température de l’eau, les périodes d’émergence peuvent se décaler de plusieurs semaines (Vonwil, 2011).
D’après une modélisation prospective réalisée à l’échelle de l’Europe, la réponse du Gomphe serpentin au changement climatique est variable selon les
modèles : il pourrait perdre 68 % de son aire de distribution actuelle à l’horizon 2035 ou au contraire gagner en surface dans le Nord-est de l’Europe.
Quoi qu’il en soit, les deux méthodes de calcul prédisent une très forte régression voire une disparition en France (Jaeschke et al., 2013). Il semble que
ce soit la seule étude tentant d’estimer les effets du changement climatique sur cette espèce, et les auteurs précisent que les différences de résultats
entre les modèles montrent bien les limites de ce genre d’analyses. De plus, même si cette étude prédictive nous alerte sur les risques climatiques, elle
ne peut être utilisée telle quelle pour établir une stratégie de conservation.


Plusieurs autres espèces de la famille des gomphidés vivent dans les fleuves et les grandes rivières et présentent donc certaines similitudes d’écologie
avec le Gomphe serpentin. Parmi elles, deux sont également retenues comme espèces de cohérence nationale pour la TVB :
Le Gomphe à pattes jaunes (Gomphus flavipes (Charpentier, 1825)) est retenu dans sept régions (Aquitaine, Auvergne, Bourgogne, Centre, Pays de la
Loire, Poitou-Charentes et Rhône-Alpes). Il se développe dans les mêmes milieux que le Gomphe serpentin, mais préfère souvent les zones des cours
d’eau où le courant est calme et le fond vaseux ou limoneux (Ouest-Aménagement, 2002 ; Lohr, 2003 ; Grand & Boudot, 2006 ; Vonwil, 2011).
Néanmoins, il est souvent observé en compagnie du Gomphe serpentin dans le bassin de la Loire (Ouest-Aménagement, 2002 ; Dommanget, 2004 ;
Grand & Boudot, 2006 ; Prevost, 2009 ; CEN Bourgogne, 2011), et Lett et al. (2001) notent qu’il peut lui aussi faire l’objet de déplacements passifs de
larves lors des crues.
Le Gomphe de Graslin (Gomphus graslinii Rambur, 1842) est retenu dans six régions (Aquitaine, Centre, Languedoc-Roussillon, Midi-Pyrénées,
Poitou-Charentes et Rhône-Alpes). On retrouve cette espèce dans les grandes rivières calmes, mais aussi dans les petites rivières méditerranéennes.
De même que le Gomphe serpentin, c’est une espèce de plaine dont les larves se développent sur substrat sableux. Cependant, les deux espèces ne
se retrouvent pas ensemble car leurs répartitions sont différentes : le Gomphe de Graslin est endémique du Sud-ouest de la France et de la péninsule
Ibérique (Grand & Boudot, 2006).
Les autres espèces de gomphidés fréquentant des milieux similaires n’ont pas été retenues comme espèces de cohérence nationale pour la TVB :
Le Gomphe à pinces (Onychogomphus forcipatus (Linné, 1758)) colonise des milieux plus variés que le Gomphe serpentin : on le retrouve dans de
nombreux types d’eau courante (ruisseaux, rivières, fleuves, canaux) et également dans des lacs bien oxygénés, des bras morts… (Grand & Boudot,
2006). On peut le rencontrer en compagnie du Gomphe serpentin (Dommanget, 2004), notamment sur l’Allier où leurs larves fréquentent les mêmes
secteurs de sables et de graviers (Lohr, 2003), sur la Loire (Ouest-Aménagement, 2002 ; CEN Bourgogne, 2011) et dans les Vosges du Nord (Höldin,
2008).
Le Gomphe semblable (Gomphus simillimus Selys, 1840), le Gomphe joli (Gomphus pulchellus Selys, 1840) et le Gomphe vulgaire (Gomphus
vulgatissimus (Linné, 1758)) se développent eux aussi dans des milieux plus variés : diverses eaux courantes, lacs, bras morts… Le Gomphe joli est
particulièrement ubiquiste (Grand & Boudot, 2006). Tous les trois peuvent être trouvés en compagnie du Gomphe serpentin dans les régions où ils
cohabitent (Dommanget, 2004 ; Höldin, 2008), mais avec certaines nuances : ils préfèrent les zones à courant plus lent, avec un fond plus vaseux, et sur
l’Allier, le Gomphe joli colonise peu le chenal principal, mais plutôt ses affluents (Lohr, 2003).
D’une manière générale, ces gomphidés partagent donc au moins en partie les milieux de vie du Gomphe serpentin, même si Vonwil (2011) note tout de
même que ce dernier préfère généralement les courants plus rapides et un substrat sablonneux plus grossier. Certaines caractéristiques observées pour
le Gomphe serpentin peuvent donc s’appliquer à ces différentes espèces, au moins pour les populations fréquentant les fleuves et les grandes rivières.
Ainsi, ils subissent tous les mêmes menaces : pollution et aménagement des cours d’eau (Grand & Boudot, 2006), et ils présentent tous une variabilité
importante d’effectifs selon les années (Lohr, 2003).
En ce qui concerne le comportement de vol et les déplacements, les paramètres sont également similaires : ils ne s’éloignent généralement que
modérément de leur site de reproduction, avec un rayon d’action moyen voisin de 500 mètres. Certains individus erratiques sont observables à plusieurs
kilomètres des populations connues (Grand & Boudot, 2006). Lohr (2003) note que des adultes matures et immatures de Gomphidés ont pu être
retrouvés en recherche de nourriture jusqu’à 20 kilomètres de tout milieu aquatique favorable, sans toutefois préciser de quelle espèce il s’agissait. Des
imagos ont également été observés à 60 km de la Loire, mais là encore, l’espèce (Gomphe serpentin ou Gomphe à pattes jaunes) n’est pas précisée
(Ouest-Aménagement, 2002).
Par ailleurs, de même que le Gomphe serpentin, aucune espèce française de gomphidé n’est territoriale (Grand & Boudot, 2006) (hormis Lindenia
tetraphylla, observé une fois en Corse mais dont l’indigénat n’est pas encore établit). Enfin, les autres gomphidés ont, de manière générale, une période
de vol plus courte et plus précoce que le Gomphe serpentin (Jacquemin & Boudot, 1991).
En tenant compte de ces similitudes et de ces différences, les informations proposées pour le Gomphe serpentin peuvent être utiles à la compréhension
des traits de vie et des besoins de continuités des autres gomphes. Cependant, pour avoir des données plus précises, une recherche bibliographique
spécifique reste nécessaire.
> Rédacteurs :
> Relecteur :
Jean-Pierre BOUDOT, Université de Lorraine / Société française d’Odonatologie (SfO)

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Photo Marek Szczepanek
La gorgebleue à miroir
Luscinia svecica
25
La Gorgebleue à miroir
Luscinia svecica (Linnaeus, 1758)
Oiseaux, Passeriformes, Muscicapidés
Photo : Mickaël Dia
besoins de continuités écologiques de la Gorgebleue à miroir, issue de différentes sources (liste des
Gorgebleue à miroir appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale
des SRCE 1 .
par les SRCE.
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La Gorgebleue à miroir Luscinia svecica. MNHN-SPN. Géraldine Rogeon & Romain Sordello. Avril 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 10
Situation actuelle De catégorie faunistique paléarctique, la Gorgebleue est répandue de l’Espagne jusqu'à la Sibérie et l’Alaska mais le
bastion de l’espèce se situe dans le nord de l’Europe, de la Belgique à la Russie, ainsi qu’en Fennoscandie
D’après : (Beauvallet & Bernard, 2003 ; Michelat et al., 2003). Actuellement, les spécialistes distinguent au sein de l'espèce dix
Alexandre & Lesaffre, 1988 sous-espèces (Glutz von Blotzheim & Bauer, 1994 in Pascal et al., 2003).
Beauvallet & Bernard, 2003 Trois de ces possibles sous-espèces, qu'il est préférable de nommer morphotypes, s’observent en France : la sous-
Dronneau et al., 1989 espèce nominale (L. svecica svecica) à miroir roux, qui traverse notre pays lors de ses trajets migratoires et niche en
Dubois et al., 2008 Scandinavie ainsi que L. svecica namnetum et L. svecica cyanecula, à miroir blanc, qui s'y reproduisent (Eybert et
Eybert, 2008 al., in Pascal et al., 2003 ; Constant & Eybert in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le morphotype dit « de Nantes »
Gendre et al., 2007 (namnetum) est endémique du Centre-Atlantique avec une population estimée à plus de 10 000 couples dans les
Michelat et al., 2003 années 2000 et l’autre plus petite (cyanecula), niche au nord d’une ligne joignant la baie du Mont-Saint-Michel à
Pascal et al., 2003 l’Isère avec une population entre 3000 et 5000 couples (Dubois et al., 2008 ; Gendre et al., 2007).
Yeatman-Berthelot & Jarry, En France, la Gorgebleue à miroir n’est un nicheur abondant que du bassin d’Arcachon au golfe du Morbihan. Selon
1994 la dernière estimation réalisée en Vendée, les Pays-de-la-Loire abriteraient entre 2 700 et 3 600 couples nicheurs de
la sous-espèce namnetum ce qui représenterait aux alentours de 50 % de ses effectifs reproducteurs nationaux
(Eybert, 2008).
Quelques couples isolés nichent dans les marais intérieur (Alexandre & Lesaffre, 1988). En Alsace, la Gorgebleue se
trouve en limite sud-ouest de sa répartition (Dronneau et al., 1989).
Évolution récente Si les preuves archéologiques de la présence en France de la Gorgebleue à miroir pendant l'Holocène font défaut,
les données historiques conduisent à conclure que l'espèce est autochtone de la façade Atlantique et du nord de la
D’après : France (Pascal et al., 2003).
Anonyme 2, à paraître Au cours des cent dernières années, la population de Gorgebleue à miroir blanc a manifesté d’importantes
Constant & Eybert, 1995 fluctuations, avec des phases de retrait et d’expansion difficilement interprétables, dans sa distribution géographique
Dronneau et al., 1989 comme dans ses effectifs (Dubois et al., 2008).
Eybert et al., 1999 Au milieux du XIXème et au début du XXème, la Gorgebleue étaient une nicheuse régulière dans les forêts et buissons
Geslin, 2002 des bords du Rhin et du Jura ((Kroemner, 1865 ; Scnheider, 1887) in Dronneau et al., 1989). En 1993, Joveniaux et
Jiguet, 2010 al. (1993) notent une indéniable régression de l’espèce dans le Jura en raison de la modification progressive et de la
Joveniaux, 1993 destruction de son milieu d’élection.
Pascal et al., 2003 Cependant, durant la seconde moitié du XXème siècle, les deux morphotypes se reproduisant en France ont accru
UICN France et al., 2011 leur aire de répartition (Anonyme 2, à paraître), colonisant la totalité des rivages de l'Atlantique et de la Manche et
Yeatman-Berthelot & Jarry, opérant leur jonction au niveau de la baie du Mont-Saint-Michel (Pascal et al., 2003). La baie du Mont St Michel
1994 représente donc à ce jour le seul site fréquenté par les deux formes où la reproduction en sympatrie a été prouvée en
1997 (Eybert et al., 1999).
Aujourd’hui, les deux morphotypes continueraient à être dans une phase d’expansion, au moins sur une partie du
territoire (Anonyme 2, à paraître ; Constant & Eybert in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; com. pers. Nicolau-
Guillaumet, 2012). En 2003, Pascal et al. indiquent une expression récente d'une certaine plasticité comportementale
ou d’évolutions d'ordre physiologique, les réponses de l'espèce aux récentes modifications anthropiques de ses
milieux d'accueil ne pouvant recevoir d'explications nettes dans l'état actuel des connaissances (Eybert et al. in
Pascal et al., 2003).
On peut noter cependant que les données de points d’écoute de Vigienature (Suivi temporel des oiseaux communs)
montrent une baisse à partir de 2001 et les données sur presque dix ans semblent bien confirmer cette tendance
(Jiguet, 2010).
La population nicheuse en France comme dans le Monde est classée dans la catégorie « Préoccupation mineure »
de la liste rouge élaborée selon les critères UICN (UICN France et al., 2011) et ne fait pas l'objet de mesures de
gestion particulières (Eybert et al. in Pascal et al., 2003). La Gorgebleue à miroir est pourtant considérée comme
vulnérable car elle occupe des zones humides menacées, ses populations sont fragmentées et sa démographie
fluctuante (Constant & Eybert, 1995 ; Geslin, 2002).
Phylogénie et Une étude génétique a été menée récemment à partir de l’ADN mitochondrial prélevé sur les deux morphotypes L. s.
phylogéographie namnetum et L. s . svecica (Questiau et al., 1998). L’objectif était de rechercher si les différences morphologiques
observées entre les deux sous-espèces (respectivement miroir blanc et miroir roux) avaient un fondement d’ordre
D’après : génétique (Questiau et al., 1998). Les résultats ont montré que les deux morphotypes étaient extrêmement proches
Anonyme 2, à paraître génétiquement, y compris dans les zones de l’ADN sensées évoluer très rapidement après une séparation entre
Johnsen et al., 2011 populations différentes (Questiau et al., 1998). Les auteurs ont conclu dès lors que l’apparition de ces deux
Johnsen et al., 2006 morphotypes ne pouvait être que très récente (Questiau et al., 1998). Deux populations originelles à miroir blanc
Johnsen et al., 1997 auraient sans doute été isolées géographiquement, lorsque simultanément se serait produite l’apparition du miroir
Questiau et al., 1998 roux par mutation (Questiau et al., 1998). Ce nouveau caractère se serait alors fixé très rapidement dans la
Zink et al., 2003 population en question sous l’effet d’une sélection sexuelle (Questiau et al., 1998). L’importance de la couleur chez la
Gorgebleue a en effet été démontrée de façon expérimentale (Johnsen, 1997). La couleur des mâles, et donc en
particulier celle de leur miroir, joue en effet sur l’attraction des femelles, la capacité d’un mâle à conserver sa
partenaire ou à défendre son territoire et la donc au final sur le succès reproducteur du morphotype (Johnsen, 1997).
Les résultats de Questiau et al. (1998) mettent en tous cas en lumière le fait que distance morphologique et distance
génétique ne sont pas nécessairement corrélées.
Une étude plus complète, menée sur 21 sites largement répartis en Eurasie, a confirmé que les différentes sous-
espèces reconnues classiquement ne se retrouvaient pas génétiquement mais a montré l’existence de deux
groupes qui ont été probablement isolés par une barrière forestière centrale : un au Nord qui s’est étendu vers le
Nord et l’Est et un au Sud, plus homogène, qui s’est étendu vers l’Ouest (Zink et al., 2003).
D’autres travaux, menés en Norvège, sont plus nuancés sur l’absence de différenciation entre les différents
morphotypes : leurs résultats montrent surtout que l’importance de ces différences sont variables selon les
morphotypes comparées (Johnsen et al., 2006). Par ailleurs, Johnsen et al. (2006) émettent l’hypothèse que le fait
que les morphotypes sont apparus probablement récemment expliquent que leurs divergences ne sont pas encore
fortement perceptibles au niveau génétique (Johnsen et al., 2006). Actuellement, des recherches sont donc menées
pour étudier la divergence entre cellules spermatiques de différentes sous-espèces et tenter d’expliquer les barrières
reproductives responsables du taux de spéciation (Johnsen et al., 2011).
En ce qui concerne L. s . cyanecula, cette sous-espèce est beaucoup plus mal connue en France que la sous-espèce
namnetum (Anonyme 2, à paraître). Il serait intéressant par exemple de comprendre pourquoi ce dernier morphotype
est localisé dans l’est de la France et absent de grands cours d’eau sauvages comme la Loire et l’Allier. Il est
possible que L. s. cyanecula possède en fait des exigences écologiques bien différentes de celles notées chez L. s.
namnetum et constitue par conséquent une sous-espèce indicatrice d’un « style » fluvial réellement original
(Anonyme 2, à paraître). Il s’agit peut-être d’une question de nature des sédiments trop sableux ou graveleux
(dynamique fluviale de la Loire et de l’Allier plus forte que celle du Doubs par exemple : tressage/anastomose vs
anastomose/méandrage) alors que la Gorgebleue préfère des sédiments limoneux à limono-vaseux pour se nourrir
(com. pers. Roché, 2012).
Populations en hiver Le morphotype cyanecula hiverne principalement en Espagne, en Afrique du Nord et surtout dans les grands bassins
fluviaux d’Afrique tropicale de l’Ouest (Dubois et al., 2008). Néanmoins, l’hivernage de l’espèce est connu en France
D’après : depuis maintenant au moins une vingtaine d'années, essentiellement sur le pourtour méditerranéen (com. pers.
Anonyme 2, à paraître Siblet, 2012). Quelques individus hiverne ainsi de manière plutôt régulière dans les marais littoraux méditerranéens,
Dubois et al., 2008 depuis la Camargue (de l’ordre de 10 observations par an) jusqu’aux Pyrénées orientales (Dubois et al., 2008). Trois
données existent en Corse et quelques très rares cas ont été signalés sur le littoral atlantique (Charente-Maritime,
Loire-Atlantique) (Dubois et al., 2008) mais il n’est pas certain qu’il s’agisse de cette sous-espèce (com. pers.
Nicolau-Guillaumet, 2012). Sa présence reste en tous cas extrêmement rare plus au Nord (Anonyme 2, à paraître).
Le morphotype namnetum hiverne dans le sud de la péninsule ibérique et plus particulièrement dans le sud-ouest du
Portugal puis jusqu’en Afrique du Nord et rarement en Afrique tropicale de l’Ouest (Dubois et al., 2008 ; Eybert et al.,
1989 in Geslin, 2002). Un seul cas d’hivernage a été signalé en France (Marais de Guérande en 1996) (Dubois et al.,
2008) mais cette donnée n’est pas certaine car l’individu n’a pas été capturé (com. pers. Eybert, 2012).
Statut de l’espèce Les populations scandinaves parcourent de très grandes distances (de l’ordre de 4 000 km), alors que la population
de l’ouest de la France hiverne en général à moins de 1 000 km de son lieu de nidification (com. pers. Nicolau-
D’après : Guillaumet, 2012) et qu’une partie des oiseaux espagnols est sédentaire (Arizaga et al., 2006b). Le morphotype
Arizaga et al., 2006b cyanecula est notée régulièrement et en nombre en France continentale en migration dés les premiers jours d’août.
Routes migratoires Les contrôles L. s. namnetum, en cours de migration, montrent que la migration s’effectue sur les bords de l’estuaire
de la Loire, de la Gironde, et le long de la côte nord de l’Espagne (com. pers. Eybert, 2012). La plus forte proportion
D’après : de L. s. namnetum est enregistrée sur la côte cantabrique (en moyenne plus de 70 %), suivie par une population
Arizaga et al., 2006a déviant vers le Douro (presque 20 %), le bassin de l’Ebre, le centre et le sud est de l’Espagne recueillant moins de
5 %.
Par contre L. s. cyanecula migre sur un large front au travers de l’Espagne (Arizaga et al., 2006a).
Dates d’arrivée et de départ Les migrateurs prénuptiaux arrive généralement en mars (Gendre et al., 2007 ; Svensson et al., 1999), parfois dès la
fin-février (com. pers. Siblet, 2012). La migration printanière semble s’effectuer rapidement (Anonyme 2, à paraître),
D’après : les mâles les plus précoces semblant précéder les femelles de 12 à 14 jours (Beauvallet & Bernard, 2003 ; Geslin,
Anonyme 2, à paraître 2002 ; Joveniaux, 1993).
Beauvallet & Bernard, 2003
Geslin, 2002 Les Gorgesbleues deviennent très peu visibles dès lors que la période de nidification est terminée et entament leur
Gendre et al., 2007 migration postnuptiale dès août (Géroudet, 2010 ; Joveniaux, 1993 ; Svensson et al., 1999). Les passages
Géroudet, 2010 s’intensifient jusqu’en septembre et se terminent à la mi-octobre, rarement plus tard. Des oiseaux tardifs ou non
Joveniaux, 1993 hivernants peuvent être notés en novembre, voire en décembre (Anonyme 2, à paraître).
Svensson et al., 1999
L. s. svecica, la Gorgebleue à miroir roux, traverse régulièrement en très faible nombre la France continentale en
migration prénuptiale de mars à fin avril et en migration post-nuptiale d’août à octobre (Anonyme 2, à paraître). C’est
une espèce rarement identifiée, que cela soit par observation ou par capture en vue de baguage (com. pers. Nicolau-
Guillaumet, 2012).
Comportement migratoire Les contrôles espagnols montrent une faible déposition en graisse chez les individus ce qui tend à prouver que L.
s. namnetum traverse la France et l’Espagne par petites étapes (Arizaga et al., 2011). Les études sur la Loire
D’après : montrent une durée de séjour d’une quinzaine de jours voire moins (Chenaval et al., 2011), comme dans le Pays
Anonyme 2, à paraître basque espagnol (Arizaga et al., 2011).
Arizaga et al., 2011 Les Gorgebleues adultes effectuent leur migration plus vite que les jeunes probablement parce qu’ils accumulent plus
Burton, 1995 de réserves énergétiques sur les points de ravitaillement (Burton, 1995 ; com. pers. Nicolau-Guillaumet, 2012). Les
Chenaval et al., 2011 migrations s’effectuent de nuit et par étapes avec des vitesses de déplacement de 40 à 100 km par jour (Eybert et al.,
2004 in Anonyme 2, à paraître).
Habitat La Gorgebleue occupe des niches écologiques variées d’une région et d’un morphotype à l’autre (Jiguet, 2010).
En milieu fluvial, il semblerait qu’une dynamique sédimentaire adéquate, plutôt du type anastomose/méandrage soit
D’après : nécessaire à la Gorgebleue (com pers. Roché, 2012).
Berndt & Hölzel, 2012
Dronneau et al., 1989 Le morphotype cyanecula habite globalement les milieux humides à marécageux parsemés de buissons bas et
Gendre et al., 2007 entrecoupés de fossés vaseux. On la trouve également en prairies humides côtières, dans les roselières en eaux
Geslin et al., 2002 douce et saumâtre ainsi que sur les rives des eaux calmes bordées de saules et de roseaux (Dronneau et al., 1989 ;
Jiguet, 2010 Gendre et al., 2007 ; Svensson et al., 1999).
Joveniaux, 1993 Dans l’est de la France, il occupe préférentiellement les jeunes ripisylves et dans le nord-ouest plutôt les roselières
Pascal et al., 2003 souvent littorales (Jiguet, 2010). La Gorgebleue à miroir occupe surtout les marais et les berges de cours d’eau dont
Svensson et al., 1999 la structure végétale est en phase d'évolution rapide. Elle semble donc à même de tirer profit d'un ensemble de
Thomas, 2006 travaux dont ces milieux font l'objet comme les aménagements de berges, les coupes de roseaux, la constitution de
Yeatman-Berthelot & Jarry, gravières, etc.
1994
Le morphotype namnetum occupe préférentiellement les marais salants voire les plaines agricoles dans l’Ouest
(Jiguet, 2010). Sur la façade atlantique, il affectionne les schorres, les prairies humides sous influence marine, les
canaux bordés de tamaris et de préférence les digues bordant les bassins salants en cours d’exploitation ou
abandonnés (Constant & Eybert in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Gendre et al., 2007).
Une zone importante de reproduction de Gorgebleue dans le Marais poitevin est plutôt littorale, insérée dans un
paysage ouvert. On y trouve des zones en eau, le plus souvent peu profondes, bordées d'une plage au sol nu mais
proches d’une végétation dense avec le plus souvent un effet "galerie". Autrement dit, la végétation doit paraître
dense vue de l'extérieur, mais doit permettre aussi le déplacement aisé, au sol, des oiseaux (Thomas, 2006).
Depuis récemment, la Gorgebleue colonise des agro-écosystèmes qu'elle ne fréquentait pas par le passé (Berndt &
Hölzel, 2012 ; Eybert et al. in Pascal et al., 2003).
Taille du domaine vital Le domaine vital d’hivernage est plus petit que le domaine vital de reproduction, respectivement 0,07 ha et 0,47 ha
en moyenne (Geslin, 2002). Toutefois, la taille d’un domaine vital varie avec l’accessibilité de la nourriture ((Davies &
D’après Geslin, 2002 Houston, 1981 ; Kelsey, 1989) in Geslin, 2002).
Déplacements
Modes de déplacement et La Gorgebleue est un petit passereau solitaire vif et remuant qui passe le plus souvent inaperçu, sauf le mâle qui, en
milieux empruntés période nuptiale, vocalise avec force et se montre facilement à découvert sur des perchoirs élevés (Anonyme 2, à
paraître). La Gorgebleue passe une grande partie de son temps au sol, courant et se faufilant sous la végétation
D’après : palustre basse. Elle sort brièvement sur les petites plages de vase uniquement pour se nourrir et reste alors toujours
Anonyme 2, à paraître prompte à regagner au moindre danger le couvert végétal (Anonyme 2, à paraître).

circadien (cycle journalier)

pluricircadien
Déplacements liés au rythme Les mâles s’établissent sur un territoire de reproduction vers lequel ils cherchent à attirer une partenaire (Geslin,
circanien (cycle annuel) 2002).
La femelle construit seule le nid. Le nid est construit à faible hauteur, voire au sol, souvent sous une souche d’arbre
D’après : mort, dans les racines d’un buisson ou dans une touffe de graminées ou de roseaux, et souvent prés de l’eau.
Géroudet, 2010 (Bonnet, 1984 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Gendre et al., 2007 ; Géroudet, 2010 ; Joveniaux, 1993).
Geslin, 2002 Deux pontes successives sont généralement observées : l’une lors de la seconde quinzaine d’avril et l’autre dans la
Yeatman-Berthelot & Jarry, seconde quinzaine de mai. Si la femelle dépose une seconde ponte, le mâle s'occupera seul des jeunes issus de la
1994 première couvée.
Les pontes comptent entre 4 et 6 œufs et l’incubation assumée par la femelle dure entre 12 et 14 jours (Constant &
Eybert in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Territorialité Le comportement territorial des Gorgebleues est très marqué d’une manière générale même s’il semble varier avec
l’accessibilité de la nourriture (Davies & Houston, 1981, Kelsey, 1989 in Geslin, 2002). Les mâles, dès leur
D’après : arrivée, défendent avec vigueur un territoire (Anonyme 2, à paraître). Les postes de chant constituent un élément
Anonyme 2, à paraître essentiel dans l’installation du territoire du mâle (Constant & Eybert in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les zones
Geslin, 2002 d’alimentation sont aussi défendues par certains adultes et plus tardivement par les jeunes (Constant & Eybert in
Pascal et al., 2003 Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Geslin, 2002).
1994
Le morphotype namnetum en particulier, manifesterait un comportement territorial sur le schorre et des
comportements agressifs sur les zones trophiques ; ces comportements territoriaux s’observent à la fois chez les
mâles et les femelles qu’ils soient subadultes ou adultes (Eybert et al. 1989 in Geslin, 2002).
Geslin, dans sa thèse (2002), montre que la compétition territoriale diminue le succès reproducteur et la survie des
jeunes individus. En effet, les principaux événements biologiques qui interviennent sur la condition physique des
individus (mue, compétition, effort parental, migration) sont très affectés par les manifestations de territorialité
particulièrement développées lors de ces périodes cruciales qui entraînent des dépenses énergétiques
supplémentaires (Geslin, 2002). Une corrélation a été établie ces 20 dernières années entre l'augmentation des
effectifs des populations, l'extension de leurs aires de reproduction et l'accroissement de la production d’œufs (Eybert
& Questiau, 1999 in Pascal et al., 2003).
Densité de population Les populations de Gorgebleues semblent être régulées, tant en hivernage qu’en période de reproduction, par des
facteurs sociaux qui interagissent avec d’autres facteurs du milieu liés à la disponibilité des ressources (alimentation,
D’après : site de nidification) (Geslin, 2002). Dans les secteurs les plus colonisés de Grande-Brière, la densité de Gorgebleue a
Géroudet, 2010 atteint 8 couples pour 10 ha en 1991 (Constant & Eybert in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les secteurs
Geslin, 2002 prospectés dans le Marais poitevin occidental ont accueilli au total en 2008 entre 875 et 1187 cantonnements L. s.
Joyeux et al., 2010 namnetum. Une densité remarquable à été observée dans l’estuaire du Lay au niveau de la pointe d’Arçay avec 103
Yeatman-Berthelot & Jarry, cantonnements sur 300 ha (Joyeux et al., 2010). Mayaud (in Géroudet, 2010) assigne une densité de Gorgesbleues
1994 à 1 ou 2 couples par hectare. Les populations de Gorgebleue semblent plus dispersées en milieu fluvial (com pers.
Roché, 2012).

population

population


Age et déroulement de la Le début du mois de juillet voit l’émancipation des jeunes et la dispersion de l’ensemble de la population (Yeatman-
dispersion Berthelot & Jarry, 1994 ; Dubois et al., 2008). Les poussins restent au nid pendant environ 13 ou 14 jours nourris par
les deux parents puis s’émancipent (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
D’après :
Dubois et al., 2008
1994
Distance de dispersion Barbet-Massin et al. (2011), estiment la distance de dispersion natale de la Gorgebleue à 12 km en moyenne.
D’après :
Barbet-Massin et al., 2011

influents
Fidélité au lieu de naissance Les jeunes individus montrent une plus grande mobilité au cours de leur premier hiver, ce qui leur permet de
prospecter différents secteurs avant de choisir un emplacement définitif (Baker, 1978 in Geslin, 2002). Cependant,
D’après : chez les subadultes, le choix définitif de cette zone s’opère en début ou en fin d’hiver selon le sexe. Une forte
Geslin, 2002 proportion des jeunes femelles semble choisir leur emplacement définitif en début d’hiver tandis que les mâles le font
en fin d’hiver (Eybert et al., 1989 in Geslin, 2002).

Dispersion des adultes post- Aucune information.
reproduction
Dispersion/émigration En France, l’accroissement des effectifs de Gorgebleue observé par endroit a pu provoquer en certains cas une
saturation progressive des zones favorables qui oblige probablement la grande majorité des mâles de deuxième
année à se disperser et de ce fait à étendre l’aire géographique de reproduction (Constant & Eybert, 1994 in
Constant & Eybert, 1995).
Fidélité au site Les adultes sont significativement plus fidèles à leur zone de fréquentation que les individus subadultes. Le
comportement territorial marqué de la Gorgebleue s’accompagne en effet d’une grande fidélité, autant vis-à-vis du
D’après : site d’hivernage que du site de reproduction (Constant & Eybert, 1995).
Constant & Eybert, 1995 En ce qui concerne les sites d’hivernage, des travaux conduits au Portugal ont montré que les individus reviennent
Geslin, 2002 sur le même site d’une année sur l’autre (Eybert et al., 1989 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994), à 40 m près
Yeatman-Berthelot & Jarry, (Eybert et al., 1989 in Geslin, 2002).
1994

influents

La fragmentation des La fragmentation et la dégradation des zones humides utilisées par l’espèce comme sites de nidification et
habitats dans la conservation d'hivernage sont les principaux facteurs qui menacent la Gorgebleue (Geslin et al., 2002). Or, en 50 ans, 65 % des
de l’espèce zones humides de l’ouest de la France ont été détruites (Fustec & Lefeuvre, 2000 in Geslin et al., 2002).
En milieu fluvial, où les populations dépendent étroitement de l’intensité de la dynamique hydrologique qui rajeunit
D’après : normalement les milieux, les cours d’eau à fonds mobile voient aujourd’hui presque partout leur énergie diminuer et
Dronneau et al., 1989 les successions qui en découlent évoluent vers la forêt dense non favorable à la Gorgebleue (com. pers. Roché,
Geslin et al., 2002 2012).
Par exemple, les modifications profondes qu’a connu le couloir rhénan depuis la seconde moitié du XIXème, ont
entraîné la disparition progressive des zones humides et des ripisylves qui constituent en Alsace les biotopes de
prédilection de la Gorgebleue (Dronneau et al., 1989). La rectification de certaines parties du Haut-Rhône ont aussi
fait disparaître des milieux favorables sur les rives.
Importance de la structure La Gorgebleue est particulièrement sensible à la physionomie, la structure et la composition de l’habitat (Geslin,
paysagère 2002). Elle a besoin d’une hétérogénéité d’habitat pour nicher, se nourrir et échapper aux prédateurs. Son habitat de
prédilection est donc constitué d’une végétation dense de 1 à 2 m de haut, entrecoupée de places dégagées libres
D’après : d’arbres et au sol nu (De Cornulier et al., 1997 ; com. pers. Roché, 2012).
Berndt & Hölzel, 2012 En Pays-de-la-Loire, les exigences de cette espèce en matière d’habitat de reproduction sont multiples : présence de
De Cornulier et al., 1997 buissons (Soude arbustive, Tamaris…) ou d’herbes hautes (Moutarde, Chardon, Roseau…) utilisés en postes de
Eybert, 2008 chant, densité élevée du maillage de digues ou de talus à fort recouvrement herbacé favorisant un meilleur succès
Geslin, 2002 reproducteur (Eybert, 2008).
Geslin et al., 2002 L’hétérogénéité spatiale, qui exprime la qualité de l’habitat, a une véritable valeur fonctionnelle pour la Gorgebleue,
espèce particulièrement discrète, en fournissant également une grande variété d’abris vis-à-vis des prédateurs.
L’augmentation de la taille du territoire peut accroître l’hétérogénéité de l’habitat et améliorer ainsi le succès
reproducteur (Geslin, 2002). En effet, Geslin et al. ont observé en 2002 que lorsque l’hétérogénéité de l’habitat n’était
pas assez importante le succès de reproduction déclinait significativement. Une population reproductrice de L. s.
namnetum a été suivie (marais salants de Guérande, France) et une autre, de la même sous-espèce, a été suivie en
hivernage (estuaire du Tage, Portugal). Les résultats ont montré dans les deux cas une sélection de l'habitat occupé
très marquée selon sa structure (Geslin, 2002).
De Cornulier et al. (1997) se sont intéressés à l’extension plutôt étonnante de la Gorgebleue (sans doute la sous-
espèce namnetum) dans des endroits secs et constitués de plaines céréalières de type Colza. Des Gorgebleues ont
pu en effet être observées en fortes densités dans les grandes parcelles de Colza systématiquement bordées par
des canaux, en Baie de l’Aiguillon. Cet attrait pour ce type de cultures en période de nidification pourrait s’expliquer
selon les auteurs par la structure même de la végétation formée par la culture de Colza (De Cornulier et al., 1997).
En effet, au-delà du fait que ces cultures sont riches en insectes recherchés par la Gorgebleue, la structure et la
disposition des tiges est proche de celle d’un buisson bas (De Cornulier et al., 1997). Les cultures de Colza
atteignent 100 à 150 cm de hauteur et forment un enchevêtrement serré dans leur moitié supérieure, constituant une
voûte dense au-dessus de la moitié inférieure qui, elle, est beaucoup plus aérée. Or, ce type d’espace sous une
végétation serrée correspond aux préférendums de la Gorgebleue (De Cornulier et al., 1997) qui se nourrit à même
le sol (Géroudet, 1984). Cet attrait pour les cultures de colza vient d’être récemment observé chez la sous-espèce
cyanecula (Berndt & Hölzel, 2012).
Exposition aux collisions Très peu d’éléments ont été trouvés sur l’exposition aux collisions entre Gorgebleue et véhicules, routiers comme
ferroviaires. Dans l’étude de Girard (2011) qui a recensé les collisions d’oiseaux sur 50 000 km de routes, 19 000 km
D’après : de voies rapides et 40 000 km d’autoroutes dans l’ouest de la France entre 1994 et 2009, 1 seul cadavre de Luscinia
Girard, 2011 svecica a été trouvé sur les 7 816 cadavres comptés au total par les auteurs (appartenant à 92 espèces au total)
(Girard, 2011).

Éléments du paysage La Gorgebleue est caractéristique des milieux humides en évolution. Par conséquent, pérenniser les populations
d’une espèce soumise à une forte instabilité de ses biotopes apparaît de fait difficile. En effet, les sites occupés ne lui
sont souvent que provisoirement propices et la croissance de la végétation ne tarde pas à l’en chasser (Beauvallet &
D’après : Bernard, 2003).
Beauvallet & Bernard, 2003 Le maintien des populations de Gorge bleue dépend donc surtout des efforts entrepris pour préserver la dynamique
fluviale des grandes rivières à lit mobile (« fuseau de mobilité » du cours, reconnexion du lit et de la plaine
alluviale…) qui régénère sans cesse les successions végétales temporairement occupées par cette sous-espèce.
Les auteurs soulignent en effet l’importance de laisser aux cours d’eau leur caractère « libre », afin de « leur laisser »
la possibilité de modifier naturellement leur lit et de créer et recréer ainsi régulièrement des milieux pionniers
(Beauvallet & Bernard, 2003).

Aucune information propre à la Gorgebleue n’a été trouvée sur ce point. En tant qu’espèce de zones humides et en tant qu’espèce migratrice, la
Gorgebleue pourrait être potentiellement exposée aux aléas climatiques (sècheresses en particulier). Toutefois, le fait que les premiers migrateurs
arrivent très tôt sur notre territoire ne permet pas de détecter des modifications significatives dans la phénologie migratoire (com. pers. Siblet, 2012). A
ce jour, les individus hivernants en France ne semblent pas non plus être plus fréquents (com. pers. Siblet, 2012).

Comme présenté plus haut, le baguage est utilisé pour suivre les déplacements de la Gorgebleue, notamment les mouvements migratoires. L’outil
génétique est aussi mobilisé pour cette espèce afin de comprendre l’histoire de sa répartition et de l’émergence des différentes lignées (Questiau et al.,
1998)

Autres passereaux La Gorgebleue est une espèce "parapluie" de la communauté d’oiseaux des marais salants. Elle peut être
paludicoles rapprochée d’autres passereaux spécialistes des milieux humides.
D’après : La Locustelle luscinioïde (Locustella luscinioides (Savi, 1824)) ne vit que dans les marais, les roselières, les
Anonyme 1, à paraître jonchaies et les étangs littoraux (Deliry, 2003 ; Géroudet, 1984). En France, l’espèce colonise les grandes roselières
Anonyme 3, à paraître à roseau commun (Phragmites australis) et s’installe également dans les formations à grandes laîches comme
Anonyme 4, à paraître Cladium mariscus et les zones à massettes (Typha latifolia) (Anonyme 3, à paraître).
Crouzier, 2003 C’est un nicheur et un migrateur peu commun (Gendre et al., 2007). Elle est présente du nord d’une ligne partant des
Deliry, 2003 Pyrénées Atlantiques et rejoignant la Savoie via le Périgord, avec des populations isolées en Languedoc. Ses
Géroudet, 1980 populations doivent atteindre quelques milliers d’individus. Mildenberger (in Géroudet, 1984) indique des territoires de
Géroudet, 1984 15 à 75 ares.
Iborra, 2003 Son nid est situé à faible hauteur dans la végétation (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Visiteuse également d’été
Iborra & Olioso, 2003 (avril-septembre), elle est, contrairement à la Gorgebleue, présente uniquement dans les régions tempérées
Svensson,1999 d’Europe (Svensson,1999). La monogamie est la règle chez cette espèce, mais de rares cas de bigamie ont été
Yeatman-Berthelot & Jarry, observés (Anonyme 3, à paraître). La première ponte à lieu entre mai et juin. La femelle couve entre 12 et 14 jours
1994 les œufs, les jeunes restent entre 12 et 14 jours au nid et sont nourris par les deux parents. Les jeunes se dispersent
ensuite aux alentours. Le père se charge de les nourrir tandis que la mère se prépare à nouveau à pondre (Géroudet,
1984).
Beaucoup de Locustelles migrent avant la mi-août mais quelques unes demeurent dans le marais parfois jusqu'à
octobre (Géroudet, 1984).
Le Phragmite des joncs (Acrocephalus schoenobaenus (Linnaeus, 1758)) est un visiteur d’été précoce pour une
fauvette paludicole, il arrive en avril pour repartir en septembre (Svensson,1999 ; Crouzier, 2003).
Le Phragmite des joncs niche du nord des cotes norvégiennes à la Turquie. L’espèce est adaptée aux climats froids
et humides, ce qui lui permet de nicher dans les régions nordiques exposées parfois à des conditions
météorologiques difficiles au printemps (Anonyme 4, à paraître). En France il n’est régulièrement rencontré qu’au
nord d’une ligne reliant Bordeaux à Strasbourg et ponctuellement dans le centre et l’est du pays.
L’espèce niche quasi exclusivement en plaine à la faveur des zones humides calmes, pourvues d’une végétation
dense : phragmitaies, grands joncs, saulaies, buissons marécageux, fossés et canaux (Svensson,1999 ; Crouzier,
2003). Dés la mi-avril les mâles se cantonnent. Les œufs sont couvés par la femelle durant 12 à 14 jours. Les petits
sont nourris par les parents et quittent le nid vers 10-16 jours (Géroudet, 1984).
Les populations françaises hivernent en Afrique de l’Ouest, dans le delta intérieur du Niger et la région guinéenne
Cette espèce tout comme la Gorgebleue voit sa préservation subordonnée à celle des milieux humides notamment
paludicoles (Crouzier, 2003). En France, les effectifs du Phragmite des joncs semblent globalement en diminution
depuis les années 1970 et la zone de reproduction s’est probablement réduite de 20 à 50 % en un quart de siècle
(Anonyme 4, à paraître). L’effectif nicheur serait compris entre 10 000 et 100 000 couples (Anonyme 4, à paraître).
Le Bruant des roseaux (Emberiza schoeniclus (Linnaeus, 1758)) se reproduit en France essentiellement au nord
d’une ligne Biarritz-Grenoble. A l’origine les lieux marécageux sont l’habitat exclusif du Bruant des roseaux (Iborra &
Olioso, 2003). Il affectionne particulièrement les marais, les roselières et jonchaies hautes, les lacs et les étangs mais
aussi les dépressions palustres, les tourbières et les landes humides (Iborra & Olioso, 2003 ; Svensson, 1999).
Depuis 1930, comme pour la Gorgebleue, une tendance à l’occupation de milieux plus secs est observée. Comme la
Gorgebleue mais de façon plus prononcée, les populations de Bruant des roseaux sont connues pour leurs
fluctuations de densité (Iborra & Olioso, 2003). Élaboré au sol ou sur une branche basse le nid accueille une, voire
deux nichés dans l’année : la première vers le mois de mai et la seconde jusqu'à fin juin. La femelle couve pendant
12 à 14 jours, les petits restent ensuite 10 à 13 jours au nid, puis se dispersent en sautillant chacun trouvant une
cachette ou il recevra la becquée (Géroudet, 1980).
Les Bruants des roseaux migrent sur un large front, très peu dépendants de la topographie des zones parcourues
et ??des courants aériens et franchissent les étendues maritimes (Anonyme 1, à paraître). La migration postnuptiale
intervient après une dispersion non directionnelle des jeunes oiseaux qui ont acquis leur indépendance (Anonyme 1,
à paraître). Certains oiseaux venant du nord terminent leur migration en Péninsule Ibérique et en France (Anonyme
1, à paraître).
Durant leur hivernage les oiseaux se rassemblent pour dormir dans des roselières et forment d’importants dortoirs
(jusqu'à 10 000 individus signalés) (Gendre et al., 2007). Dans la journée les individus se dispersent pour s’alimenter.
La plus grande distance connue d’un dortoir à un site d’alimentation est de 3500 m (Iborra & Olioso, 2003).
La Bouscarle de Cetti (Cettia cetti (Temminck, 1820)), passereau paludicole globalement sédentaire (migratrice à
l’Est) occupe les végétations touffues et assez hautes, généralement près de l’eau (roseaux, saules, buissons..)
(Svensson,1999 ; Iborra, 2003). Dés le mois de février, le mâle occupe fermement son canton et parcours son
territoire de long en large. La femelle construit le nid début avril souvent à faible hauteur (Géroudet, 1984). Elle couve
environ 13 jours puis nourrit seule les petits qui quittent le nid à l’âge de deux semaines. Une quinzaine de jours plus
tard la femelle délaisse les jeunes qui se dispersent et prépare sa seconde couvée qui se dispersera 5 semaines
après l’éclosion (Géroudet, 1984). Les populations françaises sont comprises entre 10 000 et 100 000 couples mais
elles subissent d’importantes variations (supérieures à 20 %) en fonction des aléas climatique. En effet, cette espèce
est très sensible aux rigueurs hivernales qui affectent ses populations (Iborra, 2003 ; Géroudet, 1984). Globalement
l’espèce semble cependant poursuivre une progression vers le nord. Le maintien de la végétation palustre est,
comme pour la Gorgebleue, la mesure la plus appropriée pour garantir la présence régulière de la Bouscarle (Iborra,
2003).
Autres espèces La Gorgebleue est une espèce parapluie pour les communautés des milieux humides (Geslin et al., 2002). Elle est
considérée de telle façon par exemple dans les marais salants de Guérande, ce qui signifie que les mesures de
D’après : gestion assurant sa pérennité seraient susceptibles de garantir celle du fonctionnement de l’écosystème dans son
Anonyme 2, à paraître intégralité (Geslin et al., 2002).
De Cornulier et al., 1997 Sa protection vise donc autant les communautés d’oiseaux paludicoles qui partagent les mêmes milieux que d’autres
Geslin et al., 2002 espèces, notamment d’invertébrés qui constituent ses proies : larves et imagos d’insectes (Diptères, Coléoptères,
Orthoptères et Lépidoptères), mollusques et araignées en période nuptiale ; petits crustacés, vers marins,
arthropodes terrestres voire graines et fruits en période inter-nuptiale (Anonyme 2, à paraître). La Gorgebleue peut se
nourrir également d’Odonates et de têtards d’amphibiens (Mayaud, 1938 in De Cornulier et al., 1997).
> Rédacteur :
Géraldine Rogeon, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
Romain Sordello, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
> Relecteurs :

Marie-Christine EYBERT, Chargée de recherche au CNRS
Pierre NICOLAU-GUILLAUMET, Muséum national d’Histoire naturelle
Jean ROCHÉ, Ornithologue. Travail réalisé pour la SEOF dans le cadre du rapportage Directive Oiseaux. Rédacteur pour la Gorgebleue.
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Photo Archeo
Le grand rhinolophe
Rhinolophus ferrumequinum
26
Le Grand rhinolophe
Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774)
Mammifères, Chiroptères, Rhinolophidés
Photo : Romain Sordello
besoins de continuités écologiques du Grand rhinolophe, issue de différentes sources (liste des
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le Grand
rhinolophe appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Grand rhinolophe Rhinolophus ferrumequinum. MNHN-SPN. Romain Sordello. Mars 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 18
Situation actuelle L’aire de répartition du Grand rhinolophe est la plus grande de tous les Rhinolophidés européens et couvre tout le
sud du Paléarctique jusqu’en Afghanistan et au Japon (Aulagnier et al., 2010). L’espèce est présente jusqu’à 53°
D’après : Nord en Grande Bretagne au sud de la Hollande puis s’étale sur la majeure partie du bassin méditerranéen, îles
Arthur & Lemaire, 2009a comprises (Arthur & Lemaire, 2009a). A l’Est, le Grand rhinolophe s’étend via la Turquie, puis l’Iran jusqu’à sud de
Arthur & Lemaire, 2009b l’Himalaya (Arthur & Lemaire, 2009a). La population présente de la Corée à la Chine est désormais considérée
Aulagnier et al., 2010 comme une espèce distincte (Arthur & Lemaire, 2009a).
CSRPN Auvergne, 2010 Les populations européennes actuellement les plus abondantes se trouvent sur le pourtour méditerranéen, les
DREAL PDL, 2010 Balkans et la Turquie (Arthur & Lemaire, 2009a). En Grande-Bretagne des populations importantes de 4000 à 5000
GMB, 2010 individus subsistent encore également (Arthur & Lemaire, 2009b).
Godineau & Pain, 2007 En France, la population est estimée à 40 000 individus avec des noyaux bien vivaces dans l’Ouest du pays en
Bretagne, dans la Vallée de la Loire et dans le Sud (Arthur & Lemaire, 2009a ; Godineau & Pain, 2007). Par exemple,
les effectifs régionaux de Pays-de-la-Loire et de Bretagne représentent respectivement 12 % (DREAL PDL, 2010) et
11,4 % (GMB, 2010) des effectifs nationaux en hiver. En Auvergne aussi les effectifs hivernants sont importants
(CSRPN Auvergne, 2010). La Bretagne abrite 19 % de la population nationale en reproduction (GMB, 2010).
Évolution récente Initialement méditerranéen, le Grand rhinolophe a étendu au cours des siècles son aire de distribution vers le Nord
en profitant de certains aménagements humains pour ses gîtes (Arthur & Lemaire, 2009a).
D’après : Puis, partout, même là où il reste encore bien présent, les effectifs du Grand rhinolophe se sont effondrés ces
Arthur & Lemaire, 2009a cinquante dernières années (Aulagnier et al., 2010). L’aire de répartition et les effectifs de cette espèce se sont en
Aulagnier et al., 2010 effet dramatiquement réduits au cours du XXème siècle, surtout au Nord, mais aussi dans le Centre de la France
Godineau & Pain, 2007 (Arthur & Lemaire, 2009a ; Godineau & Pain, 2007). En Grande-Bretagne, l’espèce se maintient au Pays de Galles
mais les populations ont chuté de 300 000 à 5 000 individus (Arthur & Lemaire, 2009a). La régression a été forte
jusqu’aux années 1980 puis s’est globalement figée, avec des populations qui tendent parfois à remonter localement
(Arthur & Lemaire, 2009a).
La situation reste cependant préoccupante au Nord de l’aire (Arthur & Lemaire, 2009a). Le Grand rhinolophe est par
exemple aujourd’hui considéré comme presque éteint dans une grande partie de la Belgique (moins de 200 individus
restant dans le pays (Arthur & Lemaire, 2009a ; com. pers. Julien, 2012)), du Luxembourg (moins de 300 individus
restant dans le pays (Arthur & Lemaire, 2009a)), du Nord de la France et de l’Allemagne septentrionale (où deux
isolats se maintiennent en Bavière et en Sarre (Arthur & Lemaire, 2009a)) (Aulagnier et al., 2010).
Phylogénie et Des analyses génétiques effectuées sur 56 populations réparties entre la Grande-Bretagne et le Japon, ont permis
phylogéographie de mettre en évidence les distances génétiques entre ces groupes au sein de l’aire de répartition mondiale du Grand
rhinolophe et de comprendre l’historique de l’évolution de l’espèce (Rossiter et al., 2007). Les résultats montrent que
D’après : les populations européennes sont anciennement originaires de l’ouest de l’Asie et par ailleurs mettent en évidence
Rossiter et al., 2007 une expansion plus récente de l’aire de répartition de l’espèce à partir du dernier maximum glaciaire (- 20 000 ans)
(Rossiter et al., 2007). En effet, les auteurs constatent un déclin de richesse allélique depuis l’ouest de l’Asie jusqu’à
la Grande-Bretagne ce qui sous-entend une colonisation de l’espèce à travers l’Europe qui a suivi une direction Nord-
Ouest (Rossiter et al., 2007). Les auteurs constatent également qu’il existe de fortes discontinuités génétiques à
l’intérieur même de l’Europe ainsi qu’entre les Balkans et l’ouest asiatique (Syrie/Russie), ce qui sous-entend que
cette expansion se serait faite à partir de multiples zones refuges et souligne également un manque de flux génétique
récent depuis l’Asie mineure (Rossiter et al., 2007). En définitive, les populations actuellement présentes dans le
centre de l’Europe semblent issues des Balkans et celles de l’ouest de l’Europe semblent issues d’Italie et de la
Péninsule Ibérique (Rossiter et al., 2007). Par ailleurs, une différenciation génétique forte (et même plus forte
qu’entre populations continentales pouvant être éloignées de plus de 4000 km) est constatée entre populations
continentales et populations insulaires : France/Grande-Bretagne et Chine/Japon (Rossiter et al., 2007). Pour les
auteurs, cette situation île/continent permet d’illustrer le degré de différenciation génétique que pourrait entraîner une
fragmentation nette entre populations continentales et souligne donc la nécessité de maintenir des flux génétiques
entre populations de Grands rhinolophes (Rossiter et al., 2007).
Statut de l’espèce Le Grand rhinolophe est une espèce sédentaire (Arthur & Lemaire, 2009a ; Aulagnier et al., 2010) qui n’accomplit pas
de réelle migration entre hibernation et estivage (Arthur & Lemaire, 2009b) même si des déplacements de 100-200
D’après : km peuvent être observés (com. pers. Quekenborn, 2012).
Arthur & Lemaire, 2009a
Arthur & Lemaire, 2009b
Aulagnier et al., 2010
Habitat Les gîtes hivernaux se trouvent dans des grottes et autres sites souterrains frais comme les mines, les caves et les
tunnels (Aulagnier et al., 2010), les carrières, les parties souterraines des barrages (Arthur & Lemaire, 2009a).
D’après : L’espèce occupe les cavités de toutes dimensions mais préfère souvent les vastes sites (Arthur & Lemaire, 2009a).
Aulagnier et al., 2010 Les gîtes de mise-bas se trouvent sous les toits de grands bâtiments agricoles au nord de son aire de répartition et
Billington & Rawlinson, 2006 dans des sites souterrains au sud de son aire (Arthur & Lemaire, 2009a ; Aulagnier et al., 2010). Néanmoins, cette
Godineau & Pain, 2007 information doit être nuancée car en région Provence-Alpes-Côte d’Azur (PACA), peu de gîtes souterrains sont
Sierro et al., 2009 connus pour la mise-bas (deux au maximum) : en zone de montagne, ce sont surtout des bâtis qui sont utilisés
Patriarca & Debernardi, 2010 (combles d’église) ou des ponts ayant de vastes espaces et en Camargue, les gîtes de mise-bas sont surtout connus
dans le bâti agricole et les bunkers (com. pers. Quekenborn, 2012). En Corse, deux grottes de mise-bas sont
connues (com. pers. Quekenborn, 2012).
Les gîtes estivaux permanents doivent offrir un abri contre les précipitations et une température qui ne soit pas froide
(Arthur & Lemaire, 2009a). Les ouvertures d’accès sont souvent larges afin de faciliter les entrées et sorties en vol
des individus (Arthur & Lemaire, 2009a). Un large panel de gîtes nocturnes intermédiaires sont également utilisés en
période d’estivage tels que des étables, porches, cheminées, bâtiments abandonnés, viaducs ou branches d’arbres
Pendant la saison active, le Grand rhinolophe apprécie les mosaïque de milieux hétérogènes et gérés extensivement
(Arthur & Lemaire, 2009 ; Godineau & Pain, 2007 ; Sierro et al., 2009) composés de lisières de massifs de feuillus, de
ripisylves, de végétation semi-ouverte, de sous-bois dégagés, vergers, parcs, prairies fraichement fauchées, landes
coupées, allées arbustives, jardins (Arthur & Lemaire, 2009a). La proximité de rivière ou d’étendues d’eau bordées
de végétation est favorable à l’espèce (Arthur & Lemaire, 2009a).
Les milieux de chasse du Grand rhinolophe sont par prédilection les pâtures entourées de haies hautes et denses du
bocage (Arthur & Lemaire, 2009a ; Billington & Rawlinson, 2006). Le Grand rhinolophe se nourrit sur les bousiers liés
au pâturage et utilisent également les haies et les arbre/arbustes pour pratiquer la chasse à l'affût ; d'où sa
prédilection pour ce type de milieu (com. pers. Quekenborn, 2012). Ainsi, les prairies pâturées avec haies, ripisylves,
et boisements sont très recherchées par le Grand rhinolophe en Camargue (com. pers. Quekenborn, 2012). Les
forêts feuillues sont également utilisées (Aulagnier et al., 2010 ; Billington & Rawlinson, 2006 ; Sierro et al., 2009)
comme en Roya (PACA) (com. pers. Quekenborn, 2012).
Enfin, l’espèce ne fréquente pas les monocultures céréalières, les zones urbaines et évite généralement les forêts de
résineux (Arthur & Lemaire, 2009a ; com. pers. Julien, 2012) mais ces préférences peuvent varier au cours du cycle
annuel (cf. plus loin).
Le Grand rhinolophe, comme les autres chauves-souris du genre Rhinolophus, possède une biologie et une
morphologie adaptées à un environnement obscur (Norberg & Rayner, 1987 in Stone et al., à paraître). Par exemple,
la vision du Grand rhinolophe est adaptée à une lumière ambiante très faible en raison d’un grand nombre de
cônes ((Kim et al., 2008; Muller et al., 2009) in Patriarca & Debernardi, 2010) : ceux-ci lui permettent de tirer profit
d’une lumière très faible et deviennent rapidement saturés lorsque la lumière augmente (Muller et al., 2009 in
Patriarca & Debernardi, 2010). En conséquence, le Grand rhinolophe est majoritairement lucifuge et son habitat est
caractérisé par une absence de lumière artificielle.
Taille du domaine vital Dans l’étude de Bontadina et al. (2002a) réalisée dans le Monmouthshire (Royaume-Uni), le domaine vital d’un
Grand rhinolophe est estimé à 6,7 km² (± 0,34).
D’après : Un domaine vital n’est pas utilisé sur toute sa surface de la même manière. Bontadina et al. (2002a) trouvent qu’en
Arthur & Lemaire, 2009a moyenne, il existe un « noyau » couvrant environ 30 % du domaine vital sur lequel se concentre 74 % de l’activité de
Bontadina et al., 2002a chasse. Quand le milieu est riche en proies, de très petites parcelles (0,35 ha) peuvent être exploitées pour la chasse
Déplacements
Modes de déplacement et Le Grand rhinolophe vole très bien et est très mobile : il plane, glisse, virevolte, papillonne (Arthur & Lemaire, 2009a ;
milieux empruntés Arthur & Lemaire, 2009b ; Aulagnier et al., 2010 ; Jones & Rayner, 1989). Ses larges ailes lui permettent une très
grande manœuvrabilité (Aulagnier et al., 2010). Le vol se fait généralement à basse altitude ou près de la végétation
D’après : (Jones & Rayner, 1989) : Arthur & Lemaire (2009a) mentionnent un vol entre 0,5 et 2 m au-dessus de la végétation.
Arthur & Lemaire, 2009b Toutefois, Billington & Rawlinson (2006) indiquent que les animaux peuvent aussi voler à des hauteurs
Aulagnier et al., 2010 supérieures, de 2 à 5 m au dessus de la végétation
Billington & Rawlinson, 2006
Jones & Rayner, 1989 Le Grand rhinolophe chasse principalement à l’affut (Arthur & Lemaire, 2009a ; Arthur & Lemaire, 2009b ; Aulagnier
Godineau & Pain, 2007 et al., 2010 ; Billington & Rawlinson, 2006). Plus de la moitié de la nuit est passée perché la tête en bas, suspendu
aux branches basses qui dépassent de la végétation, en observant le territoire (Arthur & Lemaire, 2009a ; Aulagnier
et al., 2010 ; Jones & Rayner, 1989). Les proies qui passent sont alors repérées au sonar puis capturées après une
poursuite active en l’air ou au sol (Arthur & Lemaire, 2009a ; Aulagnier et al., 2010 ; Jones & Rayner, 1989). La
chasse à l’affût est particulièrement pratiquée lors des nuits fraiches ou lorsque les concentrations d’insectes sont
faibles (Aulagnier et al., 2010) ou encore par les femelles en fin de gestation pour économiser de l’énergie (Grémillet,
1999 in Godineau & Pain, 2007). Le Grand rhinolophe pratique également le glanage sur le feuillage (Jones &
Rayner, 1989 ; (Barataud et al., 1999 ; Huet, 1999 ; Kervyn, 1999 ; Swift & Racey, 2002) in Godineau & Pain, 2007).
Le Grand rhinolophe effectue ses entrées et sorties de gîtes en vol ; pour cette raison il recherche des gîtes
possédant des ouvertures larges (Godineau & Pain, 2007). Toutefois, des ouvertures larges sont aussi synonymes
d’intrusions possibles de la part de prédateurs (chouettes, ...) ou de concurrents (pigeons, ...) (com. pers.
Quekenborn, 2012).
Déplacements liés au rythme Le Grand rhinolophe émerge relativement tardivement quand la lumière du jour est suffisamment faible pour
circadien (cycle journalier) correspondre à son caractère lucifuge. Cette sortie tardive a également probablement pour objectif de diminuer les
risques de prédation (Jones & Rydell, 1994 in Stone et al., à paraître) et de s’adapter en outre au pic d’émergence de
D’après : ses insectes-proies (Arthur & Lemaire, 2009a). Le Grand rhinolophe se met donc en chasse généralement plus de 10
Arthur & Lemaire, 2009a minutes après le coucher du soleil (com. pers. Julien, 2012). En cas de diète prolongée, les individus peuvent sortir
Arthur & Lemaire, 2009b avant le coucher du soleil (Arthur & Lemaire, 2009a).
Billington & Rawlinson, 2006 Ensuite, l’espèce est surtout active pendant les deux premières heures de la nuit (Arthur & Lemaire, 2009a) puis
Bontadina et al., 2002a avant le retour matinal au gîte environ une demi-heure avant le lever du soleil (Arthur & Lemaire, 2009a). Le retour au
GMB, 2010 gîte s’effectue souvent par petits groupes suivis d’individus isolés rentrant avant l’aurore (Arthur & Lemaire, 2009a).
Stone et al., à paraître Le déplacement hebdomadaire de la colonie vers les territoires de chasse se fait de manière routinière en longeant
les mêmes haies (Arthur & Lemaire, 2009a). Les animaux se suivent sur plusieurs centaines de mètres puis se
dispersent (Arthur & Lemaire, 2009a).
Dans le nord de l’Europe, l’espèce chasse généralement à une distance de 2,5 km autour du gîte (Arthur & Lemaire,
2009a). D’autres résultats confirment ces distances moyennes autour du gîte :
- entre 1 et 4 km avec de rares maximum à 7 km (Bontadina et al., 2002a),
- 1 km dans les Alpes (Lugon, 1996 in Bontadina et al., 2002a),
- entre 2 et 4 km (Jones & Morton, 1992 in Bontadina et al., 2002a),
- entre 1,6 km et 2,8 km (Duvergé, 1996 in Bontadina et al., 2002a).
Une étude télémétrique réalisée en Suisse a montré que les individus s’éloignaient autour du gîte dans un rayon de 5
km maximum mais 90 % des localisations ont été faites à moins de 1,7 km du gîte de mise-bas (in Arthur & Lemaire,
2009b). En Grande-Bretagne, des individus ont déjà été observés à des distances de 12 à 14 km de leur gîte
((Billington, 2001 ; Duvergé 1997) in Billington & Rawlinson, 2006).
En Camargue, les adultes s’éloignent davantage du gîte avec des distances en moyenne entre 5 km et 9,8 km
(maximum observé : 21 km) (com. pers. Quekenborn, 2012). En Bretagne, des déplacements jusqu’à 10 km sont
notés (GMB, 2010).
Il est fréquent que les individus qui s’éloignent à plus de 4,5 km de leur gîte habituel rejoignent, après une ou deux
heures, un gîte temporaire (bâtiment, porche, cavité) et s’y reposent une heure environ avant de repartir en
prospection ou de retourner au gîte principal (Arthur & Lemaire, 2009a ; com. pers. Julien, 2012). L’existence de ces
gîtes secondaires permet aux individus d’exploiter des biotopes éloignés ou de se rabattre sur des lieux identifiés en
cas de dérangement ou destruction du site principal (Arthur & Lemaire, 2009a). Lorsqu’ils se sont trop éloignés se la
colonie, certains individus peuvent aller jusqu’à rester dans un gîte secondaire la journée suivante s’ils ne disposent
plus assez d’énergie pour retourner au gîte principal (Billington & Rawlinson, 2006). En cas de changement brutal de
conditions météorologiques, les gîtes secondaires peuvent également constituer des solutions de replis permettant
aux individus de s’abriter (Billington & Rawlinson, 2006).
En moyenne un adulte chasse 3 heures par nuit, cette durée variant en fonction du sexe, de l’âge et du climat (Arthur
& Lemaire, 2009a). Les mâles exploitent entre deux et onze terrains de chasse au cours d’une nuit, les femelles
peuvent en exploiter jusqu’à 25 (Arthur & Lemaire, 2009a). La proximité entre le gîte et plusieurs terrains de chasse
présente plusieurs avantages tels que celui de réduire la compétition intra-spécifique (Billington & Rawlinson, 2006).
Les déplacements sont donc fréquents entre gîte et terrains de chasse au cours d’une nuit (GMB, 2010). En une nuit,
les animaux peuvent parcourir une vingtaine de kilomètres en tout avec des records jusqu’à 51 km (Arthur & Lemaire,
2009a).
Déplacements liés au rythme Certaines populations changent de territoire de chasse chaque nuit (Arthur & Lemaire, 2009a).
pluricircadien
Déplacements liés au rythme Le Grand rhinolophe est une espèce qui hiberne (Arthur & Lemaire, 2009a). C’est une espèce cavernicole qui passe
circanien (cycle annuel) l’hiver en cavité (Arthur & Lemaire, 2009a). L’hibernation commence vers la fin-octobre (Arthur & Lemaire, 2009a).
Le grégarisme domine chez cette espèce : plusieurs colonies peuvent être en jonction dans un même grand essaim
D’après : et parfois l’ensemble de l’effectif régional se regroupe dans un même gîte sur quelques mètres carrés (Arthur &
Arthur & Lemaire, 2009a Lemaire, 2009a). Les petits groupes hivernaux sont le plus souvent des groupes formés de mâles mâtures en essaim
Arthur & Lemaire, 2009b plus lâche (Arthur & Lemaire, 2009a).
Aulagnier et al., 2010 En Grande-Bretagne une différenciation des gîtes en fonction des classes d’âge a été démontrée en gîte d’hiver :
Caubère et al., 1984 certains gîtes sont fréquentés surtout par des individus de l’année et des subadultes des deux sexes alors que
Sierro et al., 2009 d’autres sont essentiellement occupés par des individus plus âgés (Arthur & Lemaire, 2009a).
A la mi-avril l’hibernation prend fin, le Grand rhinolophe constituant l’une des dernières espèces à abandonner le gîte
d’hibernation (Arthur & Lemaire, 2009a).
Pour la mise bas, les femelles ne rejoignent pas toutes directement leur colonie et peuvent s’arrêter dans des gîtes
intermédiaires (Arthur & Lemaire, 2009a). La mise-bas a lieu généralement de la mi-juin à la mi-juillet (Arthur &
Lemaire, 2009a). Les femelles mettent au monde leur premier petit entre 2-3 et 5 ans (Arthur & Lemaire, 2009a ;
Ransome, 1989 in Sierro et al., 2009). Leur fertilité est documentée jusqu’à l’âge de 29 ans au moins (Ransome,
1989 in Sierro et al., 2009) ; par contre, les Grands rhinolophes donnent naissance à un unique petit et trois années
sur quatre, en moyenne (Schaub et al., 2007 in Sierro et al., 2009).
En août, les colonies quittent leur gîte estival (Arthur & Lemaire, 2009a ; Arthur & Lemaire, 2009b). Ce départ se fait
en général brutalement : toute la colonie disparaît du jour au lendemain et se disperse en groupes vers des sites
d’hibernation (Arthur & Lemaire, 2009b). Toutefois, en PACA, la situation est différente, avec d’abord une diminution
nettement visible des colonies puis une diminution plus progressive (com. pers. Quekenborn, 2012).
Moins de 20 à 30 km séparent gîtes estivaux et hivernaux (Arthur & Lemaire, 2009a ; Arthur & Lemaire, 2009b ;
Aulagnier et al., 2010). En Bretagne, des distances supérieures à 30 km sont régulièrement observées (GMB, 2010).
Sans que cela ne soit considéré comme de réelle migration, des distances encore plus importantes, de l'ordre de la
centaine ou de la pluri-centaine sont connues en PACA (com. pers. Quekenborn, 2012). Les records anecdotiques
notés sont de 180 km en Espagne et 324 km en Hongrie et 500 km en France (Arthur & Lemaire, 2009a). Cette
distance croirait avec l’âge : la première année les Grands rhinolophes couvrent en moyenne une quinzaine de
kilomètres puis étendent leurs prospections jusqu’à se fixer sur un gîte d’hiver auquel ils resteront fidèles, souvent
jusqu’à leur mort (Arthur & Lemaire, 2009a).
Cette période (septembre) est également la période des accouplements, dite période de « swarming » : des bandes
de dizaines d’individus circulent en tout sens dans et autour des cavités souterraines repérées pour l’hibernation
(Arthur & Lemaire, 2009b).
A Vex en Suisse, la variation saisonnière des terrains de chasse du Grand rhinolophe a été étudiée (Sierro et al.,
2009) :
- au printemps (avril-mai), les individus exploitent avant tout les boisements alluviaux et, dans une moindre mesure,
les vergers (Sierro et al., 2009),
- en été (juillet-août), ils chassent surtout dans les pinèdes mixtes, ainsi que dans les vergers à haute tige où ils
profitent de l’émergence massive des hannetons (Sierro et al., 2009). Certaines femelles en phase de lactation ont
visité quasi exclusivement des vergers en juillet, peut-être pour s’économiser des déplacements durant cette période,
synonyme pour elles de fortes dépenses énergétiques (Sierro et al., 2009),
- en septembre-octobre, les Grands rhinolophes ne montrent pas de tendance particulière dans le choix d’un habitat
(Sierro et al., 2009). C’est aussi une période où les chauves-souris doivent accumuler des réserves de graisses pour
passer l’hiver (Sierro et al., 2009).
Ainsi, l’espèce chasse plutôt en forêt au printemps puis exploite plutôt les milieux ouverts avec l’avancée de l’été
Il existe également une variation saisonnière dans les distances parcourues depuis le gîte. En période de gestation,
la plupart des individus chasse dans un rayon de 3-4 km autour de la colonie (Grémillet, 1999 in Godineau & Pain,
2007). Ce sont les femelles allaitantes qui parcourent les plus grandes distances car elles ont les plus gros besoins
en proies (Arthur & Lemaire, 2009b). Également à cette période, les femelles peuvent revenir une à deux fois par nuit
au gîte pour allaiter leurs petits (Arthur & Lemaire, 2009a).
Le Grand rhinolophe montre une grande longévité et les animaux de plus de 15 ans peuvent représenter une part
importante d’une population (Arthur & Lemaire, 2009a). Un mâle bagué dans la Sarthe a vécu jusqu’à plus de 30 ans
(Caubère et al., 1984).
Territorialité Les femelles se regroupent dans des colonies de mise-bas qui comptent le plus souvent entre 20 et 200 individus,
parfois jusqu’à 600 (Arthur & Lemaire, 2009a ; com. pers. Julien, 2012), voire jusqu’à 1000 (Aulagnier et al., 2010).
D’après : Les mâles sont presque absents des colonies méditerranéennes de mise-bas alors qu’ils composent un quart des
Arthur & Lemaire, 2009a effectifs au Pays de galle (Arthur & Lemaire, 2009a).
Aulagnier et al., 2010 L’hibernation chez le Grand rhinolophe peut se faire en essaim jusqu’à quelques centaines d’animaux (Aulagnier et
al., 2010 ; com. pers. Julien, 2012) mais ces effectifs étaient surtout atteints avant le déclin de l’espèce (com. pers.
Julien, 2012).
Densité de population Aucune information.

Superficie minimale d’une Aucune information.
population
Effectifs minimum d’une Aucune information.

population


Age et déroulement de la Au bout de sa troisième semaine, les jeunes Grands rhinolophes essayent leurs ailes ; entre 19 et 30 jours ils
dispersion maîtrisent le vol et peuvent alors commencer à chasser de manière indépendante tout en restant encore en contact
avec la mère jusqu’à l’âge de 6 ou 7 semaines (Arthur & Lemaire, 2009a).
D’après :
Distance de dispersion Vers 24 jours, les jeunes Grands rhinolophes sortent pour la première fois du gîte de mise-bas (Arthur & Lemaire,
2009b). Ils prospectent au départ à proximité immédiate du gîte, à moins de 100 m puis, vers 29 jours, ils
D’après : commencent à réellement se disperser sur le territoire des adultes (Arthur & Lemaire, 2009b). A 45 jours, ils
Arthur & Lemaire, 2009a s’éloignent jusqu’à 1,5 km et enfin atteignent les déplacements moyens de l’espèce vers le deuxième mois (Arthur &
Arthur & Lemaire, 2009b Lemaire, 2009a). En Camargue, les juvéniles s’éloignent en moyenne de 4-5 km autour du gîte de naissance (com.
pers. Quekenborn, 2012).
Avant leur sevrage (45 jours), les jeunes rentrent au moins une fois par nuit à la colonie, sans doute pour téter (Arthur
& Lemaire, 2009b).
Milieux empruntés et facteurs La mortalité juvénile est généralement peu importante au sein du gîte (moins de 1 %) mais devient forte lors des
influents premières sorties dans les premiers 40 à 45 jours, du fait que les juvéniles augmentent leur zone de chasse et donc
les risques d’accidents (Arthur & Lemaire, 2009a). Les juvéniles nés les premiers au printemps ont un taux de survie
D’après : supérieur à ceux nés tardivement en saison (Arthur & Lemaire, 2009a).
Fidélité au lieu de naissance La philopatrie est particulièrement forte chez les femelles qui sont fidèles à leur lieu de naissance pendant plusieurs
années (Rossiter et al., 2002). Il en résulte donc l’existence de lignées maternelles fortes au sein d’une même colonie
D’après : (Rossiter et al., 2002). Une étude génétique a été effectuée en Grande Bretagne sur 15 lignées maternelles
Arthur & Lemaire, 2009a composées chacune de 3 à 12 individus sur 10 générations (identifiées grâce aux microsatellites et grâce à des
Rossiter et al., 2002 données de baguages sur le long-terme). Les résultats mettent en évidence des taux d’apparentement de 17 à 64 %
entre individus d’une même lignée alors que le taux moyen mesuré entre lignées maternelles ou sur l’ensemble des
femelles est de 3 % environ (Rossiter et al., 2002). Les individus d’une même lignée, outre le partage du même gîte,
vont également être liés dans leur activité, en fréquentant par exemple les mêmes terrains de chasse sur le territoire
de la colonie (Rossiter et al., 2002).
Chez les mâles la phyllopatrie semble différente. La plupart des mâles immatures feront un seul passage au gîte
parental (Arthur & Lemaire, 2009a). D’autres l’adopteront dans un premier temps mais le délaisseront ensuite pour
s’installer dans des gîtes périphériques dans un rayon de 10 km (Arthur & Lemaire, 2009a).

Dispersion/émigration Dans certains cas, lorsqu’une colonie devient trop importante et que le nombre d’individus sature les ressources
alimentaires proches, certains sites satellites normalement utilisés ponctuellement et temporairement peuvent être
D’après : investis comme de nouveaux gîtes principaux (Schofield, 1996 in Billington & Rawlinson, 2006). Certains individus s’y
Billington & Rawlinson, 2006 arrêtent et ne retournent plus au gîte principal (Schofield, 1996 in Billington & Rawlinson, 2006). Au bout de quelques
années, le site pourra devenir une colonie à part entière (Schofield, 1996 in Billington & Rawlinson, 2006).

influents
Fidélité au site Pendant toute la période estivale, les femelles sont très fidèles au gîte de mise-bas et à leur territoire de chasse
(Arthur & Lemaire, 2009a). Certains mâles ont tendance à être solitaires ; ils restent alors fidèles à leur gîte et
D’après : l’utiliseront aussi pour les accouplements (Arthur & Lemaire, 2009a).
Arthur & Lemaire, 2009b Les Grands rhinolophes sont aussi d’une extrême fidélité à leur site d’hibernation et, à l’intérieur du gîte d’hibernation,
ils occupent les mêmes sites d’accrochages d’une année sur l’autre (Arthur & Lemaire, 2009b).

La fragmentation des La littérature mentionne que, jusqu’à un certain degré, la fragmentation des habitats peut être bénéfique aux
habitats dans la conservation chiroptères du genre Rhinolophus et donc au Grand Rhinolophe (Billington & Rawlinson, 2006). Effectivement, la
de l’espèce fragmentation peut conduire à un certain degré à l’émergence de réseaux linéaires de types haies, ripisylves, lisières
forestières assurant ainsi une jonction entre terrains de chasse de type prairiaux et peut, dans ce cas, s’avérer
D’après : favorable au Grand rhinolophe (Billington & Rawlinson, 2006). Tout réside dans la proportion et surtout dans le type
Arthur & Lemaire, 2009a de fragmentation car ce sont en fait les lisières et les linéaires, ainsi que la « mosaïcité » des milieux, qui sont
Arthur & Lemaire, 2009b favorables à l'espèce. Certaines sources de fragmentation peuvent donc, à l’inverse, être une menace importante
Billington & Rawlinson, 2006 pour le Grand rhinolophe (Billington & Rawlinson, 2006 ; CSRPN Limousin, 2010) lorsqu’elles engendrent des
CSRPN Auvergne, 2010 barrières infranchissables de type zones urbaines, zones éclairées ou routes (com. pers. Quekenborn, 2012).
CSRPN Limousin, 2010
CSRPN Lorraine, 2010 D’une manière générale, la transformation des paysages constitue l’une des causes les plus importantes à l’origine
GMB, 2010 de la disparition des chiroptères, à laquelle s’associe l’utilisation des pesticides (Prévost, 2004). Deux
Godineau & Pain, 2007 transformations, que constituent l’évolution des espaces agricoles et l’urbanisation, affectent directement le Grand
Nowicki et al., 2009 rhinolophe (Billington & Rawlinson, 2006 ; Prévost, 2004). Ces deux transformations impactent en effet la
Prévost, 2004 physionomie des milieux recherchés par le Grand rhinolophe, qui repose sur un maillage, réseau structuré de
Rossiter et al., 2001 végétation (CSRPN Auvergne, 2010 ; CSRPN Lorraine, 2010 ; GMB, 2010) et sur la présence de prairies pâturées
Rossiter et al., 2000 (Prévost, 2004). Ainsi, la suppression des haies rompt les réseaux de circulation utilisés par les individus (Prévost,
Sierro et al., 2009 2004) et la disparition des fauches échelonnées des prairies, dont par ailleurs la surface diminue progressivement
Stone et al., à paraître avec l’extension des zones bâties, réduit les zones de chasses (Sierro et al., 2009). On peut également citer l’impact
Wray et al., 2005 du « grignotage » des ripisylves et autres cordons de forêts riveraines qui sont très importants pour l'espèce (com.
pers. Quekenborn, 2012). Toutes ces transformations agissent également sur les proies du Grand rhinolophe et
amplifient donc indirectement sa régression (Prévost, 2004). Par exemple, la suppression du pâturage extensif raréfie
les proies du Grand rhinolophe associées aux déjections du bétail (Prévost, 2004). Les prairies de fauche
permanentes exploitées de plus en plus intensivement, ou encore la tendance au labour régulier du sol, détruisent les
larves hypogées des coléoptères coprophages ou des hannetons phytophages dont se nourrit le Grand rhinolophe
((Lugon, 1996 ; Beck et al., 1997 ; Duvergé, 1997) in Sierro et al., 2009).
La lumière artificielle nocturne est également responsable d’une forme de fragmentation pour le Grand rhinolophe. En
tant qu’espèce lucifuge, le Grand rhinolophe fuit les éclairages même faibles, qu’ils soient proches du gîtes ou sur les
terrains de chasse (Arthur & Lemaire, 2009a ; Arthur & Lemaire, 2009b). Sur un plan local, l'éclairage des bâtiments
entraîne donc une nuisance majeure lorsque le bâtiment héberge une colonie : il tend à retarder l'envol des animaux,
réduit leur période de chasse et leur gain énergétique (Downs et al., 2003 in Godineau & Pain, 2007) et les expose
aux prédateurs, (Grémillet, 1999 in Godineau & Pain, 2007). Au-delà du gîte lui-même, l’éclairage participe d’un
« mitage » du paysage nocturne et engendre aussi bien une dégradation des milieux qu’un isolement des milieux
favorables par formation de barrières répulsives et non franchissables. L’éclairage des infrastructures et la lumière
des phares peuvent en effet constituer dans certaines conditions des barrières visuelles pour le Grand rhinolophe
((Bickmore & Wyatt, 2003 ; Highway agency, 1999) in Nowicki et al., 2009).
Les infrastructures linéaires de transport ont également un impact fort sur les chiroptères en termes de fragmentation,
au-delà des altérations ou de la destruction de leurs habitats (gîtes, espaces de chasse notamment). En effet, elles
réduisent ou limitent l’accès aux habitats restants de part et d’autres par un effet « barrière » du à l’ouverture qu’elle
engendre dans le paysage, au bruit et à l’éclairage qui leur sont associés ainsi qu’à la mortalité directe qu’elle
engendre par collision avec les véhicules (Godineau & Pain, 2007). Ce fractionnement tend à limiter les flux
d'individus et doit donc avoir des conséquences sur le fonctionnement des populations (rencontres, flux génétiques,
migrations, ...) (com. pers. Quekenborn, 2012). De la même façon que pour les transformations des pratiques
agricoles, les infrastructures de transport impactent également les populations d’insectes dont se nourrit le Grand
rhinolophe et entraînent là encore des effets amplifiés (Godineau & Pain, 2007). Chaque année les dizaines de
millions de véhicules parcourant l’ensemble des routes françaises détruisent plusieurs milliers de tonnes
d’invertébrés, avec un impact non évalué sur leurs populations et celles de leurs prédateurs tels que les chauves-
souris ((Chambon, 1993 ; com. pers. Barataud, 2007) in Godineau & Pain, 2007). Wray et al. (2005) ont analysé les
impacts de la construction d’une nouvelle route nationale sur une population de Grand rhinolophe en Grande
Bretagne. Plusieurs impacts négatifs de la route ont été mis en évidence dont une fragmentation de l’espace due : à
l’éclairage de cette voie, à la perte de couvert végétal arboré et d’éléments linéaire du paysage servant de routes de
vol ou de supports de chasse (Wray et al., 2005).
Alors que ces causes de fragmentation sont bien identifiées, leurs conséquences sur les populations de chiroptères
sont plus méconnues. Chez les chiroptères, si la dynamique d’une population à l’échelle d’une colonie est assez bien
connue, il n’en est pas de même pour la dynamique des métapopulations (Godineau & Pain, 2007). Les
conséquences démographiques de l’isolement des populations n’ont donc pas encore pu être évaluées chez les
chiroptères (Godineau & Pain, 2007). Il convient cependant d’éviter un isolement génétique des populations grâce à
une approche de la protection à une échelle globale (Godineau & Pain, 2007).
En effet, la réduction de la dispersion, la consanguinité et d’autres phénomènes associés aux populations
génétiquement isolées par fragmentation peuvent affecter une population de Grand rhinolophe (Duvergé, 1996 in
Billington & Rawlinson, 2006). Par exemple, Rossiter et al. (2001) ont étudié les facteurs influençant le taux de survie
des jeunes de Grands rhinolophes sur leurs sept premières années dans une colonie de Grande-Bretagne. Leur
étude porte à la fois sur des caractéristiques phénotypiques et génétiques (Rossiter et al., 2001). Leurs résultats
montrent que les individus issues de lignées non consanguines ont un taux de survie juvéniles significativement plus
important que les autres pendant leurs deux premiers étés (Rossiter et al., 2001). Cette survie juvénile plus
importante est due à l’interaction de plusieurs gènes et dans le même temps n’est pas corrélée aux différents
facteurs phénotypiques testés (poids, sexe, taux de croissance, longueur du 5ème doigt, ...) (Rossiter et al., 2001). Les
auteurs en concluent que le maintien d’un flux génétique entre différentes populations est un facteur essentiel pour
assurer la stabilité et la croissance d’une colonie (Rossiter et al., 2001).
Au Royaume-Uni, le déclin prononcé du Grand rhinolophe a amené à des populations aujourd’hui très fragmentées
(Rossiter et al., 2000). Des analyses génétiques ont montré que les colonies entre le Pays de Galles et l’Angleterre
sont génétiquement isolées (Rossiter et al., 2000). Jones (com. pers., date inconnue in Billington & Rawlinson, 2006)
a également montré par analyses génétiques qu’une population de Grand rhinolophe située dans le Pembrokeshire
(Pays de Galles) était génétiquement déconnectée de populations situées en Angleterre, dans le Somerset (distante
de 160 km environ à vol d’oiseau) et le Gloucestershire (distante de 180 km environ à vol d’oiseau).
Importance de la structure Le Grand rhinolophe recherche les milieux mixtes semi-ouverts et surtout bien structurés (Arthur & Lemaire, 2009a ;
paysagère GMB, 2010 ; Sierro et al., 2009). Les bocages constituent ainsi son milieu de prédilection, le réseau de haies jouant
semble-t-il trois rôle prédominants :
D’après : - il guide les Grands rhinolophes à travers leur territoire de chasse par nuit noire (Arthur & Lemaire, 2009a ; Billington
Arthur & Lemaire, 2009a & Rawlinson, 2006). Le Grand rhinolophe emprunte en effet un même chemin chaque nuit en suivant généralement
Arthur & Lemaire, 2009b une haie ou un alignement d'arbres (ce chemin est nommé couramment « route de vol »). La présence de corridors
Aulagnier et al., 2010 est donc primordiale autour des colonies ((Barataud et al., 1999 ; Arthur, 1999 ; Grémillet, 1999) in Godineau & Pain,
Billington & Rawlinson, 2006 2007). En règle générale, les terrains de chasse, le gîte principal et les gîtes satellites sont reliés par des corridors de
GMB, 2010 type haies, ripisylves ou alignements d’arbres (Billington & Rawlinson, 2006). Ces corridors sont particulièrement
Godineau & Pain, 2007 importants pour les jeunes (com. pers. Quekenborn, 2012),
Sierro et al., 2009 - il permet aux Grands rhinolophes de se percher afin de pratiquer la chasse à l’affût (Arthur & Lemaire, 2009b ;
Billington & Rawlinson, 2006). Les alignements d’arbres et les grandes haies qui bordent les pâturent utilisées par
des bovins offrent en effet des possibilités importantes de supports pour pratiquer ce type de chasse (Arthur &
Lemaire, 2009b). Les bovins broutent les branches les plus basses de ces structures végétales et créent ainsi un
espace sous branches hautes auxquelles les Grands rhinolophes se suspendent (Arthur & Lemaire, 2009b). Le
même phénomène se produit en lisière forestière en présence de cervidés (Arthur & Lemaire, 2009b),
- il permet aux Grands rhinolophes de se cacher et d’être par conséquent moins exposés à la prédation, par exemple
par les rapaces diurnes qui peuvent encore être actifs au crépuscule (Arthur & Lemaire, 2009b). Le fait est que le
Grand rhinolophe est capable sur un plan physique de traverser plusieurs centaines de mètres sans végétation en
milieu ouvert (Godineau & Pain, 2007), il volera alors au raz du sol et très rapidement (Arthur & Lemaire, 2009a),
mais il préfère rester à l’abri de la végétation (Godineau & Pain, 2007). La traversée de milieux ouverts se fera donc
essentiellement si aucune autre route de vol n’est possible (Jones et al., 1995 in Billington & Rawlinson, 2006). Pour
les juvéniles encore malhabiles, cette végétation est essentiellement en sortie du gîte de mise-bas (Arthur & Lemaire,
2009b) ; elle leur offre une protection contre les prédateurs, un abri contre les intempéries et un réservoir de
nourriture (com. pers. Quekenborn, 2012). Ainsi, en Camargue, les juvéniles chassent essentiellement au sein de la
ripisylve et très peu en milieu ouvert (com. pers. Quekenborn, 2012). Ces fonctions de la végétation sont également
essentielles pour les individus en transit (com. pers. Quekenborn, 2012).
La végétation joue donc un rôle prédominant dans le déplacement de l’espèce mais détermine aussi son cycle
journalier. Par exemple, plus la végétation sera dense autour du gîte plus les Grands rhinolophes sortiront tôt dans la
soirée car ils pourront s’y protéger des prédateurs (Arthur & Lemaire, 2009a ; Arthur & Lemaire, 2009b ; Billington &
Rawlinson, 2006). En conséquence, une haie brutalement éclaircie pourra retarder de 20 à 30 minutes son utilisation
par les Grands rhinolophes pour s’adapter à cette visibilité nouvelle (Billington & Rawlinson, 2006).
La présence d’une végétation riche est importante même autour du gîte d’hibernation (Arthur & Lemaire, 2009b ;
Billington & Rawlinson, 2006). En effet, en cas de redoux, les Grands rhinolophes peuvent se remettre à chasser
ponctuellement en hiver dans les secteurs bien ensoleillés avec un fort couvert végétal (Arthur & Lemaire, 2009b ;
Billington & Rawlinson, 2006). Par ailleurs, à leur sortie de léthargie, une végétation riche à proximité leur permettra
de trouver plus rapidement des proies pour reconstituer leurs réserves épuisées pendant l’hiver (Arthur & Lemaire,
2009b).
Exposition aux collisions Les Rhinolophes sont particulièrement sensibles aux collisions (CSRPN Limousin, 2010 ; (Cotrel, 2004 ; Arthur,
2006 ; Néri, 2006) in Godineau & Pain, 2007) et constitueraient même les chauves-souris les plus exposées à cette
D’après : menace (Nowicki et al., 2009). Il semble que leur sonar de courte portée les conduise souvent à voler en rase-motte
Arthur & Lemaire, 2009a et traverser les routes au niveau du sol (Nowicki et al., 2009).
Arthur & Lemaire, 2009b Le fait que ces animaux soient nocturnes, leur taille et leur poids ne facilitent pas le référencement des collisions
Billington & Rawlinson, 2006 (Arthur & Lemaire, 2009b) mais l’exposition des Chiroptères aux collisions commence à être relativement
CSRPN Limousin, 2010 documentée (com. pers. Quekenborn, 2012). Une étude a été réalisée aux environs de Bourges afin d’évaluer la
Godineau & Pain, 2007 mortalité routière des chauves-souris en général (Arthur & Lemaire, 2009b). Une étude vient aussi d’être menée plus
Nowicki et al., 2009 spécifiquement sur le Grand rhinolophe en Camargue (Planckaert, 2010).
Planckaert, 2010
D’une manière générale, l’ampleur de la menace dépend entre autres de la distance entre le gîte et l’infrastructure et
des caractéristiques de cette dernière (trafic, nombre de voies, profil…) (Godineau & Pain, 2007).
Les infrastructures à forte emprise telles que les autoroutes sont particulièrement meurtrières (Lugon & Roué, 2002 in
Godineau & Pain, 2007).
Les poids lourds ont un impact très fort compte tenu de leur part importante dans le trafic nocturne, de leur volume,
de leur vitesse de circulation et des turbulences qu’ils occasionnent dans l’air et qui happe vraisemblablement les
chauves-souris vers la collision (Arthur & Lemaire, 2009b).
Il n’existe pas d’étude sur le rail mais les lignes à grande vitesse (LGV) peuvent être suspectées d’occasionner
également une mortalité élevée chez les Chiroptères compte tenu de leur vitesse de circulation (Arthur & Lemaire,
2009b).
Il existe deux pics de mortalité par collision au mois de mai et en août-septembre lorsque les déplacements des
animaux sont très importants (Nowicki et al., 2009). Ces deux périodes correspondent respectivement à la sortie
d’hibernation où les individus doivent fortement s’alimenter puis à la période pré-hibernatoire où les individus doivent
constituer des réserves en prévision de l’hiver (Nowicki et al., 2009). La période de dispersion des jeunes à la fin de
l’automne est également une période meurtrière car les jeunes inexpérimentés sont très vulnérables aux collisions
(Nowicki et al., 2009 ; com. pers. Quekenborn, 2012).
La construction d’une nouvelle route semble posséder un impact particulièrement fort dans ses premiers temps de
fonctionnement. Malgré l’existence d’une route nouvelle, les chauves-souris vont en effet tout d’abord continuer à
passer là où elles passaient avant sa construction même si l’espace entre canopées de part et d’autre de la route
n’est pas optimal pour elles (Billington & Rawlinson, 2006). Puis leur route de vol se modifiera au bout de quelques
mois (Billington & Rawlinson, 2006), elles vont alors rechercher les points de la route où l’espace entre les canopées
latérales est minimal (com. pers. Matthews, date inconnue in Billington & Rawlinson, 2006).
La littérature mentionne l’existence d’un comportement particulier chez le Grand rhinolophe avant de franchir une
route : certains individus montrent une grande prudence, tournent dans la partie canopée des arbres en attendant
une baisse du trafic (certains se perchent, d’autres chassent un court instant), puis traversent d’un coup très près du
bitume dès qu’une période plus calme arrive (Arthur & Lemaire, 2009a ; Arthur & Lemaire, 2009b). Ce comportement
d’attente a été noté dans l’est et le centre de la France, en Camargue (com. pers. Cosson, date inconnue in com.
pers. Julien, 2012) ainsi qu’en Angleterre et semble être typique du Grand rhinolophe (Arthur & Lemaire, 2009a ;
Arthur & Lemaire, 2009b). Toutefois, ce comportement reste risqué pour des juvéniles inexpérimentés (com. pers.
Quekenborn, 2012).
Pour franchir un obstacle de type route, les Grands rhinolophes peuvent également opter pour rejoindre d’éventuels
ponts afin d’en longer la gouttière métallique ou bien de passer par dessous (Planckaert, 2010). Cette solution, si elle
leur permet de limiter le risque de collision, peut toutefois les amener à entreprendre des détours importants par
rapport à leur route de vol habituelle (Planckaert, 2010).

