Fourmi

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Fourmi

Formicidae, Formicoidea · Formicidés

Les fourmis sont des insectes hyménoptères du sous-ordre des Apocrites,


qui constituent la famille des Formicidés (Formicidae). Formicidae
Ce sont des animaux eusociaux qui forment des colonies appelées
fourmilières, comportant de quelques dizaines d'individus à plusieurs
millions et parfois extrêmement complexes. Certaines espèces forment des
supercolonies de plusieurs centaines de millions d'individus. Les sociétés de
fourmis ont une division du travail (polyéthisme d'âge et de caste), une
communication entre individus et une capacité à résoudre des problèmes
complexes. Ces analogies avec les sociétés humaines ont depuis longtemps
été une source d'inspiration et le sujet d'études scientifiques.
a 3, 4
Plus de 16 600 espèces de fourmis sont reconnues en 2023 mais il en
b
reste probablement des milliers à découvrir . Les fourmis ont une
répartition cosmopolite (elles ont colonisé toutes les régions terrestres à
l'exception du Groenland et de l'Antarctique) et atteignent une particulière
6
densité dans les milieux tropicaux et néotropicaux . Bien que les fourmis
représentent moins d'un pour cent des espèces d'insectes, leur population
estimée à un milliard de milliards d'individus est telle que la masse de la
c Solenopsis invicta
myrmécofaune excède le poids de l'humanité et représente 10 à 15 % de la
8
biomasse animale dans beaucoup d'habitats , cette masse conjuguée à celle 100–0 Ma
des termites représentant le tiers de la biomasse animale de la forêt
9 PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
amazonienne . 1
Albien supérieur – Présent .
Le succès évolutif des fourmis est en grande partie dû à leur organisation 416 collections
sociale, à leur plasticité génétique associée à la présence de nombreux Classification
10
éléments mobiles dans le génome, et à leur opportunisme alimentaire .
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Étymologie Sous-embr. Hexapoda
Le substantif féminin « fourmi » est issu, par l'intermédiaire du latin Classe Insecta
11, 12
vulgaire formicus, du latin classique formica, de même sens , mot
Sous-classe Pterygota
résultant probablement d'une dissimilation de °mormi-, attesté par le grec
murmêx (d'où les vocables myrmécologie, myrmécophilie), lui-même Infra-classe Neoptera
apparenté à plusieurs formes indoeuropéennes basées sur la racine
13 Super-ordre Holometabola
°morwi- .
Ordre Hymenoptera
Sous-ordre Apocrita
Anatomie et morphologie
Infra-ordre Aculeata
Les fourmis se distinguent morphologiquement des autres hyménoptères
Super-famille
aculéates principalement par des antennes ayant un coude marqué (l'article
basal, très long et flexible, favorise les attouchements antennaires très Formicoidea
2
fréquents), deux mandibules dirigées vers l'avant (et non sous la tête), deux Pilgrim et al., 2008
glandes métapleurales sur la partie postérieure du tronc, et un étranglement Famille
du deuxième segment abdominal (le pétiole) et parfois aussi du troisième
14 Formicidae
(le postpétiole), ce qui forme le pédicelle . Cet étranglement donne à
Latreille, 1809
l'abdomen une plus grande mobilité par rapport au reste du corps. À
l’exception des individus reproducteurs dotés de quatre ailes, la plupart des fourmis sont
aptères. Beaucoup d'espèces de fourmis possèdent un aiguillon, souvent réduit, et qui peut
15
être absent chez les mâles .

Ces insectes ont des organes spécifiques en relation étroite avec leur comportement
élaboré : jabot social dans lequel les ouvrières récolteuses stockent des liquides, le plus
souvent sucrés, et les régurgitent à des ouvrières nourrices qui à leur tour les transfèrent
16
bouche-à-bouche aux larves et à la reine (mode de transfert appelé trophallaxie) ; filtre à
particule (soies) au niveau du pharynx qui permet de n'absorber que la nourriture liquide,
les particules solides étant stockées dans une poche infrabuccale et régulièrement
17
vidangées . Schéma anatomique d’une ouvrière.

18
Les plus de 12 000 espèces actuelles connues de fourmis (on en estime le nombre total à
19
plus de 20 000, voire 30 000 à 40 000 selon le myrmécologue Laurent Keller , plusieurs centaines de nouvelles espèces étant
20 21
décrites chaque année ) varient en taille de 0,75 à 52 mm . La plus grande espèce connue est le fossile Titanomyrma gigantea,
22
la reine atteignant six cm de long et quinze cm d'envergure . La plus grande ouvrière est Dinoponera quadriceps (trois cm de
long). Cushman et al. notent une variation de la diversité spécifique et de la taille des fourmis européennes selon un gradient
23
latitudinal .

Polymorphisme
La plupart des sociétés de fourmis comportent une reine et des ouvrières, et pendant de
courtes périodes des individus ailés (mâles et futures reines), qui diffèrent
morphologiquement. Chez certaines espèces les ouvrières comportent diverses sous-castes
à la fonction différente, mais qui diffèrent aussi par leur morphologie. Ce polymorphisme
se manifeste notamment par la taille générale et par la forme de la tête et des mandibules.

Génétique Polymorphisme d'Atta cephalotes,


une espèce de fourmis coupe-
feuille : sept ouvrières de castes
La taille du génome de 40 espèces de fourmis indique qu'il est relativement petit par différentes (à gauche) et deux
24
rapport aux autres insectes. Elle n'est pas liée à la taille de l'espèce correspondante . reines (à droite).

Le séquençage complet du génome de deux premières espèces de fourmis, Pegnathos


d
saltator et Camponotus floridanus (en), a été réalisé en 2010. Ils comportent respectivement 17 064 et 18 564 gènes , dont 20 %
25
sont uniques et 33 % partagés avec l'être humain .
26
La différence dans un seul gène de Solenopsis invicta décide si la colonie a une reine simple ou des reines multiples .

Reproduction et développement
Les fourmis se développent par métamorphose complète, en passant par trois stades
successifs: œuf, larve, nymphe puis le stade adulte final dit parfait ou imago, un type de
développement nommé holométabole. L'œuf est minuscule et généralement blanc écru. La
larve qui en sort est privée de pattes et est particulièrement dépendante des adultes. Elle
fait l'objet de soins particuliers en termes de nourrissement à intervalles réguliers avec de
la bouillie protéinée et de nettoyages par léchage. Elle est de plus régulièrement retournée
et déplacée afin de respecter ses besoins en hygrométrie et température. Trois à cinq stades
larvaires se succèdent et sont les seuls stades où l'animal grandit. S'ensuit la formation de
la nymphe qui se passe soit dans un cocon tissé de soie par la larve chez les Formicinae Larves et nymphes nues.
soit nue comme chez les Myrmicinae. Durant cette métamorphose, la nymphe immobile
prend l'aspect d'un adulte recroquevillé sur lui-même. Au début blanche, elle se pigmente
27
petit à petit jusqu'à sa dernière mue nommée mue imaginale . Durant ce stade, elle produit un méconium des nymphes qui, s'il
28
n'est pas éliminé, développe des infections fongiques et cause sa mort .
Les différences morphologiques majeures entre les reines et les ouvrières, et entre les
différentes castes d’ouvrières quand celles-ci existent, sont principalement induites par le
régime alimentaire au stade larvaire. Quant au sexe des individus, il est génétiquement
déterminé : si l’œuf est fécondé, l’individu est alors diploïde et l’œuf donnera une femelle
29
(ouvrière ou reine) ; s’il ne l’est pas, l’individu est haploïde et forme un mâle .

Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s’occuper de la reine et
des jeunes. Ensuite, elle participe à la construction et au maintien du nid, puis à son
approvisionnement et à sa défense. Ces changements sont assez brusques et définissent
20 Nymphe en cocon déplacée par un
des castes temporelles . C’est-à-dire que les ouvrières se regroupent selon l’activité
adulte.
commune qu’elles auront à un stade de leur vie.

Chez certaines fourmis, il existe également des castes physiques. Selon leur taille, les ouvrières sont dites mineures, moyennes ou
majeures, ces dernières participant plutôt à l’approvisionnement. Souvent les fourmis les plus grandes paraissent
disproportionnées : tête plus grande et mandibules plus fortes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes ont disparu, et il
existe une grande différence physique entre les plus petites et les plus grandes. Ce polymorphisme est progressif mais rien ne
distingue morphologiquement les petites des grandes. D'autres appelées parfois soldats, bien que leur rôle défensif ne soit pas
nécessairement prépondérant possèdent une morphologie adaptée à leur fonction.