Éléments du paysage Bien que le maintien des cavités en tant que telles est une condition nécessaire à la pérennité d’une population de
Grand rhinolophe, il est aujourd’hui acquis que cela n’est pas suffisant (English nature, 2003). La conservation d’une
D’après : population de Grand rhinolophe passe par une approche à l’échelle du paysage prenant en compte l’environnement
Billington & Rawlinson, 2006 des cavités mais aussi d’autres espaces fréquentés par les Grands rhinolophes notamment pour leur chasse (English
English nature, 2003 nature, 2003).
Le Gouvernement britannique a réalisé une brochure sur la manière de conduire un paysage agricole optimal pour le
Grand rhinolophe, qui préconise (English nature, 2003) :
- le maintien de prairies pâturées sur des parcelles de petite taille et comportant des arbres isolés, notamment les
grands et vieux arbres, à l’intérieur (English nature, 2003). Favoriser des pâtures les plus diverses possibles. Éviter
tout usage de produits chimiques, vermifuges en particulier, sur le bétail qui affecterait les insectes bousiers (English
nature, 2003),
- le maintien et la restauration de haies autour des parcelles de pâturage voire à l’intérieur des parcelles trop vastes
(English nature, 2003). Les haies doivent être connectées entre elles de façon à former un réseau et doivent mesurer
3 m de haut au moins (English nature, 2003). Les haies doivent également disposer d’une base large pouvant servir
de guide pour les routes de vol : 3 à 6 m de large sont nécessaires (English nature, 2003) et 10 mètres sont plus
favorable encore pour une haie mâture (com. pers. Quekenborn, 2012). Enfin, la conduite des haies doit favoriser les
arbres « perchoirs » adaptés à la chasse à l’affut pratiquée par le Grand rhinolophe (English nature, 2003) ;
- maintenir des espaces interstitiels sans culture ni pâturage de type bandes enherbées entre les haies et les
parcelles (English nature, 2003),
- le maintien voire la replantation des boisements de feuillus, surtout si ceux-ci comportent des clairières d’au
minimum de 10 à 15 m de large (English nature, 2003). Des boisements « îlots » ou des ceintures boisées en
périphérie des pâtures sont également très bénéfiques (English nature, 2003),
- le maintien des vergers dits « traditionnels » dont la configuration optimale est sous la forme de plusieurs rangées
de vieux fruitiers permettant un étage sous-branche dégagé et où l’usage de pesticide doit être minimal (English
nature, 2003),
- le maintien ou la recréation de mares et autres habitats aquatiques ou semi-aquatiques, très riches en insectes
(English nature, 2003).
Billington & Rawlinson (2006) proposent une série de préconisations optimales pour le Grand rhinolophe en fonction
de la surface étudiée autour de la colonie. Ainsi, dans un rayon de :
- 1 km : il est vital de maintenir une couverture végétale et des éléments de jonction de type haies et alignements
d’arbres (voire des sections de murets et de clôtures) entre terrains de chasse que constituent les prairies pâturées ;
- 1 à 3 km : le réseau de haies doit être maintenu ainsi que les prairies pâturées et les zones humides et que tout
habitat linéaire pouvant jouer le rôle de lien,
- 3 à 7 km : des zones avec haies autour des pâtures et des habitats « liens » restent essentiels,
- 7 à 10 km : seule une faible partie du paysage à cette échelle sera utilisé pour la chasse mais des routes de vol
doivent être maintenues pour permettre le transit vers de gîtes secondaires,
- plus de 7 km : l’important est surtout de diminuer autant que possible l’éclairage artificiel afin de permettre, le cas
échéant, le passage des Grands rhinolophes.
Franchissement d’ouvrages Wray et al. (2005) ont préconisé dans leur étude un certain nombre de mesures pour réduire les possibilités de
collision entre véhicules et Grands rhinolophes dans le cadre de la construction d’une nouvelle route. Selon eux, il est
D’après : nécessaire d’éloigner les Grands rhinolophes des abords de la voies en les dissuadant de venir chasser le long, et
Godineau & Pain, 2007 dans le même temps d’offrir des points de franchissements sûrs là où les chauves-souris sont connus pour transiter.
Nowicki et al., 2009 Pour cela, ils préconisent :
Renaut, 2012 - le maintien des éléments linéaires du paysage (alignements d’arbres, haies, ...) perpendiculaires à la route pour
Wray et al., 2005 attirer les chauves-souris loin de la route,
- de laisser une large bande d’habitat pauvre le long de la voie (végétation, absence de perchoirs, ...) pour dissuader
les chauves-souris de venir chasser sur les abords,
- de mettre en place des passages inférieurs à la route sur les chemins de passages connus des chauves-souris,
- de supprimer l’éclairage de la route à ces points de passage afin de les maintenir dans un environnement nocturne
attrayant pour les Grands rhinolophes.
Concernant les ouvrages de franchissement, d’une manière générale, les chiroptères peuvent en utiliser de divers
types, supérieurs ou inférieurs (Godineau & Pain, 2007). Le point le plus important reste de guider les individus vers
ces passages et de favoriser leur utilisation par exemple par l'élévation du vol pour un passage supérieur ((Lemaire &
Arthur, 1999 ; Sétra-Medd, 2005) in Godineau & Pain, 2007). La végétation environnante possède donc autant sinon
plus d’importance que l’ouvrage de franchissement lui-même.
En France, il existe peu d’ouvrages de franchissement spécialement conçus pour les chauves-souris, que l’on peut
appeler des chiroptéroducs. Récemment, un ouvrage de ce type vient d’être achevé et installé dans le Sud-Ouest
(Renaut, 2012). Le passage permet le franchissement de l'autoroute A 65 entre le diffuseur de Roquefort et celui du
Caloy dans les Landes (40) (Renaut, 2012). Il s’agit d’un ouvrage supérieur de 56 m de long, 3 m de large, 3 m de
haut et ouvert sur le dessus (Renaut, 2012). Le coût s’élève à 500 000 euros, ce prix comprenant l’ensemble de
l’opération, y compris les plantations de guidage de part et d'autre de l'ouvrage (Renaut, 2012). Le choix du point
d'implantation du chiroptèroduc a été fait sur la base des informations connues sur les routes de vol des chauves-
souris (Renaut, 2012). Cet ouvrage se situe ainsi à proximité immédiate d’un vallon, classé en Natura 2000, identifié
depuis longtemps comme un couloir de vols pour les chauves-souris qui passent en nombre à l’automne (Renaut,
2012). Une quinzaine de couloirs de vol ont été identifiés sur le trajet de l'A65 entre Lescar et Captieux et d'autres
passages pour chauves-souris ont donc été aménagés mais ils sont souterrains (Renaut, 2012). Les passages sous-
route sont en effet aussi fonctionnels si leurs dimensions sont adéquates (sections 3 m x 3 m) (com. pers.
Quekenborn, 2012).
Dans la mesure où ce type d’aménagements spécifiques est encore très récent, il est difficile de juger de son
efficacité à long terme. Néanmoins, celle-ci est conditionnée par une connaissance précise de l'ensemble des
espèces, de leurs axes de déplacement et de leurs modes d'occupation de l'espace (connections, gîtes, aires de
chasse), mais aussi par une gestion adaptée de la végétation environnante.
Des mesures d’atténuation des impacts sont aussi possibles, notamment :

- au Pays de Galles, la lumière est utilisée comme effarouchement pour éloigner les Rhinolophes des points
particulièrement accidentogènes par la pose de bornes lumineuses de 1 m de haut tous les 10 m de part et d’autres
d’une route (Nowicki et al., 2009). Toutefois, cette solution revient à augmenter globalement la pollution lumineuse ce
qui ne diminue pas le phénomène de fragmentation et n’est donc pas idéal,
- la plantation d’arbres en îlots sur les remblais latéraux serait une solution possible pour créer des « aires
d’attentes » pour les Grands rhinolophes le temps qu’une fluidification du trafic se fasse sentir pour traverser
((Bickmore & Wyatt, 2006 ; Lemaire & Arthur, 1999) in Nowicki et al., 2009).

Le climat influe en premier lieu sur les limites de l’aire de répartition du Grand rhinolophe qui est présent jusqu’à 1500 m d’altitude (Arthur & Lemaire,
2009a). En dessous de cette altitude, le climat reste un facteur déterminant. Par exemple, l’accumulation d’hivers longs ou de printemps pluvieux peut
entraîner jusqu’à 50 % de mortalité au sein d’une colonie (Arthur & Lemaire, 2009a). Les individus les plus résistants au froid sont majoritairement les
femelles âgées, qui sont donc les moins fertiles, ce qui fait qu’après de tels évènements, plusieurs décennies sont nécessaires pour qu’une colonie se
reconstitue (Arthur & Lemaire, 2009a).
De façon plus précise, le climat influe le Grand rhinolophe aux différentes étapes de son cycle biologique.
> Concernant l’hibernation, le climat joue sur :

- le choix du site d’hibernation : l’hygrométrie est souvent saturée dans les gîtes d’hiver avec une température optimale entre 7°C et 9°C (Arthur &
Lemaire, 2009 ; Stebbings, 1988 in Sierro et al., 2009). Quand l’hiver est doux, les individus peuvent temporairement hiberner sous des charpentes et
non en cavités souterraines où elle a lieu dans le cas général (Arthur & Lemaire, 2009b). Ce phénomène est constaté en Bretagne par exemple (Arthur
& Lemaire, 2009),
- la date d’entrée en hibernation et la date de sortie qui sont totalement conditionnées par la température et donc variable d’une année sur l’autre en
fonction des aléas climatiques. Ainsi, l’espèce peut être temporairement active en hiver comme en Bretagne ou en Méditerranée (Arthur & Lemaire,
2009a). A l’inverse, en cas de mauvais temps après la sortie d’hibernation, les groupes cavernicoles peuvent se reconstituer temporairement même à la
mi-avril (Arthur & Lemaire, 2009a),
- les chances de passer ou non l’hiver. Les mâles qui débutent l’hibernation avec peu de réserves, sont parfois contraints de se réveiller au cours de
l’hiver pour aller chasser tout comme les juvéniles peu expérimentés (Arthur & Lemaire, 2009a). Ils seront alors les plus touchés en cas de froid
rigoureux ou de printemps tardif (Arthur & Lemaire, 2009a),
- le déplacement possible d’individus en pleine hibernation. Sous l’effet de perturbations climatiques importantes ou répétées les Grands rhinolophes
peuvent entreprendre en pleine hibernation des déplacements de masse (Arthur & Lemaire, 2009a ; Arthur & Lemaire, 2009b). Alors que les animaux
sont tous plongés dans une léthargie profonde, la colonie sort du sommeil hivernal en 20 à 30 minutes puis la quasi-totalité de l’essaim se retrouve dans
un nouveau gîte distant de plusieurs de plusieurs kilomètres (Arthur & Lemaire, 2009a ; Arthur & Lemaire, 2009b). Les Grands rhinolophes disposent
d’une bonne connaissance des sites d’hibernation de leur secteur et peuvent changer de cette façon de sites très rapidement (Arthur & Lemaire, 2009b).
> Concernant la période d’estivage, le climat joue sur :

- l’après hibernation : à partir de la mi-avril, les Grands rhinolophes sortent de manière variable selon les températures avant d’être complètement fixés
sur un bâtiment choisi comme gîte d’été en mai et pour le restant de l’été (Arthur & Lemaire, 2009a),
- le positionnement des individus dans le site d’estivage : les femelles se regrouperont en essaim sous le toit si les températures se rafraichissent ou au
contraire se dissocieront vers les zones les moins chaudes des combles si les températures deviennent supérieures à 30 °C (Arthur & Lemaire, 2009a).
> Concernant la mise-bas, le climat joue sur :

- le type de gîtes car les femelles ont besoin d’une température maintenue au-dessus de 25°C (Arthur & Lemaire, 2009b) et les gîtes adéquates sont
donc différents selon la situation géographique. Ainsi, dans le Sud de son aire de répartition, les Grands rhinolophes occupent des sites hypogés de type
grottes, mines ou caves de château (Arthur & Lemaire, 2009a). Dans le Nord de l’aire de répartition, comme en Lorraine par exemple, les sites
fréquentés offrent une température de 15°C en moyenne et c’est alors le nombre important d’animaux dans l’essaim qui permet d’assurer une
thermorégulation (Arthur & Lemaire, 2009a). Cette thermorégulation du groupe devient parfois difficile à assurer compte tenu du faible nombre
d’individus que comportent aujourd’hui certaines colonies ayant régressé ; dans ces cas, les individus sont contraints à l’exode vers des lieux plus
chauds,
- les dates de mise-bas : les naissances peuvent être plus tardives en cas de mauvaises conditions météorologiques et de températures basses qui ont
forcé les femelles à prolonger leur léthargie et ont donc ralenti le développement embryonnaire (Arthur & Lemaire, 2009a),
- le taux de reproduction de la colonie (Godineau & Pain, 2007).
Une étude menée en Suisse a montré que la mortalité des jeunes dans la colonie et les précipitations de la dernière décade de juin sont corrélées
positivement (Sierro et al., 2009). Cela laisse supposer que les pluies limitent fortement l’activité des proies de grande taille que recherchent les Grands
rhinolophes ou que ces précipitations les empêchent de chasser efficacement avec leur système sonar ((Jones, 1990 ; Lugon, obs. pers.) in Sierro et al.,
2009). Cette situation peut avoir des répercussions sur le succès reproducteur des femelles, l’alimentation des nouveau-nés et leur survie dans la
colonie (Sierro et al., 2009).
Les seuls écarts de température pouvant exister entre une forêt et une prairie suffisent à privilégier les colonies situées proches des massifs boisés car
la majorité des insectes se mettent en mouvement quand la température atteint 6 à 10 °C (Arthur & Lemaire, 2009b). A long terme, ces différences
pourtant subtils peuvent suffire pour avoir une incidence variant de 30 à 38 % sur le nombre de jeunes à l’envol (Arthur & Lemaire, 2009b).
L’effet du réchauffement climatique sur les populations de chiroptères en France reste inconnu à l’heure actuelle. Toutefois, on peut supposer, au regard
de cette forte influence du climat, que les conséquences peuvent être importante et affecter a minima l’aire de répartition de l’espèce, le succès
reproducteur (Godineau & Pain, 2007) et le type de gîte occupé. Par exemple, le réchauffement climatique pourrait amener l’espèce à coloniser plus
régulièrement dans son aire septentrionale les types de gîtes qu’elle occupe pour le moment dans le Sud (Arthur & Lemaire, 2009a).

L’une des techniques les plus efficaces pour suivre les déplacements du Grand rhinolophe est le radiopistage (ou radiotracking) (Bontadina et al., 1999 ;
Caroff, 2002). Les individus sont préalablement équipés d’émetteurs radio lors d’une session de capture. Relâchés, ils sont ensuite suivis pendant
plusieurs nuits à l’aide de récepteurs. La prise de l’azimut (angle sur le plan horizontal entre la direction du signal perçu et le Nord) au même moment,
vers un même individu et par 3 observateurs éloignés permet ensuite par triangulation de localiser sur une carte la position de l’individu suivi. Un individu
peut également être « pisté » grâce au signal qu’il émet afin de se trouver précisément à sa verticale (« Homing in ») et de récolter ainsi sa position
exacte grâce à un GPS. L’accumulation de points de position pendant plusieurs jours et sur plusieurs sessions permet ensuite de retracer les chemins
suivis par les individus, d’en comprendre leur cycle journalier, l’exploitation de leur territoire ou encore leur préférence en terme d’habitats et également
de détailler toutes ces informations en fonction du sexe, de l’âge ou encore de la saison.
Le baguage, tel que pratiqué sur les oiseaux et qui permet lui aussi de suivre les déplacements d’individus bagués recapturés, a également été pratiqué
par le passé sur les chauves-souris. Cependant, cette technique s’est accompagnée d’un manque de formation, de rigueur et d’encadrement (baguages
hors du gîte, « décollement » des individus au balai, relâchés des individus bagués loin de leur gîte, …) qui ont occasionné une perturbation et une
mortalité certaines sur les colonies baguées (Arthur & Lemaire, 2009b). Depuis 1976, le baguage n’est plus pratiqué en France (Aulagnier, 2005 in
Hutterer et al. 2005 in com. pers. Marmet, 2012).
Par ailleurs, la pose d’ANABATs sur des corridors suspectés est un bon moyen pour vérifier et quantifier le passage des chiroptères (com. pers.
Quekenborn, 2012). Cette technique fonctionne bien pour les Rhinolophes (com. pers. Quekenborn, 2012).
Enfin, les analyses génétiques d’individus permettent de connaître l’éloignement entre populations ou encore la diversité génétique à l’intérieur d’une
population. Elles permettent également de reconstituer l’historique de colonisation et de déplacements de l’aire de répartition et de comprendre par
exemple l’impact des périodes de glaciations (Flanders et al., 2011 ; Rossiter et al., 2001 ; Rossiter et al., 2000 ; Rossiter et al., 2007).

Autres chiroptères Une grande partie des éléments indiqués pour le Grand rhinolophe peuvent être rapporté au Petit rhinolophe
cavernicoles (Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800)) qui est une espèce très proche.
Le Petit rhinolophe est le Rhinolophe le plus septentrional (Aulagnier et al., 2010). Cette espèce a étendu son aire de
D’après : répartition au nord de la zone où il est strictement cavernicole en profitant très probablement des conditions
Aihartza et al., 2003 optimales de température dans les combles de bâtiments en période estivale (Brosset, 1977 in Godineau & Pain,
Arthur & Lemaire, 2009a 2007). Pour autant, le Petit rhinolophe semble dans un état de conservation défavorable et il est en forte régression
Arthur & Lemaire, 2009b dans le nord de la France (Godineau & Pain, 2007).
Aulagnier et al., 2010 Le Petit rhinolophe occupe les forêts ouvertes, parcs, vergers, bocages, prairies, jusqu’à 2000 m d’altitude dans les
Bensettiti & Gaudillat, 2002 Alpes (Aulagnier et al., 2010). Néanmoins, la présence de boisements semble être un facteur relativement important
Bontadina et al., 2002b (Bontadina et al., 2002b). Dans son étude, Reiter (2004) a montré que la taille d’une colonie de mise-base est
Cosson et al., 2003 corrélée à la présence de boisements présents à proximité.
Godineau & Pain, 2007 Les gîtes de mise-bas du Petit rhinolophe se situent sous les toits de bâtiments au nord de son aire, dans les grottes,
Goiti et al., 2006 caves et autres sites souterrains voire des ruines (Aulagnier et al., 2010). Les chaufferies dans des caves sont
Kerbiriou et al., 2011 parfois utilisées par le Petit rhinolophe (Godineau & Pain, 2007).
Lodé, 2000 Le Petit Rhinolophe est typique des espèces qui ont su profiter de la présence des humains dans leur gestion
Nemoz, 2007 extensive en zone rurale (Cosson et al., 2003). Il a ainsi conquis de nouveaux territoires grâce aux constructions
Reiter, 2004 couvertes que sont par exemple, les granges, les greniers ou les cabanons (Cosson et al., 2003). Dans le Luberon, la
Russo et al., 2002 population des cabanons représente plus du quart de la population reproductrice totale des communes inspectées
Stone et al., à paraître (Cosson et al., 2003).
Stone et al., 2009 Les colonies de mise-bas comptent en général entre 10 et 50 individus femelles (Aulagnier et al., 2010). Il hiberne
isolé souvent près du sol avec parfois jusqu’à 500 individus dans un site (Aulagnier et al., 2010).
Une colonie de Petit rhinolophe utilise généralement un espace de 10 à 20 km² (Godineau & Pain, 2007). La majorité
des individus reste dans un rayon de 2 km autour du gîte de mise-bas et s’éloigne peu entre gîte estival et gîte
l’hibernation ((Barataud, 1999 ; Huet & François, 2003) in Godineau & Pain, 2007). Dans leur étude, Bontadina et al.
(2002b) mesurent un domaine vital de 12 à 53 ha. Un individu fut observe à 4,2 km du gîte mais dans 50 % des
observations, les chauves-souris furent observées dans un rayon de 600 m autour du gîte de mise-bas. Les auteurs
estiment la densité d’individus à 5,8 individus par hectare dans un rayon de 200 m autour du gîte puis celle-ci
diminue à 0,01 dans un rayon de 1200 m (Bontadina et al., 2002b). Néanmoins, les auteurs préconisent pour cette
espèce des mesures de conservation dans un rayon de 2,5 km autour du gîte de mise-bas (Bontadina et al., 2002b).
La survie d’une population de Petit rhinolophe sera largement conditionnée par l’existence de gîtes de reproduction,
d’hibernation et de transit répartis sur son domaine vital selon un réseau plus ou moins dense (Cosson et al., 2003).
Le Petit rhinolophe est sédentaire comme le Grand rhinolophe. Les mouvements sont généralement inférieurs à 10
km (Aulagnier et al., 2010) mais ils peuvent être bien supérieurs : en PACA (Lubéron), une juvénile baguée dans son
gîte de reproduction (grange) a été trouvée en hibernation (grotte) à 18 km puis est retournée à son gîte au printemps
suivant (donnée Groupe chiroptères de Provence in com. pers. QUekenborn, 2012).
Comme le Grand rhinolophe, il suit des routes de vols bien définie et est donc très attaché aux haies et à la structure
de la végétation (Aulagnier et al., 2010). Durant la nuit, les individus passent fréquemment d’un terrain de chasse à
un autre (Godineau & Pain, 2007). Ces terrains peuvent être morcelés mais doivent être reliés entre eux par des
éléments linéaires servant de corridors (haies, ripisylves…) (Godineau & Pain, 2007). En l’absence de tels corridors
les individus d’une colonie doivent souvent se contenter de terrains de chasse plus accessibles, mais moins
favorables pour leur alimentation, ce qui pourrait nuire au taux de reproduction de la colonie (com. pers. Lemaire,
date inconnue in Godineau & Pain, 2007).
Contrairement au Grand rhinolophe, le Petit rhinolophe pratique très occasionnellement la chasse à l’affût (Godineau
& Pain, 2007) et semble la réserver essentiellement pour des grosses proies qu’il a du mal à capturer par glanage en
vol (Jones & Rayner, 1989 in Godineau & Pain, 2007).
Comme le Grand rhinolophe, le Petit rhinolophe est très fidèle à ses gîtes ; en Provence, des colonies sont connues
dans des bâtiments depuis plus d’une cinquantaine d’années (Cosson et al., 2003).
Stone et al. (2009) ont testé les effets de la pollution lumineuse sur le Petit rhinolophe en installant le long de voies
de déplacement empruntées par les individus, des lampes de sodium haute pression identiques à celles pouvant
exister au bord des routes. Leurs résultats montrent une baisse d’activité très significative du Petit rhinolophe et un
changement dans le comportement de déplacement et l’utilisation des routes de vols (Stone et al., 2009).
Stone et al. (à paraître) ont cherché à tester l’impact des lampes de type LED sur l’activité des chauves-souris ayant
l’habitude de voler le long des structures linéaires végétales (haies, ...) comme le Petit rhinolophe. Ce dernier ressort
alors comme l’une des espèces les plus affectées négativement par les LED. Des LED disposées le long d’une haie
provoquent ainsi une diminution sévère de l’activité de vol et une modification du comportement de déplacement
(Stone et al., à paraître). A l’inverse, sur le côté non éclairé des haies, aucune modification de l’activité n’est notée
(Stone et al., à paraître). L’expérience confirme également le caractère lucifuge du Petit rhinolophe avec 44 % des
individus évitant carrément la lumière : ils choisissent alors de survoler la haie s’en éloigner, de rebrousser chemin
avant même d’atteindre la haie et lorsqu’ils tolèrent de la longer ils le font largement à distance au-dessus ou
largement à distance sur le côté (Stone et al., à paraître).
Enfin, les résultats des auteurs permettent de mettre en évidence qu’à intensité lumineuse égale, la différence
d’impacts causés entre lampes à sodium et les LED est minime et que les deux ont donc un effet dramatique de
réduction de l’activité du Petit rhinolophe (Stone et al., à paraître).
Le Petit rhinolophe n’est pas épargné par le phénomène des collisions routières et fait partie des espèces recensées
dans les études de relevés de cadavres (Lodé, 2000).
Le Rhinolophe euryale (Rhinolophus euryale Blasius, 1853) est une espèce de taille intermédiaire entre le Grand
Rhinolophe et le Petit rhinolophe (Arthur & Lemaire, 2009b).
C’est une chauve-souris du Sud, associée aux paysages karstiques avec des grottes et de l’eau (Aulagnier et al.,
2010 ; Arthur & Lemaire, 2009b). Il chasse principalement en lisière de forêt feuillue et dans les milieux buissonnants
(Aulagnier et al., 2010). Une étude menée en Italie montre que la présence de boisements est importante pour
l’espèce, qui affectionne également les oliveraies et évite par contre les milieux urbains, les zones ouvertes et les
forêts de résineux (Russo et al., 2002). Une autre étude confirme ces résultats : les Rhinolophes euryale semblent
éviter les prairies et les forêts de conifères et recherchent essentiellement les forêts linéaires et la canopée des
boisements (Aihartza et al., 2003). Par ailleurs, dans l’étude de Nemoz (2007), la rivière de la Dordogne, dont le lit
principal est d’une largeur de 100 m environ semble présenter un obstacle physique au franchissement des individus
qui apparaissent profiter des rétrécissements ponctuels et des ponts pour traverser.
Le Rhinolophe euryale gîte dans des grottes, des mines, parfois sous les toits de bâtiments en été dans le nord de
l’aire de répartition (Aulagnier et al., 2010). Une colonie de mise-bas peut atteindre 50 à 1 500 individus (com. pers.
Julien, 2012), femelles avec des mâles et souvent associés aux autres espèces cavernicoles dont les autres
Rhinolophus (Aulagnier et al., 2010). Les femelles sortent du gîte de mise-bas entre 30 min et 1 heure après le
coucher du soleil et sont rentrés environ trois-quart d’heure avant le lever du soleil (Nemoz, 2007). La nuit peut être
marquée d’un retour au gîte d’une durée variable entre 1 h et 5 h (Nemoz, 2007).
Les populations françaises de Rhinolophe euryale, réparties dans les deux tiers sud du pays (à l’exception des
massifs alpin et central) comptent 3 000 individus environ avec 50 % des effectifs hébergés dans la seule région
Aquitaine (Arthur & Lemaire, 2009b). Dans l’ensemble de son aire de répartition, le Rhinolophe euryale a subi un
recul de 65 à 95 % de ses effectifs (Arthur & Lemaire, 2009b). Les populations françaises sont aujourd’hui
fragmentées (Godineau & Pain, 2007). Il est possible que cet isolement pose des problèmes de conservation à
l’avenir (Godineau & Pain, 2007).
Dans l’étude de Nemoz (2007), la taille du domaine vital chez le Rhinolophe euryale ressort comme très variable
selon les individus, avec une surface estimée à 1 800 ha (18 km²) ± 1 300 ha (13 km²). A l’intérieur de son domaine
vital, chaque individu n’exploite intensivement qu’une très faible partie pour son activité de chasse (1 à 2 %) ; le reste
correspond essentiellement à des itinéraires de déplacements entre terrain de chasse et gîtes (Nemoz, 2007). Une
femelle peut avoir jusqu’à 4 terrains de chasse différents sur son domaine vital distants jusqu’à 3 km les uns des
autres, qu’elle exploite au cours d’une nuit et avec une grande fidélité d’une nuit sur l’autre (Nemoz, 2007).
Une étude menée au Pays Basque par radiotracking rapporte des distances de 10 km environ parcourues depuis le
gîte (Aihartza et al., 2003). Une autre étude radiotracking menée dans le nord de l’Espagne sur 46 individus a permis
de mettre en évidence des différences significatives dans les distances de déplacements entre les classes d’âges et
de sexes d’une colonie de Rhinolophe euryale et une variation saisonnière dans ces distances (Goiti et al., 2006).
Avant la période de mise-bas, les individus parcouraient des distances de 1,3 km environ depuis le gîte avec un
maximum à 4,2 km (Goiti et al., 2006). En période d’allaitement, les femelles ont ensuite augmenté leurs distances
avec une moyenne à 4,3 km autour du gîte et un maximum observé à 9,2 km (Goiti et al., 2006). Après l’allaitement,
les femelles ont continué à pratiquer des déplacements identiques, de 4,6 km en moyenne. Cet accroissement des
distances est interprété par les auteurs comme une conséquence de l’accroissement des effectifs de la colonie (de
55 % avant et après reproduction) qui amène en quelques sortes les femelles à aller chasser plus loin pour diminuer
sans doute une concurrence intraspécifique et il n’y a donc pas de raison que ces distances diminuent après
allaitement (Goiti et al., 2006). Les mâles de leur côté ne suivent pas cette saisonnalité avec des distances
maintenues à 1,9 km en moyenne pendant l’allaitement des femelles ; ils présentent en revanche une fidélité au gîte
beaucoup moins importante (Goiti et al., 2006). Une fois volants, les juvéniles de l’année parcourent des distances de
2,6 km en moyenne avec des comportements très variables (Goiti et al., 2006).
Lors de mesures de conservation d’une colonie de mise-bas et d’élevage des jeunes, Nemoz (2007) préconise une
approche au moins 10 km autour du gîte chez le Rhinolophe euryale.
Sans appartenir au genre Rhinolophus, d’autres chauves-souris sont cavernicoles, comme le Minioptère de
Schreibers (Miniopterus schreibersii (Kuhl, 1817)). Il s’agit d’une espèce exclusivement et toute l’année cavernicole,
relativement exigeante quant au type de gîte utilisé (entrée dégagée) (Aulagnier et al., 2010 ; Godineau & Pain,
2007). Il utilise un réseau de grandes cavités, grottes, carrières souterraines, exceptionnellement dans des bâtiments
(Aulagnier et al., 2010). C’est l’espèce européenne la plus grégaire (Arthur & Lemaire, 2009b). Les colonies de mise-
bas hébergent jusqu’à plusieurs milliers d’individus (40 000 dans une grotte de Bulgarie) regroupés en essaim serré,
incluant quelques mâles (Aulagnier et al., 2010). Le Minioptère de Schreibers est encore plus grégaire en hiver avec
un maximum de 120 000 individus dans une grotte de Bulgarie (Aulagnier et al., 2010). En France, 70 000 individus
ont été comptés dans une grotte au sud du pays (Arthur & Lemaire, 2009b). Le Minioptère partage volontiers en
hibernation ou en estivage les mêmes abris que le Grand rhinolophe et le Rhinolophe euryale (Arthur & Lemaire,
2009b ; Aulagnier et al., 2010).
Toutefois, au-delà de son caractère cavernicole, le Minioptère de Schreibers possède un certain nombre de
divergences écologiques avec les Rhinolophes (com. pers. Julien, 2012). Sur un plan strictement biologique par
exemple, chez le Minioptère de Schreibers, accouplements et fécondation ont lieu à l’automne et sont suivis d’une
implantation différée qui a lieu à la fin de l’hiver, lors du transit vers le gîte de printemps, contrairement aux autres
espèces décrites qui stockent le sperme pour une fécondation différée (Aulagnier et al., 2010 ; Bensettiti & Gaudillat,
2002 ; com. pers. Julien, 2012). Ses traits de vie sont également très différents précisément en ce qui concerne ses
déplacements et sa sensibilisation à la fragmentation (com. pers. Julien, 2012) :
> Tout d’abord, le domaine vital d’un Minioptère de Schreibers dépasse souvent plusieurs milliers de kilomètres
carrés et est donc considérablement plus grand que celui d’un Rhinolophe. La conséquence est que certaines
populations de Minioptère de Schreibers peuvent se retrouver à cheval sur plusieurs pays (Arthur & Lemaire, 2009b).
C’est le cas par exemple entre le Jura suisse et le Jura français ou entre sud de la France et nord de l’Espagne
(Arthur & Lemaire, 2009b).
> Par ailleurs, autour de son gîte, le Minioptère de Schreibers peut effectuer aller chasser de 5 à 50 km (Aulagnier et
al., 2010 ; com. pers. Julien, 2012), soit un rayon d’action bien plus grand que celui des Rhinolophes. Il sort de son
gîte à la nuit tombée, environ 30 minutes après le coucher du soleil (Bensettiti & Gaudillat, 2002). Il possède un vol
rapide et nerveux, pouvant effectuer des pointes à plus de 50 km/h (Arthur & Lemaire, 2009b ; Bensettiti & Gaudillat,
2002 ; com. pers. Julien, 2012). Il est doué d’une grande agilité y compris dans les sites riches en obstacles
(Bensettiti & Gaudillat, 2002). Il suit les linéaires forestiers et les routes bordées d’arbre, empruntant parfois des
couloirs étroits au sein de la végétation (Bensettiti & Gaudillat, 2002). Ces routes de vols peuvent être empruntées
par des milliers d’individus pour rejoindre leurs terrains de chasse (Bensettiti & Gaudillat, 2002). Il chasse au dessus
des canopées et en plein ciel (Arthur & Lemaire, 2009b ; Bensettiti & Gaudillat, 2002). Contrairement au Grand
rhinolophe, le Minioptère de Schreibers tire profit de la plus grande concentration en insectes sous les lampadaires
(Godineau & pain, 2007).
> Enfin, sur son domaine vital, le Minioptère de Schreibers change de cavité en fonction de son cycle annuel et des
propriétés physiques de chaque cavité souterraine et effectue ainsi des déplacements saisonniers très importants par
rapport au Grand rhinolophe (Arthur & Lemaire, 2009b). Ces déplacements atteignent couramment une centaine de
kilomètres (com. pers. Julien, 2012) et jusqu’à 833 km en Espagne (Aulagnier et al., 2010). Ce comportant saisonnier
est susceptible de créer des connexions entre de très nombreux gîtes (Bensettiti & Gaudillat, 2002). Les routes
empruntées pour ces déplacements saisonniers entre gîte d’hiver et gîte d’été sont identiques d’une année sur l’autre
(Bensettiti & Gaudillat, 2002). Du fait de ce comportement saisonnier, la construction d’éoliennes peut constituer une
menace pour cette espèce (Godineau & Pain, 2007). Plusieurs points sont à préciser par rapport à cette menace :
- la mortalité directe par collision est avérée, mais reste difficile à évaluer malgré les suivis réalisés à l’heure actuelle
((GCC, 2000 ; Cosson, 2007) in Godineau & Pain, 2007),
- la localisation géographique des éoliennes est importante : situées sur les voies de migration ou routes de vol, elles
peuvent avoir un impact fort (fragmentation du milieu, mortalité) (Godineau & Pain, 2007 ; com. pers. Julien, 2012),
- les éoliennes, notamment par leur couleur, pourraient attirer les insectes qui attirent à leur tour les chauves-souris
(Godineau & Pain, 2007),
- le milieu utilisé pour l’implantation d’un champ éolien ne doit pas être attractif (Godineau & Pain, 2007).
Le Minioptère de Schreibers est le mammifère à la plus vaste répartition mondiale après l’espèce humaine et ses
commensales (com. pers. Julien, 2012). Il est associé aux régions karstiques jusqu’à 1000 m (Aulagnier et al., 2010).
En France, le Minioptère de Schreibers est surtout abondant en région méditerranéenne (Aulagnier et al., 2010). En
2002 le Minioptère a subi une forte régression au niveau national à la suite d’une probable épizootie d’origine
inconnue dont les conséquences sur les effectifs sont considérables (com. pers. Julien, 2012). La perte de 60% de la
population a été avancée (Godineau & Pain, 2007). Les colonies de mise-bas touchées sont réparties de manière
apparemment aléatoire, ce qui pourrait s’expliquer par l’existence de plusieurs métapopulations de Minioptère en
Europe (Godineau & Pain, 2007). Le rétablissement des populations s’effectue de manière plus lentes que pour
d’autres espèces cavernicoles (Kerbiriou et al., 2011).
Enfin, les Murins sont importants à évoquer avec le Grand rhinolophe. Les "Murins de grande taille" (le Petit murin
Myotis blythii (Tomes, 1857), le Grand murin Myotis myotis (Borkhausen, 1797), le Murin du Maghreb Myotis punicus
Felten, 1977) et même le Murin de Capaccini Myotis capaccinii (Bonaparte, 1837), eux aussi cavernicoles, sont
également proches des Rhinolophes du point de vue vol et de la spécialisation alimentaire (com. pers. Julien, 2012).
Par ailleurs, le Grand rhinolophe est connu pour partager souvent ses gîtes avec le Murin à oreilles échancrées
(Myotis emarginatus (E. Geoffroy, 1806)) (com. pers. Marmet, 2012 ; com. pers. Quekenborn, 2012) qui est très lié
aux boisements pour la chasse (com. pers. Quekenborn, 2012).
Autres espèces Le Grand rhinolophe se nourrit essentiellement de gros insectes : lépidoptères, coléoptères, hyménoptères et
diptères (Arthur & Lemaire, 2009a ; Aulagnier et al., 2010 ; Billington & Rawlinson, 2006 ; Sierro et al., 2009). Une
D’après : grande partie de ses proies, notamment les coléoptères des genres Aphodius, Melolontha et Geotrupes, sont
Arthur & Lemaire, 2009a associées aux bouses du bétail et l’espèce est donc très liée aux zones d’élevage extensif non traité contre les
Aulagnier et al., 2010 parasites où il pourra trouver ces insectes coprophages (Arthur & Lemaire, 2009a ; Aulagnier et al., 2010 ; Billington
Billington & Rawlinson, 2006 & Rawlinson, 2006). Dans le sud de l’Angleterre, la présence de bétail pâturant en automne a été considérée comme
Sierro et al., 2009 primordiale pour la survie du Grand rhinolophe, en particulier pour les jeunes (Duvergé, 1997 in Sierro et al., 2009),
alors que l’effet d’antiparasitaires comme l’Ivermectine s’avère désastreux (com. pers. Julien, 2012).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Julie Marmet, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
Jean-François Julien, Muséum national d’Histoire naturelle - UMR 7204 Conservation des espèces, Restauration et Suivi des Populations
Delphine Quekenborn, Groupe chiroptères de Provence

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Photo Xavier Houard
La leucorrhine à large queue

Leucorrhinia caudalis
27
La Leucorrhine à large
queue
Leucorrhinia caudalis (Charpentier, 1840)
Insectes, Odonates (Anisoptères), Libellulidés
besoins de continuités de la Leucorrhine à large queue, issue de différentes sources (liste des
Leucorrhine à large queue appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence
par les SRCE.
1
La Leucorrhine à large queue Leucorrhinia caudalis. Opie. Florence Merlet et Xavier Houard. Juin 2012. Version du 19/12/2013. 1/9
Situation actuelle La Leucorrhine à large queue a une répartition européenne s’étendant de la France jusqu’à l’Oural et la Scandinavie.
Elle est particulièrement présente dans le Nord-est de l’Europe (Est de l’Allemagne, Sud de la Finlande, Pologne),
D’après : alors qu’elle est bien plus rare et localisée vers l’Ouest et le Sud (Wildermuth et al., 2005 ; Dijkstra & Lewington,
Deliry et al., 2008 2007).
Dommanget et al., 2009 En France, cette espèce est en limite de son aire de répartition (Dommanget et al., 2009). Elle est donc assez rare à
Grand & Boudot, 2006 très rare, même si on trouve des populations importantes dans le Nord-est du pays, où se situe ses principaux
Wildermuth et al., 2005 noyaux de population. Plus au Sud-ouest, sa répartition est plus morcelée, avec notamment une présence assez
Site internet PNA Odonates marquée dans les régions Centre et Aquitaine. Elle est actuellement citée dans au moins 23 départements (Grand &
Site internet SfO Boudot, 2006 ; Deliry et al., 2008 ; Site internet PNA Odonates ; Site internet SfO).
Evolution récente Sur l’ensemble de son aire de distribution, les populations ont longtemps régressé et la plupart de celles qui restent
sont spatialement isolées (Keller et al., 2010). Actuellement, elle est en expansion dans toute l’Europe occidentale
D’après : (Mauersberger, 2009) : elle a récemment été redécouverte en Belgique, d’où elle avait disparu au début du XIXe
Baeta et al., 2012 siècle (Goffart et al., 2006 ; Motte, 2012) et aux Pays-Bas, d’où elle avait disparu dans les années 1990 (Nederlandse
Dommanget et al., 2009 Vereniging voor Libellenstudie, 2002). Ses populations ouest-européennes sont de mieux en mieux connues.
Grand & Boudot, 2006 Après un déclin confirmé en France (Grand & Boudot, 2006), l’espèce a récemment fait l’objet de nombreuses
Kalkman et al., 2010 (re)découvertes. Sa densification dans l’Est du pays et sa progression vers l’Ouest sont évidentes, notamment en
Keller et al., 2010 région Centre, même si l’amélioration de la prospection pourrait participer à ce constat (Baeta et al., 2012 ; Sansault,
Mauersberger, 2009 2011 ; Velle, 2012) et en Bretagne (Forum Boyeria ; Forum Bretagne Vivante), et ceci même dans des régions où elle
Motte, 2012 n’avait jamais été observée.
Nederlandse Vereniging voor En Europe, elle a été considérée tout d’abord comme « En danger » (Grand & Boudot, 2006). La liste rouge
Libellenstudie, 2002 européenne la classe maintenant comme « Préoccupation mineure » au niveau de l’Europe géographique et « Quasi
Sansault, 2011 menacée » à l’échelle des 27 pays membres de la Communauté Européenne. Ses populations sont globalement
Velle, 2012 jugées stables à l’échelle de l’Europe (Kalkman et al., 2010). En France par contre, elle est considérée comme « en
danger » : Dommanget et al. (2009) l’estiment très menacée mais pas encore « en danger critique d’extinction ». Ce
statut devra être rapidement réévalué en fonction des dernières données concernant son expansion actuelle, qui
semble progressive et durable (Boudot, com. pers.).
Cette espèce figure par ailleurs à l’annexe IV de la directive Habitats-Faune-Flore et est protégée en France par
l’article 2 de l’arrêté de 2007.
D’après : La phylogénie du genre Leucorrhinia a été précisée par Hovmöller & Johansson (2004) grâce à une analyse
Hovmöller & Johansson, 2004 génétique couplée à l’étude des épines larvaires. Des informations peuvent être trouvées dans cet article.
Statut de l’espèce La Leucorrhine à large queue n’est pas une espèce migratrice. Elle n’est donc pas concernée par cette partie.
Habitat La Leucorrhine à large queue fréquente les mares, étangs et lacs eutrophes, mésotrophes et oligotrophes, tourbeux
ou non, en paysage souvent forestier et riches en végétation aquatique immergée et flottante, telles que les
D’après : nénuphars et les potamots (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Deliry et al., 2008 ; Dubech, 2009 ;
Bardet & Hauguel, 2003 Courant & Même-Lafond, 2011 ; Labbaye, 2011). Elle est également présente dans les annexes hydrauliques aux
Courant & Même-Lafond, 2011 eaux claires et bien oxygénées des grands cours d’eau, ainsi que dans les anciennes fosses de détourbage des
Deliry et al., 2008 tourbières mésotrophes. C’est une espèce de plaine que l’on retrouve jusque vers 600 mètres d’altitude (Heidemann
Dijkstra & Lewington, 2007 & Seidenbusch, 2002).
Doucet & Ruffoni, 2012 Les plans d’eau favorables se trouvent dans différents types de milieux plus ou moins boisés : pelouses, prairies,
Dubech, 2009 friches, landes, bas-marais, grands massifs forestiers… La présence d’arbres ou de buissons à proximité est
Dupont et al., 2010 importante (Dupont et al., 2010). En forêt, le site doit rester suffisamment ensoleillé (Deliry et al., 2008). Cependant,
Heidemann & Seidenbusch, sur certaines stations suisses, il semble que la présence de ligneux ne soit pas une exigence stricte, car de grandes
2002 populations sont présentes sur des sites qui en sont dépourvus (Wildermuth et al., 2005 ; Vonwil, 2011).
Hessen-Forst, 2010 La grande majorité des stations concernent des plans d’eau d’origine anthropique. Il s’agit souvent d’anciens sites
Labbaye, 2011 d’exploitation de la tourbe ou d’étangs à vocation piscicole. L’espèce colonise aussi les bras morts et les anciennes
Mikolajewski & Rolf, 2004 gravières bien végétalisées (Doucet & Ruffoni, 2012 ; Wildermuth et al., 2005 ; Dupont et al., 2010). Vonwil (2011)
Prévost & Durepaire, 1994 précise que les plans d’eau les plus favorables sont assez grands (au moins un demi-hectare), sont alimentés par les
Proess, 1998 eaux souterraines et ne possèdent pas d’affluents. Ceci n’est toutefois pas généralisable. Des mares de 30 m²
Vonwil, 2011 peuvent aussi être favorables (Prévost & Durepaire, 1994 ; Dubech, 2009 ; Hessen-Forst, 2010).
La végétation aquatique est un élément déterminant. Ainsi, la présence de nymphéas ou de potamots est un facteur
très favorable (Dommanget et al., 2009 ; Courant & Même-Lafond, 2011). Bardet & Hauguel (2003) estiment qu’un
recouvrement d’herbier flottant entre 30 et 70 % est optimal. Un recouvrement trop important est par contre
défavorable (Vonwil, 2011).
La présence de végétation immergée (Characées, Myriophylles, Utriculaires, ou Renoncules aquatiques notamment)
est aussi très importante pour le développement des larves (Proess, 1998 ; Heidemann & Seidenbusch, 2002 ;
Labbaye, 2011). Un recouvrement de 10 à 50 % selon le type d’herbier semble être un optimum. Les étangs sans
végétation ou trop encombrés sont par contre défavorables.
La profondeur des plans d’eau occupés est variable (Courant & Même-Lafond, 2011). Bardet & Hauguel (2003)
précisent que, sur leur zone d’étude, les Leucorrhines sont absentes des étangs les plus profonds (à partir de 1,5 à 2
m sur l’ensemble de leur surface). Les auteurs relient cette observation au fait que les herbiers ne peuvent pas se
développer si la profondeur est trop importante.
Par contre, en Suisse, les plans d’eau idéaux ont une profondeur comprise entre 1,5 et 3 mètres (5 au maximum), ce
qui semble garantir une surface durablement ouverte et de bonnes conditions thermiques (Wildermuth et al., 2005 ;
Vonwil, 2011). En Poitou-Charentes également, l’espèce est présente dans les plans d’eau d’une profondeur
supérieure à 1,5 mètre (Dubech, 2009) et Prévost & Durepaire (1994) précisent que la profondeur maximale
moyenne est de 2,20 mètres. Labbaye (2011) estime que de fortes fluctuations du niveau d’eau peuvent être
défavorables à l’herbier.
Une berge en pente douce est généralement considérée comme plus favorable (Dupont et al., 2010), mais des rives
plus abruptes sont également possibles (Wildermuth et al., 2005 ; Vonwil, 2011). Par exemple, en Poitou-Charentes,
la Leucorrhine à large queue est présente sur des mares aux parois abruptes (Prévost & Durepaire, 1994 ; Dubech,
2009).
Les larves portent des épines latérales et dorsales bien développées sur leurs différents segments abdominaux
(Heidemann & Seidenbusch, 2002), ce qui diminue par quatre le risque de prédation lors d’attaques par l’arrière par
les poissons (Mikolajewski & Rolf, 2004). Elles peuvent ainsi supporter la présence de certains poissons (Dijkstra &
Lewington, 2007), d’autant plus qu’elles se tiennent parmi les herbiers immergés qui leur servent alors de refuge
(Bardet & Hauguel, 2003 ; Grand & Boudot, 2006). Cependant, la présence de carpes herbivores peut endommager
la végétation aquatique, et donc menacer les populations de Leucorrhines (Deliry et al., 2008).
Déplacements
Modes de déplacement et La Leucorrhine à large queue est une espèce volante à l’âge adulte. Pendant la phase de maturation, les jeunes
milieux empruntés adultes peuvent s’éloigner des sites de reproduction et sont observés dans des milieux variés, tels que les landes ou
les friches (Courant & Même-Lafond, 2011), ou également dans les prairies humides à proximité du plan d’eau
D’après : (Wildermuth et al., 2005). Les adultes matures se déplacent ensuite principalement au-dessus du plan d’eau, parfois
Bardet & Hauguel, 2003 à des hauteurs importantes (Bardet & Hauguel, 2003) et également dans les arbres et arbustes à proximité,
Courant & Même-Lafond, 2011 notamment pour les mâles en attente d’un territoire disponible ou lorsque le temps est couvert (Hessen-Forst, 2010).
Hessen-Forst, 2010
Le déplacement des larves se fait sur le substrat, au fond de l’eau. Les jeunes larves s’abritent dans la végétation
immergée dans la partie superficielle de l’eau. Plus âgées, elles peuvent regagner le fond et se dissimuler dans la
litière (Hessen-Forst, 2010). Les émergences s’effectuent dans la végétation des rives ou émergeant des eaux peu
profondes.
Les différents types de Les larves vivent principalement dans la végétation aquatique et aucune étude n’a été réalisée sur leur déplacement
déplacement au cours du éventuel au sein du plan d’eau. Cependant, Courant & Même-Lafond (2011) signalent que les émergences peuvent
cycle de vie avoir lieu dans des zones différentes des lieux de ponte, impliquant des déplacements larvaires au sein du plan
d’eau.
D’après :
Bardet & Hauguel, 2003 Quoi qu’il en soit, les principaux déplacements sont le fait des adultes. Ils volent de mi-mai (voire mi-avril) à début
Bolliger et al., 2011 août, avec un pic en mai ou juin selon le climat local (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Deliry et
Courant & Même-Lafond, 2011 al., 2008 ; Dupont et al., 2010). Les émergences s’étalent sur quatre semaines et la maturation des jeunes adultes
Deliry et al., 2008 dure une dizaine de jours (Grand & Boudot, 2006 ; Dupont et al., 2010). L’adulte a ensuite une durée de vie de
Dijkstra & Lewington, 2007 quelques semaines (Hessen-Forst, 2010).
Dupont et al., 2010 Très peu d’informations sont disponibles sur les habitudes de vol de la Leucorrhine à large queue (Bolliger et al.,
Grand & Boudot, 2006 2011). Les deux sexes se posent fréquemment sur la végétation flottante, notamment sur les feuilles de Nymphéa,
Hessen-Forst, 2010 où les mâles établissent leur territoire et guettent d’éventuelles proies (Pajunen, 1964 ; Bardet & Hauguel, 2003). Les
Pajunen, 1964 déplacements sur le site concernent essentiellement la défense du territoire pour les mâles et la recherche de zones
Wildermuth et al., 2005 de ponte pour la femelle (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).
A l’intérieur d’un site, la distance des déplacements dépend probablement de la taille du plan d’eau et des milieux
environnants.
L’activité varie au cours de la journée : elle est maximale de la fin de la matinée jusqu’au début de l’après-midi
(Hessen-Forst, 2010). De plus, à l’échelle du site, les déplacements sont influencés par le vent, les zones abritées
étant beaucoup plus fréquentées. Pour cela, la présence de buissons ou de grands hélophytes sur les rives est un
paramètre important concernant l’implantation de l’espèce (Bardet & Hauguel, 2003).
Territorialité Les mâles sont territoriaux et présentent une nette agressivité à l’encontre de leurs congénères ou envers les autres
odonates. Ils défendent un territoire de 10 à 20 m² à partir de leur poste de guet (surtout des feuilles de Nymphéa).
D’après : Contrairement aux autres Leucorrhines, leur territorialité se maintient et leur agressivité vis-à-vis de leurs rivaux
Dijkstra & Lewington, 2007 s’accroit lorsque la densité de population augmente (Pajunen, 1964). L’accouplement, qui dure 5 à 30 min, se
Grand & Boudot, 2006 déroule dans le territoire du mâle (Pajunen, 1964 ; Grand & Boudot, 2006).
Pajunen, 1964
La femelle commence à pondre dans le territoire du mâle puis poursuit en dehors. Elle peut être gardée par le mâle
qui vole alors au point fixe à proximité (Grand & Boudot, 2006) ou peut pondre seule (Dijkstra & Lewington, 2007).
Densité de population La France étant en limite d’aire de répartition, on peut trouver de très petites populations plus ou moins isolées
(Dommanget et al., 2009). Cependant, rien ne permet d’affirmer qu’elles soient pérennes à long terme. Des
D’après : populations plus importantes sont parfois observées. Ainsi, en Rhône-Alpes, le plus grand nombre d’individus
Courte, 2010 observés simultanément sur un plan d’eau est de plus de 50 mâles (Deliry et al., 2008), mais cette valeur est à
Deliry et al., 2008 relativiser du fait de la territorialité de l’espèces : de nombreux mâles restent à l’écart de l’eau. Les populations
Dommanget et al., 2009 lorraines se situent fréquemment entre 250 et 500 individus visibles (Courte, 2010) et des densités d’exuvies de 120
Keller et al., 2010 sur 50 mètres de rives ont été dénombrées (Boudot, com. pers.).
Vonwil, 2011
Une étude suisse a montré la grande variabilité de la taille des populations, celles-ci allant de moins de 20 à 9 000
individus (Keller et al., 2010). Les auteurs notent que les sites abritant les plus petites populations ne sont pas
occupés en permanence. De plus, la Leucorrhine à large queue présente souvent de fortes fluctuations d’effectifs,
pouvant être dues aux conditions météorologiques lors des émergences (Vonwil, 2011).

Surface minimale pour un Aucune information n’est disponible sur la surface minimale pour qu’une population soit viable. Cependant, la
noyau de population Leucorrhine à large queue peut se développer dans des mares de petites dimensions : la taille du plan d’eau varie
entre 30 m² et 220 hectares et est le plus souvent comprise entre 0,4 et 2 hectares (Hessen-Forst, 2010). Pour
D’après : Vonwil (2011), la taille minimale pour qu’un plan d’eau soit très favorable devrait être un demi-hectare.
Hessen-Forst, 2010
Vonwil, 2011
Effectif minimum pour un Ellwanger et al. (2006) considèrent qu’une population est en « excellente santé » si le nombre de mâles adultes
noyau de population observés pour un plan d’eau est supérieur à 30 individus. L’état de conservation est jugé « mauvais » en dessous de
5 mâles. Une estimation à partir des exuvies est également proposée : la somme de deux visites pendant la période
D’après : d’émergence doit permettre de trouver au moins une exuvie par mètre de berge pour une population en « excellent »
Ellwanger et al., 2006 état de conservation. Cet état est jugé « mauvais » si moins de 0,1 exuvie est trouvée par mètre (Sachteleben et al.,
Sachteleben et al., 2010 2010).

Structure Il existe très peu d’informations sur la structure interpopulationnelle de la Leucorrhine à large queue. Il semble qu’elle
interpopulationnelle s’organise souvent en complexes de populations plus ou moins connectées entre elles selon la distance les séparant
(Hessen-Forst, 2010 ; Keller et al., 2010). On peut par exemple la retrouver dans des mosaïques d’étangs en milieux
D’après : ouverts ou boisés, ou dans des réseaux de mares tourbeuses (Deliry et al., 2008). Ainsi, en Indre-et-Loire, Sansault
Baeta et al., 2012 (2011) et Baeta et al. (2012) ont observé la présence de l’espèce dans plusieurs plans d’eau d’un large complexe
Courte, 2010 d’étangs et de mares forestiers.
Deliry et al., 2008
Dommanget et al., 2009 Dans certaines situations, notamment en limite d’aire, les populations peuvent être très isolées (Dommanget et al.,
Hessen-Forst, 2010 2009 ; Keller et al., 2010). Ainsi, il ne reste parfois qu’un seul site fonctionnel dans le rayon de dispersion des adultes.
Keller et al., 2010 Les plus petites populations peuvent s’éteindre régulièrement et sont ensuite recolonisées par les populations
Sansault, 2011 voisines plus importantes (Keller et al., 2010), ce qui suppose un fonctionnement en métapopulation. Ces sites ne
sont donc pas occupés tous les ans. Cependant, cette recolonisation n’est possible que s’il existe des populations
suffisamment proches.
Une étude en Suisse a montré que deux populations distantes de plus de 30 kilomètres étaient très différenciées
génétiquement, montrant que seuls de très rares échanges étaient possibles entre ces deux populations. Par contre,
la colonisation de sites restaurés a été observée de 500 mètres à 7 kilomètres des populations existantes. Une
colonisation à une distance entre 30 et 50 kilomètres a même été notée. Ainsi, les auteurs estiment que des sites
éloignés par moins de 7 kilomètres peuvent être considérés comme proches, alors que des sites éloignés de 50
kilomètres sont considérés comme isolés (Keller et al., 2010).
Dans le Baden-Württemberg, dans un complexe de stations généralement séparées les unes des autres par moins
de 15 kilomètres, les auteurs estiment que les populations sont connectées (Hessen-Forst, 2010). De même, en
Lorraine, plusieurs sites ne sont séparés que de quelques kilomètres. Ils peuvent donc avoir des échanges réguliers
(Courte, 2010) et même le cas échéant fonctionner en métapopulation (ce qui reste à démontrer).

Age et déroulement de la Si les larves peuvent se déplacer sur le substrat au fond de l’eau, ces mouvements ne participent pas à la dispersion
dispersion entre populations.
Milieux empruntés et facteurs Les larves se déplacent sur le substrat.

influents
Fidélité au lieu de naissance La fidélité au lieu de naissance dépend du déplacement des larves. Ceux-ci sont mal connus mais probablement
faibles.

Dispersion/émigration Les mâles restent généralement à proximité immédiate des zones de reproduction, alors que les femelles n’y
retournent que pour l’accouplement et la ponte. Certains déplacements sur de longues distances permettent la
D’après : dispersion d’individus, les échanges entre populations et la colonisation de nouveaux sites.
Deliry et al., 2008
Grand & Boudot, 2006 Ainsi, la redécouverte récente de l’espèce en Belgique et aux Pays-Bas est liée à la colonisation de stations
Keller et al., 2010 favorables depuis d’autres populations européennes. Dans l’Est de l’Allemagne également, des expansions avaient
Mauersberger, 2009 été notées en 2008 (Mauersberger, 2009). Ces déplacements longs semblent être principalement le fait d'individus
Wildermuth, 1994 en maturation (Keller et al., 2010).
Vonwill, 2005 Keller et al. (2010) estiment que la plupart des déplacements de dispersion se font pendant la phase de maturation
des jeunes adultes. Cette période dure une dizaine de jours (Grand & Boudot, 2006). Cependant, ces déplacements
sont difficiles à suivre, car du fait de la forte mortalité à cet âge, les études de capture-marquage-recapture sont peu
efficaces. Des taux de recapture d’à peine 6 % ont été observés (Wildermuth, 1994 in Keller et al., 2010). Les
connaissances à ce sujet demeurent donc lacunaires.
La Leucorrhine à large queue est une espèce principalement sédentaire : très peu de déplacements supérieurs à 5
kilomètres ont pu être mis en évidence, que ce soit par des observations sur le terrain ou par des études génétiques.
De plus, une étude de capture-marquage-recapture a permis de montrer que la plupart des individus sont retrouvés
sur le plan d’eau où ils ont été marqués : seuls 2,5 % des individus revus se sont déplacés entre sites (Keller et al.,
2010). Néanmoins, un suivi de la colonisation de nouveaux sites a permis de détecter plusieurs déplacements entre
50 mètres et 7 kilomètres, ainsi qu’une colonisation à environ 30-50 kilomètres (Keller et al., 2010). De plus, Vonwill
(2005) a pu observer des déplacements entre 5 et 10 kilomètres du site d’origine.
Deliry et al. (2008) estiment qu’en Rhône-Alpes certaines mentions dans des vallées loin de populations connues
concernent probablement des individus erratiques, indiquant que cette espèce peut présenter occasionnellement des
capacités de déplacement importantes.
D’après : La fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire pourrait cependant être traitée, mais elle semble n’avoir
Keller et al., 2010 jamais été spécifiquement étudiée chez cette espèce. Cependant, les études de capture-marquage-recapture
montrent que beaucoup d’individus restent sur le site d’où ils ont émergé (Keller et al., 2010). Des échanges entre
sites ont toutefois été observés. Les auteurs estiment qu’ils sont principalement dus aux jeunes adultes, très mobiles,
qui se reproduisent sur les sites favorables rencontrés lors de leurs déplacements pendant la phase de maturation.
Milieux empruntés et facteurs Pendant la période de maturation, les individus semblent particulièrement mobiles (Keller et al., 2010). Ils peuvent
influents ainsi s’éloigner des plans d’eau, parfois sur plusieurs kilomètres. Les milieux traversés n’ont pas été spécifiquement
étudiés. Ils dépendant des paysages présents autour des sites d’émergence.
D’après :
Bolliger et al., 2011 Des individus sont régulièrement observés dans les prairies, les landes, les friches et également dans les arbres et
Courant & Même-Lafond, 2011 arbustes (Wildermuth et al., 2005 ; Hessen-Forst, 2010 ; Courant & Même-Lafond, 2011). Sur un site en Lorraine,
Hessen-Forst, 2010 Courte (2010) précise que les immatures sont fréquemment observés dans une bande enherbée et des bouquets de
Wildermuth et al., 2005 saules à l’arrière de l’étang et également dans un champ de blé situé à proximité, où ils peuvent profiter de
l’ensoleillement en s’abritant du vent.
Une étude en Suisse tend à démontrer que certains éléments du paysage, tels que les haies, les zones boisées ou
les plans d’eau, ne semblent pas influencer les taux de dispersion de l’espèce. Ainsi, les auteurs estiment que ces
éléments de la structure du paysage ne sont pas une barrière et que le concept de corridor écologique ne peut
s'appliquer à cette espèce dans le contexte de l’étude en question (Bolliger et al., 2011).

La fragmentation des L’une des causes de la régression observée par le passée est la pisciculture des plans d’eau pour la pêche (Bardet &
habitats dans la conservation Hauguel, 2003 ; Grand & Boudot, 2006 ; Keller et al., 2010). En effet, même si les larves sont capables de supporter
de l’espèce la présence de poissons, les herbiers aquatiques, indispensables aux larves, subissent parfois de gros dégâts,
comme cela a notamment pu être observé avec des carpes dans une réserve naturelle de Rhône-Alpes (Deliry et al.,
D’après : 2008).
Bardet & Hauguel, 2003
Deliry et al., 2008 D’autres atteintes à l’habitat peuvent également menacer les populations de Leucorrhine à large queue. On peut
Grand & Boudot, 2006 notamment citer le curage, la pollution de l’eau (notamment par eutrophisation), le faucardage des hydrophytes
Keller et al., 2010 flottants, l’envasement, la modification du régime des eaux (mise en relation de plans d’eau, établissement d’affluents
Vonwil, 2011 ou d’effluents, régulation du niveau d’eau) (Wildermuth et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Vonwil, 2011).
L’envahissement des surfaces d’eau libre par les roseaux ou par un trop grand développement de la végétation
flottante est défavorable (Wildermuth et al., 2005 ). Pour cela, le remplacement des zones de Nymphéas par des
Nénuphars jaunes (pouvant traduire une modification du fonctionnement hydraulique) peut être problématique car
ces derniers peuvent recouvrir entièrement le plan d’eau (Grand & Boudot, 2006).
Keller et al. (2010) signalent que le déclin parfois observé de la végétation immergée et flottante peut être causée par
des changements de composition chimique de l’eau, des changements du cycle thermique ou une augmentation de
la turbidité de l’eau. Cette augmentation de la turbidité peut notamment être due à l’activité fouisseuse de certains
poissons comme les carpes (Vonwil, 2011).
Ces diverses modifications de milieux entraînent une réduction de l’habitat favorable disponible, isolant de plus en
plus les populations restantes. Keller et al. (2010) ont montré que des populations suisses isolées entre elles
subissaient un « étranglement génétique » se traduisant par une faible diversité génétique en leur sein. Ces
populations sont donc plus sensibles et plus vulnérables à des évènements stochastiques (modification accidentelle
et brutale du milieu, météorologie défavorable lors de l’émergence…) qui pourraient occasionner leur extinction. De
plus, en cas d’extinction, si les autres populations sont trop éloignées, la station ne pourra que difficilement être
recolonisée.
Importance de la structure La colonisation de nouveaux sites est possible si la connectivité est fonctionnelle. Ainsi, la création ou la restauration
paysagère de mares fournissant des habitats favorables (hydrophytes à feuilles flottantes) dans le rayon de dispersion moyen
des populations existantes est un moyen efficace de préserver cette espèce (Keller et al., 2010). Les auteurs
D’après : conseillent une distance maximale de cinq kilomètres pour être certain que des échanges d’individus pourront se
Bardet & Hauguel, 2003 faire.
Bolliger et al., 2011
Courant & Même-Lafond, 2011 Même des mares de petites surfaces peuvent être intéressantes si l’habitat est favorable. Ainsi, elles favoriseront les
Courte, 2010 déplacements des individus issus de populations plus grandes en créant des continuités selon le principe des « pas
Deliry et al., 2008 japonais ». Courte (2010) observe d’ailleurs cette situation avec un étang, distant de quatre kilomètres, qui ferait un
Dupont et al., 2010 relais entre deux ensembles de plans d’eau. Mais des études de capture-marquage-recapture seraient nécessaires
Keller et al., 2010 pour confirmer cette hypothèse.
La structure du paysage ne semble pas avoir d’effet notable sur la dispersion, comme l’a montré une étude réalisée
en Suisse (Bolliger et al., 2011). C’est donc principalement la distance entre les surfaces d’habitat favorable qui
semble être importante. Néanmoins, la présence de strates arborées ou buissonnantes (boisements, haies, landes,
friches…), pouvant être en mosaïque avec des strates herbacées (prairies, bas-marais…), à proximité des plans
d’eau semble être un paramètre important rendant les plans d’eau plus accueillants et donc plus attractifs pour les
individus migrants (Bardet & Hauguel, 2003 ; Deliry et al., 2008 ; Dupont et al., 2010 ; Courant & Même-Lafond,
2011).
de cette fiche.

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Les déplacements sont influencés par le vent, les zones abritées étant beaucoup plus fréquentées. Pour cela, la présence de buissons ou de grands
hélophytes sur les rives est un paramètre important concernant l’implantation de l’espèce (Bardet & Hauguel, 2003). Les conditions météorologiques
influent également sur le développement larvaire. En effet, la jeune larve éclot au bout de 2 à 6 semaines en fonction de la température (Grand &
Boudot, 2006). La phase larvaire dure ensuite un à deux ans et comprend 12 stades (Heidemann & Seidenbusch, 2002 ; Mikolajewski et al., 2004 ;
Grand & Boudot, 2006 ; Hessen-Forst, 2010).
D’après une modélisation prospective réalisée à l’échelle de l’Europe, la Leucorrhine à large queue pourrait perdre au moins 30 % de son aire de
distribution actuelle à l’horizon 2035. Le modèle prédit notamment une très forte régression voire une disparition en France (Jaeschke et al., 2013). Il
semble que ce soit la seule étude tentant d’estimer les effets du changement climatique sur cette espèce. Cependant, même si cette étude prédictive
nous alerte sur les risques climatiques, elle ne peut être utilisée telle quelle pour établir une stratégie de conservation, d’autant que l’on observe pour
l’instant une expansion vers l'ouest et une densification de l'espèce en Europe occidentale.
Mauersberger (2009) estime au contraire que le changement climatique pourrait être un facteur expliquant la récente progression de la répartition et de
l’abondance de l’espèce dans le Nord-est de l’Allemagne. L’auteur reste cependant très prudent sur un réel lien de conséquence entre les deux
phénomènes concomitants (augmentation des températures moyennes et extension de l’espèce). Il est peu vraisemblable que l'accroissement des
populations d'une espèce d'Europe septentrionale en Europe occidentale puisse être dû au réchauffement du climat (Boudot, com. pers.).
Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Keller et al., 2010) et ont donné des résultats intéressants. Elles
pourraient donc être reproduites pour préciser les déplacements des adultes. Des études génétiques pourraient également être envisagées, comme cela
se fait sur d’autres espèces, pour mieux connaître les échanges entre les populations.

Trois autres espèces de leucorrhines (genre Leucorrhinia) ont des traits de vie assez proches de la Leucorrhine à large queue et sont également
sélectionnées comme espèces de cohérence nationale pour la TVB dans plusieurs régions. Il s’agit de la Leucorrhine à gros thorax (L. pectoralis
(Charpentier, 1825)), sélectionnée en Aquitaine, Bourgogne, Centre, Champagne-Ardenne, Franche-Comté, Lorraine, Picardie, Poitou-Charentes et
Rhône-Alpes, la Leucorrhine douteuse (L. dubia (Vander Linden, 1825)), sélectionnée en Alsace, Auvergne, Franche-Comté, Limousin, Lorraine et
Rhône-Alpes, et la Leucorrhine à front blanc (L. albifrons (Burmeister, 1839)), sélectionnée en Aquitaine, Franche-Comté, Poitou-Charentes et Rhône-
Alpes).
Ces trois espèces fréquentent principalement des plans d’eau peu profonds, oligotrophes à mésotrophes, souvent localisés en milieux boisés. L. dubia
se trouve préférentiellement en eaux acides et oligotrophes (tourbières notamment), alors que les deux autres espèces sont moins sensibles à ces deux
paramètres : on les retrouve également dans des bras morts, lacs mésotrophes… (Bardet & Hauguel, 2003 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra &
Lewington, 2007 ; Doucet, 2007). Elles ont toutes les trois un cycle larvaire de deux ans et leurs larves sont plus sensibles que celles de L. caudalis à la
prédation par les poissons (Grand & Boudot, 2006).
Les capacités de vol sont quelque peu différentes. Alors que Leucorrhinia caudalis a une distance de dispersion d’environ 7 km, les Leucorrhines à front
blanc et à gros thorax sont plus mobiles, avec des distances respectives de 18 km et 27 km (Jaeschke et al., 2013). L. dubia semble avoir également
une grande dispersion (Mikolajewski et al., 2010). Prot (2001) cite un certain nomadisme pour L. pectoralis. Ainsi, il a pu observer un mâle chassant sur
un étang forestier dont la population connue la plus proche était située à plus de 45 km. Cependant, si les capacités de dispersion sont importantes en
termes de distance, le taux de dispersion reste assez faible chez ces trois espèces, à l’image de la Leucorrhine à large queue.
Le comportement territorial diffère de celui de la Leucorrhine à large queue. En effet, les mâles défendent leur territoire et repoussent activement les
autres prétendants, mais cette territorialité diminue lorsque la densité de population augmente, alors qu’elle s’accroît chez L. caudalis (Pajunen, 1962a,
1962b, 1963, 1964, 1966 ; Wildermuth, 1992, 1994 ; Wischhof, 1997 ; Grand & Boudot, 2006).
Concernant un éventuel impact des changements climatiques, la modélisation de Jaeschke et al. (2013) prévoit un effet identique pour L. albifrons et L.
caudalis : ces deux espèces sont supposées perdre au moins 30 % de leur distribution actuelle à l’horizon 2035. L. pectoralis en revanche est sensée
gagner en surface de distribution en Europe de l’Est et du Nord. Pour les trois espèces, le modèle prévoit une très forte régression voire une disparition
en France (Jaeschke et al., 2013). L’impact sur L. dubia n’a pas été modélisé. Il est néanmoins clair que ces types d'études n'en sont qu'à leurs
balbutiements et que les interprétations doivent être très prudentes.
En tenant compte de ces similitudes et de ces différences, les informations proposées pour la Leucorrhine à large queue peuvent être utiles à la
compréhension des traits de vie et des besoins de continuités de ces trois autres leucorrhines. Cependant, pour avoir des données plus précises,
notamment sur les capacités de dispersion, une recherche bibliographique spécifique reste nécessaire.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
Jean-Pierre BOUDOT, Université de Lorraine / Société française d’Odonatologie (SfO)
Frédéric MORA, Opie Franche-Comté

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Photo Haplochromis
Le lézard ocellé
Timon lepidus
28
Le Lézard ocellé
Timon lepidus (Daudin, 1802)
Reptiles, Squamates, Lacertidés
Photo : Haplochromis
besoins de continuités écologiques du Lézard ocellé, issue de différentes sources (liste des références
in fine).
Lézard ocellé appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Lézard ocellé Timon lepidus. MNHN-SPN. Géraldine ROGEON & Romain Sordello. Juillet 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 10
Situation actuelle Le Lézard ocellé Timon lepidus, parfois toujours appelé Lacerta lepida ou en tant que sous-espèce Lacerta lepida
lepida, est présent dans la quasi-totalité de la péninsule ibérique, dans la région de Ligure en Italie et certaines régions
D’après : littorales du sud et de l’ouest de la France (Cheylan & Grillet, 2004).
Cheylan & Grillet, 2005 L’aire de répartition nationale du Lézard ocellé couvre la région méditerranéenne et pour partie la façade atlantique. La
Cheylan & Grillet, 2004 France marque donc la limite Nord de l’extension de cette espèce. Cette limite septentrionale se situe actuellement
Cheylan & Grillet, 2003 dans la vallée du Rhône à l’Est (Ardèche et sud-ouest de l’Isère) et en Poitou-Charentes à l’Ouest (île d’Oléron en
Vacher & Geniez, 2010 Charente-Maritime) (Cheylan & Grillet, 2004 ; Cheylan & Grillet, 2003).
En France, trois grands ensembles peuvent être distingués (Cheylan & Grillet, 2005 ; Cheylan & Grillet, 2004 ;
Cheylan & Grillet, 2003 ; Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010) :
-un ensemble méditerranéen, délimité par l’aire bioclimatique méditerranéenne et constitué de deux entités. Dans
cette ensemble, l’espèce est présente de façon plus ou moins continue depuis la frontière italienne à l’Est jusqu’à
l’Espagne à l’Ouest (Cheylan & Grillet, 2004),
-un ensemble « lotois » centré sur le département du Lot et le Causse de Gramat,
-un ensemble « atlantique » limité à la côte du Bassin aquitain et fait de petites populations littorales plus ou moins
discontinues.
A ces trois ensembles s’ajoutent des populations isolées d’importance variable situées aux marges de la distribution
(Cheylan & Grillet, 2003).
Évolution récente En Europe, le Lézard ocellé est considérée comme « quasi menacée» (Cox & Temple, 2009). En France, les données
naturalistes indiquent clairement un processus de déclin, tout particulièrement aux marges des principaux noyaux de
D’après : populations, notamment entre la région méditerranéenne et la côte atlantique (Cheylan & Grillet, 2003).
Cheylan & Grillet, 2005 Cette régression s’illustre à la fois par la disparition de populations historiques et par la forte réduction des populations
Cheylan & Grillet, 2003 contemporaines qui ne sont pas toujours expliquées (Grillet et al., 2006). Ainsi, la population de la plaine de Crau a
Cox & Temple, 2009 chuté de 80 % dans les années 1990 (Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010).
Grillet et al., 2006 Plusieurs populations en limite Nord de l’aire de répartition du Lézard ocellé se sont éteintes au cours du XXème siècle,
Thirion & Doré, 2012 de même que deux des trois populations insulaires (Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). Le Lézard ocellé a
Thirion & Doré, 2011 disparu de Ratonneau dans la rade de Marseille dès le début du XXème siècle et tout récemment de l’île de
Vacher & Geniez, 2010 Porquerolles dans le département du Var (Cheylan & Grillet, 2004 ; Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). La
dernière population de Lézard ocellé insulaire française se situe donc sur l’île d’Oléron (Grillet & Cheylan in Vacher &
Geniez, 2010).
Enfin, les populations « lotoises » et « atlantiques constitueraient des reliquats d’une distribution jadis continue entre la
Méditerranée et l’Atlantique (Cheylan & Grillet, 2005). Ces petites populations sont très menacées à court terme du fait
de l’évolution défavorable de leurs habitats et de leur caractère isolé (Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010).
En France, le Lézard ocellé est classée « vulnérable » dans la liste rouge des reptiles de France métropolitaine
UICN/MNHN (UICN et al., 2009). L’élaboration d’un plan national d’action en faveur du Lézard ocellé a été engagée
en 2011 (Thirion & Doré, 2011) et celui-ci est désormais publié pour la période 2012-2016 (Thirion & Doré, 2012). Un
déclin de plus en plus rapide du Lézard ocellé dans les prochaines décennies est à craindre en France (Cheylan &
Grillet, 2005).
Phylogénie Le nom de Lézard ocellé pris au sens large désigne, dans la classification traditionnelle, plusieurs espèces regroupées
au sein du genre Lacerta, et que l’on observe en Afrique du Nord, dans la Ligurie italienne, dans la péninsule Ibérique
D’après : et en France. Ces espèces ont par le passé été décrites comme des sous-espèces de Lacerta lepida. La France n’est
Cheylan & Grillet, 2004 alors concernée que par la sous-espèce nominale L. lepida lepida (Chaline, 2007 in Cheylan & Grillet, 2004 ; Mateo et
Mateo et al., 1996 al., 1996).
L’apparition de l’outil moléculaire a reconnu le caractère polyphylétique du genre Lacerta, aujourd’hui scindé en
plusieurs genres (Cheylan & Grillet, 2004). Le genre Timon a ainsi été proposé par Böhme & Corti (1993) puis Mayer
& Bischoff (1996) pour regrouper tous les Lézards ocellés « vrais » ; le Lézard ocellé présent en France étant alors
dénommé Timon lepidus (Daudin, 1802) (Cheylan & Grillet, 2004). Cependant, l’usage fait que Lacerta lepida peut
rester utilisé, surtout que les modèles phylogénétiques sont parfois jugés insuffisants pour soutenir cette proposition
(Cheylan & Grillet, 2004). Timon lepidus est néanmoins le nom retenu dans le Plan National d’Actions (PNA) en faveur
du Lézard ocellé actuellement en cours.
Que l’on accepte ou non l’existence d’un genre Timon, 5 espèces de Lézard ocellé sont aujourd’hui reconnues par
Paulo (in Cheylan & Grillet, 2004) sur la base d’une phylogénie moléculaire : Lacerta lepida et Lacerta nevadensis en
Europe puis, Lacerta pater, Lacerta marcoccanus et Lacerta tangitana en Afrique du Nord.
Bien que ces lignées soient très anciennes, elles ont conservé des capacités d’hybridation non négligeables et c’est le
cas des deux espèces européennes L. lepida et L. nevadensis (Cheylan & Grillet, 2004). Pour certains spécialistes, la
situation correspondrait même à une super-espèce ou à un complexe d’espèces étroitement apparentées (Mateo et
al., 1996).
Phylogéographie Les études génétiques particulièrement complètes pour cette espèce permettent de reconstituer l’histoire évolutive du
Lézard ocellé (Cheylan & Grillet, 2004).
D’après :
Castanet & Guyétant, 1989 La différenciation entre les 5 espèces reconnues aujourd’hui par l’outil moléculaire s’est effectuée au sud de la
Cheylan & Grillet, 2004 Méditerranée dans la région de Gibraltar (Cheylan & Grillet, 2004). Puis, c’est de ce foyer originel que la péninsule
Thirion & Doré, 2011 ibérique puis le sud de la France ont été colonisés (ainsi que le sud de la péninsule italique où l’espèce a aujourd’hui
disparu) (Cheylan & Grillet, 2004). Les lignées africaines et européennes apparaissent déjà bien différenciées vers
8,8 millions d’années, soit bien avant l’ouverture du détroit de Gibraltar qui a eu lieu vers 5,3 millions d’années
(Cheylan & Grillet, 2004 ; Thirion & Doré, 2011). Vers 7,3 millions d’années les deux lignées européennes, L. lepida et
L. nevadensis apparaissent (Cheylan & Grillet, 2004).
En France, l’espèce a été découverte dans des couches datant de 450 000 à 380 000 ans et de 120 000 ans à Nice
(Bailon, 1991 in Cheylan & Grillet, 2004) ou datant du début du Quaternaire retrouvés dans l’Hérault (Ewald in
Castanet & Guyétant, 1989).
Les analyses génétiques des populations françaises démontrent que la France possède une lignée génétique unique
sur le plan de l’ADN mitochondrial (Chaline, 2007 in Thirion & Doré, 2011). Les populations françaises semblent donc
issues d’une colonisation récente à partir d’un refuge ibérique (Chaline, 2007 in Thirion & Doré, 2011). Dès 10 000 ans
en arrière, le Lézard ocellé est commun dans les sites archéologiques du sud de la France (Cheylan & Grillet, 2004).
Si l’on se base sur la colonisation du Chêne vert (Quercus ilex L., 1753), dont la répartition coïncide très étroitement
avec celle du Lézard ocellé, la progression du Lézard ocellé en France depuis le bassin méditerranéen vers la côte
atlantique a pu se faire soit en franchissant la Garonne à partir du Nord, soit en rive gauche du fleuve à la faveur des
piémonts pyrénéens (Cheylan & Grillet, 2004). La deuxième hypothèse semble la plus probable car il semble difficile
de concevoir un franchissement de la Garonne par le Lézard ocellé (Cheylan & Grillet, 2004).
Enfin, vers l’Est, plusieurs éléments furent en théorie des contraintes pour la progression du Lézard ocellé : pour
atteindre la Ligurie, l’espèce a dû franchir les fleuves côtiers du Languedoc-Roussillon puis de la Provence, dont le
Rhône (Cheylan & Grillet, 2004). Cette colonisation semble avoir eu lieu il y a 10 000 ans à 5 000 ans (Cheylan &
Grillet, 2004). La présence d’une population antérieure à la dernière glaciation n’est toutefois pas à exclure compte
tenu des obstacles à franchir pour parvenir jusqu’à la côte ligure (Cheylan & Grillet, 2004).
Statut de l’espèce Le Lézard ocellé est une espèce sédentaire.
Habitat Le Lézard ocellé est un hôte typique des milieux ouverts méditerranéens (Cheylan & Grillet, 2003 ; Grillet et al., 2006).
Il occupe en général les milieux secs, dégagés et bien ensoleillés : broussailles, garrigues, vignes, oliveraies, vieux
D’après : murs et rochers (Le Garff, 1991).
Castanet & Guyetant, 1989 Il se rencontre donc dans les steppes caillouteuses de la Crau ou de la plaine du Roussillon, les escarpements
Cheylan & Grillet, 2004 rocheux littoraux des Calanques marseillaises ou encore dans les gorges encaissées telles que les gorges du Tarn
Cheylan & Grillet, 2003 (Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). Dans le Lot, l’espèce est liée aux milieux ouverts steppiques tels que les
Grillet, 2008 pelouses sèches piquetées de ligneux bas et de landes semi-fermées (Cheylan & Grillet, 2003). Il fréquente aussi les
Grillet et al., 2006 pelouses silicicoles ainsi que les dunes côtières en Charente-Maritime (Cheylan & Grillet, 2003). En Provence
Le Garff, 1991 cristalline, il est assez abondant dans le massif des Maures, les forêts claires de chênes-lièges et tout spécialement
Thirion & Doré, 2011 dans les zones incendiées (Thirion & Doré, 2011). Sur l’île d’Oléron, il fréquente les milieux dunaires non arborés et
Vacher & Geniez, 2010 plus particulièrement les dunes grises (Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010).
L’espèce est absente des zones de marais, les prairies humides, les forêts denses (Grillet & Cheylan in Vacher &
Geniez, 2010). En effet, un recouvrement arbustif ou arborescent inférieur à 50 % est nécessaire à la présence de
l’espèce (Cheylan & Grillet, 2003).
Ses gîtes peuvent prendre la forme de pierres, de murs de pierres ou de terriers de Lapin de garenne (Oryctolagus
cuniculus (Linnaeus, 1758)) (Grillet, 2008 ; Thirion & Doré, 2011), de souches ou d’anfractuosités (Ewald in Castanet
& Guyetant, 1989 ; Diaz et al., 2006). Le Lézard ocellé peut aussi utiliser, pour gîter, des constructions anthropiques
comme des blockhaus, des pistes en ciment ou des terrasses (Cheylan & Grillet, 2004 ; Lesclaux, inedit in Thirion &
Doré, 2011).
Taille du domaine vital Les données concernant les domaines vitaux sont lacunaires (Thirion & Doré, 2011). Les domaines vitaux
comprennent généralement un gîte principal et d’autres secondaires (Vicente, 1989 in Thirion & Doré, 2011). Une
D’après : étude de Salvador et al. (2004 in Mateo, 2004) indique des domaines vitaux compris entre 2 800 et 5 844 m2 pour les
Lefebvre et al., 2009 femelles et entre 1 424 et 22 106 m2 pour les mâles. Sur l’île d’Oléron, les domaines vitaux sont compris entre 588 et
Mateo, 2004 1 675 m2 pour les femelles et entre 307 et 8 383 m2 pour les mâles (Lefebvre et al., 2009 ; Thirion et al., 2008 in
Thirion & Doré, 2011 Thirion & Doré, 2011).
Déplacements
Modes de déplacement et Le Lézard ocellé est capable de courir très rapidement en se dressant sur ses pattes, la queue relevée (Le Garff,
milieux empruntés 1991). Son passage fait beaucoup de bruit dans les broussailles (Le Garff, 1991).
D’après : Il peut aussi grimper aux rochers et aux arbres avec agilité (Cheylan & Grillet, 2004 ; Le Garff, 1991).
Cheylan & Grillet, 2004 Il ne rechigne pas à franchir des espaces nus sur de grandes distances (cas de la plaine de la Crau), ni des espaces
Le Garff, 1991 forestiers, dès lors que ceux-ci ne sont pas très sombres (com. pers. Cheylan, 2012). Il peut également franchir sans
problème les routes (abstraction faite du trafic) et les espaces cultivés (com. pers. Cheylan, 2012).
Déplacements liés au Pendant sa période active, le Lézard ocellé est exclusivement diurne (Cheylan & Grillet, 2004 ; Le Garff, 1991).
rythme circadien (cycle Le rythme journalier est cependant soumis à d’importantes variations saisonnières, avec une activité qui peut être plus
journalier) ou moins longue et qui peut se concentrer en début et fin ou bien en milieu de journée (cf. item « Déplacements liés
au rythme circanien »).
D’après :
Cheylan & Grillet, 2004
Le Garff, 1991
Déplacements liés au Aucune information.

rythme pluricircadien
Déplacements liés au Le Lézard ocellé hiberne 3 à 4 mois (de mi-novembre à mi-mars) dans un terrier assez profond qu’il creuse dans le
rythme circanien (cycle sol, ou parmi les enchevêtrements de souches et de bois morts (Le Garff, 1991 ; Thirion & Doré, 2011). L’hibernation
annuel) peut cependant être interrompue lors de périodes particulièrement chaudes (Thirion & Doré, 2011).
D’après : La période d’activité couvre 8 à 9 mois, de mars jusqu'à mi-novembre avec une intensité maximale en mai et juin qui
Cheylan & Grillet, 2004 correspond à l’accouplement (Cheylan & Grillet, 2004 ; Mateo, 2004). Toutefois, cette période peut varier selon les
Le Garff, 1991 sites, la température et les conditions météorologiques (Mateo, 2004).
Mateo, 2004
Thirion & Doré, 2011 En raison de son caractère ectotherme (nécessité d’une thermorégulation via l’extérieur), le rythme circadien du
Vacher & Geniez, 2010 Lézard ocellé varie fortement au fil du rythme circanien :
- En mars, les sorties sont assez réduites et se limitent le plus souvent à un comportement de régulation thermique à
proximité immédiate du gîte (Cheylan & Grillet, 2004) ;
- En avril, l’activité devient plus régulière, mais reste concentrée en milieu de journée (Cheylan & Grillet, 2004) ;
- En mai et juin, comme les conditions météorologiques se stabilisent, le rythme journalier s’accroît (Cheylan & Grillet,
2004). Les individus passent de longues heures à thermoréguler en début et en fin de journée, tandis que le milieu du
jour est consacré à la recherche de nourriture ou d’un partenaire (Cheylan & Grillet, 2004 ; Thirion & Doré, 2011).
L’unique ponte à lieu 3 semaines environ après l’accouplement et les œufs sont déposés dans une petite cavité de 7 à
9 cm de profondeur creusée par la femelle (Cheylan & Grillet, 2004). A cette époque, les besoins de régulation
thermique devenant accessoires, le Lézard ocellé a plus de temps pour vagabonder et peut s’aventurer sur des
distances de 250 à 300 m (Cheylan & Grillet, 2004). Sur l’île d’Oléron, on estime que les distances de déplacements
journaliers moyens durant le printemps se situent entre 26 et 101 m pour les mâles et entre 11 et 15 m pour les
femelles et un déplacement de 490 m en une journée a même été observé chez un mâle (Thirion et al., 2008 in Thirion
& Doré, 2011);
- En juin-juillet, si les températures sont trop élevées, les individus peuvent se réfugier dans leur gîte aux heures les
plus chaudes de la journée (Thirion & Doré, 2011 ; Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). Un jeune mâle suivi
dans le sud de la France a été observé quittant son gîte à 7 h du matin pour thermoréguler pendant 2 ou 3 h puis se
retirant dans son gîte de midi jusqu’à 16h-18h30 avant de redevenir actif jusqu’au coucher du soleil (Cheylan & Grillet,
2004) ;
- En août, l’activité se concentre plus encore le matin pour être assez réduite l’après-midi (Cheylan & Grillet, 2004) ;
- En septembre, l’activité journalière diminue fortement et l’activité de thermorégulation reprend de l’importance jusque
vers la fin octobre où commencera le repos hivernal (Cheylan & Grillet, 2004). Les jeunes semblent avoir une activité
automnale plus importante que les adultes (Cheylan & Grillet, 2004).
L’espérance de vie du Lézard ocellé est assez courte : 5 à 6 ans en moyenne dans la nature (Grillet & Cheylan in
Vacher & Geniez, 2010) mais plus de 10 ans en captivité (Cheylan & Grillet, 2004).
Territorialité Le Lézard ocellé est un animal solitaire, réputé peu tolérant vis-à-vis de ses congénères. Les mâles peuvent même
devenir agressifs lors des accouplements (Cheylan & Grillet, 2004 ; Thirion & Doré, 2011). La présence de deux rivaux
D’après : peut alors se traduire par un combat avec de violentes morsures (Cheylan & Grillet, 2004).
Cheylan & Grillet, 2004 Cependant, dans certaines circonstances et notamment dans le cas des populations insulaires, il arrive que le Lézard
Cheylan & Grillet, 2003 ocellé vive en petit groupe, sans qu’il y ait d’intolérance entre voisins proches (Cheylan & Grillet, 2004 ; Cheylan &
Thirion & Doré, 2011 Grillet, 2003). En dehors de la reproduction, il est aussi possible d’observer plusieurs mâles sous une même pierre,
dans la Crau par exemple (Cheylan & Grillet, 2004).
Densité de population Les densités de Lézards ocellé sont très variables (Cheylan & Grillet, 2004 ; Thirion & Doré, 2011).
Les plus fortes densités rapportées pour cette espèce proviennent des territoires insulaires (jusqu'à 208 individus par
D’après : hectare sur l’île de Faro en Espagne) (Mateo, 2004). Ces densités très élevées doivent cependant être pondérées du
Cheylan & Grillet, 2005 fait d’un certain regroupement d’individus en fonction de la disponibilité en gîtes (Thirion & Doré, 2011).
Cheylan & Grillet, 2004 Les plus fortes densités continentales observées sont de 60 à 52 individus/ha, près de Madrid (Mateo, 2004).
Doré et al., 2011 En France, les densités de population semblent nettement plus faibles. Ainsi, la densité de Lézard ocellé dans la
Mateo, 2004 plaine de Crau était estimée à 6,2 individus/ha entre 1992 et 1993 (Mateo & Cheylan, inédit in Doré et al., 2011). C’est
Thirion & Doré, 2011 sans doute la plus importante population française observée à cette époque (Cheylan & Grillet, 2005). Depuis, celle-ci
a depuis subi un déclin drastique et se maintient à des densités très basses (Cheylan & Grillet, 2005).
Sur l’île d’Oléron, la population actuelle est estimée à 516 individus et occupe un territoire d’environ 8 km de long sur
30 à 400 m de large soit une densité d’environ 3,69 individus/ha (Doré et al., 2011).

Surface minimale pour une Si l’on considère un effectif minimum de 500 individus avec une densité de 8 individus par hectare, une surface
population théorique de 60 ha serait nécessaire au maintien à moyen terme d’une population isolée de Lézard ocellé (Cheylan &
Grillet, 2004).
D’après :
Effectifs minimum pour une On peut considérer un effectif minimum de 500 individus (Cheylan & Grillet, 2004). Cette base théorique de 500
population individus (Franck & Soulé 1980 in Cheylan & Grillet, 2004) doit cependant être prise avec prudence, notamment parce
que tous les individus d’une population ne participent pas à la reproduction (Cheylan & Grillet, 2004). En réalité, il est
D’après : très difficile d’estimer l’effectif minimum nécessaire à la survie d’une population de Lézard ocellé (Cheylan & Grillet,
Cheylan & Grillet, 2004 2004).
ÉCHELLE INTERPOPULATIONNELLE

Age et déroulement de la Les œufs éclosent après 70-95 jours d’incubation (Mateo, 2007 in Thirion & Doré, 2011), en général vers septembre
dispersion (Cheylan & Grillet, 2004).
Dans la Crau, il est fréquent que les jeunes naissent dans les zones nues éloignées des sites occupés par les adultes
D’après : (Cheylan & Grillet, 2004). Les femelles s’éloignent en effet des lieux qu’elles fréquentent habituellement pour déposer
Cheylan & Grillet, 2004 leurs œufs (Cheylan & Grillet, 2004). Ce comportement pourrait être une adaptation face au cannibalisme des adultes
Thirion & Doré, 2011 envers les jeunes (Cheylan & Grillet, 2004).
Vacher & Geniez, 2010 Ces juvéniles se déplaceront alors peu jusqu’au printemps suivant (Cheylan & Grillet, 2004). Ce n’est qu’à partir de
mai-juin, lorsqu’ils auront acquis une certaine taille, qu’ils se disperseront hors de leur zone de naissance (Cheylan &
Grillet, 2004). Cette situation amène ainsi à une ségrégation spatiale entre les jeunes Lézards ocellés de moins d’1 an
et les individus plus âgés (Cheylan & Grillet, 2004). Cette ségrégation semble s’appliquer également à la population de
l’île d’Oléron (Thirion & Doré, 2011).
Des données ponctuelles indiquent aussi une utilisation d’habitats différents par les juvéniles, comme par exemple les
observations de 2 juvéniles et de 2 subadultes dans la dune blanche de la réserve naturelle nationale du Courant
d’Huchet entre 2005 et 2007 (Lesclaux, inédit in Thirion & Doré, 2011).
La maturité sexuelle est atteinte lors du deuxième ou troisième printemps (Thirion & Doré, 2011 ; Grillet & Cheylan in
Vacher & Geniez, 2010).
Sur l’île de Berlenga (Portugal), la mortalité juvénile (entre 0 et 1 an) atteint 75 % et celle des subadultes (entre 1 et 2
ans) atteindrait 20 % (Cheylan & Grillet, 2004).
Fidélité au lieu de naissance Aucune information précise n’a été trouvée sur ce point. Néanmoins, la colonisation de nouveaux milieux chez le
Lézard ocellé passe sans doute essentiellement par la dispersion des juvéniles compte tenu des faibles capacités de
dispersion des adultes (com. pers. Cheylan, 2012) ce qui sous-entend une fidélité modérée au site de naissance.

Dispersion/émigration Lorsque les capacités démographiques sont intactes et que le milieu est favorable, le Lézard ocellé peut coloniser de
nouveaux territoires (Thirion & Doré, 2011). Cependant, comme indiqué, les adultes possèderaient une faible capacité
D’après : de dispersion (Grillet, 2008).
Grillet, 2008
Thirion & Doré, 2011
Milieux empruntés et Aucune information.

facteurs influents
Fidélité au site Aucune information propre au Lézard ocellé n’a été trouvée spécifiquement sur la fidélité des adultes à leur territoire.
Cependant les habitudes casanières, le comportement territorial, les faibles distances parcourues et les exigences
D’après : strictes en termes d’habitat de l’espèce (Cheylan & Grillet, 2005) suggèrent une certaine fidélité des adultes au
Cheylan & Grillet, 2005 territoire qu’ils occupent.
La fragmentation des Si le déclin important des populations insulaires est parfois expliqué (prédation par les chats ou les chiens,
habitats dans la changement d’occupation du sol ou encore pressions humaines) il ne l’est pas complètement pour les populations
conservation de l’espèce continentales (Cheylan & Grillet, 2005).
D’après : Il semblerait néanmoins que la disparition ou l’altération des habitats du Lézard ocellé constituent les causes majeures
Castanet & Guyétant, 1989 de déclin des populations continentales (Cheylan & Grillet, 2005 ; Cheylan & Grillet, 2004).
Cheylan & Grillet, 2005 En effet, au cours des 50 dernières années, une perte importante des milieux ouverts au profit des boisements et des
Cheylan & Grillet, 2004 cultures est constatée (Cheylan & Grillet, 2004 ; Grillet et al., 2006). Ce processus s’accompagne d’un morcellement
Grillet et al., 2006 et d’un isolement accrus des populations de Lézard ocellé qui engendrent un rapide déclin des populations (Cheylan &
Sirami et al., 2010 Grillet, 2004 ; Grillet et al., 2006).
Telleria et al., 2011 Par exemple, sur le site de Paussac, en Dordogne, la surface des milieux ouverts est passée de 30 % en 1950 à 6 %
Vacher & Geniez, 2010 en 1999 : on estime que les effectifs perdus sont de l’ordre de 500 à 2 000 individus mais surtout, cette situation s’est
traduite par un morcellement important (Cheylan & Grillet, 2004). La population présente a été scindée en 4
populations distinctes, elles-mêmes constituées de sous-populations déconnectées, car localisées sur des tâches
d’habitat resté favorable désormais séparées par du milieu boisé (Cheylan & Grillet, 2004).
L’urbanisation et la déprise rurale sont à l’origine de cette perte de milieux ouverts par artificialisation ou reboisement
(Cheylan & Grillet, 2004). Elles entraînent ainsi une fragmentation de plus en plus forte des populations avec des
conséquences attendues en termes d’extinction (Boswell et al. 1998 in Cheylan & Grillet, 2005 ; Cheylan & Grillet,
2004). Du fait de ses habitudes casanières, de ses faibles capacités de dispersion, de ses exigences strictes en
termes d’habitat et d’une aire de chasse assez importante, le Lézard ocellé subit fortement cette fragmentation (Ewald
in Castanet & Guyetant, 1989 ; Cheylan & Grillet, 2005). L’isolement et la régression des habitats favorables posent de
sérieux problèmes de conservation du Lézard ocellé dans un échéancier temporel assez bref (Grillet et al., 2006). Un
augmentation de la déprise rurale et la reforestation qui s’en suit pourrait conduire au déclin des populations de Lézard
ocellé au bénéfice du Lézard vert (Lacerta bilineata (Daudin, 1802)) (Cheylan & Grillet, 2005 in Sirami et al., 2010).
Telleria et al. (2011) se sont intéressés à la distribution d’une population de Lézard ocellé de part et d’autre d’une
autoroute âgée de 25 ans. Leurs résultats montrent des effectifs similaires de chaque côté de la voie ce qui suggèrent
que la présence de l’autoroute n’altèrent pas la distribution de l’espèce. Les auteurs soulignent cependant que des
études complémentaires (suivi par radio radiopistage ou analyses génétiques) sont nécessaires avant de confirmer
que l'autoroute ne possède pas d’impact sur d’autres plans (Telleria et al., 2011). L’étude ne s’intéresse pas en effet
aux échanges qui eux pourraient être perturbés par la présence de cette autoroute sur le plan d’une mortalité directe
(collisions) ou sur le plan du brassage génétique.
En revanche, la fragmentation et la modification des habitats ne sont pas les seules causes du déclin des populations.
La situation de la plaine de Crau par exemple est intrigante, car la diminution drastique des effectifs s’est déroulée
sans modification de l’habitat (Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). Ici, c’est sans doute l’usage de produits
anti-parasitaires administrés aux troupeaux qui pourrait expliquer ce déclin (Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez,
2010).
Importance de la structure La présence de gîtes, et même d’un réseau de gîtes, est indispensable au Lézard ocellé (Grillet et al., 2010 ; Thirion &
paysagère Doré, 2011). La disponibilité en gîtes peut être un facteur limitant pour le Lézard ocellé, dont le domaine vital
comprend un gîte principal et des abris secondaires (Diaz et al., 2006 in Grillet, 2008 ; Vicente, 1989 in Thirion & Doré,
D’après : 2011). Dans certains milieux, la répartition des gîtes influence donc grandement la structuration spatiale des
Grillet, 2008 populations de Lézard ocellé, allant même jusqu’à modifier leur comportement social (Mateo, 2004 in Grillet, 2008).
Grillet et al., 2010
Thirion & Doré, 2011
Exposition aux collisions Pour Cheylan & Grillet (2004), l’augmentation du trafic routier est une nouvelle menace venant s’ajouter à celles
produites par l’évolution défavorable des habitats du Lézard ocellé. Dans le midi, les Lézards ocellés sont très souvent
D’après : écrasés sur les routes et ce phénomène est une cause majeure de mortalité (com. pers. Cheylan, 2012).
Com. pers. Cheylan, 2012

Éléments du paysage En termes de gestion des habitats, le plan national d’action validé pour la période 2012-2016 préconise
essentiellement la préservation et la restauration des milieux ouverts propices au Lézard ocellé (Doré & Thirion, 2012).
D’après : Cela peut passer par la réouverture et l’entretien des pelouses calcicoles avec la mise en place de pâturage. Ces
Thirion & Doré, 2012 mesures permettent le maintien des effectifs en place et la colonisation potentiellement de nouvelles zones si celles si
sont connectées aux zones de présence actuelle. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
Franchissement d’ouvrages Aucune action connue dédiée à cette espèce. La littérature aborde extrêmement rarement le cas des reptiles dans les
études de passages à petite faune. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
L’ensoleillement et la température sont des variables qui, comme pour d’autres espèces ectothermes, influencent de façon importante l’activité du
Lézard ocellé (Thirion & Doré, 2011). La durée d’incubation des œufs varie aussi en fonction des conditions climatiques (Cheylan & Grillet, 2004).
Le Lézard ocellé est l’un des reptiles européens qui supporte le mieux les grosses chaleurs (Le Garff, 1991). Il fréquente en effet les zones sous climat
méditerranéen (Cheylan & Grillet, 2004 ; Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). Les grandes amplitudes de températures ne l'affectent pas
(Mateo, 2004). Le Lézard ocellé peut être abondant aussi bien sur la côte Sud de la péninsule ibérique où les températures sont douces toute l'année,
que dans certaines régions centrales où les températures mensuelles moyennes peuvent différer de plus de 20 °C (Mateo, 2004). Par contre, les
températures trop basses peuvent limiter sa présence (Mateo, 2004).
On rencontre le Lézard ocellé depuis l’étage thermo-méditerranéen aride (température moyenne de janvier de 3 °C avec des précipitations annuelles
inférieures à 400 mm) jusqu’au supra-méditerranéen per-humide (températures moyennes de janvier comprises entre -3 et 0 °C avec des précipitations
annuelles pouvant excéder 1 500 mm) (Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). L’espèce a été observée à des altitudes élevées : 780 m en
Ardèche, 960 m en Lozère, 1 000 m dans les Bouches-du-Rhône, 1 250 m dans les Alpes-Maritimes et 1 550 m dans les Pyrénées orientales (Cheylan
& Grillet, 2004 ; Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). En Espagne, le Lézard ocellé dépasse même les 2500 m dans la sierra Nevada (Cheylan
& Grillet, 2004).
Les effets du réchauffement climatique devraient entraîner une extension de l’espèce au-delà de sa distribution actuelle, comme le suggèrent les
modèles climatiques. Pourtant, l’évolution récente des populations situées aux marges Nord de la distribution montre l’inverse sur les 50 dernières
années (Grillet et al., 2006). Cela tient essentiellement à l’évolution des habitats fréquentés par l’espèce (milieux ouverts), qui se réduisent sous l’effet de
la déprise rurale et de ces conséquences (reforestation, extension des parcelles cultivées…). Dans le cas présent, les effets anthropiques
surpasseraient les effets climatiques (Cheylan & Grillet, 2005).

L’observation à vue du Lézard ocellé peut être utilisée comme méthode de suivi (Telleria et al., 2011). Toutefois, cette technique n’est pas aisée, car les
animaux sont farouches et fuient vers leur gîte ou vers un abri lorsqu’ils aperçoivent un observateur (Cheylan & Grillet, 2004).
La découverte de crottes (excréments cylindriques de 5 cm de long et environ 1 cm de diamètre, parfois assez nombreux) constitue un indice de
présence (Cheylan & Grillet, 2004), mais elle ne donne pas beaucoup d’éléments concernant spécifiquement les déplacements de l’individu. De plus,
même si leur couleur peut varier avec le temps (du noir au gris), il n’est pas facile d’affirmer que l’animal n’utilise plus un lieu (Cheylan & Grillet, 2004).
Sur des terrains sablonneux non humides (milieu dunaire par exemple), des traces faites par l’animal lors de ses déplacements peuvent être visibles
(Cheylan & Grillet, 2004). Ces traces sont éphémères et constituent donc de bonnes preuves d’un passage récent (Cheylan & Grillet, 2004). Cependant,
cette technique nécessite de l’attention pour identifier de façon certaine une trace de Lézard ocellé (traces rectilignes de 2,5 à 3 cm de large) et non
d’autres lézards (rectilignes également mais moins larges) voire de serpents (traces très sinueuses) (Cheylan & Grillet, 2004). L’empreinte des pattes
peut également parfois être visible et confirmer le diagnostic (Cheylan & Grillet, 2004).
Grillet et Doré ont mis en place en 2007 un protocole standardisé de suivi des populations de Lézard ocellé sur l’île d’Oléron pouvant être étendu à
d’autres populations (Doré et al., 2011a ; Doré et al., 2011b). Cette méthode demande un investissement de temps important mais semble adaptée à
une évaluation de l’état de conservation de la population (Grillet, 2008). Elle consiste à suivre la fréquentation d’un réseau de placettes afin d’obtenir des
informations sur la modification de la répartition des individus, sur la colonisation de nouveaux secteurs et sur l’évolution du type de gîte utilisé. La
méthodologie est prévue d’être renouvelée tous les 3 ans. La seconde session du suivi a eu lieu en 2010. De la même manière, le principe
méthodologique a été adapté à la population de Lézard ocellé de Bussac-Forêt (sud de la Charente-Maritime) en 2009 avec une réplication du protocole
en 2012 (Doré et al., soumis).
Il est également possible d’établir une base d’informations sur l’abondance et la sélection de microhabitats d’une population de Lézard ocellé grâce à un
suivi radiotélémétrique (Diaz et al., 2006). La technique du radiopistage a par exemple été utilisée sur l’île d’Oléron en 2008 (Thirion et al., 2008) et 2009
(Lefebvre et al., 2009) et sur le littoral aquitain en 2010. Ce type d’étude peut être effectuée sur les juvéniles (1ère année), les subadultes (2ème année)
et les adultes (> 2 ans), mais nécessite auparavant une validation du protocole en milieu confiné afin d’assurer une survie maximale aux individus
équipés (Thirion & Doré, 2011).

Autres lézards > Les Pasmodrommes sont des lézards d’origine africaine que l’on retrouve en France dans le sud méditerranéen et
qui d’une manière générale ont une écologie proche du Lézard ocellé.
D’après :
Castanet & Guyetant, 1989 Par exemple, le Psammodrome algire (Psammodromus algirus (Linnaeus, 1758)) est caractéristique de milieux
Civantos, 2000 relativement arides de l’Ouest méditerranéen (Bons in Castanet & Guyetant, 1989). On la trouve en Afrique du Nord,
Cox & Temple, 2009 dans la péninsule Ibérique et en France dans le Languedoc Roussillon (Le Garff, 1991). Depuis la fin du XIXéme siècle
Diaz et al., 2000 la répartition générale du Psammodrome algire n’a pas beaucoup varié (Bons in Castanet & Guyetant, 1989). L’Atlas
Foltête, 2011 des Reptiles et Amphibiens du Languedoc-Roussillon montre cependant que le Psammodrome algire s’enfonce
Grillet, 2008 sensiblement vers l’intérieur en suivant les cours d’eau (Bons in Castanet & Guyetant, 1989).
Lebboroni & Carti, 2006
Le Garff, 1991 Comme le Lézard ocellé, le Psammodrome algire vit dans les milieux secs, bien ensoleillés et sablonneux et
Meek, 2009 notamment dans les garrigues méridionales (Le Garff, 1991 ; Bons in Castanet & Guyetant, 1989). Le Psammodrome
Telleria et al., 2011 algire est associé à un couvert arbustif bas (Diaz & Carrascal, 1991 in Telleria et al., 2011). On le trouve ainsi dans les
UICN et al., 2009 formations à Cystes, Romarins et Lavandes, les Pinèdes ainsi que dans les formations à Salicornes et Immortelles
Vacher & Geniez, 2010 depuis le bord de mer et jusqu'à 1 500 m d’altitude (Le Garff, 1991 ; Bons in Castanet & Guyetant, 1989).
Très rapide et agile, il recherche le soleil en s’enfouissant dans le sable (Le Garff, 1991) et peu passer de longues
périodes inactif dans la végétation (Telleria et al., 2011). Son hibernation est longue (Le Garff, 1991). Cette espèce
discrète ne constitue sans doute pas de peuplements importants dans notre pays (Bons in Castanet & Guyetant,
1989). Le Psammodrome algire est classé en « Préoccupation mineure » (espèce pour laquelle le risque de disparition
de France est faible) dans la liste rouge des reptiles de France métropolitaine UICN/MNHN (UICN et al., 2009).
Si l’espèce est jugée peu menacée, il est possible que la déprise rurale et la reforestation qui en découle entraîne le
déclin progressif de certaines populations (Vacher & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). L’altération des écosystèmes
méditerranéens par l’urbanisation, l’extension de certaines cultures ou la plantation de conifères peuvent entraîner une
fragmentation des populations et une perte de l’habitat (Vacher & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). En effet, Il a été
montré que l’espèce est présente de manière significative dans les milieux qui lui sont favorables, vastes ou connectés
entre eux, alors qu’elle est quasi absente dans les habitats de petite taille, isolés au milieu d’une matrice agricole (Diaz
et al., 2000). A large échelle, l’élément qui conditionne la présence de cette espèce est la structure de la végétation,
alors qu’à l’échelle de petites surfaces isolées, c’est bien la taille de ces patches (ou taches) qui est déterminante
(Grillet, 2008). D’après une étude de Civantos (2000), la taille du domaine vital et la structure de la végétation sur cet
espace influenceraient la probabilité de survie des individus : ceux qui ont survécu possèdent un domaine vital plus
grand avec une plus grande couverture de végétation que les individus qui n’ont pas survécu. Telleria et al. (2011)
montrent clairement dans leur étude l’effet barrière important des autoroutes sur la distribution de l’espèce.
> Même s’il est beaucoup plus « polyvalent » que le Lézard ocellé, le Lézard vert (Lacerta bilineata (Daudin, 1802))
peut être intéressant à évoquer en tant qu’espèce également thermophile et inféodée aux milieux bien exposé au
soleil : pieds de haies, lisières des forêts, clairières, prairies et talus (Goose & Castanet in Castanet & Guyetant,
1989). Il fréquente les terriers abandonnés par les micromammifères ou creusés par lui (Goose & Castanet in
Castanet & Guyetant, 1989). Comme le Lézard ocellé, le Lézard vert s’expose au soleil dans la journée, mais se
cache par temps très chaud ainsi que le soir dans son terrier (Le Garff, 1991). Il hiberne de novembre à février-mars
(Goose & Castanet in Castanet & Guyetant, 1989).
Le Lézard vert occupe une large frange de l’Europe moyenne, de l’Atlantique et de la mer noire, sans dépasser ni le
50ème parallèle ni le Nord de l’Espagne (Le Garff, 1991). Il est classé en « Préoccupation mineure » dans la liste rouge
des reptiles de France métropolitaine UICN/MNHN (UICN et al., 2009). En Europe l’espèce est également classée en
« Préoccupation mineure » (Cox & Temple, 2009).
Il existe 7 sous-espèces mais seule Lacerta viridis bilineata est présente en France (Goose & Castanet in Castanet &
Guyetant, 1989). Le Lézard vert est bien représenté dans tous les départements au sud d’une ligne reliant Rouen-
Soissons et Mulhouse, excepté en Corse (Goose & Castanet in Castanet & Guyetant, 1989). On le rencontre depuis le
niveau de la mer jusqu'à au moins 1 500 m dans le sud de la France (Goose & Castanet in Castanet & Guyetant,
1989). La limite de sa répartition au nord serait expliqué contrairement au Lézard ocellé par le besoin de chaleur
nécessaire au développement embryonnaire, alors que l’adulte n’est pas très exigeant thermiquement (Goose &
Castanet in Castanet & Guyetant, 1989).
Le Lézard vert vit de préférence dans les endroits à végétation buissonnante. L’existence de microhabitats et
d’éléments structurants dans le paysage est très importante pour cette espèce (Vacher in Vacher & Geniez, 2010).
Il court très vite, grimpe aisément aux arbres et nage très bien.
Il est sédentaire et territorial (Le Garff, 1991). Le domaine vital d’un individu varie entre 200 et 600 m². Les
déplacements à l’intérieur du domaine vital, n’excédent pas 50 m et sont consacrés aux fonctions de chasse, de
thermorégulation, et de refuge (Sound & Veith, 2000 in Foltête, 2011). Les déplacements de plus ou moins 200 m à
l’extérieur du domaine vital ont pour objectif la reconnaissance du terrain et le marquage du territoire (Sound & Veith,
2000 in Foltête, 2011).
La perte de son habitat et l’isolement des populations sont les menaces majeures identifiées pour le Lézard vert
(Pérez-Mellado et al., 2008 in Foltête, 2011). La présence de l’espèce aux abords des voies de communication rend le
Lézard vert vulnérable et contribue à la diminution de ses populations (Scoccianti, 2006 in Foltête, 2011). En effet, le
Lézard vert semble être une espèce particulièrement victime du trafic routier mais ces résultats doivent être relativisés
en raison de la grande taille de l’espèce qui la rend plus facilement repérable que d’autres lézards lors des
recensements (Lebboroni & Carti, 2006 ; Meek, 2009). L’espèce utiliserait les routes pour se réchauffer et pour
chasser (Lebboroni & Carti, 2006 ; Meek, 2009). Les routes les plus meurtrières pour le Lézard vert semblent
posséder un faible trafic routier et se situer en milieu bocager (Lebboroni & Carti, 2006). Les routes à fort trafic
seraient évitées par le Lézard vert (Lebboroni & Carti, 2006).
> Enfin, en termes d’aire de répartition, on peut citer le Seps strié (Chalcides striatus (Cuvier, 1829)) comme
espèce de lézard serpentiforme proche du Lézard ocellé.
Autres espèces Comme indiqué précédemment, il existe un lien fort entre le Lézard ocellé et le Lapin de garenne (Oryctolagus
cuniculus (Linnaeus, 1758)). Les deux espèces partagent d’abord une histoire commune puisque comme le Lézard
D’après : ocellé, le Lapin de garenne est originaire d’Espagne et occupe depuis longtemps le sud de la France (Cheylan &
Cheylan & Grillet, 2004 Grillet, 2004).
Grillet, 2008 Le lien entre les deux espèces est également fonctionnel car le Lézard ocellé profite des terriers du Lapin de garenne
Piazzon et al., 2012 et de son action sur la végétation. Il peut même exister une « cohabitation » entre les deux espèces dans un même
Vacher & Geniez terrier (Cheylan & Grillet, 2004). Ainsi, la régression quasi généralisée du Lapin de garenne semble jouer un rôle
important dans le déclin du Lézard ocellé (Cheylan & Grillet, 2004 ; Doré et al., sous presse in Thirion & Doré, 2011 ;
Grillet & Cheylan in Vacher & Geniez, 2010). Dans certaines situations comme à l’île d’Oléron, cette situation pourrait
même à moyen terme compromettre l’avenir de la population de Lézard ocellé car sur cette île plus de 86 % des gîtes
de Lézard ocellé sont des terriers de lapins (Cheylan & Grillet, 2004). Ce constat vaut pour bien des zones
méditerranéennes (Cheylan & Grillet, 2004).
Le Lézard ocellé possède également un lien étroit avec certaines espèces de flore qui l’entourent (comme : Corema
album, Osyris alba, Rubus ulmifolius et Tamus communis) (Piazzon et al., 2012). En effet, en complément de son
régime alimentaire essentiellement insectivores, le Lézard ocellé peut consommer ponctuellement des fruits,
notamment les adultes en fin d’été (Cheylan & Grillet, 2004). Il agit alors comme disperseur de graines, ce qui peut
avoir une influence sur la démographie et les processus évolutifs des plantes concernées notamment en milieu
insulaire (Piazzon et al., 2012). Sur l’île d’Oléron, le régime alimentaire du Lézard ocellé est composé de 61 %
d’insectes (majoritairement des coléoptères et des hyménoptères), 20 % de fruits et 11 % de mollusques ; les fruits
appartenant à une seule espèce végétale, l’Éphèdre (Ephedra distachya L., 1753) (Thirion & Beau, date inconnue in
Cheylan & Grillet, 2004).
Avec toute la prudence liée à l’utilisation de ces concepts, le Lézard ocellé pourrait faire figure d’espèce « indicatrice »
ou encore « parapluie » pour les espèces fréquentant les pelouses et les landes sèches méditerranéennes ou sub-
méditerranéennes (Grillet, 2008 ; Cheylan & Grillet, 2004).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Marc CHEYLAN, Maître de conférences Ecole Pratique des Hautes Etudes, CEFE-CNRS.
Florian DORE, Chargé de mission herpétologie et entomologie, association Deux-Sèvres Nature Environnement. Rédacteur du plan national d’actions en
faveur du Lézard ocellé Timon lepidus (2012-2016).
Jean-Christophe DE MASSARY, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel

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Photo Piet Spaans
Le lézard vivipare
Zootoca vivipara
29
Le Lézard vivipare
Zootoca vivipara (Jacquin, 1787)
Reptiles, Squamates, Lacertidés
besoins de continuités écologiques du Lézard vivipare, issue de différentes sources (liste des
Lézard vivipare appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Lézard vivipare Zootoca vivipara. MNHN-SPN. Romain Sordello. Avril 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 11
Situation actuelle Le Lézard vivipare est l’espèce de Lézard la plus nordique au monde : son aire de répartition dépasse le cercle
polaire arctique (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyétant, 1989). Son aire s’étend depuis l’Irlande à l’Ouest
D’après : jusqu’à l’île de Sakhalune à l’Est (Castanet & Guyétant, 1989)
Arnold & Ovenden, 2007
Castanet & Guyétant, 1989 Le Lézard vivipare présente une bimodalité de reproduction c'est-à-dire qu’il existe une forme vivipare et une forme
Heulin et al., 1993 ovipare (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). La forme ovipare est localisée à l’extrême sud-ouest de l’aire
Surget-Groba et al., 2001 de répartition : en France dans les Pyrénées et en Aquitaine et en Espagne dans les monts cantabriques et le Pays
Vacher & Geniez, 2010 basque (Castanet & Guyétant, 1989 ; Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). La forme vivipare est présente
sur une très vaste étendue septentrionale jusqu’à 69° Nord (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). En
France, elle est présente dans la plus part des régions à basse altitude et entre la Loire, la Garonne et le Massif
central (Castanet & Guyétant, 1989). Au Nord et à l’Est, le Lézard vivipare est représenté de façon quasi continue
depuis la Picardie jusqu’aux Alpes (Castanet & Guyétant, 1989). A l’Ouest, l’espèce est présente en Bretagne et en
Mayenne (Castanet & Guyétant, 1989). Aucune zone de contact n’est connue dans le sud de la France entre la forme
ovipare et la forme vivipare (Heulin et al., 1993 ; Heulin & Guillaume, 1989 in Surget-Groba et al., 2001).
Évolution récente Dans les régions méridionales de l’aire de répartition et à basse altitude, les biotopes humides favorables ont sans
doute été fragmentés naturellement au cours du dernier réchauffement post-glaciaire et ont en outre subi des
D’après : modifications anthropiques récentes (assèchements des zones humides, ...) (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez,
Vacher & Geniez, 2010 2010). Les populations ovipares d’Aquitaine sont elles aussi très fragmentées et limitées à de petites dépressions
tourbeuses enclavées dans les forêts de Gironde et des Landes (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010).
Phylogénie et Les populations ovipares et vivipares de Zootoca vivipara sont très proches et la divergence entre les deux formes de
phylogéographie reproduction semble être relativement récente à l’échelle des temps géologiques ((Arrayago et al., 1996 ; Bea et al.,
1990 ; Guillaume et al., 1997 ; Heulin, 1990 ; Heulin et al., 1992, 1993, 1999) in Surget-Groba et al., 2001). Durant
D’après : les glaciations du Quaternaire, deux zones de l’Europe, le sud-est (Péninsule ibérique/Pyrénées) et le sud-ouest
Heulin et al., 1993 (régions des Balkans et sud de la Russie), ont servi de zones refuges aux populations originelles de Zootoca
Surget-Groba et al., 2001 vivipara, probablement encore ovipares (Heulin et al., 1993 ; Surget-Groba et al., 2001). A cette période, la viviparité
serait alors apparue dans les populations balkaniques et aurait été rapidement sélectionnée par l’évolution en raison
des avantages qu’elle procure sur la forme ovipare dans la résistance au froid (Heulin et al., 1993 ; Surget-Groba et
al., 2001). Au radoucissement du climat, les populations vivipares ont alors progressivement (re)colonisé les pays du
nord-est et du nord-ouest de l’Europe alors que les populations ovipares sont restées cantonnées dans le Sud-Ouest
(Heulin et al., 1993 ; Surget-Groba et al., 2001). Ainsi, la forme vivipare s’est massivement installée à travers l’Europe
sans établir de contact avec les populations résiduelles ovipares (Heulin et al., 1993).
L’outil génétique a permis de confirmer ce scénario (Surget-Groba et al., 2001) en démontrant que la viviparité chez
Zootoca vivipara est intervenue dans le sud-est de l’Europe, pendant le Pléistocène (période des cycles glaciaires du
Quartenaire) (Surget-Groba et al., 2001).
Statut de l’espèce Le Lézard vivipare est une espèce sédentaire.
Habitat Le Lézard vivipare fréquente une grande diversité de milieux mais ceux-ci, d’une manière générale, sont des habitats
frais ou légèrement humides (Castanet & Guyétant, 1989 ; De Fraidpont et al., 2000 ; Graitson, 2011 ; Laloi et al.,
D’après : 2009 ; Massot & Clobert, 1995 ; Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010 ; Vercken, 2007). La dépendance de
Arnold & Ovenden, 2007 l’espèce pour ces milieux humides est davantage marquée au sud de l’aire et à basse altitude (Heulin & Guillaume in
Castanet & Guyétant, 1989 Vacher & Geniez, 2010).
De Fraidpont et al., 2000
Graitson, 2011 Ainsi, les formes vivipare et ovipare occupent préférentiellement les prairies humides, les forêts humides, les landes
Laloi et al., 2009 hygrophiles, les formations végétales hydrophiles, les tourbières acides à sphaignes ou encore les formations
Massot & Clobert, 1995 herbacées du littoral, les abords de ruisseaux ou les marécages (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyétant,
Vacher & Geniez, 2010 1989 ; De Fraidpont et al., 2000 ; Graitson, 2011, Laloi et al., 2009 ; Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010).
Vercken, 2007
Le Lézard vivipare apprécie les lisières et fréquente donc les clairières, les bords de chemins forestiers ou encore les
bordures de pâtures (Castanet & Guyétant, 1989 ; Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). La présence de
bois mort lui est favorable (Graitson, 2011). Il recherche les couverts herbacés denses (Arnold & Ovenden, 2007).
Taille du domaine vital Le domaine vital d’un individu de Lézard vivipare est généralement considéré comme une zone de 20 à 30 m de
diamètre maximum (Laloi et al., 2009 ; Massot & Clobert, 2000 ; Vercken, 2007).
D’après :
Laloi et al., 2009
Massot & Clobert, 2000
Vercken, 2007
Déplacements
Modes de déplacement et Le Lézard vivipare est essentiellement terrestre (Arnold & Ovenden, 2007).
milieux empruntés Il grimpe occasionnellement (Arnold & Ovenden, 2007). On peut le trouver par exemple sur les piquets de clôture
autour des pâtures (Graitson, 2011).
D’après : Par temps un peu frais mais ensoleillé, il est possible de l’observer thermoréguler au soleil sur l’herbe sèche, sur des
Arnold & Ovenden, 2007 souches, des troncs d’arbres morts ou des tas de pierre (Graitson, 2011).
Graitson, 2011


pluricircadien
Déplacements liés au rythme Les mâles sortent en premier d’hivernation, suivis des subadultes puis des femelles et l’accouplement intervient
circanien (cycle annuel) immédiatement après (Lecomte et al., 2004 ; Massot & Clobert, 2000). A ce moment, il n’existe pas de différence du
stade ovarien entre femelles vivipares et femelles ovipares (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). Chez la
D’après : forme vivipare, la mère conserve l’œuf dans son utérus jusqu’à la fin du développement embryonnaire et la parturition
Arnold & Ovenden, 2007 (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). Dans la forme ovipare, l’œuf est conservé dans l’utérus maternel
Graitson, 2011 jusqu’aux stades embryonnaires où intervient alors la ponte (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010).
Heulin et al., 1994
Lecomte et al., 2004 Dans les populations vivipares, la sortie d’hibernation intervient généralement en mars (plaine) ou avril (montagne)
Massot & Clobert, 2000 pour les mâles et en avril (plaine) ou mai (montagne) pour les femelles (Massot & Clobert, 2000 ; Heulin & Guillaume
Vacher & Geniez, 2010 in Vacher & Geniez, 2010). Les femelles sont très peu mobiles pendant la période de gestation (Bau-wens & Thoen,
1981 in Massot et al., 1994). La mise-base intervient 2 à 3 semaines après l’accouplement (Massot & Clobert, 2000),
entre début juillet (plaine) et mi-août (montagne) (Graitson, 2011 ; Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010).
Les femelles vivipares produisent une seule portée par an composée de 3 à 11 (Arnold & Ovenden, 2007) voire 12
jeunes (Graitson, 2011).
Dans les populations ovipares, les femelles effectuent une première ponte de 5 à 6 œufs en moyenne entre début
juin (plaine) et mi-juillet (montagne). L’éclosion se produit entre début juillet (plaine) et mi-août (montagne) soit 30 à
40 jours après la ponte (Heulin et al., 1994). Un grand nombre de femelles peuvent alors s’accoupler une seconde
fois après la première ponte (en juin) et produire une seconde ponte (juillet) qui éclora en août (Heulin et al., 1994).
L’entrée en hibernation se produit généralement de septembre (Massot & Clobert, 2000) jusqu’à la fin octobre (Heulin
& Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). Les jeunes sont les derniers à entrer en hibernation (Massot & Clobert,
2000).
En milieu naturel, la maturité sexuelle est atteinte le plus souvent au cours de la deuxième année, parfois dès la
première ou parfois uniquement la troisième selon les conditions climatiques (ensoleillement excédentaire ou
déficitaire, plaine ou haute montagne) (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010).
La longévité du Lézard vivipare peut vivre jusqu’à 12 ans (Arnold & Ovenden, 2007). Toutefois, les adultes d’une
population ont en majorité 2 à 3 ans (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). Il n’existe pas de différence
marquée dans les taux de survie entre populations vivipare et ovipare (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez,
2010).
Territorialité La littérature mentionne majoritairement que le Lézard vivipare n’est pas une espèce territoriale ((Stamps, 1977;
Lecomte et al., 1994 in Boudjemadi et al., 1999) ; Laloi et al., 2009) : les mâles ne forment pas de territoires (Avery
D’après : 1976 in Laloi et al., 2004) et ils ne présentent aucun comportement de défense (Laloi et al., 2009). Les domaines
Boudjemadi et al., 1999 vitaux de plusieurs individus ne semblent donc pas spatialement séparés au sein d’une population et peuvent se
Heulin, 1988 chevaucher ((Clobert et al. 1994 in Le Galliard et al., 2003) ; Le Galliard et al., 2005b), y compris entre générations
Laloi et al., 2009 (Massot et al., 1992 in Le Galliard et al., 2005b).
Laloi et al., 2004 Toutefois, ces affirmations sont peut-être à nuancer car Boudjemadi et al. (1999) précisent que des affrontements
Le Galliard et al., 2005b entre individus peuvent avoir lieu pour l’accouplement ou la nourriture et Heulin (1988) révèle que des interactions
Le Galliard et al., 2003 agonistiques (et des évitements) existent entre mâles durant la période d’accouplmement.
Heulin (1988) a prouvé que des femelles peuvent copuler avec un ou plusieurs mâles et l’utilisation de l’outil
génétique a permis de mettre en évidence le fait que cette polyandrie peut aller jusqu’à entraîner une multi-paternité
(Laloi et al., 2004). Ce phénomène est relativement fréquent au sein d’une population (entre 50 % et 68 % des
prélèvements effectués par Laloi et al. (2004) révèlent une multi-paternité dans leur étude effectuée au Mont Lozère)
et ne varie pas entre populations. La multi-paternité n’est pas liée à des facteurs environnementaux ou aux conditions
particulières d’une population (Laloi et al., 2004).
Densité de population Dans les biotopes favorables, les densités sont généralement de quelques centaines d’individus (adultes et
subadultes) par hectare et peuvent atteindre les 1 000 individus par hectare (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez,
D’après : 2010).
Vacher & Geniez, 2010 Sur le versant Nord du Mont Lozère, Vercken (2007) a étudié 4 populations qui sont toutes distantes de moins de
Vercken, 2007 2 km les unes des autres, ce qui donne une idée de la densité de populations sur la zone étudiée.

population

population


Age et déroulement de la Après avoir déposé ses jeunes, la mère les laisse immédiatement et il n’y a pas de soins apportés à la progéniture de
dispersion la part des parents (Le Galliard et al., 2005a ; Massot & Clobert, 2000 ; Massot et al., 2002). Les nouveaux nés sont
ainsi autonomes et indépendants dès leur naissance (Lecomte et al., 2004 ; Le Galliard et al., 2005a ; Vercken,
D’après : 2007).
Lecomte et al., 2004 La dispersion intervient quelques jours après leur naissance (Le Galliard et al., 2005a), généralement dans les 10
Le Galliard et al., 2005a (Vercken, 2007) à 15 jours (Lecomte et al., 2004).
Massot & Clobert, 2000
Massot et al., 2002
Vercken, 2007
Distance de dispersion Les nombreuses études effectués en Mont lozère s’intéressant au phénomène de dispersion juvénile du Lézard
vivipare considèrent que des individus s’éloignant d’une distance supérieure au diamètre d’un domaine vital (30 m)
D’après : sont des individus dispersants (Laloi et al., 2009 ; Massot & Clobert, 2000 ; Vercken, 2007). Les individus s’éloignant
Heulin, 1984 de moins de 20 m sont considérés comme philopatriques et les individus s’éloignant de 20 à 30 m ne peuvent être
Heulin, 1985 qualifiés strictement ni de philopatriques ni de dispersants (Laloi et al., 2009 ; Massot & Clobert, 2000 ; Vercken,
Laloi et al., 2009 2007).
Massot & Clobert, 2000 Les observations de Van Nuland & Strijbosch (1981), Heulin (1984) et Heulin (1985) indiquent des dispersions
Vercken, 2007 exceptionnelles pouvant atteindre 200 à 300 m voire plus (Strijbosch, 1995) (com. pers. Heulin, 2012).
Milieux empruntés et facteurs Dans une population de Lézard vivipare, une partie seulement des juvéniles disperse (individus dits « dispersants »)
influents tandis que les autres juvéniles restent sur leur lieu de naissance (individus dits « philopatriques »). Bauwens &
Verheyen (1980 in Heulin, 1985) constatent que 35 % des juvéniles minimum dispersent (quittent leur quadra
D’après : d’étude).
Aragon et al., 2006a
Boudjemadi et al., 1999 Le déterminisme de ce comportement dispersant ou philopatrique des juvéniles est extrêmement complexe et lié à
Cote et al., 2007 des facteurs à la fois sociaux, comportementaux et démographiques (Boudjemadi et al., 1999) qui sont variables, par
De Fraipont et al., 2000 exemple, selon le sexe (Meylan & Clobert, 2004). L’environnement au sens large constitue en tous cas le
Heulin, 1985 déterminisme majeur de la dispersion (Massot & Clobert 2000) alors que le déterminisme génétique tient ici une part
Laloi et al., 2009 très réduite (Laloi et al., 2009).
Le Galliard et al., 2005a
Le Gaillard et al., 2005b Les dispersants et les philopatriques diffèrent dans leur comportement ((Lecomte 1993; Clobertet al. 1994)
Le Galliard et al., 2003 Boudjemadi et al., 1999) et dans leur morphologie (Lecomte & Clobert 1996 in Boudjemadi et al., 1999) et que la
Massot & Clobert 2000 dispersion des juvéniles est dépendante du sex-ratio de la portée et de la corpulence des jeunes à la
Meylan et al., 2002 naissance (Meylan & Clobert, 2004).
Vercken, 2007
Vercken et al., 2007a  La mère constitue l’un des principaux facteurs de contrôle de la dispersion natale (De Fraipont et al., 2000 ;
Vercken et al., 2007b Massot & Clobert, 2000 ; Meylan et al., 2002). Les femelles ont ainsi la possibilité d’influencer le comportement de
leurs jeunes pour définir des stratégies de dispersion différentes (Vercken, 2007).
Statistiquement, il apparaît que la condition de la mère pendant la gestation et notamment son alimentation ((Massot
& Clobert 1995 in Boudjemadi et al., 1999) ; De Fraidpont et al., 2007 ; Vercken, 2007), l’environnement social
(LeÂna et al. 1998 in Boudjemadi et al., 1999), sa coloration ventrale (Vercken, 2007) ou encore son âge ((Ronce,
date inconnue ; Clobert & Massot 1998) in Boudjemadi et al., 1999) influencent la probabilité de dispersion des
jeunes (Boudjemadi et al., 1999). Ainsi, le phénotype des juvéniles semble être affecté par l’histoire de la mère à la
fois pendant la période prénatale (avant et pendant la gestation) et postnatale (Massot & Clobert, 2000 ; Meylan &
Clobert, 2004). Dans une moindre mesure, certaines conditions prénatales de long-terme (conditions de la mère au
cours de l’année qui précède la naissance) influenceraient aussi la dispersion juvénile (Massot & Clobert, 2000).
Cette sensibilité des juvéniles aux conditions maternelles est interprétée comme une évolution qui permet de pré-
adapter les juvéniles à l’environnement qu’ils trouveront en naissant (Meylan & Clobert, 2004). Par ailleurs, le
comportement de dispersion entre frères et sœurs semble identique, ce qui peut s’expliquer par le fait que les jeunes
issus d’une même portée ont eu des conditions maternelles prénatales semblables (Massot & Clobert, 2000).
> Il faut tout d’abord indiquer que les femelles ont la capacité de percevoir le sex ratio de leur population par
utilisation de capteurs optiques et chimiques (Bauwens et al., 1987 in Le Gaillard et al., 2005b) et ainsi d’ajuster en
conséquence le sex ratio de leur portée au vu de ses informations. et d’autres facteurs extérieurs (Le Gaillard et al.,
2005b). Par exemple, Lorenzon et al. (2001 in Le Gaillard et al., 2005b) observe qu’un milieu plus humide est associé
à un sex-ratio déséquilibré en faveur des mâles à la naissance.
> En ce qui concerne la phase de gestation, le contrôle maternel repose en grande partie sur l’hormone
corticostérone présente dans le plasma de la mère (De Fraidpont et al., 2007 ; Vercken, 2007) qui influe :
- par son taux : il modifie le phénotype maternel et affecte le phénotype des juvéniles et par la suite leur stratégie de
dispersion (Meylan & Clobert, 2004 ; Vercken et al., 2007a). Ce taux reflète lui-même l’environnement intérieur et
extérieur de la mère (Vercken et al., 2007a) ;
- par le timing d’exposition : une exposition précoce à la corticostérone influence négativement la taille des juvéniles,
leur poids et leur condition physique (Vercken et al., 2007a) et donc leurs capacités à disperser ;
- par la durée d’exposition : elle affecte la stratégie de dispersion différemment selon le sex-ratio de la portée ; par
exemple, en cas de déséquilibre en faveur des femelles au sein de la portée, une exposition prolongée pendant la
gestation engendre des juvéniles philopatriques alors qu’une exposition courte engendre des dispersants (Vercken et
al., 2007a).
La corticostérone du plasma maternel pendant la phase de gestation influencera également plus tard la vitesse de
déplacement, la motivation à courir et l’endurance des juvéniles (Meylan & Clobert, 2004), qui sont autant de
comportements clef pour leur dispersion.
Enfin, la nutrition de la mère pendant la gestation affecte aussi significativement la dispersion des jeunes (Massot &
Clobert, 1995 ; Vercken, 2007). Les jeunes de mères bien nourries dispersent plus que ceux de mères moins
nourries (Massot & Clobert, 1995). Les individus dispersants ne sont donc pas nécessairement les plus maigres ni
ceux provenant d’environnements pauvres (Massot & Clobert, 1995). Des jeunes en bonnes conditions physiques ou
issus d’une mère en bonnes conditions dispersent plus tôt et en plus grand nombre que l’inverse (De Fraidpont et al.,
2007).
> La mère pourrait effectuer un contrôle post-naissance de la dispersion juvénile via sa simple présence : la présence
maternelle apparaît corrélée significativement au sex-ratio des individus qui dispersent au stade juvénile comme au
stade 1 an (Le Galliard et al., 2003). Au stade juvénile, la dispersion est plus forte chez les femelles lorsque la mère
est présente alors que la présence de la mère n’affecte pas les mâles (Le Galliard et al., 2003). Au stade de 1 an, les
mâles ont tendance à disperser davantage en absence de la mère alors que les femelles tendent à disperser plus en
sa présence (Le Galliard et al., 2003). Ces résultats confirmeraient l’idée que la dispersion des jeunes femelles a
pour objectif principal d’éviter la compétition avec leur mère (De Fraidpont et al., 2007 ; Le Galliard et al., 2003).
Le contrôle maternel post-naissance de la dispersion juvénile est également lié à la coloration ventrale de la mère.
Dans une population de Lézard vivipare, les femelles arborent trois types de colorations ventrales possibles : jaune
pâle, orange brillant ou bien mixte (Vercken et al., 2007b). Ces couleurs ventrales sont pérennes au cours de la vie
d’une femelle et sont héritées de sa mère (Vercken et al., 2007b). La couleur ventrale d’une femelle est directement
corrélée au taux de dispersion de ses jeunes : les juvéniles de mère orange ont un taux de dispersion moyen,
supérieur (0,53) à celui des juvéniles de mère jaune (0,48) ou mixte (0,41) (Vercken, 2007).
Par ailleurs, selon leur couleur ventrale, les femelles présentent des réponses différentes aux variations
environnementales éventuelles concernant la taille de leur ponte, le succès de leur mise-bas ou le sex-ratio de leur
portée (Vercken et al., 2007b).
Enfin, la couleur ventrale des femelles est également impliquée dans la communication sociale et dicte les relations
de dominance au sein d’une population (Vercken, 2007). Des recherches ont alors montré que la dispersion des
juvéniles est influencée à la fois par la couleur ventrale de leur mère et par la fréquence des morphes de l’ensemble
femelles de la population (Vercken, 2007). En effet, la vision par des jeunes de femelles jaunes, socialement
dominantes, sous-entend qu’elles se situent sur des territoires de bonne qualité et par conséquent, une forte
abondance locale de femelles jaunes est un indice positif de la qualité du territoire pour les juvéniles d’une population
quelque soit la couleur ventral de leur mère (Vercken, 2007). Les jeunes issus de mères mixtes ou oranges
réduiraient donc leur dispersion dans les populations où les femelles jaunes sont abondantes car cela signifie que
leur lieu de naissance est un milieu favorable (Vercken, 2007). La dispersion des jeunes issus de mère jaune ne
semble pas être plastique (Vercken, 2007), peut-être parce que les femelles jaunes étant les femelles dominantes,
son succès doit être moins lié à la qualité du milieu et les bénéfices liés à une stratégie plastique de dispersion
seraient minimes dans ce cas.
 Il existe également une influence sur le comportement dispersant des juvéniles de la densité des populations. En
effet, il existe une relation négative entre la dispersion et la densité au stade juvénile. Cette influence de la densité
est en outre indépendante des influences décrites de la mère (Le Galliard et al., 2003). Toutefois, les deux facteurs
peuvent agir en synergie : l’effet de la coloration ventrale de la mère semble ainsi plus visible dans les zones de
faibles densités (Vercken et al., 2007b).
 Concernant les facteurs environnementaux, la dispersion des jeunes est par exemple affectée par la température
au mois de juin ou la température au mois d’août (Vercken, 2007).
Les juvéniles dispersants diffèrent des juvéniles philopatriques dans leurs comportements et leurs activités. Ces
différences perdurent 8 mois après qu’ils aient quitté leur population natale (Aragon et al., 2006b).
Face à un environnement nouveau leur réaction sera différente en présence ou en absence de
résidents conspécifiques (Aragon et al., 2006a). Les dispersants semblent avoir un avantage à coloniser des zones
encore inoccupées car leur taux de croissance et de maturité en est positivement impactée (Le Galliard et al.,
2005a). Cette croissance plus rapide chez ces juvéniles dispersants leur permet une reproduction plus précoce (Le
Galliard et al., 2005a). A l’inverse, il n’y a pas de différences observées entre arrivants dans des zones occupées et
résidents de cette zone (Le Galliard et al., 2005a).
A leur tour, l’arrivée de dispersants au sein d’une population modifie la structure de cette population et implique des
décisions comportementales de la part des résidents (Aragon et al., 2006a). Des recherches ont en effet montré que
des individus arrivants dans une population portent via leur phénotype des informations sur leur lieu d’origine et
notamment sur la densité de leur population natale (Cote et al., 2007). Les individus résidents vont ainsi utiliser ces
indices pour acquérir pour eux-mêmes des informations sur les populations environnantes et décider ensuite de leur
propre immigration ou non sur la base de ces informations (Cote et al., 2007). Ces informations relatives à la densité
des populations déterminent donc les mouvements des individus et à plus large échelle la dynamique
métapopulationnelle (Cote et al., 2007).
Ces transferts d’information entre résidants et arrivants passent par l’odeur et par des signaux comportementaux
(Aragon et al., 2006a).
Fidélité au lieu de naissance Chez le Lézard vivipare, la dispersion est définitive (Léna et al. 1998 in Vercken, 2007). Aucun jeune dispersant ne
revient par la suite sur le domaine vital maternel ((Massot & Clobert, 2000 ; Massot et al., 2002) in Laloi et al., 2009).
D’après :
Laloi et al., 2009
Vercken, 2007

Dispersion/émigration La dispersion (ou émigration) d’adultes ou de subadultes est possible chez le Lézard vivipare (Heulin, 1985). Elle
serait néanmoins 5 à 10 fois moins fréquente que la dispersion juvénile (Massot et al . 2002 in Le Galliard et al.,
D’après : 2005a).
Heulin, 1985
Le Galliard et al., 2005a
Milieux empruntés et facteurs Cette émigration, notamment chez les subadultes, est influencée par la structure de la métapopulation dans laquelle
influents ils s’inscrivent (Le Galliard et al., 2005a). Ensuite, l’installation de ces individus dans un nouvel endroit n’est pas
influencée par la présence de conspécifiques même si les individus visitent plus longtemps les endroits inoccupés
D’après : que les endroits où des conspécifiques sont déjà présents (Le Galliard et al., 2005a). Par conséquent, les avantages
Le Galliard et al., 2005a décrits concernant la croissance ou la reproduction qu’apportent la dispersion juvénile ne sont pas apportés par la
dispersion des subadultes ni des adultes (Le Galliard et al., 2005a). Cela peut expliquer le fait que cette dispersion
est moins fréquente que la dispersion natale (Le Galliard et al., 2005a).
Fidélité au site Une étude menée par Strijbosch et al. (1983) a consisté à déplacer 34 individus de Lézard vivipare de 70 m à 150 m
de leur domaine vital et de constater si ces derniers y revenaient ou non. Les résultats ont montré que : pour un
D’après : déplacement de 70 m, 50 % des individus reviennent sur leur domaine vital, 28,6 % reviennent dans le cas d’un
Strijbosch et al., 1983 déplacement de 100 m et aucun individu ne revient pour un déplacement de 150 m (Strijbosch et al., 1983).

La fragmentation des La fragmentation est une menace importante à l’échelle de l’aire de répartition du Lézard vivipare car les populations
habitats dans la conservation de certaines régions sont isolées (Castanet & Guyétant, 1989). Les populations situées en marge méridionale de
de l’espèce l’aire de répartition et à basse altitude sont celles qui sont les plus menacées (Heulin & Guillaume in Vacher &
Geniez, 2010). De plus, le réchauffement climatique actuel risque de fragiliser encore davantage tous les biotopes
D’après : humides et donc les populations relictuelles de plaine (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010).
Castanet & Guyétant, 1989
Vacher & Geniez, 2010
Importance de la structure Le Lézard vivipare est très sensible à la connectivité du paysage. Le caractère fragmenté ou non d’un paysage peut
paysagère directement modifier les mécanismes comportementaux des individus et agir sur la démographie d’une population
(Boudjemadi et al., 1999).
D’après : Ainsi, en contexte fragmenté, deux périodes de dispersion natales sont observées contre une seule en contexte
Boudjemadi et al., 1999 connecté (Boudjemadi et al., 1999). Cette deuxième période de dispersion semble correspondre à un « forçage » des
Lecomte et al., 2004 individus à disperser alors que ceux-ci seraient restés philopatriques en contexte non fragmenté (Boudjemadi et al.,
1999). En effet, ces individus de seconde période dispersent tout en restant morphologiquement identiques aux
individus philopatriques et ne disposent donc pas des conditions physiques optimales pour disperser (Boudjemadi et
al., 1999). Les individus dispersants de seconde période semblent également avoir un taux de survie hivernal plus
faible que les individus philopatriques et qui est justement identique à celui d’individus philopatriques
expérimentalement forcés à disperser (Boudjemadi et al., 1999).
La fragmentation du paysage modifie également la démographie d’une population en réduisant le taux de survie des
juvéniles et le taux de reproduction des femelles quelque soit la qualité de l’habitat (Boudjemadi et al., 1999).
Des recherches ont également montré que la taille des populations d’une métapopulation tend peu à peu à
s’homogénéiser dans un contexte connecté (Lecomte et al., 2004). En contexte fragmenté, les populations subissent
aussi bien des extinctions que des explosions démographiques (Lecomte et al., 2004). Toutefois, la dispersion
juvénile est densité-dépendante en contexte connecté mais ne l’est pas en contexte fragmenté (Lecomte et al.,
2004). Par conséquent, les explosions démographiques en contexte fragmenté sont suivies par un déclin des effectifs
(Lecomte et al., 2004). Ainsi, des populations non connectées ne parviennent pas à se stabiliser (Lecomte et al.,
2004). Ces résultats montrent que la perte de connectivité au sein d’un paysage modifie le fonctionnement des
populations en modifiant le déterminisme de la dispersion juvénile qui devient ou non influencée par les conditions
locales (Lecomte et al., 2004).
Exposition aux collisions Aucune information.

Éléments du paysage Le maintien ou la restauration d’éléments fixes dans le paysage sont préconisées pour garantir une diversité de
milieux propices au Lézard vivipare (Graitson, 2011). Ainsi, la préservation des espaces interstitiels entre les cultures
(haies, bandes enherbées, friches, talus, lisières, ...) permet à la fois des milieux de vie aux vipères mais également
la possibilité de se déplacer (Graitson, 2011). Le simple fait de disséminer des tas de bois au sein de pâtures
permanentes peut permettre la survie de plusieurs Lézards vivipares et constituer des sites relais pour leur
dispersion. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
Franchissement d’ouvrages Aucune action connue dédiée à l’espèce. La littérature aborde extrêmement rarement le cas des reptiles dans les

Le Lézard vivipare est présent jusqu’à une altitude élevée. La forme vivipare se rencontre depuis les zones littorales jusqu’à 2 500 m d’altitude dans les
Alpes (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyétant, 1989 ; Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010) et la forme ovipare se rencontre du niveau
de la mer jusqu’à 2 200 m d’altitude dans les Pyrénées (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010).
Toutefois, la répartition de l’espèce, aussi bien latitudinalement qu’altitudinalement, est complètement déterminée par le climat :
- altitudinalement, l’espèce est très largement représentée dans les régions montagneuses humides mais est absente des massifs les plus secs
(Causses, Alpes méridionales, ...) (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyétant, 1989 ; Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010),
- latitudinalement, la limite Sud de l’aire de répartition de la forme vivipare correspond à la limite Nord des climats secs de type méditerranéen ou
steppique (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). L’absence de zone de contact entre les deux formes ovipares et vivipares pourrait donc
s’expliquer par une absence de biotopes favorables à l’espèce en partie pour des raisons climatiques ((Heulin et al., 1993, 1997 ; Guillaume et al., 2000)
in Surget-Groba et al., 2001 ; Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). Toutefois, des facteurs édaphiques expliqueraient aussi dans cette
discontinuité d’aire de répartition : existence de substrats calcaires perméables entre la bordure Sud-Ouest du Massif central et la Garonne où aucune
tourbière à sphaignes n’existe (Heulin et al., 1993).
Cette influence du climat s’explique par le fait que les pertes hydriques par évaporation et respiration sont plus importantes chez le Lézard vivipare que
chez d’autres Lacertidés (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010). Une restriction hydrique provoque par exemple une réduction de la taille des
nouveaux nés ainsi qu’une diminution de l’activité et un ralentissement de croissances chez les subadultes (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez,
2010). Le Lézard vivipare a donc besoin d’un environnement humide (Arnold & Ovenden, 2007) et n’est pas adapté à un climat trop chaud et trop sec. A
l’inverse, l’espèce est physiologiquement capable de résister aux grands froids ; elle peut ainsi survivre au moins une semaine avec une température
corporelle de 3 °C (Heulin & Guillaume in Vacher & Geniez, 2010).
Enfin, les pontes de la forme ovipare du Lézard vivipare ont également besoin d’un environnement à la fois chaud et humide pour leur incubation (Heulin
et al., 1994). Pour cette raison elles sont souvent localisées à l’intérieur de bombements de sphaignes exposés au soleil ce qui implique l’existence de
microclimat humide et chaud (Heulin et al., 1994).
Massot et al. (2002) ont également montré que la dispersion des juvéniles est influencée par les conditions de température et d’humidité existantes aux
différentes étapes du développement des jeunes.
Ainsi, la dispersion est influencée par la température et le taux d’humidité vécue par la mère pendant la gestation (Massot et al., 2002). Les réponses
des jeunes à ces variations de température sont différentes selon la couleur ventrale de leur mère : les juvéniles de mère mixte (jaune/orange)
dispersent moins en réponse à l’augmentation de la température moyenne en Juin tandis que les juvéniles de mère orange dispersent plus en réponse à
l’augmentation de la température en Août et que les juvéniles de mère jaune ne semblent pas répondre aux variations de température (Vercken, 2007).
Les conditions de sècheresse vécus par les juvéniles eux-mêmes sur leur lieu de naissance jouent également et provoquent la dispersion (Massot et al.,
2002).
Une étude menée pendant 18 ans dans le sud de la France par Chamaillé-Jammes et al. (2006) a toutefois montré que l’accroissement de la
température pouvait s’avérer positif pour le Lézard vivipare selon l’échelle observée. Cette étude s’est ainsi intéressée aux impacts d’un réchauffement
du climat à court terme (individu) et à long terme (habitat) (Chamaillé-Jammes et al., 2006).
Cette étude montre alors que si l’on considère uniquement la biologie et l’activité d’un individu, le Lézard vivipare est favorisé par un accroissement de la
température (Chamaillé-Jammes et al., 2006). Une température plus élevée provoque en effet une augmentation de la taille du corps des individus
quelque soit leur âge ; or, un corps plus gros entraîne à son tour un accroissement de la fécondité, de la taille des portées et au final du succès de
reproduction (Chamaillé-Jammes et al., 2006). Le taux de survie des adultes est également apparu plus élevé au sein d’une population sous l’effet de
l’accroissement de la température (Chamaillé-Jammes et al., 2006). Une augmentation de la température réduit aussi la durée de thermorégulation et
donc l’exposition aux prédateurs et offre plus de temps pour la recherche de nourriture (Chamaillé-Jammes et al., 2006).
A l’inverse, si l’on s’intéresse à l’échelle de l’habitat, l’augmentation de la température est un facteur négatif pour le Lézard vivipare car elle tend à
augmenter l’évaporation des sols et menace par conséquent les milieux humides auxquels l’espèce est inféodée ((Avery et al., 1982 ; Avery, 1985 ;
Downes, 2001) in Chamaillé-Jammes et al., 2006).
Cette étude met donc en lumière un certain paradoxe de l’effet du réchauffement du climat qui peut constituer un avantage à très court terme (échelle de
l’individu) mais constitue une menace à long terme en entraînant la disparition des habitats recherchés (Chamaillé-Jammes et al., 2006).

L’utilisation de l’outil génétique permet de mesurer le taux de parenté entre adultes et jeunes et de comprendre ainsi le système d’accouplement au sein
d’une population (père unique, père multiples) (Laloi et al., 2004). L’outil génétique permet aussi d’évaluer le taux de consanguinité dans une population.
A plus large échelle, l’outil génétique est également approprié pour comprendre l’évolution de la viviparité et l’histoire biogéographique du Lézard
vivipare (Surget-Groba et al., 2001).
L’utilisation de la CMR (Capture, Marquage, Recapture) quant à elle peut permettre de définir le caractère dispersant ou philopatrique des juvéniles :
ceux-ci sont marqués puis relâchés et la distance à laquelle ils sont recapturés, comparée au diamètre moyen d’un domaine vitale (30 m), permet de
dire s’ils sont ou non dispersants (Laloi et al., 2009 ; Massot & Clobert, 2000 ; Vercken, 2007). Le marquage des individus à la naissance et un contrôle
à t+1 peut aussi permettre d’estimer le pourcentage de juvéniles qui dispersent au sein d’une population (Heulin, 1985).

Orvet fragile Le Lézard vivipare partage souvent les mêmes mieux que la Vipère péliade (Vipera berrus (Linnaeus, 1758))
inféodée elle-aussi aux milieux frais et humides (com. pers. Rault, 2012 ; Vacher & Graitson in Vacher & Geniez,
D’après : 2010).
Castanet & Guyétant, 1989 Dans une moindre mesure, l’Orvet fragile (Anguis fragilis Linnaeus, 1758) se rencontre également dans les biotopes
Graitson, 2011 occupés par le Lézard vivipare. Comme ce dernier, l’Orvet fragile est en effet surtout abondant dans les milieux frais
Vacher & Geniez, 2010 (Graitson, 2011) plutôt humides (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyétant, 1989) sans être pour autant
mouillés (Arnold & Ovenden, 2007) et il a tendance à disparaître pendant les périodes chaudes et sèches (Arnold &
Ovenden, 2007). Il affectionne donc particulièrement les fossés et les prairies grasses (Castanet & Guyétant, 1989)
et recherche les endroits à couverture végétale herbacée épaisse (Arnold & Ovenden, 2007 ; Graitson, 2011).
Toutefois, l’affinité de l’Orvet fragile pour les milieux frais et humides ne semble pas être liée à un attrait direct pour
l’eau mais pour les sols meubles qu’il y rencontre, dans lesquels il peut creuser plus facilement (Vacher & Graitson in
Vacher & Geniez, 2010). Ainsi, l’Orvet fragile peut occuper, une palette bien plus large de milieux que le Lézard
vivipare dans la mesure où il y trouvera un sol adapté à son comportement semi-fouisseur (Vacher & Graitson in
Vacher & Geniez, 2010). On peut ainsi retrouver l’Orvet fragile des prairies aux bois clairs (Arnold & Ovenden, 2007)
y compris dans des milieux très modifiés par les humains comme les parcs, les jardins, les talus de voies ferrées ou
de voies routières (Arnold & Ovenden, 2007 ; Graitson, 2011).
Ces plus faibles exigences de naturalité font que l’Orvet fragile est nettement plus répandu que le Lézard vivipare. Il
est présent dans presque toute l’Europe continentale (Castanet & Guyétant, 1989 ; Arnold & Ovenden, 2007) et en
France, il est présent dans la plupart des départements (Castanet & Guyétant, 1989). Toutefois, il est moins présent,
voire absent, dans le sud-ouest du pays : le sol argileux de cette région, devenant sec et dur dès qu’il fait chaud,
pourrait expliquer cette absence (Castanet & Guyétant, 1989). L’Orvet fragile atteint 2 000 m dans le Sud de son aire
et 2 400 m dans les Alpes (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyétant, 1989). A ce jour, l’Orvet fragile n’est pas
menacé, même si certaines actions comme l’utilisation de pesticides lui sont néfastes (Castanet & Guyétant, 1989).
Dans certaines localités, il peut atteindre des densités très élevées de 600 à 2 000 individus par hectares (Arnold &
Ovenden, 2007).
On peut souligner que l’Orvet fragile et le Lézard vivipare diffèrent également sensiblement dans leur mode de
déplacement. L’Orvet fragile appartient à la famille des Anguidés, dont il est le seul représentant en France, et dont
les individus sont apodes ou possèdent des membres réduits (Vacher & Graitson in Vacher & Geniez, 2010). Il se
déplace ainsi en glissant et en ondulant grâce à un corps fin et des écailles dorsales lisses (Vacher & Graitson in
Vacher & Geniez, 2010).
L’Orvet fragile est une espèce peu mobile (Vacher & Graitson in Vacher & Geniez, 2010). Il passe une grande partie
de son temps dans la végétation dense, les racines ou le sol (Arnold & Ovenden, 2007 ; Graitson, 2011). Il
thermorégule ainsi la plupart du temps en restant étendu sous la végétation ou des objets (pierres, souches) chauffés
par le soleil (thigmothermie) (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyétant, 1989). Même si l’Orvet fragile peut
parfois thermoréguler par exposition directe (héliothermie) via des trouées ensoleillées dans la végétation (Arnold &
Ovenden, 2007), son mode de thermorégulation est donc une différence supplémentaire avec le Lézard vivipare qui
thermorégule essentiellement par héliothermie (com. pers. Rault, 2012). C’est surtout le soir, après une pluie ou par
temps frais (15 °C) que l’Orvet fragile est actif à découvert (Arnold & Ovenden, 2007).
La dispersion des juvéniles est à courte distance : aux Pays-Bas, des juvéniles ont parcourus 80 m en 7 jours puis
130 m au bout de 672 jours (Vacher & Graitson in Vacher & Geniez, 2010). Les adultes restent fidèles à leur domaine
vital (Vacher & Graitson in Vacher & Geniez, 2010).
Autres espèces Le Lézard vivipare, inféodé avant tout aux milieux humides et frais, est associé à tout un cortège de faune et de flore
fréquentant ces milieux.
D’après : En effet, les densités très fortes que peuvent atteindre certaines populations de Lézard vivipare impliquent que
Graitson, 2011 l’espèce peut représenter une part de biomasse très importante dans un écosystème (com. pers. Rault, 2012). Elle
Heulin 1986 constitue ainsi une ressource trophique abondante pour un grand nombre de prédateurs qui se nourrissent de
Vacher & Geniez, 2010 reptiles (petits carnivores, rapaces, corvidés, d’autres reptiles voire certains amphibiens) (com. pers. Rault, 2012 ;
Vacher & Geniez, 2010). Les juvéniles peuvent aussi être les proies d’oiseaux plus petits comme les merles, grives,
pies-grièches.
Dans l’autre sens de la chaîne trophique, de telles densités impliquent également des quantités de proies assez
importantes à disposition du Lézard vivipare lui-même prédateur (com. pers. Rault, 2012). Sa présence indique donc
un milieu riche en invertébrés divers : araignées, homoptères orthoptères, coléoptères, diptères, chenilles de
rhopalocères ou encore hyménoptères (Graitson, 2011 ; Heulin 1986). En particulier, les araignées, elles-mêmes à
des espèces prédatrices, tiennent une place importante dans le régime alimentaire du Lézard vivipare (Heulin 1986 ;
com. pers. Rault, 2012).
On peut ainsi supposer que la présence de Lézard vivipare indique un écosystème dont la chaîne trophique
complexe et qui est riche aux différents maillons de cette chaîne. La préservation du Lézard vivipare profite donc
vraisemblablement à une grande partie de l’écosystème (com. pers. Rault, 2012).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Benoit HEULIN, Université de Rennes 1
Pierre-Alexis RAULT, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel

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SORDELLO R. (2012). Synthèse bibliographique sur les traits de vie du Lézard vivipare (Zootoca vivipara (Jacquin, 1787)) relatifs à ses déplacements et à
Photo Ken Billington
La loutre d’Europe
Lutra lutra
30
La Loutre d’Europe
Lutra lutra (Linnaeus, 1758)
Mammifères, Carnivores, Mustélidés
Photo : Rachel Kuhn
besoins de continuités écologiques de la Loutre d’Europe, issue de différentes sources (liste des
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). La Loutre
d’Europe appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
La Loutre d’Europe Lutra lutra. MNHN-SPN. Romain Sordello. Février 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 20
Situation actuelle D’après les données les plus récentes (1999-2009), la Loutre d’Europe se répartit globalement sur 3 zones en
France : la Bretagne, le bassin Aquitain et le Massif central (Kuhn, 2009). En dehors de ces secteurs, la Loutre est
D’après : présente sous la forme de populations relictuelles ou d’individus isolés (Kuhn, 2009). Elle n’a jamais été présente en
Bouchardy, 2005 Corse (Étienne, 2005).
Étienne, 2005
Kuhn, 2009 Le noyau de populations du Massif central a rejoint ceux de la façade atlantique (Bouchardy, 2005). La colonisation
Varray, 2011 du bassin de la Loire se poursuit sur la Loire elle-même, l’Allier, le Cher, la Vienne, la Creuse (Bouchardy, 2005).
Quelques nouveaux noyaux de populations sont trouvés dans les Pyrénées, l’Ain, la Mayenne, l’Orne et l’Aube
(Bouchardy, 2005). Le Rhône est réoccupé via l’Ardèche. Le bassin Adour Garonne voit également revenir la Loutre,
notamment via la Dordogne, le Lot, l’Aveyron, le Tarn (Bouchardy, 2005).
Cette dynamique de reconquête laisse espérer un retour de l’espèce dans la totalité de l’hexagone à moyen/long
terme même si ce phénomène n’est pas aussi rapide qu’escompté (Étienne, 2005).
La situation reste néanmoins préoccupante dans le Nord, l’Est, les Alpes, le Sud-Est et le bassin Seine-Normandie
(Bouchardy, 2005).
A noter aussi que la reconquête du bassin de la Loire par la Loutre est un enjeu important des continuités
écologiques, qui permettrait de mettre fin au cloisonnement entre les populations du Massif Central et de l’Ouest de
la France (Varray, 2011)
Évolution récente La répartition historique de la Loutre s’étendait sur la quasi-totalité de l’Europe où elle n’a jamais été présente, de la
Russie, de l’Asie, de l’Indonésie ainsi que de l’Afrique du nord (Bouchardy, 2005 ; Étienne, 2005). Aujourd’hui si
D’après : l’espèce reste bien présente dans certains endroits (Irlande, Grande Bretagne ou Grèce), elle a disparu de
Bouchardy, 2005 nombreuses régions, ou bien s’y trouve à un stade critique avec des populations très fragmentées et isolées
Étienne, 2005 (Étienne, 2005). C’est indéniablement en Europe de l’Ouest que l’espèce a le plus souffert de l’action des humains,
Kuhn & Jacques, 2011 désertant totalement certains pays et régressant fortement dans d’autres (Étienne, 2005). Ainsi la Loutre s’est éteinte
Simonnet & Grémillet, 2009 ou presque dans plusieurs pays comme la Suisse ou les Pays-Bas (Étienne, 2005).
UICN France et al., 2009 En France, la Loutre était très bien répandue jusque dans les années 1930-1940 sur tout le réseau hydrographique et
la majorité des côtes puis a commencé à rencontrer un déclin sérieux dans les années 1950-1960 du nord vers le
sud (Bouchardy, 2005 ; Étienne, 2005). En 1970 l’espèce n’était pratiquement plus présente qu’en dessous de la
diagonale reliant le Cotentin au delta du Rhône avec une soixantaine de départements désertés (Étienne, 2005).
Le niveau le plus bas est atteint dans les années 1980 où l’espèce est considérée comme disparue ou très rares
dans 82 départements (Bouchardy, 2005). A cette époque, sur les 12 départements où la Loutre est encore
régulièrement présente, 3 seulement sont considérés comme hébergeant des populations viables, tous situés sur la
façade atlantique et le Massif central (Bouchardy, 2005).
La protection totale dont bénéficie l’espèce à partir de 1972, les améliorations en matière d’assainissement des eaux
et l’interdiction de certaines substances toxiques ont permis de stopper ce déclin dans les années 1980-1990 et
d’enclencher une reprise des populations (Bouchardy, 2005 ; Kuhn & Jacques, 2011). Une opération de
réintroduction a également été effectuée en Alsace en 1992 mais n’a pas été suivie du succès attendu.
Depuis une vingtaine d’années, on constate par conséquent un mouvement naturel de recolonisation de la Loutre
d’Europe en France (Bouchardy, 2005). En 2005, la tendance générale du retour de la Loutre est largement
confirmée et les populations de l’espèce sont considérées viables dans 25 départements (Bouchardy, 2005).
Aujourd’hui l’espèce n’est plus menacée sur la liste rouge des mammifères de France métropolitaine élaborée en
2008 selon la méthodologie UICN et appartient à la catégorie « Préoccupation mineure (UICN France et al., 2009).
Cependant, à côté de cette dynamique positive, il faut noter que certaines populations encore présentes dans les
années 1980-1990 n’ont pas réussi ni à se développer ni à se maintenir et ont aujourd’hui disparu, surtout dans la
moitié nord du pays (Kuhn & Jacques, 2011).
De manière générale, la recolonisation de la Loutre d’Europe se fait à partir des populations existantes dont l’aire de
répartition s’élargit (Kuhn & Jacques, 2011).
En Bretagne, la recolonisation s’est faite à partir du noyau qui s’était maintenu au centre de la région. Le suivi de la
répartition de l’espèce effectué en Bretagne a permis plusieurs constatations quant à la manière dont s’opère le
mouvement de recolonisation (Simonnet & Grémillet, 2009). Tout d’abord, le phénomène s’avère lent du fait de la
structure linéaire de l’habitat de la Loutre et de ses capacités de reproduction limitées (faible fécondité, faible taux de
survie des jeunes, espérance de vie réduite) (Simonnet & Grémillet, 2009). En Bretagne, une grande part de la
recolonisation s’est faite par les têtes de bassins versants, la Loutre descendant ensuite vers l’aval jusqu’aux
estuaires (Simonnet & Grémillet, 2009).
A l’échelle régionale, la recolonisation s’est effectuée « en tâche d’huile », la Loutre recolonisant tous les bassins
versants contigus au noyau principal de population (Simonnet & Grémillet, 2009). Par contre, à l’échelle du bassin
versant ou du front de recolonisation (frange de bassins versants en limite de répartition) un mouvement de
recolonisation très différent est constaté : la recolonisation se fait « par bonds », les individus pionniers s’installant
prioritairement sur les zones les plus favorables (en gîtes et nourriture) (Simonnet & Grémillet, 2009). On observe
ainsi des cantonnements d’individus par tâches discontinues, instables et souvent éphémères (Simonnet & Grémillet,
2009). L’existence de « populations invisibles », non détectées, de très faible densité, composées d’individus très
mobiles et très difficilement repérables, n’est donc pas à écarter (Simonnet & Grémillet, 2009). De plus, les
importants déplacements observés sur le front de recolonisation montrent que des échanges d’individus entre noyaux
de populations sont possibles avant leur reconnexion (Simonnet & Grémillet, 2009).
Dans le Limousin, la recolonisation s’est effectuée à une vitesse d’environ 1,6 à 3,8 km par an selon les secteurs
entre 1989 et 1999 (Kuhn & Jacques, 2011). Entre 2000 et 2004, la plus forte progression a été de 46 km soit 11,6
km/an (Dohogne et Leblanc, 2005 in Kuhn & Jacques, 2011).
Sordello R., MNHN-SPN, 2011.