Fourmis sans reine


30
Environ un pour cent des espèces de fourmis recensées dans le monde sont des fourmis sans reine . Elles vivent au sein de
colonies très réduites dans lesquelles certaines ouvrières se reproduisent. Chez certaines espèces, le privilège de la reproduction
est le fruit d’une organisation hiérarchique, où la gamergate, individu aux organes reproducteur développés, occupe une place
centrale. Son privilège reproductif pourra être remis en cause par des rivales au cours de joutes phéromonales et d’agressions
31
ritualisées .
32
Chez d'autres espèces, tous ou une partie des individus peuvent se reproduire par parthénogenèse thélytoque . On peut citer
notamment :

Dinoponera quadriceps ;
Diacamma ceylonense ;
Gnamptogenys striatula ;
Streblognathus peetersi ;
Streblognathus ;
Ooceraea biroi.

Écologie et comportement

Longévité
Le record de longévité pour une fourmi est détenu par une reine de la fourmi noire des jardins, Lasius niger, qui vécut vingt-huit
33
ans et huit mois dans un laboratoire .

Les mâles (caractérisés par leur petite tête et de gros ocelles) ont une vie très brève et, ne sachant pas s'alimenter seuls, meurent
dès qu'ils se sont reproduits. La fourmi ouvrière vit entre trois semaines et un an. La reine, elle, peut vivre beaucoup plus
34
longtemps, plusieurs années (jusqu'à quinze ans pour la reine des fourmis rousses Formica rufa) .

La fourmilière, le nid des fourmis


Les œufs sont pondus par une ou parfois plusieurs reines (les espèces de fourmis possédant une seule reine sont appelées
« monogynes » et celles possédant plusieurs reines sont dites polygynes). Certaines espèces peuvent tolérer, lorsque la colonie est
importante, plusieurs reines tellement éloignées qu’elles ne se rencontrent jamais (on parle alors d’espèce oligogyne). La plupart
des individus grandissent pour devenir des femelles aptères et stériles appelées « ouvrières ». Périodiquement, des essaims de
nouvelles princesses et de mâles, généralement pourvus d’ailes, quittent la colonie pour se reproduire. C'est le vol nuptial qui a
lieu, grâce à des facteurs climatiques, de façon synchrone avec l'envol des mâles, pour tous les nids d'une même espèce et d'une
même région, durant quelques heures. Après l'accouplement, les mâles meurent ensuite rapidement (mais leur éjaculat survit
plusieurs années dans la spermathèque des princesses), tandis que les reines survivantes, fécondées, perdent leurs ailes (souvent
elles se les arrachent elles-mêmes), s'enfoncent généralement dans le sol et commencent à pondre, pour établir de nouvelles
35
colonies ou, parfois, retournent dans leur fourmilière natale .

La densité de nids varie fortement selon l’espèce et l’environnement, étant notamment liée à la disponibilité en nourriture. La
20
taille des colonies varie d'un extrême à l'autre. La plus petite colonie compte quatre individus avec une reine dans le nid .

Formica yessensis, une espèce de fourmi des bois, a construit une supercolonie de 45 000 nids sur 1 250 ha à Hokkaidō (Japon),
36
abritant plus d’un million de reines et 306 millions d’ouvrières .

Polyéthisme
Une division du travail sur le plan de la reproduction, appelée polyéthisme de caste, se manifeste par une caste de reproducteurs
(reines et mâles) et une caste « stérile » travailleuse (ouvrières).

Le polyéthisme de caste se retrouve au sein même des ouvrières dont des sous-castes morphologiques se spécialisent dans la
réalisation de fonctions différentes. Le polyéthisme d'âge se traduit par le fait qu'un même individu passe par différentes formes
de spécialisation au cours de son existence dans la société (soins au couvain, puis activités domestiques à l'intérieur du nid, puis
37
garde à l'entrée du nid, et enfin fourrageage (recherche de nourriture) .

Comportements
Les fourmis possèdent un comportement que l’on retrouve chez les termites, les abeilles et chez d'autres insectes sociaux
consistant à rassembler un grand nombre d’individus afin de créer une colonie fonctionnelle et rapide.

Spécialisations
Toutes sortes de comportements sont observés chez les fourmis, le nomadisme en est l’un des plus
remarquables. Les fourmis légionnaires d’Amérique du Sud et d’Afrique, par exemple, ne forment
pas de nid permanent. Elles alternent plutôt entre des étapes de vie nomade et des étapes où les
ouvrières forment un nid provisoire, le bivouac (en), à partir de leurs propres corps. Certaines
espèces de fourmis légionnaires et de fourmis de feu forment même des ponts et des radeaux vivants
pour franchir des cours d'eau ou s'autoassemblent en structures émergentes étanches (sphère, dôme
Radeau vivant formé par
ou radeau, les fourmis alternant leurs positions respectives dans ces structures) pour survivre à des
des fourmis de feu. 38
inondations .

La plupart des fourmis forment des colonies stationnaires, creusant généralement dans le sol. Les
colonies se reproduisent par des vols nuptiaux comme décrit plus haut, ou par fission (un groupe d’ouvrières creuse simplement
un nouveau trou et élève de nouvelles reines). Les membres de différentes colonies se reconnaissent entre eux grâce à leur odeur.

Quelques cas de développement de nouvelles colonies par des mécanismes particuliers :

quelques fourmis sont esclavagistes, comme Polyergus rufescens, et pillent


39
le couvain des autres espèces en faisant de véritables raids dans les
colonies d’autres fourmis. Elles s’emparent des larves, cocons et nymphes
40
qui sont ensuite ramenées au nid . Une fois nées, les ouvrières
« esclaves » se comportent comme si elles étaient dans leur colonie mère et
s'occupent des différentes tâches. Il a été montré que différents mécanismes
étaient impliqués dans ce phénomène, principalement au niveau de l'odeur
41
des esclaves et des esclavagistes .

Quelques espèces, comme les fourmis amazones (Polyergus rufescens),


sont devenues complètement dépendantes de telles esclaves, au point
qu'elles sont incapables d'élever leur propre couvain ou d'aménager leur nid
42
sans leur aide ;
Reine de Formica sanguinea.
certaines fourmis, comme Myrmica karavajevi ou les espèces du genre
Teleutomyrmex, sont appelées inquilines. Elles vivent à l'intérieur de
43
colonies d'autres espèces en profitant de leurs ressources et de leurs soins . La plupart du temps les reines
de ces espèces ne produisent pas ou peu d'ouvrières, au profit de la production d'individus sexués. Comme les
44
fourmis esclavagistes, elles sont considérées comme des parasites sociaux ;
les fourmis pot-de-miel possèdent des ouvrières spécialisées qui stockent l’alimentation pour le reste de la
colonie ; elles sont généralement immobilisées par leurs gastres considérablement gonflés et forment de
véritables réservoirs vivants. En Afrique, Amérique (Myrmecocystus) et Australie où elles vivent, on les
considère comme un mets délicieux ;
les fourmis tisserandes (comme celles du genre Oecophylla) construisent
leur nid dans des arbres en assemblant des feuilles. Elles les joignent
d'abord par un pont d’ouvrières, puis elles utilisent la soie produite par leurs
propres larves, qu'elles tiennent entre leurs mandibules, pour les coller les
unes aux autres. La reine est transportée un peu plus loin par les ouvrières
lorsque les feuilles se dessèchent et un nouveau nid provisoire est à
nouveau construit. Ces fourmis sont depuis longtemps utilisées dans les
cultures en Chine dans le but de protéger les fruits contre les insectes
ravageurs ;
Nid de feuilles assemblé par des
les fourmis coupeuses de feuilles, aussi appelées fourmis fourmis tisserandes (Philippines).
champignonnistes, comme les espèces des genres Atta et Acromyrmex, se
nourrissent principalement d’un champignon symbiotique qui se développe
uniquement dans leurs colonies. Elles récoltent continuellement des feuilles qu'elles découpent en petits
morceaux et utilisent comme substrat afin de cultiver leur champignon. Les castes de ces fourmis sont
organisées autour de la découpe des feuilles et en fonction de la taille des morceaux dont elles sont chargées ;
les fourmis charpentières (certaines espèces du genre Camponotus) font leurs nids en creusant le bois. Les
ouvrières varient en taille (polymorphisme) et certaines d'entre elles comptent parmi les plus grandes espèces
d’Europe, même si certaines espèces peuvent être de petite taille ;
les fourmis moissonneuses (Messor spp.) du Bassin méditerranéen amassent des graines (sauvages ou
cultivées) dans des « greniers » souterrains. Les ouvrières décortiquent et mâchent chaque grain pendant
plusieurs heures de façon à en obtenir une pâte comestible appelée « pain de fourmi » ;
certaines espèces de fourmis peuvent être invasives lorsqu'elles arrivent à s’implanter hors de leur région
d'origine. Les plus connues en France sont les fourmis d’Argentine. Cette espèce particulièrement remarquable
par sa petite taille (1-3 mm) a formé une super-colonie de Barcelone à Milan. Cette espèce introduite
accidentellement en France via des pots de lauriers-roses venus d’Argentine a déjà chassé plusieurs espèces
d’autres insectes du sud du pays ;
les espèces de Formica du sous-genre Formica (Formica, stricto sensu) sont protégées dans certains pays
d'Europe (notamment en Belgique et en Suisse). Leur présence au sein d’une forêt protège les arbres du
développement d’insectes ravageurs. Elles forment des nids constitués d'un dôme de brindilles pouvant
atteindre plus d’un mètre de haut, souvent en lisière de forêt ou de clairière. Le dôme permet une régulation de
la température interne et une exposition optimisée aux rayonnements solaires, favorisant ainsi une croissance
rapide du couvain. Ces fourmis utilisent pour la construction de leur nid une grande quantité de résine de
45
conifères , qui joue un rôle antibiotique. Fait notable, certaines espèces de Formica peuvent s’associer en
supercolonies.