Carte de synthèse réalisée par croisement de différentes sources de données nationales et régionales et
consultation d’experts du plan national d’actions Loutre.
Phylogénie et Des analyses génétiques de Loutres issues d’Allemagne, du Danemark, d’Espagne, de France, d’Irlande, de
phylogéographie Lituanie, du Royaume-Uni et de Suède montrent que seules deux populations sont bien distinctes : la population
danoise et, dans une moindre mesure, la population espagnole ; les autres populations étant partiellement
D’après : mélangées (Randi et al., 2003).
Effenberger & Suchentrunk, Dans l’ensemble, les populations de Loutres d’Europe ont une diversité génétique relativement faible ce qui peut
1999 s’expliquer notamment par une drastique réduction des effectifs en période glaciaire (Kuhn & Jacques, 2011). Les
Kuhn & Jacques, 2011 Loutres actuellement présentes en Europe descendraient en effet toutes de quelques populations seulement qui
Randi et al., 2003 auraient survécues dans des refuges glaciaires (Kuhn & Jacques, 2011). A cela s’ajoutent le fait que les densités de
Loutres sont naturellement faibles ainsi que la forte pression de chasse et de piégeage exercée au fil des siècles qui
a largement marqué le patrimoine génétique de certaines populations (Effenberger & Suchentrunk, 1999 ; (Mucci et
al., 1999 ; Cassens et al., 2000 ; Pertoldi et al., 2001) in Kuhn & Jacques, 2011).
Cet appauvrissement génétique peut conduire à des difficultés d’adaptation ainsi qu’à une augmentation des
dégénérescences dues à la consanguinité (Kuhn & Jacques, 2011). Pour cette raison, la dispersion d’individus
depuis des populations « source » à forte diversité génétique vers des populations où la diversité génétique est plus
faible doit être encouragée (Effenberger & Suchentrunk, 1999).
Statut de l’espèce En France, la Loutre d’Europe n’effectue pas de réelle migration même si les individus peuvent se déplacer de
plusieurs kilomètres en fonction des rigueurs de l’hiver (cf. Déplacements au cours du rythme circanien).
Habitat La Loutre d’Europe, tout en restant inféodée au milieu aquatique, fréquente une très grande diversité d’habitats
(Bouchardy, 2005 ; Kuhn & Jacques, 2011 ; Étienne, 2005). La Loutre occupe ainsi communément : les canaux, les
D’après : fleuves, les rivières au cours plutôt lent mais aussi les cours d’eau rapides à salmonidés, les torrents de faible débit
Bouchardy, 2005 ou à l’inverse tumultueux (Étienne, 2005). Elle occupe également les tourbières, les lacs et étangs, les marais
Étienne, 2005 intérieurs et littoraux, les côtes maritimes ou encore les bois marécageux (Bouchardy, 2005 ; Étienne, 2005). Enfin,
Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, les annexes hydrauliques, comme les chenaux temporaires de rivières, les mares d’inondation et les bras morts, les
1990 fossés sont également fréquentés par l’espèce (Lemarchand et al., 2012 ; Étienne, 2005).
Kuhn & Jacques, 2011 La Loutre peut atteindre des altitudes élevées (1 800 à 2 000 m voire plus) (Étienne, 2005).
Lafontaine et al., 2002 Ce mustélidé ne se cantonne pas au lit des rivières mais explore aussi les berges, remonte sur la terre ferme et visite
Lemarchand, 2007 les herbages et les friches inondées (Étienne, 2005). Il parcourt habituellement les zones marécageuses parfois
Lemarchand et al., 2012 même asséchées mais où domine encore la phragmitaie (Étienne, 2005). La phragmitaie est un habitat très prisé de
Madsen & Prang, 2001 la Loutre comme l’ont révélé des études télémétriques et la découverte de gîtes et de catiches d’un modèle très
Simonnet & Grémillet, 2009 particulier (Étienne, 2005). La Loutre utilise cet habitat comme lieu de refuge et de repos et comme lieu
Sordello, 2010 d’alimentation ; elle y chasse particulièrement à certaines saisons lorsque les amphibiens s’y concentrent pour leur
reproduction ou leur hivernage ou lorsque les oiseaux s’y rassemblent en dortoirs de milliers d’individus (Étienne,
2005).
Une étude réalisée sur 16 Loutres en Suède a montré que la Loutre s’établissait préférentiellement dans des sites
riches en masse piscicole (Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, 1990 ; Étienne, 2005). A l’amont des bassins versants,
c’est dans les petits cours d’eau étroits (50 cm à 1 m de large) et très peu profonds (20 cm d’eau) que la Loutre est la
plus fréquente car la capture de poissons y est assez aisée (Étienne, 2005).
La Loutre peut occuper occasionnellement des eaux marines (Étienne, 2005) mais reste dépendante des milieux
dulçaquicoles pour boire et pour la toilette du pelage (Kuhn & Jacques 2011). Elle peut chasser sur la première
centaine de mètre des eaux littorales peu profondes (Étienne, 2005). Au Portugal, la Loutre pêche en mer la nuit et
occupe les rivières côtières le jour. En Norvège des individus peuvent être totalement marins (Étienne, 2005).
La Loutre peut occuper des lieux fréquentés par les humains, notamment dans ses phases de colonisation de
nouveaux milieux (Étienne, 2005 ; Simonnet & Grémillet, 2009). Ainsi elle peut traverser des villages de nuit, voire
des villes, sans être repérée (Étienne, 2005 ; Kuhn & Jacques, 2011) voire même s’installer à proximité immédiate de
fortes activités humaines, à condition qu’elle trouve de la nourriture en quantité suffisante et des gîtes (Simonnet &
Grémillet, 2009). A titre d’exemple, l’espèce est connue sur des cours d’eau de grandes villes comme Limoges
(Sordello pour le Groupe mammalogique et herpétologique du Limousin, 2010).
En général la Loutre déserte les zones rurales très déboisées, intensivement cultivées et contaminées (Étienne,
2005).
Cependant, sa dynamique de recolonisation entraîne actuellement l’installation de l’espèce sur des rivières dont la
qualité chimique de l’eau est mauvaise (Simonnet & Grémillet, 2009 ; Simonnet & Caroff, 2009 in Kuhn & Jacques,
2011). Ainsi, elle semble présenter de bonnes capacités d’adaptations à la dégradation anthropique de ses habitats
(Lemarchand, 2007) et il n’est plus possible de considérer de manière catégorique la présence de l’espèce comme
un indicateur de bonne qualité de l’eau (Lemarchand et al., 2012 ; Madsen & Prang, 2001). Par contre, la Loutre
reste incontestablement une espèce « sentinelle » c’est-à-dire qu’elle révèle l’état de son habitat, qu’il soit bon ou
mauvais (Lemarchand et al., 2012). Par sa position de super prédateur, elle est en effet située en bout de chaîne
alimentaire et reçoit par conséquent tous les composés toxiques accumulés dans les réseaux trophiques jusqu’aux
poissons dont elle se nourrit (Lemarchand et al., 2012). Or, une accumulation significative de l’amont vers l’aval des
bassins, la transmission depuis les femelles vers les jeunes par le lait maternel et les éventuels « effets cocktail »
sont susceptibles de perturber à moyen ou long terme la reproduction et donc l’expansion des populations
(Lemarchand et al., 2012). Enfin, nous manquons de recul pour conclure sur le caractère « durable et définitif » de la
présence de la Loutre dans les zones anthropisées, le phénomène de recolonisation auquel nous assistons
actuellement étant un moment particulier dans l’éco-éthologie de l’espèce et des super-prédateurs de manière
générale (Lemarchand, 2007).
La Loutre possède plusieurs dizaines de gîtes dans les berges, au sein de son domaine vital (Bouchardy, 2005). Une
Loutre suivie en Ecosse en exploitait une trentaine et des observations dans le Marais Poitevin ont abouti à une
soixantaine au sein du domaine vital (Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, 1990). Ces gîtes sont différents selon leur
fonction.
Certains gîtes peuvent être très rudimentaires et être de simples dépressions à ciel ouvert aménagées au creux
d’une touffe de joncs ou de roseaux.
D’autres gîtes sont des abris utilisés quelques instants pour une sieste ou un toilettage voire plus longuement pour le
repos diurne après la chasse nocturne (Bouchardy, 2005 ; Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, 1990). Ces abris là sont
beaucoup plus camouflés, dans des terriers, des éboulis rocheux ou des vieux arbres (Bouchardy, 2005 ; Fetter-
Keulen & Fetter-Keulen, 1990). La Loutre utilise également des éléments artificiels tels que des tuyaux ou des
constructions en béton ; des gîtes sont même parfois construits exprès pour elle (Kuhn & Jacques, 2011).
Enfin, la catiche est le gîte le plus élaboré qui sert au repos et à la mise-bas ainsi qu’à la protection des jeunes
pendant leurs premiers mois (Bouchardy, 2005). La catiche est souvent installée sur le bord du cours d’eau mais peut
être plus éloignée : un cas existe de catiche installée à 300m du plus proche point d’eau (Bouchardy in Fetter-Keulen
& Fetter-Keulen, 1990). Dans le cas le plus général, la catiche dispose d’une entrée sous l’eau et d’une sortie de
secours dans la berge (Bouchardy, 2005). Une même Loutre possède plusieurs catiches et peut même en changer y
compris en transportant ses jeunes en cas de danger (Bouchardy, 2005).
Au final, trois conditions sont reconnues pour être indispensable à l’implantation durable de Loutres sur un secteur
donné :
- les gîtes doivent être suffisamment nombreux et disposés de manière homogène au sein du domaine
vital (Lemarchand et al., 2012),
- les eaux et l’habitat aquatique doivent être de bonne qualité, afin d’assurer le maintien des proies principales de la
Loutre en diversité et en quantité suffisantes et de limiter les phénomènes d’accumulation d’éléments toxiques
évoquée précédemment (Lemarchand et al., 2012). La ressource alimentaire est en effet désormais considérée
comme l’un des principaux facteurs limitant pour la Loutre d’Europe ((Lafontaine et al., 2002 ; Klenke 2002 ; Ruiz-
Olmo et al., 2001) in Kuhn & Jacques, 2011) et qui en détermine la taille des populations dans la mesure où la survie
des individus et le succès reproducteur en dépendent. Il peut arriver par exemple que des femelles abandonnent
leurs loutrons si la nourriture n’est pas suffisamment disponible (Kruuk, 2006 in Kuhn & Jacques, 2011). Le seuil de
suffisance alimentaire se situe aux environs de 50 kg de masse piscicole par hectare (Chanin, 2003 in Kuhn &
Jacques, 2011) voire de 100 kg/ha (Weber, 1990 in Kuhn & Jacques, 2011),
- la liberté de circulation doit être totale, autant pour les Loutres territorialisées que pour les erratiques en
émancipation, pour qui la continuité des corridors fluviaux est vitale (Lemarchand et al., 2012).
Une étude menée en Bretagne a montré que la présence ou l’absence de Loutre est conditionnée par une
combinaison de nombreux facteurs parmi lesquels trois sont prédominants : la disponibilité en biomasse piscicole, la
physionomie des berges et la qualité des eaux (Lafontaine et al., 2002).
Taille du domaine vital La Loutre demeure souvent sur un secteur bien défini, assez vaste, que l’on appelle le domaine vital, au sein duquel
elle se nourrit se repose et se reproduit (Étienne, 2005).
D’après :
Bouchardy, 2005 Le domaine vital des mâles adultes est généralement plus étendu que celui des mâles subadultes qui est égal à celui
Étienne, 2005 des femelles (Étienne, 2005). Le domaine vital des mâles peut atteindre 20 à 50 km de linéaire de rivières ; le
domaine vital des femelles excède guère 5 à 20 km de linéaire, en fonction de la taille des cours d’eau et de leur
potentiel alimentaire (Lemarchand et al., 2012). Durant l’élevage des jeunes, le domaine de la femelle se réduit
considérablement (Bouchardy, 2005).
Ces chiffres sont très généraux au regard des différentes études trouvées sur le sujet :
- d’autres auteurs (Kruuk, 2006 ; Rosoux & Green, 2004) mentionnent semble-t-il plutôt des distances de l’ordre de 4-
5 km (com. pers. Simonnet, 2012),
- Un suivi télémétrique a par exemple montré que 2 femelles occupaient respectivement 16 km et 22,4 km de rivière,
torrents et lacs et contre 39,1 km pour le mâle (Green, date inconnue in Étienne, 2005),
- En Ecosse des études ont donné en moyenne 34,8 km pour les mâles et 20 km pour les femelles (Kruuk, date
inconnue in Étienne, 2005),
- D’autres études révèlent des domaines plus grands : 50,2 km et 84,4 km pour 2 mâles en Ecosse, 59 km pour un
mâle et 131 km de fossés pour une femelle en France (marais Poitevin) (Étienne, 2005),
- Durbin (date inconnue) rapporte un domaine de 50 km de rivière pour un mâle et 24 km pour une femelle (in
Étienne, 2005),
- Bouchardy rapporte que le domaine vital des mâles peut atteindre 40 km linéaire de rivières ou 30 km² de plan
d’eau et celui des femelles de 15 à 20 km de rivière (Bouchardy, 2005),
- Enfin, dans le marais Poitevin, une femelle suivie par télémétrie explorait un domaine de 225 ha, ce qui correspond
à un linéaire de 130 km (Rosoux in Bouchardy, 2005).
La disponibilité en proie influe sur la taille du domaine vital. Par exemple, il semblerait que plus le cours d’eau
fréquenté est étroit (voire un simple fossé), plus la longueur du domaine vital est importante car la Loutre nécessite
de parcourir plus de distances pour couvrir une surface suffisante pour ses besoins trophiques (Étienne, 2005). Là où
les étendues d’eau sont imposantes (marais lacs retenues de barrages), le domaine est plus petit : par exemple 7 km
de diamètre pour une famille (femelle + jeunes) et 15 km pour un mâle (Erlinge in Étienne, 2005).
En milieu marin, la Loutre occupe entre 10 et 15 km de rivage (Étienne, 2005). Les femelles semblent casanières en
comparaison des mâles mais on trouve en mer aussi des individus résidents et des erratiques parmi les adultes
(Étienne, 2005). Il semblerait que les mâles disposent de domaines plus grands et occupent des cotes plus exposées
(Étienne, 2005).
Déplacements
Modes de déplacement et La Loutre est une excellente nageuse. Ces capacités tiennent au profil hydrodynamique du corps de la Loutre,
milieux empruntés parfaitement adapté à l’élément liquide : allongé, fusiforme, offrant un minimum de résistance à l’eau, crâne aplati,
pattes courtes et fortes avec un arrière train très puissant, queue longue, épaisse et musclée lui sert de gouvernail
D’après : (Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, 1990 ; Lemarchand et al., 2012 ; Étienne, 2005). Les organes des sens sont portés
Étienne, 2005 en hauteur à fleur d’eau ce qui fait que tout en restant immergée, la Loutre peut jouir d’une vision périscopique
Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, idéale (Étienne, 2005). La Loutre est extrêmement souple dans l’eau, capable de se déplacer entre des pierres et des
1990 algues, de nager régulièrement sur le dos et de pivoter sur le flanc (Étienne, 2005).
Kuhn & Jacques 2011 La Loutre est capable d’adopter plusieurs types de nages en fonction des circonstances (surface, sous l’eau, …)
Lemarchand et al., 2012 (Étienne, 2005). Ainsi, sous l’eau, la Loutre effectue des mouvements très amples du corps, par des ondulations
Varray, 2011 verticales, propulsée par les pattes-arrières qui battent simultanément (Étienne, 2005). La queue sert de stabilisateur
et parfois de gouvernail (De Jongh, 1986 in Kuhn & Jacques 2011). Cette nage est de loin la plus employée (Étienne,
2005). Pendant ses déplacements ou sa chasse, qui nécessitent une vitesse plus élevée, la Loutre peut également
effectuer une nage type « dauphin » en pratiquant des sauts réguliers hors de l’eau (Étienne, 2005).
La Loutre est capable de descendre à une profondeur élevée (15 mètres) mais c’est plus fréquemment vers 5 m de
profondeur qu’elle recherche ses proies (Étienne, 2005). En milieu côtier, Kruuk (2006) a observé que l’essentiel des
plongées étaient à moins de 2 m (com. pers. Simonnet, 2012). Ceci est cohérent avec l’éco-éthologie de l’espèce :
bien que la Loutre d’Europe soit capable de plongées bien plus grandes, il lui est nécessaire de ne pas dépenser trop
d’énergie, donc de pouvoir capturer des proies à des profondeurs raisonnables.
Sur un total de 13313 plongées recensées, Kruuk (date inconnue) constate des vitesses de plongée d’environ 1 km/h
environ pour des pointes allant jusqu’à 5 km/h en cas de poursuite de poisson (in Étienne, 2005).
La Loutre montre de grandes capacités à affronter des courants assez forts : elle fréquente donc des rivières au
cours d’eau très rapide et ne se soucie pas des crues (Étienne, 2005). Par suivi télémétrique, des vitesses de
1,4 km/h à 1,7 km/h ont été mesurées à contre courant lors de prospections à la nage dans le domaine vital par le
mâle et la femelle et de 2 à 3 km/h dans l’autre sens (Étienne, 2005). Lors des crues, deux moyennes établies sur
9000 et 12 000 m de parcours, ont donné 4,4 km/h à 3,7 km/h (Étienne, 2005). Toutefois, sur de courtes distances, la
Loutre est capable de nager à 6 km/h voire davantage (Étienne, 2005).
L’animal qui patrouille dans son domaine nagerait plutôt à proximité immédiate de la berge (moins d’un mètre)
probablement pour mieux détecter les marquages laissés par d’éventuels congénères (Étienne, 2005). Mais cette
information reste à confirmer.
Même si elle est aquatique, la Loutre est capable de déplacements terrestres sur différents substrats (sable, vase,
neige, rocher) (Étienne, 2005 ; Varray, 2011). La marche est très fréquemment utilisée par des pas d’une longueur
d’une cinquantaine de centimètres (Étienne, 2005), le trot quant à lui est plutôt rare et c’est essentiellement en
bondissant que la Loutre se déplace (Étienne, 2005). La longueur du pas lors du galop atteint facilement 95 cm à 1 m
et l’animal peut atteindre une grande vitesse notamment s’il s’enfuit après avoir été surpris (Étienne, 2005). La
vitesse de poursuite enregistrée fut de 24 à 29 km/h pendant 10 minutes sur glace recouverte de neige
(Severinghaus & Tanck, 1948 in Étienne, 2005).
La Loutre se montre également une bonne grimpeuse autant sur les hauts rochers recouverts d’algues glissantes
que dans les arbres ; elle peut ainsi se reposer dans des branches à 2 m de hauteur (Étienne, 2005).
Elle est aussi capable de sauts d’un mètre de hauteur (Raimong in Étienne, 2005). En captivité, des sauts de 1,6 m
de longueur et de 1,3 m de hauteur ont été enregistrés (Étienne, 2005). Une réception sur le sol depuis une hauteur
de 3m a également été constatée en captivité (Renaud in Étienne, 2005).
Sur terre, la Loutre emprunte régulièrement des « coulées », repérables dans la végétation par leurs herbes
couchées mais jamais rasées (Étienne, 2005). Ces coulées peuvent faire plusieurs dizaines de mètres et sont en
général marquée à l’entrée et à la sortie par des épreintes (Étienne, 2005). Ces gouttières constituent des raccourcis
terrestres forts appréciés entre les méandres des cours d’eau, d’autant plus lorsque ceux-ci sont très sinueux et
empêchent la Loutre de rejoindre rapidement l’extrémité de son domaine (Étienne, 2005). De telles coulées sont
également effectuées entre deux rivières ou pour rejoindre la catiche (Étienne, 2005).
Déplacements liés au rythme En Europe de l’ouest, la Loutre se montre généralement nocturne mais son observation reste possible au crépuscule
circadien (cycle journalier) et à l’aube (Étienne, 2005 ; Kuhn & Jacques, 2011).
Plus précisément, les différents suivis télémétriques effectués sur l’espèce font état du schéma suivant (Rosoux en
D’après : France, Green et Jefferies & Durbin en Ecosse) : les animaux entament majoritairement leur sortie de gîte tout juste
Bouchardy, 2005 après le coucher du soleil mais entre en activité dans leur site de repos déjà au moins 10 à 20 minutes avant
Étienne, 2005 (Étienne, 2005).
Kuhn, 2009 La phase active nocturne se déroule selon un modèle bimodal : une première période intense de 3 à 5 h après le
Kuhn & Jacques, 2011 coucher du soleil puis de 2 à 3 h précédent l’aube (Étienne, 2005). Entre les deux, la Loutre entreprend un repos
Lemarchand et al., 2012 compensateur au milieu de la nuit durant 1h30 environ (Étienne, 2005). Deux périodes de repos sont aussi possibles
et à l’inverse, pendant les nuits estivales courtes la Loutre diminue son temps de repos nocturne (Étienne, 2005).
Le retour au gîte s’effectue en fin de nuit, avec une moins grande ponctualité, en concordance avec le lever du soleil
mais parfois 2 heures avant ou au contraire une demi heure après (Rosoux, 1995 in Kuhn & Jacques, 2011).
Des sorties de gîtes peuvent aussi se faire de jour, généralement en matinée ou dans l’heure qui précède le
crépuscule ; allant de quelques minutes à 2-3 heures, associées à l’occasion à un changement de gîte (Étienne,
2005).
De nombreuses données font carrément état d’activité de Loutre en pleine journée (Étienne, 2005 ; Kuhn, 2009). Ces
sorties diurnes semblent liées à l’absence de dérangements dans certains secteurs reculés et à l’activité des proies :
dans les Shetland par exemple la Loutre est franchement diurne car elle adapte son mode de vie à celui de ses
proies et aux marées (Étienne, 2005 ; Kruuk 2006 in Kuhn & Jacques 2011). En France, ces contacts diurnes étaient
plus importants dans les années 1910-1940 mais certaines données sont plus récentes (1970-1980) (Étienne, 2005).
En Bretagne, les observations de jour ne sont pas rares du tout, en particulier depuis quelques années et pas
uniquement en zones très tranquilles (com. pers. Simonnet, 2012).
Le caractère nocturne de la Loutre semble donc être relativement adaptable (Étienne, 2005) car l’animal n’est pas à
proprement parlé un animal nocturne (Kuhn, 2009 ; Kuhn & Jacques, 2011). La Loutre est couramment observée de
jour en Espagne et de nuit au Portugal (Étienne, 2005).
Lorsqu’elle est nocturne, la Loutre passe sa journée dans son gîte où elle dort principalement (Kuhn & Jacques,
2011) ce qui représente au final 60 à 70 % de son temps (Étienne, 2005). Le temps global passé en dehors du gîte
est de 4 à 6 h ; la plus longue période d’activité qui ait été constatée est de 10 h (Étienne, 2005).
Les Loutres sont des animaux très mobiles qui effectuent des déplacements importants et réguliers (Bouchardy,
2005). Un individu peut parcourir jusqu’à 10 km en une seule nuit (Bouchardy, 2005 ; Lemarchand et al., 2012).
Les adultes territorialisés parcourent constamment leur domaine et peuvent faire plusieurs kilomètres par nuit
(Bouchardy, 2005). Au cours d’une nuit d’activité, une à deux heures sont généralement dévolues à cette tâche pour
inspecter les portions où l’individu a détecté la présence de congénères (Étienne, 2005).
Par ailleurs, dans les paysages dominés par des formations boisées ou le milieu bocager, la Loutre n’hésite pas à
parcourir de longues distances sur le sol afin d’atteindre à l’occasion d’autres cours d’eau un peu éloignés et sans
communication directe avec son domaine habituel (Étienne, 2005). La Loutre a déjà été observée à plus de 10 km de
tout cours d’eau à mi-chemin entre deux bassins versants (Rosoux & Green, 2004 in Kuhn & Jacques, 2011).
Globalement, Durbin (date inconnue) établit la distance moyenne parcourue par sortie à 7,4 km, ce qui représente
selon les individus 12 à 25 % de la surface totale du domaine vital (in Étienne, 2005). Cependant, diverses études à
travers l’Europe montrent que la Loutre effectue communément une dizaine de kilomètres par nuit avec des
distances maximales de 14 à 16 km (Étienne, 2005).
Déplacements liés au rythme Les stratégies d’exploitation de l’espace sont diverses selon les individus (Étienne, 2005). Certains individus se
pluricircadiens montrent casaniers et utilisent plusieurs semaines de suite une même zone restreinte alors que d’autres circulent
régulièrement entre plusieurs zones préférentielles (Étienne, 2005).
D’après : Green et Jefferies (date inconnue in Étienne, 2005) ont montré qu’un individu territorial parcourt communément la
Étienne, 2005 totalité de son domaine chaque semaine et revient régulièrement visiter la portion de domaine vital où il a détecté la
visite de congénères.
Une différence pourrait exister entre les sexes dans l’utilisation pluricircadienne de l’espace mais cette information
reste à confirmer. Les femelles semblent plutôt exploiter méticuleusement des zones restreintes en les sillonnant et
lorsqu’elles se déplacent d’un secteur à un autre elles le feraient en ligne droite en coupant par des raccourcis sur la
terre ferme (Étienne, 2005). A l’inverse, les mâles effectueraient plutôt des mouvements directs dans l’eau sur des
distances plus grandes, alliant pêche et surveillance du domaine vital (Étienne, 2005). Par conséquent, deux jours en
moyenne leur seraient nécessaires pour parcourir et marquer la totalité des rivières de leur domaine (Étienne, 2005).
Certains auteurs avancent que la Loutre n’occupe jamais le même gîte deux fois de suite (Étienne, 2005). Toutefois,
des observations dans les landes montrent que les Loutres peuvent sortir deux nuits de suite du même terrier et les
suivis télémétriques de Green & Jefferies montrent que les Loutres peuvent bien retourner à leur gîte après un
parcours de plusieurs kilomètres (in Étienne, 2005). Cependant, il est vrai qu’un animal peut adopter un autre terrier
au bout de quelques jours à plusieurs centaines de mètres du premier voire à plusieurs kilomètres (14,5 km)
(Étienne, 2005).
Déplacements liés au rythme La Loutre présente la particularité de pouvoir se reproduire à n’importe quel moment de l’année : c’est une espèce à
circanien (cycle annuel) poly-œstrus non saisonnier (Bouchardy, 2005 ; Kuhn & Jacques, 2011) et c’est semble-t-il la disponibilité en
nourriture qui influence le plus la saisonnalité des naissances (Kuhn & Jacques, 2011).
D’après :
Bouchardy, 2005 La période de rut est la seule période où mâle et femelle se rencontrent (Bouchardy, 2005). La gestation dure 60 à 63
Étienne, 2005 jours (Bouchardy, 2005). La femelle recherche tout d’abord une catiche, particulièrement bien protégée (Bouchardy,
Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, 2005). Elle y met au monde 1 à 2 petits parfois jusqu’à 3 ou 4.
1990
Kuhn & Jacques, 2011 Il est estimé que 60 % des femelles d’une population seulement se reproduisent chaque année (Ansorge et al., 1997
Lemarchand et al., 2012 in Kuhn & Jacques, 2011). Par conséquent, cumulé avec une maturité sexuelle relativement tardive, une longévité
relativement faible, une forte mortalité juvénile et une longue période d’apprentissage des jeunes, cela explique que
les Loutres d’Europe ont généralement très peu de descendants et que le recrutement est très lent (Kuhn & Jacques,
2011). De ce fait, le taux annuel de reproduction (nombre de petits à la naissance par an pour 100 individus) est
estimé à 78,4 % (Hauer et al., 2002 in Kuhn & Jacques, 2011).
La Loutre n’hiberne pas et doit donc faire face aux rigueurs de l’hiver, d’autant plus lorsqu’elle occupe des altitudes
élevées. Quand le milieu qu’il occupe est gelé, ce mustélidé envisage des déplacements de plusieurs kilomètres pour
se rabattre sur des proies terrestres : oiseaux et mammifères (Étienne, 2005).
En Suède et Biélorussie, des migrations sont mêmes observées entre les lacs (occupés en été et automne) et les
estuaires et rivières (occupés en hiver-printemps) (Étienne, 2005).
Au cours de son cycle vital, la Loutre utilise plusieurs types de gîtes suivant l’exploitation de son domaine vital
(Lemarchand et al., 2012). La présence, la disponibilité et l’abondance de ces gîtes, qui doivent se situer à proximité
immédiate de l’eau sont donc d’une importance écologique majeure pour l’animal (Lemarchand et al., 2012). Ces
milieux doivent également être calmes car la Loutre est sensible aux dérangements (Fetter-Keulen & Fetter-Keulen,
1990 ; Lemarchand et al., 2012)
Hors captivité, la durée de vie d’une Loutre excède guère 10 ans (Bouchardy, 2005 ; Ansorge et al.,1997 in Kuhn &
Jacques, 2011).
Territorialité Mis à part quelques situations particulières, la Loutre fonctionne selon un mode individualiste et familial (Bouchardy,
2005 ; Kuhn & Jacques, 2011, Étienne, 2005). En dehors de la période de reproduction, mâles et femelles sont
D’après : solitaires (Bouchardy, 2005). Ils se retrouvent pour l’accouplement et la femelle élève ensuite seule les jeunes
Bouchardy, 2005 pendant plusieurs mois (Bouchardy, 2005). Le mâle est systématiquement exclu de ce noyau familial (Étienne, 2005).
Étienne, 2005
Kuhn, 2009 La plupart des auteurs considèrent l’espèce comme strictement territoriale selon le modèle intrasexuel c’est-à-dire
Lemarchand et al., 2012 qu’il existerait une concurrence acharnée mâle contre mâle et femelle contre femelle alors que les sexes opposés
s’accepteraient mutuellement (Étienne, 2005). Ainsi, de façon générale, le domaine vital d’un mâle se superpose
avec celui de plusieurs femelles qui n’entretiennent pas de relations entre elles (Étienne, 2005) et que celles-ci soient
reproductrices ou non (Kuhn & Jacques, 2011). Le domaine vital d’un mâle peut couvrir ceux de trois femelles voire
plus (Étienne, 2005).
Toutefois, des cas de superposition des domaines entre femelles ainsi qu’entre mâles sont connus comme en Suède
où deux mâles subadultes ont été vus en cohabitation (Sjoasen in Étienne, 2005) : les deux individus dormaient
parfois à 5 km d’écart et leur domaine vital se chevauchait à 80 %. Les restrictions alimentaires hivernales peuvent
expliquer la grande territorialité. Il est possible aussi que des femelles élèvent leur progéniture à très courte distance
voire en association temporaire sur des lacs (jusqu’à 6 ou 8 individus ensemble) (Étienne, 2005).
A noter aussi que des passages d’individus sont très fréquents au sein de domaines vitaux (adultes, femelle avec ses
jeunes, …) (Étienne, 2005). En conséquence, il est probable qu’une zone à Loutres se caractérise par à la fois des
individus résidents (adultes), des erratiques (adultes, ou jeunes de l’année antérieure) et des jeunes de l’année
(Étienne, 2005 ; Lemarchand et al., 2012).
En France l’utilisation du milieu marin par la Loutre est peu étudié (Kuhn, 2009). Néanmoins, Kruuk (2006) observe
un partage de domaines vitaux entre femelles, probablement apparentées, ayant chacune une « zone cœur »
privilégiée et défendue (com. pers. Simonnet, 2012). Un groupe de femelle aurait donc son propre domaine et ne le
partagerait pas avec le groupe voisin. Les domaines des mâles englobent quant à eux ceux des groupes de femelle.
Cette organisation peut faire penser à une « structuration sociale » allant plus loin qu’une simple tolérance entre
individus. Kruuk suggère qu’une organisation similaire pourrait exister en eau douce avec les mâles sur les cours
principaux et les femelles sur les réseaux secondaires.
Chez la Loutre d’Europe, les individus marquent leur domaine vital par leurs épreintes ; ainsi un individu a
connaissance de l’occupation du site par un congénère (Étienne, 2005).
Au sein de son domaine, certains endroits sont particulièrement plus fréquentés que d’autres par la Loutre (Étienne,
2005). Sur le suivi de 3 mois d’un individu porteur d’un émetteur révèle que sur les 40 km de rivière habituellement
fréquentés, 10 km accaparent réellement l’animal plus de la moitié de son temps (Étienne, 2005). En Ecosse, une
« zone cœur » particulièrement occupée a été constatée au sein du domaine vital couvrant entre 52 % et 80 % de
celui-ci (Durbin in Étienne, 2005).
Une distinction est à noter entre mâle et femelle dans l’occupation du domaine vital : sur 23 animaux suivis, les mâles
se répartissaient principalement sur les rivières principales (62,5 % du temps) et les femelles se cantonnaient plus
souvent (86,7 % du temps) sur les portions de lacs et les réseaux hydrographiques secondaires (Étienne, 2005).
Cette différence serait expliquée par une meilleure capacité de surveillance du domaine de la part du mâle qui
parcourrait ainsi de plus grandes distances (Étienne, 2005).
Enfin, les limites d’un domaine vital ne sont en général pas figées : lors de la période de rut, les mâles prospectent de
vastes horizons à la recherche de femelles en œstrus (Étienne, 2005) et leur domaine vital peut aller jusqu’à doubler.
Densité de population Il est difficile d’évaluer le nombre d’individus d’une population de Loutres surtout à grande échelle. A titre d’exemple,
Sulkava et al. (2007 in Kuhn & Jacques, 2011) ont comptabilisé 52 Loutres dans une région d’une surface de 1650
D’après : km² en Finlande. Dans le Parc national des Cévennes, Janssens et al. (2008 in Kuhn & Jacques, 2011) ont
Étienne, 2005 comptabilisé 70 individus. Le calcul des densités de Loutre est donc difficile en raison de la fluctuation importante des
Kuhn & Jacques, 2011 tailles de domaines vitaux. Toutefois, le schéma territorial de la Loutre évoqué précédemment (individus solitaires,
Lemarchand et al., 2012 grands domaines vitaux, …) fait que les densités de Loutres ne peuvent jamais atteindre des valeurs élevées pour un
secteur donné (Kuhn & Jacques, 2011 ; Lemarchand et al., 2012).
En Biélorussie, Sidorovich annonce une fourchette de 1,7 à 4 individus pour 10 km de rivière dans les zones
protégées et de 1,2 à 2 dans les zones exploitées et chassées (in Étienne, 2005). En Grand Bretagne, Green aboutit
à 7 à 8 familles pour 98 km soit une famille tous les 12 à 14 km de système de rivière. La distance moyenne entre
deux familles est d’environ 8 km et la distance la plus proche de 2,5 km (Étienne, 2005). En Suède les valeurs
atteignent une Loutre pour 5 km de torrents et rivières ou pour 2 à 3 km de rivage lacustre (Étienne, 2005).
La Loutre connait ses plus fortes densités dans les rivières moyennes et de grande taille plutôt que dans les petits
torrents (Étienne, 2005). En réalité, les densités de Loutre semblent varier avant tout en fonction des ressources
alimentaires disponibles (Kuhn & Jacques, 2011).
Une étude réalisée en Espagne a montré que les densités de Loutres augmentaient avec la quantité de nourriture
disponible mais qu’au-delà de 1000 kg/ha il semblerait que les densités ne varient plus (Ruiz-Olmo, 1996 in Kuhn &
Jacques, 2011).
Les densités de Loutres changent ainsi en hiver lorsque les cours d’eau gelés engendrent des déplacements et une
concentration d’individus en certains lieux par exemple jusqu’à 7 à 8 individus pour 4 km de torrent (Étienne, 2005).
Dans les Pyrénées espagnols, on a compté 0,05 à 0,3 individus par km de rivière à 700-1500 m d’altitude et 0,3 à 1,2
individus par km de ruisseau de moyenne montagne (entre 400 et 700 km), plus riche d’un point de vue trophique
(Étienne, 2005).
Les rivages marins, étant les plus productifs, accueillent les densités les plus fortes : 16,5 individus pour 20 km de
côte aux Shetland (Kruuk, date inconnue in Étienne, 2005).
Green & Jefferies (date inconnue) a calculé une distance moyenne de 4 km entre les gîtes diurnes de différents
mâles mais en période de crue celle-ci peut atteindre 11 à 14 km (Étienne, 2005). L’explication est qu’en ces
périodes le courant est mis à profit pour accomplir de plus grandes distances à moindre effort. Le retour au gîte initial
s’effectue alors par le sol pour éviter une consommation d’énergie à contre courant (Étienne, 2005).
Les travaux de Kruuk (2006) rapportent quant à eux des densités calculées en nombre individus par rapport à la
surface d’eau libre. Ses résultats montrent des densités de l’ordre de 3 à 60 individus par km² et en moyenne de 12-
13 individus/km² (com. pers. Simonnet, 2012).

population viable

population viable

Structure Si la connaissance est abondante sur l’occupation de l’espace à l’échelle des individus et des populations, aucune
interpopulationnelle information n’a pu être trouvée sur l’organisation spatiale de cette espèce à l’échelle de plusieurs populations. Il n’est
donc pas certain que la Loutre d’Europe fonctionne sous la forme de métapopulations.

Age et déroulement de la Les loutrons restent les deux premiers mois dans la catiche (Kruuk, 2006 in Kuhn & Jacques, 2011). Cette phase
dispersion juvénile semble être la plus sujette à mortalité (Kuhn & Jacques, 2011). Ansorge et al. (1997) concluent en effet que
24 % des jeunes meurent durant leurs deux premiers mois (in Kuhn & Jacques, 2011).
D’après :
Bouchardy, 2005 Entre 2 et 3 mois les loutrons commencent à effectuer des sorties avec leur mère en dehors de la catiche :
Étienne, 2005 l’apprentissage de la nage commence alors et la mère entraîne les loutrons de plus en plus loin afin de leur
Kuhn & Jacques, 2011 apprendre à chasser et à se repérer (Bouchardy, 2005 ; Kruuk, 2006 in Kuhn & Jacques, 2011). Les jeunes sont très
malhabiles à la nage lors de leurs premières sorties (Étienne, 2005).
Lors de l’élevage des jeunes, juste après la sortie de la catiche, la mère et ses jeunes occupent un faible périmètre :
un domaine vital de 13 km a été mesuré dans les semaines suivant la mise-bas (Rosoux, date inconnue in Étienne,
2005). Puis le domaine s’élargit progressivement au fur et à mesure de la croissance des loutrons (Étienne, 2005).
Le sevrage a lieu vers 4 mois. A cet âge les loutrons sont déjà de bons nageurs mais l’apprentissage de la pêche est
long et ils mettront encore au moins 6 mois avant de devenir des pêcheurs aussi efficaces que leurs parents (Kruuk,
2006 in Kuhn & Jacques, 2011). Les loutrons vont ainsi rester encore plusieurs mois en compagnie de leur mère
avant émancipation totale (Bouchardy, 2005 ; Kruuk, 2006 in Kuhn & Jacques, 2011).
L’émancipation totale intervient vers 8 mois (Étienne, 2005), parfois entre 9 et 10 mois (Étienne, 2005) voire même
jusqu’à 12 à 14 mois (Étienne, 2005 ; Kuhn & Jacques, 2011). Une émancipation au-delà de 14 mois devient
vraiment exceptionnelle (Kuhn & Jacques, 2011).
D’après Étienne (2005), les jeunes semblent prendre leur liberté d’eux-mêmes, progressivement. Ils accompagnent
bien souvent leur mère pour quelques heures comme d’ordinaire mais s’écartent désormais d’elle pour pêcher dans
leur coin. Parfois elle les délaisse volontairement pour quelques heures et ne les retrouve que bien plus tard dans le
terrier habituellement fréquenté qui constitue alors le point de ralliement. En captivité, la femelle manifeste carrément
une intolérance vis-à-vis de ses jeunes et ce dès l’âge de 7 mois, mais cela tient sans doute davantage à l’exigüité
des enclos.
La maturité sexuelle est atteinte entre 2 et 3 ans ((Hauer et al., 2002 ; Capber, 2006) in Kuhn & Jacques, 2011) ce
qui est relativement tard au regard de la longévité de l’espèce. De surcroit, il est rare que les Loutres se reproduisent
tout de suite après avoir atteint leur maturité sexuelle ((Hauer et al., 2002 ; Capber, 2006) in Kuhn & Jacques, 2011).
Distance de dispersion L’émancipation est synonyme de vagabondage et d’éloignement par rapport au lieu de naissance (Étienne, 2005) et
les jeunes à la recherche d’un domaine vital peuvent même parcourir des distances considérables (Bouchardy,
D’après : 2005 ; Kuhn & Jacques, 2011). Le suivi d’un jeune mâle a montré qu’il avait parcouru 68 km le long de la rivière avec
Bouchardy, 2005 des distances d’une vingtaine de kilomètres par nuit (Étienne, 2005).
Étienne, 2005 Les jeunes animaux demeurent erratiques pendant plusieurs mois d’autant plus qu’ils sont souvent confrontés aux
Kuhn & Jacques, 2011 résidents lors de leurs déplacements. Ils cherchent en priorité un site vierge ou laissé vacant par la disparition d’un
congénère (Étienne, 2005). La grande majorité de ces déplacements se fait sur les berges et dans l’eau (Bouchardy,
2005).

influents

Dispersion/émigration Une partie d’une population de Loutre est généralement erratique (Kuhn & Jacques, 2011). Il s’agit la plupart du
temps d’individus subadultes à la recherche d’un domaine vital (Hung et al., 2004 in Kuhn & Jacques, 2011). Une
D’après : étude réalisée à partir d’analyses génétiques d’épreintes a montré que la moitié environ des individus de la
Kuhn & Jacques, 2011 population étudiée correspondait à des résidents alors que l’autre moitié correspondait à des animaux de passages
(Hung et al., 2004 in Kuhn & Jacques, 2011).

influents

La fragmentation des Le déclin fort qu’a connu la Loutre d’Europe dans les années 1950 est directement imputable à l’usage massif de
habitats dans la conservation produits chimiques, à la chasse ou au piégeage, à une industrialisation croissante sans souci de la pollution de l’air et
de l’espèce des eaux, aux transformations de l’agriculture, à la destruction des habitats notamment le recalibrage ou le busage
des cours d’eau, l’enrochement artificiel des berges et l’assèchement des zones humides (Bouchardy, 2005 ;
D’après : Étienne, 2005 ; Simonnet & Grémillet, 2009).
Bouchardy, 2005
Dallas et al., 1999 De nos jours, alors que la chasse et le piégeage sont interdits depuis 1972 et que des efforts ont été faits en matière
Étienne, 2005 de pollution chimique des eaux, le mouvement de reconquête de la Loutre reste lent. Cela est du aux traits de vie
Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, mêmes de la Loutre largement évoqués (maturité sexuelle tardive, faible longévité, …) mais aussi à l’apparition de
1990 nouvelles menaces. En effet, c’est désormais avant tout l’intensification du réseau routier et de son trafic qui
Hauer et al., 2002 constitue le facteur principal de menaces. La construction de barrages a également constitué et continue d’être un
Kuhn & Jacques, 2011 autre facteur particulièrement important (Bouchardy, 2005). Ces facteurs agissent :
Lemarchand et al., 2012
Simonnet & Grémillet, 2009 - en constituant un frein à la libre circulation des individus (Bouchardy, 2005 ; Kuhn & Jacques, 2011). Les capacités
Varray, 2011 de déplacement de la Loutre ne doivent pas être sous-estimées : elles lui permettent assez aisément de suivre un
cours d’eau anthropisé (ville, zones industrielles, ports) ou dégradé (agriculture intensive), de traverser des milieux
non-favorables sur une ligne de partage des eaux ou de contourner certains barrages imposants (Simonnet &
Grémillet, 2009 ; Varray, 2011). Cependant, certains grands barrages, certaines piscicultures, certains seuils de
régulation des eaux (écluses), certaines routes, certains moulins peuvent s’avérer infranchissables (Simonnet &
Grémillet, 2009 ; Lemarchand et al., 2012). Ces aménagements freinent ainsi les Loutres en recherche de domaine
vital mais aussi les individus déjà cantonnés sur leur domaine vital (Lemarchand et al., 2012). En effet, si certains
barrages peuvent être contournés par la Loutre d’Europe sans trop de difficultés, d’autres constituent des obstacles
infranchissables (Kuhn, 2009), notamment à partir d’une certaine hauteur et si ceux-ci sont enchâssés entre deux
parois abruptes (Bouchardy, 2005). Or, la libre circulation des animaux est essentielle pour la rencontre d’un
partenaire sexuel, la dispersion, les échanges entre populations et les possibilités de recolonisation (Simonnet &
Grémillet, 2009). En conséquence, le manque de déplacements induit un manque de flux de gènes entre populations
et peut engendrer une perte de diversité génétique (Dallas et al., 1999),
- en entraînant une mortalité directe par collision avec les véhicules sur le réseau routier. Ainsi, dans les régions où la
Loutre est encore bien présente comme dans les régions qu’elle recolonise, la collision avec les automobiles est
devenue la principale cause de destruction directe de la Loutre (Bouchardy, 2005 ; Kuhn & Jacques, 2011). En 1990,
Fetter-Keulen & Fetter-Keulen citaient déjà le facteur collision comme le plus important dans la mortalité directe de
l’espèce pour les secteurs où la Loutre était restée abondante (Marais Poitevin par exemple). Une étude menée en
Allemagne a montré que la mortalité routière est la première cause de mortalité des Loutres quelque soit la classe
d’âge (Hauer et al., 2002),
- en impactant sur ses ressources alimentaires. Les barrages hydrauliques posent peu de problème à la Loutre
d’Europe en ce qui concerne sa libre circulation sur le bassin ligérien. Par contre, ils ont un impact indirect sur elle,
affectant sa ressource principale qu’est le poisson (Varray, 2011).
Importance de la structure La fonctionnalité des habitats aquatiques pour la Loutre dépend en partie de l’hétérogénéité du milieu (cours, lit et
paysagère configuration des berges de la rivière, ripisylve) (Simonnet & Grémillet, 2009). Ainsi, le maintien des éléments vitaux,
garants de la reproduction de l’espèce, sont essentiels sur le domaine vital de la Loutre : gîtes/catiches et ressources
D’après : alimentaires (Simonnet & Grémillet, 2009).
Fetter-Keulen & Fetter-Keulen,
1990 La végétation constitue un élément important dans le paysage de la Loutre (Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, 1990)
Kuhn, 2009 même si on peut rencontrer l’espèce dans des zones dépourvues de végétation, surtout en milieu méditerranéen. Sur
Kuhn & Jacques, 2011 les berges, la végétation assure à la Loutre une grande partie de ses gîtes et la végétation dense des zones humides
Robitaille & Laurence, 2002 joue un rôle majeur pour sa sécurité et sa tranquillité (Simonnet & Grémillet, 2009). Ainsi, la présence sur les berges
Simonnet & Grémillet, 2009 de gros arbres creux (tels des frênes ou des érables (Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, 1990)), de souches creuses et
d’arbres présentant d’importants lacis de racines (Simonnet & Grémillet, 2009) ou encore de ronciers, roselières
denses, arbres abattus, buissons bas (Fetter-Keulen & Fetter-Keulen, 1990) est primordiale. Dans les zones humides
à proximité du cours d’eau, la Loutre recherchera des végétations buissonnantes (saules, ronciers, épineux)
constituant des zones de refuges (Simonnet & Grémillet, 2009). Le maintien ou la restauration d’un chapelet dense
de tous ces micro-habitats est donc un préalable à toute reconstitution des populations et à leur maintien à long
terme (Simonnet & Grémillet, 2009). En Biélorussie, Sidorovich (1997) a remarqué que la densité de Loutre était
positivement corrélée à la quantité d’eau mais aussi à la végétation des berges (in Kuhn & Jacques, 2011).
Au-delà de la végétation des berges et des zones humides associées, d’après Simonnet & Gremillet (2009), la
présence de la Loutre peut être favorisée par des éléments du paysage comme :
- la présence alternative de zones éclairées et de zones ombragées en fonction des radiers et des profonds qui
favorisent la richesse biologique de la rivière et la présence de frayères,
- la présence d’encombres qui favorisent la survie des poissons, leur reproduction et joue un rôle crucial pour la
micro-faune grâce à la décomposition du bois,
- la faible présence de résineux et des peupleraies à moins de 50 mètres des cours d’eau car ces essences
entraînent notamment une déstabilisation des berges,
- l’absence d’enrochements sur plus de 20 mètres car cela limite une grande partie de la faune associée aux cours
d’eau,
- la présence d’îlots sur les cours d’eau, lieux privilégiés pour l’élevage des jeunes.
Une étude a par ailleurs montré que l’absence de Loutre était corrélée à une densité humaine et à une densité de
routes importantes, ce qui illustre bien l’effet fragmentant des activités humaines (Reuther & Krekemeyer, 2004 in
Kuhn, 2009 ; Robitaille & Laurence, 2002).
Dans le cas particulier du littoral et des estuaires, s’ajoute également une exigence spécifique : l’accès à des points
d’eau douce permanents pour dessaler sa fourrure et pour boire.
Exposition aux collisions Quand un obstacle se présente à la Loutre, il peut soit bloquer définitivement son passage soit l’obliger à quitter le
bord de l’eau avec les risques que cela comporte notamment de collisions avec un véhicule (Bouchardy, 2005). Le
D’après : risque de collision est accentué par le fait que l’espèce est moins agile sur terre qu’un autre carnivore terrestre de
Bouchardy, 2005 même taille (Kuhn & Jacques, 2011).
Kuhn, 2009 Ainsi, lorsque le réseau hydrographique est interrompu ou lorsqu’un ouvrage hydraulique est de petit gabarit, trop
Kuhn & Jacques, 2011 long, à faible tirant d’air ou lorsque le lit du cours d’eau se rétrécit au niveau de l’ouvrage en entraînant une
Lafontaine & Liles, 2005 accélération du courant, la Loutre a tendance à quitter l’eau et à traverser la chaussée (Kuhn & Jacques, 2011). Le
Lemarchand et al., 2012 fait est que, de manière générale, la Loutre tend à passer sous les ponts non pas dans l’eau en nageant, mais le long
Lodé, 2000 des berges en marchant ; et lorsque celles-ci sont inexistantes ou submergées, l’animal choisit alors de passer au
Philcox et al., 1999 dessus du pont (Kuhn, 2009).
Simonnet & Grémillet, 2009 La littérature mentionne une sorte de cercle vicieux dans l’utilisation de ces « mauvais chemins ». Les premiers
animaux à effectuer un détour par la route pourraient marquer leur passage par la formation d’une coulée et le dépôt
d’épreinte qui inviterait ensuite d’autres individus à emprunter ce même chemin périlleux (Lafontaine & Liles, 2005).
De « mauvaises » habitudes de passages pourraient ainsi se renforcer progressivement (Lafontaine & Liles, 2005).
Cette information reste cependant à confirmer.
Dans leurs déplacements les Loutres sont souvent amenées à rencontrer ce phénomène (Lemarchand et al., 2012).
Avec l’augmentation du trafic et l’extension de l’aire de répartition de la Loutre, les collisions routières sont ainsi
devenues l’un des principaux facteurs de mortalité de l’espèce (Bouchardy, 2005) et en tous cas la principale cause
de mortalité directe due aux humains (Kuhn, 2009 ; Kuhn & Jacques, 2011 ; Simonnet & Grémillet, 2009). Une étude
réalisée dans le centre-ouest atlantique a montré que 77 % de la mortalité observée entre 1980 et 1993 était due aux
collisions routières (Rosoux & Tournebize, 1995 in Kuhn & Jacques, 2011).
Plus de 300 Loutres écrasées par des voitures ont été recensées depuis le début des années 1980 dans le Massif
central et dans les zones humides de l’ouest du pays. A titre d’exemple, on recense entre 10 et 20 cas par an depuis
2004 en Auvergne (Catiche Productions in Kuhn, 2009), 13 cas par an en moyenne depuis 2005 en Bretagne
(Groupe mammalogique breton in Kuhn, 2009) et entre 6 et 12 cas par an depuis 2002 dans le Marais Poitevin (Parc
interrégional du Marais Poitevin in Kuhn, 2009). La mortalité routière est très importante dans les Pays-de-Loire où
elle représente 26,7 % de la mortalité de l’espèce (Lodé, 2000). En Vendée, 121 cas ont été notés entre 2000 et
2008 (Texier & Varenne, 2009 in Kuhn, 2009). Par ailleurs, les chiffres comptabilisés sont sans doute biaisés par la
non-découverte d’une grande partie des cadavres (Kuhn, 2009).
La mortalité routière peut menacer sérieusement le bon état de conservation des populations de Loutre et leur
expansion (Kuhn, 2009 ; Lemarchand et al., 2012). Les collisions peuvent même provoquer un isolement de
population dans le cas de points de conflits sérieux (Simonnet & Grémillet, 2009). Les collisions routières sont ainsi
révélatrices d’une rupture de la continuité rivulaire pour la Loutre (Lemarchand et al., 2012) et limite le mouvement de
reconquête entre bassins versants (en Bretagne, 10 % des collisions routières ont lieu entre têtes de bassins
(Simonnet & Grémillet, 2009)).
Une étude menée en Angleterre, comptabilisant 673 cadavres de Loutres entre 1991 et 1996, a permis de mettre en
évidence certains facteurs inhérents aux collisions de Loutres (Philcox et al., 1999) :
- les cadavres comptabilisés sont majoritairement des mâles (56 %),
- le nombre de cadavres comptabilisés fluctue au cours de l’année en étant positivement corrélé à la saison des
pluies ou aux périodes de crues,
- 57 % des collisions recensées l’ont été sur les réseaux routiers d’importance nationale et régionale (c’est-à-dire
drainant un trafic longue-distance) alors que ces réseaux ne représentent que 13% du réseau de transport,
- 67 % des cadavres recensés se situent dans une bande de 100 m autour des milieux aquatiques d’eaux douces et
des côtes,
- 91 % des collisions recensées ont eu lieu à un point où une infrastructure de transport croise un cours d’eau.
Les cas de collisions ferroviaires répertoriés sont rares ; un cas a été noté en 2000 en région Midi-Pyrénées (Lot
Nature in Kuhn, 2009). Toutefois, d’une manière générale et pour beaucoup d’espèces, l’impact du trafic ferroviaire
est largement moins connu que celui du trafic routier et est donc possiblement sous estimé.

Eléments du paysage Pour maintenir les continuités écologiques existantes, le Service d’études techniques des routes et autoroutes (Sétra)
souligne l’importance de prendre en compte la Loutre dès l’amont des projets d’aménagement, c’est-à-dire lors des
D’après : réflexions sur l’opportunité même de construction d’un ouvrage puis, si l’ouvrage est acté, lors des réflexions pour
Bouchardy, 2005 l’identification du tracé (Guinard & Pineau, 2007).
Guinard & Pineau, 2007 Dans la mesure où tous les impacts ne peuvent jamais être compensés, l’idéal reste d'éviter au maximum de
Kuhn, 2009 traverser des zones humides et, si ce n'est pas possible, de choisir leurs parties les plus étroites et de les franchir le
Recorbet, 1992 plus perpendiculairement possible, avec les ouvrages adaptés (Guinard & Pineau, 2007). Par ailleurs, l'implantation
de l'infrastructure projetée devra tenir compte des paramètres suivants (Guinard & Pineau, 2007) :
- le cloisonnement des populations, qui est un danger majeur d'extinction,
- la destruction, la dégradation et la fragmentation des habitats de type zones humides,
- les risques de collision avec les véhicules,
- un cours d'eau ou une zone humide devront impérativement être franchis dans la zone la moins pénalisante
pour ces espèces.
Une fois le diagnostic établi et si les sites sensibles n’ont pu être évités, il conviendra d’adopter des principes de
rétablissement des déplacements sans risque pour la Loutre grâce à certains aménagements d’ouvrages (Recorbet,
1992).
La continuité écologique des rivières peut également être restaurée afin que celle-ci retrouve une fonctionnalité sur
tout le parcours du cours d’eau. Le fait que l’ensemble d’un cours d’eau retrouve une continuité écologique
fonctionnelle permet aux Loutres de se déplacer et de recoloniser des portions nouvelles (Bouchardy, 2005). Ces
corridors fluviaux doivent ainsi s’étendre jusqu’aux têtes de bassin, aux sources et aux tourbières car ces lieux sont
des passages privilégiés pour la recolonisation d’autres bassins situés au-delà des lignes de crêtes (Bouchardy,
2005). Il est également important de rétablir ou maintenir des connexions entre des secteurs occupés par les Loutres
et isolés les uns des autres en évitant toute nouvelle construction de seuils et de barrages (Bouchardy, 2005). Le
maintien et la restauration de corridors écologiques pour la Loutre permet de lever une grande partie des freins à sa
recolonisation : celle-ci est plus rapide et des jonctions sont recréées entre les populations principales et les
populations isolées (Kuhn, 2009).
En Bretagne, une réflexion sur la mise en place de corridors pour la Loutre est en cours et en Auvergne, des travaux
sont réalisés en collaboration avec le Parc naturel régional (PNR) des Volcans d’Auvergne et le PNR Livradois-Forez
(Kuhn, 2009). Le Centre ornithologique Rhône-Alpes (CORA Faune Sauvage) met en avant le rôle du Rhône comme
corridor biologique pour la recolonisation de la région par la Loutre auprès de la Compagnie Nationale du Rhône
(Kuhn, 2009).
Franchissement d’ouvrages La mortalité par collision routière peut être largement réduite grâce à l’aménagement de passages permettant à la
Loutre de passer sous la chaussée à pied sec (Kuhn, 2009) et ces aménagements peuvent même parfois être
D’après : indispensables à la restauration d’une continuité (Simonnet & Grémillet, 2009).
Bouchardy, 2005
Guinard & Pineau, 2007 L’objectif de ces aménagements est double : interdire l’accès de la chaussée aux Loutres tout en assurant la
Kuhn, 2009 perméabilité des ouvrages par des passages adaptés (Recorbet, 1992). Les viaducs répondent bien à ces exigences
Lafontaine & Liles, 2005 mais constituent des aménagements couteux et seuls quelques cas particuliers sont possibles (Recorbet, 1992).
Lemarchand et al., 2012 Sur les ouvrages existants, quand le talus est suffisamment haut, la construction de buses est possible (Recorbet,
Philcox et al., 1999 1992). Les buses doivent avoir un diamètre d’environ 60 cm à 1 m, être située à côté du pont (Bouchardy, 2005) et
Recorbet, 1992 surtout se trouver à une hauteur supérieure à celle des hautes eaux (Bouchardy, 2005 ; Philcox et al., 1999). Ce
Simonnet & Grémillet, 2009 point est très important car une buse totalement immergée en période de crue annule tout effet positif de l’ouvrage et
amène les individus à remonter sur l’infrastructure routière pour la franchir (Lafontaine & Liles, 2005).
Si l’espace est suffisant, l’ouvrage peut également être complété par une banquette en béton, voire des passerelles
en matériau pérenne qui sont à réserver aux cas où aucune autre possibilité n’est envisageable (Kuhn, 2009). Des
berges flottantes peuvent également être utilisées sur les cours d’eau soumis à de fortes variations du niveau d’eau
(Kuhn, 2009).
Dans les ouvrages neufs, il est préconisé de créer un pont-cadre laissant un passage souterrain large qui permet
d’absorber les crues sans que le tirant d’air ne soit inférieur à 70 cm (Lafontaine & Liles, 2005). Le passage
souterrain devra être équipé d’une banquette ou de marches de différentes hauteurs sur l’un des côtés (Bouchardy,
2005) et maintenue hors d’eau ou avec une fréquence d’immersion n’excédant pas la crue décennale (Recorbet,
1992). Ce système permet d’assurer la continuité des berges sous la chaussée (Bouchardy, 2005). Une banquette
doit mesurer au moins 60 cm de largeur.
Qu’il s’agisse des buses sèches ou des passages sous ponts, un grillage doit être placé en entonnoir pour empêcher
les Loutres de monter sur la route et les « canaliser » vers l’ouvrage de franchissement (Bouchardy, 2005). Ce
grillage devra faire environ 1 m de haut et comporter des mailles de 4cm*4cm à 5cm*5cm (Guinard & Pineau, 2007).
Le grillage doit être enterré d’une trentaine de centimètres pour éviter qu’il soit déterré par des animaux (Guinard &
Pineau, 2007). Le grillage doit comporter un « pli » oblique au sommet incliné à 45° afin d’empêcher tout individu
d’escalader le grillage (Guinard & Pineau, 2007 ; Lafontaine & Liles, 2005).
Ainsi, on constate que des compétences certaines sont nécessaires pour qu’un passage soit efficace car chaque cas
est unique et des erreurs peuvent facilement être commises (Kuhn, 2009). Un contrôle réalisé en 2005 sur 23
passages en Bretagne a montré que certains n’étaient pas fonctionnels en raison de défauts de conception, de
réalisation ou d’entretien (Simonnet & Gremillet, 2005 in Kuhn, 2009).
A l’étranger, ce type d’aménagement d’ouvrages est mis en place dans de nombreux pays tels que l’Angleterre, le
Danemark, l’Allemagne ou l’Espagne (Lafontaine & Liles, 2005).
En France, un certain nombre d’aménagements ont été réalisés depuis les années 80. Par exemple, une quarantaine
de passages à Loutre, efficaces, ont été réalisés sur l’A89 Brive-Clermont (Bouchardy, 2005). Les efforts réalisés
sont encourageants mais ils sont encore très localisés.
Surtout, ces aménagements ne sont réalisés que dans les régions où la Loutre est présente (Kuhn, 2009). Or, il est
beaucoup plus facile et beaucoup moins coûteux d’aménager un passage à Loutre au moment de la construction ou
de la rénovation d’un ouvrage hydraulique (Bouchardy, 2005 ; Kuhn, 2009). Les zones que la Loutre n’a pas encore
recolonisées sont, de plus, celles où le réseau routier est le plus dense, ce qui nécessitera de nombreux
aménagements (Kuhn, 2009). Enfin, pour que la dynamique de recolonisation de bassins versants et de régions ne
soit pas entravée et favoriser les reconnexions de populations, il est essentiel que ces aménagements soient réalisés
même en l’absence de la Loutre, très en aval des fronts de recolonisation (Simonnet & Grémillet, 2009). Lafontaine
(1991) estime que des aménagements d’ouvrages doivent être réalisés a minima dans un rayon de 30 km autour des
communes où la Loutre est présente en plus de réaliser des ouvrages de franchissements dans ces dernières (in
Lafontaine & Liles, 2005).
A noter que des mesures de sensibilisations sont également préconisées en parallèles des mesures d’aménagement.
Une signalétique adaptée peut être installée sur la chaussée pour informer les conducteurs du passage possible de
Loutres et les inviter à ralentir et à être vigilants. De telles initiatives ont été mises en œuvre en Aquitaine en 2005
dans le cadre d’un projet d’éducation à l’environnement porté par la Maison de la nature du bassin d’Arcachon
(Beyaert, 2005 in Kuhn 2009).
Les barrages peuvent également faire l’objet d’aménagement (Kuhn, 2009) en mettant en place un système de
marches qui permettent aux Loutres de quitter le plan d’eau de la retenue et de franchir le parapet (Bouchardy,
2005). Une autre série de marches leur permet de redescendre de l’autre côté, souvent dans un déversoir
(Bouchardy, 2005). Comme pour les routes, chaque barrage nécessite en général une installation particulière car
tous sont construits différemment (Bouchardy, 2005).
Ce type d’aménagement de barrages s’effectue en France depuis le début des années 80 (Kuhn, 2009). Par
exemple, le barrage de Queuille a été équipé en 1992 d’un système de marches adapté pour rouvrir la voie vers
l’Allier (Lemarchand et al., 2012). Le passage s’est avéré immédiatement fonctionnel.

La Loutre d’Europe se rencontre dans des zones climatiques extrêmement différentes (Kuhn & Jacques, 2011). Ainsi, l’aire de répartition de Lutra lutra
s’étend des régions proches du cercle polaire jusqu’aux régions méditerranéennes (Kuhn & Jacques, 2011). Au Maroc, la Loutre rentre même dans des
zones désertiques où elle suit les cours des oueds jusqu’à ce que l’eau disparaisse (Broyer et al., 1988 in Kuhn & Jacques, 2011). L’espèce ne semble
donc pas véritablement impactée par le type de climat. Cependant, des variations climatiques brusques peuvent avoir un impact négatif sur le milieu
aquatique et donc sur la ressource trophique (Kuhn, com. pers. 2012).

Les déplacements de la Loutre peuvent être suivis de différentes manières : par suivi des pistes laissées dans la neige, par radiopistage d’animaux
équipés de colliers émetteurs, par relevé d’épreintes après avoir marqué les individus par un radio-isotope (zinc radioactif) (Fetter-Keulen & Fetter-
Keulen, 1990). Le relevé des collisions (cadavres) constitue également une source d’information permettant de mettre en évidence des points de conflits
entre Loutres et véhicules. Enfin, l’outil génétique est le seul permettant de constater réellement à quel degré des populations de Loutres sont isolées, à
l’échelle d’un pays (Dallas et al., 2002 ; Hobbs et al., 2006) voire de l’Europe (Randi et al., 2003)
Autres mammifères Il n’existe en Europe qu’une seule espèce de Loutre et c’est donc bien la même espèce Lutra lutra qui fréquente
aquatiques d’eau douce l’intérieur des terres ou le littoral (Bouchardy, 2005), à ne pas confondre avec la Loutre de mer (Enhydra lutris
(Linnaeus, 1758)) qui est présente dans le Pacifique nord, du nord du Japon à la Californie (Étienne, 2005).
D’après :
Aulagnier et al., 2010 Par contre, il existe en France d’autres mustélidés aquatiques ou amphibies, le Vison d’Europe (Mustela lutreola
Bouchardy, 2005 (Linnaeus, 1761)) et le Putois d’Europe (Mustela putorius Linnaeus, 1758), dont la comparaison avec la Loutre est
Camby, 1990 tout à fait intéressante. A titre indicatif, la France héberge également une population introduite de vison d’Amérique
Carsignol, 2006 (Mustela vison Schreber, 1777).
Catusse & Lombardi, 2012
Gerea & Diren Aquitaine, 2007 Répartition :
GMN, date inconnue > Le Vison d’Europe a connu comme la Loutre un déclin très fort de ces populations européennes. L’aire de
Kuhn & Jacques, 2011 répartition historique du Vison d’Europe englobait la quasi totalité de la plaine germano-baltique et son prolongement
Lafontaine & Liles, 2005 jusqu'à l’Oural, ainsi que le pourtour de la mer Noire et remontant tout le bassin du Danube (Gerea & Diren Aquitaine,
Lemarchand et al., 2012 2007). Cette large distribution s’est considérablement réduite au cours du XXème siècle, fractionnant la population en
Étienne, 2005 plusieurs isolats populationnels distants les uns des autres de plusieurs centaines, voire milliers de kilomètres. Le
Roger et al., 1988 noyau occidental situé dans le sud-ouest de la France et le nord de l’Espagne est le plus isolé, à plus de 2000 km
Ruiz-Olmo et al., 2002 des Visons les plus proches de l’Est de l’Europe (Gerea & Diren Aquitaine, 2007). L’ensemble de ces populations est
Saint-Girons et al., 1992 actuellement en régression rapide, et certaines sont même au bord de l’extinction (Gerea & Diren Aquitaine, 2007).
Savouré-Soubelet, 2011 Au début du XXème siècle le Vison d’Europe était présent dans 40 départements de la moitié Ouest de la France alors
Savouré-Soubelet et al., en que le programme national d’étude de sa répartition mené de 1991 à 1997 a mis en évidence une aire de répartition
cours limitée à la Charente, la Charente-Maritime, la Dordogne, la Gironde, le Lot-et-Garonne, les Landes et les Pyrénées-
SETRA, 2000 Atlantiques ((Maizeret et al., 1995 ; Maizeret et al., 1998) in Gerea & Diren Aquitaine, 2007). Contrairement à la
UICN France et al., 2009 Loutre, le Vison d’Europe n’a pas connu à ce jour de mouvement de reconquête de son aire nationale passée.
L’espèce est classé en danger sur la liste rouge des mammifères de France métropolitaine élaborée en 2008 selon la
méthodologie UICN (UICN France et al., 2009). Un processus de fragmentation au cœur de la population française
restante semble visible du fait de l’absence de données de présence entre les inventaires 1991-1999 et 2000-2003
dans certaines zones (Gerea & Diren Aquitaine, 2007). Ce manque de présence commence ainsi à créer des trouées
dans l’aire de répartition et certains « noyaux » pourraient se trouver plus particulièrement éloignés du reste de la
population, comme cela semble être le cas pour les animaux présents sur le Ludon (Gerea & Diren Aquitaine, 2007).
> Actuellement, l’aire de répartition du Putois d’Europe couvre toute la partie sud de l’Europe septentrionale,
exceptée certaines îles (Roger et al., 1988). Cependant, malgré cette aire large de répartition, les populations de
Putois connaissent un déclin en Europe de l’Est, en Allemagne, en France, au Danemark et en Suisse (Savouré-
Soubelet, 2011). La situation du Putois est donc sensiblement différente de celles de la Loutre et du Vison en ce sens
que l’espèce n’a pas connu le déclin historique des deux premières mais semble connaître par contre une régression
actuelle. En France, l’espèce est distribuée sur l’ensemble du territoire, excepté la Corse, mais les effectifs sont en
régression depuis plusieurs décennies (Savouré-Soubelet, 2011). Le Putois est en effet considéré comme une
espèce peu commune voire assez rare dans de nombreuses régions ou départements comme la Franche-Comté
(Morin, 2008 in Savouré-Soubelet, 2011), une partie du Limousin et de l’Auvergne (Duboc, 2008 in Savouré-
Soubelet, 2011), Rhône-Alpes (Grillo, 1997 in Savouré-Soubelet, 2011) ou la Lozère (Destre et al., 2000 in Savouré-
Soubelet, 2011). De façon générale, sa répartition semble aléatoire dans la moitié sud du pays (Roger et al., 1988).
La répartition du Putois est de toutes les façons imprécise du fait de la discrétion de cette espèce (Vallance, 2007 in
Savoure-Soubelet, 2011). A ce jour, le Putois reste classé en préoccupation mineure sur la liste rouge des
mammifères de France métropolitaine élaborée en 2008 selon la méthodologie UICN (UICN et al., 2009).
Traits de vie :
> Le Vison d’Europe occupe des milieux sensiblement identiques à ceux de la Loutre c’est-à-dire une grande palette
de milieux aquatiques dans la mesure où les berges conservent une certaine naturalité, des taux de pollution réduits
et un lit bien préservé ((Lopez-Martin et al., 1996 ; Ruiz-Olmo et al., 1998 ; Palazon, 1999) in Ruiz-Olmo et al., 2002).
L’existence d’un couvert végétal rivulaire dense est un facteur encore plus important chez le Vison d’Europe qu’il ne
l’est déjà pour la Loutre (Camby, 1990 ; Ruiz-Olmo et al., 2002). Le Vison d’Europe est en effet moins attaché à l’eau
que Lutra lutra et effectue une grande partie de ses activités sur les rivages, parfois dans des ruisseaux, sur les aires
de végétation hélophytique sans eau ou les aires d’inondation temporaires ((Palazon & Ruiz-Olmo, 1997 ; Palazon,
1999) in Ruiz-Olmo et al., 2002). Le couvert végétal rivulaire lui est donc particulièrement nécessaire pour le protéger
des prédateurs et lui permettre de capturer ses proies plus aisément (Ruiz-Olmo et al., 2002). Le Vison d’Europe se
nourrit de proies comparables à celles de la Loutre et a également besoin d’un domaine vital d’une dizaine de
kilomètres (Palazon & Ruiz-Olmo, 1998 in Ruiz-Olmo et al., 2002). Le Vison d’Europe possède le même schéma
territorial que la Loutre : c’est un animal solitaire qui ne recherche ses congénères que pour se reproduire (Saint-
Girons et al., 1992). Le domaine vital d’un mâle est estimé à 5 km de diamètre environ ou entre 2 et 5 km de long
dans le cas d’un domaine vital linéaire calé sur une portion de cours d’eau, ce qui est le plus fréquent (Saint-Girons et
al., 1992). Une surface de 20 à 100 ha est avancée par Novikov (1939 et 1975 in Camby, 1990). Le domaine vital
d’un mâle comprend celui de plusieurs femelles dont le domaine vital mesure de 8 à 20 ha (Saint-Girons et al., 1992).
Comme la Loutre, le Vison d’Europe est un animal nocturne particulièrement actif au crépuscule et à l’aube (Saint-
Girons et al., 1992). Comme la Loutre, le Vison ne pratique pas l’hibernation et est donc actif toute l’année (Saint-
Girons et al., 1992). Le Vison d’Europe, pour chasser, n’effectue pas de grandes distances, il se déplace
généralement entre quelques centres d’activités de son domaine vital particulièrement riches en proies (Saint-Girons
et al., 1992). Il parcourt par contre régulièrement l’ensemble de son domaine vital pour vérifier la présence d’autres
zones riches en proies ou chercher des femelles lors du rut (Saint-Girons et al., 1992). Comme la Loutre, lorsque le
milieu aquatique gèle, le Vison peut effectuer des déplacements vers des milieux aquatiques restés favorables et s’y
rassembler à plusieurs individus (Saint-Girons et al., 1992). La dispersion des jeunes se fait vers le mois d’août, dans
un rayon d’une dizaine de kilomètres (Camby, 1990).
> Concernant le Putois d’Europe, l’espèce est nettement moins inféodée aux milieux aquatiques que la Loutre.
Même si le Putois est majoritairement observé en milieux humides (fossés, rivières, ruisseaux, étangs) il sait en effet
s’adapter sous nos climats à tous les types de milieux (bocages, boisements hors grands massifs, milieux ouverts,
…) (Roger et al., 1988) du moment que la présence de l’eau dormante ou courante est confirmée (Savouré-Soubelet
et al., en cours). L’utilisation du milieu par le Putois semble surtout dépendre de la disponibilité en proies. Ainsi,
Danilov & Rusakov (1969) montrent que la plupart des individus se rencontrent près des cours d’eau (49,6 %) où ils
exploitent les populations de rongeurs et d’amphibiens (in Camby, 1990). Même s’il est essentiellement terrestre, le
Putois plonge et nage très bien (GMN, date inconnue). Sur terre, il grimpe rarement (GMN, date inconnue) et se
déplace souvent caché dans la végétation (Braakhekke, 1979 in Camby, 1990), de façon assez lente (500 m/h
environ) (Camby, 1990). En terrain découvert, le Putois utilise volontiers les sentiers réguliers (Poole, 1970 in Camby,
1990) et peut alors atteindre les 1,2 km/h (femelles) à 2,2 km/h (mâles) (Camby, 1990). Les études menées en milieu
naturel soulignent le comportement territorial, l’éclatement précoce du groupe familial et le caractère solitaire du
Putois ((Nilsson, non publié ; Erling et al., 1982) in Roger et al., 1988). En conséquence, le modèle d’organisation
territorial du Putois est identique à celui de la Loutre : les domaines vitaux des mâles recouvrent ceux de plusieurs
femelles mais se chevauchent rarement avec ceux d’autres mâles ((Nilsson, non publié ; Moors et Lavers, 1986) in
Roger et al., 1988). Le domaine vital d’un Putois peut atteindre une centaine d’hectares (Savoure-Soubelet et al., en
cours). Le Putois installe son gîte dans des endroits très variés pouvant ou non être lié aux berges : souche creuse,
tas de branchage, terrier abandonné (Savouré-Soubelet et al., en cours). Contrairement à la Loutre, le Putois
présente un cycle sexuel saisonnier avec une période de rut généralement en mars-avril (Roger et al., 1988). Comme
la Loutre, le Putois est une espèce nocturne et crépusculaire ; l’activité est la plus intense vers 20h puis peut
reprendre ensuite en milieu de nuit (Danilov & Rusakov, 1969 in Roger et al., 1988). Des données issues de
radiopistage montrent qu’un individu peut parcourir entre 3 et 4 km au cours d’une nuit (Blanford, 1986 in Roger et
al., 1988). Ces distances semblent liées à la disponibilité en proies qui peut amener les individus à se déplacer pour
chasser (Roger et al., 1988). Les déplacements sont également particulièrement important chez les mâles en période
de rut (Roger et al., 1988). Comme chez la Loutre, les mâles effectuent également régulièrement des « patrouilles »
au sein de leur domaine vital pour vérifier l’absence de congénères (Roger et al., 1988). Dès l’âge de trois mois les
jeunes s’émancipent et établissent leur propre domaine vital ((Danilov et Rusakov, 1969 ; Stubbe, 1969 ; Stromberg
et al., 1983) in Roger et al., 1988). Cette dispersion commence au début de l’été ; les mâles dispersent plus tôt que
les femelles qui s’installent généralement près de leur lieu de naissance (Roger et al., 1988).
Sans être un mustélidé, le Castor d’Europe (Castor fiber Linnaeus, 1758) mérite aussi sur certains points d’être
comparé à la Loutre.
Autrefois présent sur l’ensemble du territoire national, le Castor a essuyé comme la Loutre un déclin drastique, entre
les XVIIème et XIXème siècles du fait de sa chasse et de son piégeage (Catusse & Lombardi, 2012). A la fin du XIXème
siècle, la population ne comptait plus que quelques dizaines d’individus, localisés exclusivement dans la basse vallée
du Rhône (Catusse & Lombardi, 2012). Contrairement à la Loutre, un plan de réintroduction a été entrepris pour le
Castor en France à partir des noyaux de populations relictuels afin d’éviter une extinction totale (Aulagnier et al.,
2010 ; Catusse & Lombardi, 2012). Depuis le début des années 1970, ce sont 273 castors qui ont été relâchés au
cours de 26 opérations de réintroduction (sur le Tarn, la Loire, la Moselle, les affluents du Rhin, en Bretagne,
Champagne, dans le bassin supérieur du Rhône…) (Catusse & Lombardi, 2012). La plupart de ces opérations se
sont révélées être des succès : aujourd’hui, sur les 17 600 km de cours d’eau suivis par le réseau Castor de
l’ONCFS, 10 500 abritent des castors (Catusse & Lombardi, 2012). L’aire s’étend désormais sur une cinquantaine de
départements et est toujours en expansion, même si des différences existent dans la dynamique de la colonisation
selon les bassins (Catusse & Lombardi, 2012). Le Castor occupe aujourd’hui la plupart des systèmes
hydrographiques de la moitié Est de notre pays, ainsi que le bassin de la Loire, hormis les cours d’eau d’altitude
(Catusse & Lombardi, 2012). Il poursuit sa reconquête en colonisant des affluents de plus en plus petits (Catusse &
Lombardi, 2012). L’espèce n’est donc aujourd’hui plus menacée en France (catégorie « Préoccupation mineure » de
la liste rouge des mammifères de France métropiolitaine élaborée selon la méthodologie UICN) (UICN France et al.,
2009). En terme d’historique, le Castor et la Loutre se retrouvent ainsi sur ce mouvement de reconquête après un
déclin dramatique de leurs populations nationales.
En terme d’écologie, de nombreux points rapprochent également ces deux espèces. Comme la Loutre, le Castor est
un animal crépusculaire et nocturne (Aulagnier et al., 2010 ; Catusse & Lombardi, 2012). Le Castor est encore
davantage inféodé au milieu aquatique que la Loutre. Il peut s’installer aussi bien sur les fleuves que sur les
ruisseaux, plus rarement sur les plans d’eau – à condition que ceux-ci soient proches du réseau hydrographique – et
parfois même sur les réseaux d’irrigation et de drainage (Catusse & Lombardi, 2012). Il s’éloigne rarement de plus de
30 mètres du milieu aquatique qu’il occupe et sera donc encore plus impacté par les barrages que la Loutre. Comme
pour la Loutre, l’expansion récente du Castor amène désormais l’espèce à fréquenter des eaux de qualité moyenne
et des milieux anthropisés tels que des zones cultivées voire des villes (Aulagnier et al., 2010). De manière générale,
le Castor semble de toutes les façons moins sensible que la Loutre à la pollution organique des eaux qui n’empêche
pas son installation durable, probablement en lien avec son régime végétarien (Catusse & Lombardi, 2012).
Contrairement à la Loutre qui est un animal solitaire, la territorialité du Castor s’articule autour d’une cellule familiale
composée des parents, des jeunes de l’année et des jeunes de l’année précédente (Catusse & Lombardi, 2012). Une
famille compte ainsi en moyenne quatre individus et occupe un domaine vital qui s’étend sur environ 3 km de cours
d’eau (Catusse & Lombardi, 2012). Enfin, le Castor est un rongeur et diffère en ce sens fortement de la Loutre dans
ses capacités de déplacements. A l’inverse de la Loutre qui constitue une excellente nageuse et un prédateur
(déplacement rapide, silencieux, …), le Castor possède des déplacements beaucoup plus lents et est moins agile
dans l’eau comme sur terre (Étienne, 2005).
Le Castor est un troglodyte et installe généralement son gîte dans un terrier plus ou moins complexe creusé dans la
berge d’un cours d’eau, dont l’entrée est toujours immergée (Catusse & Lombardi, 2012). Ainsi, le Castor possède
des exigences similaires à celles de la Loutre en matière de végétation des berges. La présence d’une végétation
buissonnante et arbustive au niveau de la ripisylve est très importante pour le Castor comme ressources alimentaires
et zones de refuges (Catusse & Lombardi, 2012).
Les Loutres semblent apprécier les constructions des castors car les indices de présence sont plus nombreux à
proximité de leurs huttes et de leurs barrages et cela dans tous les écosystèmes aquatiques (Sidorovich, 1997 in
Kuhn & Jacques, 2011). Au niveau des canaux de drainages, l’activité des castors est même le principal facteur
favorable à la présence de la Loutre (Sidorovich, 1997 in Kuhn & Jacques, 2011).
Collisions :
Les problématiques évoquées pour la Loutre en ce qui concerne la nécessité de maintien de la continuité
aquatique/rivulaire et l’exposition aux collisions routières sont sensiblement les mêmes pour le Castor, le Vison et le
Putois. Plus largement, le problème semble concerner tous les mammifères aquatiques amphibies (Lafontaine &
Liles, 2005). Pour ces espèces, la continuité écologique doit être appréhendée à la fois globalement, à l’échelle du
bassin versant dans son sens le plus large, et très localement, jusqu’à l’ouvrage potentiellement infranchissable à
aménager, ce qui nécessite un examen au cas par cas avec les gestionnaires (Lemarchand et al., 2012).
> L’expansion du Castor d’Europe reste actuellement bloquée dans certaines régions du fait de la présence
d’obstacles anthropiques telles que les infrastructures ferroviaires, autoroutières et hydrauliques (Catusse &
Lombardi, 2012). Ces contraintes aux déplacements du Castor fragmentent les populations et sont sources de pertes
de diversité biologique (Catusse & Lombardi, 2012).
Comme pour la Loutre, ces infrastructures sont également à l’origine d’une mortalité importante (collisions routières
notamment) lorsque les individus tentent de les contourner (Catusse & Lombardi, 2012). Le schéma est exactement
le même que la problématique de franchissement d’ouvrage évoquée chez la Loutre. Ainsi, le Castor se déplace
également le long des cours d'eau pour rechercher sa nourriture ou coloniser de nouveaux territoires et de la même
manière que chez la Loutre, une accélération du courant ou la présence de seuils de régulation bloquent les individus
et les contraint à contourner la difficulté ou à gravir le talus et franchir la route (Carsignol, 2006).
Comme pour la Loutre, des aménagements d’ouvrages sont possibles aussi pour le Castor et sont sensiblement les
mêmes : restaurer la continuité de la berge dans les passages souterrains, sous les ponts et sur les barrages, sous
forme d’un cheminement à pied sec (passerelle, banquettes, rampes, buses sèches…) (Catusse & Lombardi, 2012).
Ainsi, certains ouvrages construits pour la Loutre peuvent tout à fait se révéler également efficaces pour le Castor.
Par exemple, l’aménagement du barrage de Queuille a permis le rétablissement d’une continuité vers l’aval pour les
Loutres mais aussi vers l’amont pour les castors issus de la campagne de réintroduction sur la Loire (Lemarchand et
al., 2012). Les conditions d’efficacité des passages pour castors semblent même être moins difficiles à remplir que
pour la Loutre car des surlargeurs le long du ruisseau peuvent parfois suffire à assurer le transit du Castor (Carsignol,
2006). Idéalement, comme pour la Loutre, les aménagements pour Castor devraient être intégrés dans tout nouveau
projet intervenant sur une zone où l’espèce est présente ou susceptible de s’installer (Catusse & Lombardi, 2012).
> Pour le Vison d’Europe, les résultats de différentes études mettent en évidence l’importance relative de plus en
plus grande des collisions routières comme cause de mortalité accidentelle. Une analyse, réalisée lors du premier
plan de restauration par le réseau Vison d’Europe (Mission Vison d’Europe, 2003 in Gerea & Diren Aquitaine, 2007) a
montré que sur 69 Visons d’Europe récoltés entre 1991 et 2003, 62 % des cas étaient dus à la mortalité routière.
Deux périodes sont particulièrement accidentogènes : le début du printemps (mars) qui correspond à la période de
rut durant laquelle les mâles sont particulièrement mobiles et le cœur de l’été (août) à la fin de la période
d’allaitement au moment de la dispersion des jeunes (Gerea & Diren Aquitaine, 2007). La recherche des facteurs
explicatifs, liés aux caractéristiques de la voie, aux conditions de trafic ou à l’environnement proche de l’infrastructure
a été abordée dans le « Guide méthodologique pour la prise en compte du Vison d’Europe dans les documents
d’objectifs Natura 2000 » (Mission Vison d’Europe - CREN Aquitaine, 2004 in Gerea & Diren Aquitaine, 2007). Les
aménagements préconisables pour réduire la mortalité routière du Vison d’Europe sont très équivalents à ceux
préconisés pour la Loutre. Par exemple, des buses peuvent être aménagées, de façon similaire à celles installées
pour la Loutre mais avec quelques différences. La maille du grillage permettant de canaliser les individus vers les
ouvrages de franchissement ne doit pas être supérieure à 2,5 cm du fait de la plus petite taille du Vison par rapport à
la Loutre (Guinard & Pineau, 2007). Le diamètre minimum préconisé pour une buse à Vison d'Europe est de 80 cm,
pour une longueur de passage de 30 m, et de 120 cm pour une longueur de passage de 50 m (Guinard & Pineau,
2007). Pour que le passage fonctionne, celui-ci ne doit pas excéder cette longueur de 50 m ; au-delà il est nécessaire
de réaliser un autre type d'ouvrage (Guinard & Pineau, 2007).
Les barrages ont également eu sur les Visons d’Europe les impacts d’isolement et de discontinuité écologique qu’ils
ont eus sur les Loutres (Ruiz-Olmo et al., 2002). Toutefois, le Vison d’Europe, étant moins dépendant de l’eau, il
réalise plus facilement les mouvements entre bassins et domaines montagneux (Ruiz-Olmo et al., 2002).
> Enfin, concernant le Putois d’Europe, l'espèce subit un fort impact du trafic et constituerait même le carnivore le
plus victime de collisions routières (Lodé com. pers. in Savouré-Soubelet, 2011). En Franche-Comté, une analyse de
la mortalité routière de cette espèce montre l’émergence de deux pics saisonniers : le premier, en août, correspond à
la phase de dispersion des juvéniles, le second, en novembre, coïncide avec l’établissement du domaine vital des
subadultes (Morin, 2000 in Savouré-Soubelet, 2011). Pourtant, peu de documents abordent le Putois dans les
mesures de préconisations d’aménagement d’ouvrage. Il semblerait que les passages aménagés pour la Loutre
(passage hydraulique de petite dimension associé à un marchepied) soit utilisables par le Putois (SETRA, 2000).
Autres espèces L’habitat de la Loutre étant caractérisé par une grande diversité en nourriture (poissons, crustacées, …) et par la
présence d’un grand nombre d’abris au bord de l’eau (Bouchardy, 2005), les mesures mises en place pour préserver
D’après : la continuité écologique nécessaire à l’espèce bénéficieront incontestablement à tout une faune aquatique et
Bouchardy, 2005 permettra de préserver des milieux riches. Les aménagements d’ouvrage préconisés pour la Loutre pourront dans
Catusse & Lombardi, 2012 certains cas servir aussi à d’autres animaux (reptiles, batraciens, petits mammifères, …) qui traversent les voies de
circulation (Catusse & Lombardi, 2012).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Gaëlle CAUBLOT, Groupe mammalogique et herpétologique du Limousin (GMHL)
Rachel KUHN, Animatrice du Plan national d'actions pour la Loutre
Audrey SAVOURE-SOUBELET, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
+ Remarques de Franck SIMONNET, Groupe mammalogique breton (GMB)

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Le pélodyte ponctué
Pelodytes punctatus
31
Le Pélodyte ponctué
Pelodytes punctatus (Daudin, 1802)
Amphibiens, Anoures, Pélodytidés
besoins de continuités écologiques du Pélodyte ponctué, issue de différentes sources (liste des
Pélodyte ponctué appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Pélodyte ponctué Pelodytes punctatus. MNHN-SPN. Romain Sordello. Mai 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 10
Situation actuelle Le Pélodyte ponctué est une espèce ibéro-française dont la répartition s’étend du centre de l’Espagne à la Ligurie et
au nord et à l’est de la France (Gasc et al., 1997 ; Castanet & Guyetant, 1989).
D’après :
ACEMAV, 2003 En France, la répartition du Pélodyte ponctué est large mais très hétérogène et l’espèce est très souvent localisée :
Boyer et al., 2000 - sa répartition évite les massifs montagneux : il est absent de la chaîne des Pyrénées, de presque tout le Massif
Castanet & Guyetant, 1989 Central à l’exception des Causses calcaires, et de l’extrême est du pays (haute chaîne des Alpes, Jura, Vosges et
Gasc et al., 1997 al.sace) (Guyétant & Geniez in Lescure & De Massary, 2012),
Grosselet et al. (coord.), 2011 - sa répartition suit fréquemment les vallées des grands fleuves et leurs affluents (Loire, Rhône, Seine, Garonne
Lescure & De Massary, 2012 (Castanet & Guyetant, 1989 ; Guyétant & Geniez in Lescure & De Massary, 2012),
- on la rencontre aussi sur le littoral atlantique, principalement vers la Bretagne (Cistude Nature, 2010 ; Grosselet et
al. (coord.), 2011 ; Thirion et al., 2002). En Bretagne l’espèce est d’ailleurs présente principalement à proximité du
littoral et à l’Est le long de la Mayenne (Castanet & Guyetant, 1989).
- des noyaux de populations sont quelques fois situés à proximité des régions d’étangs (Boyer et al., 2000).
L’espèce est particulièrement abondante en région méditerranéenne (ACEMAV, 2003).
Évolution récente Aujourd’hui, on constate une régression du Pélodyte ponctué en contexte alluvial comme dans la haute vallée de la
Durance (com. pers. Eggert, 2012) ou près de la Seine en amont de Paris (ACEMAV, 2003). L’espèce est également
D’après : signalée comme ayant très certainement régressée de façon significative dans l’Indre en raison de la disparition
ACEMAV, 2003 d’habitats favorables (Boyer & Dohogne, 2008).
Boyer & Dohogne, 2008 L’espèce serait aussi en déclin dans le Nord-Pas-de-Calais et en Poitou-Charentes (ACEMAV, 2003).
La littérature mentionne que le Pélodyte ponctué aurait disparu des landes de Gascogne (ACEMAV, 2003) mais il
pourrait tout simplement ne jamais y avoir été présent (com. pers. Eggert, 2012).
Phylogénie et Le genre Pelodytes compte 3 espèces réparties de l’Espagne au Caucase (ACEMAV, 2003) :
phylogéographie - le Pélodyte ponctué qui est la seule espèce présente en France,
- Pelodytes ibericus Sánchez-Herráiz, Barbadillo, Machordom & Sanchiz, 2000 qui est présent en Espagne et au
D’après : Portugal,
ACEMAV, 2003 - Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896 qui est présent des rives de la mer Noire jusqu’à l’ouest de l’Azerbaïdjan.
Arnold & Ovenden, 2007 Ces 3 espèces du genre Pelodytes ont autrefois été rattachées au genre Pelobates (ACEMAV ; Arnold & Ovenden,
Jourdan, 2010 2007). Aucun Pélodyte n’est connu avant l’Éocène (Veith et al., 2006) et les premières espèces de Pelodytes
Sanchez-Herraiz et al., 2000 auraient d’abord été endémiques de la péninsule ibérique (Veith et al., 2006).
Veith et al., 2006 Une spéciation entre l’Oligocène et le Miocène aurait donné naissance à la lignée caucasienne par divergence avec
la lignée ibérique il y a environ 14 millions d'années (Jourdan, 2010 ; Veith et al., 2006). Plusieurs scénarios restent
par contre envisageables pour expliquer le fait qu’aujourd’hui P. caucasicus et les Pélodytes ibériques (P. ibericus et
P. punctatus) ne soient plus en contact ; on évoque notamment un scénario par extinction successive des
populations intermédiaires entre le Caucase et la péninsule ibérique qui aurait amené à une disjonction actuelle des
aires des deux espèces (Jourdan, 2010).
Une nouvelle divergence dans la lignée ibérique au Messinian (fin du Miocène) aurait donné Pelodytes punctatus et
Pelodytes ibericus, il y a 3,6 millions d'années (Jourdan, 2010 ; Veith et al., 2006). Ce n’est que depuis récemment,
grâce à des études bioacoustiques et génétiques, que ces deux espèces de Pélodytes ibériques sont distinguées
(Sanchez-Herraiz et al., 2000).
Le Pélodyte ponctué est donc historiquement endémique de la péninsule ibérique et celle-ci a joué le rôle de refuge
pendant la dernière période glaciaire. Au radoucissement du climat (Tardiglaciaire), le Pélodyte ponctué a alors
dispersé vers la France pour recoloniser la partie Nord de son aire de distribution actuelle (Loureiro et al., 2008
in Jourdan, 2010 ; Gasc et al., 1997 in Veith et al., 2006).
Statut de l’espèce Aucune information précise n’a été trouvée. En revanche, le cycle annuel de cette espèce peut laisser penser qu’il
existe bien une migration depuis les zones d’hivernages vers les zones de pontes. Se référer à l’item
« Déplacements liés au cycle circanien »
Habitat de l’espèce Le Pélodyte ponctué est une espèce de milieux ouverts à très ouverts (ACEMAV, 2003 ; Boyer & Dohogne, 2008 ;
Richter-Boix et al., 2007). Il affectionne les sols superficiels, bien exposés comme les éboulis, les plages de graviers,
D’après : de sables ou de limons (ACEMAV, 2003 ; Boyer & Dohogne, 2008), en milieux secs ou légèrement humides (Arnold
ACEMAV, 2003 & Ovenden, 2007). Il est essentiellement terrestre en dehors de sa période de reproduction (Arnold & Ovenden,
Arnold & Ovenden, 2007 2007 ; Castanet & Guyetant, 1989). Ses habitats terrestres sont les prairies, les pelouses, les garrigues, les zones
Beja & Alcazar, 2005 préforestières mais aussi les boisements alluviaux, les zones de bocage (ACEMAV, 2003 ; Boyer & Dohogne, 2008).
Boyer & Dohogne, 2008 Il fréquente les bois clairs, les buissons, la végétation à la base des murs parfois près des petits ruisseaux (Arnold &
Castanet & Guyetant, 1989 Ovenden, 2007), mais semble éviter les massifs forestiers (Boyer & Dohogne, 2008).
Garcia-Munoz, 2010 Le Pélodyte ponctué fréquente aussi des milieux créés ou très modifiés par les humains comme les zones cultivées,
Jakob et al., 2003 les vignobles, les jardins, les terrains vagues, les carrières ou les zones urbanisés (ACEMAV, 2003 ; Arnold &
Lescure & De Massary, 2012 Ovenden, 2007 ; Salvidio et al., 2004) à la condition que ces dernières soient situées à proximité d’écoulements
Richter-Boix et al., 2007 naturels (ruisseaux et petites rivières) (Guyétant & Geniez in Lescure & De Massary, 2012).
Salvidio et al., 2004 En contexte méditerranéen il fréquente les oliveraies et les mattorals (Salvidio et al., 2004).
Van de Vliet, 2009b
Les habitats de reproduction, aquatiques, sont très variés. Ils peuvent toutefois être discutés et comparés sur
différents paramètres. Il s’agit de points d’eau :
- bien ensoleillés (ACEMAV, 2003 ; Arnold & Ovenden, 2007 ; Boyer & Dohogne, 2008 ; Richter-Boix et al., 2007) ce
qui constituerait le critère primordial (com. pers. Eggert, 2012) ;
- plutôt de petite taille au moins dans la zone méditerranéenne (Beja & Alcazar, 2005 ; Garcia-Munoz, 2010). Les
observations de Beja & Alcazar (2005) sont en effet déclinantes en fonction de la taille de la surface. Toutefois, cette
affirmation n’est pas nécessairement vraie partout car le Pélodyte ponctué peut aussi fréquenter des prairies
inondées, des queues d’étangs ou des marais (Boyer & Dohogne, 2008 ; com. pers. Eggert, 2012) ;
- végétalisés (ACEMAV, 2003 ; Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyetant, 1989 ; Jakob et al., 2003 ; Salvidio
et al., 2004) mais le Pélodyte ponctué semble aussi rechercher des points d’eau où la canopée n’est pas très
développée (Richter-Boix et al., 2007). Localement il peut même être trouvé dans des points d’eau au contexte
complètement minéral (com. pers. Eggert, 2012) ;
- profonds dans le Sud (Beja & Alcazar 2005 ; Jakob et al., 2003) et peu profonds ailleurs (Boyer & Dohogne, 2008 ;
Grosselet et al., 2011) ;
- où l’eau est en général stagnantes ou à faible courant (Castanet & Guyetant, 1989). Toutefois les milieux d’eaux
courantes riches en végétation, surtout si leur débit est irrégulier, constituent des biotopes favorables (Guyétant &
Geniez in Lescure & De Massary, 2012) ;
- temporaires (Beja & Alcazar, 2005 ; Morand & Joly, 1995 ; Salvidio et al., 2004), avec une hydropériode de
quelques mois (Van de Vliet, 2009b) mais Guyétant & Geniez (in Lescure & De Massary, 2012) indiquent que
l’espèce s’accommode aussi bien des mares permanentes que des pièces d’eau temporaires ;
- où l’eau est plutôt acide (Beja & Alcazar 2005), fraîches et faiblement minéralisées (Garcia-Munoz, 2010 ; Guyétant
& Geniez in Lescure & De Massary, 2012) et, dans le Sud, Garcia-Munoz (2010) a aussi constaté qu’il contenait peu
d’éléments issus des intrants agricoles (nitrogène et phosphore).
Les sites répondant le mieux à ces exigences sont les prairies hygrophiles, marais, pannes dunaires, lavognes,
mares de garrigues, mouillères, prairies hygrophiles, fossés, ornières, grandes flaques, bras morts mais aussi cours
d’eau intermittents, ruisseaux calmes, lagunes (ACEMAV, 2003 ; Arnold & Ovenden, 2007 ; Boyer & Dohogne,
2008 ; com. pers. Eggert, 2012 ; Salvidio et al., 2004).
Le Pélodyte ponctué peut toutefois se reproduire dans des points d’eau permanents comme les marais permanents
voire dans des étangs et bassins (ACEMAV, 2003 ; Salvidio et al., 2004). L’espèce tolère une eau légèrement
saumâtre (ACEMAV, 2003 ; Arnold & Ovenden, 2007 ; Grosselet et al., 2011), c’est pourquoi il est quelque fois
rencontré dans les mares et marais arrières-dunaires ou les marais salants (com. pers. Eggert, 2012 ; Guyétant &
Geniez in Lescure & De Massary, 2012).
En période d’hivernage, le Pélodyte ponctué s’enfouit dans le sol ou trouve refuge dans des abris (amas de grosses
pierres, cavités souterraines et grottes, trous de murs, souches, galeries de rongeurs, terriers de lapins, ...)
(ACEMAV, 2003 ; com. pers. Eggert, 2012).
Déplacements
Modes de déplacement et Le Pélodyte ponctué est un bon nageur (Arnold & Ovenden, 2007).
milieux empruntés Sur terre, le Pélodyte ponctué reste relativement agile, il se déplace en sautant (ACEMAV, 2003 ; Arnold & Ovenden,
2007).
D’après : Il est également un bon grimpeur (Castanet & Guyetant, 1989). Il peut ainsi grimper sur la végétation parfois à plus
ACEMAV, 2003 de deux mètres, dans des buissons et en haut de pierre ou de rochers la nuit (ACEMAV, 2003 ; Arnold & Ovenden,
Castanet & Guyetant, 1989 2007). Il peut aussi monter sur des surfaces verticales et lisses à l’aide de son ventre humide (ACEMAV, 2003 ;
Arnold & Ovenden, 2007 Arnold & Ovenden, 2007).
Enfin, il possèderait aussi la capacité de s’enfouir sur 50 cm dans un sol meuble en creusant la tête en avant à l’aide
de ses mains et de ses pieds (ACEMAV, 2003).
Déplacements liés au rythme Le Pélodyte ponctué est essentiellement nocturne (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyetant, 1989). Son
circadien (cycle journalier) activité commence au crépuscule, parfois faiblement de jour en période de reproduction (ACEMAV, 2003).
D’après : En journée le Pélodyte ponctué se réfugie sous des pierres et objets divers, dans des terriers peu profonds, dans de
ACEMAV, 2003 petites grottes, failles, fissures dans les roches et les murs de pierres sèches au voisinage de l’eau (Arnold &
Arnold & Ovenden, 2007 Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyetant, 1989).
Castanet & Guyetant, 1989

pluricircadien
Déplacements liés au rythme L’activité du Pélodyte ponctué commence entre la mi-février et début mars, parfois dès janvier dans le sud de la
circanien (cycle annuel) France (ACEMAV, 2003).
D’après : Dès la sortie d’hivernage, la reproduction peut débuter (ACEMAV, 2003). Les Pélodytes ponctués entament leur
ACEMAV, 2003 reproduction dès que les mares sont en eau (Beja & Alcazar, 2005). La ponte compte 1 000 à 1 600 œufs
Arnold & Ovenden, 2007 fractionnés en pontes de quelques dizaines à quelques centaines et dispersées dans la zone de ponte (Jourdan,
Beja & Alcazar, 2005 2010 ; Nollert & Nollert, 2003).
Grosselet et al., 2011
Jakob et al., 2003 Dans le Sud, au sein d’une population, la reproduction semble synchronisée et s’étendre sur quelques jours
Jourdan, 2010 seulement (Jakob et al., 2003).
Jourdan-Pineau et al., 2012
Nollert & Nollert, 2003 Les têtards éclosent 3 à 19 jours après la ponte selon la température de l’eau (ACEMAV, 2003 ; Arnold & Ovenden,
Salvidio et al., 2004 2007). La métamorphose survient ensuite au bout de 2 à 4 mois (ACEMAV, 2003 ; Arnold & Ovenden, 2007).
Chez le Pélodyte ponctué, une deuxième ponte peut avoir lieu à l’automne (Jakob et al., 2003 ; Jourdan-Pineau et
al., 2012 ; Salvidio et al., 2004) entre l’été et novembre (ACEMAV, 2003). En Italie, la deuxième ponte est constatée
dès le 30 août dans l’étude de Salvidio et al. (2004). Cette deuxième ponte n’est connue qu’en milieu méditerranéen
((Salvidio & Quero, 1987; Diaz-Paniagua, 1992) in Jakob et al., 2003). Elle semble soumise à une variabilité
individuelle et conditionnée par la température de l’air (Lizana et al., 1994 in Jakob et al., 2003). Plusieurs possibilités
sont notées (Jourdan-Pineau et al., 2012) :
- certains individus se reproduisent à la fois au printemps et à l’automne de la même année ;
- certains individus choisissent une des deux saisons pour leur première reproduction puis s’y tiennent toute leur
vie et cette saison n’est pas nécessairement celle durant laquelle ils sont nés (des individus peuvent naitre à
l’automne et se reproduire au printemps et inversement) ;
- certains individus se reproduisent à une saison pendant quelques années puis à une autre quelques années
suivantes, en fonction des conditions locales et de leur état physique.
En l’absence de seconde ponte, l’hivernage des adultes débute en octobre-novembre (ACEMAV, 2003), bien que
dans certaines régions des adultes peuvent être trouvés toute l’année (Grosselet et al., 2011).
In situ, une longévité de 8 ans pour les mâles et de 10 ans pour les femelles a été constatée ((Esteban et al., 2002 ;
Esteban et al., 2004) in Jourdan, 2010).
Territorialité Aucune information.

population
Effectifs minimum pour une Il existe peu de données quantitatives sur les populations de Pélodyte ponctué (com. pers. Eggert, 2012). En effet,
population cette espèce est très discrète et fréquente souvent des habitats aquatiques très végétalisés ce qui rend les
comptages difficiles (com. pers. Eggert, 2012).
D’après : Il existe de nombreuses populations comprenant plusieurs centaines d’adultes, particulièrement lorsque les milieux
com. pers. Eggert, 2012 de reproduction sont denses et en réseau ou lorsqu’il s’agit de grandes zones régulièrement inondées en secteur
Salvidio et al., 2004 alluvial par exemple (com. pers. Eggert, 2012).
Il existe aussi de très nombreuses populations où les effectifs semblent faibles, quelques dizaines d’individus a priori
(com. pers. Eggert, 2012). Dans leur étude, Salvidio et al. (2004) comptent un maximum de 19 femelles sur un site
de reproduction, avec une moyenne de 9 sur la totalité des sites.

Structure interpopulationnelle Le Pélodyte ponctué est une espèce capable de disperser et de coloniser aisément de nouveaux sites (com. pers.
Eggert, 2012). Occupant souvent des milieux temporaires, il est probable que sa stratégie de reproduction intègre
D’après : une variabilité spatiale de la disponibilité de sites de reproduction (com. pers. Eggert, 2012). Dans ce cadre, la
com. pers. Eggert, 2012 viabilité des populations est améliorée par une structure en réseau des unités de reproduction (com. pers. Eggert,
2012).

Age et déroulement de la La durée de développement des têtards de Pélodyte ponctué observée par Joly et al. (2005) varie entre 31 et 115
dispersion jours selon la densité mais surtout selon la température. Cette durée est assez longue en comparaison de celle
observée chez les amphibiens « modernes » (Ranidés, Bufonidés, Hylidés) (com. pers. Joly, 2012). D’autres études
D’après : parviennent à des durées comparables : par exemple : 67 à 102 pour Toxopeus et al. (1993) et 73 à 97 jours pour
ACEMAV, 2003 Balcells (1955) et Girard (1989) (in Joly et al., 2005). Il semble que la métamorphose soit conditionnée par un seuil
Arnold & Ovenden, 2007 de taille corporelle assez élevé (com. pers. Joly, 2012). Cela signifie que les pressions sélectives du milieu terrestre
Jakob et al., 2003 sont fortes sur la taille des juvéniles (risques de dessiccation par exemple) (com. pers. Joly, 2012).
Joly et al., 2005
Salvidio et al., 2004 Dans le sud de la France, les têtards de deuxième ponte (comme les têtards de première ponte si celle-ci est tardive)
passent un hiver à ce stade de développement et subissent la métamorphose uniquement au printemps suivant
(ACEMAV, 2003 ; Jakob et al., 2003 ; Salvidio et al., 2004). A ce titre, la deuxième ponte est avantageuse car les
têtards subissent une compétition interspécifique et une prédation par les invertébrés réduites pendant les mois
d’hiver par rapport aux têtards nés au printemps ; par ailleurs en hiver les risques de dessiccations sont également
amoindris ((Alvarez et al. ; 1990 ; Jakob, date inconnue ; Lizana et al., 1994) in Jakob et al., 2003). La période
automnale représente ainsi une « niche temporelle » encore peu exploitée par d’autres amphibiens (Jourdan-Pineau
et al., 2012).
La maturité sexuelle est atteinte entre 1 (Arnold & Ovenden, 2007 ; com. pers. Eggert, 2012) et 3 ans (ACEMAV,
2003).
Distance de dispersion Un Pélodyte a été recapturé à plus de 1,2 km de son point d’origine (Valleuse d’Antifer) (com. pers. Eggert, 2012).
D’après :
com. pers. Eggert, 2012

influents

Dispersion/émigration Aucun élément spécifique au Pélodyte ponctué n’a été trouvé sur ce point mais la structure interpopulationnelle de
cette espèce décrite plus haut peut donner quelques éléments sur une mobilité importante des adultes entre unités
de reproduction.

influents

La fragmentation des habitats Le Pélodyte ponctué est surtout concerné par des problématiques de gestions telles que celles qui marquent
dans la conservation de l’évolution des pratiques agricoles et qui tendent à l’élimination des fossés et des mares (ACEMAV, 2003).
l’espèce L’intensification de l’utilisation des paysages ressort comme la plus grande influence négative sur la présence de
Pélodyte ponctué (Beja & Alcazar, 2005). En effet, alors que le labour et le curage régulier des mares sont des
D’après : actions positives pour le Pélodyte ponctué, l’introduction de prédateurs (poissons, écrevisses, ...) et le comblement
ACEMAV, 2003 des mares ou leur transformation en réservoirs sont des actions très négatives pour cette espèce (Beja & Alcazar,
Beja & Alcazar, 2005 2005 ; Guyétant & Geniez in Lescure & De Massary, 2012). Le comblement et réaménagement d’anciennes
Castanet & Guyetant, 1989 carrières ou encore une gestion inadéquat des niveau d’eau dans les zones inondables sont également d’autres
Grosselet et al., 2011 causes renseignées de déclin ou de disparition (Grosselet et al., 2011).
Jourdan, 2010 Ces modifications peuvent finir par se ressentir à l’échelle du paysage sous l’effet d’une fragmentation. D’une
Lescure & De Massary, 2012 manière générale, les mares en contexte d’agriculture intensive hébergent peu d’individus (Beja & Alcazar, 2005). En
Salvidio et al., 2004 Italie du Nord-Ouest par exemple, l’étude de Silvidio et al. (2004) a mis en évidence des populations isolées et
constituées chacune de très peu d’individus (2 à 19 avec une moyenne de 9) (Salvidio et al., 2004). Par ailleurs,
l’aménagement des plages, la restructuration et l’urbanisation des façades littorales, qui entraînent une altération des
cordons dunaires, constituent également une cause importante de menace (Castanet & Guyetant, 1989 ; Guyétant &
Geniez in Lescure & De Massary, 2012).
En conséquence, il est à craindre que la fragmentation progressive des populations de Pélodyte ponctué accentue à
terme leur fragilisation (Guyétant & Geniez in Lescure & De Massary, 2012). Toutefois, il faut noter que le Pélodyte
ponctué semble parvenir à éviter la consanguinité même dans des populations de petite taille (Jourdan, 2010). Ceci
peut résulter de capacités de discrimination qui lui permet d'éviter de se reproduire avec ses apparentés ou
simplement d'une dispersion suffisante (Jourdan, 2010).
Importance de la structure Le Pélodyte ponctué ressort comme un amphibien très impacté par des facteurs paysagers (Richter-Boix et al.,
paysagère 2007).
Il fréquente surtout les milieux ouverts avec ou sans ilots de végétation buissonnante ou arborée (ACEMAV, 2003 ;
D’après : Richter-Boix et al., 2007). Toutefois, en contexte alluvial, sa présence est associée à la présence de boisements qui
ACEMAV, 2003 peuvent constituer un milieu propice à l’hivernage (ACEMAV, 2003). Par ailleurs, dans l’étude de Garcia-Munoz
Garcia-Munoz, 2010 (2010) menée en Espagne (Andalousie), le seul site où le Pélodyte ponctué est recensé est caractérisé par une forte
Richter-Boix et al., 2007 proportion à la fois de buissons, de forêts et de zones humides c’est-à-dire caractérisé surtout par une forte
hétérogénéité paysagère.
Le Pélodyte ponctué nécessite une densité importante de points d’eau temporaires à l’échelle du paysage (Richter-
Boix et al., 2007).
Exposition aux collisions Peu d’information ont été trouvées concernant le Pélodyte ponctué. Grosselet et al. (2011) signalent une forte
mortalité sur les routes traversant les marais salants.
D’après :
Grosselet et al., 2011

Éléments du paysage Pas d’action connue dédiée à cette espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
Franchissement d’ouvrages Pas d’action connue dédiée à cette espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.

Le Pélodyte ponctué est présent depuis le niveau de la mer jusqu’à une altitude relativement élevée. On le note jusqu’à 1 200 m d’altitude dans le Massif
central et 1 600 m d’altitude dans les Alpes (ACEMAV, 2003) mais pas au dessus de 600 mètres dans les Pyrénées (Pottier et al., 2008). Dans l’étude
de Garcia-Munoz (2010) menée en Andalousie, le site unique où le Pélodyte est recensé est situé à 1 270 m d’altitude. Toutefois, malgré cette présence
en montagne, la reproduction printanière du Pélodyte ponctué y est retardée et a lieu en mai (ACEMAV, 2003). Dans l’étude de Salvidio et al. (2004)
menée en Italie du Nord-Ouest, les sites de reproduction sont recensés entre 60 m et 460 m d’altitude.
Indépendamment de l’altitude, le début de la période de reproduction du Pélodyte ponctué est de toutes les façons fortement influencé par le climat et
par les conditions météorologiques (ACEMAV, 2003). Les variations locales du climat induisent donc des variations dans l’activité de ponte et le dépôt
des œufs varie sur une zone donnée pour une même saison selon la quantité locale de pluie (Salvidio et al., 2004). Les études concernant le Pélodyte
ponctué montrent en effet que les populations sont dépendantes de fortes pluies pour la ponte (Salvidio et al., 2004). Dans la région méditerranéenne
par exemple, c’est l’arrivée de fortes précipitations qui déclenche la reproduction puis les pontes s’échelonnent ensuite sur plusieurs semaines
entrecoupées de conditions météo défavorables (ACEMAV, 2003 ; Jourdan, 2010). La température de l’air favorable à la reproduction est de 4°C
minimum (ACEMAV, 2003).
Une fois les œufs pondus, la durée de la phase larvaire dépend grandement de la température de l'eau(Jourdan, 2010). Par ailleurs, la menace
principale qui pèse sur le succès reproducteur du Pélodyte ponctué après la ponte est l’assèchement possible des points d’eau, souvent temporaires,
qui doivent rester en eau assez longtemps pour que le développement des têtards puisse arriver à terme (Morand & Joly, 1995). En Italie du Nord-
Ouest, comme dans beaucoup de site en France également (com. pers. Eggert, 2012), la principale menace qui pèse sur le Pélodyte ponctué reste donc
l’assèchement des mares (Salvidio et al., 2004). Silivdio et al. (2004) observent dans leur étude que la reproduction échoue dans 75 % des points d’eau
comptés du fait de leur assèchement précoce.
Toutefois, malgré cette dépendance forte aux conditions climatiques pour sa reproduction, l’existence d’une deuxième ponte chez le Pélodyte ponctué
en région méditerranéenne est interprétée comme une adaptation au climat méditerranéen instable et changeant et dont la période estivale est sèche et
chaude (Jourdan-Pineau et al., 2012). L’existence de cette deuxième ponte révèle des capacités d’adaptations importantes du Pélodyte ponctué et qui
constituent un atout face aux changements globaux annoncés (Jourdan-Pineau et al., 2012). En effet, Jourdan-Pineau et al. (2012) ont étudié le
déterminisme qui rend possible l’existence de cette deuxième ponte et leurs résultats montrent qu’il n’existe pas de différence génétique entre des
têtards de printemps et des têtards d’automne en dépit des différences fortes de leurs traits de vie (hibernation au stade têtard pour les ponte d’automne,
etc.). Les chercheurs concluent donc que c’est une plasticité phénotypique des têtards et non une adaptation génétique qui permet au Pélodyte ponctué
d’exploiter cette niche temporelle automnale pour sa reproduction (Jourdan-Pineau et al., 2012). Cela signifie alors que le Pélodyte ponctué est capable
de répondre de manière très rapide à des variations du milieu grâce à une plasticité phénotypique, sans passer par une différenciation génétique
nécessairement plus longue (Jourdan-Pineau et al., 2012), en tout cas dans les populations du sud de la France étudiées par l’auteur. Par exemple, en
laboratoire, les caractéristiques différentes des têtards d’automne sur les têtards de printemps sont immédiatement perdues (Jourdan-Pineau et al.,
2012). Le Pélodyte ponctué, en tant qu’espèce douée de capacités d’adaptations rapides, est donc fortement avantagée par rapport à d’autres
amphibiens, pour occuper de nouvelles niches en cas de changement global (Jourdan-Pineau et al., 2012).
Le Pélodyte investit fortement dans la reproduction automnale et la survie des larves est identique à celle observée pour des cohortes de printemps
(Jourdan, 2010). Ainsi, la reproduction d'automne produit au final plus de descendants que la reproduction de printemps et par ailleurs les juvéniles
d’automne sont plus grands ce qui influencerait leur succès de reproduction futur (Jourdan, 2010). La reproduction d'automne est donc une stratégie
parfaitement efficace (Jourdan, 2010).

D’une manière générale, les connaissances sur cette espèce sont encore très fragmentaires, principalement en raison de sa grande discrétion (com.
pers. Eggert, 2012). Du fait de ses mœurs discrètes et nocturnes, le Pélodyte ponctué passe en effet souvent inaperçu (Guyétant & Geniez in Lescure &
De Massary, 2012).
Une étude de population a été réalisée en 2001-2003 puis 2009-2011 au Havre suite à une opération de déplacement d’individus (Eggert, 2011). Des
animaux ont été marqués à l’aide de micromarques magnétiques.
Aucune étude de radiotracking ne semble avoir été réalisée sur cette espèce notamment parce que sa taille est trop petite pour l’implantation
d’émetteurs classiques. Des radars harmoniques pourraient toutefois permettre de réaliser ce type d’études télémétriques (com. pers. Eggert, 2012).
Enfin, l’outil génétique a déjà été utilisé sur le Pélodyte ponctué (Eggert, non publié ; Jourdan, 2010 ; Jourdan-Pineau et al., 2012 ; Jourdan-Pineau et
al., 2009). La réalisation d’analyses génétiques permet de constater le degré de différenciation et donc d’isolement entre plusieurs populations, de
déceler des échanges interpopulationnels et de mesurer le taux de diversité génétique intrapopulationnelle (Jourdan, 2010 ; Van de Vliet, 2009b).
L’échantillonnage peut se faire au stade têtard par prélèvement d’un fragment de queue dont l’ADN satellitaire est ensuite analysé (Jourdan, 2010 ;
Jourdan-Pineau et al., 2012 ; Jourdan-Pineau et al., 2009). L’échantillonnage est aussi possible avec les adultes par le prélèvement d’une phalange
(Van de Vliet, 2009b).

Autres amphibiens Une comparaison est intéressante sur de nombreux points entre le Pélodyte ponctué et le Pélobate cultripède
(Pelobates cultripes (Cuvier, 1829)).
D’après :
ACEMAV, 2003 > Comme le Pélodyte ponctué, le Pélobate cultripède est une espèce ibéro-française avec une présence au Portugal,
Arnold & Ovenden, 2007 en Espagne et en France (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyetant, 1989).
Beja & Alcazar, 2005 Comme pour le Pélodyte ponctué, la péninsule ibérique a servi de refuge au Pélobate cultripède pendant la dernière
Castanet & Guyetant, 1989 glaciation (Castanet & Guyetant, 1989 ; Lescure, 1984) alors que le Pélobate brun (Pelobate fuscus (Laurenti, 1768))
Joly et al., 2005 aurait lui trouvé refuge dans la péninsule balkanique avec les steppes de la Mer noire et de la Caspienne (Lescure,
Lescure, 1984 1984). Les populations de Pélobate cultripède, comme celles du Pélodyte ponctué, sont ensuite remontées vers le
Lescure & De Massary, 2012 Nord pour pénétrer en France depuis l’Espagne alors celles du Pélobate brun seraient arrivées en France par les
Morand & Joly, 1995 vallées de l’est du Pays (Lescure, 1984). Le fait que le Pélobate cultripède soit absent du Pays basque espagnol
UICN et al., 2009 laisse penser que son passage de l’Espagne à la France ne s’est pas produit par le littoral atlantique mais par la
Van de Vliet, 2009a Catalogne (Castanet & Guyetant, 1989 ; ((com. Pers. Bea, date inconnue ; Salvador, 1974) in Lescure, 1984)) et que
l’espèce aurait donc en priorité peuplée le Languedoc-Roussillon (Castanet & Guyetant, 1989 ; Lescure, 1984). La
vallée de la Garonne lui aurait donc ensuite permis de coloniser l’ouest de la France (Lescure, 1984). Puis, de
Bordeaux il est redescendu le long des dunes landaises ((Lataste, 1876 in Castanet & Guyetant, 1989) ; Lescure,
1984) et remonté le long des côtes atlantiques françaises jusqu’à l’estuaire de la Loire qu’il a franchi (Croisic et même
Angers) (Castanet & Guyetant, 1989 ; Lescure, 1984).
Aujourd’hui, la population française est fragmentée en deux aires distinctes : l’une dans l’ouest (façade atlantique) et
l’autre dans le sud de la France (région méditerranéenne) (ACEMAV, 2003 ; Arnold & Ovenden, 2007). Les dernières
données retrouvées de la zone de contact que constitue la vallée de la Garonne aux environ de Toulouse remontent
au XIXème siècle (ACEMAV, 2003).
Aujourd’hui, le Pélobate cultripède est peu abondant en France (150 stations) et en déclin sur l’ensemble des deux
aires. L’espèce est classée dans la catégorie « Vulnérable » sur la liste rouge des amphibiens et reptiles de France
métropolitaine réalisée selon les critères UICN (UICN et al., 2009). L’urbanisation et notamment l’altération des
façades littorales représente une menace importante (ACEMAV, 2003 ; Castanet & Guyetant, 1989). L’intensification
de l’utilisation des terres, comme pour le Pélodyte ponctué, est également l’une des principales menaces pour le
Pélobate cultripède (Beja & Alcazar, 2005). Sur la côte méditerranéenne, la plupart des populations sont isolées et de
petite taille (ACEMAV, 2003).
> Comme le Pélodyte ponctué, le Pélobate cultripède occupe les milieux ouverts. Il est présent dans les bois clairs,
les broussailles, les cultures (vignes par exemple), les dunes, les dépressions humides, parfois les marais (ACEMAV,
2003 ; Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyetant, 1989), c'est-à-dire des milieux très semblables à ceux
occupés par le Pélodyte ponctué. Dans l’intérieur des terres il fréquente aussi les grandes étendues de végétations
basses : pelouses et garrigues rases pâturées, maquis bas, landes à buis (ACEMAV, 2003).
Par contre, en ce qui concerne les habitats aquatiques de reproduction, même s’ils sont très variés, des différences
apparaissent avec le Pélodyte ponctué. Ses habitats sont en effet généralement des points d’eau dégagés et à
végétation riveraine peu développée permettant un bon ensoleillement (ACEMAV, 2003). Par ailleurs, ces points
d’eau, même s’ils sont temporaires (Arnold & Ovenden, 2007 ; Van de Vliet, 2009a), semblent moins éphémères que
ceux utilisés par le Pélodyte ponctué : 33 semaines de mise en eau sont un minimum pour permettre la
métamorphose des têtards (ACEMAV, 2003). Dans l’étude de Beja & Alcazar (2005), Pélodyte ponctué et Pélobate
cultripède se reproduisent tous les deux dans les points d’eau à l’hydropériode courte mais le Pélobate
cultripède choisi pour autant les plus permanents de ces points d’eau temporaires. Néanmoins, comme le Pélodyte
ponctué, le Pélobate cultripède est plus rarement trouvé dans les réservoirs (Beja & Alcazar, 2005). Les berges sont
généralement en pente douce avec des zones de faibles profondeurs d’eau pour la ponte (ACEMAV, 2003) ; sa
présence diminue avec la profondeur et avec l’acidité de l’eau (Beja & Alcazar, 2005). La reproduction est possible
en milieu saumâtre (Arnold & Ovenden, 2007).
> Comme pour le Pélodyte ponctué, la reproduction du Pélobate cultripède est déclenchée par la pluie qui provoque
d’abord l’arrivée des mâles sur les sites de reproduction suivis des femelles (ACEMAV, 2003). Comme pour le
Pélodyte ponctué, la colonisation des mares par le Pélobate cultripède intervient donc immédiatement lorsque celles-
ci sont mises en eau (Beja & Alcazar, 2005).
Comme le Pélodyte ponctué, le Pélobate cultripède est adapté aux aléas du climat méditerranéen et sa période de
ponte dépend donc des conditions météorologiques : plusieurs pics de pontes entrecoupés de sécheresse ou de
froids. En outre, comme chez le Pélodyte ponctué, les populations méditerranéennes de Pélobate cultripède
pratiquent une seconde ponte automnale et les têtards qui en résultent traversent alors l’hiver à ce stade de
développement pour se métamorphoser au printemps (ACEMAV, 2003).
Malgré ces fortes adaptations, l’assèchement des mares pendant la période de reproduction reste l’une des causes
les plus fréquentes d’échec de reproduction (Arnold & Ovenden, 2007). La durée de développement des têtards est
encore plus longue chez le Pélobate cultripède que chez le Pélodyte ponctué, avec une taille corporelle encore plus
grande avant métamorphose (Joly et al., 2005 ; com. pers. Joly, 2012).
Après la reproduction, les adultes se dispersent en général dans un rayon de 100 m autour du lieu de ponte
(ACEMAV, 2003).
> Le Pélobate cultripède vit dans les terrains aux sols généralement meubles et sableux (ACEMAV, 2003 ; Arnold &
Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyetant, 1989). Comme le Pélodyte ponctué, il s’enfonce ainsi rapidement et
verticalement dans ces sols, grâce à ses tubercules métatarsiens tranchants, de 20 cm à 1 m de profondeur et y
reste enterré (Arnold & Ovenden, 2007 ; Castanet & Guyetant, 1989).
Malgré les différents points communs mis en avant dans leurs traits de vie et dans leur phylogénie, Pélodyte ponctué
et Pélobate cultripède restent rarement présents simultanément sur un même site en France, en premier lieu parce
que le Pélobate cultripède possède une répartition très limitée (com. pers. Eggert, 2012).
Le Pélodyte ponctué est par contre très fréquemment trouvé en présence du Crapaud calamite (Bufo calamita
Laurenti, 1768) (Boyer & Dohogne, 2008 ; com. pers. Eggert, 2012 ; Morand & Joly, 1995), qui est comme lui une
espèce pionnière (Guyétant & Geniez in Lescure & De Massary, 2012). L’étude de Morand & Joly (1995) montre que
le Pélodyte ponctué est aussi souvent observé avec la Rainette verte (Hyla arborea (Linnaeus, 1758)) : Pélodyte
ponctué, Crapaud calamite et Rainette verte constituent des amphibiens caractéristiques des sites à variabilité
spatio-temporelle intermédiaire et possèdent donc des stratégies proches d'utilisation de l'habitat.
Autres espèces Le fait que le Pélodyte ponctué pond dans des points d’eau temporaires peut être interprété comme une adaptation
pour éviter la compétition interspécifique (Van de Vliet, 2009b) et la présence de prédateurs (Richter-Boix et al.,
D’après : 2007) que constituent les poissons (ACEMAV, 2003 ; Morand & Joly, 1995) ou certains invertébrés (Van de Vliet,
ACEMAV, 2003 2009b).
Garcia-Munoz, 2010 D’une manière générale, la spécificité du Pélodyte ponctué pour les points d’eau temporaires implique que certains
Morand & Joly, 1995 amphibiens ne fréquentent pas ces milieux et que ces habitats soient caractérisés par une variabilité spécifique
Salvidio et al., 2004 moyenne (Morand & Joly, 1995). Néanmoins, dans l’étude de Garcia-Munoz (2010), le seul site où le Pélodyte
Van de Vliet, 2009b ponctué est recensé est un des sites les plus riches en autres espèces d’amphibiens (8 en tout). Dans l’étude de
Salvidio et al. (2004), Pélodyte ponctué se reproduit avec d’autres amphibiens : 8 sites où le Crapaud commun (Bufo
bufo (Linnaeus, 1758)) et la Rainette méridionale (Hyla meridionalis Boettger, 1874) sont présents, 3 sites où la
Grenouille agile (Rana dalmatina Fitzinger, 1838) est présente et 1 site où le Crapaud vert (Bufo viridis Laurenti,
1768) est présent. Les sites étudiés par Salvidio et al. (2004) sont néanmoins particuliers et ces résultats ne peuvent
sans doute pas être généralisés (com. pers. Eggert, 2012).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Christophe EGGERT, Fauna Consult
Pierre JOLY, Université Lyon 1

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Photo Arudhio
Le pic cendré
Picus canus
32
Le Pic cendré
Picus canus Gmelin, 1788
Oiseaux, Piciformes, Picidés
Photo : Yves Muller
besoins de continuités écologiques du Pic cendré, issue de différentes sources (liste des références in
fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le Pic
cendré appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Pic cendré Picus canus. MNHN-SPN. Romain Sordello. Avril 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 12
Situation actuelle Le Pic cendré est une espèce paléarctique plutôt orientale (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). En Europe, il est
présent de l’ouest de la France à l’Oural, dans les Balkans et le centre de la Scandinavie (LPO Alsace, 2009). Les
D’après : principaux effectifs européens se situent en Allemagne, Roumanie, Biélorussie et Russie (Cuisin, 1999 in LPO
Dubois et al., 2008 Alsace, 2009).
LPO Alsace, 2009 La France constitue l’avancée la plus occidentale de la distribution du Pic cendré (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
UICN et al., 2011 Dubois et al. (2008) estiment la population nationale à 4 000 couples environ dans les années 2000. Selon Dubois et
Yeatman-Berthelot & Jarry, al. (2008), le Pic cendré est :
1991 - répandu sans être commun en Alsace et Lorraine,
- plus sporadique en Franche-Comté, Bourgogne, Champagne-Ardenne, Centre, Auvergne, sud de la Normandie ;
- très rare en Rhône-Alpes, Basse Bretagne, Pays de la Loire, Poitou-Charentes,
- absent au sud d’une ligne Nantes-Mende-Genève ainsi qu’au nord d’une ligne Caen-paris-Metz ainsi qu’en Corse.
Dans la liste rouge des oiseaux de France métropolitaine élaborée selon la méthodologie UICN, le Pic cendré est
classé dans la catégorie « Vulnérable » et est donc considéré comme une espèce nationalement menacée (UICN et
al., 2011).
Évolution récente Le Pic cendré est en régression (com. pers. Muller, 2012). L’espèce accuse un net déclin depuis ces 20 dernières
années, notamment en limite nord de son aire de répartition (com. pers. Siblet, 2012) à l’exception peut-être des
D’après : régions Alsace et Lorraine (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). Globalement cette régression semble intervenir à la
Anonyme 1, à paraître fois aux marges de l’aire de répartition française mais aussi dans son cœur même (Anonyme 1, à paraître).
Comolet-Tirman, 2000 Les données européennes, qui montrent un accroissement de la population européenne de + 179 % de 1980 à 2009
EBCC, 2011 et un déclin de - 21 % de 1990 à 2009 (EBCC, 2011), soulignent que ce déclin est net et récent. Le statut de
Jiguet, 2010 conservation du Pic cendré semble donc désormais défavorable en Europe (Anonyme 1, à paraître).
UICN et al., 2011 Toutefois, les données européennes sur le long terme sont à traiter avec précaution du fait de l’intégration
progressive de nouveaux pays (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). Par ailleurs, l’évaluation du statut de cette espèce
reste difficile, en raison de sa grande discrétion qui le rend peu détectable (Anonyme 1, à paraître).
En France, l’espèce a fortement diminué sur de nombreux sites de son aire de distribution, pour disparaitre de l’Île-
de-France au cours des dix dernières années par exemple (Comolet-Tirman, 2000 ; Jiguet, 2010 ; UICN et al., 2011).
Alors que la population francilienne était estimée à 50 couples environ en 1995 (Le Maréchal & Lesaffre, 2000 in
Comolet-Tirman, 2000), l’espèce est encore contactée dans certaines de ses localités habituelles en 1999 (Comolet-
Tirman, 2000) pour être considérée ensuite comme disparue en 2002 (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Le Pic cendré est aussi devenu rarissime en Bretagne et déclinerait fortement en Champagne-Ardenne (UICN et al.,
2011). En dehors de l’est de la France, peu de régions semblent encore abriter des populations significatives (UICN
et al., 2011).
Il y a peu de contact avec le Pic cendré lors des relevés du Suivi temporel des oiseaux communs (STOC) du MNHN
(une trentaine de carrés concernés) et les effectifs sont en diminution mais ce déclin reste difficile à mettre en
évidence statistiquement (Jiguet, 2010).
Phylogénie et Une étude génétique a été menée à l’échelle mondiale sur 46 espèces de Pics afin de comprendre l’évolution de ces
phylogéographie espèces et de leur répartition (Benz et al., 2006). Les résultats ont mis en lumière une histoire géographique
complexe chez les Picidés avec de multiples lignées génétiques différentes distribuées de l’Amérique à l’Asie (Benz
D’après : et al., 2006). On distingue entre autres la sous-famille des Picinés, au sein de laquelle 3 groupes génétiquement
Benz et al., 2006 dissociés ont pu être mis en évidence : le Dendropicini, le Mégapicini et le Malarpicini (Benz et al., 2006). Le
Fuchs et al., 2008 Malarpicini regroupe entre autres les espèces des genres Dryocopus et Picus donc le Pic cendré (Benz et al., 2006).
Fuchs et al., 2007 Par contre, au sein du Malarpicini, le caractère monophylétique (appartenance à une lignée unique) des espèces de
Picus est, selon les auteurs et les gènes étudiés, confirmé (Benz et al., 2006) ou remis en cause (Fuchs et al., 2007 ;
Fuchs et al., 2008). Toutefois, quelque soit les études, Picus canus est génétiquement associé à Picus viridis au sein
du Malarpicini (Benz et al., 2006 ; Fuchs et al., 2007 ; Fuchs et al., 2008).
Statut de l’espèce Le Pic cendré est une espèce nicheuse et sédentaire en France (Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010). Sa
distribution est quasi identique toute l’année (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991) et le Pic cendré est habituellement
D’après : visible toute l’année sur son site de reproduction (Anonyme 1, à paraître ; LPO Alsace, 2009).
Anonyme 1, à paraître Toutefois, le Pic cendré est cité comme « un peu erratique en dehors des bois à la fin de l’été » (Mayaud, 1936 in
Dubois et al., 2008 Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991) et des mouvements, le plus souvent de moins de 100 km, ont été décrits dans le
Géroudet, 2010 nord de l’Europe (Cramp, 1985 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Le Pic cendré est susceptible d’effectuer des
LPO Alsace, 2009 déplacements de la montagne vers la plaine en période hivernale (Denis, 2008 in LPO Alsace, 2009). Un oiseau a
Yeatman-Berthelot & Jarry, été vu au col de Bretolet entre la Haute-Savoie et la Suisse en août 1977 (Dubois et al., 2008). Il existe plusieurs
1991 exemples d’individus vagabonds en automne et au printemps dans les secteurs où l’espèce ne niche pas (Géroudet,
2010).
Habitat Le Pic cendré est un oiseau forestier (Clergeau & Chefson, 1988). En milieu forestier strict, c’est l’oiseau du cœur
des massifs (Anonyme 1, à paraître). Il fréquente aussi les petits bois de feuillus, les bosquets, le bocage, les
D’après : boisements en bordure de cours d’eau de types peupleraies ou ripisylves (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010 ;
Anonyme 1, à paraître Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Les grands parcs et les vergers âgés sont aussi favorables (Anonyme 1, à
Clergeau & Chefson, 1988 paraître ; Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Pour Guichard, 1954 (in Anonyme 1, à paraître), le Pic
Géroudet, 2010 cendré affectionne le taillis sous futaie. En Europe centrale et orientale, le Pic cendré fréquente surtout les régions au
Gjerde et al., 2005 relief marqué mais en France, l’espèce est bien représentée en plaine (Anonyme 1, à paraître).
Hagvar et al., 1990 Le Pic cendré semble s’accommoder d’une grande diversité de milieux forestiers :
Kosinski & Kempa, 2007 - l’étude de Kosinski & Kempa (2007) menée en Pologne montre que 100 % des nids trouvés se situent dans des
LPO Alsace, 2009 Hêtres (Fagus sylvatica) et les auteurs présentent ainsi le Pic cendré comme un spécialiste des hêtraies (Kosinski &
Muller, 2002 Kempa, 2007),
Yeatman-Berthelot & Jarry, - dans l’étude menée en Norvège par Gjerde et al. (2005), le Pic cendré privilégie les parcelles dominées par le
1994 Tremble (Populus tremula),
Yeatman-Berthelot & Jarry, - dans l’étude menée en Norvège par Hagvar et al. (1990), la présence du Pic cendré est notée en forêts décidues
1991 (41%), mixtes (55%) ou de confières (4 %),
- il fréquente aussi les forêts de résineux ((Haland & Toft 1983; Stenberg & Hogstad 1992) in Gjerde et al., 2005).
L’étude de Gjerde et al. (2005), montre que le Pic cendré évite les parcelles à trop forte proportion d’Épicéa en
s’accommodant toutefois de proportions élevées : le maximum de présence du Pic cendré se situe dans une
proportion d’Épicéa entre 20 et 50 % mais ce constat semble davantage du à des effets indirects (les forêts d’Épicéa
sont des forêts côtières donc au climat favorable) qu’à l’essence d’Épicéa elle-même,
- Haftorn (1971, in Hagvar et al., 1990) mentionne que le Pic cendré exploite principalement les forêts de chênes
(Quercus sp.) et de Tilleul à petites feuilles (Tilia cordata) dans le Sud Ouest de la Norvège ;
- dans l’inventaire mené par Muller (2002) dans les Vosges du Nord, le Pic cendré est recensé dans des parcelles
âgées dominées par des chênes,
- en Alsace, le Pic cendré fréquente les forêts de feuillus âgées, notamment les hêtraies et les chênaies claires,
présentant une importante diversité de structure (LPO Alsace, 2009).
Toutefois, il faut noter que l’essence utilisée pour le nid n’est pas nécessairement l’essence dominante dans le
peuplement (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). L’essence hébergeant le nid est souvent décrite comme une
essence à bois tendre (com. pers. Comolet-Tirman, 2012). Dans leur étude, Hagvar et al. (1990) notent que 91 %
des 11 nids trouvés sont creusés dans des Trembles et les 9 % restant dans des Frênes élevés (Fraxinus exelsior).
L’âge et l’état des arbres recherchés par le Pic cendré pour creuser sa cavité de nidification varient selon les
auteurs :
- selon Kosinski & Kempa (2007), le Pic cendré installe son nid dans une cavité qu’il creuse en général sur une partie
vivante d’un arbre vivant et en général sur le tronc (8 % seulement des nids se situent sur des branches),
- Guichard (1954 in LPO Alsace, 2009) mentionne que le Pic cendré creuse son nid dans un arbre mort ou
pourrissant, ou dans un arbre à bois tendre dans une branche ou dans le tronc. Une autre lecture de Guichard
précise que la loge est creusée la plupart du temps dans un hêtre mort et vermoulu, très rarement un sujet en
végétation (Guichard, 1954 in Anonyme 1, à paraître),
- selon Hagvar et al. (1990), le Pic cendré niche essentiellement dans des arbres encore en vie qui peuvent être des
arbres montrant des signes de faiblesse (par exemple quelques grosses branches mortes) jusqu’à des arbres où
quelques branches seulement portent encore des feuilles vivantes (Hagvar et al., 1990).
Quoi qu’il en soit, le Pic cendré fréquente les forêts de vieux arbres, présentant des arbres morts sur pied ou
pourrissant (Anonyme 1, à paraître). La présence de bois mort sur pied lui est indispensable (Guichard, 1954 in
Anonyme 1, à paraître). Le Pic cendré affectionne donc les parcelles peu ou pas exploitées et sa préférence semble
aller aux parcelles âgées d’au moins cinquante ans (Anonyme 1, à paraître). Kosinski & Kempa (2007) avancent un
âge optimal des peuplements adaptés au Pic cendré d’au moins 80 à 120 ans.
Taille du domaine vital En général, un couple de Pic cendré occupe un territoire de 100 à 200 ha soit 1 à 2 km² (Géroudet, 1998 in LPO
Alsace, 2009). Ce domaine vital s’élargit en dehors de la période de reproduction, jusqu’à 5 km² (Anonyme 1, à
D’après : paraître).
LPO Alsace, 2009
Déplacements
Modes de déplacement et Les Pics d’une manière générale pratique un vol caractéristique par ses ondulations : entre quatre ou cinq coups
milieux empruntés d’ailes, l’oiseau ramène ses ailes le long du corps et redescend légèrement (Clergeau & Chefson, 1988). La
silhouette en vol est donc plutôt fine et pointue aux deux extrémités (Clergeau & Chefson, 1988). Les pics parcourent
D’après : rarement de grandes distances et se content souvent de se déplacer entre arbres proches (Clergeau & Chefson,
Anonyme 1, à paraître 1988).
Clergeau & Chefson, 1988
Géroudet, 2010 Le Pic cendré est un oiseau très discret (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
1994 Le Pic cendré se déplace beaucoup en chantant (com. pers. Comolet-Tirman, 2012 ; Guichard, 1954 in Yeatman-
Également, le Pic cendré tambourine régulièrement ce qui a pour conséquence qu’il parcourt son territoire en
s’arrêtant là où il connaît la présence de bois mort ou creux ou autre matériaux qui résonnent le mieux et donnent le
meilleur son (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Dans les arbres, le Pic cendré oscille entre des périodes de vivacité et des périodes calmes où il grimpe lentement,
descend parfois à reculons ou s’immobilise longuement et en silence (Géroudet, 2010).
En présence d’un danger réel ou supposé, la réaction de l’oiseau est soit de s’enfuir silencieusement soit de se figer
contre le tronc, du côté opposé à la menace, posture qu’il peut conserver une demi-heure (Anonyme 1, à paraître).
S’il est dans sa loge lorsqu’un bruit suspect l’alarme, sa réaction la plus courante consiste à observer rapidement les
alentours et se tapir, plutôt que de s’envoler (Anonyme 1, à paraître).
Le Pic cendré descend au sol pour se nourrir mais reste globalement arboricole (Clergeau & Chefson, 1988).
Déplacements liés au rythme Le Pic cendré est un oiseau diurne ; il passe la nuit dans une cavité, très souvent une loge creusée par une autre
circadien (cycle journalier) espèce de Pic (Anonyme 1, à paraître).
D’après :

pluricircadien
Déplacements liés au rythme Les couples de Pic cendré se forment en fin d’hiver ou début du printemps (LPO Alsace, 2009 ; Yeatman-Berthelot &
circanien (cycle annuel) Jarry, 1994).
D’après : La cavité de nidification est creusée en 3 semaines, à partir de la mi-avril, essentiellement par la femelle (LPO
Anonyme 1, à paraître Alsace, 2009). Les caractéristiques de la cavité varient légèrement selon les auteurs :
Clergeau & Chefson, 1988 - Guichard (1954 in LPO Alsace, 2009) rapporte que la cavité se situe à une hauteur variant de 1 à 18 m, mais
Deng & Gao, 2005 souvent à moins de six mètres du sol,
Hagvar et al., 1990 - dans leur étude, Kosinski & Kempa (2007), observent qu’en moyenne, la cavité est creusée à 9,3 m de hauteur, sur
Kosinski & Kempa, 2007 un arbre de 29 m de haut et de 56 cm de diamètre (Kosinski & Kempa, 2007),
LPO Alsace, 2009 - Hagvar et al. (1990), observent qu’en moyenne, l’arbre accueillant le nid mesure 35 cm de diamètre à 50 cm du sol
Yeatman-Berthelot & Jarry, et 24,3 cm de diamètre au niveau de la cavité. La hauteur de l’arbre est en moyenne de 14,5 m et la cavité se situe à
1994 6 m au dessus du sol (Hagvar et al., 1990).
La ponte d’environ 8 œufs est déposée en mai et l’incubation est assurée par les deux parents pendant 14 à 17 jours
(LPO Alsace, 2009). Il n’y a qu’une nichée par an, et la femelle ne dépose généralement pas de ponte de
remplacement en cas d’échec (Clergeau & Chefson, 1988 ; LPO Alsace, 2009).
Le succès de reproduction du Pic cendré est relativement élevé, d’environ 90 % (Deng & Gao, 2005). Sur 125 nids
trouvés, 14 seulement ont échoué sur les quatre années d’études menées par Deng & Gao (2005). Dans leur étude,
Deng & Gao (2005) constate que la cause principale d’échec (72 %) s’avère être une réoccupation du nid par une
autre espèce après la ponte alors que la prédation ne semble pas être un facteur d’échec particulier (7 % à égalité
avec l’abandon du nid par les parents).
Par les données du baguage disponibles, la longévité du Pic cendré est estimée à au moins 5 ans (Anonyme 1, à
paraître ; com. pers. Comolet-Tirman, 2012). Les données de baguage sont sans doute en nombre réduit et il est fort
probable que la longévité réelle puisse être supérieure (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Territorialité Le Pic cendré est monogame et nettement territorial (Anonyme 1, à paraître). Toutefois, le Pic cendré ne peut
défendre la totalité de son vaste territoire (Anonyme 1, à paraître). Guichard (1954 in Anonyme 1, à paraître) signale
D’après : que les chanteurs se déplacent beaucoup sur leur territoire.
Anonyme 1, à paraître Hors période de reproduction, le Pic cendré est un oiseau solitaire, les rares cas observés de petites troupes
concernent l’Europe du Nord-Est où existent des mouvements migratoires (Anonyme 1, à paraître).
Densité de population En raison notamment de la grande taille de son domaine vital, le Pic cendré n’est jamais très abondant (Anonyme 1,
à paraître). Kosinski & Kempa (2007) observent des densités inférieures à 0,1 couple pour 10 ha. Muller (2002)
D’après : mesure une densité de 0,5 couple au 100 ha dans les Vosges du Nord.
Kosinski & Kempa, 2007 Ci-après, quelques densités observées (en nombre de couples au 100 ha) :
LPO Alsace, 2009 - 0,35 (dans la plaine de Niederwald de Colmar (Denis, 2004 in LPO Alsace, 2009)),
Muller, 2002 - de 0,4 à 0,7 (en moyenne montagne (com. pers. Denis, date inconnue in LPO Alsace, 2009)),
- 0,8 (chênaie de la plaine de la Saône à Citeaux : étude menée par Villard, 1984 in Muller, 2002),
- 0,9 (chênaie de la plaine de la Saône à Pourlans : étude menée par Villard, 1984 in Muller, 2002),
- 1 (chênaies âgées de Cîteaux : étude menée par Ferry & Frochot, 1965 in Muller, 2002),
- 1,1 (veilles chênaies de la région de Moulins : étude menée par Lovaty, 1980 in Muller, 2002).
En milieu bocager, le Pic cendré atteint des densités moindres : on comptait par exemple 0,3 couple pour 10 ha en
moyenne en 1990-1992 dans les vergers d’Offwiller (Muller, 1989).
Dans les milieux forestiers très favorables la densité peut aller jusqu’à 3 couples au 100 ha comme dans de vieilles
hêtraies ou de vieux vergers des Vosges du Nord (Muller, 1997 in LPO Alsace, 2009). En 1988, Siblet indiquait 2,6
couples pour 100 ha dans les secteurs de vieilles hêtraies en réserve biologique à Fontainebleau (in Anonyme 1, à
paraître).
Dans la Zone de protection spéciale (ZPS) des Vosges du Nord, d’une superficie d'environ 5 000 ha, 20 territoires ont
été dénombre au cours d’inventaires 2011-2012 ce qui amène à une densité de 0,4 couple aux 100 ha (com. pers.
Muller, 2012). Dans la ZPS des forêts, rochers et étangs du Pays de Bitche, qui s’étend sur 6 300 ha, la population
varie suivant les années de 6 à 10 territoires, ce qui correspond à une densité moyenne de 0,13 couple aux 100 ha
(com. pers. Muller, 2012). La différence dans les densités de ces deux populations soulignerait l’affinité du Pic cendré
pour la Hêtraie, qui domine la ZPS des Vosges du Nord alors que la ZPS du Pays de Bitche est dominée par le Pin
sylvestre (Pinus sylvestris) (com. pers. Muller, 2012).
Il est important de préciser que les densités calculées sur de petites surfaces ne reflètent pas nécessairement la
tendance générale des densités observées (com. pers. Muller, 2012).

population

population


Age et déroulement de la Les jeunes quittent habituellement le nid courant juin, à l’âge de 24 ou 28 jours (Anonyme 1, à paraître ; LPO Alsace,
dispersion 2009 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Ils restent avec l’un ou l’autre des adultes pendant quelques semaines
selon Blume (1981 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Puis l’émancipation est suivie d’une période d’erratisme
D’après : (Anonyme 1, à paraître). L’âge d’accession à la reproduction est d’1 an (Anonyme 1, à paraître).
LPO Alsace, 2009
1991
Distance de dispersion Barbet-Massin et al. (2011) estiment la distance de dispersion des jeunes de Pic cendré à 17 km en moyenne.
D’après :

influents

Dispersion/émigration Chez les Picidés, la dispersion des jeunes est suivie d’une séparation des adultes et, à la fin de l’été, toute la famille
s’est désagrégée (Clergeau & Chefson, 1988).

influents

La fragmentation des Le Pic cendré est prioritairement menacé par des facteurs de gestion et de pratiques (Anonyme 1, à paraître ; LPO
habitats dans la conservation Alsace, 2009) :
de l’espèce - en forêt : La tendance à abaisser l’âge d’exploitation, la généralisation de la futaie régulière par classe d’âge, les
enrésinements, la suppression des arbres morts ou sénescents lui sont néfastes directement ou indirectement (par
impact sur les insectes dont il se nourrit). A l’inverse, une exploitation forestière irrégulière, en taillis sous futaie ou
D’après : par parquets de quelques hectares, assurant le maintien des gros arbres et une diversité structurale, lui est favorable,
Anonyme 1, à paraître - en milieu agricole : le Pic cendré souffre du retournement des prairies et de l’utilisation d’engrais et d’herbicides qui
Comolet-Tirman, 2000 réduisent les populations de fourmis dont il se nourrit.
LPO Alsace, 2009
Toutefois, la fragmentation de ses habitats semble également constituer un facteur important pour le maintien de
l’espèce :
- en forêt : toute pratique entraînant la fragmentation des milieux forestiers est défavorable au Pic cendré (Anonyme
1, à paraître). Par ailleurs, la création de routes forestières ou autres interventions induisant l’augmentation des effets
de lisières sont susceptibles de favoriser le Pic vert, concurrent potentiel du Pic cendré (Coca, 1991 in Anonyme 1, à
paraître ; Cuisin, 1999 in Comolet-Tirman, 2000 ; com. pers. Muller, 2012),
- en milieu agricole : le Pic cendré souffre aussi de l’ouverture des paysages du à l’intensification de l’agriculture qui
tend à un arrachage des haies, des vergers et des bosquets (Anonyme 1, à paraître).
Malgré ces différentes menaces connues, de grandes interrogations subsistent sur les raisons du déclin du Pic
cendré. En Île-de-France par exemple, aucune explication satisfaisante ne permet d’expliquer la disparition rapide et
brutale observée ces dix dernières années (Comolet-Tirman, 2000). Il est difficile également de dire s’il s’agit d’une
disparition, qu’elle soit définitive ou temporaire (phénomène de pulsations d’aire décrit par Vansteenwegen, 1998) ou
d’une simple éclipse passagère due à la variabilité comportementale caractérisant cette espèce discrète voire due à
des évènements qui auraient perturbé les parades des quelques couples restants (tempête de 1999 par exemple)
(Comolet-Tirman, 2000).
Importance de la structure Comme les densités de Pic cendré ne sont jamais importantes et que les territoires de cette espèce sont relativement
paysagère grands, l’échelle du paysage comporte des enjeux importants (LPO Alsace, 2009). Le Pic cendré doit être considéré
à l’échelle d’un massif entier (Anonyme 1, à paraître). Une échelle d’au moins 1000 ha semble nécessaire pour
D’après : appréhender la conservation de cette espèce à faible densité (LPO Alsace, 2009).
Deng & Gao, 2005 Le maintien d’une population de Pic cendré nécessite une présence continue de forêt âgée et adaptée à sa
Gjerde et al., 2005 nidification et à son alimentation ((Pasinelli, 2000 ; Kosenko & Kaygorodova 2001 ; Kosiński & Winiecki, 2005) in
Kosinski & Kempa, 2007 Kosinski & Kempa, 2007). Pour Kosinski & Kempa (2007), le maintien de l’espèce à long terme est conditionné par la
LPO Alsace, 2009 présence de petits ilots de Hêtre d’un diamètre supérieur à 40 cm.
Même s’il est forestier, le Pic cendré recherche aussi les herbages où il recherche une partie de son alimentation
(fourmis) (LPO Alsace, 2009). Par conséquent, l’espèce apprécie particulièrement les forêts entrecoupés de clairières
et de prairies extensives (Anonyme 1, à paraître). La présence ponctuelle de coupes à blanc peut s’avérer favorable
pour le Pic cendré par leur influence positive sur la présence des fourmis dont il se nourrit ; celui-ci s’installe souvent
dans des charmaies proches de parcelles coupées à blanc ((Rolstad & Rolstad 1995 ; Stenberg 1996) in Gjerde et
al., 2005). De même, le Pic cendré tire profit de la présence éparse de jeunes plantations de conifères qu’il utilise
pour ses ressources alimentaires ((Spitznagel, 1990 in Gjerde et al., 2005) ; Kosinski & Kempa, 2007).
Deng & Gao (2005) ont étudié l’influence de la présence de haies sur la reproduction du Pic cendré en contexte
forestier fragmenté. Leurs résultats montrent que, en forêt fragmentée, la présence de paysages bocagers (haies) à
proximité du nid n’a pas d’effet sur le succès reproducteur alors que cela peut être le cas pour d’autres espèces
étudiées. Deng & Gao (2005) expliquent leurs résultats par le fait que le Pic cendré possède un succès de
reproduction élevé et par ailleurs que la prédation, qui peut être plus importante en contexte bocager, n’est pas un
facteur majeur de l’échec de reproduction chez cette espèce.
Exposition aux collisions Les Pics sont rarement comptabilisés dans les études de mortalité routière (Erritzoe, 2002). Une étude menée en
Europe, Turquie et Maroc, sur 46 400 km de routes prospectés, a comptabilisé 2 Pics verts (Picus viridis Linnaeus,
D’après : 1758), 1 Pic cendré et 1 Pic épeiche (Dendrocopos major (Linnaeus, 1758)) (Haas 1964 in Erritzoe, 2002). Une étude
Erritzoe, 2002 de recensement de collisions, réalisée récemment sur 50 000 km de routes, 19 000 km de voies rapides et 40 000
Girard, 2011 km d’autoroutes dans l’ouest de la France parcourus entre 1994 et 2009, 8 Pics verts et 1 Pic épeiche sont
comptabilisés sur les 7 816 cadavres comptés par les auteurs (92 espèces au total) (Girard, 2011). Selon ces
résultats, le risque de collisions semble donc relativement faible chez les Pics, sans être pour autant nul.
Pourtant, la problématique des collisions routières est connue pour affecter certaines espèces de Pics hors Europe.
En Amérique, le Pic à tête rouge (Melanerpes erythrocephalus Linnaeus, 1758) est fortement menacé par le trafic
routier. Dans une étude menée sur 340 km en 1924 dans l’Iowa, Dayton Stoner (1932 in Erritzoe, 2002) a
comptabilisé 105 cadavres dont 39 Pics à tête rouge. Une autre étude menée dans l’Iowa sur 354 km par Dill (1926
in Erritzoe, 2002) a comptabilisé 21 Pics à tête rouge victimes du trafic routier. Enfin, une troisième étude menée par
Baumgartner (1934 in Erritzoe, 2002) a comptabilisé 353 oiseaux tués par la route dont 33 Pics à tête rouge qui
constitue alors l’espèce la plus recensée après le Moineau domestique (Passer domesticus).
Ce fort taux de mortalité est sans doute explicable par le comportement du Pic à tête rouge qui vient souvent à terre
prélever les insectes et graines dont il se nourrit (Baumgartner, 1934 in Erritzoe, 2002). Les oiseaux ont donc une
forte propension à se poser le long des routes et nécessite dans le même temps un délai certain pour s’envoler à
l’approche du voiture et prendre ensuite de la vitesse pour l’éviter (Baumgartner, 1934 in Erritzoe, 2002). Par ailleurs,
un pic de mortalité est observé au milieu de l’été (20 oiseaux sur les 33 comptés par Baumgatner l’ont été à cette
période) où les victimes sont essentiellement des jeunes : on peut ainsi en déduire que la dispersion des juvéniles est
une période relativement exposée à ce risque de mortalité (Baumgartner, 1934 in Erritzoe, 2002). Même si aucune
étude ne converge vers cela, il est possible que les Pics européens, dont le Pic cendré, soient sujets aux mêmes
comportements et donc également exposés au risque de collision.
Éléments du paysage La mise en place d’îlots de vieux bois (vieillissement ou sénescence), la conservation de vieux arbres et le maintien
de bois mort sur pied et d’arbres déjà porteurs d’une loge sont préconisées pour cette espèce (Anonyme 1, à
D’après : paraître). Compte tenu de la taille importante des territoires de Pic cendré, il est préconisé d’appliquer ces mesures à
Anonyme 1, à paraître l’échelle de massifs entiers (Anonyme 1, à paraître).
En milieu agricole, les mesures agri-environnementales visant à maintenir le bocage, à entretenir les haies et les
bosquets, sont jugées favorables à l’espèce, ainsi que la réduction des quantités de pesticides épandus, notamment
sur les talus et bords de routes et chemins enherbés où ils sont très préjudiciables aux fourmis (Anonyme 1, à
paraître).
Franchissement d’ouvrages Aucune expérience connue dédiée à cette espèce.

Le Pic cendré pourrait bien être menacé par des modifications d’ordre climatique (UICN et al., 2011).
Sa répartition montre en effet que le climat influence la présence de l’espèce. Au delà de la plaine, l’espèce colonise surtout l’étage collinéen et s’élève
localement dans l’étage montagnard jusque vers 1 300 m (Géroudet, 2010). Ainsi, le Pic cendré atteint 900 m dans les Alpes et 1 000 m dans le Massif
central (Dubois et al., 2008). Dans les Vosges, il est présent jusqu’à la limite de la forêt (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). En Franche-Comté, il
manque en altitude (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). En Suisse (Engadine), le Pic cendré est présent jusqu’à 1 880 m (Géroudet, 2010)
Le Pic cendré est avant tout une espèce du domaine biogéographique continental qui est en limite d’aire de répartition dans l’ouest de la France (par
exemple Île-de-France, Normandie) (Comolet-Tirman, 2000). Les changements climatiques pourraient donc jouer un rôle plutôt en sa défaveur
contrairement aux espèces méditerranéennes ou atlantiques, en fragilisant les populations les plus marginales (Comolet-Tirman, 2000).
Par ailleurs, en Norvège, l’étude de Gjerde et al. (2005) montre que le Pic cendré est davantage présent dans les forêts côtières et ceci pourrait être
corrélé à leur climat plus adapté que les forêts intérieures. Le nombre moyen de jours d’enneigement et la température moyenne en Janvier
constitueraient les facteurs les plus influents (Gjerde et al., 2005). Le choix des territoires du Pic cendré serait donc en partie conditionné par leurs
capacités à répondre à ses besoins en période hivernale (Gjerde et al., 2005). Toutefois, d’autres sources mentionnent que le Pic cendré résiste à un
fort enneigement (Géroudet, 2010).

Aucune étude n’a été trouvée qui porterait spécifiquement sur les déplacements du Pic cendré. Les recensements de présence et de reproduction du Pic
cendré sont effectués par écoute, observation directe ou référencement des cavités de nidification mais ces études ne permettent pas de dire des
choses sur les déplacements des individus.

Autres pics Outre le Pic cendré, la France compte 8 autres espèces de Pics : le Pic à dos blanc (Dendrocopos leucotos
(Bechstein, 1803)), le Pic épeiche (Dendrocopos major (Linnaeus, 1758)), le Pic épeichette (Dendrocopos minor
D’après : (Linnaeus, 1758)), le Pic mar (Dendrocopos medius (Linnaeus, 1758)), le Pic noir (Dryocopus martius (Linnaeus,
Anonyme 2, à paraître 1758)), le Pic tridactyle (Picoides tridactylus (Linnaeus, 1758)), le Pic vert (Picus viridis Linnaeus, 1758) et le Torcol
Anonyme 3, à paraître fourmilier (Jynx torquilla Linnaeus, 1758).
Clergeau & Chefson, 1988
Comolet-Tirman, 2000 Les Pics sont tous des oiseaux adaptés à grimper et à creuser le bois pour se nourrir et se loger (Clergeau &
Géroudet, 2010 Chefson, 1988). De ce fait, les Pics jouent tous d’une manière générale un rôle très important dans l’écosystème
Hagvar et al., 1990 forestier : ils régulent les populations des insectes dont ils se nourrissent et participent au processus de
Kosinski & Kempa, 2007 décomposition des végétaux par déchiquetage des bois morts (Clergeau & Chefson, 1988 ; Muller, 2002). Il faut
Mikusinski et al., 2001 noter aussi que les pics contribuent à la reproduction de très nombreuses espèces cavernicoles en leur offrant des
Muller, 2002 abris pour se reproduire (insectes comme les abeilles ou les frelons, oiseaux comme les étourneaux ou les sitelles,
Pettersson, 1985 mammifères comme les martres, les écureuils ou les rats) (Clergeau & Chefson, 1988).
Riemer, 2009 De ce fait, les Pics sont de bons indicateurs de la richesse faunistique des forêts. Mikusinski et al. (2001), montrent
Yeatman-Berthelot & Jarry, dans leur étude menée en Pologne que le nombre d’espèces de Pics présentes est linéairement corrélé à la richesse
1994 en espèces d’oiseaux spécialistes des forêts comme généralistes. En présence de 9 espèces de Pics, le milieu
Yeatman-Berthelot & Jarry, héberge 50 espèces d’oiseaux en comparaison de 18 espèces en l’absence de Pic (Mikusinski et al., 2001). Plus
1991 précisément, les espèces spécialistes sont augmentées de 98,5 % en présence du Pic épeiche, de 79,5 % pour le
Pic noir, de 74,1 % pour le Pic épeichette, de 55,4 % pour le Pic vert et de 37,2 % pour le Pic mar (Mikusinski et al.,
2001).
D’une manière générale, les relations interspécifiques entre les Pics sont complexes. Le Pic cendré pourrait par
exemple bénéficier de la présence du Pic noir lors de la recherche de nourriture ((Cramp, 1985 ; Saari & Südbeck,
1997) in Comolet-Tirman, 2000).
Dans leur étude menée en Pologne, Kosinski & Kempa (2007) montrent que, comme le Pic cendré, le Pic épeiche, le
Pic mar, le Pic épeichette, le Pic noir et le Torcol fourmilier préfèrent tous les vieilles forêts décidues âgées d’au
moins 81 ans.
Des préférences différentes peuvent toutefois exister, notamment en ce qui concerne la composition des
peuplements. Selon Kosinski & Kempa (2007) :
- comme le Pic cendré, le Pic noir recherche avant tout les hêtraies (Fagus sylvbatica),
- le Pic épeiche et le Pic mar recherchent avant tout les peuplements de Chêne pédonculé (Quercus robur),
- le Pic épeichette recherche avant tout le Charme (Carpinus betulus) et apprécie aussi dans une moindre mesure le
Chêne pédonculé et l’Aulne glutineux (Alnus gultinosa).
Le Torcol est quant à lui très inféodé aux vergers (com. pers. Clergeau, 2012).
Par ailleurs, en ce qui concerne l’arbre porteur de la cavité de nidification, les mêmes auteurs (Kosinski & Kempa,
2007), observent que, comme le Pic cendré, le Pic épeiche, le Pic mar et le Pic noir creusent leur cavité
essentiellement sur des arbres vivants alors que le Pic épeichette la creuse sur les arbres mort encore sur pied.
Par ailleurs, comme le Pic cendré, le Pic épeiche, le Pic mar, le Pic noir et le Pic épeichette creusent leur cavité sur le
tronc (Kosinski & Kempa, 2007). Toutefois, le Pic mar et le Pic épeichette peuvent aussi la creuser dans des
branches (Kosinski & Kempa, 2007). Enfin, tous, comme le Pic cendré, creuse leur cavité sur une partie vivante de
l’arbre sauf le Pic épeichette, et dans une moindre mesure le Pic mar, qui la creusent dans des parties mortes
(Kosinski & Kempa, 2007).
Dans l’étude menée par Hagvar et al. (1990) en Norvège, le Pic noir, le Pic vert, le Pic épeiche et le Pic épeichette
portent une préférence pour les peuplements de Tremble (Populus tremula) comme c’était le cas pour le Pic cendré.
Toutefois, le Pic noir apprécie aussi le Pin sylvestre (Pinus sylvestris), le Pic épeichette apprécie aussi l’Aulne
glutineux (Alnus glutinosa) et le Pic épeiche apprécie aussi, dans une moindre mesure, les Bouleaux (Betula sp.).
Selon ces auteurs (Hagvar et al., 1990) :
- le Pic noir recherche essentiellement des arbres totalement vivants voire des arbres présentant quelques signes de
faiblesse,
- le Pic vert et le Pic épeiche recherchent essentiellement des arbres présentant quelques signes de
faiblesse comme c’était le cas du Pic cendré,
- le Pic épeichette recherche des arbres récemment morts avec du bois encore compact jusqu’à des arbres morts
depuis plusieurs années dont le bois est plutôt ramolli.
Enfin, les mêmes auteurs (Hagvar et al., 1990) observent que :
- le Pic noir fréquente les forêts décidues (20 %), mixtes (40 %) et de conifères (40 %), soit des proportions
sensiblement équivalentes à celles du Pic cendré (pour rappel, respectivement : 30 %, 40 %, 30 %),
- le Pic épeichette cible surtout les forêts décidues (53 %) et mixtes (40 %) puis moins volontiers de conifères (7 %),
- le Pic vert apprécie surtout les forêts mixtes (55 %) et décidues (41 %) puis moins volontiers de conifères (4 %),
- le Pic épeiche recherche surtout les forêts mixtes (75 %) puis moins volontiers les forêts décidues (14 %) et de
conifères (11 %).
Concernant plus spécifiquement le Pic noir et le Pic mar, la littérature mentionne que :
- Le Pic noir a besoin de grandes superficies boisées (200 à 500 ha), avec présence d'arbres de gros diamètre donc
âgés (en général 120 ans pour le Hêtre), d’un accès facile aux environs immédiats de l'arbre porteur du nid et de bois
mort en abondance (troncs, grosses branches, souches) (Anonyme 2, à paraître). Les grandes coupes à blanc sont
fréquentées pour obtenir une partie des aliments (Anonyme 2, à paraître). Le Pic noir exploite de préférence les
fourmilières qu’il peut atteindre même sous la neige en creusant (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991) ;
- Le Pic mar vit toute l'année dans les forêts de feuillus avec une nette préférence pour les chênaies et les chênaies-
charmaies (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Il est observé régulièrement dans des
peuplements composés d'essences à écorce rugueuse comme les Chênes pédonculé et sessile, certains saules
arborés, Ormes, Châtaignier, Frêne commun (Anonyme 3, à paraître). Il recherche les derniers stades forestiers où
dominent les gros chênes (Anonyme 3, à paraître). Il lui faut au minimum 20 gros arbres à l'hectare pour nicher
régulièrement (Anonyme 3, à paraître). En hiver, des milieux bocagers (chênes têtards émondés) et les vergers de
hautes tiges contigus aux massifs forestiers peuvent être fréquentés (Anonyme 3, à paraître). Localement, les parcs
peuvent aussi convenir, pourvu qu’il s’y trouve des arbres âgés, chênes ou ormes (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Des travaux menés sur le Pic mar en Suède démontrent l’importance de l’isolement des bois sur sa présence
(Pettersson, 1985 in com. pers. Clergeau, 2012). Lorsque des boisements sont isolés de plus de 9 km entre eux ou
par rapport à une forêt « source », le Pic mar n’est plus présent dans ces ilots boisés (Pettersson, 1985 in com. pers.
Clergeau, 2012).
La répartition française du Pic noir a complètement changé depuis une cinquantaine d'années : alors qu’il se
cantonnait aux régions montagneuses (Vosges, Jura, Massif Central, Alpes, Pyrénées) il a gagné la plaine et son aire
s’est étendue vers l’Ouest et le Sud (Anonyme 2, à paraître ; Clergeau & Chefson, 1988 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). Il se trouve actuellement dans presque toutes les régions du pays sauf la Corse et une partie de l'Aquitaine,
du Midi-Pyrénées, du sud de la Provence (Anonyme 2, à paraître). L’effectif est estimé en France à au moins 5 000
couples à la fin de la décennie 1990-2000 (Anonyme 2, à paraître). Les causes de cette expansion récente restent
inconnues (Anonyme 2, à paraître).
Le domaine vital du Pic noir est vaste au printemps (de 150/200 à 500/600 ha selon les ressources alimentaires) et
sans doute plus étendu encore en hiver (Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). A l’intérieur de ce
domaine vital, le Pic noir défend un territoire limité aux environs du nid (quelques dizaines d'hectares) (Anonyme 2, à
paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Espèce monogame, le Pic noir se reproduit dès l’âge d’un an (Anonyme 2, à paraître). Dans certains cas, le couple
est fidèle plus d'un an et l’espèce peut être fidèle à son nid plusieurs années (Anonyme 2, à paraître). Le Pic noir
mène une vie en solitaire en dehors de la période de reproduction (Anonyme 2, à paraître).
Les adultes de Pic noir sont sédentaires (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991) mais des déplacements de type migration
ont été observés entre la Suède et le Danemark (Anonyme 2, à paraître). Les jeunes, eux, parcourent des distances
importantes en dispersion, jusqu'à plusieurs dizaines de kilomètres voire plus au cours de l’automne et de l’hiver de
leur première année (Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Ils se montrent alors dans des lieux
où l'espèce ne niche pas (Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le maximum connu correspond
à un jeune de l’année bagué en Allemagne et retrouvé deux ans plus tard en Bretagne à 1080 km (Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1991). D’autres distances importantes sont rapportées, comme un jeune bagué dans le Canton de
Berne en Suisse et retrouvé à 160 km (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Il est probable que ces grandes capacités
de dispersion aient contribué à l’accroissement de l’aire de l’espèce (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991) mais on ne
sait pas si l’expansion de l’aire française fait suite à des oiseaux des montagnes françaises ayant dispersé vers la
plaine ou si des oiseaux sont venus d’autres pays comme d’Allemagne ou de Suisse (Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). Une hypothèse est avancée : Au cours des 40 dernières années du XXème siècle, de grandes coupes à blanc
dans les forêts naturelles du nord de la Suède et leur fragmentation ont pu chasser une partie des Pics noirs vers le
Danemark et certains seraient allés plus loin (Anonyme 2, à paraître).
Le Pic noir n’est actuellement pas menacée de régression ou de disparition (Anonyme 2, à paraître). Toutefois,
certaines pratiques de gestion ne lui sont pas favorables (récolte des arbres de nidification, dérangements, ...)
(Anonyme 2, à paraître). La fragmentation des grands massifs forestiers par les infrastructures linéaires (autoroutes,
lignes électriques…) est également un facteur négatif (Anonyme 2, à paraître).
Le Pic mar est jugée en situation favorable à l'échelle de l'Europe (généralement stable depuis 1970, mais en déclin
au sudest depuis 1990) avec une fourchette d’effectifs de 140 000-310 000 couples (Anonyme 3, à paraître). En
France, les effectifs sont estimés entre 25 000-100 000 couples en 2004 (Anonyme 3, à paraître). Le Pic mar est rare
dans le nord et l'extrême sud-ouest (Anonyme 3, à paraître). Il est absent de la bordure méditerranéenne et des
montagnes au-dessus de 700 mètres (Anonyme 3, à paraître). Ailleurs, sa distribution est irrégulière, offrant
localement des densités élevées (Anonyme 3, à paraître).
La transformation des taillis sous futaie en futaie régulière réduit les surfaces favorables au Pic mar et le
morcellement des forêts peut aussi influencer négativement le maintien des populations (Anonyme 3, à paraître).
Chez le Pic mar, l'envol des jeunes intervient après 20 à 23 jours (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994). Les jeunes sont ensuite nourris durant une à deux semaines par les deux parents qui les chassent
ensuite hors du territoire (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). S’ensuit une période d’erratisme
des jeunes à la recherche de territoires non occupés (Anonyme 3, à paraître). Les adultes sont sédentaires
Le Pic cendré et le Pic vert entretiennent des relations complexes qu’il est intéressant de noter ici. Dans les grandes
lignes, Pic vert et Pic cendré se comportent de la même manière (Géroudet, 2010). Au vol, le Pic cendré paraît
cependant plus léger et plus agile (Géroudet, 2010). Par ailleurs, contrairement au Pic cendré, le Pic vert tambourine
très peu (com. pers. Comolet-Tirman, 2012) et va beaucoup plus à terre pour se nourrir que le Pic cendré (Clergeau
& Chefson, 1988 ; Comolet-Tirman, 2000 ; Géroudet, 2010). Les comportements nuptiaux du Pic vert sont similaires
à ceux du Pic cendré (Géroudet, 2010).
Le domaine vital du Pic vert occupe entre 120 et 250 ha (Blume, 1981 in Géroudet, 2010) voire entre 395 à 576 ha
(Spitznagel, 1990 in Géroudet, 2010). Le Pic vert est nettement moins sylvicole que le Pic cendré (Clergeau &
Chefson, 1988 ; Géroudet, 2010) et il constitue même le moins forestier des Pics (Comolet-Tirman, 2000). Il occupe
les espaces ruraux en présence de haies, de vergers, de bosquets (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). Il se tient aussi à la lisière des forêts et dans les bois clairs toujours à proximité de prairies qui lui sont
indispensables (Géroudet, 2010). Le Pic vert fréquente aussi des habitats plus urbains tels que les parcs, les jardins
(Dubois et al., 2008).
La littérature mentionne l’existence d’une compétition entre Pic vert et Pic cendré (Riemer, 2009). Cette compétition
pourrait concerner directement l’accès aux cavités (Blume, 1996 in Riemer, 2009). En Suède par exemple, la limite
Sud de la répartition de Picus canus serait déterminée par une compétition avec Picus viridis (Svärdson, 1949 in
Riemer, 2009). Par ailleurs, l’ouverture de certains paysages et la fragmentation forestière favorise le Pic vert moins
forestier (Coca, 1991 in Anonyme 1, à paraître). Ce phénomène est avancé comme l’une des causes de déclin du Pic
cendré (Cuisin, 1999 in Comolet-Tirman, 2000 ; com. pers. Muller, 2012) car en règle générale, le Pic cendré cède
rapidement sa place au Pic vert (Comolet-Tirman, 2000 ; Géroudet, 2010). Toutefois, si la fragmentation se poursuit
(arasement des haies, ouverture des bocages), le Pic vert peut à son tour être défavorisé (Clergeau & Chefson,
1988). Malgré ces relations interspécifiques complexes, la cohabitation entre Pic vert et Pic cendré est fréquente
dans plusieurs régions (Géroudet, 2010) et l’hybridation est aussi possible même si elle reste exceptionnelle
(Géroudet, 2010).
Le Pic vert apparaît encore plus sensible que le Pic cendré aux rigueurs hivernales et ne résiste pas à de forts
enneigements (Géroudet, 2010). Le Pic vert est une espèce sédentaire (Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010).
Deux sous-espèces de Pic vert sont connues en France : P. v. sharpei (Pic de Sharpe) présent dans le Sud-ouest et
P. v. viridis (sous-espèce nominale) répandue et commun au nord des Pyrénées (Dubois et al., 2008). Les deux
sous-espèces confondues, la population française de Pic vert doit s’établir entre 500 000 et 1 million de couples dans
les années 2 000 ce qui en fait le Pic le plus abondant en France (Dubois et al., 2008).
Après leur envol, les jeunes restent groupés par 2 ou 3 pendant plusieurs semaines (Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). La distance de dispersion des jeunes Pics verts est estimée à 20 km autour du lieu de naissance par
Yeatman-Berthelot & Jarry (1994). La longévité du Pic vert peut atteindre 7 ans (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Autres espèces Le Pic cendré se nourrit de fourmis et recherche également à terre et dans les troncs des mollusques ou insectes
divers (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Son régime alimentaire varie au cours de l’année : il se nourrit plutôt de
D’après : fourmis (genre Serviformica) l’été et plutôt d’insectes trouvés dans le bois mort ou vivant l’hiver (Rolstad & Rolstad,
Gjerde et al., 2005 1995 in Gjerde et al., 2005). Dans les arbres, il recherche sa nourriture dans les fissures, interstices et cassures et
LPO Alsace 2009 n’attaque que rarement le bois (Anonyme 1, à paraître). Le Pic cendré peut aussi se nourrir de baies et de fruits
Machar, 2010 divers (LPO Alsace 2009).
Mikusinski et al., 2001 Les loges creusées par le Pic cendré peuvent être réutilisées par d’autres espèces d’oiseaux (Mésanges, Sitelle
Muller, 2002 torchepot, Pigeon colombin, Chouette de Tengmalm, ...), de mammifères (chauves-souris, écureuils ou Loir gris) ou
Yeatman-Berthelot & Jarry, d’insectes sociaux (abeilles, frelons) (Muller, 2002).
1991 Le fait que le Pic cendré soit associé à tout ce cortège d’espèces peut amener à le considérer comme une espèce
« parapluie » c’est-à-dire que sa prise en compte permettra indirectement la prise en compte de tout un ensemble de
faune et de flore (Machar, 2010).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Philippe CLERGEAU, Muséum national d’Histoire naturelle - Conservation des espèces, restauration et suivi des populations
Yves MULLER, LPO Alsace