Communication
La communication entre les fourmis se fait surtout au moyen de produits chimiques
46
volatils appelés phéromones. Trente-neuf glandes les émettant ont été répertoriées . Les
phéromones sont parfois excrétées dans une substance lipophile qui recouvre
naturellement tout le corps de la fourmi. Comme d’autres insectes, les fourmis captent ces
composés odorants avec leurs antennes. Celles-ci sont assez mobiles, ayant — comme
mentionné plus haut — une articulation coudée après un premier segment allongé (le
scape), leur permettant d’identifier aussi bien la direction que l’intensité des odeurs.

L’utilisation principale des phéromones réside dans la définition et le repérage de


Les fourmis « sentent » avec leurs « pistes » olfactives destinées à guider les fourmis vers des sources de nourriture (voir ci-
antennes, mobiles et coudées.
dessous). Les phéromones sont aussi mélangées avec la nourriture échangée par
Certains individus dits majors
disposent de puissantes
trophallaxie, informant chacune sur la santé et la nutrition de ses congénères. Les fourmis
mandibules. peuvent aussi détecter à quel groupe de travail (par exemple la recherche de nourriture ou
la maintenance de nid) l’une ou l’autre appartient. De manière analogue, une fourmi
écrasée ou attaquée produira une phéromone d’alerte dont la concentration élevée
provoque une frénésie agressive chez les congénères à proximité ou dont une concentration plus faible suffit à les attirer. Dans
certains cas, les phéromones peuvent être utilisées pour tromper les ennemis, ou même pour influencer le développement des
individus.

Certaines fourmis émettent des sons, on parle alors de stridulation. Ces sons permettent par exemple d’attirer d’autres ouvrières
pour porter une proie trop lourde pour un individu isolé.
Certaines espèces utilisent aussi la communication visuelle. Chez Tetraponera par exemple, lorsque les larves ont un besoin en
nourriture, elles remuent simplement la tête afin qu'une ouvrière intervienne pour leur fournir de la nourriture liquide de bouche à
bouche. Chez les fourmis tisserandes, lorsqu’une ouvrière se lance dans la construction d’un nouveau nid, elle commence par
agripper une feuille pour la courber. Elle sera immédiatement rejointe par son entourage qui aura aperçu la scène et qui l’aidera
dans sa tâche. C’est ainsi qu’elles pourront rejoindre les bords de deux feuilles pour les tisser entre elles.

Trophallaxie
La majorité des fourmis pratiquent la trophallaxie, un processus alimentaire au cours
duquel une fourmi régurgite une partie de la nourriture qu’elle a ingérée dans son jabot
social pour la restituer à une autre fourmi.

Comportement collectif
Trophallaxie entre deux ouvrières
L'entomologiste américain W. M. Wheeler propose en 1911 d'assimiler la colonie de Oecophylla smaragdina.
fourmis à un superorganisme où 95 % d'individus stériles permettent aux 5 % de
47
reproducteurs d'assurer une reproduction inégalée . Le biologiste britannique de
48 49
l’évolution W. D. Hamilton et le sociobiologiste français Pierre Jaisson introduisent l'hypothèse de super-société, Jaisson
donnant l'exemple d'une Fourmi rousse des bois capable de constituer au Japon une fédération de 45 000 colonies interconnectées
50
par 100 kilomètres de pistes et occupant 270 hectares . Ces termes qui idéalisent les colonies et en font des modèles miniatures
des sociétés humaines sont entachés d'une doctrine téléologique du « spectacle de la nature » rempli d'harmonie, et sont, comme
les termes désignant des « castes » composées par des « reines », des « ouvrières » et des « soldats », empreints
51
d'anthropomorphisme .

Les fourmis attaquent et se défendent de plusieurs manières : morsure grâce aux mandibules (chez les femelles de certaines
espèces, ces appendices buccaux sont reliés à des glandes produisant des phéromones d'alarme et des composés toxiques proches
52
de ceux du venin, infligeant des morsures parfois plus douloureuses que celles faites avec un aiguillon) ; envenimation grâce à
un appareil à venin (glande à poison produisant un venin habituellement formé d'un mélange très concentré d'enzymes
protéolytiques en phase aqueuse ; glande de Dufour (en) qui produit une substance lipophile facilitant la pénétration du venin ;
aiguillon, appelé aussi dard). L'aiguillon peut être vulnérant et provoquer une piqûre plus ou moins douloureuse selon les espèces.
Il peut avoir une extrémité aplatie en spatule qui étale le poison au niveau des membranes intersegmentaires de la cuticule
53
d'arthropodes . Chez les Formicinés qui n'ont plus d'aiguillon venimeux, la glande à poison contient essentiellement de l'acide
formique qui joue alors à la fois le rôle de phéromone d'alarme, de phéromone de piste et de composé toxique. Cet acide
concentré est répandu sur les morsures qu'elles infligent à leur ennemi avec leurs mandibules, faisant fondre la chitine grâce à sa
54
causticité (la concentration de cet acide peut atteindre 60 %) . Les fourmis des bois adoptent une autre stratégie en projetant
l'acide à plusieurs centimètres par compression de l'abdomen, ce qui a pour but d'alerter la colonie et de dissuader tout
53
prédateur .

Les fourmis Camponotus cylindricus peuvent s'agripper à un ennemi puis faire exploser leur abdomen qui contient une substance
55, 56
collante .

Chez la plupart des espèces, la colonie a une organisation sociale complexe et est capable d’accomplir des tâches difficiles
(exploiter au mieux une source de nourriture, par exemple). Cette organisation apparaît grâce aux nombreuses interactions entre
fourmis, et n’est pas dirigée — contrairement à une idée répandue — par la reine. On parle alors d’intelligence collective pour
décrire la manière dont un comportement collectif complexe apparaît en faisant appel à des règles individuelles relativement
simples.

Dans les colonies de fourmis, le « comportement global » n’est donc pas programmé chez les individus, et émerge de
l’enchaînement d’un grand nombre d’interactions locales entre les individus et leur environnement.

Un exemple classique de comportement collectif auto-organisé est l’exploitation des pistes de phéromones. Une fourmi seule n’a
pas l’intelligence nécessaire pour choisir le plus court chemin dans un environnement complexe. De fait, c’est la colonie dans son
ensemble (ou du moins les individus impliqués dans la recherche de nourriture) qui va choisir ce chemin.