ANONYME 1 (à paraître). Pic cendré, Picus canus (Gmelin, 1788). Fiche projet in Cahier d’habitats Oiseaux. Ministère de l’écologie, de l’énergie, du
ANONYME 2 (à paraître). Pic noir, Dryocopus martius (Linné, 1758). Fiche projet in Cahier d’habitats Oiseaux. Ministère de l’écologie, de l’énergie, du
ANONYME 3 (à paraître). Pic mar, Dendrocopos medius (Linné, 1758). Fiche projet in Cahier d’habitats Oiseaux. Ministère de l’écologie, de l’énergie, du
BENZ B.-W., ROBBINS M.-B., PETERSON A.-T. (2006). Evolutionary history of woodpeckers and allies (Aves: Picidae): Placing key taxa on the
phylogenetic tree. Molecular phylogenetics and evolution. Volume 40. Numéro 2. Pages 389-399.
CLERGEAU P. & CHEFSON P. (1988). Les pics. Éditions Payot. Lausanne, Suisse. 64 pages.
COMOLET-TIRMAN J. (2000). Note sur le déclin alarmant du Pic cendré Picus canus dans le massif de Fontainebleau. Bulletin de l’Association des
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Photo Artur Mikołajewski
La pie-grièche écorcheur
Lanius collurio
33
La Pie-grièche écorcheur
Lanius collurio Linnaeus, 1758
Oiseaux, Passeriformes, Laniidés
besoins de continuités écologiques de la Pie-grièche écorcheur, issue de différentes sources (liste des
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). La Pie-
grièche écorcheur appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
La Pie-grièche écorcheur Lanius collurio. MNHN-SPN. Romain Sordello. Mai 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 12
Situation actuelle La Pie-grièche écorcheur niche dans une grande partie du paléarctique occidental (Anonyme 3, à paraître ; Dubois et
al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) ; son aire de répartition va du nord du Portugal jusqu’en Sibérie
D’après : (Anonyme 3, à paraître ; Dubois et al., 2008). Les effectifs européens sont estimés entre 6,3 et 13 millions de couples
Anonyme 3, à paraître (Anonyme 3, à paraître).
Dubois et al., 2008
UICN et al., 2011 En France, la Pie-grièche écorcheur est rare au nord d’une ligne Nantes/Charleville-Mézières (Anonyme 3, à
Yeatman-Berthelot & Jarry, paraître ; Dubois et al., 2008). Dans le Midi méditerranéen, à part quelques exceptions, sa nidification commence à
1994 être régulière uniquement dans l’arrière-pays (Dubois et al., 2008), surtout en moyenne montagne à partir de 600-
700 m d’altitude (sauf en Corse où elle peut être trouvée à partir du littoral) (Anonyme 3, à paraître).
La population est estimée à au moins 150 000 couples à la fin des années 1990 (Lefranc, 1999 in Anonyme 3, à
paraître) et entre 120 000 et 360 000 couples en 2000 (Anonyme 3, à paraître). L’Auvergne compterait à elle seule
60 000 à 65 000 couples (LPO Auvergne, 1993 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994 ; Duboc, 1994 in Anonyme 3, à
paraître). Dans la liste rouge des Oiseaux de France métropolitaine réalisée selon les critères UICN, la Pie-grièche
écorcheur est classée en catégorie « Préoccupation mineure » (UICN et al., 2011).
Les moyennes montagnes, moins exposées à la régression de la polyculture et de l’élevage au profit de l’agriculture
intensive, constituent aujourd’hui des « zones refuges » pour la Pie-grièche écorcheur. Cependant, celles-ci
pourraient à leur tour devenir inhospitalières avec le retour spontané, ou assisté, de la forêt qui suit l’abandon des
activités agricoles (Anonyme 3, à paraître).
Évolution récente Le statut de conservation de l’espèce est considéré comme défavorable en Europe, en raison d’un déclin historique
avéré (Anonyme 3, à paraître). Les chiffres de l’European Bird Census Council (EBCC) montrent un déclin des
D’après : effectifs européens de 36 % entre 1980 et 2011 et une augmentation de 31 % entre 1990 et 2011 (EBCC, 2011).
Dubois et al., 2008 En France, au cours des quatre dernières décennies, l’espèce a régressé aux limites Nord-Ouest de son aire de
EBCC, 2011 répartition, provoquant un glissement progressif de l’aire vers le Sud-Est (Anonyme 3, à paraître ; Dubois et al.,
Jiguet, 2010 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry). L’espèce a ainsi pratiquement déserté la Haute-Normandie, les départements du
Yeatman-Berthelot & Jarry, Cher, du Loir-et-Cher, du Loiret et de la Sarthe (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Dans le même temps, les effectifs
1994 ont diminué un peu partout à basse altitude (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) jusqu’à
disparaître dans certaines plaines comme dans le Vaucluse (Dubois et al., 2008).
Depuis 15 à 20 ans, des progressions locales des effectifs assez spectaculaires sont observées dans les secteurs
restés favorables (Anonyme 3, à paraître) comme en Brenne, dans l’Indre, la Vienne ou les Deux-Sèvres (Dubois et
al., 2008 ; (Prevost, date inconnue ; Fouquet, 1992) in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). On ne constate pas
toutefois pas autant de retour à l’aire de nidification « initiale » ((Chabot, 1999 ; Lefranc, 1999) in Anonyme 3, à
paraître). Ces progressions sont peut-être dues à une évolution positive des effectifs des proies ou à des
déplacements d’individus issus d’autres territoires remembrés ailleurs (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). De
nouvelles preuves de nidifications ont aussi été trouvées dans le Sud et l’Ouest (Lot, Gers, Dordogne, Loire
atlantique, Mayenne ou Var) (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Toutefois, ces constations sont probablement dues
en partie à un effort de prospection plus important qu’à une réelle augmentation des effectifs (Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994).
Le programme de Suivi Temporel des Oiseaux Communs du MNHN confirme pour cette espèce une baisse des
effectifs dans le passé, puis une remontée dans les années 2000 (augmentation significative de 41 % sur la période
récente 2001-2010) (Jiguet, 2010).
Phylogénie et L’histoire des lignées évolutives et de la répartition de la Pie-grièche écorcheur ne semble pas avoir été étudiée. La
phylogéographie seule étude mobilisant l’outil génétique vise à étudier la structuration de populations situées au Danemark et au
Pays-Bas (Pustjens et al., 2004).
D’après :
Pustjens et al., 2004
Populations en hiver L’espèce n’est pas présente en hiver dans notre pays. Les observations exceptionnelles d’individus en hiver
correspondent plutôt à des comportements individuels atypiques qu’à des tentatives d’hivernage (exemple : un mâle
D’après : observé en décembre 1977 en Champagne) (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Il pourrait s’agir aussi d’individus
Anonyme 3, à paraître déficients incapables d’entreprendre la migration et dont les chances de survies sont faibles (com. pers. Comolet,
Dubois & Rousseau, 2005 2012). Il pourrait s’agir encore tout simplement d’erreur d’identification de la part de débutants et de mauvaises
Géroudet, 2010 conditions d'observations (com. pers. Lefranc, 2012).
1994
1991
Statut de l’espèce La Pie-grièche écorcheur est migratrice, elle hiverne dans la moitié orientale de l’Afrique (Dubois & Rousseau, 2005 ;
Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Ainsi, son aire d’hivernage commence dans le sud du Kenya et
D’après : s’étend pratiquement sur tout le sud et le sud-est de l’Afrique (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
Anonyme 3, à paraître 1994).
Géroudet, 2010
1994
1991
Dates d’arrivée et de départ La migration postnuptiale peut commencer très tôt pour les oiseaux qui ont échoué dans leur reproduction puis bat
son plein entre mi-juillet et mi-août (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). En France, les
D’après : observations se raréfient progressivement en septembre, pour devenir exceptionnelles en octobre (Anonyme 3, à
Anonyme 3, à paraître paraître).
Géroudet, 2010
Tryjanowski & Sparks, 2001 Le départ des zones d’hivernage a lieu entre mi-mars et mi-avril (Anonyme 3, à paraître). En France, les premiers
Yeatman-Berthelot & Jarry, oiseaux arrivent à la fin-avril ou au début de mai (Anonyme 3, à paraître ; Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot &
1994 Jarry, 1994 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Les mâles arrivent les premiers (Géroudet, 2010). Tryjanowski &
Yeatman-Berthelot & Jarry, Sparks (2001) constatent que plus une population possède un effectif important plus il y a de probabilité d’observer
1991 des individus hâtifs.
Routes migratoires La Pie-grièche écorcheur fait partie des rares espèces d’Europe occidentale à effectuer une migration par la voie
orientale (Anonyme 3, à paraître). Toutefois, les individus suivent un itinéraire différent au printemps et à l’automne
D’après : avec une migration « en boucle » (Anonyme 3, à paraître ; Dubois et al., 2008 ; Dubois & Rousseau, 2005 ;
Anonyme 3, à paraître Géroudet, 2010).
Dubois et al., 2008 En migration postnuptiale, les individus de l’ouest de l’Europe (France, Espagne, Portugal) partent vers le Sud-Est
Dubois & Rousseau, 2005 (Dubois & Rousseau, 2005) en direction de la péninsule balkanique, de l’Italie, de la Grèce et de ses îles (Géroudet,
Géroudet, 2010 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Ils gagnent ainsi l’Afrique du Nord sur un front large de 900 km environ
Yeatman-Berthelot & Jarry, (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Arrivés en Égypte, ils poursuivent ensuite leur route sur le continent africain
1994 (Anonyme 3, à paraître).
En migration prénuptiale, la Pie-grièche écorcheur emprunte une route située plus à l’est de l’Afrique (Dubois &
Rousseau, 2005 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les individus quittent l’Afrique à partir de l’Éthiopie ou de la
Somalie remontent la péninsule arabique puis passent par le Moyen-Orient et la Turquie sur un front étroit
(Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les populations se dispersent ensuite en éventail en
Europe (Géroudet, 2010).
Comportement migratoire La Pie-grièche écorcheur est un migrateur nocturne (Anonyme 3, à paraître). Sa vitesse moyenne en migration est de
200 km/jour lors de la migration printanière (Géroudet, 2010). On note le cas exceptionnel d’un oiseau bagué un jour
D’après : à Helgoland (île du nord de l’Allemagne) et retrouvé le lendemain à 700 km au Nord/Nord-Ouest entre la Norvège et
Anonyme 3, à paraître l’Écosse (Géroudet, 2010).
Géroudet, 2010 La Pie-grièche écorcheur est un migrateur solitaire (com. pers. Lefranc, 2012). Il peut néanmoins exister des
regroupements aléatoires importants lors de haltes migratoires dans des secteurs adéquats offrant de bonnes
possibilités alimentaires (com. pers. Lefranc, 2012).
Effectifs en migration La Pie-grièche écorcheur est notée en migration au Cap Corse mais aucune donnée d’effectifs au passage n’est
indiquée par Dubois & Rousseau (2005).
D’après :
Habitat La Pie-grièche écorcheur est une espèce typique des milieux ouverts à semi-ouverts (Anonyme 3, à paraître ;
D’après : Elle occupe les milieux comportant des prairies de fauche et/ou de pâtures extensives, parfois traversées par des
Anonyme 3, à paraître haies, mais toujours plus ou moins ponctués de buissons bas épineux (ronces, prunelliers, aubépines, ...), d’arbres
Brambilla et al., 2009 isolés et d’arbustes divers (Anonyme 3, à paraître ; Brambilla et al., 2009 ; Dubois et al., 2008 ; Morelli, 2012 ;
Dubois et al., 2008 Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Morelli, 2012 Elle est donc reliée aux milieux agricoles mais peut aussi fréquenter les prairies de montagnes (Morelli, 2012) jusqu’à
Yeatman-Berthelot & Jarry, une certaine altitude (cf. rubrique « Influence du climat ») ainsi que certains milieux forestiers qui lui sont adéquats
1994 (cf. item relatif à la fragmentation).
La Pie-grièche écorcheur affectionne donc des milieux divers à condition que ces derniers offrent des possibilités de
nidification (buissons) et de chasse (perchoirs) et un accès aux ressources alimentaires (Anonyme 3, à paraître ;
Brambilla et al., 2009 ; Morelli, 2012).
Taille du domaine vital Chaque couple occupe un domaine vital compris d’habitude entre 1 et 3,5 ha (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). Selon Géroudet (2010), un couple peut occuper une surface de seulement 0,5 ha. Les
D’après : surfaces occupées et défendues varient en réalité selon les années et selon les secteurs et également au cours
Anonyme 3, à paraître d’une même saison de reproduction (Géroudet, 2010). Les surfaces varient également selon la manière de procéder
Géroudet, 2010 aux mesures (mesure du territoire restreint réellement défendu ou du territoire étendu aux secteurs fréquentés plus
Yeatman-Berthelot & Jarry, occasionnellement ?) (com. pers. Comolet, 2012).
1994
Déplacements
Modes de déplacements et La Pie-grièche écorcheur est l’oiseau des buissons ; elle est donc très peu arboricole (Géroudet, 2010). Son vol est
milieux empruntés onduleux (Géroudet, 2010) et elle pratique très rarement le vol sur place (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Il arrive que la Pie-grièche écorcheur se déplace au sol en sautillant (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
D’après :
Géroudet, 2010
1994
Déplacements liés au rythme L’espèce chasse à l’affût (Anonyme 3, à paraître). En période d’activité, elle passe donc une grande partie de son
circadien (cycle journalier) temps postée et exposée sur des perchoirs (fils, arbres, buissons, piquets) (Géroudet, 2010) entre 1 et 3 m au-
dessus du sol (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La plupart des proies sont prélevées au sol ou
D’après : dans la basse végétation, en majorité dans un rayon inférieur à 10 m (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Anonyme 3, à paraître Par beau temps, l’oiseau peut aussi poursuivre des insectes dans l’espace aérien (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-
Dubois et al., 2008 Berthelot & Jarry, 1994).
Géroudet, 2010
1994

pluricircadien
Déplacements liés au rythme La nidification de l’espèce suit de très près son retour de migration (Anonyme 3, à paraître). A la fin avril, ou en mai,
circanien (cycle annuel) les individus occupent un canton de nidification (Géroudet, 2010), les mâles en légère avance sur les femelles.
D’après : Le nid, en général, est construit entre 0,4 et 1,8 m de hauteur, dans un buisson épineux (Anonyme 3, à paraître ;
Anonyme 3, à paraître Balaz, 2007 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La femelle pond entre 4 et 6 œufs à partir de la première décade de
Balaz, 2007 mai (Anonyme 3, à paraître ; Géroudet, 2010). Les couvées de remplacement, après destruction ou abandon, sont
Géroudet, 2010 fréquentes et la saison de ponte peut s’étirer jusqu’au début de juillet (Anonyme 3, à paraître). L’incubation, qui dure
Morelli, 2012 14 ou 15 jours, est assurée uniquement par la femelle (Anonyme 3, à paraître ; Géroudet, 2010). Le mâle est ensuite
Yeatman-Berthelot & Jarry, le plus actif dans le nourrissage de la nichée (Géroudet, 2010).
1994
Dans une étude menée pendant 6 ans dans les Vosges, 54 % des œufs pondus (n=879) ont produit des jeunes à
l’envol (Lefranc, 1979 in Anonyme 3, à paraître). Balaz (2007) observe environ 3 jeunes par nid ayant connu un
succès pour 32 nids comptés en Slovaquie. Morelli (2012) note un succès reproducteur quasi identique en milieux
cultivés comme en milieux de montagne avec respectivement 3,4 et 3,8 jeunes à l’envol.
La longévité de la Pie-grièche écorcheur est de 5 à 6 ans (Jakober & Stauber, 1987 in Anonyme 3, à paraître).
Territorialité La Pie-grièche écorcheur est insociable et les conflits entre mâles sont fréquents dans les secteurs de forte densité
mais cette agressivité est très variable au cours d’une saison de reproduction.
D’après : Le schéma constaté est le suivant (com. pers. Lefranc, 2012) :
com. pers. Lefranc, 2012 - En début de saison de nidification avant que la ponte soit complète, le mâle a tendance à défendre fortement
l'ensemble de son domaine vital qui mesure alors environ 1,5 ha (com. pers. Lefranc, 2012). Il s'agit pour lui, d'éviter
l'intrusion d'autres mâles susceptibles d'effectuer des « extra pair copulations » (EPC) (cf. rubrique « Fidélité au
couple »),
- Une fois l'incubation en cours, l’agressivité intra-spécifique de la part des mâles tend à se relâcher, car le risque
d’EPC disparait (mais celui-ci revient en cas de ponte de remplacement). Le territoire défendu est donc moins grand,
surtout localisé dans une zone autour du nid et les domaines vitaux de plusieurs couples peuvent partiellement se
chevaucher,
- Une fois les jeunes hors du nid, cette agressivité se relâche encore et il n'est pas exclu de voir des mâles chasser
très près les uns des autres, chacun avec des jeunes à charge.
Densité de population Un couple s’installe volontiers à proximité d’autres couples (Anonyme 3, à paraître). La distance entre deux nids peut
être de 50 m à peine (Géroudet, 2010). Des secteurs particulièrement favorables peuvent ainsi regrouper jusqu’à
D’après : 6 couples pour 10 ha (Lefranc, 1993 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) alors que la densité globale est
Anonyme 3, à paraître généralement de l’ordre de 1 couple pour 50 ha. La répartition de la Pie-grièche écorcheur se fait donc souvent par
Géroudet, 2010 agrégats (com. pers. Lefranc, 2012).
Morelli, 2012 En Haute-Loire, on observe des densités de l’ordre de 1,1 couples pour 10 ha (Joubert, 1992 in Yeatman-Berthelot &
Yeatman-Berthelot & Jarry, Jarry, 1994). En Italie, Morelli (2012) trouve des densités comparables en milieux cultivés et en milieux de montagne
1994 avec des valeurs respectivement de 0,27 et de 0,30 couple pour 10 ha.
Les densités de population sont assez variables d’une année sur l’autre (Géroudet, 2010). La cause est
probablement liée aux conditions d’hivernage en zone sub-sahélienne (com. pers. Siblet, 2012).

population

population


Age et déroulement de la Les jeunes restent au nid environ 14 jours, parfois seulement 11 ou au contraire jusqu’à 18 (Anonyme 3, à paraître ;
dispersion Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Quand ils quittent le nid ils ne savent pas encore voler ; ils
sautillent de branches en branches ou restent cachés dans les fourrés (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
D’après : 1994). Une famille ne se déplace donc pas beaucoup (Géroudet, 2010).
Anonyme 3, à paraître Les juvéniles restent dépendants de leurs parents pendant 2 semaines après leur sortie du nid puis s’émancipent
Barbet-Massin et al., 2011 petit à petit (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Toutefois, même lorsqu’ils arrivent à s’alimenter seuls, les jeunes
Géroudet, 2010 peuvent continuer à recevoir de la nourriture de leurs parents jusqu’à l’âge d’un mois et demi (Géroudet, 2010).
Yeatman-Berthelot & Jarry, Jakober & Stauber (1987 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) ont observés des jeunes tout à fait indépendants à
1994 37 jours. Une famille reste donc unie assez longtemps (Géroudet, 2010). Dès la seconde semaine d’août les jeunes
se dispersent puis ils partent en migration, après les adultes (Géroudet, 2010).

influents
Fidélité au lieu de naissance La bibliographie est diverse sur le sujet et parfois contradictoire. Il est important par ailleurs de bien préciser l’échelle
à laquelle est étudiée le caractère phillopatrique (site de naissance, région de naissance au sens large).
D’après : Ainsi :
Barbet-Massin et al., 2011 - dans leur étude réalisée en Pologne à l’aide du baguage, Tryjanowski et al. (2007) constatent une philopatrie
Tryjanowski et al., 2007 juvénile nulle (0,46 % des individus bagués poussins sont retrouvés l’année suivant leur naissance sur la zone de
Yeatman-Berthelot & Jarry, 20 km² étudiée),
1994 - dans l’étude de Jakober & Stauber (1987 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994), sur 1 957 poussins bagués, 6,1 %
ont été retrouvés sur place l’année suivant leur naissance ou plus tard,
- Barbet-Massin et al. (2011) estiment à 10 km en moyenne la distance entre le lieu de naissance et le lieu de
première reproduction chez les Pies-grièches,
- Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) mentionnent quant à eux que peu de jeunes sont fidèles à leur site de naissance
mais restent fidèles à leur région natale. Ainsi, un individu bagué immature dans les Vosges a été repris 70 km plus
loin en juin de l’année suivante, au Sud-Ouest mais toujours dans les Vosges (Lefranc, 1979 in Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994).

reproduction

influents
Fidélité au site Les mâles adultes sont en principe très fidèles à leur territoire (Anonyme 3, à paraître) alors que les femelles sont
nettement moins liées à leur territoire précédent (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
D’après : Une étude menée en Allemagne a montré que les mâles sont d’autant plus fidèles à leur territoire de l’année
Anonyme 3, à paraître précédente que la reproduction y a été réussie et qu’ils sont âgés (Jakober & Stauber, 1987 in Yeatman-Berthelot &
Pasinelli et al., 2007 Jarry, 1994). Pasinelli et al. (2007), quant à eux, ont observé que le fait que les adultes reviennent sur le même site
Tryjanowski et al., 2007 de reproduction d’une année sur l’autre est conditionné avant tout par le succès de reproduction en ce qui concerne
Yeatman-Berthelot & Jarry, les femelles, et par la qualité du territoire ou les risques de prédation en ce qui concerne les mâles.
1994 Tryjanowski et al. (2007) constatent de leur côté une philopatrie quasi nulle chez les deux sexes (3,6 % des mâles et
3 % des femelles seulement). Ces résultats originaux par rapport aux autres études menées sur la philopatrie de la
Pie-grièche écorcheur sont interprétés par les auteurs comme une adaptation des populations étudiées (Tryjanowski
et al., 2007). Celles-ci se trouvent dans un contexte où de nombreux sites restent encore favorables et vacants, ce
qui permettrait aux individus de changer tous les ans de sites de reproduction malgré une densité de population
élevée (Tryjanowski et al., 2007).
Fidélité au partenaire La Pie-grièche écorcheur est une espèce considérée comme strictement monogame. Toutefois, l’outil génétique a
permis de révéler que certains mâles peuvent aller s’accoupler avec des femelles situées sur des territoires proches
D’après : de celui de leur couple (Schwarzova et al., 2000). Schwarzova et al. (2000) observent que 10 jeunes sur les 65
Schwarzova et al., 2000 comptés parmi les 15 nids étudiés sont issus d’accouplements « hors appariement » (dits « extra pairs copulations »
(EPC)) et que ces juvéniles sont tous des mâles.

La fragmentation des Les changements des pratiques agricoles intervenus au cours des 40 dernières années ont abouti à des
habitats dans la conservation changements à l’échelle des paysages ruraux, tels que le recul des prairies et l’importante régression des haies
de l’espèce (Anonyme 3, à paraître ; Brambilla et al., 2009). Globalement, la régression des formes d’agriculture extensive
fondée sur la polyculture et l’élevage, et surtout sur l’élevage de bovins ou d’ovins, a été très défavorable pour la Pie-
D’après : grièche écorcheur (Anonyme 3, à paraître ; Brambilla et al., 2009).
Brambilla et al., 2009 La disparition ou la raréfaction de la Pie-grièche écorcheur résulte également de facteurs de gestion telles que
Yeatman-Berthelot & Jarry, l’utilisation de pesticides et de produits vétérinaires qui affectent son milieu comme ses ressources alimentaires
1994 (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Importance de la structure La Pie-grièche écorcheur est une espèce typique des milieux intermédiaires, semi-ouverts. Elle évite ainsi totalement
paysagère les forêts fermées et les milieux totalement ouverts dépourvus de végétation ligneuse (Anonyme 3, à paraître ;
Moreilli et al., 2012).
D’après : Le paysage qu’elle recherche est un paysage structuré qui doit comporter en mosaïque (Géroudet, 2010) :
Anonyme 3, à paraître - des couverts feuillus, denses jusqu’au sol et de préférence épineux,
Brambilla et al., 2009 - des espaces dégagés en général pourvus d’une strate herbacée riche en insectes,
Géroudet, 2010 - si possible quelques surfaces dénudées.
Morelli, 2011 Une étude a été menée en Italie par Brambilla et al. (2009) afin de modéliser les éléments optimaux pour la Pie-
Morelli et al., 2012 grièche écorcheur à l’échelle fine d’un territoire comme à l’échelle plus large du paysage.
Ainsi, il ressort qu’un paysage favorable à la Pie-grièche écorcheur est caractérisé par une surface importante de
prairies et de pâtures, un linéaire important de haies et une part faible de zones urbanisées et cultivées et de plans
d’eau (Brambilla et al., 2009).
A l’échelle plus fine du territoire, les variables les plus importantes restent sensiblement les mêmes : la longueur du
réseau de haies, la surface en prairies de fauche ou faiblement pâturées (55 à 65 %) ou encore la taille des buissons
et les surfaces qu’ils couvrent (15 à 35 %) (Brambilla et al., 2009).
Morelli et al. (2012) confirment que l’hétérogénéité des paysages agricoles est l’un des facteurs les plus importants
dans la sélection de l’habitat de reproduction de la Pie-grièche écorcheur. Cette espèce préfère se reproduire dans
des zones cultivées présentant des buissons dispersés et une forte densité de haies (Morelli et al., 2012).
Dans les secteurs où les milieux favorables à l’espèce sont rares, les abords des routes peuvent constituer un habitat
de repli (Morelli, 2011 ; Morelli et al., 2012). Les abords des routes comportent en général des espaces au sol nu et
des buissons dispersés, ce qui peut répondre aux exigences de l’espèce pour sa nidification et son alimentation
(Morelli, 2011). Morelli (2011) observe que, sur sa zone d’étude en Italie, 76 % des nids comptés sont construits à
moins de 25 m d’une route. Les auteurs de ces études ne disent cependant rien de l’exposition plus importante au
risque de collision que ce phénomène doit sans doute engendrer. Morelli (2011) précise toutefois qu’il ne s’agit pas
de route à fort trafic.
En forêt, la Pie-grièche écorcheur peut être présente, dans le cadre des traitements en futaie régulière, dans les
premiers stades de la régénération, notamment après les coupes d’ensemencement (Anonyme 3, à paraître). Elle se
trouve aussi dans ce milieu après des perturbations de type tempête ou incendie qui ouvrent les peuplements
Exposition aux collisions La mortalité liée au réseau routier peut être très importante notamment dans les secteurs de forte densité (com. pers.
Siblet, 2012), d’autant plus s’il s’agit d’une route à grande vitesse (com. pers. Comolet, 2012). Sur des petites routes
de campagne, des Pies-grièches mortes en bord de route peuvent aussi être victimes de produits phytosanitaires ;
une autopsie est alors nécessaire pour conclure sur la cause de mortalité (com. pers. Comolet, 2012).

Éléments du paysage Le maintien ou la restauration d’éléments fixes du paysage (relief, canaux, haies, arbres isolés, etc.) est une des
principales mesures proposées pour cette espèce (Anonyme 1, à paraître). Il est également préconisé de conserver
et restaurer les prairies de fauches, les zones herbeuses et de pâture, en évitant l'utilisation de produits chimiques
D’après : (Anonyme 1, à paraître). La Pie-grièche ayant semble-t-il tendance à se regrouper en agrégat, les mesures visant à
Anonyme 1, à paraître préserver/restaurer de grands ensembles herbagés et des paysages de polyculture-élevage sont encouragées
Franchissement d’ouvrages Aucune action connue dédiée à cette espèce.
L’influence climatique sur la distribution, la densité de population et la reproduction de la Pie-grièche écorcheur semble évidente (Géroudet, 2010).
En période de nidification la Pie-grièche écorcheur évite les zones trop fraîches et arrosées, mais aussi, dans une certaine mesure, les régions à climat
estival trop chaud et sec (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). En France, l’espèce est donc un nicheur rare à la fois en Bretagne/Normandie et en
Provence (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La limite Nord de l’aire de répartition nationale de l’espèce tend en réalité à coïncider avec l’isotherme de
19 °C de juillet en France (Anonyme 3, à paraître).
La Pie-grièche écorcheur se reproduit en France jusqu’à 1 500 m (Géroudet, 2010) et elle est ainsi plutôt bien représentée en moyenne montagne sur
les secteurs bien exposés (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
On peut noter toutefois que :
- dans l’est des Pyrénées, l’optimum est observé à des altitudes relativement élevées, nicheuse à 1 700 m dans les Pyrénées Orientales (Affre, date
inconnue in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994),
- en Savoie, l’espèce a été trouvée nicheuse à 2 050 m d’altitude (Isenmann, date inconnue in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994),
- dans les Alpes, l’altitude maximale connue est de 2 160 m à Bonneval-sur-Arc dans le Parc de la Vanoise (Anonyme 3, à paraître).
Au-delà de la répartition de l’espèce, on observe aussi que le succès de la reproduction de la Pie-grièche écorcheur, en plus de dépendre de la pression
de prédation sur les œufs et les poussins, dépend aussi fortement des conditions météorologiques (Anonyme 3, à paraître ; Metzmacher & Van
Nieuwenhuyse, 2012). Des pluies persistantes et/ou des températures très basses au moins de juin peuvent avoir un impact catastrophique, notamment
en réduisant l’accessibilité à la nourriture (Anonyme 3, à paraître). Les printemps et les étés froids et humides semblent ainsi avoir un effet négatif
majeur sur ses fluctuations d’effectifs (Metzmacher & Van Nieuwenhuyse, 2012).
Au regard de tous ces éléments, il est possible de supposer une certaine influence du changement climatique sur les populations de cette Pie-grièche
(Anonyme 3, à paraître). Les résultats obtenus par Metzmacher & Van Nieuwenhuyse, 2012 (2012), suggèrent que dans certains cas le réchauffement
climatique global pourra être bénéfique, via à un meilleur succès des nichées, mais à condition que l’habitat de la Pie-grièche écorcheur soit conservé,
en qualité comme en surface, et que ce réchauffement ne s’accompagne pas d’une pluviosité trop élevée durant une période critique de son cycle de
reproduction.

Le baguage des individus permet de suivre l’évolution des effectifs, de l’aire de répartition ainsi que des comportements migratoires (Jiguet, 2010 ;
Tryjanowski et al., 2007).
L’outil génétique peut être utilisé afin d’évaluer la structuration génétique et l’organisation spatiale de plusieurs populations de Pie-grièche écorcheur.
Ainsi, à partir de plumes, une étude basée sur des marqueurs microsatellites effectuée au Pays-Bas et au Danemark, a permis de calculer le taux de
consanguinité et le taux d’hétérozygotie des populations échantillonnées (Pustjens et al., 2004).

Autres Pies-grièches Au sein des Pies-grièches, la Pie-grièche à tête rousse (Lanius senator Linnaeus, 1758) est sans doute celle qui
possède des caractéristiques écologiques les plus proches de la Pie-grièche écorcheur. Comme la Pie-grièche
D’après : écorcheur, la Pie-grièche à tête rousse a besoin d'un milieu semi-ouvert situé dans un secteur ensoleillé et parsemé
Anonyme 4, à paraître d'arbres aux branches basses, qui lui permettent de chasser les insectes à l'affût au-dessus d'un sol très dégagé, à
Anonyme 5, à paraître végétation au moins en partie rase, voire un sol nu (Anonyme 7, à paraître). Comme pour la Pie-grièche écorcheur, la
Anonyme 6, à paraître présence de buissons et de postes comme des piquets de clôture est appréciée (Anonyme 7, à paraître).
Iborra, 2003 La Pie-grièche grise (Lanius excubitor Linnaeus, 1758) est davantage une espèce des lisières forestières. Elle
Michelat et al., 2003 occupe toutefois des milieux différents en fonction de la latitude (Mullarney et al., 2008). Au Nord, elle fréquente
Mullarney et al., 2008 surtout les tourbières avec quelques pins, les bois de bouleaux des hauteurs, les clairières (Mullarney et al., 2008).
Tucker & Heath, 1994 La taïga ouverte parsemée de zones tourbeuses est considéré comme son habitat originel (Lefranc, 1999 in Iborra,
2003). Au Sud, elle fréquente des milieux plus ouverts souvent secs à condition d’y trouver des postes de guets de
nature et de hauteur variables et des buissons touffus (Mullarney et al., 2008). Elle s’est donc bien adaptée aux
paysages agricoles présentant une alternance de petites cultures et de zones herbeuses (Anonyme 4, à paraître).
Elle affectionne les milieux semi-ouverts, plats ou en pente douce, où de petites zones plus ou moins fermées
(bosquets, vergers, plantations d’épicéas par exemple) alternent avec des secteurs beaucoup plus ouverts dominés
par des prairies (Anonyme 4, à paraître). Elle apprécie aussi ponctuellement les milieux ouverts à évolution rapide
comme les jeunes plantations et les clairières de coupe (Lefranc, 1993 in Iborra, 2003). Dans le Jura, elle fréquente
les pelouses sèches et les pâturages riches en buissons épineux ainsi que le bocage (Michelat et al., 2003).
En Europe, la Pie Grièche atteint sa limite Sud-Ouest en France, où les populations les plus méridionales nichent à
des altitudes moyennes sur le causse Montbel (Michelat et al., 2003 ; Anonyme 4, à paraître). L’aire française
actuelle de nidification de L. excubitor concerne surtout le centre de la France : Limousin, Auvergne, Bourgogne,
Franche-Comté, Champagne-Ardenne et Lorraine (Anonyme 4, à paraître). De petites zones subsistent également
en Normandie, Nord-Pas-de-Calais, Picardie et Alsace.
La Pie-grièche grise est un migrateur partiel (Anonyme 4, à paraître). A la fin de l’automne des individus erratiques ou
hivernants sont régulièrement aperçus dans le Massif central parfois jusqu'à 1 400 m d’altitude (Michelat et al., 2003)
et 1 800 m en Rhône-Alpes (Iborra, 2003).
La Pie-grièche grise n’est pas menacée au niveau mondial (Anonyme 4, à paraître). Cependant son statut est
défavorable en Europe avec une tendance à un déclin marqué (Tucker & Heath, 1994 ; Rocamora & Yeatman-
Berthelot, 1999 in Iborra, 2003). En France, la Pie-grièche grise est considérée comme « en danger » dans la liste
rouge des Oiseaux de France métropolitaine UICN/MNHN (UICN et al., 2011). Les estimations les plus récentes
donnent entre 1 500 et 5 500 couples en France, soit 3 à 29 % des effectifs européens (Rocamora & Yeatman-
Berthelot, 1999 in Iborra, 2003). Une évolution négative de l’aire de reproduction depuis 1960 en France est notée
(Anonyme 4, à paraître). Le Jura possède des effectifs encore non négligeables mais l’espèce ne niche plus en
Suisse depuis 1986 (Michelat et al., 2003).
L’intensification de l’agriculture, les remembrements qui engendrent la disparition des buissons et des bosquets, la
fermeture des marais à la suite de drainages et de l’abandon des pratiques agricoles extensives sont autant de
facteurs qui contribuent à la disparition des ses habitats et de ses proies (Michelat et al., 2003).
En période de migration et en hiver, la Pie-grièche grise montre un comportement territorial accusé (Anonyme 4, à
paraître). Son territoire est délaissé s’il ne répond plus aux exigences de l’espèce, par exemple après des chutes de
neige (Anonyme 4, à paraître). A cette époque, la Pie-grièche grise est généralement solitaire (Anonyme 4, à
paraître). De petits rassemblements sont visibles au printemps seulement (Anonyme 4, à paraître). La taille du
territoire de nidification varie de 20 à 100 ha (Anonyme 4, à paraître).
La Pie-grièche à poitrine rose (Lanius minor Gmelin, 1788) quant à elle est une espèce thermophile dont la
répartition est donc beaucoup localisée que celle de la Pie-grièche écorcheur (Anonyme 6, à paraître). On la
rencontre dans le sud de la France où elle est liée à des milieux steppiques ou présentant de grandes surfaces en sol
nu ou herbacé parsemées d'arbres (platanes, frênes, peupliers...) isolés, alignés ou par petits bosquets, ces arbres
étant indispensables pour l’installation des nids (Anonyme 6, à paraître).
Enfin, on trouve en France la Pie-grièche méridionale (Lanius meridionalis Temminck, 1820) limitée au sud du Pays
(Anonyme 5, à paraître). Le matorral méditerranéen constitue sans doute son habitat originel. Elle est ainsi une
espèce emblématique du milieu aride de la Crau sèche, vaste désert de cailloux à végétation rase (Anonyme 5, à
paraître).
Fauvettes des espaces semi- Au-delà du groupe des Pies-grièches, il est intéressant de mentionner la Fauvette pitchou (Sylvia undata (Boddaert,
ouverts 1783)) qui fréquente des milieux très semblables à ceux fréquentés par la Pie-grièche écorcheur. La Fauvette pitchou
est en effet elle aussi fidèle aux massifs serrés d’arbustes épineux, sur un sol sec et arides et aux landes assez
D’après : étendues (Géroudet, 2010). Dans le Midi, elle habite surtout les maquis et garrigues de 2 à 3 m de hauteur où le
Anonyme 1, à paraître chêne kermes lui offre un abri sûr ; plus au Nord et jusqu’en Bretagne elle occupe les landes basses où l’ajonc et la
Anonyme 2, à paraître bruyère sont ses plantes privilégiées (Anonyme 2, à paraître ; Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Boddy, 1994 Van den Berg et al. (2001) ont montré que le choix des territoires de Fauvette pitchou était positivement corrélé à la
Géroudet, 2010 surface en landes sèche ou humide qu’ils recouvraient, de même qu’à leur proportion en ajoncs mâtures et à leur
Norman, 1992 surface en sol nu.
Van den Berg et al., 2001 De plus, Van den Berg et al. (2001) observent que la Fauvette pitchou montre une réponse négative à la
Yeatman-Berthelot & Jarry, fragmentation des landes (fragmentation prise dans le sens à la fois de surfaces petites et d’isolement) et évite aussi
1994 toute proximité avec des zones urbanisées, des forêts et des zones vouées à l’agriculture intensive. Dans des
populations importantes uniquement les individus peuvent se tourner vers ce type d’habitats moins optimaux (Van
den Berg et al., 2001).
L’aire de reproduction de la Fauvette pitchou se situe approximativement à l’ouest de l’isotherme des températures
moyennes de 3 °C de janvier avec un prolongement vers le bassin parisien (Fontainebleau) par le bassin de la Loire
(Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La Fauvette pitchou est présente dans les Cévennes
jusqu’à 1 250 m d’altitude et peut aller jusqu’à 1 500 m d’altitude dans le sud de l’Espagne (Géroudet, 2010).
L'effectif national doit être compris entre 200 000 et 300 000 couples et peut être considéré comme assez stable
depuis les années 1970 (Anonyme 2, à paraître). Toutefois, la population de la façade atlantique est soumise à des
fluctuations notables, largement dues aux hivers rigoureux (Anonyme 2, à paraître).
La Fauvette pitchou est une espèce diurne (Anonyme 2, à paraître). La plupart du temps, elle est observée, posée
quelques secondes au sommet d'un buisson, sa longue queue redressée, puis disparaît, d'un vol vibré
caractéristique, au pied d'un autre buisson (Anonyme 2, à paraître).
Un territoire couvre 2 à 4 ha et peut être plus réduit (entre 0,1 et 0,4 ha en Sardaigne) (Géroudet, 2010 ; Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). Les densités peuvent aller de 5 couples pour 10 ha en moyenne dans le Poitou à
12 couples pour 10 ha en Bretagne dans les Landes (Géroudet, 2010).
Après la reproduction, la Fauvette pitchou continue d’occuper isolément ou en couple un territoire (reprise du chant
notée en septembre) (Géroudet, 2010). Pendant 10 à 15 jours après leur envol, les jeunes sont nourris par leurs
parents, puis prennent leur indépendance et quittent leur territoire de naissance. A la fin de l’été, on observe ainsi des
groupes de jeunes plus ou moins vagabonds (Géroudet, 2010). Barbet-Massin et al. (2011) estiment la distance de
dispersion des fauvettes à 14 km. L’automne incite aussi les adultes à vagabonder mais cela se fait dans rayon
assez restreint (Géroudet, 2010).
Contrairement à la Pie-grièche écorcheur, la Fauvette pitchou n’est pas nettement migratrice : ses ailes courtes et sa
queue disproportionnée ne conviennent pas aux grands déplacements (Géroudet, 2010). On observe au plus une
transhumance à laquelle se livrent les individus du Midi entre le maquis des hauteurs et les basses plaines (Anonyme
2, à paraître ; Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La dispersion commence début août mais ce n’est
que fin septembre que les hivernants apparaissent en Camargue ; à la fin février, ils remontent dans la garrigue
montagnarde (Géroudet, 2010). A part ces déplacements locaux, l’espèce est sédentaire et passe l’hiver dans la
lande (Anonyme 2, à paraître ; Géroudet, 2010). Sa répartition hivernale est donc très fidèle à son aire de
reproduction (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Quand l’enneigement se prolonge, les pertes d’effectifs peuvent être
fortes (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La Fauvette pitchou est très fidèle à son territoire d’une
saison à l’autre (Géroudet, 2010). Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) indiquent qu’elle effectue des déplacements de
4,5 km maximum. Néanmoins, il est certain que des déplacements plus importants existent de temps à autre (même
si ceux-ci ne sont pas décelés) qui permettent d’améliorer la diversité génétique ainsi que la colonisation, au moins
temporaire, de nouveaux sites (com. pers. Comolet, 2012). Par exemple, il existe sans doute des échanges entre le
massif de Fontainebleau et le massif de Sénart, de même qu’entre les forêts d’Orléans et de Fontainebleau (com.
pers. Comolet, 2012).
Dans une moindre mesure, le cas de la Fauvette babillarde (Sylvia curruca (Linnaeus, 1758)) peut aussi être
évoqué. Cette fauvette occupe elle aussi les gros buissons épineux pas trop isolés ; l’épine vinette lui convient
particulièrement (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010). En plaine, elle s’installe donc de préférence dans les
grosses haies arbustives denses bien fournies en épineux et les fourrés en lisière de bois (Géroudet, 2010 ;
Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Elle est toutefois beaucoup plus ubiquiste que la Pie-grièche écorcheur : la
Fauvette babillarde peut ainsi occuper les jeunes conifères aux rameaux très fournis, les saulaies et les peupleraies,
et elle vient jusque dans les jardins et les villes (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). A la montagne, elle occupe volontiers les forêts clairsemées de jeunes plants, les massifs de petits conifères,
ainsi que la végétation rabougrie située au bord des torrents, des couloirs, sur les éboulis et les lapiaz (Géroudet,
2010).
Elle niche dans les arbustes alpins (rhododendrons, myrtilles, ...) à la limite des forêts (Géroudet, 2010). La Fauvette
babillarde reste le plus souvent à couvert dans la végétation, au-dessus de laquelle elle ne s’élève jamais pour
chanter en vol (Anonyme 1, à paraître).
En France, l’espèce niche au nord d’une diagonale allant de la Bretagne aux Alpes-Maritimes (Anonyme 1, à
paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). L’espèce est rarissime à l’ouest de la Méditerrannée (Géroudet, 2010).
La Fauvette babillarde s’élève peu en altitude et évite généralement les massifs montagneux (Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994). Les effectifs nationaux sont estimés à plus de 20 000 couples (Anonyme 1, à paraître).
La surface d’un territoire va de 0,3 ha à 15 ha (Géroudet, 2010). Les densités de Fauvette babillarde sont plutôt
faibles avec souvent moins de 1 couple par km² (Anonyme 1, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). On peut
trouver 2,2 couples pour 10 ha dans les vergers avec haies et entre 0,3 et 1,3 couples pour 10 ha en montagne dans
la Vanoise (Géroudet, 2010). Les territoires sont généralement dispersés (Anonyme 1, à paraître) et l’espèce reste
toujours rare et instable (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Par endroits, des concentrations plus denses sont
cependant observées, par exemple dans les formations buissonnantes des dunes fixées du Nord ou de Normandie
(Anonyme 1, à paraître) ou dans certains cimetières (jusqu’à 7 couples pour 10 ha) (Géroudet, 2010).
Comme la Pie-grièche écorcheur, la Fauvette babillarde est migratrice (Géroudet, 2010). Dès fin-août et surtout en
septembre les individus quittent le territoire ; les derniers oiseaux s’attardent rarement au-delà de la première décade
d’octobre (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La migration d’automne est orientée vers le Sud-Est
car l’aire d’hivernage est concentrée dans une partie du nord-est de l’Afrique (Soudan, Ethiopie…) (Anonyme 1, à
paraître ; Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Au printemps, les oiseaux arrivent surtout mi-avril ou
début mai et jusqu’à fin mai (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Les jeunes de Fauvette babillarde dispersent vers l’âge de 30 jours (Norman, 1992), avant que leur mue post-
naissance ne soit terminée (Boddy, 1994). Une petite partie seulement d’entre eux (3,5 %) reviennent l’année
suivante se reproduire sur leur lieu de naissance ; il s’agirait surtout des mâles et particulièrement ceux nés le plus tôt
(Boddy, 1994). Norman (1992) observe quant à lui une fidélité juvénile quasi nulle (0,8 %). Norman (1992) suggère
que les juvéniles reviennent dans la région où ils sont nés mais se reproduisent en général dans un site différent de
celui de leur naissance.
Chez les adultes, 16,4 % des individus bagués par Boddy (1994) témoignent d’un comportement philopatrique.
Norman (1992), observe une fidélité des adultes plus élevée avec 88 % des adultes bagués repris au moins une fois
sur le même site au cours des 20 années d’études et avec un taux de reprise annuel moyen d’environ 23 %.
Autres espèces La Pie-grièche écorcheur peut être considérée comme une espèce caractéristique d’un continuum d'habitats semi-
ouverts extensifs, avec mosaïque d'éléments prairiaux, boisés et arbustifs (notamment vergers pâturés) (CSRPN
D’après : Alsace, 2010 ; CSRPN Lorraine, 2010 ; Morelli, 2012). C’est une espèce à forte exigence écologique et sa présence
Anonyme 3, à paraître indique des agro-systèmes riches en haies et buissons et au parcellaire de taille modeste (CEEP, 2011 ; CSRPN MP,
Brambilla et al., 2009 2010). Ces exigences peuvent être valables pour bon nombre d’autres espèces d’oiseaux (Brambilla et al., 2009).
CEEP, 2011
CSRPN Alsace, 2010 Pour l’essentiel, la Pie-grièche écorcheur est insectivores (Lefranc, 2009 in Anonyme 3, à paraître) mais les petits
CSRPN Lorraine, 2010 vertébrés (aussi bien amphibiens, reptiles, oiseaux que mammifères) constituent souvent près de 5 % de ses
CSRPN MP, 2010 captures, soit 25 à 50 % de la biomasse ingérée (Anonyme 3, à paraître). Les mesures mises en place pour cette
Golawski & Golawska, 2008 espèce profiteront donc de fait à tout ce cortège de faune associé à ces espaces agropastoraux.
Une étude a montré que la Pie-grièche écorcheur occupait, au sein des paysages agricoles, les espaces où ses
proies étaient les plus abondantes, c’est-à-dire essentiellement les prairies, friches et pâtures et les cultures, elles,
sont évitées (Golawski & Golawska, 2008). La biomasse en Coléoptères, Hyménoptères et Orthoptères apparaît plus
importante dans les prairies que dans les friches et plus encore que dans les cultures, pour les invertébrés de 4 mm
à 10 mm comme pour ceux de taille > 10 mm (Golawski & Golawska, 2008). La présence de la Pie-grièche
écorcheur, qui est corrélée à cette biomasse, est donc un indicateur fiable de la présence de ces invertébrés
(Golawski & Golawska, 2008). Or, ceux-ci sont aussi les proies d’autres oiseaux comme la Pie-grièche grise ou la
Huppe fasciée (Upupa epops Linnaeus, 1758) (Golawski & Golawska, 2008).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Norbert LEFRANC, Centre ornithologique lorrain (COL)
Maxime METZMACHER, Association Études & Environnement

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Photo Philippe Gourdain
Le pipit farlouse
Anthus pratensis
34
Le Pipit farlouse
Anthus pratensis (Linnaeus, 1758)
Oiseaux, Passeriformes, Motacillidés
besoins de continuités écologiques du Pipit farlouse, issue de différentes sources (liste des références
in fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le Pipit
farlouse appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Pipit farlouse Anthus pratensis. MNHN-SPN. Romain Sordello. Février 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 10
Situation actuelle Le Pipit farlouse se reproduit en Europe septentrionale et moyenne, de l’Islande, du nord de la Scandinavie et de la
Russie jusqu’au centre de la France (où il atteint donc sa limite sud de répartition), au nord de l’Italie en Serbie, en
D’après : Roumanie et en Ukraine (Géroudet, 2010a).
Dubois et al., 2008 En France, le Pipit farlouse niche surtout sur les côtes occidentales au nord de la Vendée, localement dans le Centre
Géroudet, 2010a et le Nord ainsi que dans les tourbières des Cévennes, du Massif central, du Jura et des Vosges (Géroudet, 2010a).
L’espèce passe et hiverne en grand nombre dans notre pays (Géroudet, 2010a).
Le nouvel inventaire des oiseaux de France classe le Pipit farlouse comme un nicheur commun : les effectifs
nicheurs nationaux ont été estimés entre 500 000 et 1 million de couples dans les années 2000 (Dubois et al., 2008).
Évolution récente Dans de nombreux pays de son aire de répartition (Danemark, Pays-Bas par exemple), le Pipit farlouse s’est raréfié
après la disparition des prairies au profit de terres arables (Géroudet, 2010a). Cette diminution s’est amorcée dès le
D’après : début du XXIème siècle et est marquée surtout en plaine (Bretagne notamment mais globalement toute la partie
Dubois et al., 2008 occidentale de la France) (Dubois et al., 2008).
EBCC, 2011 La mise à jour 2011 des tendances des populations européennes des oiseaux communs par l’European Bord Census
Géroudet, 2010a Council (EBCC) mentionne une diminution de 63 % chez le Pipit farlouse depuis 1980 et de 51 % depuis 1990.
Jiguet, 2010 En France aussi l’espèce accuse un fort déclin ; une très forte diminution des effectifs bagués a été constatée, de 70
UICN France et al., 2011 % depuis 1989 et de 53 % depuis 2001 (Jiguet, 2010).
Le Pipit farlouse, en tant que nicheur, est inscrit dans la catégorie « Vulnérable » de la liste rouge des oiseaux de
France métropolitaine élaborée en 2011 selon la méthodologie UICN (UICN France et al., 2011).
Phylogénie et Aucune information.

phylogéographie
Populations en hiver En France, le Pipit farlouse est considéré comme un hivernant très commun avec des effectifs estimés à quelques
centaines de milliers dans les années 2000 (Dubois et al., 2008). L’espèce est présente presque partout mais moins
D’après : fréquente dans l’Est de la France, la haute montagne, le sud du Massif central (Dubois et al., 2008). Le Pipit farlouse
Dubois et al., 2008 est commun en revanche en Aquitaine, sur la façade atlantique jusqu’en Charente-Maritime au moins, en Corse et
UICN France et al., 2011 sur les côtes du golf du Lion (Dubois et al., 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
1991 Le Pipit farlouse, en tant qu’hivernant, est inscrit dans la catégorie « Données manquantes » de la liste rouge des
oiseaux de France métropolitaine élaborée en 2011 selon la méthodologie UICN (UICN France et al., 2011). Ce
statut de données manquantes cache en fait un recul quasi certain mais qui a du mal à être quantifié (Comolet, com.
pers. 2012).
L’atlas des oiseaux de France en hiver mentionne que les effectifs de Pipit farlouse semblent être importants pendant
l’hiver mais que ceux-ci sont sans doute en baisse, comme le montrent les variations annuelles du nombre d’oiseaux
bagués à Ahetze (Pyrénées-Atlantiques) (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Statut de l’espèce Le régime mixte de l’espèce lui permet de persister en hiver partout où la neige ne recouvre pas le sol (Géroudet,
2010a). L’espèce a tendance en effet à séjourner fort tard et à hiverner dès qu’elle rencontre des conditions
D’après : favorables, même en Europe centrale dans les régions basses ; en janvier ou février les vagues de froid provoquent
Dubois et al., 2008 en général une fuite de ces oiseaux vers le sud (Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010a).
Géroudet, 2010a D’après les résultats de baguage, la plupart des individus hivernent dans le sud du continent européen (dans le sud-
Yeatman-Berthelot & Jarry, ouest de la France, en Espagne et au Portugal) mais aussi en Afrique du Nord (Géroudet, 2010a). Certains
1994 franchissent le Sahara (Géroudet, 2010a). Notre pays héberge donc des individus nicheurs qui hivernent sur place et
des individus du Nord qui viennent hiverner chez nous alors que d’autres individus nicheurs en France vont hiverner
encore plus au sud. L’espèce est donc partiellement migratrice dans notre pays (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Dates d’arrivée et de départ Les individus en passages automnal apparaissent dès la mi-septembre dans notre pays, deviennent très abondants
en octobre et passent encore assez tard en novembre (Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010a).
D’après : Le passage printanier s’amorce à la fin de février, culmine en mars et se prolonge jusqu’à la fin avril voire début mai
Dubois et al., 2008 (Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010a).
Géroudet, 2010a
Routes migratoires La migration s’effectue sur tout le territoire national mais davantage le long du littoral nord et ouest de la France
(Dubois et al., 2008).
D’après : Les résultats du baguage montrent que le Pipit farlouse emprunte les mêmes routes migratoires à l’automne et au
Dubois et al., 2008 printemps (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
1994
Effectifs en migration Le Pipit farlouse est considéré comme l’un des passereaux migrateurs les plus communs au passage selon
Géroudet (2010) et comme un migrateur très commun selon Dubois et al. (2008).
D’après :
Dubois et al., 2008 D’après Dubois & Rousseau (2005), les résultats des suivis de migrations donnent en migration automnale : jusqu’à
Dubois & Rousseau, 2005 34 000 individus à la pointe de l’Aiguillon (Vendée), de 10 000 à 20 000 individus sur les falaises de Carolles
Garlaza & Tellería, 2003 (Manche), un peu moins de 10 000 individus au cap de la Hève (Seine-Maritime), environ 1 500 individus au Col de
Géroudet, 2010a Baracuchet (Loire), moins de 1 000 individus au Prat-de-Bouc (Cantal), quelques centaines au Col de Soulor
(Hautes-Pyrénées). L’espèce passe aussi au Col d’Organbidexka (Pyrénées-Atlantiques) mais les chiffres ne sont
pas connus ; néanmoins, Garlaza & Tellería (2003) montre l’extrémité atlantique est une voie de passage importante
pour le Pipit farlouse.
Le nouvel inventaire des oiseaux de France mentionne entre 1900 et 2000 : 4 000 à 14 500 individus en baie de
Somme, de 10 000 à 30 000 à Carolles ; 20 000 en moyenne à la pointe de l’Aiguillon ; 8 360 à Ceyzériat (Ain) et 4
300 en moyenne à la montagne de Serre (Puy-de-Dôme).
D’après Dubois & Rousseau (2005), les résultats des suivis de migrations donnent en migration printanière : environ
27 000 individus au Cap-Ferret (Gironde), plus de 10 000 individus en moyenne à la pointe de Grave (Gironde) et de
500 à 1 000 individus à Gruissan (Aude). Le nouvel inventaire des oiseaux de France mentionne lui aussi 11 000
individus en moyenne à la pointe de Grave entre 1990 et 2000 (Dubois et al., 2008).
Comportement migratoire Le Pipit farlouse est un voyageur diurne ; la plus forte activité est constatée tôt le matin et décline ensuite au bout de
2 à 3 h (Helbig et al., 1987). Les troupes sont désordonnées mais souvent très nombreuses et passent à faible
D’après : hauteur, en ordre dispersé, puis font halte dans les champs, les prés et au bord des eaux (Géroudet, 2010a).
Géroudet, 2010a
Helbig et al., 1987 D’une manière générale, l’intensité du flux migratoire est fortement corrélée aux conditions météorologiques : la
présence de nuages dans le ciel est utilisée par le Pipit farlouse comme un indice pour voyager ou non (Helbig et al.,
1987). En revanche le soleil ne semble pas être utilisé comme « boussole » pour orienter les Pipits farlouses dans
leur migration (Helbig et al., 1987). L’explication tient sans doute du fait que cette espèce est une migratrice à vol
rapide ce qui l’obligerait à recalibrer fréquemment son système de repérage pour s’adapter au changement de
position du soleil (Helbig et al., 1987). L’utilisation du flux magnétique terrestre dans le guidage des oiseaux, plus
stable, est donc plus efficace pour les espèces à vol rapide comme le Pipit farlouse (Helbig et al., 1987). Ces
informations sont cependant valables pour de nombreux oiseaux migrateurs (Siblet, com. pers. 2012).
Habitat Le Pipit farlouse fréquente les milieux humides et très découverts, où la végétation reste courte voire rase (Géroudet,
2010a). Le Pipit farlouse se perche volontiers et à ce titre apprécie les arbrisseaux (Yeatman-Berthelot & Jarry,
D’après : 1994). L’espèce tolère la présence d’arbres isolés et de faible hauteur (Géroudet, 2010a) mais disparaît assez vite
Dubois et al., 2008 lorsque les boisements deviennent denses (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Géroudet, 2010a A la période de la reproduction, le Pipit farlouse parait liée aux formations tourbeuses, du moins en Europe central,
Yeatman-Berthelot & Jarry, où ce milieu est très localisé dans les montagnes à climat humide et froid jusqu’à 1 000 à 1 400 m d’altitude
1991 (Géroudet, 2010a). Ailleurs, dans les zones littorales maritimes, le Pipit farlouse habite aussi les landes
marécageuses ou sèches parsemées d’ajoncs et de bruyères, les gazons ras, les dunes, les digues herbeuses, les
prairies et pâtures humides, les marais, les friches ou encore les terrils de charbonnage (Géroudet, 2010a).
Au passage et en hiver, les farlouses se répandent largement dans les chaumes, les champs de betteraves et les
labours, dans les jachères, le long des rivages de la mer et les eaux douces où les attirent les traînées d’algues et de
débris échoués (Géroudet, 2010a).
Au crépuscule, les farlouses gîtent à terre parmi les herbes, les feuilles ou sous des arbrisseaux ; cependant
beaucoup aiment passer la nuit dans les roseaux, les osiers, les haies surtout par temps de neige (Géroudet, 2010a).
En hivernage comme au passage, on trouve le Pipit farlouse dans les espaces ultivés, les labours, les jachères, les
landes, les prairies humides. Il est aussi très répandu près des rivages maritimes ou d’eau douce (Dubois et al.,
2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Taille du domaine vital Les territoires ne sont pas grands chez le Pipit farlouse : 2 500 m² en moyenne suffisent et des individus voisins se
tolèrent même proches (Géroudet, 2010a).
D’après : Les adultes sont attachés à leur territoire tout au long de la saison (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Géroudet, 2010a En dehors de la période des nids, le Pipit farlouse est une espèce sociable : de petites troupes fourragent dans les
champs et volent en ordre confus : les oiseaux s’éparpillent, se posent, repartent sans qu’aucune cohésion grégaire
se manifeste dans leurs mouvements (Géroudet, 2010a). L’espèce témoigne d’une instabilité manifeste et change
fréquemment de lieu de pâture (Géroudet, 2010a).
Déplacements
Modes de déplacement et Peu d’informations ont été trouvées sur le mode de déplacement du Pipit farlouse (hauteur de vol, vitesse de vol,
milieux empruntés autres modes de déplacements possibles que le vol, etc.).
D’après : Les mâles de Pipit farlouse effectuent toutefois des mouvements caractéristiques dès le mois de mars et jusqu’en
Géroudet, 2010a juillet : ils s’élèvent obliquement jusqu’à 10-30 m de hauteur d’un vol battu et régulier, décrivent souvent une courbe
horizontale puis se laissent glisser en vol plané, la queue et les ailes étalées, les pattes pendantes (Géroudet,
2010a).


pluricircadien
Déplacements liés au rythme La femelle construit seule le nid, accompagnée par le mâle qui la nourrit parfois (Géroudet, 2010a). La femelle choisit
circanien (cycle annuel) un creux bien dissimulé sous les herbes sèches, les touffes de bruyères ou d’ajoncs (Géroudet, 2010a). La femelle
couve seule ses œufs (de 3 à 6) pendant 13 jours puis nourrit la nichée, aidée du mâle (Géroudet, 2010a). Une
D’après : deuxième ponte est classique pour une partie des couples à la fin juin et en juillet (Géroudet, 2010a).
Géroudet, 2010a
Densité de population En Europe centrale, on compte 2 à 3 couples pour 10 ha en moyenne (Géroudet, 2010a). Localement on connaît des
densités pouvant aller jusqu’à 11 couples pour 6 ha (Allemagne) voire 25 couples pour 35 ha (tourbières jurassiennes
D’après : en Suisse). En France, on note une densité de 6,4 couples pour 10 hectares dans les landes bretonnes et de
Géroudet, 2010a 3 couples pour 10 ha en Bourgogne (Géroudet, 2010a).
Minimums pour une population viable

Superficie minimale pour une Aucune information.
population viable
Effectifs pour une population Aucune information.

viable


Age et déroulement de la Le succès de reproduction peut avoisiner les 80 % (89 % des œufs éclosent en Bretagne) (Géroudet, 2010a). Les
dispersion oisillons quittent le nid à l’âge de 12 à 14 jours sans savoir encore voler (Géroudet, 2010a). Disséminés et tapis sous
les herbes ils passent un certain temps à terre (Géroudet, 2010a). Les jeunes peuvent également rester aux
D’après : alentours du territoire parental jusqu’en septembre (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Géroudet, 2010a
1994
Distance de dispersion Barbet-Massin et al. (2011), estiment la distance de dispersion du Pipit farlouse à 25 km en moyenne.
D’après :
Milieux empruntés et facteurs La mortalité juvénile semble très importante avant 1 an (83 %) (Cramp et al., 2006).
influents
D’après :
Cramp et al., 2006
Fidélité au lieu de naissance En 1950, Verheyen & Le Grelle concluent dans leur étude que les jeunes Pipits farlouses retournent sur leur lieu de
naissance pour se reproduire la première fois (in Hotker, 1982).
D’après :
Hotker, 1982 Cependant, Hotker (1982) constate un taux de reprise de jeunes bagués de 12 % seulement la première année au
sein de sa zone d’étude. Sachant que le taux de survie des jeunes de Pipit farlouse est estimé à 24 % (Coulson,
1956 in Hotker, 1982) cela signifie qu’une part non négligeable de jeunes farlouses qui ont survécu ne sont pas
revenu pour leur première reproduction dans la zone d’étude (Hotker, 1982). Le cas d’un jeune s’étant reproduit à
100 km de son lieu de naissance a été constaté par Hotker (1982).
Par contre, parmi les jeunes bagués repris au sein de la zone d’étude, Hotker (1982) confirme que ces jeunes ont
tendance à s’installer à une distance très proche de leur lieu de naissance (en moyenne 5 km) et cela même si des
territoires plus favorables existent plus loin. Mâles et femelles semblent présenter ces mêmes habitudes
comportementales (Hotker, 1982). Hotker (1982) montre enfin que les jeunes issus de couvées tardives avaient
tendance à s’installer plus près encore de leur lieu de naissance que les jeunes issues de couvées précoces.
Hotker émet l’hypothèse que les jeunes tentent instinctivement de revenir sur leur lieu de naissance mais que si cela
leur est impossible, il délaisse leur site natal pour s’installer sur un autre site complètement indépendant.

reproduction
Fidélité au site Seel & Walton (1979) montrent qu’il existe chez les adultes de Pipit farlouse un haut degré de fidélité au territoire de
reproduction d’une année sur l’autre. L’étude menée par Hotker en 1982 confirme cette fidélité au site : les adultes
D’après : ont tendance à revenir au même endroit où ils se sont reproduits l’année précédente, ou extrêmement près. Hotker
Hotker, 1982 (1982) a montré dans son étude que le succès de reproduction n‘influence pas cette fidélité au site.
Seel & Walton, 1979
Fidélité au partenaire Une petite proportion de mâles semble être bigame (Géroudet, 2010a).
D’après :
Géroudet, 2010a

influents

La fragmentation des La conservation du Pipit farlouse passe essentiellement par la gestion favorable des zones de prairies humides
habitats dans la conservation (fauches tardives) et la restauration des habitats altérés ou disparus (Paul, 2011).
de l’espèce Pour les individus hivernants, les causes de régression seraient la chasse illégale (18 % des reprises dans le Sud-
Ouest), la réduction des biotopes que l’espèce fréquente en hiver et l’emploi de pesticides et herbicides dans ces
D’après : milieux (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Paul, 2011 Toutefois, la fragmentation des milieux propices à ces espèces semble pouvoir jouer à deux niveaux :
Yeatman-Berthelot & Jarry, - lors de la phase d’émancipation que connaissent les jeunes pendant laquelle les parents les guident chaque jour
1991 plus loin du lieu de naissance. Pendant cette phase une continuité d’habitats favorables est nécessaire d’autant plus
que les jeunes ne maîtrisent pas encore tout à fait le vol,
- le déclin important qu’accuse l’espèce amène à un morcellement des populations, mettant en péril les populations
relictuelles qui se retrouvent isolées. Par exemple dans le Jura, la pérennité de l’espèce semble très compromise en
plaine et cela conduit à un isolement des populations d’altitudes et donc les rend fragile à leur tour (Paul, 2011).
Importance de la structure Hotker (1988) met en avant chez les mâles de Pipit farlouse une corrélation significative entre la qualité de l’habitat
paysagère du territoire et la durée de vie reproductrice des individus. Cette corrélation n’a pas été constatée chez les femelles.
Toutefois, dans cette étude, la qualité de l’habitat est prise de manière large et ne fait pas intervenir concrètement la
D’après : notion de fragmentation.
Hotker, 1988
Vanhinsberg & Chamberlain, Dans une autre étude, Vanhinsberg & Chamberlain (2010) montre que la présence et l’abondance du Pipit farlouse
2010 sont favorisées par les prairies à l’échelle du paysage (entre 1 km² et 10 km²). Cette corrélation n’est pas linéaire
c’est-à-dire que l’abondance du Pipit farlouse atteint un maximum lorsque les prairies représentent 40 à 60 % de
l’occupation du sol (Vanhinsberg & Chamberlain, 2010). Vanhinsberg & Chamberlain (2010) avancent ainsi que c’est
avant tout une mosaïque de landes, prairies et bosquets qui constituent l’habitat optimum du Pipit farlouse. Ce
résultat reflète bien les exigences du Pipit farlouse en termes de reproduction et d’alimentation (Vanhinsberg &
Chamberlain, 2010). Par conséquent, cette espèce peut être considérée comme indicatrice d’une certaine
hétérogénéité du paysage et surtout des changements de ratio entre prairies et landes dans le paysage (Vanhinsberg
& Chamberlain, 2010).
Exposition aux collisions Aucun élément n’a été trouvé en termes d’exposition aux collisions. Par contre, une étude s’est intéressée en Suède
à l’effet des infrastructures routières sur la reproduction de plusieurs espèces d’oiseaux en termes de dérangement
D’après : occasionné par le bruit du trafic (Helldin & Seiler, 2003). Dans cette étude, une baisse de la reproduction le long des
Helldin & Seiler, 2003 routes a été constatée chez le Pipit farlouse (Helldin & Seiler, 2003).

Éléments du paysage Aucune action connue dédiée à cette espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
Franchissement d’ouvrages Aucune action connue dédiée à cette espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
Les changements globaux et les éventuelles sécheresses ou canicules plus fréquentes pourraient accélérer le déclin du Pipit farlouse dans certaines
régions comme le Jura où il se trouve en limite d’aire (Paul, 2011). L’espèce pourrait ainsi se retrouver menacée dans les zones de tourbières
épargnées par la problématique des fauches (Paul, 2011).
Le nouvel inventaire des oiseaux de France émet également l’hypothèse que, au-delà des transformations des habitats utilisés par le Pipit farlouse, des
facteurs climatiques sont aussi probablement à l’origine de la régression l’espèce (Dubois et al., 2008).

Le baguage est utilisé pour suivre les déplacements de cet oiseau notamment liés à la migration. Le suivi observationnel sur les cols de migration
permet aussi de recenser les effectifs en passage migratoire (Dubois & Rousseau, 2005).

Pipit des arbres Il existe en France d’autres espèces de pipits et notamment le Pipit des arbres (Anthus trivialis (Linnaeus, 1758)) qui
constitue le pipit le plus répandu. Le pitpit des arbres est un nicheur commun en France, manquant en Corse et
D’après : quasiment absent du pourtour méditerranéen.
Barbet et al., 2011 Comme le Pipit farlouse, le Pipit des arbres est un migrateur. Il est le seul, avec le Pipit rousseline (Anthus
Dubois et al., 2008 campestris (Linnaeus, 1758)), parmi les pipits présents en France à être un migrateur au long cours. Les premiers
Dubois & Rousseau, 2005 individus sont observés dans la première décade de mars (Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-Berthelod & Jarry,
Géroudet, 2010a 1994) mais c’est surtout dès la mi-avril que les nicheurs s’installent (Anonyme 2, à paraître). Ses quartiers d’hiver se
Kumstatova et al., 2012 situent dans les savanes boisées de l’Afrique tropicale au sud du Sahara (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-
Paradis et al., 1998 Berthelod & Jarry, 1994). Le Pipit des arbres voyage isolément ou en groupe de 10 à 15 individus (Yeatman-
Yeatman-Berthelod & Jarry, Berthelod & Jarry, 1994). En périodes de migration, le Pipit des arbres peut s’observer à peu près partout lors des
1994 haltes migratoires (Anonyme 3, à paraître).
Yeatman-Berthelod & Jarry,
1991 Le Pipit farlouse et le Pipit des arbres ont, d’une manière générale, des traits similaires en termes de régime
alimentaire et de reproduction mais pour autant ils ne fréquentent pas les mêmes milieux. Le Pipit des arbres
s’installe aux lisières des bois, dans leur clairière, dans les coupes ou éclaircies, même d’une faible étendue, dans
les boisements et taillis clairs dans les pinèdes et les jeunes plantations (Anonyme 3, à paraître ; Géroudet, 2010a). Il
peut aussi fréquenter aussi les prés bordés d’arbres et de haies, les friches, les landes et tourbières, les talus
herbeux mais à la condition qu’il y trouve des arbres ou des grands buissons disséminés (Géroudet, 2010a).
La hauteur et la densité de la végétation semblent être les deux paramètres les plus importants dans la distinction
des habitats fréquentés par le Pipit des arbres et le Pipit farlouse : tout en nécessitant des surfaces herbeuses pour
trouver ses proies et établir son nid, le Pipit des arbres recherche avant tout une végétation haute en faible densité
pour ses postes de guet et de chant (Anonyme 2, à paraître ; Géroudet, 2010a ; Kumstatova et al., 2012). Il évite
donc autant les milieux totalement ouverts que la forêt compacte (Géroudet, 2010a ; Kumstatova et al., 2012). Là où
le Pipit des arbres et le Pipit farlouse sont sympatriques, cette distinction d’habitats fréquentés est bien marquée
(Kumstatova et al., 2012).
La taille du territoire du Pipit des arbres varie relativement en fonction des régions (Kumstatova et al., 2012) mais le
territoire peut être très petit (1 500 m²) (Géroudet, 2010a). Toutefois, en zone sympatrique avec le Pipit farlouse, la
taille moyenne des territoires de Pipit des arbres peut aller jusqu’à 4 fois celle du Pipit farlouse (Kumstatova et al.,
2012). Kumstatova et al. (2012) n’ont remarqué aucun chevauchement de territoires entre individus voisins de Pipit
farlouse et de Pipit des arbres.
Comme le Pipit farlouse, le Pipit des arbres présente une fidélité d’une année sur l’autre à son territoire de
reproduction. Le marquage des oiseaux a même permis de montrer que les Pipits des arbres qui étaient fidèles à leur
ancien site de nidification avaient un succès reproducteur plus élevé (Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994). Comme
chez le Pipit farlouse, plusieurs cas de bigamie ont été observés chez le Pipit des arbres (Yeatman-Berthelod &
Jarry, 1994).
Les deux partenaires de Pipit des arbres participent au nourrissage des jeunes (Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994).
Le mâle finit l’élevage des jeunes alors que la femelle peut entreprendre une seconde ponte (Yeatman-Berthelod &
Jarry, 1994). Vers la mi-juillet, les jeunes sont encore au nid alors que les adultes qui ont fini de nicher se dispersent
(Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994). Les jeunes séjournent 12 à 14 jours au nid puis le quittent avant de savoir voler
(Anonyme 2, à paraître ; Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994). Disséminés et tapis sous les herbes ils passent un
certain temps à terre (Géroudet, 2010a) dans les environs immédiats du nid, continuant à être nourris par les adultes
(Anonyme 2, à paraître). Ils demeurent ainsi dépendants pendant une durée non connue, sans doute plusieurs
semaines (Anonyme 2, à paraître).
Barbet-Massin et al. (2011) estime la distance de dispersion natale du Pipit des arbres identique à celle du Pipit
farlouse, soit de 25 km en moyenne, comme chez l’ensemble des Pipits.
Après l’émancipation des jeunes, on peut observer des regroupements de Pipit des arbres, avant les premiers
mouvements migratoires (Anonyme 2, à paraître).
Début en août les adultes commence leur migration postnuptiale qui se poursuit jusqu’en octobre (Yeatman-
Berthelod & Jarry, 1994). Aucun oiseau n’hiverne dans notre pays (Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994).
Autres passereaux Le Pipit farlouse peut être rapproché d’autres passereaux spécialistes des cultures et à répartition nordiques comme
spécialistes des cultures le Traquet tarier ou Tarier des prés (Saxicola rubetra (Linnaeus, 1758)).
En France, l’espèce se reproduit jusque dans le midi et en Corse (Géroudet, 2010a). Sa distribution et très inégale : il
D’après : est commun localement, en général dans les régions montagneuses (Massif central et Pyrénées notamment
Anonyme 1, à paraître (Anonyme 3, à paraître) et les fonds humides mais il est rare dans les plaines de l’ouest, du sud-ouest et du Midi
Anonyme 3, à paraître (Géroudet, 2010a).
Barbet-Massin et al., 2011 Le Traquet tarier est un oiseau caractéristique des prairies de fauches, grasses et fournies telles que celles que l’on
Dubois et al., 2008 trouve dans les régions pluvieuses, au creux des vallées et dans les dépressions humides et marécageuses de
Dubois & Rousseau, 2005 plaines (Anonyme 3, à paraître ; Géroudet, 2010a). En montagne, l'espèce affectionne également les tourbières à
Géroudet, 2010a molinies, les mégaphorbiaies riveraines de torrents et de tourbières, les landes à bruyères et à genêts ou les prairies
Géroudet, 2010b à gentianes jaunes jusqu'à 1500 m d'altitude, voire 2000 m (Anonyme 3, à paraître).
Jiguet, 2010 Le Traquet tarier est un oiseau vif et remuant ; il s'agite beaucoup sur ses perchoirs et en vol, poursuivant avec
Shitikov et al., 2011 habileté des insectes tant en l'air qu'au sol (Anonyme 3, à paraître). Au cours de ses déplacements d'un perchoir à un
Yeatman-Berthelod & Jarry, autre, il pratique un vol légèrement onduleux près du sol (Anonyme 3, à paraître). Le vol de chasse sur place est
1994 souvent utilisé (Anonyme 3, à paraître).
Yeatman-Berthelod & Jarry, Comme le Pipit farlouse, le Traquet tarier est un oiseau migrateur transsaharien : il descend passer l’hiver dans les
1991 steppes d’Afrique tropicale (Anonyme 3, à paraître ; Géroudet, 2010a). Les premiers individus quittent le territoire
vers le 15 août et la migration automnale se termine aux derniers jours de septembre ou aux premiers d’octobre voire
plus tard pour certains (Anonyme 3, à paraître ; Géroudet, 2010a). Au printemps, les oiseaux remontent pour se
reproduire. Les arrivées classiques sur notre territoire ont lieu dans la deuxième décade d’avril et jusqu’en mai
(Anonyme 3, à paraître ; Géroudet, 2010a).
Les résultats de baguage montrent que le Traquet tarier accuse un déclin similaire au Pipit farlouse en France : une
diminution de 72 % des effectifs bagués est constatée depuis 1989 et un déclin de 39 % depuis 2001 (Jiguet, 2010).
Le Suivi temporel des oiseaux communs (STOC) révèle ainsi un déclin très rapide du Traquet tarier sur la période
(Jiguet, 2010). Comme pour le Pipit farlouse, le Traquet tarier est menacé de disparition des plaines françaises à
brève échéance et l’espèce est en déclin à l’échelle de l’Europe (Jiguet, 2010). La diminution a été telle que la perte
des deux tiers des individus dans les années 2000 ne représente qu’un faible pourcentage du déclin total depuis
1989 (Jiguet, 2010).
Le nid, toujours situé au sol et bien dissimulé sous la végétation (Anonyme 3, à paraître). La proximité d'un perchoir
servant de guet émergeant du couvert végétal apparaît très importante (Anonyme 3, à paraître).
A l’âge de 14-15 jours voire avant, les jeunes Traquets tariers sortent du nid en sautillant ou en rampant et se
tapissent dans une cachette individuelle dans la végétation (Géroudet, 2010a). A ce stade de leur vie, ils se montrent
rarement à découvert ; plus tard ils seront capables de voler à la rencontre des adultes pour être nourris (Anonyme 3,
à paraître ; Géroudet, 2010a). Le lien avec les parents se rompt d’habitude entre 15 et 25 jours après la sortie du nid
alors que les jeunes sont capables de se nourrir par eux-mêmes depuis une semaine (Géroudet, 2010a). Les parents
recommencent souvent une seconde nichée en mai voire avant (Géroudet, 2010a). Proche du premier nid, un
nouveau nid est construit et la femelle couvera alors même que le mâle nourrit encore les jeunes du premier nid
(Géroudet, 2010a). Les premiers jeunes seront repoussés hors du territoire à l’éclosion de la nouvelle nichée et
devront se débrouiller ailleurs (Géroudet, 2010a). Les jeunes de la seconde nichée restent assez longtemps en
compagnie des parents jusqu’à septembre-octobre alors qu’ils sont déjà indépendants (Géroudet, 2010a).
Les Traquets tariers sont relativement fidèles à leur site de nidification (Anonyme 3, à paraître ; Shitikov et al., 2011)
mais le taux de retour au territoire de reproduction semble largement dépendant du succès de reproduction de
l’année précédente (Shitikov et al., 2011). Les couples sont monogames, mais les changements de partenaires au
cours de la saison de reproduction ne sont pas rares (Anonyme 3, à paraître).
Le Traquet tarier est un prédateur de petits insectes (sauterelles, papillons, chenilles, criquets, libellules) et les
milieux qu’il occupe sont donc riche en invertébrés.
Pour le Traquet tarier, Barbet-Massin et al. (2011) estime la distance de dispersion natale à 15 km en moyenne. La
dispersion des nicheurs a lieu début août (Anonyme 3, à paraître).
La Linotte mélodieuse (Carduelis cannabina (Linnaeus, 1758)) peut également faire l’objet d’une comparaison avec
le Pipit farlouse en ce sens qu’elle fréquente elle aussi les espaces ouverts à végétation herbacée basse voire
clairsemée (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010b), souvent de types agricoles. La Linotte fréquente ces milieux
découverts pour se nourrir (Géroudet, 2010b). La Linotte étant un granivore spécialisé dans les adventices des
cultures, les prairies, les friches et les cultures de colza constituent les zones d’alimentation les plus fréquentées
(Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994). En période de migration et en hiver, les habitats explorés restent les espaces
cultivés et les zones ouvertes (les jachères, les prairies non fauchées et les coupes forestières enherbées) que la
Linotte mélodieuse exploite à la recherche de graines (Anonyme 1, à paraître).
En revanche, l’espèce nécessite sur son territoire la présence d’autres biotopes comportant des buissons qui lui
offrent un refuge et un support pour son nid (Géroudet, 2010b) ce qui la différencie du Pipit farlouse.
Ces deux types de milieux qu’elle recherche sont souvent distincts et la Linotte mélodieuse, espèce très mobile,
effectue ainsi des déplacements réguliers (Géroudet, 2010b). Les adultes sont ainsi capables d’effectuer des
déplacements dans un rayon moyen de 200 à 500 m et parfois plus d’1 km autour du nid pour trouver leur nourriture
(Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994).
Si ces exigences sont satisfaites, la Linotte mélodieuse est susceptible de vivre dans de nombreuses localités
(landes, garigues, steppes, maquis peu serrés, mais aussi cimetières, vergers, vignobles, jardins de maisons proches
de cultures) (Géroudet, 2010b). La Linotte évite les milieux forestiers et n’est pas non plus adaptée au milieu urbain,
sauf aux grandes friches urbaines y compris à Paris (Géroudet, 2010b).
La Linotte mélodieuse dispose d’une aire de répartition sensiblement différente de celle du Pipit farlouse ou du
Traquet tarier. La distribution de cette espèce va du nord-ouest de l’Afrique jusqu’aux zones boréales. Elle occupe
ainsi toute l’Europe et jusqu’en Asie occidentale. En France, la Linotte mélodieuse niche dans tous les départements
(Corse incluse).
Le statut de conservation de la Linotte mélodieuse est considéré comme défavorable en Europe où un déclin a été
mis en évidence dans plusieurs pays, dont la France (Anonyme 1, à paraître). Les résultats du baguage montrent
une diminution de 72 % des effectifs bagués depuis 1989 et un déclin de 45 % depuis 2001 en France (Jiguet, 2010).
Ce déclin est comparable à celui enregistré au Royaume-Uni (-62 % de 1975 à 2000) (Jiguet, 2010). Ainsi, la Linotte
mélodieuse illustre elle-aussi le déclin des espèces spécialistes des milieux agricoles. La France possède une forte
responsabilité pour cette espèce dont elle accueille une des plus grosses parts des effectifs nicheurs avec 1 à 5
millions de couples (la Turquie est le premier pays avec 2 à 10 millions de couples nicheurs).
Une étude menée en Bretagne (Eybert, 1985 in Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994) a montré que les couples de
Linotte mélodieuse se répartissent uniformément dans la lande : l’activité de défense territoriale qui diminue
sensiblement au commencement de la couvaison impose un espacement d’environ 55 mètres des nids des couples
dont le déroulement de la reproduction est synchrone (Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994). Dès que les manifestations
territoriales décroissent, les couples en décalage d’activité installent leur nid aux environs immédiats (jusqu’à une
dizaine de mètres) des premiers nids occupés.
Les densités varient ainsi entre 40 et 60 couples pour 10 hectares dans le Morbihan (îles) ou entre 13 et 55 couples
pour 10 ha dans les landes bretonnes intérieures (Yeatman-Berthelod & Jarry, 1994). La Linotte mélodieuse peut
donc être une espèce assez grégaire et le comportement des couples qui s’installent à raison de telles densités est
considéré par certains auteurs comme semi-colonial, voire colonial (Anonyme 1, à paraître).
Le nid est installé dans les branches basses d’un buisson, le plus souvent non loin du sol (Anonyme 1, à paraître).
Après éclosion, les petits séjournent au nid entre 10 et 17 jours puis sont entraînés par les parents vers les terrains
de pâtures et guidés pendant deux à trois semaines pour aller s’alimenter chaque jour un peu plus loin du lieu de
reproduction (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010b). Dès le mois d’août, les jeunes ont acquis leur indépendance
et ils se rassemblent alors en petites bandes errantes à la recherche de sites riches en aliments tandis que les
parents peuvent recommencer une nidification (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010b).
La Linotte mélodieuse est une espèce migratrice partielle. Les mouvements migratoires s’effectuent de jour par petite
bandes désordonnées (Yeatman-Berthelod & Jarry, 1991). Dès le début du mois d’août, les oiseaux se regroupent et
la migration commence à la mi-septembre pour rejoindre les quartiers d’hiver en Espagne, au Portugal et en Afrique
du Nord (Maroc) (Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010b). Certaines Linottes peuvent en outre passer l’hiver là où
elles sont nées si l’enneigement est nul voire faible (par exemple, les individus du Midi de la France paraissent
sédentaires) (Géroudet, 2010b ; Yeatman-Berthelod & Jarry, 1991). Par ailleurs, des Linottes provenant d’Europe
centrale et du Nord traversent la France pour hiverner surtout dans le Sud et le Sud-Ouest du pays (Anonyme 1, à
paraître). La France sert ainsi d’étape migratoire et de refuge hivernal aux populations britanniques et scandinaves et
à celles du centre de l’Europe ((Mahéo, 1969 ; Pontegenie, 1972 ; Eybert, 1985) in Yeatman-Berthelod & Jarry,
1991). La carte de synthèse de l’Atlas des oiseaux de France en hiver montre une répartition large de l’espèce (74 %
du territoire) mais quand même plus restreinte qu’en période de nidification (88 % du territoire) (Yeatman-Berthelod &
Jarry, 1991). La majorité des Linottes hivernant en France se situe à l’ouest d’une ligne allant des Ardennes jusqu’à
la côte basque (Yeatman-Berthelod & Jarry, 1991). La côte atlantique constitue un foyer important (Yeatman-
Berthelod & Jarry, 1991). Il n’existe toutefois aucun suivi pouvant générer des indicateurs de tendance pluriannuelle
des effectifs hivernants en France comme c’est le cas pour les effectifs nicheurs. Durant l’hiver, les Linottes sont très
grégaires et se mélangent aux pinsons, chardonnerets et verdiers (Yeatman-Berthelod & Jarry, 1991).
La migration pré-nuptiale commence en février, culmine en mars et au début d’avril puis s’achève fin avril/début mai
(Anonyme 1, à paraître ; Géroudet, 2010b).
Pour la Linotte mélodieuse, les données de Paradis et al. (1998) mentionne une distance de dispersion natale de
4,4 km en moyenne et une distance de dispersion des adultes post-reproduction de 3,5 km. Barbet-Massin et al.
(2011) estime la distance de dispersion natale à 11 km en moyenne.
Comme pour le Pipit farlouse, le déclin constaté de la Linotte mélodieuse et du Traquet tarier sont directement
imputables aux transformations que connaissent les milieux agricoles depuis plusieurs décennies (Anonyme 1, à
paraître). La dépendance étroite aux plantes messicoles et/ou l’affinité pour les milieux prairiaux et humides rendent
ces deux espèces autant vulnérables que le Pipit farlouse face à l’intensification des cultures, à la précocité des
fenaisons, à la disparition des zones humides ou encore à l’utilisation des pesticides (Yeatman-Berthelod & Jarry,
1994 ; Jiguet, 2010).
Comme le Pipit farlouse, la fragmentation n’est donc pas le facteur principal à l’origine du déclin de ces deux
espèces. Toutefois, la fragmentation des milieux propices à ces espèces peut là encore avoir des impacts sur la
phase d’émancipation des jeunes et sur l’isolement des populations relictuelles qui peuvent péricliter par manque de
brassage génétique. Par ailleurs, la déprise agricole qui entraîne une fermeture du milieu et l’extension de
l’urbanisation sont défavorables à ces deux espèces (Anonyme 1, à paraître ; Anonyme 3, à paraître).
Aux difficultés rencontrées sur les lieux de nidification, viennent s’ajouter d’autres menaces liées à la phase
migratoire pour le Traquet tarier. Les zones désertiques gagnant en superficie d’année en année, il est effectivement
probable que les oiseaux migrateurs aient à souffrir de l’allongement des distances qu’ils doivent parcourir pour
parvenir à des zones favorables pour leur quartier d’hiver (Anonyme 3, à paraître ; Yeatman-Berthelod & Jarry,
1994).
Autres espèces Le Pipit farlouse fréquente des milieux riches, notamment en invertébrés qu’il consomme surtout en été (coléoptères,
diptères, petits orthoptères, hémiptères, hyménoptères, nombreuses larves et chenilles, araignées, minuscules
D’après : mollusques, voire limaçons et lombrics) (Géroudet, 2010a). Son régime alimentaire est très éclectique mais la plus
Géroudet, 2010a grande part de son régime alimentaire est constituée de larves de Tipulidae ((Walton 1979 ; Cramp 1988) in
Vanhinsberg & Chamberlain, Vanhinsberg & Chamberlain, 2010).
2010 Les végétaux ne sont pas négligés et forment une part importante de sa nourriture en automne et en hiver (panicules
Yeatman-Berthelod & Jarry, et graines de graminées (pâturin), de carex, de renouées, d’arroche, de crucifères, semences perdues de céréales
1991 dans les semis d’automne) (Géroudet, 2010a ; Yeatman-Berthelod & Jarry, 1991).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
+ expert consulté : Frédéric JIGUET, Muséum national d’Histoire naturelle - Centre de recherches par le baguage des populations d’oiseaux

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Photo Frank Vassen
Le pouillot siffleur
Phylloscopus sibilatrix
35
Le Pouillot siffleur
Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793)
Oiseaux, Passeriformes, Sylviidés
besoins de continuités écologiques du Pouillot siffleur, issue de différentes sources (liste des références
in fine).
Pouillot siffleur appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des
SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Pouillot siffleur Phylloscopus sibilatrix. MNHN-SPN. Romain Sordello. Février 2012. Version du 19/12/2013. 1 / 11
Situation actuelle En Europe, le Pouillot siffleur habite les zones tempérées et boréales (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994) et se
reproduit à partir des Pyrénées et de la France centrale jusqu’en Scandinavie et au nord de la Russie (Géroudet,
D’après : 2010).
Dubois et al., 2008 En France, l’espèce est absente des îles, des plaines du sud ouest méditerranéen, du couloir garonnais, d’une partie
Géroudet, 2010 de la façade atlantique et elle est rare dans l’extrême ouest mais largement répandue ailleurs (Géroudet, 2010 ;
Yeatman-Berthelot & Jarry, Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Une aire disjointe est localisée dans les Pyrénées et leurs piémonts (Yeatman-
1994 Berthelot & Jarry, 1994).
La population française est estimée entre 100 000 et 300 000 couples (Dubois et al., 2008).
Évolution récente La mise à jour 2011 des tendances des populations européennes des oiseaux communs par l’European Bird Census
Council (EBCC) mentionne une diminution de 33 % chez le Pouillot siffleur depuis 1980 et de 32 % depuis 1990.
D’après :
Dubois et al., 2008 Selon les résultats 2008 du Suivi temporel des oiseaux communs (STOC), le Pouillot siffleur accuse un déclin
EBCC, 2011 confirmé sur le long terme : les résultats de baguage montrent une diminution des effectifs de 65 % entre 1989 et
Jiguet, 2008 2008 (Jiguet, 2008). Toutefois, les résultats entre 2001 et 2008 montrent une progression récente de 34 % (Jiguet,
UICN France et al., 2011 2008).
Depuis les années 1980, cette forte régression se fait sentir dans tout le nord de la France, parfois de façon
dramatique comme en Bretagne, en Île-de-France, en Picardie, en Lorraine, dans le Maine-et-Loire (Dubois et al.,
2008).
Le Pouillot siffleur est inscrit dans la catégorie « Vulnérable » de la liste rouge des oiseaux nicheurs de France
métropolitaine élaborée en 2011 selon la méthodologie UICN (UICN France et al., 2011).