En 1980, Jean-Louis Deneubourg a pu vérifier expérimentalement qu’une colonie de fourmis (de l’espèce Lasius niger) disposant
de deux chemins de longueurs différentes pour rallier une source de nourriture, choisissait plus souvent le chemin le plus court. Il
57
décrit ainsi ce phénomène :
« […] un « éclaireur », qui découvre par hasard une source de nourriture, rentre
au nid en traçant une piste chimique. Cette piste stimule les ouvrières à sortir du
nid et les guide jusqu’à la source de nourriture. Après s’y être alimentées, les
fourmis ainsi recrutées rentrent au nid en renforçant à leur tour la piste chimique.
Cette communication attire vers la source de nourriture une population de plus
en plus nombreuse. Un individu qui découvre une source de nourriture y
« attire » en quelques minutes n congénères (par exemple 5) ; chacun de ceux-ci
y attirent à leur tour n congénères (25), et ainsi de suite. »
Fourmi géante, dans la jungle
Si l’on considère plusieurs chemins pour se rendre sur le lieu d’approvisionnement, on
péruvienne, semblant être en
comprend que les individus empruntant le plus court reviendront plus vite à la fourmilière situation de défense.
que ceux qui auront pris le plus long. C’est ainsi que ce chemin comportera une trace
olfactive de plus en plus forte par rapport aux autres et sera donc préféré par les fourmis

Orientation
58
Certaines fourmis peuvent s’éloigner jusqu'à 200 m de leur nid , en laissant des pistes odorantes qui leur permettent de retrouver
leur chemin même dans l'obscurité. Dans les régions chaudes et arides, ces mêmes fourmis qui affrontent la dessiccation doivent
59
trouver le chemin de retour au nid le plus court possible . Les fourmis diurnes du désert du genre Cataglyphis naviguent en
gardant la trace de la direction ainsi que de la distance parcourue mesurée par un podomètre interne qui tient compte du nombre
60
de pas effectués et en évaluant le mouvement des objets dans leur champ visuel (flux optique). Les directions sont mesurées en
utilisant la position du soleil (leur œil composé possède des cellules spécialisées capables de détecter la lumière polarisée du
61 62 61
soleil ), de la lune, des étoiles ou le champ magnétique terrestre .

En 2011, Antoine Wystrach soutient une thèse qui montre que les fourmis n'utilisent pas des repères visuels individuels, mais
l'ensemble du panorama de leur champ visuel. Ceci leur permet d'avoir une orientation précise et exacte dans des environnements
63, 64
naturels .

Écologie et répartition

Répartition
Les fourmis se sont adaptées à presque tous les milieux terrestres et souterrains (on en a trouvé Nombre
Écozone
jusqu’au fond d’une grotte de 22 km de long en Asie du Sud-est) [réf. souhaitée], à l’exception des d’espèces
14

milieux aquatiques et des zones polaires et glaciaires permanentes. Néotropique 2162

Les fourmis représenteraient 1 à 2 % du nombre d’espèces d’insectes. Le nombre total de fourmis Néarctique 580
65, 66
vivant à un instant donné est estimé à 1015-1016 (un à dix millions de milliards) et bien que Europe 400
chaque individu ne pèse que de 1 à 10 milligrammes, la masse cumulée de toutes les fourmis était Afrique 2500
67
estimée en 1990 à environ quatre fois celle de l’ensemble des vertébrés terrestres . Une nouvelle
Asie 2080
estimation en 2000 a établi que leur biomasse est comparable à celle de l'humanité, ce qui
68 69 Mélanésie 275
représente 15 % à 20 % de la biomasse animale terrestre . Environ 12 000 espèces de fourmis
70
étaient répertoriées en 2005 (dont 285 en France ), mais de nouvelles espèces sont Australie 985
régulièrement décrites, essentiellement en zone tropicale et dans la canopée. Seules 400 espèces Polynésie 42
69
sont connues en Europe , alors qu’on peut compter jusqu’à 40 espèces différentes sur un seul
69
mètre carré de forêt tropicale en Malaisie (668 espèces comptées sur 4 hectares à Bornéo) et 43 espèces sur un seul arbre de la
69 69
forêt péruvienne amazonienne , soit presque autant que pour toute la Finlande ou pour les îles Britanniques . Environ huit
69
millions d’individus ont été comptés sur un hectare d’Amazonie brésilienne , soit trois à quatre fois la masse cumulée des
mammifères, oiseaux, reptiles, et amphibiens vivant sur cette surface. Elles jouent un rôle majeur dans le recyclage des déchets et
dans la formation et la structuration des sols. Plusieurs espèces vivent en symbiose avec des bactéries, des champignons, d'autres
animaux (papillons ou pucerons par exemple) ou avec des plantes.

Relations de coopération et de prédation


Les pucerons sécrètent un liquide sucré appelé le miellat dont certaines fourmis se nourrissent. Les fourmis
tiennent à distance les prédateurs des pucerons et les transportent aux meilleurs emplacements pour se nourrir.
Certaines espèces de pucerons se nourrissant sur les racines des plantes sont même accueillies au sein de la
fourmilière.
Un comportement singulier a été observé chez une centaine de
passereaux : le bain de fourmis. La méthode active consiste à prendre des
fourmis dans leur bec, soulever une aile qu'ils font reposer sur la queue
tournée sur le côté et frotter rapidement les fourmis contre la face interne
des extrémités des rémiges primaires, qu'ils imprègnent ainsi d'acide
formique, mêlé à leur propre salive, ce qui permettrait d'éliminer les
71
nombreux parasites colonisant le plumage . La méthode passive ou
indirecte consiste à laisser les fourmis grimper sur tout leur corps,
notamment en se roulant dans une fourmilière, puis à les inciter
72
intentionnellement à lancer un jet d'acide formique .
Les relations avec les chenilles et les Lycaenidae, des papillons, sont plus Fourmis (Oecophylla smaragdina)
complexes, allant de la coopération au parasitisme. Ainsi, à l'instar des avec des pucerons.
pucerons, les chenilles du thécla de l'Yeuse et de l'azuré des cytises
produisent un miellat qui incitent les fourmis à la protéger. Les larves de
l'azuré de la croisette et de l'azuré des mouillères sont pour leur part transportées dans les fourmilières où les
chenilles poursuivent leur développement protégées par leurs hôtesses. En revanche, plusieurs espèces du
genre Phengaris sont myrmécophages. Elles sécrètent une substance qui attire les fourmis du genre Myrmica
et incitent ces dernières à les considérer comme des larves. Elles sont alors emmenées dans la fourmilière où
73
elles dévorent alors les larves et les nymphes .
Beaucoup de plantes myrmécophiles utilisent une structure symbiotique, la domatie, qui constitue un site de
nidification pour des colonies de fourmis.

Résistance
Lors des séances d'auto-toilettage, les fourmis sécrétent, au niveau des glandes
métapleurales de nombreux composés aux propriétés insecticides, fongicides, bactéricides,
virucides servant de défenses chimiques contre les agents pathogènes (notamment chez les
fourmis champignonnistes pour protéger leurs œufs et leurs cultures des champignons).
Elles produisent également une batterie de molécules qui ont d'autres fonctions
74 Fourmis récoltant le miellat d’un
documentées chez certaines espèces .Elles font partie des espèces pionnières et montrent
75 puceron.
des capacités étonnantes de terrassement, de colonisation et de résilience écologique .

Certaines fourmis semblent ne pas ressentir la chaleur. Ainsi dans la Pampa d'Argentine
les gauchos mettent régulièrement le feu aux herbes sèches. Les fourmis Atta qui vivent au sol continuent à couper des feuilles
jusqu'à brûler vives [réf. souhaitée].

Les Solenopsis invicta, aussi appelées fourmis de feu, forment un radeau en s'accrochant les unes aux autres lorsqu'elles sont
confrontées à un risque de noyade. Cette technique leur permet de survivre dans la forêt amazonienne, lors des moussons, où les
38
risques d’inondations et de noyade sont élevés .

Rôle environnemental

Terrassement
Les ouvrières de l’espèce Atta d’un seul nid peuvent mobiliser et répartir sur 100 mètres
carrés jusqu’à 40 tonnes de terre. Certaines espèces jouent un rôle au moins aussi
important que celui des lombrics en ce qui concerne les couches superficielles du sol ; ce
sont de 400 à 800 kg de sol qui sont creusés, mobilisés, transportés, maçonnés pour
construire un nid climatisé dans le désert, et 2,1 tonnes en Argentine par Camponotus
punctulatus.

De nombreuses espèces décolmatent et acidifient le sol, rendant ainsi mobilisables des


Entrée de fourmilière.
nutriments bien moins disponibles. Elles enfouissent de la matière organique et remontent
en surface un sol fragmenté en petites particules propices à la croissance des graines.

Les fourmis contribuent à la fois à homogénéiser et aérer le sol, à l’enrichir en surface et en profondeur, tout en diversifiant les
habitats en fonction de la proximité de la fourmilière.

Fonctions écologiques
Les fourmis jouent un rôle pédologique majeur en protégeant certains arbres de parasites. Ainsi, le merisier attire les fourmis
grâce à ses nectaires – des glandes produisant du nectar – situées sur le pétiole de ses feuilles. La fourmi rousse des bois Formica
polyctena consommerait 14 500 tonnes d’insectes par an, rien que dans les forêts alpines d’Italie, conservant des « îlots verts »
autour de leurs nids lors des épisodes de défoliation. Elle est protégée par la loi dans plusieurs pays comme la Suisse et la
Belgique, au même titre que les autres espèces de Formica, stricto sensu.

Certaines fourmis contribuent à disperser et à faire germer de nombreuses graines, près de 100 % des graines d’une euphorbe
méditerranéenne sont transportées par 3 ou 4 espèces de fourmis qui consomment l’élaïosome charnu et gras de la graine en
rejetant le reste, sans affecter sa capacité germinative [réf. nécessaire].
76
De nombreuses épiphytes dépendent des fourmis ou sont favorisées par leur présence . Ces plantes produisent du nectar qui les
attire et/ou un abri. En contrepartie, les fourmis fournissent une protection contre divers prédateurs et parfois jouent un rôle dans
77, 78
la dispersion des graines. Certaines espèces de Crematogaster ou de Camponotus végétalisent leurs nids et fabriquent des
jardins suspendus en incorporant des graines d’épiphytes dans les parois de leurs nids faits de fibres ou pulpe de bois mâchées.
Elles défendent activement leurs jardins dont elles tirent un nectar extrafloral, un abri supplémentaire et peut-être une protection
microclimatique.
79
Seize espèces de fourmis pratiquent un mutualisme de pollinisation . La plupart des autres, si elles fréquentent les fleurs pour y
80
récolter du nectar , produisent via leur glande métapleurale des substances antibiotiques inhibant la croissance du tube
81
pollinique ou pratiquent une castration mécanique de la fleur (destruction des pousses florales, ablation d'une partie de la fleur
82 83
qui sert de gîte aux colonies de fourmis) . La myrmécochorie concerne quant à elle 3 000 espèces de plantes . Certaines
plantes tropicales pratiquent aussi le mutualisme de nutrition, appelé myrmécotrophie, ce qui désigne leur aptitude à absorber les
nutriments prélevés dans les déchets stockés par les fourmis. Enfin, l'interaction la plus courante est le mutualisme de protection :
84
en échange de nourriture par la plante, la fourmi la débarrasse de ses parasites et phytophages .

Certaines espèces causent cependant des dégâts à certaines plantes cultivées via l’élevage qu'elles font des pucerons et
cochenilles.

Fonctions agronomiques ou pour l’agrosylviculture


Certaines espèces de fourmis tisserandes sont depuis longtemps introduites dans les cultures fruitières pour défendre les fruits
d’attaques d’insectes. Des fourmis du genre Ectatomma à petits effectifs mais à nids nombreux (11 000 nids/ha comptabilisés
dans les plantations de café ou cacao au Chiapas [réf. nécessaire] au Mexique mangeraient annuellement 16 millions de proies pour
Ectatomma tuberculatum et 15 fois plus (260 millions) pour Ectatomma ruidum. [réf. nécessaire]. Solenopsis invicta défend la canne
à sucre de certains parasites majeurs et Wasmannia auropunctata protège les cocotiers des punaises. En Europe, ces espèces sont
toutefois considérées comme invasives.

Fonction sanitaire
Les fourmis jouent un rôle majeur en tant que nécrophages en se nourrissant de petits
animaux morts. En nettoyant rapidement les cadavres, elles participent à empêcher la
libération de nombreuses propagules de microbes pathogènes dans l’environnement.

On estime que 90 % au moins des cadavres d’insectes dans la nature finissent dans des
fourmilières, avant d’être recyclés dans le sol.

Les fourmis se nettoient sans cesse et s’enduisent de molécules bactéricides, virucides et


antifongiques. Les « nettoyeuses », fourmis chargées d’éliminer les cadavres du nid
Certaines espèces de fourmis sont
(reconnus par l’acide oléique gazeux qu'ils dégagent), les excréments et autres déchets,
nécrophages et limitent ainsi la
diffusion et la pullulation de
sont souvent des ouvrières en fin de vie ou des individus qui restent dans les endroits
pathogènes. consacrés aux déchets (dépotoirs) et n’ont plus de contacts directs avec les autres fourmis,
ce qui limite la propagation d'épidémies. Ces fossoyeuses sont en effet imprégnées d'acide
85
oléique et se voient refuser l'accès au nid par les fourmis-soldats . Certaines espèces
s’enduisent de bactéries filamenteuses « amies » qui repoussent d’autres bactéries, pathogènes. Cependant, leurs élevages de
pucerons peuvent induire l’infestation des plantes par des champignons, via le miellat ou les piqûres faites dans les feuilles.

Autres fonctions
L’industrie, en particulier l'industrie pharmaceutique, s’intéresse aux nombreuses substances synthétisées par les fourmis. Des
fourmilières reconstituées et circulant dans des salles et couloirs de plastique sont quant à elles utilisées comme moyen
pédagogique. La fourmi en tant qu’individu ou société intéresse également les cybernéticiens et les scientifiques qui travaillent
sur l’auto-organisation.

Menaces
La pollution, notamment celle provoquée par les pesticides, affecte de nombreuses espèces. Toutefois, c’est surtout l’introduction
d’espèces de fourmis invasives et la destruction de leurs habitats (forêts, prairies, savanes et terres arbustives tempérées, savanes,
bocage) qui sont les menaces principales pesant sur la diversité des fourmis.

Leurs prédateurs naturels sont nombreux (notamment amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères ou encore arthropodes).
Certains animaux en sont des consommateurs spécialisés, comme le pangolin ou le tamanoir, et d'autres les consomment
épisodiquement (par exemple le faisan ou l’ours brun en Europe, ou encore les chimpanzés, qui savent utiliser des brindilles pour
aller les chercher dans leur nid, sans jamais mettre en péril les espèces [réf. nécessaire]).

Certaines mouches parasites pondent leurs œufs à l'intérieur de fourmis. Les larves se nourrissent et se développent à l'intérieur
de leur hôte avant d'en émerger. Certaines espèces de mouches parasites de la famille des Phoridae ont notamment été introduites
aux États-Unis dans une démarche de lutte biologique afin de lutter contre la prolifération de la fourmi de feu.

Les fourmis arboricoles se déplaçant le long des branches ou sur les feuilles dans la canopée de la forêt sont sujettes à être
balayées par le vent, la pluie, ou encore le passage d'un animal. On a observé en 2005 que les fourmis arboricoles survivent en se
comportant en « parachutistes ». Lorsqu'elles tombent, elles se mettent en position pattes écartées, comme les parachutistes qui
contrôlent leur chute en inclinant leurs membres et leur corps. Ces fourmis glissent avec les pattes antérieures et l’abdomen
orientés vers le tronc d’arbre, effectuant souvent des virages à 180° en direction de la cible dans les airs.

Un petit coléoptère, la loméchuse, présente des poils spéciaux à l'extrémité de son abdomen. Les fourmis lèchent ces poils avec
avidité ; et, à partir de ce moment, la colonie est condamnée : au lieu de soigner leurs petits, elles perdront leur temps à lécher les
loméchuses, ce qui les intoxique jusqu'à leur faire perdre l'équilibre. La loméchuse, quant à elle, pond ses œufs dans le couvain
des fourmis : les jeunes larves à peine écloses dévorent toutes les larves de fourmis qui sont à leur portée, mais seront elles-
mêmes bien soignées par les nourrices encore attachées à leur devoir. Au bout de peu de temps, la colonie n'a plus de jeunes et les
rares qui naissent, mal nourris, sont anormaux. Alors la troupe de loméchuses sort de la fourmilière qu'elle a conduite à sa ruine et
va en exploiter une autre. C'est le seul exemple connu de consommation d'une substance toxique conduisant à la mort de la
86
colonie .

Galerie

Tête de fourmi Reine Formica sanguinea Myrmica rubra « à la Fourmis et Atta colombica au Panama :
grossie au et ouvrière « esclave » traite » de pucerons. pucerons. ouvrières découpant des
microscope Formica fusca). feuilles.
électronique.