phylogéographie
Statut de l’espèce Le Pouillot siffleur est un migrateur strict dans notre pays, aucun individu n’hiverne en France. Le Pouillot siffleur
hiverne dans les régions tropicales d’Afrique (Ghana, Zaïre, Rwanda, Gabon, Kenya, Nigeria, Cameroun, Congo,
D’après : Ouganda) : savanes humides, clairières et lisières de forêts pluviales (Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010).
Dubois et al., 2008
Géroudet, 2010
Dates d’arrivée et de départ Le Pouillot siffleur arrive aussitôt que les premières feuilles des arbres sortent puis cette arrivée s’étale sur une à
deux semaines (Géroudet, 2010). Dans le Tarn, Lovaty (2003) indique effectivement que l’installation des mâles, puis
D’après : des femelles, dépend de l’avancement de la feuillaison des arbres. Dans notre pays, les premiers individus arrivent
Dubois et al., 2008 donc généralement dès la fin mars puis la majorité des effectifs nicheurs s’installe autour du 15 avril (Dubois et al.,
Géroudet, 2010 2008 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Les femelles sont plus tardives que les mâles (Géroudet, 2010 ;
Lovaty, 2003 Wesolowski & Maziarz, 2009).
Wesolowski & Maziarz, 2009
Yeatman-Berthelot & Jarry, Dès la fin de juillet et dans le courant du mois d’août, les Pouillots siffleurs quittent progressivement le pays ; les
1994 derniers partent début septembre, rarement plus tard (Géroudet, 2010) mais de rares oiseaux retardés peuvent être
vus jusqu’en novembre (Dubois et al., 2008).
Routes migratoires En migration automnale, les individus se dirigent vers le Sud-Est par les Alpes, l’Italie, l’Egypte pour se répandre
ensuite dans les zones tropicales d’Afrique (Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010).
D’après :
Dubois et al., 2008 En migration printanière, les individus suivent une route plus occidentale (Dubois & Rousseau, 2005 ; Géroudet,
Dubois & Rousseau, 2005 2010).
Géroudet, 2010
Yeatman-Berthelot & Jarry, La migration du Pouillot siffleur est donc vraisemblablement une migration en boucle (Dubois & Rousseau, 2005 ;
1994 Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Effectifs en migration Aucune donnée chiffrée n’a été trouvée concernant les effectifs en migration. Le Pouillot siffleur est simplement
mentionné comme l’une des espèces les plus baguées au Cap Corse en migration printanière (Dubois & Rousseau,
D’après : 2005).
Habitat de l’espèce Le Pouillot siffleur est un passereau spécialiste du milieu forestier dont il est strictement dépendant pour sa
nidification (Delahaye & Vendevyre, 2008 ; Géroudet, 2010 ; Jiguet, 2008). Toutefois, le type de forêts
préférentiellement fréquentées par le Pouillot siffleur est soumis à discussion.
D’après : Un certain nombre d’auteurs mentionnent que le Pouillot siffleur est considéré comme l’oiseau typique des hêtraies,
Anonyme 3, à paraître notamment parce que celles-ci lui offrent l’espace dégagé sous la canopée dont il a besoin (Anonyme 3, à paraître ;
Bibby, 2009 Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le Pouillot siffleur serait en effet le plus arboricole des pouillots ;
Delahaye & Vendevyre, 2008 il fréquenterait plutôt l’étage inférieur des feuillages élevés et nécessiterait un espace aérien où les troncs ne
Fouarge & Delahaye, 2010 produisent que des rameaux faibles et dégagés n’obstruant pas ses déplacements (Anonyme 3, à paraître ;
Géroudet, 2010 Géroudet, 2010). Le Pouillot siffleur rechercherait donc les massifs de grands arbres en futaies homogènes pas trop
Jiguet, 2008 serrés avec un sol couvert d’une végétation rase et clairsemée voire absente.
Lovaty, 2003 En ce sens, la hêtraie répondrait donc parfaitement à ces exigences mais le Pouillot siffleur peut aussi fréquenter les
Spitz, 1971 massifs de chênes ou de charmes, mélangés ou non avec des conifères si ceux-ci répondent à ces exigences.
Wesolowski, 1985 Bibby (1989) (in Delahaye & Vandevyvre, 2008) a en effet montré en Grande-Bretagne que la répartition du Pouillot
Yeatman-Berthelot & Jarry, siffleur tant en chênaie qu’en boulaie, coïncidait avec les sites les plus pauvres, c’est-à-dire avec ceux dont la strate
1994 arbustive est la moins dense. En 2009, Bibby mentionne à nouveau que la surface du milieu forestier n’est pas un
indicateur de l’abondance du Pouillot siffleur et que la hêtraie avec une canopée haute et une couverture herbacée
limitée est l’habitat préféré de l’espèce par rapport à des habitats forestiers plus variés ou présentant un sous
bois/herbacées dense.
Balent & Courtiade (1986) (in Delahaye & Vandevyvre, 2008) ont, quant à eux, mis en évidence que, dans les
Pyrénées françaises, le Pouillot siffleur occupait jadis de vieilles peupleraies typiques de la ripisylve garonnaise, où le
sous-bois était exploité pour le pâturage, ce qui, en cantonnant les broussailles au pied des arbres, maintenait le
milieu dans un état favorable à l’espèce.
Fouarge & Delahaye (2010) mentionnent dans l’Atlas des oiseaux nicheurs de Wallonie qu’un recouvrement trop
important ou nul des strates intermédiaires limiterait la présence de l’espèce. Cette dernière ne serait donc pas
présente dans la hêtraie pure en raison de l’absence de sous-étage de régénération naturelle de même que dans les
chênaies à sous bois ou taillis bas trop dense (Fouarge & Delahaye, 2010). Par contre, le Pouillot siffleur occuperait
en grand nombre les hêtraies à composition diversifiée et à structure irrégulière (Fouarge & Delahaye, 2010).
Des travaux menés par Delahaye & Vandevyvre en 2008 en région wallonne ont étudié plus précisément les
préférences d’habitat forestier du Pouillot siffleur. Comme pour beaucoup d’oiseau, la sélection de l’habitat par le
Pouillot siffleur ne semble en réalité pas porter sur la composition des peuplements forestiers (hêtraie, chênaies, …)
mais sur leur structure verticale. Et pour ces auteurs, la hêtraie pure répondrait en réalité assez mal aux exigences
du Pouillot siffleur (Delahaye & Vandevyvre en 2008). Leur étude (Delahaye & Vandevyvre en 2008) conclut en effet
que les placettes occupées par le Pouillot siffleur sont caractérisées par :
- un couvert forestier important. Si le couvert de la strate de 8 à 32 m est inférieur à 85 %, la probabilité de présence
du Pouillot siffleur est inférieure à 0,05,
- une hauteur moyenne de la futaie plus faible que dans les placettes non occupées,
- un nombre de petits et moyens bois important (circonférence inférieure à 150 cm) et peu de gros bois. Les
peuplements forestiers à dominance de gros bois ne sont occupés par les Pouillots siffleurs que si le recouvrement
de la strate arbustive est très développé, supérieur à 70 %. Quelle & Lemke en 1988 (in Delahaye & Vandevyvre,
2008) faisaient le même constat : la majorité des territoires de Pouillot siffleur en Allemagne se trouvaient dans des
peuplements avec des bois de circonférence inférieure à 125 cm et la présence de gros bois était un facteur limitant
pour l’établissement du Pouillot siffleur,
- un sous-bois offrant suffisamment de perchoirs, comme relais au nid, et postes de chasse. Les placettes occupées
sont donc caractérisées par un taillis développé, souvent âgé et de grande hauteur ainsi qu’un recouvrement faible à
moyen (inférieur à 50 %) des strates intermédiaires (0,5 à 4 m). Un taux de recouvrement de ces strates
intermédiaires de 50 % constituerait un seuil au-delà duquel le Pouillot siffleur n’est plus présent,
- une strate herbacée suffisamment développée, ce que fournit soit la houlque soit, dans une moindre mesure, la
luzule en hêtraie. En chênaie, le Pouillot siffleur recherche les plages de houlque afin d’y dissimuler son nid. Le
recouvrement minimal de la strate herbacée de moins de 50 cm de haut semble être au minimum de 50 %.
Les résultats de cette étude convergent donc vers l’idée que la hêtraie ne serait en réalité pas l’habitat typique du
Pouillot siffleur dans la mesure où celle-ci présente une structure verticale pauvre, comprenant rarement un sous-
bois. Les auteurs indiquent que les observations de Pouillot siffleur en région wallonne sont de moins en moins
fréquentes dans les hêtraies alors qu’elles sont plus régulières dans les chênaies voire les boulaies. Dans leur étude,
sur 108 placettes occupées par le Pouillot siffleur, seules 39 sont des hêtraies et ces hêtraies sont celles qui ont un
sous-bois bien développé (Delahaye & Vandevyvre, 2008). Par ailleurs, les placettes occupées par le Pouillot siffleur
offrent une proportion plus importante de chênes que de hêtres. Dans le Tarn, les sites occupés par le Pouillot siffleur
sont également essentiellement des taillis de chêne pubescent (Lovaty, 2003).
Toutefois, ces résultats ne sont pas cohérents avec la situation constatée dans la hêtraie des Réserves biologiques
intégrales (RBI) de Fontainebleau. Ces hetraies sont bien ici un milieu optimal pour l’espèce avec par exemple
81 couples par km² pour la RBI de la Tillaie (Spitz, 1971). Ces hêtraies comportent pourtant bien un sous bois de
hêtres et de houx. Il semble par ailleurs que cette densité observée à Fontainebleau soit comparable à la densité
observée en forêt de Bialowieza présentée ci-après (60 à 80 mâles par km²) qui constitue également un milieu
optimal pour l’espèce. Les résultats de Delahaye & Vandevyvre sont donc sans doute à nuancer selon que l’on
considère une forêt gérée ou non (com. pers. Comolet-Tirman, 2012).
Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) indiquent par contre que l’espèce est rare dans les boisements purs de résineux.
Les résultats de Wesolowski (1985) confirment que les forêts de conifères constituent un habitat moins optimal pour
le Pouillot siffleur : les nichées en boisements de feuillus sont plus précoces et plus importantes qu’en boisements de
résineux.
Taille du domaine vital L’espèce ne nécessite pas forcément de grands massifs (Géroudet, 2010 ; Lovaty, 2003). Géroudet (2010)
mentionne que le Pouillot siffleur peut s’installer dans des milieux composés de peu d’arbres (bosquets, parcs, un
D’après : groupe de feuillus poussant parmi des sapins) et qu’un territoire occupe en général de 1 à 3 ha mais se réduit au
Géroudet, 2010 cours de la nidification jusqu’à 1200-1900 m² (Géroudet, 2010). Toutefois, les éléments présentés plus loin
Lovaty, 2003 souligneront l’importance de la fragmentation des espaces boisés comme facteur limitant l’installation de l’espèce. Le
contexte dans lequel s’inscrivent les milieux boisés recherchés par le Pouillot siffleur est donc également à prendre
en compte au-delà de la taille de ces milieux boisés eux-mêmes.
Le Pouillot siffleur est caractérisé par une pluri-territorialité : jusqu’à 60 % des mâles possèdent deux territoires
pendant une saison de reproduction (Géroudet, 2010).
Déplacements
Déplacements liés au rythme La construction du nid n’intervient pas à un moment particulier de la journée ; les conditions météorologiques
circadien (cycle journalier) semblent être davantage déterminantes (Moreau, 2010).
Aucune autre donnée n’a été trouvée sur le cycle journalier de l’espèce et les déplacements qu’ils impliquent.
D’après :
Moreau, 2001

pluricircadien
Déplacements liés au rythme La femelle seule assure la construction du nid dans le canton du mâle qu’elle vient d’accepter (Moreau, 2010). Les
circanien (cycle annuel) prélèvements des matériaux se font en général dans un rayon de 2 à 10 m du lieu du nid mais une distance d’une
quarantaine de mètres a été notée (Moreau, 2010). La cadence des transports est rapide (environ 2 par minutes)
D’après : mais l’activité ne dure guère et s’intercale avec de longues périodes de repos (Moreau, 2010). Les transports sont
Géroudet, 2010 effectués en vols rapides très bas tandis que le mâle se situe à l’étage supérieur de la végétation (Moreau, 2010).
Moreau, 2010
Welowski, 1985 La femelle assure l’incubation des œufs alors que le mâle se cantonne à un ou plusieurs petits espaces excentrés,
Yeatman-Berthelot & Jarry, parfois très éloignés du nid (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Ce comportement permet au mâle de courtiser
1994 d’autres femelles (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). A cette période, le mâle effectue donc des déplacements
fréquents au sein de son territoire.
Pendant l’incubation, la femelle s’absente toutes les heures pour partir s’alimenter (Moreau, 2010).
Après éclosion, les jeunes sont nourris par les deux parents (Géroudet, 2010).
Les cas de deuxième couvée semblent extrêmement rares mais deux ont été notés dans le Perche (Moreau, 2010).
Au final, dans le Perche, la durée de reproduction s’étale du 26 (ponte du premier œuf) avril au 28 juillet (dernier
envol de poussin) (Moreau, 2010).
Le nid du Pouillot siffleur repose toujours à terre dans un petit creux dégagé par l’oiseau, par exemple au flanc d’un
talus ou contre une racine, caché par la végétation ou la litière (Géroudet, 2010 ; Welowski, 1985 ; Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). La femelle privilégierait en effet toujours les secteurs en pente (Moreau, 2001).
Territorialité La distribution des nids au sein d’une même population semble être assez uniforme, et ne témoigne d’aucun
caractère colonial de l’espèce (Moreau, 2010). Herremans (1993) confirme que les territoires des mâles de Pouillot
D’après : siffleur sont distribués aléatoirement, sans stratégie d’agrégation particulière, au sein du massif forestier suivi
Herremans, 1993 pendant les plusieurs années de son étude.
Moreau, 2010
Densité de population Géroudet (2010) mentionne une fourchette de densités de 0,2 à 7,5 couples ou territoires pour 10 ha. Yeatman-
Berthelot & Jarry (1994) évoquent une densité de 4 à 5 mâles pour 10 ha et, dans le Perche, Moreau (2001) constate
D’après : une densité de 5 à 6 mâles pour 10 ha.
Géroudet, 2010
Herremans, 1993 De manière générale, dans le prolongement de qui a été évoqué pour l’habitat de l’espèce, la densité de Pouillot
Moreau, 2001 siffleur varie selon la nature du peuplement forestier. En forêt primaire de Bialowieza, en Pologne, Wesolowski (1985)
Wesolowski, 1985 trouvent des densités (en nombre de territoires pour 10 ha) de : 3,85 en boisement de Frênes/Aulne, 5,43 en
Yeatman-Berthelot & Jarry, boisements de conifères et de 7,05 en boisements de chênaies/charmaies.
1994
Les densités maximales observées de Pouillot siffleur sont de 10,9 (Allemagne) et 15,3 (Suède) couples pour 10 ha
(Géroudet, 2010).
Herremans (1993) mentionne que la densité de Pouillot siffleur peut être sujette à de très fortes variations d’une
année à l’autre au sein d’un massif forestier, qu’il s’agisse d’une petite ou d’une grande population car ces densités
sont intimement liées à la qualité de l’habitat, qui peut varier d’une année sur l’autre.
Superficie minimale pour une Aucune information.
population viable

population viable


Age et déroulement de la Le taux de réussite (poussins arrivant jusqu’à l’âge de 6-7 jours) a été estimé à environ 78 % dans le Perche
dispersion (Moreau, 2010). La production annuelle d’un couple a été estimée à environ 4 jeunes à quelques jours de l’envol
(Moreau, 2010).
D’après :
Barbet-Massin et al., 2011 Le nombre de jeunes produits peut toutefois subir de fortes variations annuelles en fonction notamment de la
Moreau, 2010 pression de prédation. Dans son étude menée en forêt de Bialowieza, Welowski (1985) montre par exemple que
Welowski, 1985 70 % des nichées échouent et que cela est du à 80 % aux prédateurs. La prédation porte essentiellement sur les
Yeatman-Berthelot & Jarry, jeunes et moins sur les œufs (Welowski, 1985).
1994
Les jeunes quittent le nid à l’âge de 11 à 12 jours (Moreau, 2010), inférieur à 13 jours pour Yeatman-Berthelot & Jarry
(1994).
Distance de dispersion Barbet-Massin et al. (2011), estiment la distance de dispersion natale du Pouillot siffleur (comme pour l’ensemble des
autres Pouillots) à 21 km en moyenne.
D’après :

influents
Fidélité au lieu de naissance Dans l’étude de Herremans (1993), plusieurs oiseaux bagués ont été retrouvés à une distance de 300 m à 4,6 km de
leur lieu de naissance.
D’après :
Herremans, 1993

Dispersion des adultes post- Aussitôt après la sortie du nid des jeunes, les familles regagnent les feuillages et se groupent avec d’autres
reproduction passereaux de la mi-juillet à la mi-août (sittelles, gobemouches, mésanges) (Géroudet, 2010).
D’après : Les individus vagabondent dans les environs des sites de nidifications puis a lieu le départ en migration (Yeatman-
Géroudet, 2010 Berthelot & Jarry, 1994).
1994
Fidélité au site Le Pouillot siffleur ne semble pas montrer de fidélité particulière à son site de reproduction. Herremans (1993)
mentionne que le taux maximum d’individus bagués revenant sur le même site de reproduction d’une année sur
D’après : l’autre était de 11 % seulement. Herremans (1993) déduit de son étude que la majorité des individus sont fidèles à
Géroudet, 2010 une zone de 1 000 km² mais qu’à l’intérieur de cette zone ils ne réoccupent pas précisément le même territoire de
Herremans, 1993 reproduction d’une année sur l’autre, y compris si la reproduction y avait été réussie. Herremans mentionne que
Moreau, 2001 certains individus ont été repris dans 20 territoires différents sur la totalité du temps d’étude, témoigne d’une
Norman, 1994 possibilité importante de changement de territoire dans le temps.
Welowski et al., 2009 S’ils ne reviennent pas dans le même massif, certains individus peuvent alors occuper des territoires très éloignés
Yeatman-Berthelot & Jarry, des premiers : Herremans (1993) a repris des individus bagués à des distances à 83 et 114 km de sa zone d’étude.
1994 Herremans (1993) précise toutefois que des individus peuvent aussi revenir après plusieurs années d’absence.
Yeatman-Berthelot & Jarry, Norman (1994) indique avoir repris des oiseaux bagués à 66 km de distance du territoire de baguage. Ses résultats
1991 amènent à un taux de mâles revenant d’une année sur l’autre sur le même territoire à environ 28 %. Certains mâles
sont revenus sur le même territoire pendant 5 années sur les 11 années d’études (Norman, 1994). Norman (1994)
conclut que les individus peuvent revenir sur le même territoire puis finalement aller en explorer un autre s’ils ne
parviennent pas à s’apparier.
Fouarge (1968) arrivait à un taux de 16 % de mâles adultes revenant sur le même territoire d’une année sur l’autre
(in Norman, 1994).
Welowski et al. (2009) mentionnent le Pouillot siffleur présente un taux de fidélité au site de reproduction
extrêmement faible, entre zéro et quelques pourcents. Le Pouillot siffleur serait ainsi l’un des passereaux migrateurs
au long-cours qui présente le plus faible taux de fidélité au site de reproduction (Sokolov, 1991 in Welowski et al.,
2009).
Fidélité au partenaire Le sex-ratio d’une population de Pouillot siffleur est déséquilibré au profit des mâles (1 à 3 mâles par femelle). La
bigynie peut donc concerner 30 % des mâles d’une population et par ailleurs de nombreux mâles restent célibataires
D’après : (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Géroudet, 2010
Moreau, 2010 Aucun cas de fidélité au conjoint d’une année sur l’autre n’a été enregistré par Moreau (2010) dans le Perche.
1994
Milieux empruntés et facteurs Welowski et al. (2009) vont jusqu’à qualifier le Pouillot siffleur d’oiseau « nomade » et à l’identifier en ce sens comme
influents un cas unique parmi les passereaux migrateurs au long-cours et spécialistes des forêts. Trois hypothèses sont
initialement formulées par les auteurs pour expliquer ce caractère :
D’après : - le Pouillot siffleur est facilement influencé par les conditions qu’il rencontre au cours de sa migration longue distance
Welowski et al., 2009 ce qui l’amène par conséquent à ne pas pouvoir revenir de manière automatique sur le même territoire d’une année
sur l’autre,
- le Pouillot siffleur suit les fluctuations de la qualité du milieu et de la disponibilité en proies qui le contraignent à
changer annuellement de territoire pour conserver les mêmes chances de reproduction,
- le Pouillot siffleur recherche en priorité des territoires avec peu de prédateurs afin de maximiser ses chances de
reproduction ce qui le pousse à changer annuellement de territoire en fonction de ces conditions.
Les résultats de l’étude menée en forêt de Bialowieza tendent à confirmer la troisième hypothèse : le caractère
nomade du Pouillot siffleur serait essentiellement du à l’évitement des zones à forts dangers de prédations.

La fragmentation des Une étude menée aux Pays-Bas s’est intéressée à la tolérance à la fragmentation d’une série d’oiseaux forestiers
habitats dans la conservation dont le Pouillot siffleur (Villard & Taylor, 1994). L’étude s’est basé sur les capacités de recolonisation d’une forêt au
de l’espèce cours de 28 années de suivi, afin de constater si la fragmentation impactait ou non les oiseaux dans l’établissement
d’une population (Villard & Taylor, 1994). Le Pouillot siffleur ressort de cette étude comme faisant partie des espèces
D’après : qui n’ont pas réellement réussi à établir une population malgré des apparitions précoces au sein de la forêt (Villard &
Villard & Taylor, 1994 Taylor, 1994). Les auteurs en concluent que l’espèce possède des capacités de dispersion importante mais que la
fragmentation de son habitat limite son installation (Villard & Taylor, 1994). Ces résultats sont cohérents avec les
exigences du Pouillot siffleur qui nécessite comme cela a été décrit plus haut un couvert forestier dense et important
(Villard & Taylor, 1994).
Importance de la structure Comme cela a été mentionné concernant l’habitat de l’espèce, la structure verticale du peuplement forestier est
paysagère capitale pour l’installation du Pouillot siffleur (Delahaye & Vandevyvre, 2008).
D’après : La qualité de l’habitat forestier semble par ailleurs être un facteur déterminant de la répartition et de la densité des
Anonyme 3, à paraître couples sur un massif mais cela a été montré essentiellement sous un angle de ressources alimentaires disponibles
Delahaye & Vandevyvre, 2008 (Herremans, 1993).
Dmowski & Kozakiewicz, 1990
Herremans, 1993 Le Pouillot siffleur peut être considéré comme le sylvidé spécialiste de la vieille forêt (Anonyme 3, à paraître). Dans
les grands massifs forestiers, il réagit négativement à la coupe du taillis en taillis sous futaie ou à la mise en
régénération des futaies (Anonyme 3, à paraître). Il fuit ainsi l'effet de lisière et toutes mises en lumière qui favorisent
le développement massif des herbacées ou des buissons (Anonyme 3, à paraître). Ces caractéristiques soulignent
une dépendance forte du Pouillot siffleur vis-à-vis d’un couvert forestier contigu et un évitement des zones ouvertes
par l’espèce.
Un article qui a étudié les déplacements de différents passereaux entre un milieu forestier et une ripisylve séparés
par un milieu ouvert avec ou sans corridor buissonnant reliant les deux espaces va également dans ce sens. Les
résultats montrent que le Pouillot siffleur ne franchit pas le milieu ouvert qu’il y ait ou non présence d’un corridor
buissonnant (Dmowski & Kozakiewicz, 1990).
Exposition aux collisions Aucune information.

Éléments du paysage Aucune action connue dédiée à cette espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.
Franchissement d’ouvrages Aucune action connue dédiée à cette espèce. Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de cette fiche.

Bibby en 2009 mentionne que le climat possède une influence sur les effectifs de Pouillots siffleurs au même titre que la qualité du sol, la compétition ou
la prédation. Huntley et al. (2007) indiquent que l’aire de répartition de l’espèce est susceptible de se déplacer vers le nord, avec une importante
contraction de l’aire globalement occupée.
Le Pouillot siffleur, espèce spécialiste (forêt), fait effectivement partie des 15 espèces nichant en France et suivies par le STOC qui présentent le
maximum thermique le plus faible (Jiguet, 2008). Globalement, ces 15 espèces sont en déclin selon les résultats 2008 du STOC, de l’ordre de 37 %,
c’est-à-dire une valeur bien plus élevée que ce que l’on constate pour les espèces spécialistes sans distinction thermique (Jiguet, 2008).
Le réchauffement climatique accentue donc visiblement le déclin de ces espèces qui souffrent déjà, du fait de leur caractère spécialiste, de la
dégradation de leur habitat (Jiguet, 2008). Ces espèces sont donc exposées à deux menaces majeures, contrairement aux spécialistes ayant un
maximum thermique élevé qui devraient, elles, bénéficier du réchauffement climatique (Jiguet, 2008).
Pour le Pouillot siffleur, le réchauffement climatique ne semble pas agir sur ses dates d’arrivées printanières (Dubois & Rousseau, 2005). En forêt de
Bialowieza (Pologne), l’arrivée printanière des Pouillots siffleurs n’est effectivement pas corrélée aux températures : le réchauffement observé sur 30 ans
n’a pas engendré d’avancée dans les dates d’arrivées des individus (Wesolowski & Maziarz, 2009 ; Wesolowski et al., 2009).
Par contre, les températures semblent influer sur le cycle des proies du Pouillot siffleur (Dubois & Rousseau, 2005). Concrètement, les individus peuvent
désormais arriver alors que les insectes qu’ils consomment sont déjà pour beaucoup émergés du fait d’une température plus élevée (Dubois &
Rousseau, 2005). Les oiseaux ne parviennent donc plus à être « en phase » avec le pic d’émergence de leurs proies ce qui leur occasionne de grandes
difficultés pour mener à bien leur reproduction (Dubois & Rousseau, 2005). A terme, cette dissociation des cycles proies/prédateurs peut compromettre
de manière assez importante l’avenir de certaines populations locales de Pouillot siffleur (Dubois & Rousseau, 2005).

C’est essentiellement le baguage qui est utilisé pour suivre les déplacements de cet oiseau, notamment liés à la migration (Jiguet, 2008).

Autres Pouillots D’autres espèces de Pouillots présentes en France sont intéressantes à comparer avec le Pouillot siffleur : le Pouillot
de Bonelli (Phylloscopus bonelli (Vieillot, 1819)), le Pouillot fitis (Phylloscopus trochilus (Linnaeus, 1758)), le Pouillot
D’après : véloce (Phylloscopus collybita (Vieillot, 1887)).
Anonyme 2, à paraître Certains traits de vie sont communs à l’ensemble de ces Pouillots comme le fait que la femelle seule construit le nid
Anonyme 4, à paraître et couve ou le caractère sociable de ces espèces avec d’autres comme les Mésanges en fin d’été (Géroudet, 2010).
Barbet-Massin et al., 2012 Les Pouillots installent leur nid à terre (ou quasi à terre pour le Pouillot véloce qui peut l’installer très bas dans un
Dmowski & Kozakiewicz, 1990 buisson) (com.pers. Comolet-Tirman, 2012 ; Géroudet, 2010). Cela implique qu’à cette fin les Pouillots descendent
Dubois et al., 2008 des frondaisons des arbres où ils passent sinon la plupart de leur temps (Géroudet, 2010). Barbet-Massin et al.
Dubois & Rousseau, 2005 (2012) estiment la distance de dispersion natale à 21 km en moyenne chez l’ensemble des Pouillots.
EBCC, 2011 L’un des traits de vie qui contraste le plus entre le Pouillot siffleur et les autres Pouillot est le degré de philopatrie.
Géroudet, 2010 Comme cela a été mentionné, le Pouillot siffleur présente une fidélité au territoire de reproduction très faible alors que
Jiguet, 2008 les autres pouillots montrent un degré de philopatrie similaire à ce qui est observé chez la majorité des oiseaux
Paradis et al., 2008 (Sokolov et al., 1996 in Wesolowski et al., 2009).
Wesolowski et al., 2009
Yeatman-Berthelot & Jarry, Le Pouillot de Bonelli est une espèce méridionale et héliophile ; l’ouest de la Bretagne, la Normandie et le Nord
1994 constituent une limite de répartition (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
C’est un oiseau des buissons et taillis peu serrés, des pierrailles, des éboulis et des rochers ensoleillés (Anonyme 1,
à paraître ; Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Il recherche les broussailles ensoleillées et
lumineuses, les pentes exposées et les espaces de terre ou de cailloux dénudés (Géroudet, 2010). L’espèce
fréquente aussi les haies et les lisières de forêts des versants ensoleillés (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Dans
les massifs boisés elle occupera les trouées, bords de chemins et clairières (Géroudet, 2010). Malgré son affinité
pour les milieux secs, le Pouillot de Bonelli peut aussi fréquenter dans certaines régions les boisements humides ou
les bords de landes tourbeuses (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le Pouillot de Bonelli est donc nettement moins
forestier que le Pouillot siffleur : l’espèce recherche une strate arbustive discontinue qui permet des espaces de
pelouses et de landes et la présence de grands arbres est facultative pour le site qui accueillera le nid (Yeatman-
Un territoire couvre entre 3 000 et 8 000 m² ce qui amène les densités à environ 1 à 6 couples nicheurs pour 10 ha
(Géroudet, 2010) : par exemple 3,5 couples en moyenne pour 10 ha de chênaie pubescente dans le sud Barrois
(COCA, 1991 in Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
Le cycle de reproduction est sensiblement le même que pour le Pouillot siffleur (sorti du nid vers 10-12 jours)
(Géroudet, 2010) excepté le fait que le Pouillot de Bonelli est fidèle à son territoire d’année en année (Anonyme 1, à
paraître).
La phase pendant laquelle les jeunes restent dépendant des parents semble mal connue chez le Pouillot de Bonelli
(Anonyme 1, à paraître). La durée totale de la reproduction pourrait excéder les 40 jours (Anonyme 4, à paraître).
Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) mentionnent qu’après l’envol des jeunes les parents s’en vont le plus souvent
chacun de leur côté avec une partie de la nichée qui s’émancipe progressivement.
Dubois et al. (2008) et Géroudet, (2010) indiquent que les individus sont souvent erratiques en juillet puis se mettent
en migration vers l’Afrique occidentale au sud du Sahara. Le retour s’effectue sensiblement aux mêmes dates que le
Pouillot siffleur, c’est-à-dire dès la fin du mois de mars (Dubois et al., 2008).
Le Pouillot de Bonelli est une espèce en déclin : la population française était estimée à la fin des années 1990 entre
200 000 et 400 000 couples et dans les années 2000 entre 100 000 et 300 000 couples (Dubois et al., 2008). Les
résultats 2008 du STOC mentionnent une diminution de -42 % entre 1989 et 2008 avec une récente progression de
18 % entre 2001 et 2008 (Jiguet, 2008). A l’échelle de l’Europe, la mise à jour 2011 des tendances des populations
des oiseaux communs montre une diminution de 37 % chez le Pouillot de Bonelli depuis 1990 (EBCC, 2011).
Le Pouillot fitis se rencontre en plus grande abondance dans les bois humides de plaine, dans les massifs de
saules, d’aulnes, de peupliers qui bordent les cours d’eau et les lacs (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry,
1994). Il constitue ainsi un oiseau typique des milieux frais : marais boisés et des tourbières plantées de pins et de
bouleaux, jeunes peupleraies sur mégaphorbiaies (Anonyme 2, à paraître ; Géroudet, 2010). L’espèce peut aussi
fréquenter les terrains secs, taillis, broussailles, là où se trouve alors le Pouillot véloce (Géroudet, 2010). Il ne
recherche pas les grands arbres et préfère les buissons peu élevés et peu serrés que les couverts denses du Pouillot
siffleur (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Il évite les pentes très fortes, les localités très sèches et
les massifs de conifères (Géroudet, 2010). Dans l’étude de Dmowski & Kozakiewicz (1990), le Pouillot fitis est
présent de part et d’autre du milieu ouvert (milieu forestier et ripisylve) sans influence de la présence ou de l’absence
du corridor buissonnant reliant les deux zones.
Les jeunes quittent le nid au bout de 13 à 16 jours, entre le 10 et le 20 juin (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994).
L’émancipation des jeunes a lieu à la charnière de juin-juillet., immédiatement suivie par la dispersion juvénile
(Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La dispersion commence tôt chez le Pouillot fitis, dès la mi-juillet (Anonyme 2, à
paraître ; Géroudet, 2010). Les jeunes se répandent dans tous les types d’habitats : bois, jardins, vergers, cultures
hautes, roseaux (Géroudet, 2010). Les données de Paradis et al. (2008), indiquent une distance de dispersion de
20,8 km en moyenne pour les juvéniles et de 16,9 km en moyenne chez les adultes.
En septembre les individus migrent vers l’Afrique tropicale et méridionale jusqu’au Cap (Géroudet, 2010 ; Yeatman-
Berthelot & Jarry, 1994). Dès février, les premiers individus sont de retour dans le Midi de la France (Géroudet,
2010).
Le Pouillot fitis serait sensible au réchauffement climatique qui occasionnerait un avancement des dates de pontes :
en Grande-Bretagne, les pontes ont été avancées de 5 jours en 30 ans (Crick & Sparks, 1999).
Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) mentionnent une légère expansion de l’aire de répartition du Pouillot fitis vers le
sud du pays. Néanmoins, l’estimation des effectifs français se situaient entre 2,5 et 4,5 millions de couples dans les
années 1980 puis à moins de 2 millions à la fin des années 1990 et la baisse se poursuivit dans les années 2000
(Dubois et al., 2008). Le Pouillot fitis est l’une des espèces ayant accusé la plus forte diminution en France entre
1989 et 2007 (Dubois et al., 2008). Les résultats 2008 du STOC mentionnent une diminution de -54 % entre 1989 et
2008 et de -7 % entre 2001 et 2008 (Jiguet, 2008). La mise à jour 2011 des tendances des populations européennes
des oiseaux communs montre une diminution de 33 % depuis 1980 mais une diminution de 34 % depuis 1990
(EBCC, 2011).
Le Pouillot véloce est le Pouillot le moins exigeant en termes d’habitat. Quelques arbres et arbustes et une
végétation susceptible d’accueillir un nid lui suffisent (Géroudet, 2010). Il peut ainsi occuper tous les stades
forestiers, les bois de feuillis comme mixtes, les plantations de jeunes conifères, les grosses haies, les bosquets des
parcs et des jardins, les forêts de montagne (Anonyme 4, à paraître ; Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010). Le
Pouillot véloce occupe particulièrement les lisières, qu’elles soient d’origine naturelle ou humaine (lisière bois-
champs, carrefours en forêt, coupe forte, trouée de chablis) (Anonyme 4, à paraître). En période d’hivernage, le
Pouillot véloce quitte les boisements secs pour se concentrer dans les ripisylves et à proximité de l’eau en général
(rivières, fleuves, étangs, mares) (Anonyme 4, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991).
Il se contente d’un territoire très petit : en Allemagne, des territoires de 0,12 à 0,3 ha voire jusqu’à 0,03 ha ont été
constatés (Géroudet, 2010). Ses densités peuvent de fait atteindre des valeurs plus élevées que les autres Pouillots
décrits : 14,3 couples pour 10 ha ont été notés dans une forêt riveraine d’Allemagne (Géroudet, 2010).
Il est plus mobile que le Pouillot fitis et descend volontiers dans les buissons jusqu’à saisir une proie à terre
(Géroudet, 2010). Dans l’étude de Dmowski & Kozakiewicz (1990), le Pouillot véloce est présent de part et d’autre du
milieu ouvert (milieu forestier et ripisylve) mais étonnamment la présence d’un corridor buissonnant reliant les deux
zones ne semble pas lui être favorable.
Les jeunes passent 7 à 10 jours au nid puis, après l’envol resteront sous la dépendance d’un des deux parents
pendant environ 3 semaines avant de disperser (Anonyme 4, à paraître ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). La
dispersion des jeunes a alors lieu à la fin de juillet en plaine ou au début d’août en montagne, vers tous les types
d’habitats bien au-delà des places de nichées : roseaux, champs, haies, parcs (Géroudet, 2010), puis vient la
migration. Le taux de réussite à l’envol est proche de 50 % et assure une productivité suffisante pour compenser les
pertes lors des trajets migratoires (Anonyme 4, à paraître). En tant que migrateur, le Pouillot véloce est influencé par
les conditions climatiques (printemps pluvieux) (Anonyme 4, à paraître).
Les quartiers d’hivernage s’étendent du sud de l’Europe (rivage ibérique, sud de l’Italie et de la Grèce) jusqu’au
Niger, au-delà du Sahara (Géroudet, 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Le Pouillot véloce peut hiverner sous
nos latitudes dans des régions au climat doux et peu enneigé (plaine de l’ouest et du sud) (Yeatman-Berthelot &
Jarry, 1994). Notre pays hébergent par conséquent des nicheurs qui hivernent sur place ainsi que des nicheurs des
pays du nord (Norvège à la Suisse) qui viennent hiverner en France (Dubois et al., 2008). Toutefois, le statut des
oiseaux observés en France en hiver est peu connu (Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). L’atlas des oiseaux de
France en hiver montre une répartition relativement étendue : côtes bretonnes et normandes, plaines entre la Loire et
le piémont pyrénéen, région méditerranéenne accueillent des dizaines de milliers de Pouillots véloce en hiver
(Yeatman-Berthelot & Jarry, 1991). Dans le quart Nord-Est de la France par contre, l’hivernage ne concerne que de
rares individus et il est très irrégulier ; des régions entières ne semblent pas abriter de Pouillot véloce en hiver
Au printemps, les premiers arrivants sont là dès la fin février dans le sud du pays mais il est difficile de distinguer
hivernant et migrants (Dubois et al., 2008 ; Géroudet, 2010).
Le Pouillot véloce est le Pouillot le plus répandu (nicheur et migrateur très commun selon Dubois et al., 2008). La
population française compte entre 5 et 10 millions de couples au cours des années 2000 (Dubois et al., 2008).
Yeatman-Berthelot & Jarry (1994) suggèrent que l’aire de répartition du Pouillot véloce est en extension ; par
exemple la zone d’absence méditerranéenne semble se rétrécir. Cependant, les résultats 2008 du STOC
mentionnent une diminution des effectifs nationaux : -31 % entre 1989 et 2008 et -18 % entre 2001 et 2008 (Jiguet,
2008). A l’échelle de l’Europe, la mise à jour 2011 des tendances des populations des oiseaux communs montre une
augmentation de 76 % depuis 1980 mais une diminution de 15 % depuis 1990 (EBCC, 2011).
Le Pouillot véloce et le Pouillot fitis sont également parmi les oiseaux les plus bagués au Cap Corse en migration
printanière (Dubois & Rousseau, 2005). A l’automne, les pouillots sont vus en passage à Ouessant (Dubois &
Rousseau, 2005).
Autres espèces Les milieux fréquentés par le Pouillot siffleur sont des milieux riches en invertébrés dont il se nourrit : diptères,
éphémères, petits papillons, pucerons, charançons, fourmis, tipules, mollusques, araignées, punaises, … (Géroudet,
D’après : 2010 ; Yeatman-Berthelot & Jarry, 1994). Wesolowski et al. (2009) ont montré qu’en forêt de Bialowieza, le nom de
Géroudet, 2010 Pouillots siffleurs et de chenilles sont positivement corrélées.
Wesolowski et al., 2009
1994
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Photo Harald Süpfle
Le semi-apollon
Parnassius mnemosyne mnemosyne
36
Le Semi-Apollon
Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758)
Insectes, Lépidoptères (Rhopalocères), Papilionidés
besoins de continuités du Semi-Apollon, issue de différentes sources (liste des références in fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le Semi-
Apollon appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Semi-Apollon Parnassius mnemosyne. Opie. Florence Merlet & Xavier Houard. Décembre 2012. Version du 19/12/2013. 1/8
Situation actuelle Le Semi-Apollon présente une aire de répartition assez localisée en Scandinavie et dans les montagnes et collines
du sud et du centre de l’Europe. Il s’étend vers l’est jusqu’à l’Iran et la Chine occidentale (Turlin & Manil, 2005 ; Mérit
D’après : & Mérit, 2006 ; Lafranchis, 2010 ; Haahtela et al., 2012).
Haahtela et al., 2012
Lafranchis, 2000 En France, ses populations sont localisées et souvent isolées. On le retrouve dans les Alpes, le Massif central, ainsi
Lafranchis, 2010 que dans les Pyrénées. En Provence, le massif de la Sainte-Baume abrite une population isolée des populations
Mérit & Mérit, 2006 alpines. (Lafranchis, 2000, 2010 ; Site internet Lépi’Net)
Turlin & Manil, 2005
Evolution récente Le Semi-Apollon était auparavant cité dans le massif des Vosges, mais il a semble-t-il disparu dès le début du 20ème
siècle (Mérit & Mérit, 2006 ; Site internet Lépi’Net). Il est par ailleurs en danger dans les parties est et méridionale du
D’après : Massif central (Ardèche notamment) car il y est présent en très petites populations isolées. Il a disparu de l’ouest du
Mérit & Mérit, 2006 massif de la Sainte-Baume au début des années 1990. Par contre, les autres populations des Alpes et des Pyrénées
Opie/Proserpine, 2009 semblent présenter encore un bon état de conservation (Mérit & Mérit, 2006).
UICN France et al., 2012 La liste rouge européenne considère l’espèce comme « Quasi-menacée » sur l’ensemble de l’Europe géographique.
Van Swaay et al., 2010 Cependant, elle est notée « Préoccupation mineure » pour les 27 États membres (Van Swaay et al., 2010). En
France, la liste rouge nationale la classe « Quasi-menacée ». La sous-espèce cassiensis associée au massif de la
Sainte-Baume (Provence) a fait l’objet d’une évaluation particulière et est notée « En danger » (UICN France et al.,
2012). Il ne subsiste de cette sous-espèce qu’une petite station dans la partie varoise du massif, alors que quatre
stations étaient connues historiquement (Opie/Proserpine, 2009).
L’espèce est protégée en France par l’article 2 de l’arrêté de 2007 et figure à l’annexe IV de la Directive Habitats-
Faune-Flore.
Phylogénie et Le Semi-Apollon présente une variabilité génétique importante entre les massifs. Ces variations ont fait l’objet
phylogéographie d’analyses génétiques et biogéographiques et certains systématiciens ont décrit de nombreuses sous-espèces
(Napolitano et al., 1988 ; Napolitano & Descimon, 1994 ; Mérit & Mérit, 2006).
D’après :
Mérit & Mérit, 2006
Napolitano et al., 1988
Napolitano & Descimon, 1994
Statut de l’espèce Le Semi-Apollon n’est pas une espèce migratrice. Il n’est donc pas concerné par cette partie.
Habitat Le Semi-Apollon est une espèce de montagne présente de 700 à 2 800 mètres d’altitude. Dans les Pyrénées, il est le
plus abondant entre 800 et 1 500 mètres (Lafranchis, 2000 ; Biotope, 2007 ; Descimon, 2010).
D’après :
Biotope, 2007 Son habitat est directement lié à celui de la plante-hôte des chenilles : la Corydale à bulbe plein (Corydalis solida), la
Descimon, 2006 Corydale creuse (Corydalis cava) et la Corydale intermédiaire (Corydalis intermedia) (Lafranchis, 2000 ;
Descimon, 2010 Opie/Proserpine, 2009). Elles peuvent aussi consommer la Corydale jaune (Pseudofumaria lutea) (Biotope, 2007).
Haahtela et al., 2012 Les corydales sont des espèces de demi-ombre à tendance nitrophile, nécessitant des sols profonds et riches. Elles
Lafranchis, 2000 sont généralement associées aux bois frais, aux haies et lisières et aux forêts feuillues des étages collinéens et
LSPN, 1987 montagnards (hêtraies-chênaies, chênaie, hêtraies, aulnaies-frênaies) (Rameau et al., 2010).
Luoto et al., 2001 On trouve donc souvent le Semi-Apollon dans des milieux semi-ouverts : lisières, clairières, pelouses buissonnantes,
Luoto et al., 2002 forêts claires, prairies et alpages à sol profond… Dans les milieux pâturés, les anciens reposoirs à bétail (cayolles)
Meier et al., 2005 sont notamment très propices à la plante-hôte. La présence de broussailles et de buissons est favorable, mais on
Mérit & Mérit, 2006 peut le trouver loin de toute forêt si les conditions permettent aux corydales de se développer (LSPN, 1987 ;
Napolitano et al., 1988 Lafranchis, 2000 ; Meier et al., 2005 ; Mérit & Mérit, 2006 ; Biotope, 2007 ; Opie/Proserpine, 2009 ; Haahtela et al.,
Opie/Proserpine, 2009 2012 ; Van Swaay et al., 2012).
Rameau et al., 2010
Van Swaay et al., 2012 Lié aux exigences des corydales, une exposition fraiche, voire un contexte humide lui est favorable. En Provence, il
est d’ailleurs présent sur les versants nord. Cependant, la présence de zones ensoleillées est indispensable au
papillon. De plus, l’hétérogénéité topographique (vallées, vallons, talwegs…) est favorable car elle apporte une
protection contre le vent auquel les adultes sont sensibles (Napolitano et al., 1988 ; Luoto et al., 2001, 2002 ; Meier et
al., 2005 ; Mérit & Mérit, 2006 ; Descimon, 1995, 2006, 2010 ; Van Swaay et al., 2012). Le milieu doit également être
suffisamment riche en plantes nectarifères. Les chardons, cirses, scabieuses, knauties, silènes ou centaurées sont
particulièrement appétantes pour les adultes qui sont donc principalement attirés par les fleurs dont les tons sont
rouges, roses, violets ou bleus (Luoto et al., 2001 ; Descimon, 2006 ; Biotope, 2007).
Déplacements
Modes de déplacement et L’adulte se déplace en volant. Ses principaux déplacements concernent la recherche de plantes nectarifères, ainsi
milieux empruntés que la recherche de femelles ou de sites de ponte selon le sexe. Ils volent donc principalement au-dessus des
pelouses et prairies à corydales.
D’après :
Biotope, 2007 Les jeunes larves estivent puis hivernent dans l’enveloppe de l’œuf avant d’éclore en mars (LSPN, 1987 ; Lafranchis,
Lafranchis, 2000 2000). Les chenilles se développent ensuite jusqu’à juin sur les corydales (Lafranchis, 2000). Elles ne se
LSPN, 1987 déplacement donc que très peu, et uniquement sur les corydales ou à proximité immédiate parmi la végétation. Après
quatre stades larvaires, elles nymphosent au sol enfermées dans un cocon. Le papillon émerge deux à trois
semaines plus tard (LSPN, 1987 ; Biotope, 2007).
Les différents types de La chenille ne se déplace que très peu autour de sa plante-hôte. Les déplacements sont donc le fait des adultes
déplacement au cours du pendant leur période de vol. Celle-ci s’étale de début juin (parfois dès mi-avril) à mi-août en une seule génération
cycle de vie (LSPN, 1987 ; Lafranchis, 2000). Les émergences sont significativement plus précoces pour les populations de la
Sainte-Baume (Mérit & Mérit, 2006). Un adulte vit entre deux et trois semaines (LSPN, 1987 ; Biotope, 2007).
D’après :
Biotope, 2007 Le Semi-Apollon présente un vol peu puissant (Biotope, 2007) mais est relativement actif, en particulier les mâles lors
Descimon & Napolitano, 1993a de la recherche des femelles. Ils adoptent alors un vol tourbillonnant proche de la végétation et ne se posent que
Descimon, 2006 rarement (LSPN, 1987 ; Descimon & Napolitano, 1993a). Une étude de capture-marquage-recapture menée en
Konvicka & Kuras, 1999 Finlande a montré que les adultes parcourent moyenne 142 mètres en une journée, sans différence significative
Lafranchis, 2000 entre les deux sexes. Le déplacement journalier maximal observé est 1 350 mètres (Välimäki & Itämies, 2003). En
LSPN, 1987 République Tchèque, une distance de 2 550 mètres a même été observée (Konvicka & Kuras, 1999).
Luoto et al., 2001 Descimon (2006) a noté une différence de comportement de vol entre les individus des populations isolées et ceux
Meglécz et al., 1999 des populations des grands massifs : les seconds ne semblent pas être cantonnés à des territoires définis et
Meier et al., 2005 parcourent des distances bien plus grandes (60 à 180 mètres en 10 minutes), alors que les premiers se limitent sur
Mérit & Mérit, 2006 des petites zones et ne font que 10 à 15 mètres sur la même période de temps.
Välimäki & Itämies, 2003 Les œufs ne sont pas fixés directement sur la plante-hôte car celle-ci est déjà sénescente voire disparue au moment
de la ponte. Ils sont pondus, 1 à 4 à la fois, dans la végétation dans les zones de présence de la plante-hôte (LSPN,
1987 ; Konvicka & Kuras, 1999 ; Lafranchis, 2000 ; Luoto et al., 2001). Entre chaque acte de ponte, la femelle peut
parcourir de quelques mètres à quelques centaines de mètres pour trouver une nouvelle place favorable. Ceci se
répète jusqu’à ce que tous les œufs soient pondus. Ainsi, les œufs d’une femelle peuvent être répartis sur un large
territoire (Meglécz et al., 1999).
Territorialité Les mâles apparaissent les premiers et ils recherchent les jeunes femelles émergentes parmi l’habitat des larves.
Lors de cette recherche, ils adoptent un vol de patrouille à faible hauteur (environ 1 mètre au-dessus de la
D’après : végétation). Ils n’effectuent pas de combats (Descimon & Napolitano, 1993a ; Konvicka & Kuras, 1999 ; Descimon,
Descimon & Napolitano, 1993a 2006). La taille du territoire semble dépendre de la situation de la population (isolée ou intégrée à un groupe de
Descimon, 2006 stations) : dans le premier cas, il peut être assez restreint, alors que dans le deuxième cas, il n’y aurait pas de
Konvicka & Kuras, 1999 territoire défini (Descimon, 2006).
Densité de population Le Semi-Apollon présente généralement des populations abondantes (LSPN, 1987 ; Descimon, 2006). Plusieurs
auteurs signalent que les effectifs peuvent subir des fluctuations importantes, notamment liées aux conditions
D’après : climatologiques (Meglécz et al., 1999 ; Lafranchis, 2000). Cependant, ces variations s’accompagnent généralement
Descimon, 2006 d’une diminution de la surface d’occupation. Ainsi, la densité de population sur un site reste assez constante
Heikkinen et al., 2005 (Descimon, 2006).
Lafranchis, 2000
LSPN, 1987 Une étude en Finlande a montré que l’abondance augmente avec la surface d’habitat favorable et diminue avec
Luoto et al., 2001 l’exposition au vent et que les plus hautes abondances sont sur les sites riches en plante-hôte des larves et en
Meglécz et al., 1999 plantes nectarifères (Luoto et al., 2001 ; Heikkinen et al., 2005). Une autre étude, toujours en Finlande, a précisé ce
Välimäki & Itämies, 2003 résultat en montrant que même si les grandes stations présentent plus d’individus que les petites, la densité reste
moins élevée (Välimäki & Itämies, 2003). Les auteurs ont mesuré la taille d’un ensemble de populations à environ
1 700 adultes. Chaque population abritait entre 10 et 250 individus, avec une moyenne située à 50.

Surface minimale pour un Le Semi-Apollon se développe en général sur des surfaces assez restreintes (LSPN, 1987). Par exemple, une petite
noyau de population clairière de 150x400 mètres, isolée de tout autre site favorable, peut abriter une population d’environ 400 adultes et
un réseau de petites surfaces ouvertes (moins de 100x100 mètres) peut permettre à un ensemble de petites
D’après : populations de s’installer au sein d’un boisement (Meglécz et al., 1999).
LSPN, 1987
Meglécz et al., 1999 La population de la Sainte-Baume est localisée sur une bande de 50 mètres de large pour moins de 300 mètres de
Välimäki & Itämies, 2003 long. Cependant, la surface originale abritant la population était auparavant plus étendue, car pour la même largeur,
elle faisait presque 20 kilomètres de long (Descimon, com. pers.). D’une manière générale, même si l’espèce semble
adaptée aux petites surfaces, plus un milieu est étendu, plus il a de chance d’être colonisé par des individus migrants
issus de populations voisines (Välimäki & Itämies, 2003).
Effectif minimum pour un L’effectif pour une population viable n’a pas été spécifiquement étudié. Cependant, Descimon (2006) a défini une
noyau de population classification de la taille des populations en fonction du nombre d’adultes : une très petite population peut compter
moins de 30 individus, alors qu’une très grande population en abrite plus de 3 000. Une population est considérée
D’après : comme moyenne entre 100 et 300 individus.
Descimon, 2006

Structure Le Semi-Apollon présente un fonctionnement en métapopulations. Cependant, certains auteurs précisent certaines
interpopulationnelle particularités de la structure populationnelle de cette espèce. Ainsi, Descimon (2006) observe que la métapopulation
se trouve sous une forme un peu particulière : les fluctuations spatiales et numériques s’effectuent par rétractation-
D’après : inflation autour de « noyaux durs » constants. Pour Luoto et al. (2001, 2002), le fonctionnement en métapopulation se
Descimon, 2006 retrouve en particulier là où les surfaces d’habitat sont assez dispersées. Par contre, l’approche en métapopulation
Konvicka & Kuras, 1999 est plus difficilement applicable dans les secteurs où les milieux forment un continuum de zones plus ou moins
Luoto et al., 2001 favorables très bien connectées entre elles.
Luoto et al., 2002
Meglécz et al., 1999 Pour une station favorable, la probabilité de colonisation (donc de présence de l’espèce) et d’immigration par des
Nève et al., 1996 individus dispersants dépend de la taille de la station et de sa connectivité par rapport aux autres sites. En ce qui
Välimäki & Itämies, 2003 concerne l’immigration, elle dépend aussi de la densité de population présente. Ainsi, les grandes stations présentant
une belle population ont plus d’échanges avec les populations voisines qu’une petite station abritant peu d’individus
(Luoto et al., 2002 ; Välimäki & Itämies, 2003). Descimon (2006) précise que la colonisation de nouvelles stations par
les femelles se produit principalement pendant des phases d’expansion démographique. Au contraire, quand la
population est en dépression, ce sont les mâles qui se déplacent, à la recherche des femelles (Descimon, com.
pers. ; Nève et al., 1996).
La distance entre les différentes populations est directement liée à la capacité de dispersion de l’espèce. La faible
distance de dispersion suggère que la probabilité de colonisation de sites vacants ou d’échanges d’individus entre
populations existantes diminue rapidement quand la distance augmente. Au-delà de 3 kilomètres, cette probabilité
est très faible (Välimäki & Itämies, 2003). Konvicka & Kuras (1999) estiment qu’une population séparée des autres
par 15 kilomètres de surface d’agriculture intensive peut être considérée comme totalement isolée. Pour la même
distance, Meglécz et al. (1999) ont également montré que deux populations ont une diversité génétique très
différente, indiquant une dérive génétique importante liée à l’isolement.

Age et déroulement de la La chenille ne se déplace que très peu autour de sa plante-hôte. Les déplacements sont donc le fait des adultes
dispersion pendant leur période de vol.
Distance de dispersion Les déplacements larvaires sont très faibles : les chenilles ne s’éloignent pas de leur plante-hôte.
Milieux empruntés et facteurs Les larves se déplacent parmi la végétation, directement autour de sa plante-hôte.
influents

Dispersion/émigration Le Semi-Apollon est connu pour avoir un comportement assez sédentaire (LSPN, 1987 ; Napolitano et al., 1988 ;
Meglécz et al., 1999 ; Välimäki & Itämies, 2003). Toutefois, des déplacements courts (quelques centaines de mètres)
D’après : peuvent être fréquents entre les différentes zones d’habitat (Välimäki & Itämies, 2003), mais cette observation n’est
Descimon, 2006 valable que dans le cas d’un réseau suffisamment dense de sites favorables. Les auteurs estiment d’ailleurs que les
Konvicka & Kuras, 1999 individus pourraient voir leurs déplacements s’allonger dans un réseau de station plus dispersé. Ils précisent
LSPN, 1987 également que la distance de dispersion pourrait être sous-estimée par les études de capture car les déplacements
Meglécz et al., 1999 longs sont difficilement détectables.
Välimäki & Itämies, 2003 Une étude de marquage en Finlande a mesuré les distances des déplacements de dispersion au sein d’une
métapopulation. Les déplacements intersites varient entre 42 et 1 350 mètres, avec une moyenne de 253 mètres,
sans distinction notable entre mâles et femelles. La plupart de ces déplacements ont eu lieu entre deux stations
adjacentes et seuls 2 % des distances de dispersion étaient supérieures à 1 kilomètre. Cependant, deux individus
non marqués ont été observé à plus de 3 kilomètres de la station favorable la plus proche, indiquant que des
déplacements plus longs peuvent avoir lieu. Cette même étude a permis de mettre en évidence que 40 % des
adultes restent dans leur station d’émergence. De plus, parmi les individus émigrants, 24 % des mâles et 3 % des
femelles sont retournés ensuite à leur station d’origine (Välimäki & Itämies, 2003).
Une autre étude, en République Tchèque, a montré des résultats comparables avec une distance moyenne d’environ
200 mètres sans différence nette entre les deux sexes. Le plus long trajet observé était de 2 550 mètres. Des
déplacements intersites ont été observés mais restent rares : entre 1,6 et 3,7 % des individus marqués (Konvicka &
Kuras, 1999). Contrairement à ces deux premières études qui n’ont pas observé de différence entre les sexes,
Meglécz et al. (1999) notent que les mâles semblent montrer un taux de dispersion plus élevé que les femelles.
Descimon (2006), quant à lui, note que les émigrations liées à des densités trop importantes sont plutôt le fait de
femelles qui quittent le territoire après avoir pondu la plupart de leurs œufs. On peut d’ailleurs en trouver parfois loin
de leur milieu d’origine.
Fidélité au site Compte tenu du caractère annuel de l’espèce, la fidélité au site d’une année sur l’autre ne peut pas être abordée,
mais la fidélité de l’adulte à son site de développement larvaire peut être traitée.
D’après :
Descimon, 2006 Descimon (2006) précise que les individus présentent une très forte fidélité à leur biotope d’origine. Ceci s’explique
en partie par la présence des autres individus qui incitent les adultes à rester sur place. De même, un individu
dispersant se fixe dès qu’il rencontre une autre population.
D’après : Cependant, il faut noter que, durant l’accouplement qui se déroule souvent dès l’émergence de la femelle, le mâle
Biotope, 2007 dépose une structure dure appelée sphragis sur l’abdomen de la femelle. Cette structure l’empêche généralement de
Haahtela et al., 2012 s’accoupler à nouveau (Biotope, 2007 ; Haahtela et al., 2012). Certaines femelles perdent cette structure et peuvent
Vasanek & Konvicka, 2009 de nouveau s’accoupler (Vasanek & Konvicka, 2009).
Milieux empruntés et facteurs Välimäki & Itämies (2003) considèrent qu’une forêt située entre deux zones d’habitat favorable constitue une barrière
influents importante empêchant les échanges d’individus. Cependant, leur étude de capture-marquage-recapture n’a pas
permis de montrer une influence de la structure du milieu environnant sur le taux d’émigration pour une population.
D’après : Des observations directes montrent que des barrières peu importantes (routes, rideaux d’arbres) sont rarement
Descimon & Napolitano, 1993a franchies, mais que des individus peuvent parfois être observés dans les forêts claires qui bordent les pelouses
Descimon, 2006 (Napolitano et al., 1988). Konvicka & Kuras (1999) notent quant à eux qu’une fine bande de forêt ne constitue pas un
Konvicka & Kuras, 1999 obstacle majeur à la dispersion. Ils ont pu observer à au moins quatre occasions des adultes traverser ce type de
Meglécz et al., 1999 barrière en volant au-dessus d’arbres de taille moyenne. Descimon & Napolitano (1993a) ont observé que les
Napolitano et al., 1988 papillons peuvent passer un escarpement rocheux en se laissant planer vers le bas. Cependant, une falaise trop
Välimäki & Itämies, 2003 importante constitue une barrière nette limitant grandement les échanges d’individus. Même lorsque le milieu entre
deux stations assez proches ne constitue pas une barrière nette pour les adultes, les études génétiques montrent
que les échanges ne sont pas suffisamment fréquents pour empêcher une certaine différentiation des populations.
Cependant, ces échanges sont tout de même plus importants que lorsque qu’une forêt dense sépare les populations
(Meglécz et al., 1999).
Un individu dispersant adopte un vol assez directe, généralement plutôt en descendant la pente qu’en montant,
jusqu’à ce qu’il rencontre une pelouse favorable. S’il rencontre une zone boisée dense, il revient en arrière. Il se fixe
lorsqu’il rencontre une autre population et ceci d’autant plus que la densité de cette population est importante. De
même, les grandes stations abritant beaucoup d’individus montrent un taux d’émigration plus faible et un temps de
résidence plus important (Napolitano et al., 1988 ; Descimon & Napolitano, 1993a ; Välimäki & Itämies, 2003 ;
Descimon, 2006).
En fin de saison, les adultes sont significativement plus mobiles. Les femelles, notamment, plus légères après avoir
pondu la plupart de leurs œufs peuvent disperser plus facilement. Elles peuvent ainsi pondre leurs derniers œufs
dans d’autres sites que celui d’émergence : le fait de pondre des œufs sur la station d’origine et sur d’autres stations
présente un avantage adaptatif important dans la colonisation de milieux de transition (broussailles, lisières…) qui
peuvent évoluer rapidement (Välimäki & Itämies, 2003 ; Descimon, com. pers.).

La fragmentation des Le Semi-Apollon est principalement menacé par la modification des pratiques de gestion des prairies semi-naturelles
habitats dans la conservation et des boisements : l’intensification et la déprise (fermeture des milieux par abandon des pratiques traditionnelles de
de l’espèce fauche et de pâturage) ont tous les deux un impact négatif sur cette espèce. L’afforestation et les reboisements
intensifs, notamment par plantation de résineux à la place des feuillus, détruisent également ses habitats (LSPN,
D’après : 1987 ; Konvicka & Kuras, 1999 ; Luoto et al., 2001 ; Mérit & Mérit, 2006 ; Biotope, 2007 ; Opie/Proserpine, 2009 ; Van
Biotope, 2007 Swaay et al., 2012).
Descimon & Napolitano, 1993b
Konvicka & Kuras, 1999 À cause de ces différentes menaces, les surfaces favorables sont fortement réduites, pouvant entraîner la disparition
LSPN, 1987 de populations et l’isolement des populations restantes. La fragmentation est donc un facteur important à prendre en
Luoto et al., 2001 compte pour la conservation de l’espèce, d’autant plus qu’elle présente une dispersion peu importante (LSPN, 1987 ;
Meglécz et al., 1999 Napolitano et al., 1988 ; Meglécz et al., 1999 ; Välimäki & Itämies, 2003).
Mérit & Mérit, 2006 Du fait du comportement sédentaire de l’espèce, la fragmentation, en augmentant l’isolement entre les stations
Napolitano et al., 1988 favorables, affecte les déplacements de l’espèce et les échanges d’individus entre populations (Välimäki & Itämies,
Opie/Proserpine, 2009 2003). Ainsi, le brassage génétique devenant plus faible, les populations isolées montrent une spécialisation
Välimäki & Itämies, 2003 importante, mais également un appauvrissement génétique et une consanguinité plus élevée (Descimon &
Van Swaay et al., 2012 Napolitano, 1993b ; Meglécz et al., 1999 ; Mérit & Mérit, 2006). Les auteurs considèrent que ce phénomène pourrait
menacer directement les très petites populations des Préalpes et du Massif central. De plus, le fort taux d’émigration
des petites populations augmente leur risque d’extinction (Välimäki & Itämies, 2003).
Importance de la structure À l’échelle du paysage, le Semi-Apollon a besoin d’un dense réseau de prairies semi-naturelles intégrées dans une
paysagère structure paysagère hétérogène et contenant des zones riches en plantes-hôtes des larves et en plantes nectarifères
(Konvicka & Kuras, 1999 ; Luoto et al., 2001, 2002 ; Biotope, 2007 ; Van Swaay et al., 2012). D’une manière
D’après : générale, les territoires doivent être suffisamment grands et avec un nombre important de sites favorables pour
Biotope, 2007 permettre la viabilité des métapopulations (Descimon, 2006). Ainsi, Konvicka & Kuras (1999) précisent qu’un
Descimon, 2006 minimum de cinq stations disponibles pour l’espèce doit exister à tout moment, sachant qu’une rotation est possible
Konvicka & Kuras, 1999 entre les sites selon leur état de fermeture.
Luoto et al., 2001
Luoto et al., 2002 Välimäki & Itämies (2003) insistent particulièrement sur la nécessité d’une forte densité de stations au sein du réseau
Meglécz et al., 1999 car la colonisation diminue rapidement avec l’augmentation de la distance entre les stations : celles-ci doivent être
Välimäki & Itämies, 2003 très rapprochées (moins de 1 kilomètre). Ils précisent également que des stations isolées doivent être maintenues ou
Van Swaay et al., 2012 restaurées pour être les plus grandes possibles afin de permettre leur conservation à long terme. Par contre, en
situation de métapopulation dense avec une connectivité élevée entre les stations, la présence de petits sites
favorise les échanges et peuvent servir de pas japonais entre les grandes populations.
Le maintien ou la restauration de ces stations peuvent se faire par une gestion extensive, notamment par l’élevage
(Biotope, 2007 ; Van Swaay et al., 2012). Dans les milieux trop fermés, la création de clairières peut permettre de
restaurer des habitats favorables (Meglécz et al., 1999 ; Konvicka & Kuras, 1999). Les auteurs précisent qu’il vaut
mieux de nombreuses petites surfaces ayant des stades de succession végétale variés plutôt que quelques grandes
coupes à blanc.
Un suivi continu doit donc être fait afin de recréer des ouvertures à proximité des populations existantes dès que la
végétation se développe trop pour rester favorable. Ainsi, les individus pourront coloniser la nouvelle surface pour y
installer une nouvelle population avant l’extinction de la précédente, maintenant ainsi un fonctionnement naturel de
métapopulation. Ces clairières seront préférentiellement connectées entre elles par des zones de forêt suffisamment
claire ou par des corridors (chemins forestiers ensoleillés par exemple). Comme les routes forestières peuvent servir
de corridors, il est important que la gestion de leurs bordures soit favorable en permettant le développement de
plantes nectarifères (Van Swaay et al., 2012).
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Les adultes sont héliophiles : ils ne volent que pendant les périodes ensoleillées et s’arrêtent immédiatement lorsque le temps se couvre (LSPN, 1987 ;
Napolitano et al., 1988 ; Konvicka & Kuras, 1999). Ils sont également sensibles au vent (Napolitano et al., 1988). Ils volent sur de courtes distances entre
les arbres et évitent les larges zones ouvertes trop ventées. Ainsi, la présence de zones de broussailles et de buissons dans les prairies favorisent les
déplacements car les individus peuvent aller de l’un à l’autre (Meier et al., 2005). Par contre, s’ils volent en contexte boisé, ils ne pénètrent pas dans les
forêts : ils semblent rechercher les zones les plus ouvertes et donc les plus ensoleillées (Descimon & Napolitano, 1993a ; Konvicka & Kuras, 1999).
Settele et al. (2008) ont modélisé l’évolution de la niche climatique de l’espèce aux horizons 2050 et 2080. Les trois scenarii montrent une très large
régression en Europe de l’est, mais une nette progression en France vers le Jura, les Vosges et les Ardennes, ainsi que sur l’ensemble du Massif
central. Cependant, il ne s’agit que d’une modélisation de la niche climatique. Or, la répartition de l’espèce ne dépend pas uniquement du climat, mais
aussi de la disponibilité de l’habitat et des possibilités de migration de l’espèce. Cette étude de modélisation doit donc être utilisée avec prudence.
Par ailleurs, le réchauffement climatique est considéré comme une des causes de la régression du Semi-Apollon, en particulier sur le massif de la
Sainte-Baume où la déprise agricole ne peut pas expliquer à elle seule la disparition des populations de l’ouest du massif (Parmesan et al., 1999 ; Mérit
& Mérit, 2006).

Des études de capture-marquage-recapture ont déjà été effectuées sur cette espèce (Konvicka & Kuras, 1999 ; Välimäki & Itämies, 2003). Des études
génétiques ont également été menées (Meglécz et al., 1999). Ces deux types d’études ont donné des résultats intéressants et pourraient donc être
reproduites.

En France, il existe deux autres espèces appartenant au genre Parnassius. Il s’agit de l’Apollon (Parnassius apollo (Linnaeus, 1758)) et du Petit
Apollon (Parnassius phoebus (Fabricius, 1793)). Elles vivent également en altitude, mais pas dans les mêmes milieux. De plus, leurs capacités de
dispersion ne sont pas directement comparables à celles de P. mnemosyne.
L’Apollon se développe sur les orpins (genre Sedum). Il vit donc dans les pelouses rocailleuses et ensoleillées. Il est proposé pour la cohérence
nationale de la TVB dans deux régions (Auvergne et Franche-Comté). Lafranchis (2000) signale qu’il est bon planeur et qu’il est donc capable de
parcourir des distances importantes. Certaines études de capture-marquage-recapture donnent une capacité de déplacement assez proche de celle de
P. mnemosyne (distance journalière moyenne de 260 mètres et distance maximale de 1 840 mètres ; Brommer & Fred, 1999 ; Fred & Brommer, 2009),
mais des déplacements supérieurs à 10 km ont également pu être observés, indiquant une capacité de dispersion nettement plus élevée que P.
mnemosyne (Cosson, 1995). Les articles de Brommer & Fred (1999) et Fred & Brommer (2009) ainsi que le mémoire de DEA de Cosson (1995) peuvent
être lus pour trouver des informations plus précises sur les paramètres de dispersion de cette espèce.
Le Petit Apollon est inféodé aux milieux très humides (souvent les bords de torrents) à cause de sa plante-hôte (Saxifraga aizoides). Il n’a pas été
retenu comme espèce pour la cohérence nationale de la TVB et ses capacités de déplacement et de dispersion semblent n’avoir été que peu étudiées.
Le contenu de la présente fiche peut permettre d’avoir une première idée des traits de vie de cette espèce, mais une recherche bibliographique
spécifique serait nécessaire pour préciser ses paramètres propres.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
Henri DESCIMON, Professeur émérite, Université de Provence

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Photo Romain Sordello
Le sonneur à ventre jaune

Bombina variegata
37
Le Sonneur à ventre
jaune
Bombina variegata (Linnaeus, 1758)
Amphibiens, Anoures, Bombinatoridés
besoins de continuités écologiques du Sonneur à ventre jaune, issue de différentes sources (liste des
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE).
Le Sonneur à ventre jaune appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence
par les SRCE.
1
Le Sonneur à ventre jaune Bombina variegata. MNHN-SPN. Romain Sordello. Janvier 2012. Version du 19/12/2013. 1/9
Situation actuelle Le Sonneur à ventre jaune est une espèce continentale d’Europe centrale qui s’est répandue d’est en ouest et qui
atteint sa limite occidentale de répartition en France (Lescure et al., 2011).
D’après : L’espèce est largement répandue dans l’est du pays (Alsace, Lorraine, Champagne-Ardenne, Franche-Comté) et
Lescure et al., 2011 dans le Limousin. Partout ailleurs, bien qu’il puisse exister des noyaux de populations présentant des effectifs
Pichenot, 2009 importants (comme en Ardèche ou en Isère), ses populations sont beaucoup plus dispersées et en particulier en
Pichenot, 2008 limite d’aire de répartition (au nord, à l’ouest et au sud). La limite septentrionale de répartition passe par le sud du
Sordello, 2009 département des Ardennes et, en allant vers l’ouest, passe par le département de la Marne et le sud du département
de l’Aisne. La limite nord-ouest se situe en Normandie, dans le département de l’Eure. Dans le sud, la limite passe,
d’ouest en est, par l’Aquitaine, le Lot, l’Ardèche et les Hautes-Alpes, à la limite avec les Alpes de Haute-Provence.
La limite Ouest de l’aire de répartition du Sonneur à ventre jaune, située en France et qui donne donc à notre pays
une responsabilité importante, semble être relativement fragile. Dans de nombreuses régions de France, ce sont de
petites populations reliques et très isolées les unes des autres qui subsistent (Lescure et al., 2011). Ces populations
sont sans doute caractérisées par une diversité génétique moins importante et ont une structure lâche (Pichenot,
2009). Une attention toute particulière doit donc être portée à la limite d’aire de répartition du Sonneur (Pichenot,
2009) afin que la distribution de l’espèce ne continue de se réduire. L’enjeu est de maintenir les populations encore
viables, de stabiliser les populations déclinantes et de favoriser leur croissance (Lescure et al., 2011). Il faut assurer
la survie des populations reliques et, si possible, briser leur isolement (Lescure et al., 2011).
A ce titre, la présence de barrières (routes, voies ferrées, paysages infranchissables, …) est de nature à freiner le
développement des populations en limite d’aire de répartition. Par exemple, en Île-de-France, la plupart des
populations présentes se trouvent isolées les unes des autres, séparées par une agriculture intensive ou des
infrastructures linéaires de transports (populations du Bois des Usages et de Montgé par exemple) (Sordello, 2009).
Globalement, les populations situées sur toutes les limites de l’aire de répartition apparaissent fragmentées. Au nord
par exemple (départements de la Seine-et-Marne, de l’Aisne, de la Marne) certaines infrastructures constituent des
barrières importantes : autoroute A4, LGV Est, cours d’eau canalisés, etc. (Pichenot, 2008).
Évolution récente Le Sonneur à ventre jaune est vraisemblablement arrivé relativement récemment dans notre pays car il n’existe pas
de fossile connu de Bombina en France (Bailon & Rage, à paraître in Lescure et al., 2011).
D’après : Au XIXème siècle, la répartition de Bombina variegata était beaucoup plus vaste qu’actuellement (Lescure et al.,
ACEMAV, 2003 2011). Avant 1900, l’espèce était présente dans des départements comme les Pyrénées orientales (Companyo,
Lescure et al., 2011 1863 in Lescure et al., 2011) ou le Gard (Crespon, 1844 in Lescure et al., 2011).
Depuis le XXème siècle au moins, l’espèce traverse une période de fort déclin dans l’ouest de l’Europe et notamment
en France et ce déclin s’est accéléré ces 40 dernières années (Lescure et al., 2011). L’aire de répartition de l’espèce
a fortement régressé sur ses marges ; l’espèce a par exemple disparu de la région méditerranéenne française au
début du XXème siècle (ACEMAV, 2003). Au XIXème siècle, l’espèce semble avoir été commune dans le centre-ouest
de la France (Sarthe, Loiret, Indre-et-Loire) (ACEMAV, 2003).
Ainsi, bien qu’il soit encore présent dans un bon nombre de régions françaises, la régression du Sonneur à ventre
jaune en France est évidente et même plus importante que celle du pélobate brun (Pelobates fuscus (Laurenti,
1768)) (Lescure et al., 2011).
Phylogénie et Bombina variegata est une espèce d’Europe centrale et méridionale orientale. Son actuelle répartition est issue
phylogéographie d’une recolonisation après les dernières glaciations par des populations des montagnes de la partie nord de la
Péninsule des Balkans qui avait servi de refuge (Gasc et al., 2004 in Chemin, 2010). Le Sonneur à ventre jaune a
D’après : donc pénétré dans notre pays par le Nord-Est en contournant les Alpes par le Nord. Pour cette raison, la France
Chemin, 2010 constitue aujourd’hui la limite occidentale de son aire de répartition.
Les théories sur l’extension de son aire de répartition après la dernière grande glaciation s’accordent plus ou moins
sur l’utilisation des grands réseaux hydrographiques, ayant conduit petit à petit l’espèce sur les têtes de bassins
versants disposant de nombreux petits points d’eau et zones de sources (Chemin, 2010).
Statut de l’espèce Du fait de son comportement plutôt nomade et d’un hivernage à proximité forte des points de reproduction (cf. plus
loin), le Sonneur à ventre jaune ne semble pas effectuer de « vraie » migration comme peuvent le faire d’autres
amphibiens.
Habitat Le Sonneur à ventre jaune peut occuper globalement trois milieux distincts (Pichenot, 2009 ; Cerisier-Auger, 2005 ;
ACEMAV, 2003) :
D’après : - des milieux prairiaux (bocages, prairies pâturées, …) où il occupe les mares, les fossés, les zones piétinées ;
Castanet & Guyétant, 1989 - des milieux forestiers (ornières, mares de chablis) ;
Cerisier-Auger, 2005 - des systèmes de torrents (vasques rocheuses).
Chemin, 2010
Pichenot, 2008 L’espèce peut également être trouvée de manière moins fréquente dans les carrières, les jardins, les chantiers
(Chemin, 2010), les zones de crues, les abreuvoirs, les annexes de cours d’eau (Pichenot, 2008).
Le Sonneur à ventre jaune n’est donc pas typiquement forestier et il est même essentiellement rencontré dans des
prairies ou bocages dans certaines régions françaises (Pichenot, 2008). Le critère indispensable reste la présence
de pièces d’eau au caractère temporaire et perturbé (Pichenot, 2008) même si occasionnellement l’espèce peut
occuper des milieux toujours en eau comme c’est le cas en forêt de Verdun (Bonnaire, 2010 in Chemin, 2010).
En France, l’espèce est essentiellement rencontrée en plaine : 83% des observations mentionnées dans l’Atlas de
répartition des amphibiens et reptiles de France (Castanet & Guyétant, 1989) ont été effectués à des altitudes
inférieures à 500 m.
L’espèce se reproduit préférentiellement dans des pièces d’eau peu profondes (niveau d’eau généralement inférieur
à un mètre), à l’eau stagnante, souvent peu végétalisées et bien exposées au soleil ((Seidel, 1988 ; Wagner, 1996 ;
Jahn et al., 1996 ; Di Cerbo, 2001) in Pichenot, 2008). Cependant, le Sonneur à ventre jaune peut montrer une
grande flexibilité dans le choix de ses sites aquatiques (Pichenot, 2008).
En Île-de-France, une étude a permis de mesurer la surface des ornières occupées par les Sonneurs à ventre jaune
sur le site du Bois des Usages et de Monté (77). D’une façon générale, il a été constaté que, sur la totalité des bois
étudiés, l’ensemble des Sonneurs se concentraient dans des ornières d’une surface comprise entre 0 et 5 m² à
l’exception du Bois des Usages où une forte concentration de juvéniles a été aperçue dans un ensemble d’ornière de
33 m² (Cerisier-Auger, 2005).
Taille du domaine vital Les individus passent la quasi totalité de la saison de reproduction dans les mares (Pichenot, 2008). Les mâles
délimitent un territoire dans les pièces d’eau et attirent les femelles, en émettant un chant qui porte à moins de 50
D’après : mètres (Pichenot, 2008). Ce territoire délimité par le mâle comprend un diamètre de 0,9 m à 1,7 m (Nollert, 2003 in
Chemin, 2010 Chemin, 2010), mais la recherche de partenaires dans la saison peut amener certaines mâles à se déplacer : en
Massemin, 2001 Ardèche des déplacements moyens de 35,5 m (pour 14 individus suivis) à contre courant dans un torrent ont été
Pichenot, 2008 rapportés et de 60,6 m (pour 17 individus suivis) dans le sens du courant à la recherche de flaque en eau suite à
assèchement des précédentes (Massemin, 2001).
Les femelles ne se déplacent qu’occasionnellement pour rejoindre leur partenaire ((Beshkov & Jameson, 1980 ;
Moller, 1996) in Chemin, 2010).
Ensuite, elles ne pondent généralement pas tout leur stock d’œufs en une seule fois : elles sont en effet capables de
fractionner leur ponte dans le temps mais aussi dans l’espace en distribuant leur ponte en plusieurs paquets, dans
des pièces d’eau différentes (Pichenot, 2008). Ce comportement est récurrent surtout lorsque les pièces d’eau sont
temporaires et de petite taille. Cette stratégie de ponte permet d’augmenter les chances de réussites mais sous-
entend des déplacements qui doivent pouvoir se faire entre différents points d’eau (Barandun, 1995 in Pichenot,
2008).
Enfin, en dehors des pontes les femelles se cantonnent à des pièces d’eau avec absence de reproduction constatée,
plus fraîches, ombragées, qui joueraient un rôle alimentaire (Massemin, 2001 ; (Barandun, 1995 ; Jahn et al., 1996)
in Pichenot, 2008).
Déplacements
Modes de déplacements et Peu d’informations sont disponibles dans la littérature sur les itinéraires de déplacement et les structures utilisées.
milieux empruntés Quelques informations sont disponibles en contexte forestier seulement (Pichenot, 2008).L’occurrence des
déplacements entre deux groupes de pièces d’eau semble surtout influencée par la surface en eau du « patch »
D’après : receveur (Pichenot, 2008). Le relief a un effet relativement faible sur les déplacements (vrai surtout en zone ou le
Pichenot, 2008 relief est globalement peu marqué) (Pichenot, 2008).
Déplacements liés au rythme Le Sonneur à ventre jaune est une espèce surtout active de nuit même si les individus peuvent être aperçus de jour
circadien (cycle journalier) à la surface des points d’eau. Tout en étant actif, il passe néanmoins une bonne partie de son temps dans ou à
proximité immédiate du milieu aquatique (ACEMAV, 2003).
D’après : Les distances parcourues au cours d’une nuit ne sont pas connues. Une donnée de Pichenot (2008) est disponible
ACEMAV, 2003 mais elle concerne précisément un déplacement pour rejoindre un site d’hivernage montrant que deux individus
Chemin, 2010 (suivis par radio télémétrie dans le nord-est de la France) ont parcouru chacun 315 m et 450 m au cours d’une seule
nuit (in Chemin, 2010).

pluricircadien
Déplacements liés au rythme Le Sonneur à ventre jaune est une espèce qui hiverne. Au cours d’une année, le Sonneur à ventre jaune pratique
circanien (annuel) donc des déplacements entre le refuge hivernal (haies, bois, vase, terriers, …), le refuge estival (fossés, réservoirs,
sources, habitats terrestres, …) et les sites de reproduction (ornière forestière, mare de prairie, vasque de torrents)
D’après : (Chemin, 2010).
ACEMAV, 2003
Chemin, 2010 La phase d’activité ne débute qu’en mai, parfois à partir de février dans le sud-ouest de la France et de la mi-mars
Massemin, 2001 dans le nord-est du pays (ACEMAV, 2003).
Pichenot, 2008 La reproduction commence généralement à la fin du mois d’avril et elle peut s’étendre jusqu’à la fin du mois d’août
Pichenot, 2012 ((Seidel, 1988 ; Barandun, 1995 ; Gollmann & Gollmann, 2002) in Pichenot, 2008).
La saison se termine en septembre, plus rarement en octobre (nord-est) ou en novembre (sud-ouest) (ACEMAV,
2003) lorsque le Sonneur hiverne. Dans son étude, Pichenot (2008) mentionne que plusieurs individus suivis par
télémétrie, en contexte forestier, ont tous trouvé un gîte hivernal dans des galeries de rongeurs ou des anfractuosités
de roches.
Globalement, il existe très peu de données sur les déplacements réalisés entre les sites de reproduction et
d’hivernage. Généralement, il semblerait que l’hivernage se fasse à proximité immédiate du point d’eau : un adulte
s’éloigne rarement de plus de quelques dizaines de mètres de son habitat aquatique pour hiverner à terre (ACEMAV,
2003). Un déplacement d’au moins 2 km a néanmoins été observé (ACEMAV, 2003) et Pichenot (2008) rapporte une
distance de 300 m et 450 m (parcourue en une seule nuit, citée plus haut).
Pendant la phase active, la distance parcourue au total par un Sonneur à ventre jaune est variable selon les études.
La distance de 140 m semble marquer un seuil : seuls 10% des animaux suivis par Massemin (2001) la couvrent à
l’échelle d’une saison. Toutefois, l’étude de Massemin a été réalisée dans le contexte particulier d’un cours d’eau, ce
qui n’est pas représentatif de l’ensemble des populations françaises (com. pers. Pichenot, 2012). Il faut noter que les
études réalisées par Capture-Marquage-Recapture sous-estiment fortement les distances parcourues par les
individus (com. pers. Pichenot, 2012).
Des distances de plusieurs kilomètres ont pu être observées : 1200 m (Nöllert, 2003 in Chemin, 2010), 2510 m pour
un mâle (Herrmann, 1996 in Pichenot, 2008) ou encore 3810 m (subadultes sur 15 jours) (Pichenot, 2008). La
distance de 3,5 km serait difficile à dépasser dans un paysage constitué d’une proportion importante de cultures
intensives (Blab et al., 1991 in Pichenot, 2008) mais des études génétiques ont permis de détecter des
déplacements sur de longues distances chez les Sonneurs dans la zone d’hybridation avec Bombina bombina (de
l’ordre de 11 km) (Szymura & Barton, 1991 in Pichenot, 2008).
Territorialité Les mâles semblent avoir une tendance territoriale élevée (Chemin, 2010).
D’après :
Chemin, 2010
Densité de population La définition d’une population de Sonneur à ventre jaune semble complexe. Il est en effet souvent considéré qu’une
population de Sonneur à ventre jaune se limite nécessairement à un massif forestier ; or dès lors qu’il y a des
D’après : échanges réguliers avec d’autres localités proches, il est possible de considérer que la population est plus étendue
ACEMAV, 2003 (com. pers. Pichenot, 2012).
Cerisier-Auger, 2005
Chemin, 2010 Sans doute en conséquence de cette difficulté, aucun calcul de densités n’a été trouvé dans la littérature. On dispose
par contre de mesures d’effectifs ou de surfaces supposées occupées qui donnent quelques indications sur
l’organisation des individus dans une population.
Par l’approche « surfaces », Bonnaire (in Chemin, 2010), estime que la forêt de Verdun (400 ha) et le massif de
Darney (supérieur à 8000 ha) ne sont chacun qu’une population. D’après Varanguin (in Chemin, 2010), des
populations de Sonneur à ventre jaune peuvent couvrir plusieurs milliers d’hectares en Bourgogne. En Lorraine, les
populations de Sonneur (si l’on prend la définition admise pour une « population ») doivent occuper des surfaces
immenses car tout semble lié (com. pers. Pichenot, 2012).
Par l’approche « effectifs », les abords de quelques torrents du Massif central et du nord des Alpes, particulièrement
favorables à l’espèce, accueillent plusieurs centaines d’adultes (ACEMAV, 2003). En Île-de-France, 108 individus ont
été comptabilisés en 2005 sur le secteur de Vendrest (Cerisier-Auger, 2005), ce qui constitue la plus grosse
population jamais trouvée dans cette région mais il reste difficile de certifier que l’ensemble de ces individus
appartiennent à une même population et ne forment pas plutôt un ensemble de petites populations. Seules des
analyses génétiques permettent de conclure de manière certaine dans ce genre de cas.

Surface minimale pour une Il existe dans certaines régions des isolats, ou des localités qui semblent isolées les unes des autres, où le Sonneur
population subsiste sur quelques hectares seulement.
Effectifs minimum pour une Certaines populations de Sonneur à ventre jaune parviennent à se maintenir avec de très faibles effectifs (com. pers.
population Pichenot, 2012). En Île-de-France par exemple, dans la Vallée du Petit Morin, une métapopulation de Sonneur
persiste dans le temps malgré de très faibles effectifs (plusieurs localités proches hébergeant chacune moins de 10
individus) (com. pers. Pichenot, 2012).

Structure interpopulationnelle Comme indiqué précédemment, l’attribution d’un modèle de fonctionnement populationnel n’est pas toujours
évidente pour le Sonneur à ventre jaune Par conséquent, la difficulté à délimiter les populations rend la structure
interpopulationnelle également difficiles à définir.
En contexte forestier, le modèle qui correspondrait le mieux à Bombina variegata ne serait pas celui de la
D’après : métapopulation mais plutôt de la population morcelée où les déplacements des individus sont très fréquents entre les
Pichenot, 2008 différentes pièces d’eau permettant même de toutes les lier entre elles (Pichenot, 2008).
Pichenot, 2012 En revanche, certaines populations de Sonneurs ont une structure et un fonctionnement qui se rapproche sans doute
davantage d’une métapopulation classique ; c’est le cas de la vallée du Petit Morin (77) par exemple ou certaines
populations que l’on trouve dans des torrents (com. pers. Pichenot, 2012).
Plusieurs données montrent un pouvoir colonisateur important à l’échelle d’une génération. Par exemple, dans le
Nord-Est, Pichenot (2008) considère que 22 groupes de pièces d’eau sur une superficie de 1350 ha sont colonisés à
l’échelle d’une génération. D’où l’intérêt du maintien des éléments structurants et présentant une certaine humidité
(haies, fosses, bois, ripisylves, etc.) à une large échelle autour des pièces de reproduction (Pichenot, 2008).
Dispersion et pihlopatrie des larves/juvéniles

Age et déroulement de la Les têtards de Sonneur à ventre jaune éclosent au minimum 5 jours après la ponte et se métamorphose en général
dispersion 34 à 131 jours après l’éclosion, dans le courant de l’été (ACEMAV, 2003). Une fois métamorphosés, les juvéniles
quittent généralement le site aquatique mais ils restent à proximité de l’eau (Pichenot, 2008).
D’après : Compte tenu de la stratégie de reproduction du Sonneur à ventre jaune, la mortalité entre la ponte et la maturité
ACEMAV, 2003 sexuelle est très importante : le taux de survie est estimé inférieur à 4% (Beshkov & Jameson, 1980 in Pichenot,
Pichenot, 2008 2008).
La maturité sexuelle est parfois atteinte au premier printemps, mais arrive en général vers 2 ans (ACEMAV, 2003).
Distance de dispersion Le Sonneur à ventre jaune présente une capacité à coloniser des habitats distants de plusieurs kilomètres du lieu de
naissance (Martin, 1997 ; Bal et al., 2007 ; Pichenot 2008 in Chemin, 2010). Une dispersion de l’ordre de 11 km a
D’après : déjà été observée à l’étranger (en zone d’hybridation Bombina bombina et Bombina variegata) (Szymura & Barton,
Chemin, 2010 1991 in Pichenot, 2008). De plus, lorsque des déplacements entre des sites éloignés de plus de 200 m sont peu
Pichenot, 2008 fréquents, il semblerait que cela soit davantage du à l’organisation spatiale des pièces d’eau et au comportement des
individus qu’à la distance qui sépare ces sites (Pichenot, 2008).
Par ailleurs, les jeunes peuvent continuer à se déplacer sur de longues distances les deux ou trois premières années
après leur métamorphose (Gollmann & Gollmann, 2000 in Chemin, 2010). Sur des suivis effectués, 22% des
individus, principalement des juvéniles, participaient à la colonisation de nouveaux milieux.
Milieux empruntés et facteurs Il serait possible que les rivières, notamment de taille importante, aident à la dispersion des individus sur de grandes
influents distances (com. pers. Pichenot & Thirion in Chemin, 2010). Le sens d’écoulement et le débit des cours d’eau
empruntés pourraient ainsi avoir une influence importante sur ce phénomène (Combrisson, 2010 in Chemin, 2010).
D’après : Par ailleurs, il semble que les jeunes recherchent des points d’eau aux températures plus élevées que les adultes
Chemin, 2010 (Barandun, 1995 in Chemin, 2010 ; Massemin, 2001).
Massemin, 2001

Dispersion/émigration Le Sonneur à ventre jaune est une espèce nomade c’est-à-dire qu’il peut effectuer des déplacements à tout moment
de sa période d'activité (com. pers. Pichenot, 2012). C'est une caractéristique de l'espèce qui doit pouvoir
D’après : rapidement coloniser des milieux nouvellement créés ou pouvoir se déplacer lorsque les sites aquatiques
Chemin, 2010 disparaissent (Pichenot, 2008). Cela explique le fait que le Sonneur à ventre jaune fréquente des paysages
Pichenot, 2008 particuliers qui disposent à la fois de sites aquatiques de reproduction et de sites refuges ou alimentaires (milieux
Pichenot, 2012 aquatiques permanents, zones de sources...) (com. pers. Pichenot, 2012).
Les déplacements du Sonneur à ventre jaune ne sont donc pas aussi rythmés et prévisibles que ceux d'autres
espèces d'amphibiens qui effectuent des migrations à des moments bien précis de la saison comme le Crapaud
commun par exemple. Chez le Sonneur à ventre jaune, des déplacements très importants peuvent être observés en
pleine période de reproduction (com. pers. Pichenot, 2012). Avant ou après la reproduction, des individus d’une
population peuvent aussi émigrer vers d’autres populations (Chemin, 2010).
Le fait que les jeunes (subadultes ou jeunes adultes) seraient globalement plus mobiles (la durée moyenne de vie
d’un Sonneur à ventre jaune est de l’ordre de 10 ans) est évoqué mais ne semble pas avoir été prouvé.
De façon générale, l’émigration semble plus forte dans les petits « patchs », en raison notamment d’une compétition
plus intense que celle observée dans les grands « patchs » et qui poussent les individus à aller chercher d’autres
territoires. Il s‘agit donc d’une émigration densité-dépendante (Pichenot, 2008).
Fidélité au site Il existe une certaine fidélité au lieu de ponte chez le Sonneur à ventre jaune c’est-à-dire que les femelles retournent
généralement dans un secteur particulier, même si les conditions ont dramatiquement changé ((Barandun & Reyer,
D’après : 1998 ; Kapfberger, 1984 ; Seidel, 1987) in Chemin, 2010).
Chemin, 2010 Ce trait de vie comporte une importance notable dans la gestion des habitats de reproduction. Néanmoins, la
colonisation de pièces d’eau nouvellement créées est rapide (Dudouet, 2007 in Chemin, 2010) ce qui montre que
l’espèce s’adapte également aux opportunités.
Milieux et facteurs influents Aucune information.