Atta colombica, Œil de Formica sanguinea. Individus sexués ailés, se Paraponera Dinoponer
au Panama. préparant pour un vol clavata, a
Ouvrières au nuptial. Guyane. quadricep
transport. s, Pérou.

Fourmilière de fourmis Détail du dôme d’une Harpegnathos Odontomachus sp. de


rousses des bois, en forêt fourmilière de fourmis saltator, combat Wayanad (Kerala, Inde).
de Saint-Amand (nord de la rousses des bois, Saint- entre deux
France). Amand (nord de la ouvrières de
France). colonies
différentes.

Fourmis tisserandes Portrait d'une fourmi.


avec couvain sur une
feuille.

Taxonomie

Sous-familles
Formicomorphes :
Aneuretinae
Dolichoderinae
Formicinae
Myrmeciomorphes :
Myrmeciinae
Pseudomyrmecinae
Dorylomorphes :
Cerapachyinae
Ecitoninae
Leptanilloidinae
Aenictinae
Dorylinae
Aenictogitoninae
Leptanillomorphes :
Apomyrminae
Leptanillinae
Poneromorphes :
Amblyoponinae
Ponerinae
Ectatomminae
Heteroponerinae
Paraponerinae
Proceratiinae
Myrmicomorphes :
Agroecomyrmecinae
Myrmicinae
Sous-familles éteintes :
Armaniinae †
Sphecomyrminae †
Brownimeciinae †
Formiciinae †
Incertae sedis :
Paleosminthurinae

Sous-famille Ponerinae
Chez les ponérines, les reines ne se distinguent généralement que difficilement des ouvrières ; le passage d’une caste à l’autre se
fait plutôt par des formes de transition. Elles diffèrent des autres fourmis par la base de l’abdomen : le pétiole se compose d’un
segment avec un nœud, et l’anneau abdominal qui suit est séparé du gastre par une encoche très nette. Reines et ouvrières
possèdent un aiguillon. Les nymphes sont toujours enveloppées par un cocon. Cette sous-famille habite surtout les pays chauds.
En France, elle est représentée par 7 espèces.

Après de longues années de controverses et de recherche, il est aujourd'hui accepté que la plupart des espèces considérées comme
faisant partie des Ponerinae au sens large ne représentent pas une famille monophylétique mais plutôt un ensemble de familles
87
basales, certaines étant les ancêtres des autres familles . On utilise généralement le terme Poneromorphe (ou Ponerinae lato
sensu) pour désigner ce groupe paraphylétique, qui reste utile dans certains cas.

Exemple d'espèce en France : Ponera coarctata (elle fait partie des « Fourmis sans reine » citées plus haut).

Sous-famille Myrmicinae
Les Myrmicinae se distinguent facilement des autres fourmis par leur pétiole abdominal. Il se compose toujours de deux
segments en forme de nœuds qui correspondent aux 1er et 2e segments abdominaux. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon,
et certaines espèces peuvent infliger des piqûres très douloureuses. Les nymphes ne sont pas enveloppées d’un cocon comme
chez la plupart des fourmis à écaille (Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae). En France, on trouve 106 espèces de
Myrmicinae.

Quelques exemples d'espèces en France : Myrmica rubra, Temnothorax affinis, Tetramorium caespitum.

Sous-famille Dolichoderinae
Les représentantes de cette sous-famille peu nombreuse (9 espèces en France) possèdent un pétiole à écaille, mais celui-ci est bas
et incliné vers l’avant, contrairement à celui des Formicinae, que nous verrons par la suite. Le gastre n’est composé que de
4 segments chez les reines et ouvrières. L'aiguillon est atrophié et les nymphes sont nues.

Exemple d'espèce en France : Dolichoderus quadripunctatus, Tapinoma erraticum.

Sous-famille Formicinae
Chez les Formicinae, le pétiole forme une écaille plate et dressée. Le gastre, se compose de 5 segments chez les ouvrières et les
reines. Chez presque toutes les espèces, les nymphes sont enveloppées d’un cocon. 55 espèces de Formicinae sont présentes en
France.

Quelques exemples d'espèces en France : Camponotus ligniperdus, Lasius niger, Formica rufa, Formica sanguinea, Polyergus
rufescens.

Évolution de la famille
Les fourmis fossiles les plus anciennes sont datées de l'Albien, un étage géologique vieux
88
d'environ 100 millions d’années mais les myrmécologues estiment que les premières
espèces pourraient être apparues au Crétacé inférieur, entre 120 et 143 millions
89
d'années . Le plus ancien fossile connu apparenté aux fourmis est celui de
Gerontoformica cretacica, découvert en 2004 par le paléoentomologiste du MNHN André
90
Nel dans l’ambre de l’Albien supérieur, en Charente-Maritime (France) . Son anatomie
91
laisse penser qu'elle était carnivore (longues jambes, fortes mandibules) .

Les fourmis semblent avoir divergé d’insectes apparentés à des guêpes solitaires (certaines
espèces de fourmi ont d'ailleurs conservé un dard et seules les ouvrières ont perdu leurs Vue du spécimen holotype MNHN
92
ailes) . La sous-famille Martialinae, dont la seule espèce connue est Martialis heureka, A30165 Gerontoformica
pourrait être à l’origine de toutes les autres sous-familles [réf. souhaitée]. Une radiation occidentalis, dans l'ambre
explosive se produit dans la litière des forêts tropicales au milieu du crétacé et est charentais datant d'environ 100 Ma.

contemporaine de l'apparition des plantes à fleurs (coévolution naturelle pour s'adapter


93
aux insectes phytophages et pollinisateurs) . L'extinction Crétacé-Tertiaire il y a
66 millions d'années touche peu les insectes (essentiellement les insectes qui ont les associations les plus spécialisées avec les
94
fleurs, tandis que beaucoup de familles d'insectes ont probablement été protégées par leur mode de vie souterrain) et les
92
fourmis poursuivent leur diversification et leur expansion comme les mammifères .
95
Position phylogénétique de la famille Formicidae

Sierolomorphidae

Tiphiidae

Sapygidae

Mutillidae

Vespoidea Pompilidae

Rhopalosomatidae
Formicidae

Vespidae

Scoliidae

Origine de l'eusocialité
Comme chez d'autres hyménoptères, l'eusocialité a évolué au début de la lignée des fourmis et n'a presque jamais été perdue par
la suite. L'apparition de l'eusocialité aurait été favorisée par le système de détermination sexuelle haplodiploïde des hyménoptères
96
et les soins parentaux déjà présents chez les ancêtres des fourmis actuelles . Les soins parentaux témoignent d'un investissement
important dans la reproduction, et favorisent le contact entre différentes générations, tandis que le système de détermination
haplodiploïde rend les sœurs génétiquement plus proches entre elles qu'elles ne le seraient de leurs propres descendants. La
théorie de la sélection de parentèle explique que dans une telle situation des individus peuvent avoir intérêt à privilégier la
reproduction de leurs parents plutôt que la leur.

De plus, il semble que chez les fourmis le métabolisme de l'insuline soit impliqué dans l'apparition d'une caste stérile
97
d'ouvrières , comme le suggèrent les études de Daniel Kronauer sur le gène ilp2 (insulin-like peptide 2). Ce gène agirait sur le
98
cycle de ponte, permettant à certains individus seulement de se reproduire, en inhibant la reproduction des autres .

Relations avec les humains


Les rapports entre humains et fourmis sont très variables. D’un côté, les fourmis ont
souvent été utilisées dans des fables et des histoires enfantines pour représenter
l’acharnement au travail et l’effort coopératif. Elles peuvent aussi être perçues comme
utiles pour éliminer certains insectes nuisibles et aérer le sol. Diverses expéditions ont
montré que la tribu Rahamefy se servait des fourmis pour rendre les sols meubles.

Toutefois, elles peuvent devenir sources de nuisances lorsqu'elles envahissent les maisons,
les cours, les jardins et les champs.

Fourmis grillées de Colombie Les fourmis sont un plat particulièrement apprécié pour ses qualités nutritives par
certaines tribus aborigènes d'Australie.

Certaines espèces ont la réputation d'être potentiellement dangereuses pour l'homme, comme les fourmis légionnaires du genre
Dorylus ou encore la fourmi « bull dog » (Myrmecia pyriformis). Dans leur quête de nourriture ou pour la défense de leurs nids,
elles sont capables d'attaquer des animaux beaucoup plus grands qu’elles. Dans le cas de la fourmi bulldog, même si les attaques
sur l’être humain sont plutôt rares, les piqûres et les morsures peuvent être mortelles si elles sont répétées, en raison d'un possible
99
choc anaphylactique .

Les fourmis peuvent aussi être source de problèmes lorsqu’elles sont introduites dans des zones géographiques où elles ne sont
pas indigènes. C'est le cas de Linepithema humile, la fourmi d’Argentine, qui forme une supercolonie qui va des côtes italiennes
100
aux côtes espagnoles en passant par la France, soit plus de 6 000 km , et extermine les espèces indigènes. Ce phénomène a pu
être renforcé par le renforcement des échanges commerciaux et des transports.

L'adaptation à un environnement modifié par l'être humain tel que la ville peut faire évoluer des colonies forestières comptant
quelques milliers d'individus et une seule reine à plusieurs millions de membres et plusieurs dizaines de milliers de reines. C'est
le cas de la fourmi odorante (Tapinoma sessile) en Amérique. Cette adaptation reste exceptionnelle et d'autres espèces, bien
qu'étant soumises aux mêmes contraintes et bénéfices, ne réagissent pas de la même manière. Une des explications possibles
serait que la fourmi odorante s'adapte plus vite que les autres espèces et monopolise alors cette nouvelle niche écologique au
101
détriment des autres espèces qui en dépendent .

Œufs de fourmis

Pilosité humaine
Les œufs de fourmis relèveraient d'un rituel de beauté séculaire en Turquie et au Moyen-Orient où les femmes badigeonnaient
102, 103
leurs bébés d'œufs de fourmis pour qu'ils grandissent imberbes .

Alimentation
Les œufs de certaines fourmis (en)sont utilisés pour l'alimentation humaine.

Méthodes répulsives
34
Certaines odeurs fortes ont une action répulsive sur les fourmis. C'est notamment le cas du jus de citron et du vinaigre, ce qui
104
permet de les éloigner en en dispersant sur leur passage .

En science et technologie
Les myrmécologues étudient les fourmis en laboratoire et dans leurs conditions naturelles. Leurs structures sociales complexes et
variées ont fait des fourmis un organisme modèle très utilisé. Leur capacité à voir dans l'ultraviolet a été découverte par Sir John
105
Lubbock en 1881 . Des études sur les fourmis ont principalement été menées dans les domaines de l'écologie et de la
sociobiologie. Un intérêt important leur a été porté dans le cadre de l'élaboration de théories concernant la sélection de parentèle
(leur système de détermination sexuelle haplodiploïde avec des mâles haploïdes et des femelles diploïdes crée des asymétries de
106 107
parenté entre les représentants des différentes castes de la fourmilière ) et les stratégies évolutivement stables . Les colonies
de fourmis peuvent être étudiées en élevage ou en les maintenant temporairement dans un vivarium spécialement conçu dans
108
lequel les individus peuvent par exemple être suivis en les marquant avec des couleurs .

Les techniques utilisées avec succès par les colonies de fourmis ont été étudiées en informatique et en robotique afin de produire
des systèmes distribués et tolérants aux pannes pour servir à résoudre des problèmes complexes, comme avec les algorithmes de
colonies de fourmis et la robotique des fourmis (en). Ce domaine de la biomimétique a conduit à des études sur la locomotion
des fourmis, sur les moteurs de recherche qui font usage du « chemin le plus court entre la fourmilière et une source de
nourriture », d'algorithmes tolérant aux pannes de stockage en réseau.

Invasion de la fourmi d'Argentine


La fourmi d’Argentine, Linepithema humile, décrite pour la première fois en 1868, par
Gustav Mayr a profité des échanges commerciaux pour s’expatrier et coloniser le Sud des
États-Unis dès 1891, l'Europe en 1904, l'Afrique du Sud en 1908 et l'Australie en 1939. Il
est probable qu’elle ait atteint les côtes méditerranéennes en 1920 par le biais de
l'importation de plantes à fleur.

En 2002, des entomologistes européens ont constaté que la fourmi d’Argentine avait
envahi l'Europe du Sud sur 6 000 km, du nord de l’Italie jusqu’à la Galice et le Portugal,
en passant par le sud de la France. Cette supercolonie est la plus grande jamais observée
dans le monde. La deuxième se situe en Catalogne.
Ouvrière de Linepithema humile (la
Le changement d’environnement de ces fourmis serait à l’origine de l'échelle de leurs fourmi d'Argentine).
colonies. En effet, dans leur pays natal, les colonies de Linepithema Humile forment des
groupes beaucoup plus petits. C’est l’absence de prédateur en Europe qui aurait permis à
109
ces fourmis d’augmenter la densité de leurs nids , augmentant ainsi les échanges entre les ouvrières des différents nids, et
entraînant un appauvrissement de la diversité des gènes de reconnaissance des individus au sein de leur nid d'origine, ce qui
aurait résulté en l'émergence d'une unique supercolonie composée de l'alliance d'une multitude de colonies.

En 2004, des scientifiques américains ont remis en cause l’idée d’appauvrissement génétique. L’étude de Deborah Gordon sur
une supercolonie présente en Californie, publiée dans la revue Ecology, a révélé que la coopération des fourmis aurait plutôt pour
origine un régime alimentaire commun.
Les fourmis d’Argentine ne sont pas dangereuses pour l’homme mais elles nuisent à l’écosystème de l’Europe du Sud. Un des
moyens envisagés pour empêcher l’expansion de cette supercolonie serait de lutter contre l’unicolonialité qui unit les nids de
fourmis.

Dans la culture
La fourmi symbolise souvent l'ardeur au travail (cf. par exemple les fables de La Fontaine). Les fourmis sont parfois utilisées
comme un remède contre la paresse (comme au Maroc). Dans certaines régions africaines, les fourmis sont les messagers des
dieux. On dit souvent que les morsures de fourmis ont des propriétés curatives. Quelques religions amérindiennes, comme la
mythologie Hopi, reconnaissent les fourmis comme des ancêtres. Les morsures de fourmis sont utilisées comme test d’endurance
e
et de courage dans les cérémonies d’initiation de certaines cultures africaines et amérindiennes . [source insuffisante]

Alors que la culture met d'ordinaire en avant la fourmi comme travailleuse, une étude visant à déterminer la charge de travail
110, 111
chez les fourmis Temnothorax rugatulus (en) a révélé qu'en réalité 45 % des fourmis d'une fourmilière sont inactives .

La fourmi est aussi un élément de certaines expressions imagées :

« Avoir des fourmis dans les jambes » : cette expression fait référence à la sensation de picotement ressentie
habituellement dans les jambes du fait d'une compression nerveuse, à cause d'une mauvaise position du corps.
« Nous ne sommes que des fourmis. » / « Tu n'es qu'une fourmi. » : du fait de sa très petite taille et de son
influence quasi nulle (la mort de quelques fourmis est une perte minime pour une fourmilière), la fourmi est
considérée comme un animal insignifiant. Cette comparaison est donc utilisée pour insister sur l'insignifiance
d'une personne (son influence serait nulle et son éventuelle disparition serait sans conséquence) ; ou sur
l'insignifiance d'un groupe ou de l'espèce humaine en général (« nous ne sommes que des fourmis par rapport
à la taille de l'univers »).

Arts
Le thème de la fourmi est traité en littérature, dans les arts visuels ou plastiques, et dans les jeux vidéo :

Littérature
Une fourmi de dix-huit mètres, poésie de Robert Desnos ;
Boris Vian a écrit un recueil de onze nouvelles intitulé Les Fourmis (1949) ;
Bernard Werber, romancier français a écrit une trilogie: Les Fourmis (1991); Le Jour des fourmis (1992); La
Révolution des fourmis (1996);
Jean de La Fontaine, la fable La Cigale et la Fourmi ;
Raymond de Rienzi auteur du roman Les Formiciens (1932) ;
Dans l’Iliade d'Homère, Achille commande la tribu mythique des Myrmidons, le « peuple-fourmi », du nom de
leur roi légendaire Myrmidon, fils de Zeus s’étant métamorphosé en fourmi pour séduire sa mère.
Audrey Dussutour et Antoine Wystrach dans L'odyssée des fourmis.