La fragmentation des habitats La régression importante et rapide de l’espèce au cours du XXème siècle dans notre pays est vraisemblablement due
dans la conservation de à une combinaison de facteurs qui agissent en synergie (Pichenot, 2009) : les changements climatiques, les
l’espèce pollutions, les concurrences biotiques ainsi que la perte et la fragmentation de son habitat ((Parent, 1983 ; Gollmann
et al., 1997) in Pichenot, 2008). L’anthropisation excessive et les altérations profondes de l’environnement naturel
D’après : sont donc les causes majeures du déclin de Bombina variegata (Di Cerbo & Ferri, 1996 in Chemin, 2010).
Bruneau De Miré, 1997 En particulier, ce serait la destruction et l’altération de l’habitat, notamment des milieux aquatiques temporaires, qui
Chemin, 2010 pourrait être l’une des causes les plus importantes (Goldmann et al., 1997 in Pichenot 2008). En revanche, très peu
Pichenot, 2008 d’auteurs prennent en compte la dimension paysagère de ces menaces alors que les changements de l’occupation
Pichenot, 2009 des sols et la création de barrières (les routes et les cours d’eau canalisés) réduisent probablement les connections
Sordello, 2009 entre les populations et les menacent sans doute à plus ou moins long terme (Pichenot, 2008).
La fragmentation des habitats entraîne la création de coupures entre les zones favorables au développement du
Sonneur à ventre jaune, limitant ainsi les échanges entre noyaux de population et la colonisation de nouveaux
milieux (Chemin, 2010).
Par exemple, la plus grande population d’Île-de-France, située sur le site Natura 2000 du Bois des Usages et de
Montgé, se trouve relativement encadrée par la présence de la ligne de TGV Est au nord et de l’autoroute A4 au sud.
Ces infrastructures sont sans doute susceptibles de limiter les échanges de cette population avec d’autres comme
celles de l’Aisne, du Petit Morin ou de Champagne-Ardenne (Sordello, 2009).
Par ailleurs, la rupture de continuités aquatiques peut avoir un effet indirect sur le Sonneur à ventre jaune : la
multiplication des barrages peut en effet entraîner une disparition des habitats de cette espèce par assèchement des
zones humides (Brugière, 1986 in Chemin, 2010). Ce phénomène est observé sur la Loire notamment.
Il faut cependant noter l’existence de populations de Sonneur à ventre jaune qui semblent se maintenir malgré un
isolement très prononcé. C’est le cas par exemple en Île-de-France de la population situées à Recloses (77), dans
une canche (platière de grès creusée de trous retenant l'eau de pluie) (Bruneau De Miré, 1997). Cette population a
été découverte en 1923 et a été reconfirmée récemment en 2009 (Lamarche, 2009 in Sordello, 2009). Le maintien
de cette population est particulièrement étonnant du fait qu’elle se trouve très isolée des autres populations d’Île-de-
France et est donc sûrement dénuée de tout brassage de gènes avec l’extérieur. L’indigénat de cette population
pourrait au final être remis en cause.
D’autres exemples existent comme :
- Localité de la vallée de l’Iton (27) découverte en 2001, seule station connue dans le département (Lemonnier,
2001),
- Localité de Neuvy-en-Mauges (49), seule station connue dans le département (Vaslin, 2005),
- Stations découvertes dans le sud-est de la Gironde (Berroneau et al., 2009).
Importance de la structure L’environnement paysager des milieux aquatiques où vivent les Sonneurs à ventre jaune est aussi important que les
paysagère milieux aquatiques eux-mêmes. La présence ou l’abondance de l’espèce dans une mare peut dépendre de facteurs
mesurables à différentes échelles allant de l’échelle locale à l’échelle de la région voire du pays (Pichenot, 2009).
D’après : Les caractéristiques d’un paysage peuvent ainsi fortement déterminer la présence ou l’absence de l’espèce
Chemin, 2010 (Pichenot, 2009) tout autant que la seule qualité des points d’eau. Dans le nord de la France par exemple,
Pichenot, 2008 l’homogénéisation du contexte paysager et la disparition de certains éléments clés du paysage pourraient être les
Pichenot, 2009 causes majeures de régression des populations (Pichenot 2008 in Chemin, 2010).
Une étude menée en Italie s’est intéressée à la prise en compte l’habitat terrestre situé dans un périmètre de 100 m
autour des mares (Di Cerbo, 2001 in Pichenot, 2008). Il en est ressorti que la présence du Sonneur à ventre jaune
était corrélée à l’existence d’une végétation herbacée et de refuges terrestres potentiels dans ce rayon. L’absence
quant à elle était corrélée à la profondeur des mares et à la présence de constructions.
Dans son étude menée en limite septentrionale de l’aire de répartition du Sonneur à ventre jaune en France,
Pichenot (2008) retient que les facteurs dans le paysage influençant la présence du Sonneur dans un rayon d’au
moins 2,5 km autour des mares sont : une proportion en forêt élevée, un relief (altitude et pentes) accidenté, une
proximité des sources, une proportion en prairie élevée et une forte densité du réseau hydrographique (in Pichenot,
2009). En revanche, ces paysages sont marqués par une proportion en cultures faible. Enfin, certaines variables
semblent peu informatives telles que la distance aux grands cours d’eau ou aux plans d’eau ainsi que l’indice
d’exposition.
Pour la conservation de cette espèce, il est donc préconisé de prendre en compte les modifications des milieux
aquatiques mais aussi de leur paysage environnant (Chemin, 2010). Par exemple, dans le cadre d’une restauration
de l’habitat du Sonneur à ventre jaune, compte tenu de sa capacité à fractionner ses pontes mais aussi des effets
potentiels de la compétition intra- et interspécifique dans les mares, la gestion ne devrait pas maintenir des mares en
réseau mais plutôt des groupes de mares en réseau (Pichenot, 2008). Ceci pourrait permettre aux individus de se
déplacer facilement pour pondre dans des mares proches les unes des autres. De plus les individus auraient ainsi la
possibilité de changer de mares pour éviter la compétition (Petranka & Holbrook 2006 in Pichenot, 2008).
Exposition aux collisions La mortalité directe des individus sur les routes constitue un danger important pour les amphibiens (Hels &
D’après : Buchwald, 2001 in Chemin, 2010) et donc fort probablement pour le Sonneur à ventre jaune.
Chemin, 2010
Deslandres, 2006 Par ailleurs, Bombina variegata colonise des milieux perturbés comme les ornières forestières ou les zones de
chantiers où il se retrouve en contre partie très exposé au passage de véhicules (engins de chantiers, quad ou
voitures en forêts, …) (Chemin, 2010). Ce phénomène conduit donc très souvent à la disparition de populations
nouvellement installées (Boyer & Dohogne 2008 in Chemin, 2010).
Enfin, la pollution lumineuse nocturne est mentionnée comme ayant un impact potentiel sur l’espèce dans le Parc
naturel du Quercy (Deslandres, 2006). La pollution lumineuse peut pour certaines espèces agir comme une
infrastructure fragmentante ou renforcer le risque de collisions par éblouissements ; mais cela n’a pas été prouvé à
ce jour pour le Sonneur à ventre jaune.

Éléments du paysage Concernant les mesures de gestion des habitats et des éléments du paysage pour le Sonneur à ventre jaune, la
littérature fait très souvent référence spécifiquement à l’importance de maintenir ou restaurer la connectivité des
D’après : milieux, en lien avec la sensibilité de cette espèce à la structure paysagère mise en avant jusqu’ici
ACEMAV, 2003 En particulier, il est préconisé de privilégier un maillage dense de points d’eau favorables au stationnement des
Chemin, 2010 sonneurs dans un rayon de quelques centaines de mètres (300 m environ), entre lesquelles ceux-ci pourront se
déplacer le long des ruisseaux, fossés de drainages, zones de suintements (ACEMAV, 2003). Le PNA Sonneur à
ventre jaune recommande de respecter entre les populations des connexions courtes (distance entre 500 et 1000 m
maximum) ou présentant des milieux humides relais (Chemin, 2010).
Franchissement d’ouvrages Maintenir ou rétablir la transparence des infrastructures linéaires par des passages à faune est préconisé par le PNA
Sonneur à ventre jaune. Celui-ci n’indique pas de consignes précises concernant le dimensionnement des ouvrages
D’après : de franchissement et la littérature sur les passages à faune ne fait pas non plus de mention spécifique pour cette
Chemin, 2010 espèce. Il semblerait donc que les recommandations habituelles pour les batrachoducs conviennent pour le Sonneur
à ventre jaune. L'aménagement d'un batrachoduc doit être précédé d'une étude précise afin d’identifier les endroits
les plus stratégiques pour leur implantation.

La température est la caractéristique principale qui détermine la distribution des œufs chez le Sonneur à ventre jaune. Le développement des œufs
dépend en effet d’une certaine température de l’eau. Compte tenu de cette dépendance, les Sonneurs à ventre jaune suivent visiblement une stratégie
particulière de reproduction consistant à exploiter au mieux le milieu en fonction des conditions (principalement climatiques) afin d’augmenter le succès
de la reproduction (Hartel et al., 2007 in Chemin, 2010). Ils peuvent même ne pas se reproduire certaines années en selon la météorologie. En Suisse
(nord-est de Zurich, dans un camp militaire), dans une population étudiée par Barandun et Reyer (1998 in Chemin, 2010), environ 12 % des femelles ne
pondent pas tous les ans, probablement en réponse aux conditions climatiques.
En parallèle de la température, les précipitations sont également un paramètre décisif pour la reproduction et des pluies faibles sont préjudiciables à
l’espèce dans la mesure où elles réduisent les points d’eau. Ainsi, les séries d’années sèches observées dans l’ouest de la France ces dernières
décennies pourraient contribuer notablement au déclin de l’espèce (Gollmann et al., 1997 in Chemin, 2010), avec un impact d'autant plus fort quand ces
sècheresses interviennent pendant les mois de mai, juin et juillet (Boyer et Dohogne, 2008 in Chemin, 2010).
Le changement climatique actuel est donc une vraie menace pour les populations de Sonneur à ventre jaune. A ce titre, le maintien des corridors pour
un déplacement probable des populations en fonction des évolutions climatiques est préconisé par le plan national d’action (Chemin, 2010). Ce dernier
recommande également dans ses actions de favoriser les études sur l’influence du climat sur la régression de l’espèce en France.

Les déplacements du Sonneur à ventre jaune peuvent être suivis par télémétrie (Pichenot, 2008) ou bien par capture/marquage/recapture (Massemin,
2001). La génétique a également déjà été utilisée sur cette espèce (Szymura & Barton, 1991).

Autres amphibiens Sur un plan strictement écologique, le Sonneur à ventre jaune peut être rapproché d’autres anoures, le crapaud
calamite (Bufo calamita Laurenti, 1768) et le crapaud vert (Bufo viridis Laurenti, 1768), en ce sens que ces trois
D’après : espèces constituent des espèces de milieux pionniers et perturbés.
ACEMAV, 2003 Chez les deux espèces, Bombina variegata et Bufo calamita, appartenant respectivement la lignée phylogénétique
Arnold & Ovenden, 2007 des Bombinatoridés et celle des Bufonidés, un certain nombre de convergences adaptatives est constaté comme un
Bensettiti & Gaudillat, 2002 fractionnement de la ponte au niveau individuel dans l'espace et le temps par l'existence de cortèges d'individus
CSRPN Lorraine, 2010 reproducteurs au cours de la saison de reproduction (Morand, 1997).
Morand, 1997 Néanmoins, le crapaud calamite et le crapaud vert n’occupent globalement pas les mêmes milieux que le Sonneur à
Pichenot, 2009 ventre jaune même si certains peuvent se recouper.
Pichenot, 2012 Le crapaud calamite occupe des milieux ouverts sableux et ensoleillés tels que les landes, les dunes, les berges
Vitzthum, 2005 dégagées des cours d’eau, les marais salants. L’espèce peut également être trouvée dans des milieux plus artificiels
comme les carrières ou les parcs urbains (Arnold & Ovenden, 2007 ; ACEMAV, 2003 ; Morand, 1997).
Le crapaud vert, en France, n’est abondant qu’en Corse alors que sur le continent l’espèce n’est présente qu’en
Alsace et en Moselle dans quelques stations très localisées et limitées à des milieux ouverts anthropisés (friches,
terrains vagues, jardins, sites industriels, …) (ACEMAV, 2003 ; Vitzthum, 2005). Dans ces contextes relativement
urbains, les populations de crapaud vert sont donc caractérisées par une importante fragmentation et la mortalité sur
les routes est également un facteur de déclin (CSRPN Lorraine, 2010 ; ACEMAV, 2003 ; Vitzthum, 2005). L’espèce
semble cependant pouvoir s’accommoder d’une présence humaine bien plus importante que le Sonneur à ventre
jaune : le crapaud vert est souvent proche des habitations, rentrant même au cœur des villages (Arnold & Ovenden,
2007). Elle affectionne par ailleurs les milieux secs et sableux et peut supporter des températures fortes et un climat
aride (Arnold & Ovenden, 2007).
En conclusion, le Sonneur vit dans des milieux moins perturbés que ceux du crapaud calamite et du crapaud vert qui
affectionnent davantage les carrières et grands plans d’eau créés par l’exploitation de granulats (com. pers. Pichenot,
2012). Par ailleurs, le Sonneur à ventre jaune possède des besoins à l’échelle du paysage incompatibles avec le
milieu urbain, que n’ont peut-être pas les deux autres crapauds (com. pers. Pichenot, 2012). Peut-être le Sonneur à
ventre jaune est-il également moins tolérant vis-à-vis de la présence humaine, que le crapaud vert ou le crapaud
calamite.
Au-delà de ces exigences distinctes, qui limitent de fait les possibilités de trouver ces espèces dans les mêmes
milieux, la littérature mentionne souvent que le Sonneur à ventre jaune tolère de toutes les façons peu les
compétiteurs. Il est vrai que les milieux occupés par le Sonneur sont en règle générale caractérisés par leur pauvreté
en autres espèces d’amphibiens (ACEMAV, 2003).
Une compétition pourrait effectivement être avérée vis-à-vis de la grenouille comestible (Pelophylax kl. esculenta
(Linnaeus, 1758)) ; le Sonneur est effectivement souvent absent dans les secteurs riches en étangs où ces
grenouilles sont nombreuses (com. pers. Pichenot, 2012). Cela n’a cependant pas pu être prouvé.
Pour les autres espèces, ce constat peut tout simplement résulter du fait que les milieux fréquentés par le Sonneur à
ventre jaune, qui constituent des milieux particuliers, sont appréciés par peu d’autres espèces (com. pers. Pichenot,
2012). De plus, ce phénomène est à nuancer car il n’est pas totalement rare de rencontrer dans les milieux occupés
par le Sonneur des petits tritons (triton palmé (Lissotriton helveticus (Razoumowsky, 1789)), triton ponctué
(Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)), triton alpestre (Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768))) ou des larves de
salamandre tachetée (Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)) (com. pers. Pichenot, 2012). La rainette verte (Hyla
arborea (Linnaeus, 1758)) peut également être trouvée dans les milieux où le Sonneur à ventre jaune est présent
(Bensettiti & Gaudillat, 2002). Les mesures appliquées pour le Sonneur pourront bénéficier donc a minima à ces
espèces ainsi qu’à d’autres pouvant se reproduire dans les ornières comme les grenouille rousse (Rana temporaria
Linnaeus, 1758) (com. pers. Pichenot, 2012).
Autres espèces La littérature mentionne que le Sonneur à ventre jaune est sensible à la prédation par les poissons et évite donc en
général les milieux occupés par eux (ACEMAV, 2003). Il est vrai qu’il est rare de trouver des poissons là où le
D’après : Sonneur est présent. Cependant, cela peut être à nouveau du au fait que le Sonneur occupe des milieux aquatiques
ACEMAV, 2003 temporaires, régulièrement renouvelés ou récemment créés, qui sont peu appréciés ou difficilement colonisables par
Cerisier-Auger, 2005 les poissons. Ce constat n’est donc pas nécessairement lié à une stratégie d’évitement de la part du Sonneur à
Pichenot, 2012 ventre jaune (com. pers. Pichenot, 2012).
Ainsi, les pièces d’eau fréquentées par le Sonneur à ventre jaune semblent relativement pauvre en vertébrés
aquatiques ; ils sont cependant riches en invertébrés, notamment ceux que l’espèce consomme (moustiques, vers,
…) (Cerisier-Auger, 2005).
Les points d’eau occupés par le Sonneur à ventre jaune peuvent être riches en plantes aquatiques ou au contraire
complètement dépourvues de végétation (Cerisier-Auger, 2005).
Au-delà des seuls points d’eau, les milieux occupés par le Sonneur sont des milieux pouvant accueillir une
biodiversité importante et les mesures mises au point pour le Sonneur à l’échelle des paysages pourront donc
bénéficier à toute une série d’espèces (espèces du bocage, espèces forestières, …).
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Julian PICHENOT, ESOPE (Expertise Scientifique en Ornithologie et PhytoEcologie)

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Photo Clara Cartier
Le triton marbré
Triturus marmoratus
38
Le Triton marbré
Triturus marmoratus (Latreille, 1800)
Amphibiens, Urodèles, Salamandridés
Photo : Clara Cartier
besoins de continuités écologiques du Triton marbré, issue de différentes sources (liste des références
in fine).
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). Le Triton
marbré appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
Le Triton marbré Triturus marmoratus. MNHN-SPN. Géraldine Rogeon & Romain Sordello. Mars 2012. Version du 19/12/2013. 1/8
Situation actuelle Le Triton marbré est une espèce dont l’aire de répartition mondiale englobe une grande partie la France occidentale,
le centre et le nord de l’Espagne ainsi que le nord du Portugal (Duguet & Melki, 2003).
D’après : En France l’espèce est globalement bien présente dans le Sud et l’Ouest et semble limitée au Nord par la Seine
Castanet & Guyétant, 1989 qu’elle ne franchie que dans l’Ouest de la Seine-et-Marne et dans l’Essonne et à l’Est par le bassin de la Loire, le
Duguet & Melki, 2003 Sud du Massif central et le Gard.
Un cas d’introduction est à noter dans le département du Nord (Duguet & Melki, 2003).
La répartition altitudinale en France s’étage de 20 m (Hérault) à 1035 m dans les Pyrénées. Le point le plus élevé
dans le Massif central est de 950 m (Zuiderwijk, 1989 in Castanet & Guyétant, 1989).
Évolution récente Les populations françaises de Triton marbré proviennent certainement de populations situées dans une zone refuge
des glaciations de la péninsule ibérique (Taberlet et al., 1998). Venant du Sud-Ouest, le Triton marbré s’est répandu
D’après : jusqu’à une ligne approximative Cherbourg-Paris et Fontainebleau-Montpellier vers l’Est (Zuiderwijk, 1989 in
Castanet & Guyétant, 1989 Castanet & Guyétant, 1989). Depuis peu, le Triton pygmée (Triturus pygmaeus (Wolterstorff, 1905)) est une espèce
Maurin, 1994 distincte du Triton marbré que l’on trouve dans le sud du Portugal et de l'Espagne (com. pers. de Massary, 2012).
Taberlet et al., 1998 Aujourd’hui, on signale le Triton marbré en déclin dans la limite Nord de sa répartition (Île-de-France), mais aussi en
UICN France et al., 2009 Poitou-Charentes (Duguet & Melki, 2003).
Le Triton marbré est mentionné parmi les espèces « Vulnérables » dans le livre rouge des vertébrés de France
(Maurin, 1994). Par contre, l’espèce a été classée en catégorie « Préoccupation mineure » dans la liste rouge
nationale élaborée selon les critères UICN (UICN France et al., 2009).

phylogéographie
Statut de l’espèce Le cycle annuel de cette espèce implique en effet une migration saisonnière depuis les zones d’hivernages vers les
zones de pontes. Il existe néanmoins peut d’information à ce sujet (cf. Déplacements liés au rythme circanien)
Habitat Le Triton marbré est une espèce emblématique des paysages bocagers de l’ouest de la France. En Indre, la quasi-
totalité des populations de Triton marbré se situe là où le réseau de haies est le plus important.
D’après :
Arnold & Ovenden, 2007 En dehors de la saison de reproduction on peut parfois en trouver dans les bois et les landes relativement secs où il
Boissinot & Grillet, 2010 se cache sous des pierres, troncs morts, murs de pierres sèches (Arnold & Ovenden, 2007). Dans le Centre-Ouest il
Castanet & Guyétant, 1989 fréquente souvent des surfaces plus ou moins boisées, sur des sols assez acides et pauvres en éléments nutritifs
Duguet & Melki, 2003 (platières, prairies, landes à bruyères, à genêts, ajoncs, fougères, garrigue…) (Duguet & Melki, 2003 ; Zuiderwijk,
Marty et al., 2005 1989 in Castanet & Guyétant, 1989). La végétation, en particulier les buissons et les forêts, offre un abri au cours de
School & Zuiderwijk, 1981 la phase terrestre (Marty et al., 2005). Les talus des haies situées à proximité des mares sont utilisés pour hiverner,
voire estiver (Boissinot & Grillet, 2010). Le Triton marbré apprécie les paysages vallonnés avec des zones forestières
fraîches comportant beaucoup de refuges disponibles où se cacher (School & Zuiderwijk, 1981). Sur le pourtour
méditerranéen, le Triton marbré est cependant rare en forêt (Duguet & Melki, 2003).
Durant sa phase aquatique, le Triton marbré fréquente des plans d’eau variés souvent de bonne dimension mais on
peut également le trouver dans des dépressions de la taille d’une ornière temporaire ou permanente. Il semble peu
exigeant sur la qualité de l’eau qui peut être oligotrophe ou mésotrophe et même légèrement acide ou saumâtre. Les
mares sont souvent mais pas nécessairement exposées au moins en partie au soleil et sont de préférence riches en
végétation (Duguet & Melki, 2003 ; School & Zuiderwijk, 1981).
Au final, la phase aquatique du Triton marbré est courte et c’est l'habitat terrestre qui semble être plus déterminant
dans l’habitat de cette espèce. Par exemple, les juvéniles sont exclusivement terrestres. Cela pourrait expliquer le
succès de cette espèce dans les forêts et les sites non perturbés (School & Zuiderwijk, 1981).
Déplacements
Modes de déplacement et Le Triton marbré est une espèce marcheuse parfois coureuse et qui sait également nager. Aucune donnée spécifique
milieux empruntés n’a été trouvée cependant pour préciser davantage son mode de déplacement (vitesse, agilité, …).


pluricircadien
Déplacements liés au rythme Le Triton marbré présente un cycle de vie annuel, généralement complexe, avec une période aquatique relativement
circanien (cycle annuel) longue passée dans les habitats lentiques (Bouton, 1986 ; Marty et al., 2005).
D’après : Le Triton marbré hiverne à terre, dans des galeries de rongeurs mais aussi dans les troncs des arbres, dans les
Arntzen & Wallis, 1991 caves des maisons, les compteurs d’eau, regards, ou même dans des tas de sciure.
Boissinot & Grillet, 2010 La période d’activité débute avec la migration prénuptiale entre février et mi-mai avec un pic fin mars. Les mâles se
Bouton, 1986 rendent les premiers dans les mares afin de défendre de petits territoires sans végétation au fond de l’eau où se
Duguet & Melki, 2003 déroulera l’accouplement. Les femelles pondent 200 à 400 œufs. Des œufs éclosent des larves qui se
Jehle & Arntzen, 2000 métamorphosent en immatures et gagnent le milieu terrestre (Miaud, 1991).
Jehle et al., 2005 La saison de reproduction est suivie d’une migration postnuptiale qui commence mi-mai, c'est alors que les Tritons
Marty et al., 2005 marbré rejoignent leur site d’estivation puis d'hivernation (Duguet & Melki, 2003).
Miaud, 1991 Des cas de reproduction automnale sont connus dans la moitié sud et l’ouest de la France. (Duguet & Melki, 2003 ;
com. pers. Boissinot, 2012).
Les informations concernant le comportement migratoire du Triton marbré sont relativement rares (Bouton, 1986 ;
Jehle & Arntzen, 2000 ; Marty et al., 2005). Il semblerait néanmoins que :
- mâles et femelles suivent un itinéraire pratiquement semblable lors des migrations pré-accouplement et post-
accouplement qui sont également identiques d’une année sur l’autre (Boissinot & Grillet, 2010 ; Marty et al., 2005),
- la migration d'un Triton seul s’étalent sur plusieurs jours (Marty et al., 2005),
- la distance de migration d’un Triton marbré se situe au total autour de 1 km par an (Arntzen & Walis, 1991 ; Jehle &
Arntzen, 2000 in Jehle & Arntzen, 2005).

population
Effectifs minimum pour une Une étude génétique de métapopulations de Triton marbré estime que l’effectif génétique ou efficace pour une sous-
population population de Triton marbré varie entre 4,1 et 19,3 individus avec un taux d’immigration de 0,19 à 0,63. En Europe, la
majorité des mares où se reproduisent des amphibiens sont souvent occupées par une population inférieure à 100
D’après : individus (Rowe et al . 2000 in Jehle et al., 2001). Calculer la taille efficace d’une métapopulation n’est a priori pas
Jehle et al., 2005 possible mais Jehle et al., dans leur étude de 2005, ont estimé que l’effectif génétique ou efficace pouvait être la
Jehle et al., 2001 somme des valeurs effectives de toutes les sous-populations et se situerait donc entre 100 et 200 individus (Jehle et
al., 2005).

Structure Il est difficile d’attribuer un modèle unique de fonctionnement populationnel car plusieurs peuvent exister selon le
interpopulationnelle contexte et l’échelle d’observation. Cependant, il faut souligner l’importance du phénomène de migration et de
dispersion chez le Triton marbré qui correspond bien à une dynamique de métapopulations (Jehle et al., 2001). La
D’après : survie d'une métapopulation de Triton marbré dépendrait donc d'une recolonisation périodique par dispersion d'une
Duguet & Melki, 2003 tâche à l'autre. Tant que le taux de recolonisations est supérieur au taux d'extinctions, la métapopulation survit.
Hanski & Gilpin, 1991 Dans le nord de l’aire de répartition du Triton marbré, l’existence d’une concurrence avec le Triton crêté (Triturus
Jehle et al., 2001 cristatus) serait responsable d’une distribution différente (Duguet & Melki, 2003).

Âge et déroulement de la Aucune donnée n’a été trouvée sur l’âge des jeunes dispersants. Les individus sont sexuellement mâtures vers l’âge
dispersion de 5 ans et seront ensuite reproducteurs pendant 10 ans (Arnold & Ovenden, 2007).
D’après :
Distance de dispersion Un suivi par radiotracking a montré que la migration des jeunes à la sortie d’une mare est multidirectionnelle mais
qu’elle se fait préférentiellement vers les boisements alentours, même si ceux-ci sont situés relativement loin de la
D’après : mare (Jehle & Arntzen, 2000 ; Marty et al., 2005).
Arntzen & Wallis, 1991 Les distances parcourues par le Triton marbré lors de la sortie de l’habitat de reproduction vers l’habitat terrestre sont
Jehle & Arntzen, 2000 plus importantes la première nuit (jusqu’à 137 m) puis semblent devenir plus faibles les jours suivants (< 6,8 m).
Marty et al., 2005 Dans la même étude la distance de migration maximale enregistrée est de l’ordre de 146 m (Jehle & Arntzen, 2000).
D’après Arntzen & Wallis (1991), le potentiel de dispersion du Triton marbré serait d’environ 2 km par génération.

influents

Dispersion/émigration Aucune information.

influents

La fragmentation des La régression importante des populations de Triton marbré est expliquée par les changements d’occupation et de
habitats dans la conservation gestion du sol qui résultent des changements dans la production agricole et de l’accroissement des aménagements
de l’espèce urbains et routiers en Europe au cours des cinq dernières décennies (Arntzen & Wallis, 1991 ; Boissinot, 2009).
Ainsi, les remembrements parcellaires, la destruction des haies, le comblement des mares provoque la destruction
D’après : de l’habitat des Tritons marbrés et par conséquent le déclin des populations (Arntzen & Wallis, 1991 ; Zuiderwijk,
Arntzen & Wallis, 1991 1989 in Castanet & Guyétant, 1989). Ces modifications entraînent la destruction et la fragmentation de l’habitat
Boissinot, 2009 terrestre mais aussi aquatique du Triton marbré (Arntzen & Wallis, 1991 ; School & Zuiderwijk, 1981).
Castanet & Guyétant, 1989 Par exemple, la conversion des parcelles boisées en prairie dans le sud de la Mayenne, la conversion du bocage en
Duguet & Melki, 2003 culture de maïs en Aquitaine et l’enrésinement dans les landes jouent en défaveur de l’espèce (Duguet & Melki,
School & Zuiderwijk, 1981 2003 ; School & Zuiderwijk, 1981).
Importance de la structure Le Triton marbré est une espèce inféodée aux bocages, aux milieux forestiers et aux milieux humides (mares)
paysagère (Boissinot & Grillet, 2010 ; Duguet & Melki, 2003). L'hétérogénéité du paysage génère une plus grande gamme de
micro-habitats, qui fournissent des abris appropriés durant les différentes périodes de migration du Triton. Ces abris
D’après : différent selon la saison et d’une manière générale selon les conditions climatiques.
Boissinot, 2009
Boissinot & Grillet, 2010 La qualité des macrohabitats entourant les sites de reproduction est très importante, la végétation, en particulier les
Duguet & Melki, 2003 buissons et les forêts, offrent un abri au cours de la phase terrestre pour les Tritons marbrés (Duguet & Melki, 2003 ;
Marty et al., 2005 Marty et al., 2005). Un suivi par radiotracking souligne par exemple l’importance des terriers de micromammifères,
fournissant un abri aux Tritons marbrés en phase de migration (Jehle & Arntzen, 2000). En Deux-Sèvres, la stabilité
du paysage bocager, notamment du linéaire de haie (période 1959-2002) est un facteur qui influence
significativement la présence de l’espèce (com. pers. Boissinot, 2012).
Durant sa migration, le Triton marbré a besoin également d’abris pour se protéger contre la dessiccation et la
prédation (Marty & al, 2005). La destruction des micro-et méso-habitats utilisés comme abris pourrait donc avoir une
incidence directe sur les populations de Tritons en augmentant les coûts de migration et les risques de mortalité
(Marty & al, 2005).
La présence de boisements périphériques influence en priorité la direction prise par le Triton marbré lorsqu’il quitte la
mare de reproduction (Boissinot & Grillet, 2010 ; Marty et al., 2005). Il semble par ailleurs éviter les zones arides au
profit de zones avec un couvert végétal plus dense lors de ses migrations (buissons, arbres, galeries de rongeurs)
(Jehle & Arntzen, 2000 ; Marty et al., 2005).
Dans sa thèse, Boissinot (2009) a analysé les paramètres du paysage influençant la présence du Triton marbré dans
une région bocagère du département des Deux-Sèvres (79). On peut retenir principalement que :
- le linéaire de haies influence positivement et significativement la présence de l’espèce. La probabilité de présence
moyenne est croissante quand le linéaire de haies est important dans un périmètre de 200 m,
- les fortes proportions de boisement dans un rayon de 200 m depuis la mare de reproduction influence positivement
la probabilité de présence de l’espèce,
- les importantes proportions d’espaces cultivés dans un rayon de 25 m autour de la mare influencent négativement
et significativement la probabilité de présence moyenne du Triton marbré,
- La présence d’une forte concentration de route autour de la mare influence négativement l’espèce sur une vaste
échelle de 300 à 3000 m.
Exposition aux collisions Le trafic routier est un facteur de mortalité non négligeable lors des migrations des Tritons (Denoël, 2007). En Gâtine,
un réseau supérieur à 22 km de routes départementales dans un rayon de 1 250 m affecte la probabilité de présence
D’après : du Triton marbré. (Boissinot & Grillet, 2010).
Boissinot & Grillet, 2010 Il est également important de préciser que le nombre réel d’individus victimes des collisions est difficile à connaître.
Denoël, 2007 En effet, la faible taille des individus entraîne une rapide décomposition du cadavre sur la route (Puky, 2005). Par
Puky, 2005 ailleurs, les oiseaux (par exemple la Corneille noire (Corvus corone Linnaeus, 1758) ou le Milan noir (Milvus migrans
(Boddaert, 1783))) qui mangent les restes d’animaux écrasés peuvent aussi entraîner une sous-estimation du
nombre de collisions (com. pers. de Massary, 2012).
Éléments du paysage Il semble que le maintien d’un réseau de mares relativement dense au sein d’une matrice bocagère dans laquelle
subsiste des haies et des bosquets en quantité et de qualité ainsi qu’une agriculture raisonnée soient en terme
D’après : d’aménagement des mesures propices au maintien des populations de Tritons marbrés. En effet, il s’agit de
Castanet & Guyétant, 1989 préserver l’ensemble du couvert végétal aux abords du site de reproduction car celui-ci apporte un abris contre les
Marty et al., 2005 prédateurs et la dessiccation au Triton et joue certainement le rôle de corridors écologique entre la foret et l’étang
lors de ses migrations (Marty et al., 2005). De plus, si on ignore si les haies sont utilisées par les Tritons marbrés
comme corridor de déplacement on sait que cette espèce les utilise pour hiverner et estiver à proximité des mares.
De nombreuses études soulignent également l’importance de micro-habitats à proximité de la mare de reproduction
ainsi que la sensibilité de l’espèce à diverses pratiques agricoles dont la mise en culture (Marty et al., 2005 ;
Zuiderwijk, 1989 in Castanet & Guyétant, 1989).
Franchissement d’ouvrages Les ouvrages d’atténuation du phénomène de collisions sont rarement décrits spécifiquement pour le Triton marbré.
Néanmoins, les mesures proposées d’une manière générale pour les amphibiens peuvent sans doute être
D’après : bénéfiques. Si l’arrêt temporaire de la circulation semble la mesure la plus efficace elle est souvent difficile a mettre
Carsignol, 2006 en place (Puky, 2005). L’installation de traversées (batrachoducs) pour amphibiens se développe en France. Il existe
Iuell, 2007 plusieurs dispositifs mais le plus simple se présente comme un conduit unique qui assure la traversée dans le sens
Puky, 2005 aller et retour. Ce type de dispositif semble bien fonctionner pour les urodèles (Carsignol, 2006). Les tunnels doivent
être placés exactement sur les voies de migration. De nombreux passages ne fonctionnent pas par manque
d’entretien (Iuell, 2007).

Il est prouvé que les changements climatiques influencent les populations d’amphibiens (Beebee 1995 in Boissinot, 2009) mais aucun travail n’existe
spécifiquement sur le Triton marbré. Cependant, il est possible de supposer que le Triton marbré soit influencé par le climat. Le Triton marbré est en
effet une espèce ibérique et sa répartition française correspond globalement à l’isotherme de janvier de moins de 4° C (Zuiderwijk, 1989 in Castanet &
Guyétant, 1989).

Les déplacements du Triton marbré peuvent être suivis par radiotracking (Jehle & Arntzen, 2000). La technique de Capture-marquage-Recapture (CMR)
a également déjà été utilisée sur des Tritons. Enfin, les analyses génétiques permettent un diagnostic sur l’isolement de populations différentes à
l’échelle du paysage (Jehle et al., 2000).
Les autres méthodes classiquement utilisées pour les amphibiens (observation directe, chant, …) permettent un inventaire de type présence/absence
non ciblé sur les mouvements.

Autres Tritons Le Triton crêté (Triturus cristatus (Laurenti, 1768)) a une vaste aire de répartition qui s’étant de la Grande-Bretagne
à l’Oural et de l’Europe centrale à la péninsule scandinave (Arntzen, 1986 ; Brogard et al., 1996 ; Gerend, 1994 &
D’après : Vallée, 1959 in Duguet & Melki, 2003). La répartition actuelle de T. cristatus est le résultat d’une expansion au cours
Anonyme, 2001 de dix millénaires, à partir d’un centre de dispersion situé en Europe orientale, il à pénétré en France à partir du nord
Arntzen & Wallis, 1991 des Alpes (Zuiderwijk, 1989 in Castanet & Guyétant, 1989). Il a ensuite colonisé les régions du nord et du centre de
Bouton, 1986 la France. La limite Sud de sa répartition paraît déterminée par les conditions climatiques ainsi que par la compétition
Castanet & Guyétant, 1989 avec le Triton marbré (Zuiderwijk, 1989 in Castanet & Guyétant, 1989). En Mayenne l’espèce est sympatrique et en
Denoël, 2007 compétition avec le Triton marbré. Le Triton crêté et le Triton marbré peuvent s’hybrider pour donner le Triton de
Duguet & Melki, 2003 Blasius (Triturus cristatus x Triturus marmoratus) (Duguet & Melki, 2003).
Jehle & Arntzen, 2000 Bien qu’il partage les mêmes sites de reproduction, le Triton crêté est une espèce plus aquatique et moins forestière
School & Zuiderwijk, 1981 que le Triton marbré (Jehle & Arntzen, 2000 ; School & Zuiderwijk, 1981). En effet, le Triton crêté est une espèce
habitant de préférence les milieux ouverts, tels que les pâturages et sols cultivés (Zuiderwijk, 1989 in Castanet &
Guyétant, 1989). Cette observation est soutenue par Arntzen et Wallis (1991) qui notent dans leur étude que
l’expansion de T. cristatus se fait au dépend de T. marmoratus, processus probablement dû aux changements
d’occupation du sol par l’homme. Comme T. marmoratus, le Triton crêté se reproduit dans des points d’eau
stagnante, méso ou eutrophes et cohabite souvent avec le Triton ponctué (Lissotriton vulgaris) ((Böhmer &
Rahmann, 1990 ; Cooke & Zuiderwijk, 1981 ; Godin et al., 2000 ; Jehle, 2000, Jehle & Arntzen, 1999 ; Oldham et al.,
2000, Schoorl & Zuiderwijk, 1981, 1986, 1990) in Duguet & Melki, 2003 ; Zuiderwijk, 1989 in Castanet & Guyétant,
1989).
La période d’activité débute par la migration prénuptiale entre janvier et mai selon les régions (migration plus précoce
dans les zones de sympatrie avec T. marmoratus). Comme pour le Triton marbré, plusieurs études semblent
s’accorder sur un taux de migration moyen individuel du Triton crêté se situant autour de 1 km par an (Arntzen &
Walis, 1991 ; Jehle & Arntzen, 2000 in Jehle & Arntzen, 2005). La phase aquatique du Triton crêté est ensuite plus
longue que chez le Triton marbré (Jehle & Arntzen, 2000). Puis, le Triton crêté disperse dans un rayon de quelques
dizaines ou quelques centaines de mètres autour du site de reproduction (Anonyme, 2001 ; Arntzen & Teunis, 1993 ;
Bouton, 1986 ; Jehle & Arntzen, 2000 ; (Blab & Blab, 1981 ; Cooke, 1986 ; Francillot-Vieillot et al., 1990 ; Kupfer &
Kneitz, 2000 ; Miaud, 1990, 1991 ; Zuiderwijk & Bouton, 1987) in Duguet & Melki, 2003). En dehors de la saison de
reproduction les adultes sont en effet généralement terrestres, mais il n’est pas rare que les individus, dont une
grande proportion de jeunes, restent dans l’eau. Puis l’hivernage commence mi-novembre. Le Triton crêté trouve
alors refuge dans un terrier de rongeurs, dans une litière de végétation, un tas de sable, etc..
L’existence d’une population locale de Triton crêté repose en général sur la disponibilité d’un réseau de mares
suffisamment dense et interconnecté (optimum : 4 à 8 mares au km2), ainsi que des formations arborées
(boisements, haies, fourrés) proches de quelques dizaines à quelques centaines de mètres (Duguet & Melki, 2003).
Le danger le plus sérieux pour l ‘espèce est le remembrement agricole (Zuiderwijk, 1989 in Castanet & Guyétant,
1989). La présence d’une route avec un trafic supérieur à 20 véhicules/heure en période nocturne et la présence de
poissons sont des facteurs défavorables au maintien d’une population de Triton crêté (Duguet & Melki, 2003).
Le Triton alpestre (Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)) qui occupe une vaste gamme d’altitude (du niveau de la
mer jusqu'à 2 600 m) est réputé commun au nord et à l’est de la Loire (Joly, 1989 in Castanet & Guyétant, 1989).
C’est une espèce septentrionale qui ne franchit presque jamais la Loire dans l’ouest de la France mais dont la
répartition se prolonge à l’Est, à la faveur des massif jusque dans les Alpes maritimes ((Böhmer & Rahmann, 1990 ;
Breuil, 1985 ; Denoël et al., 1999 ; Miaud, 1996) in Duguet & Melki, 2003).
C’est un Triton typiquement ubiquiste. On le trouve dans des plans d’eau pauvres en poissons ou les zones calmes
des rivières. L’habitat terrestre est aussi fort varié : il va des forêts de feuillus et de conifères aux bocages et prairies.
On note une certaine inféodation aux boisements frais dans l’Indre bien qu’en haute altitude il se contente d’éboulis
ou de prairies alpines. Le Triton alpestre est toutefois plus rare ou absent dans les zones de cultures intensives.
((Blab & Blab, 1981 ; Breuil, 1986 ; Denoël & Joly, 2000 ; Denoël et al., 1999, 2001 ; Miaud, 1990, 1991 ;
Schabetsberger & Goldschmidt, 1994) in Duguet & Melki, 2003 ; Denoël, 2007).
La taille des populations est très variable d’un site à l’autre : certaines mares ne rassemblent que quelques adultes,
tandis que d’autres en contiennent plusieurs centaines. La plupart des sites abritent moins d’une cinquantaine
d’adultes (Denoël, 2007).
Alors que les migrations sont souvent concentrées sur quelques nuits, plus d’un mois peut séparer les premiers
arrivants des derniers sur un même site. Les migrations débutent principalement après la froideur hivernale, lorsque
le climat s’adoucit ((Blab & Blab, 1981 ; Von Lindeiner, 1992) in Denoël, 2007). Elles ont aussi surtout lieu lors des
nuits humides et pluvieuses (Denoël, 2007). Les migrations se font le plus souvent sur des distances de quelques
dizaines à quelques centaines de mètres (Joly & Miaud, 1989 in Denoël, 2007), voire exceptionnellement de plus
d’un kilomètre (Vilter & Vilter, 1962 in Denoël, 2007). La migration post nuptiale peut s’étaler jusqu’en juillet.
Le Triton alpestre est souvent fidèle à son site de reproduction, mais ce dernier n’est pas nécessairement celui dans
lequel ils sont nés, l’erratisme ayant surtout lieu lors de la phase juvénile (Joly & Miaud, 1989 ; Joly & Grolet, 1996 in
Denoël, 2007). Toutefois, un tiers de la population adulte peut aussi faire preuve de nomadisme (Perret et al., 2003 in
Denoël, 2007). Quoique cela semble plutôt rare, les Tritons alpestres peuvent changer de milieu aquatique au cours
d’une même saison de reproduction (Miaud, 1990 in Denoël, 2007).
Les larves mènent une vie aquatique pendant quelques mois jusqu’à leur métamorphose en juvéniles terrestres
(Miaud, 1996 in Denoël, 2007). Sur un même site, les sorties du milieu aquatique sont progressives et peuvent
s’étaler sur plus d’un mois (Kordges & Thiesmeier, 2000 in Denoël, 2007). Il arrive cependant que les larves issues
de pontes tardives passent l’hiver dans l’eau (Denoël, 2007). La maturité sexuelle des juvéniles est atteinte entre trois
et cinq ans.
L’hivernage et généralement terrestre sauf en altitude ou les adultes sont principalement aquatiques toute l’année. La
longévité maximale est d’environ 10 ans ((Blab & Blab, 1981 ; Breuil, 1986 ; Denoël et Joly, 2000 ; Denoël et al.,
1999, 2001 ; Miaud, 1990,1991 ; Schabetsberger & Goldschmidt, 1994) in Duguet & Melki, 2003).
Comme pour le Triton marbré, les sites de reproduction du Triton alpestre sont menacés par les changements de
pratiques agricoles qui entraînent le comblement des mares (Joly, 1989 in Castanet & Guyétant, 1989). L’expansion
des zones urbaines et les modifications agricoles (suppression des bocages, transformation de prairies en cultures,
placement de systèmes de distribution d’eau automatique) conduisent à une raréfaction de plus en plus prononcée
des habitats aquatiques favorables aux tritons (Denoël, 2007). La restauration de mares à l’abandon et la création de
nouvelles mares dépourvues de poissons sont une priorité afin d’assurer la pérennité du Triton alpestre. Les milieux
de petite taille, comme les ornières forestières, sont à maintenir sur les voies à faible trafic pour assurer la survie des
populations de Triton alpestre dans les milieux forestiers (Denoël, 2007). La mise en oeuvre de la notion de réseau
écologique étant importante pour assurer les liaisons entre habitats, il est recommandé de ne pas enclaver les points
d’eau par des zones de cultures (Joly et al., 2001 in Denoël, 2007) et de conserver des passages abrités (haies
arbustives, bandes herbeuses, bosquets…) afin de fournir un habitat terrestre adéquat en dehors de la période de
reproduction (Denoël, 2007).
Le Triton palmé (Lissotriton helveticus (Razoumowsky, 1789)) est le plus commun et le plus largement répandu des
Tritons français (Arntzen, date inconnue in Castanet & Guyétant, 1989). On le rencontre dans toutes les régions
excepté en Provence et en Corse ainsi que sur les reliefs ((Gabrion, 1976 ; Gabrion et al., 1977 ; Miaud, 1990, 1996)
in Duguet & Melki, 2003). Il est sympatrique avec le Triton ponctué dans le nord et dans le centre du pays (Arntzen,
1989 in Castanet & Guyétant, 1989). Le Triton ponctué remplace le Triton palmé dans les secteurs inondables en
fond de vallée et dans les zones arrières-littorales.
Le Triton palmé possède une grande amplitude écologique, on peut le considérer comme ubiquiste ((Artzen, 1986 ;
Böhmer & Rahmann, 1990 ; Gabrion et al., 1978 ; Jakob et al., 1998 ; Laan & Verboom, 1990 ; Miaud, 1990, 1991,
1996) in Duguet & Melki, 2003). Il se reproduit dans presque tous les milieux aquatiques : mares, bassins, sources,
points d’eau en foret, anciennes carrières, fossés, marais, zones calmes des ruisseaux et bords de lacs (Arntzen,
1989 in Castanet & Guyétant, 1989).
La migration prénuptiale débute en décembre-janvier suivant les régions. La période de reproduction débute en févier
pour se terminer en juin-juillet. Une seconde saison de reproduction pourrait se produire à l’automne dans le sud de
la France.
La femelle pond environ 400 œufs, les larves éclosent 15 à 17 jours plus tard et se métamorphose de 25 jours à trois
mois plus tard. Les jeunes sont ensuite généralement terrestres et la dispersion peut les éloigner de plus d’1 km de
leur lieu de naissance. La maturité sexuelle se fait vers quatre ou cinq ans.
La reproduction est suivie d’une migration postnuptiale ((Artzen, 1986 ; Böhmer & Rahmann, 1990 ; Gabrion et al.,
1978 ; Jakob et al., 1998 ; Laan & Verboom, 1990, Miaud, 1990, 1991, 1996) in Duguet & Melki, 2003). L’adulte
hiverne à terre, à une distance généralement inférieure à 150 m du site de reproduction. La longévité maximale est
de 6 à 8 ans (Artzen, 1986 ; Böhmer & Rahmann, 1990 ; Gabrion et al., 1978 ; Jakob et al., 1998 ; Laan & Verboom,
1990, Miaud, 1990, 1991, 1996 in Duguet & Melki, 2003).
Le Triton ponctué (Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)) est une espèce septentrionale relativement localisée en
dehors du nord de la France (Artzen, 1990 in Duguet & Melki, 2003). Le Triton ponctué se plait surtout en plaine dans
les milieux semi-ouverts, cultivés et non boisés (Arntzen, 1989 in Castanet & Guyétant, 1989). Il est assez inféodé
aux milieux littoraux et alluviaux. Il semble abondant dans les zones de marais et les régions riches en mares et
étangs. Le Triton ponctué se reproduit dans une grande diversité de plans d’eau : mares, bassin, bras morts, fossés
de drainage, etc. ((Artzen, 1986 ; Böhmer & Rahmann, 1990 ; Cooke & Frazer, 1976 ; Dumont, 1985 ; Spolwind &
Pintar, 1997) in Duguet & Melki, 2003).
La migration prénuptiale débute aux alentours de janvier. La reproduction se déroule de février à avril. La femelle
pond environ 200 œufs par saison. Selon la température les larves se métamorphosent de 40 à 275 jours après
l’éclosion. Quelques unes peuvent même hiverner pour se métamorphoser l’année suivante. La reproduction
s’achève par une migration postnuptiale ou par un stationnement dans l’eau qui peut se prolonger jusqu’à décembre
Le Triton ponctué peut vivre jusqu'à dix ans. ((Blab & Blab, 1981 ; Miaud, 1990 ; Van Gelder & Grooten, 1992 ; Verell,
1984, 1987 ; Verrell et al., 1986) in Duguet & Melki, 2003).
Le Triton ponctué ne parait pas menacé d’extinction compte tenu de sa bonne distribution dans la partie nord du pays
(Arntzen, 1989 in Castanet & Guyétant, 1989) mais son déclin a été mis en évidence notamment en Franche-Comté,
peut-être à cause de la dégradation des milieux alluviaux auxquels il est souvent inféodé (Artzen, 1990 in Duguet &
Melki, 2003). Dans un environnement urbain, la création d’une mare de jardin profite souvent au Triton ponctué
(Duguet & Melki, 2003).
Autres espèces Espèces inféodées aux milieux bocagers.
> Rédacteurs :
> Relecteurs :
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Photo Romain Sordello
La vipère péliade
Vipera berus
39
La Vipère péliade
Vipera berus (Linnaeus, 1758)
Reptiles, Squamates, Vipéridés
besoins de continuités écologiques de la Vipère péliade, issue de différentes sources (liste des
aux personnes chargées d’élaborer les Schémas régionaux de cohérence écologique (SRCE). La Vipère
péliade appartient en effet à la liste des espèces proposées pour la cohérence nationale des SRCE 1 .
par les SRCE.
1
La Vipère péliade Vipera berus. MNHN-SPN. Romain Sordello. Janvier 2012. Version du 19/12/2013. 1/9
Situation actuelle Espèce nord-eurasiatique, la Vipère péliade occupe une aire de distribution très vaste qui s’étend de la Grande-
Bretagne à la côte pacifique russe et qui est présente dans les Balkans et jusqu’en Scandinavie (Vacher & Geniez,
D’après : 2010).
Paquay & Graitson, 2007 En France, la Vipère péliade atteint la limite sud de son aire de répartition. Les populations françaises sont séparées
Vacher & Geniez, 2010 en trois ensembles bien distincts : le nord de la France (à l’exclusion du nord-est), le Massif-Central et le massif
jurassien (où l’espèce est cependant rare). Il existe également une population alpine et d’autres sont peut-être à
découvrir (com. pers. Ursenbacher, 2012).
Évolution récente D’une manière générale, la Vipère péliade a subi une régression importante de ses populations à partir de la seconde
moitié du XIXème siècle. Aujourd’hui, malgré sa grande aire de répartition, l’espèce se retrouve ainsi menacée de
D’après : disparition dans l’ouest de l’Europe.
Paquay & Graitson, 2007
Phylogénie et Les vipères du genre Vipera sont distribués dans la totalité du Paléarctique. Ursenbacher (2005) a étudié dans sa
phylogéographie thèse la phylogéographie entre autres de la Vipère péliade. Ses travaux ont mis en évidence l’existence de refuges
glaciaires nordiques durant les dernières glaciations, en complément des refuges habituellement décrits pour la
D’après : majorité des espèces animales (soit les péninsules ibérique, italienne et balakanique).
Ursenbacher, 2005 A une échelle plus locale, son étude a montré également une diversité génétique plus faible dans les populations
jurassiennes et alpines comparativement aux populations du massif central et de la côte atlantique, probablement
due à une perte de diversité génétique lors de la recolonisation post-glaciaire (Ursenbacher, 2005).
Statut de l’espèce Excepté les possibilités de migration saisonnière mentionnée plus loin, la Vipère péliade semble être une espèce
sédentaire (Graitson, 2011).
D’après :
Graitson, 2011
Habitat La Vipère péliade occupe des milieux très variés (Arnold & Ovenden, 2007), secs, frais ou humides, qui sont peu
fréquentés par les humains et dont la végétation ne se développe que lentement : tourbières, landes, bordures de
D’après : prairies « maigres » du bocage, prairies en déprise agricole, landes à bruyères et genêts, abords de voies ferrées,
Arnold & Ovenden, 2007 lisières forestières, bordures de fourrés (Graiston, 2011). On constate donc que l’effet « lisière » a ainsi une grande
Graitson, 2011 importance pour cette espèce (Paquet & Graitson, 2007).
Paquay & Graitson, 2007
La Vipère péliade marque une nette préférence pour les sites et postes d’insolation exposés au sud-est (Monney,
2001 et De Ponti, 2001 in Paquay & Graitson, 2007). Par contre, il semble que la Vipère péliade ne soit pas
nécessairement exigeante vis-à-vis d’un gradient sécheresse/humidité très marqué et elle s’accommode de milieux
frais (Paquet & Graitson, 2007). Les travaux en cours de Michael Guillon (CNRS) tendent à montrer que l’humidité
est un facteur important pour la survie de l’espèce, en tout cas en France (com. pers. Ursenbacher, 2012).
La présence d’une végétation bien structurée sur de petites surfaces paraît être un facteur bien plus déterminant.
Une couverture végétale dense lui est en effet nécessaire pour se dissimuler et trouver refuge en cas de menace, car
l’espèce est plutôt lente. Pour cette raison, la Vipère péliade s’expose rarement totalement à découvert, à l’exception
des mâles en déplacement au moment de la reproduction. L’espèce est donc le plus souvent située au pied d’un
buisson, à proximité d’une zone de retraite constituée de ronciers, d’un fourré ou de végétation herbacée dense.
La présence de zones rocheuses (lapiés, murs de pierres sèches, etc.) peut constituer un élément important pour la
thermorégulation (cas dans le massif jurassien par exemple). Pour autant, il existe de nombreuses populations vivant
dans des zones sans pierre comme par exemple en Nord-Pas-de-Calais (com. pers. Ursenbacher, 2012).
Les anfractuosités dans les substrats rocheux offrent en outre des niches en profondeur, à l’abri du gel. A défaut, les
terriers de micromammifères sont utilisés pour l’hibernation. La structure de l’habitat joue donc un rôle important
(Paquet & Graitson, 2007).
Taille du domaine vital La taille du domaine vital d’une Vipère péliade varie fortement selon les régions et les milieux. Ainsi, dans le Jura, la
taille semble être de l’ordre de 1 ha alors que dans les Préalpes bernoises, le domaine vital serait compris entre 1 et
D’après : 7,5 ha (Delarze & Maibach, 2009).
Delarze & Maibach, 2009
Neumeyer, 1987 La taille du domaine vital d’un adulte est par ailleurs variable selon l’époque de l’année mais aussi selon le sexe
Paquay & Graitson, 2007 (Paquet & Graitson, 2007). Neumeyer (1987) rapporte par exemple une estimation du domaine vital moyen d’un
Ursenbacher, 2012 adulte mâle à 5,20 ha et d’un adulte femelle à 0,76 ha. En outre, plusieurs mâles et plusieurs femelles peuvent vivre
sur un même secteur. Par exemple, Monney (1996) rapporte les domaines vitaux de 11 femelles compris dans le
domaine vital d’un mâle sur ses secteurs étudiés dans les Préalpes bernoises.
Déplacements
Déplacements liés au rythme La journée des Vipères comprend essentiellement trois périodes, de durée variable : une période d’immobilité dans
circadien (cycle journalier) l’abri, une période d’affût et de thermorégulation à l’extérieur et une période de déplacements (Saint-Girons, 1975).
En effet, les Vipères péliades sont des organismes ectothermes héliothermes c’est-à-dire qu’ils s’exposent au soleil
D’après : pour arriver à leur optimum thermique. Leur activité et leurs déplacements journaliers s’articulent donc autour de
Dewynter, 2011 cette nécessité et le temps accordé à cette activité dépend beaucoup des conditions météorologiques. Les femelles
Graitson, 2011 gestantes, les Vipères qui digèrent et celles qui sont en période de mue prennent plus souvent des bains de soleil
Paquay & Graitson, 2007 que les autres individus. Ces derniers parcourent leur biotope, protégés par les arbres ou les buissons, à la
Saint-Girons, 1975 recherche de nourriture ou de partenaires sexuels.
Ursenbacher, 1998 En toute logique, c’est de la mi-mars à la fin-mai ainsi que de la fin-août à la mi-octobre que les animaux nécessitent
le plus d’exposition. A l’inverse, durant les mois d’été, du fait de températures et d’un ensoleillement plus élevés, les
Vipères assurent rapidement leur thermorégulation : elles disposent donc de plus de temps pour leur activité.
Néanmoins, les fortes chaleurs ne leur sont pas pour autant favorables et elles rechercheront bien souvent des zones
d’ombre l’après-midi, privilégiant les matins et les soirs pour leurs activités.
La Vipère péliade peut être également active par temps couvert et pluvieux, ainsi qu’à des températures relativement
basses, de l’ordre de 8°C (Hussin & Parent, 1998 in Paquay et Graitson, 2007 ; Ursenbacher, 1998) voire même de
6°C (Graitson, 2011). Cela confirme la tolérance de cette espèce pour les milieux frais à froids.

pluricircadien
Déplacements liés au rythme La Vipère péliade est une espèce hibernante. Le printemps correspond à la sortie d’hibernation, à la première mue et
circanien (cycle annuel) aux accouplements. Les mâles s’activent les premiers : ils apparaissent habituellement dès la première moitié du
mois de mars si les conditions sont favorables mais leur date de sortie est en réalité très variable ; cela peut être de
D’après : février à avril (voir mai) selon par exemple la quantité de neige et la température ambiante (com. pers. Ursenbacher,
Arnold & Ovenden, 2007 2012). Les femelles et les juvéniles quittent leur refuge hivernal en moyenne 15 jours plus tard (Paquay & Graitson,
Delarze & Maibach, 2009 2007).
Monney, 1996
Moser, 1988 A cette période, les adultes sont encore peu vifs et affectionnent les bains de soleil dans les endroits bien exposés. A
Paquay & Graitson, 2007 partir de la mi-avril, les Vipères péliades sont parfois observées en couples sur les sites de reproduction qui se
Ursenbacher, 1998 situent en général à proximité des lieux d’hibernation. Des combats rituels ont lieu entre mâles. Ensuite les
Ursenbacher, 2005 accouplements ont lieu, en général 2-3 semaines après la sortie des mâles, très rapidement après les premières
Ursenbacher, Erny & sorties des femelles (com. pers. Ursenbacher, 2012).
Fumagalli, 2009
Ursenbacher, 2012 Après la période d’accouplement les mâles entament directement leur activité de chasse pour s’alimenter. De leur
Vacher & Geniez, 2010 côté, les femelles gestantes se déplacent peu ; elles s’exposent au soleil un maximum pour permettre le
développement embryonnaire de leurs jeunes. Une femelle gestante peut ainsi ne pas bouger de plus de quelques
mètres entre l’accouplement et la mise-bas (Vacher et Geniez, 2010). Elles ne seront actives pour la chasse qu’après
la mise-bas (mais il n’est pas exclut qu’elles attrapent une proie passant à proximité pendant leur gestation). Des
regroupements de femelles gestantes peuvent avoir lieu (2-3 voir plus) (com. pers. Ursenbacher, 2012).
Les mises-bas ont lieu à la fin de l’été, de la mi-août (lors des étés ensoleillés) à la mi-septembre. Le nombre de
juvéniles varie de 2 à 22 (Sparreboom, 1981 in Paquay & Graitson, 2007) mais est en moyenne compris entre 6 et 10
(Ursenbacher, 1998) ; il est fonction de la taille de la femelle.
En septembre, les animaux rejoignent un site d’insolation à proximité immédiate de leur lieu d’hibernation, où ils
resteront trois à quatre semaines avant d’entrer en hibernation. La durée d’hibernation est variable ; en montagne, il
peut être de 6-7 mois alors qu’il sera plus faible en Bretagne (3-4 mois) (com. pers. Ursenbacher, 2012).
Lorsque les endroits favorables sont rares, on peut assister à des regroupements hivernaux pouvant réunir des
dizaines d’individus (hibernaculum) (Delarze & Maibach, 2009). Ces regroupement sont « assez fréquents » en
Scandinavie mais sont beaucoup plus rares - en tout cas avec des dizaines d’animaux - dans le sud de l’aire de
répartition de l’espèce (com. pers. Ursenbacher, 2012).
Au final, dans la plupart des cas, les animaux restent donc toute l’année dans le même habitat et n’effectuent pas de
mouvements saisonniers entre habitats distincts (Paquay & Graitson, 2007). L’ampleur des mouvements réalisés au
cours d’un cycle annuel reste cependant très variable selon les populations.
La territorialité des mâles au printemps mentionnée plus haut peut en effet amener dans certains cas à des
déplacements saisonniers importants chez les mâles à la recherche d’une partenaire en avril-mai. En réalité, le fait
que les animaux se déplacent serait également du à leur tendance à s’accoupler avec un maximum de femelles ; ce
phénomène est surtout vrai pour les mâles de petite taille qui n’arrivent pas à « surveiller » une femelle pendant
quelques jours après l’accouplement (Ursenbacher, Erny & Fumagalli, 2009).
Des déplacements de plus d'un kilomètre (jusqu'à 1300 m en une année) ont été notés en Scandinavie (Viitanen,
1967 in Ursenbacher, 2005) et jusqu'à 1900 m en Angleterre (Prestt, 1971 in Ursenbacher, 2005). Des déplacements
plus faibles sont observés en Suisse, avec une distance maximale de 500 m environ (Neumeyer, 1987 ; Moser,
1988 ; Monney, 1996).
Chez les femelles, la majeure partie des déplacements saisonniers effectués concerne la recherche du meilleur site
de gestation (Ursenbacher, 2005). Il faut noter par ailleurs que chez la péliade, le cycle sexuel des mâles est annuel
alors qu’il n’en est pas de même chez les femelles (Monney, 1996). Selon les populations, les femelles peuvent par
exemple se reproduire tous les ans à tous les 3 ans (Arnold & Ovenden, 2007). Ainsi, alors que l’année de leur
reproduction les femelles ne s’éloignent guère de leur site d’hivernage, celles-ci peuvent effectuer des déplacements
importants les années où elles ne se reproduisent pas. Monney (1996) mentionne la possibilité pour ces femelles non
reproductrices d’effectuer des migrations saisonnières calquées sur celles des mâles, voire de ne regagner leur site
d’hivernage que fin septembre/début octobre après les mâles. C’est aussi ce qu’a remarqué Moser dans le massif
alpin (Moser, 1988).
Enfin, localement, des déplacements importants (600 m) entre les sites d’hibernation, de nourrissage ou de pontes
peuvent être observés, notamment dans les milieux alpins (Vacher & Geniez, 2010). En zone alpine, il peut y avoir
des déplacements de plusieurs centaines de mètres pour trouver les sites les plus favorables à l’hibernation (Moser,
1988), voire plus pour des sites scandinaves avec de forts rassemblements d’individus. Par contre, sur des sites
homogènes (Jura), certains animaux bougent sur une surface inférieure à 1 ha (com. pers. Ursenbacher, 2012).
Territorialité Les mâles de Vipère péliade présentent une certaine territorialité pendant la période de reproduction où ceux-ci
peuvent effectuer des combats autour d’une même femelle réceptive. En dehors de la période de reproduction, cette
D’après : territorialité est très réduite voire nulle (com. pers. Ursenbacher, 2012).
Monney, 1996 Monney (1996) rapporte ainsi que dans les Préalpes bernoises, deux mâles suivis par télémétrie partagent un même
secteur mais que leurs domaines vitaux sont complémentaires et ne se chevauchent que périodiquement, au
printemps. Par ailleurs, leurs deux domaines vitaux recouvrent en partie les domaines vitaux d’autres mâles de
Vipères péliades mais ces autres mâles sont plus petits et dominés par les deux premiers lors des combats rituels
printaniers. La chance de s’accoupler de ces autres mâles est donc relativement faible (même si elle n’est pas nulle),
ce qui peut amener ces mâles subordonnés à effectuer des déplacements saisonniers importants à la recherche
d’une partenaire sexuelle pendant la période de reproduction.
Densité de population La variation constatée dans la taille du domaine vital, ajoutée aux mœurs relativement discrètes de l’espèce, rendent
très difficile l’évaluation de la densité des populations de Vipères péliades (Paquet & Graitson, 2007). La densité des
D’après : populations de Vipères péliades semble de plus être très variable selon les régions. Comme pour beaucoup
De Massary, 2012 d’espèces, cette densité est corrélée à la densité de proies mais, à notre époque, ce facteur n’est probablement pas
Neumeyer, 1987 le seul facteur explicatif (com. pers. De Massary, 2012).
Paquay & Graitson, 2007 Une étude menée dans les Alpes suisses a estimé la densité des populations étudiées à environ 3 individus adultes
Ursenbacher & Monney, 2003 pour 1 ha (Neumeyer, 1987). D’autres études rapportent des densités pouvant aller de 1 à 6 individus pour 1 ha en
Pologne (Pomianowska-Pilipiuk, 1974 in Neumeyer, 1987) ou en Suède ((Andrén, 1982 ; Andrén & Nilson, 1983) in
Neumeyer, 1987).
En Wallonie, sur les sites de reproduction, les densités varient de moins de 1 adulte/ha à environ 10 adultes/ha dans
les milieux les plus favorables (Paquet & Graitson, 2007). Une densité de 1 adulte/ha est également mentionnée
dans les pâturages jurassiens (Ursenbacher & Monney, 2003). Les densités les plus élevées observées le long
d’éléments linéaires en période estivale sont de 10 adultes pour 1 km de voie ferrée et de 20 adultes pour 1 km de
lisière en prairie de fauche ; il s’agit alors de femelles, principalement gestantes (Paquet & Graitson, 2007).

population viable
Effectifs minimum pour une Dans le Jura, des populations de l’ordre de 50 reproducteurs sont considérées comme vulnérables mais viables à
population viable moyen terme pour autant qu’aucun problème additionnel (destruction volontaire, prélèvements, …) n’intervienne
(Ursenbacher, 1998).
D’après :
Ursenbacher, 1998

Structure Compte tenu des faibles distances d’éloignement des juvéniles lors de leur dispersion, on peut en déduire que la
interpopulationnelle majorité des populations de Vipères péliades sont fortement dépendantes d’une certaine contigüité de milieux
favorables pour pouvoir assurer des échanges entre leurs populations qui sont de fait peu éloignées. Dans le cas
D’après : contraire les populations sont condamnées à fonctionner en quasi autonomie bien que proche géographiquement, ce
Ursenbacher, Monney & qui peut engendrer des problèmes de consanguinité et donc de survie à long terme (Delarze & Maibach, 2009). Les
Fumagalli, 2009 résultats génétiques tendent à confirmer cela : en effet, des sites séparés par 1-2 km sont déjà génétiquement
différenciés (Ursenbacher, Monney & Fumagalli, 2009).

Age et déroulement de la Les femelles gravides mettent bas dans leur site de gestation et c’est de là que les nouveaux-nés vont disperser. La
dispersion phase de dispersion reste peu connue chez la Vipère péliade.
D’après : Saint-Girons (1981), par une approche expérimentale, a mis en évidence deux stratégies de dispersion chez les
Arnold & Ovenden, 2007 nouveau-nés de Vipères péliades en fonction de la date des naissances :
Monney, 1996 - les vipereaux nés en automne tendent à rester sur place lorsque le biotope est favorable et ils ne se dispersent
Saint-Girons, 1981 alors qu'au début du printemps suivant. Ce comportement a également été observé en Finlande (Viitanen 1967 in
Ursenbacher, 1998 Saint-Girons, 1981) ainsi que dans les Préalpes bernoises par Monney (1996).
- lorsque les naissances sont précoces, les nouveau-nés tendent à se disperser immédiatement. Le cas échéant, ils
s'aventurent même dans des biotopes habituellement peu fréquentés (sous-bois), ou même franchement évités
d'ordinaire (prairies pâturées par exemple).
Les juvéniles ne seront en âge de se reproduire que lors de leur troisième année pour les mâles et de leur quatrième
année pour les femelles (Arnold & Ovenden, 2007). Il faut noter que le taux de survie des juvéniles est de manière
générale très faible, estimé à environ 7 % ce qui contraste nettement avec celui, élevé, des adultes (Ursenbacher,
1998). Ce pourcentage correspond à la période entre la naissance et l’âge adulte ; ce qui fait un taux de survie
annuel de 0,5 à 0,7.
Distance de dispersion Dans certains milieux, des individus sont susceptibles de parcourir environ 1 km (Prestt, 1971 in Paquay & Graitson,
2007).
D’après : Saint-Girons (1981) pointe cependant un certain paradoxe dans le phénomène de dispersion des juvéniles qu’il a
Paquay & Graitson, 2007 étudiés : certaines observations montrent des distances journalières de l’ordre de 60 à 90 m en moins d'un jour et
Saint-Girons, 1981 demi alors que au cours de l'été suivant la naissance, certains vipéreaux sont retrouvés seulement entre 75 m et 280
m de leur point de départ. Saint-Girons (1981) émet alors l’hypothèse que les juvéniles pourraient pratiquer une
dispersion globalement circulaire et ainsi revenir par hasard pour certains à leur lieu de naissance, malgré des
déplacements journaliers importants. Selon Saint-Girons (1981), les distances de dispersion pourraient également
être tout simplement fortement variables selon les individus et également selon la situation de la population :
paradoxalement, ce sont les juvéniles les plus sédentaires qui présenteront le moins de risque de mortalité dans une
population totalement isolée entourée d’habitats défavorables.

influents
Fidélité au lieu de naissance De manière générale, la Vipère péliade semble être plutôt philopatrique (Graitson, 2011). Les données concernant la
dispersion des juvéniles exposées ci-dessus tend à montrer qu’une partie au moins des dispersants reviennent
D’après : l’année suivante à proximité immédiate de leur lieu de naissance.
Graitson, 2011

Dispersion des adultes post- Comme indiqué plus haut, en septembre, les animaux rejoignent un site d’insolation qui se situe habituellement à
reproduction proximité immédiate de leur lieu d’hibernation. A cette période de l’année, les adultes peuvent se regrouper avant
l’hibernation.

influents
Fidélité au site Dans les milieux les plus favorables, les Vipères péliades restent très fidèles à leur site, s’y observant d’une année à
l’autre, tant que le milieu n’est pas altéré (Monney, 1996).
D’après :
Arnold & Ovenden, 2007 Lorsque les conditions du milieu sont favorables, l’espèce présente une forte longévité et le taux de survie des
Graitson, 2011 adultes est très élevé, pouvant atteindre les 90 % (Ursenbacher, 1998). D’autres sources mentionnent en revanche
Monney, 1996 que les mâles ne survivent en moyenne qu’à 3 saisons de reproduction et les femelles à 2 (Arnold & Ovenden, 2007).
Paquay & Graitson, 2007 En Suisse, il existe néanmoins plusieurs cas d’animaux ayant plus de 20 ans (com. pers. Ursenbacher, 2012).
Ursenbacher, 1998
Ursenbacher, 2005 En Wallonie un animal a ainsi été vu exactement au même poste pendant plus d’une décennie (Jacquemin, 2007 in
Ursenbacher, 2012 Paquay & Graitson, 2007).
Fidélité au partenaire Les informations données quant à la territorialité des mâles et au cycle annuel montrent que les mâles ont tendance
à s’accoupler avec plusieurs femelles. En revanche, la littérature ne mentionne pas si d’une année sur l’autre les
partenaires changent ou restent fidèles entre eux.

La fragmentation des Comme les autres espèces liées aux zones humides, aux landes et aux groupements de lisières, la régression de la
habitats dans la conservation Vipère péliade est en premier lieu liée à la disparition de ses milieux de prédilection. L’intensification de l’utilisation de
de l’espèce l’espace naturel est la principale cause de régression par destruction des ourlets et manteaux forestiers, disparition
des pelouses, des prairies de fauche, des landes et des zones humides ou encore l’enrésinement.
D’après :
Delarze & Maibach, 2009 D’une manière générale, l’espèce trouvant son optimum écologique sur des faciès étant par nature temporaires, le
Dewynter, 2011 statut des populations de Vipère péliade est le plus souvent fragile. De plus, les Vipères péliades ont besoin de
Madsen et al., 1996 ressources alimentaires en suffisance et craignent le dérangement. Ces exigences conduisent de fait à une
Paquay & Graitson, 2007 fragmentation quasi « naturelle » des populations de cette espèce. Madsen et al. (1996) notent ainsi la contradiction
Ursenbacher, 2005 qui existe entre la très large répartition de cette espèce (la Vipère péliade est le serpent terrestre ayant la plus grande
Ursenbacher, Monney & aire de répartition (Saint-Girons, 1980 in Ursenbacher 2005)) et les populations qui s’avèrent souvent naturellement
Fumagalli, 2009 petites et isolées. Cette caractéristique ne semble pas poser de problème dans un habitat homogènement favorable
Vacher & Geniez, 2010 car la mobilité élevée des mâles en recherche de partenaire permet des flux de gènes entre populations même
éloignées. Par contre, le risque d’isolement génétique est donc particulièrement prégnant et la Vipère péliade se
trouve ainsi fortement concernée par l’existence ou l’absence de réseau écologique et de barrières artificielles
permettant ou non les échanges entre ces populations éloignées (Delarze & Maibach, 2009).
Ainsi, la disparition des milieux favorables à l’espèce a engendré indirectement un inévitable isolement des
populations restantes. Cet isolement peut dans certains cas être à l’origine de problèmes de consanguinité agissant
sur la taille des individus et sur la faculté des femelles à assurer la viabilité d’un nombre suffisant de jeunes par
ponte. Ces facteurs de risque très importants ont été mis en évidence dans l’étude de populations isolées en Suède
(Madsen et al., 1999 in Paquay & Graitson, 2007).
La fragmentation de son habitat liée aux activités humaines apparaît donc être un facteur très important dans la
conservation de la Vipère péliade, qui peut être considérée comme beaucoup plus sensible à la transformation du
paysage que la Vipère aspic (Vipera aspis (Linnaeus, 1758)) par exemple. Les premiers résultats génétiques obtenus
dans le cadre d’une thèse en cours à l’Université de Bâle indiquent en effet que la Vipère aspic est beaucoup plus
mobile.
Des études génétiques menées dans le Massif jurassien ont confirmé que les péliades y sont très peu mobiles et que
les populations peuvent être considérées comme tout à fait isolées à partir de quelques kilomètres seulement.
Génétiquement distinctes, ces stations de Vipères péliades doivent être considérées comme des unités
indépendantes pourtant proches géographiquement. Les mesures de conservation ne doivent donc pas concerner
uniquement les sites où la Vipère péliade est présente mais doivent au contraire être étendues à leurs proches
périphéries (1 à 2 km) afin de permettre une colonisation graduelle de nouveaux emplacements (Dewynter, 2011 ;
Vacher & Geniez, 2010 ; Ursenbacher, Monney & Fumagalli, 2009).
Principaux impacts de la La Vipère péliade a fait l’objet de plusieurs études et publications mobilisant l’outil génétique afin d’étudier l’impact de
fragmentation la fragmentation sur la diversité génétique des populations isolées.
D’après : A titre d’exemple, Madsen et al. (1996) ont étudié une population de Vipères péliades fortement isolée, séparée
Madsen et al., 1996 d’autres populations par des paysages d’agriculture intensive. La population étudiée présente une taille inférieure à
Madsen et al., 2000 40 individus adultes et quelques mâles, au succès reproducteur particulièrement important, engendrent la plupart des
Ursenbacher, 2005 descendants chaque année. Ces caractéristiques impliquent une grande consanguinité dans cette population et,
comparée à d’autres populations non isolées, cette population présente :
- de petites portées par rapport à la taille des femelles,
- une plus grande proportion de jeunes mort-nés ou présentant des malformations,
- un degré d’hétérozygotie plus faible due à la fixation ou quasi fixation de certains allèles,
Ces caractéristiques ont été rattachées par les auteurs à la dépression de consanguinité constatée dans cette
population et donc à son isolement, en écartant d’autres origines possibles comme des conditions environnementales
(pollution) ou une rareté des ressources alimentaires.
Par ailleurs, l’introduction de mâles prélevés dans d’autres populations a permis aux auteurs de constater une
réduction nette de la mortalité à la naissance des juvéniles.
Cet exemple démontre à quel point la richesse génétique peut être un paramètre primordial pour la survie d'une
population (Madsen et al., 1999 ; Madsen et al., 2004). Une réintroduction accroît ainsi directement la variabilité
génétique et augmente l'hétérozygotie ; il en résulte une augmentation de la fitness des individus composant la
population mais aussi un plus grand potentiel évolutif, permettant une meilleure adaptation aux variations
environnementales (Madsen et al., 1999 ; Madsen et al., 2004).
En revanche, Madsen et al. (2000) ont mis en évidence que l’utilisation de marqueurs génétiques différents peut
aboutir à des résultats différents. Leurs expérimentations montrent que deux des populations isolées étudiées
expriment une variabilité de microsatellites plus élevée que les populations non isolées. En revanche, les mesures
effectuées précisément sur les loci du Mhc (Major histocompatibility complex) montrent une corrélation significative
entre la taille relative de la population et le polymorphisme du Mhc : les populations importantes et non isolées
témoignent d’une diversité génétique plus élevée que les populations petites et isolées. Ainsi, l’ensemble du génome
ne semble pas impacté identiquement par l’isolement des individus. Cette affectation pourrait être liée à l’importance
plus ou moins grande des locis dans le maintien de la viabilité des individus.
Exposition aux collisions D’une manière générale, les serpents sont fortement exposés au risque d’écrasement par le trafic routier mais la
Vipère péliade semble toutefois en être moins souvent victime que d’autres espèces (Paquay & Graitson, 2007).
D’après : Dans certaines régions, comme en Franche-Comté, où les populations sont déjà très fragiles, la mortalité directe
Dewynter, 2011 occasionnée par le trafic routier peut cependant avoir des conséquences non négligeables (Dewynter, 2011).
Paquay & Graitson, 2007 Les mâles, plus mobiles, semblent être davantage exposés à ce phénomène que les femelles qui se déplacent peu,
voire très peu pour les femelles gestantes (Paquay & Graitson, 2007).
Éléments du paysage Le maintien ou la restauration d’éléments fixes dans le paysage sont préconisées pour garantir une diversité de
D’après : milieux propices à la Vipère péliade (Graitson, 2011). Ainsi, la préservation des espaces interstitiels entre les cultures
Graitson, 2011 (haies, bandes enherbées, friches, talus, lisières, tas de bois, ...) permet à la fois des milieux de vie aux vipères mais
également la possibilité de se déplacer (Graitson, 2011). Partie à développer lors d’une prochaine mise à jour de
cette fiche.
Franchissement d’ouvrages Pas d’action connue dédiée à cette espèce. La littérature aborde extrêmement rarement le cas des reptiles dans les

Comme cela a été précisé plus haut, la Vipère péliade est capable de supporter des conditions climatiques relativement rudes. Cette tolérance
thermique permet sans doute d’expliquer par exemple l’histoire de l’aire de répartition de cette espèce.
Les Vipères péliades sont probablement arrivées dans leur aire de répartition actuelle rapidement après le retrait des glaciers à la fin de la dernière
période glaciaire (Ursenbacher, 2005). Après cette recolonisation, elles se sont maintenues dans ces zones, n'ayant plus la possibilité de disperser et
réduisant ainsi les échanges entre populations (Ursenbacher, 2005).
Au contraire, la Vipère aspic par exemple a recolonisé le Massif jurassien à partir du sud de la France plus récemment puisque cette espèce requiert
une température plus importante (Ursenbacher, 2005).
L’évolution actuelle du climat qui tend vers un réchauffement constitue donc vraisemblablement un facteur majeur contribuant à accroître la vulnérabilité
de l’espèce (Paquay & Graitson, 2007). L’impact de la succession d’étés chauds et secs sur la répartition de cette espèce reste néanmoins mal connu.

La télémétrie est utilisée sur cette espèce pour suivre les déplacements des individus et mieux comprendre leur mode d’occupation de l’espace et leurs
habitudes (Monney, 1996). La génétique a aussi permis d’acquérir des connaissances sur la phylogénie et la phylogéographie des vipères donc à large
échelle (Ursenbacher, 2005) et également à échelle plus locale sur la diversité génétique des populations et leur réaction à la fragmentation (ex :
Madsen et al., 2000).

Autres Vipères Quatre espèces Vipères sont présentes en France : la Vipère aspic, la Vipère de Seoane (Vipera seoanei Lataste,
1879) et la Vipère d’Orsini (Vipera ursinii (Bonaparte, 1835)).
D’après :
Delarze & Maibach, 2009 En France, l’aire de répartition de la Vipère péliade se superpose en partie avec l’aire de répartition d’une autre
Dewynter, 2011 espèce de Vipère, la Vipère aspic. Cependant, les deux espèces sont en compétition et manifestement l’une des
Monney, 1996 espèces élimine l’autre (Saint-Girons, 1975). La présence de la Vipère péliade dans des milieux plutôt frais à froids
Saint-Girons, 1975 constatée pourrait ainsi s’expliquer par ce phénomène de concurrence avec la Vipère aspic qui exige des
Ursenbacher, 2005 températures plus élevées et qui repousserait donc la Vipère péliade dans les milieux qui lui sont moins favorables
Vacher & Geniez, 2010 alors que la péliade peut les tolérer (Monney, 1996 ; Saint Girons, 1975 ; Delarze & Maibach, 2009). En Franche-
Comté par exemple, la répartition de la Vipère péliade est relativement limitée du fait de cette compétition et l’espèce
est cantonnée aux versants les moins exposés (Dewinter, 2011). Cette situation a également été observée sur le
plateau des Millevaches dans le Limousin (Vacher & Geniez, 2010) ainsi qu’en Loire-Atlantique où Vipera berus
occupe les espaces les plus humides et Vipera aspis les espaces les plus chauds et secs (Saint-Girons, 1975).
Ces différences de milieux occupés induites par la compétition qui existe entre ces deux espèces impliquent que des
mesures de conservation pour la Vipère péliade ne sont pas directement transposables à la Vipère aspic.
Les deux espèces présentent néanmoins des similitudes dans leur cycle bibliologique. Par exemple, Saint-Girons en
(1975) ne trouve pas de différence significative dans le rythme circadien des deux espèces au printemps qui sortent
et rentrent à peu près au même moment de la journée. Par ailleurs, malgré des points communs dans leur cycle
biologique, il existe des différences notables entre la Vipère aspic et la Vipère péliade comme la présence de deux
périodes d’accouplements chez la Vipère aspic (une vernale et une automnale) (Vacher & Geniez, 2010).
Enfin, la Vipère péliade semble beaucoup plus sensible que la Vipère aspic aux transformations du paysage, qu’il
s’agisse de mise en cultures, d’enrésinements ou d’assèchement des tourbières (Dewynter, 2011). Même si la Vipère
aspic est influencée par les activités humaines qui réduisent sa colonisation dans certaines régions, elle possède
actuellement une dynamique de recolonisation plus élevée avec un degré de dispersion plus important que la péliade
(Ursenbacher, 2005). D’ailleurs, la Vipère aspic ne semble pas posséder une structuration génétique locale aussi
marquée que la Vipère péliade ce qui confirme une dispersion marquée permettant aux populations d'échanger
régulièrement des gènes (au contraire de la Vipère péliade) (Jaggi et al. 2000 in Ursenbacher, 2005).
L’aire de répartition de la Vipère péliade ne se superpose pas avec celle de la Vipère de Seoane (présente
uniquement dans les Pyrénées atlantiques (Vacher & Geniez, 2010)) ni avec celle de la Vipère d’Orsini (présente
uniquement dans les Alpes de Haute-Provence, les Alpes maritimes, le Vaucluse et le Var (Vacher & Geniez, 2010)).
Autres reptiles Le lézard vivipare (Zootoca vivipara Jacquin, 1787) et l’orvet fragile (Anguis fragilis Linnaeus, 1758) partagent très
souvent les milieux de la Vipère péliade. Plus rarement, c’est également le cas de la coronelle lisse (Coronella
D’après Vacher & Geniez, 2010 austriaca Laurenti, 1768) et la couleuvre à collier (Natrix natrix Linnaeus, 1758).
Autres espèces de faune Compte tenu de son caractère globalement relativement sédentaire et de la taille relativement petite de son domaine
vital, la Vipère péliade ne semble pas pouvoir être considérée comme une espèce parapluie à proprement parlé.
Cependant, les milieux occupés par la Vipère péliade peuvent revêtir de forts enjeux de conservation, comme c’est le
cas pour les tourbières. Les mesures mises en place pour la Vipère péliade profiteront donc inévitablement aux
autres espèces de ces biotopes.
> Rédacteur :
> Relecteurs :
Olivier DELZONS, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
Pierre-Alexis RAULT, Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel
Sylvain URSENBACHER, Université de Basel (Suisse)

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En 2011, le MNHN-SPN et l’Opie ont proposé au Ministère de
l’écologie une liste d’espèces de faune vertébrée et invertébrée
pour assurer la cohérence nationale de la Trame verte et bleue.
Dans la continuité de ce travail et de manière en priorité à outiller

les régions pour leur démonstration de bonne prise en compte de
ces espèces dans leur Schéma régional de cohérence écologique
(SRCE), un travail de centralisation de connaissances scientifiques
a été entrepris en 2012. Parmi les 223 taxons de la liste de
cohérence, 39 ont été retenues pour faire l’objet d’une fiche de
synthèse sur leurs traits de vie liés aux déplacements et aux
besoins de continuité écologique. Ces synthèses bibliographiques
peuvent également servir de base à tout acteur mobilisé sur la
Trame verte et bleue et les réseaux écologiques.
Ce rapport présente le cadre de cet exercice et compile les 39

documents produits.

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Direction de la Recherche, de l’Expertise et de la Valorisation

Direction Déléguée au Développement Durable, à la Conservation de la Nature et à l’Expertise

Office pour les insectes et leur environnement

Synthèses bibliographiques sur les traits

Rapport SPN 2013 - 24 Décembre 2013

Directeur : Jean-Philippe SIBLET

Convention MNHN/MEDDE fiche 3i

Romain Sordello, Chef de projet

Géraldine Rogeon, Chargée de mission Grand Est

Xavier Houard, Coordinateur études scientifiques et projets de conservation

Florence Merlet, Chargée d'études suivis entomologiques et projets de conservation

Référence du rapport conseillée :

1ère de couverture : Vipère péliade Vipera berus (R. Sordello)

II. CADRE ET OBJET DE TRAVAIL ...................................................................................................... 7

III. DÉROULÉ DE L’EXERCICE............................................................................................................ 9

IV. AIDE À LA LECTURE DES FICHES ...............................................................................................11

V. ENSEIGNEMENTS TRANSVERSAUX ........................................................................................... 17

VI. COMPILATION DES 39 FICHES.................................................................................................... 18

I.2. Pourquoi de nouvelles fiches sur des espèces ?

1 Pour plus d’informations :

II.2. Choix des thèmes et approche générale du contenu

Une vision dynamique des déplacements

Une approche comparée

Un style objectif et factuel

II.3. Ressources utilisées

III.2. Organisation générale

III.3. Personnes impliquées

III.4. Accès aux fiches et valorisations

IV. AIDE À LA LECTURE DES FICHES

SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE SUR LES

Rappel du contexte et de l’objectif de la production des fiches espèces.

Découpage général du tableau d’une fiche

En fin de fiches, sont listés :

IV.2. Descriptions des items abordés

Dates d’arrivée et de départ Description des dates de migration pré-nuptiale et post-nuptiale.

Habitat* et occupation de l’espace

Déplacements liés au rythme

Organisation des individus au sein d’une population

Minimum pour une population viable

Dispersion* et philopatrie* des larves/juvéniles

Mouvements et fidélité* des adultes

ELEMENTS FRAGMENTANTS ET STRUCTURE DU PAYSAGE

Actions connues de préservation/restauration de continuité écologique dédiées à l’espèce

INFLUENCE DE LA MÉTÉOROLOGIE ET DU CLIMAT

POSSIBILITÉS DE SUIVIS DES FLUX ET DÉPLACEMENTS

ESPÈCES AUX TRAITS DE VIE SIMILAIRES OU FRÉQUENTANT LES MÊMES MILIEUX

Circanien (ou circannuel) = Caractérise un rythme d’environ 1 année.

Clade = Unité de base de la classification phylogénique.

Conspécifiques = Individus appartenant à la même espèce.

Erratique = Animal qui n’est pas fixé et vagabonde, erre.

> Autres mots pouvant aider le lecteur à la compréhension des textes

Allèle = Version d’un gène.

Spéciation = Processus d’apparition d’une nouvelle espèce.

V.1. Aspects méthodologiques

Mise en cohérence entre invertébrés et vertébrés malgré des disparités naturelles

Une connaissance loin d’être nulle mais certaines lacunes identifiées

V.2. Aspects fondamentaux

Au final, qu’est-ce que la fragmentation ?

Des minimums vitaux souvent inconnus

VI. COMPILATION DES 39 FICHES