Arts visuels
Films de science-fiction : Les fourmis géantes, Quand la marabunta gronde (1954), Des monstres attaquent la
ville (1954), Phase IV de Saul Bass (1974) ;
Films de fiction : La Citadelle assiégée, raconte l’assaut de fourmis magnans sur la citadelle des termites ; Le
Pays où rêvent les fourmis vertes (en allemand Wo die grünen Ameisen träumen), de Werner Herzog (1984),
évoque un conflit entre des tribus aborigènes et une compagnie minière en Australie ;
Films d’animation : 1001 pattes du studio Pixar, Fourmiz du studio DreamWorks et Lucas, fourmi malgré lui des
studios Warner Bros ;
Téléfilm : Marabunta : l’invasion souterraine.

Jeux vidéo

Jeux vidéo : Les Fourmis et son extension les Guerres de l’Ouest (Microïds inspiré des livres de Bernard
Werber) ainsi que le jeu de gestion SimAnt de Maxis,

Sculpture

Germaine Richier : La Fourmi, sculpture en bronze patiné foncé, 1953, 96 × 88 × 66 cm, collection
112
particulière .

Religions
Ancien Testament
113
Il en est fait mention dans la Bible , dans le livre des Proverbes où est évoqué la notion de courage :

« Va vers la fourmi, paresseux ;


Considère ses voies, et deviens sage.
Elle n'a ni chef, ni inspecteur, ni maitre ;
Elle prépare en été sa nourriture, elle amasse pendant la moisson de quoi manger. »
114
— (Proverbes 6:6-8) .

« Les fourmis, peuple sans force, préparent en été leur nourriture. »


115
— (Proverbes 30:25) .
Islam
Une sourate du Coran, la XXVIIe, est intitulée Les fourmis (ou La fourmi, selon les traductions). Il s'agit d'une parabole qui
116
évoque l'insecte :

« 27.18. Et lorsqu'elles arrivèrent à la vallée des fourmis, l'une de celles-ci s'écria : « Ô fourmis ! Regagnez vos
demeures de peur que Salomon et ses armées ne vous écrasent sans s'en apercevoir. »

27.19. Ces paroles firent sourire Salomon qui dit : « Seigneur ! Permets-moi de rendre grâce des bienfaits dont Tu
nous as comblés, mon père, ma mère et moi-même. Fais que toutes mes actions Te soient agréables et admets-
moi, par un effet de Ta grâce, parmi Tes saints serviteurs. »

Divers
La fourmi est le symbole du Mouvement de Libération du Congo.

Notes et références

Notes
a. À comparer avec les 3 000 espèces de termites et les 1 000 espèces d'abeilles sociales.
b. Le recensement participatif, tel qu'il a été fait en 2019-2020 dans le canton de Vaud (Suisse), pourrait être un
moyen d'acquérir de nouvelles connaissances 5.
c. La myrmécofaune désigne l'ensemble des espèces de fourmis d'un milieu, d'un pays, d'un continent, voire d'un
éleveur amateur de fourmis 7.
d. Le génome humain en a 23 000.
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Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :


Fourmi (https://commons.wikimedia.org/w
iki/Category:Formicidae?uselang=fr), sur
Wikimedia Commons
Fourmi, sur Wikispecies
fourmi, sur le Wiktionnaire

Références externes
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Bibliographie
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

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Luc Passera, Formidables fourmis !, éditions Quæ, octobre 2022, 176 p. (ISBN 978-2-7592-3581-0, présentation en
ligne (https://books.google.com/books?id=CyJzDQAAQBAJ)).

Articles connexes

Fourmis notables

Atta est un genre de fourmis coupeuses de feuilles.


Linepithema humile, la fourmi d'Argentine, est invasive en Europe, où elle a formé une supercolonie allant du
Portugal à l’Italie.
Wasmannia auropunctata, la petite fourmi de feu, et Solenopsis invicta, la fourmi de feu, sont deux espèces
originaires d'Amérique du Sud, considérées comme invasives sur d'autres continents qu'elles ont su coloniser.
Les fourmis pots-de-miel ont la particularité de présenter une caste d'ouvrières spécialisée qui stockent des
réserves de nourriture dans leur abdomen et servent de citernes, auprès desquelles les autres fourmis de la
colonie peuvent venir se sustenter.
Paraponera est appelée fourmi balle-de-fusil en raison de sa piqure extrêmement douloureuse.
Eciton est un genre de fourmis légionnaires. Elles forment d’immenses colonies nomades de
150 000 à 700 000 individus.
Les fourmis Magnan, fourmis légionnaires du genre Dorylus, sont originaires d’Afrique centrale et orientale.
Formica rufa, l’une des espèces de fourmis rousses présentes en Europe, forme des dômes typiques formés
d'aiguilles de conifères.
Lasius niger, la fourmi noire des jardins, est une espèce cosmopolite présente en Europe et en Inde.
Cephalotes texanus occupe des galeries d’insectes xylophages. Certaines ouvrières spécialisées bloquent les
entrées des galeries grâce à leur tête aplatie en forme de bouclier.

Autres
Edward Osborne Wilson, entomologiste et sociobiologiste, célèbre pour son travail sur les fourmis
L'Eusocialité est le mode d'organisation sociale de certains animaux vivant en groupe et présentant des castes
d'individus reproducteurs et non reproducteurs. C'est notamment le cas des fourmis, des abeilles ou encore des
termites.
La myrmécologie est l’étude des fourmis.
La myrmécophilie est l'aptitude de certaines espèces à vivre en association symbiotique avec les fourmis
(autres animaux, plantes, champignons).
Les animaux myrmécophages se nourrissent essentiellement de fourmis.
La trophallaxie est un mode de transfert de nourriture utilisé par certains insectes hyménoptères.
Le myrmécomorphisme désigne le phénomène par lequel un animal présente des caractères imitant les
fourmis.
Élevage des fourmis
Les algorithmes de colonies de fourmis sont des métaheuristiques inspirées par le comportement des fourmis
réelles.
Algorithmes à estimation de distribution
Insectes sociaux
Intelligence collective
Fourmi de Langton, automate cellulaire au comportement imprévisible.
Les supercolonies sont des colonies de fourmis formées de multiples reines et de nids couvrant un immense
territoire.

Liens externes

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101758) · NBN Atlas (https://data.nbn.org.uk/Taxa/NBNSYS0000037030) · Nederlands Soortenregister (https://
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Ressource relative à la santé : Medical Subject Headings (https://meshb.nlm.nih.gov/record/ui?ui=D001000)
Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes : Britannica (https://www.britannica.com/animal/
ant) · L'Encyclopédie canadienne (https://www.thecanadianencyclopedia.ca/fr/article/ant) · Gran Enciclopèdia
Catalana (https://www.enciclopedia.cat/EC-GEC-0229293.xml) · Nationalencyklopedin (https://www.ne.se/uppsl
agsverk/encyklopedi/lång/formica) · Store norske leksikon (https://snl.no/maur) · Universalis (https://www.univer
salis.fr/encyclopedie/fourmi/) · Uppslagsverket Finland (https://uppslagsverket.fi/sv/sok/view-170045-Myror)
Notices d'autorité : BnF (https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb11931991b)
(données (https://data.bnf.fr/ark:/12148/cb11931991b)) · LCCN (http://id.loc.gov/authorities/sh85005804) ·
GND (http://d-nb.info/gnd/4001656-0) · Japon (https://id.ndl.go.jp/auth/ndlna/00560320) ·
Espagne (http://catalogo.bne.es/uhtbin/authoritybrowse.cgi?action=display&authority_id=XX529862) ·
Israël (http://olduli.nli.org.il/F/?func=find-b&local_base=NLX10&find_code=UID&request=987007295578105171) ·
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de détermination, répartition et localisation des espèces).
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rapidly information about the numerous morphospecies (unnamed species diagnosed by standard taxonomic
procedures) collected and to provide detailed data about the ant distribution and morphology.
Camponotus ligniperdus (http://fourmi-camponotusligniperdus.over-blog.com/), décrit l’espèce de fourmi
Camponotus ligniperdus.
Réactualisation de la liste des fourmis de France (http://antarea.fr/antarea/viewtopic.php?f=21&t=225),
réactualisation de la liste des fourmis de France avec une bibliographie très complète par Janine Casevitz-
Weulersse et Christophe Galkowski.
Liste actualisée des espèces de fourmis du Québec (http://entomofaune.qc.ca/entomofaune/fourmis/Fourmis-P
ublications/ListeFourmisQuebec.pdf) par André Francœur de l'Université du Québec à Chicoutimi
Les fourmis nuisibles du Québec (http://entomofaune.qc.ca/entomofaune/fourmis/Fourmis-Publications/Fourmis
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