Phthiraptera
Phthiraptera – rząd owadów, obejmujący około 5500 gatunków zaliczanych do 4 podrzędów: wszołów głaszczkowych, wszołów bezgłaszczkowych, wszy i wszy słoniowych. Są grzbietobrzusznie spłaszczone, wtórnie bezskrzydłe. Mają gryzący lub kłująco-ssący aparat gębowy i słabe lub całkiem nieobecne oczy. Są wyspecjalizowanymi ektopasożytami ptaków i ssaków, żywiącymi się sierścią, piórami, naskórkiem lub krwią gospodarza. Cykl rozwojowy odbywa się z przeobrażeniem niezupełnym, w całości na ciele żywiciela. Jako pasożyty człowieka i zwierząt domowych oraz nosiciele innych organizmów chorobotwórczych mają duże znaczenie medyczne i weterynaryjne.
| Phthiraptera | |
| Haeckel, 1896 | |
| Okres istnienia: eocen–dziś | |
 Wesz ludzka (Pediculus humanus) | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| (bez rangi) | Dicondylia |
| Podgromada | |
| Infragromada | |
| Nadrząd | |
| Rząd |
Phthiraptera |
Opis
edytujOwady te mają grzbietobrzusznie spłaszczone ciała, osiągające długość od 0,35[1] do 15 mm[2] (zwykle 2–4 mm[1]). Ubarwieniem i stopniem spłaszczenia przystosowane są do okrywy ciała żywiciela[2]. Szkielet ich prognatycznej głowy jest wzmocniony siecią wewnętrznych listewek, a u części gatunków także tentorium. Połączenie głowy z tułowiem stabilizowane jest przez położone w okolicy zapotylicznej więzadłowate obteraculum, niewystępujące jednak u wszołów głaszczkowych[1]. Czułki są zbudowane z 3–5 członów, a oczy słabo rozwinięte (złożone najwyżej z 2 fasetek) lub całkiem zredukowane. Aparat gębowy wszołów leży po brzusznej stronie głowy i jest typu gryzącego, u wszy jest kłująco-ssący, natomiast u wszy słoniowych jest gryzący i położony na szczycie wydłużonego ryjka[1][2].
Tułów jest wtórnie bezskrzydły. Śródtułów może być zlany z zatułowiem tworząc pterotoraks lub zlany z przedtułowiem tworząc jednolity skelotoraks. Odnóża pełnią funkcje czepne, przy czym u wszołów jest głównie pierwsza para, a u wszy najsilniejsza jest druga para. U wszy aparat czepny składa się z ruchomego pazurka i przeciwstawnego wyrostka goleni. Wszy słoniowe wyróżniają się długimi odnóżami z drobnymi pazurkami, co wiąże się ze skąpym owłosieniem ich gospodarzy[2].
Liczba widocznych segmentów odwłoka wynosi od 7 do 9. Narząd kopulacyjny samca składa się m.in. z płytki podstawowej, z której tyłem łączą się stawowo lub za pośrednictwem sklerytu paramery. Właściwe funkcje kopulacyjne pełni edeagus, często z workowatym endofallusem, niekiedy wyposażonym w ząbki. W układzie rozrodczym samic występować mogą gruczoły kitowe, których wydzieliną przyklejane są jaja. U wszy umieszczanie jaj ułatwiają także gonopody[2].
Biologia i ekologia
edytuj
Należą tu ektopasożyty ptaków i ssaków, bytujące na skórze, w sierści i piórach. Większość gatunków jest ściśle związana z jednym gatunkiem żywiciela, a nawet wyspecjalizowana w określonych okolicach jego ciała. Tylko niektóre wszy bytują na kilku spokrewnionych gatunkach. Wszoły głaszczkowe i bezgłaszczkowe żywią się głównie piórami, włosami i złuszczonym naskórkiem, a wyjątkowo krwią, wydzieliną ropną gospodarza lub jajami i larwami wszy. Wszy i wszy słoniowe są natomiast hematofagami ssącymi krew żywicieli[1][2].
Phthiraptera cały cykl rozwojowy przechodzą na żywicielu i są w stanie przeżyć tylko niedługi czas poza nim. Zwykle rozmnażają się płciowo, ale niektóre mogą się rozmnażać partenogenetycznie. Meinertzhageniella lata jest jedynym znanym gatunkiem jajożyworodnym – inne są jajorodne. Samce nielicznych gatunków tworzą spermatofory. Kopulacja trwa u różnych gatunków od kilku sekund do dwóch dni[1]. Jaja, zwane gnidami, są duże, białe, owalne, wyposażone w dobrze rozwinięte wieczko i chorion. Samica przykleja je wydzieliną gruczołów dodatkowych (kitowych) do sierści lub piór gospodarza, a u wszy odzieżowej do włókien ubrań. Przeobrażenie jest niezupełne z trzema stadiami larwalnymi, które od dorosłych różnią się mniejszymi rozmiarami, słabszą pigmentacją i nieco uproszczoną budową[3][4][1]. Cykl rozwojowy zamyka się w 13–43 dniach, a maksymalna długość życia dochodzi do około 100 dni[1].
Phthiraptera zasiedlają nowych żywicieli albo podczas bezpośredniego kontaktu z gospodarzem, albo z wykorzystaniem forezy. Do tej ostatniej służyć mogą np. muchówki z rodziny muchowatych i narzępikowatych[1].
Rozprzestrzenienie
edytujTakson kosmopolityczny, znany ze wszystkich kontynentów. Aż 66 gatunków występuje na Antarktydzie i w strefie subantarktycznej, gdzie pasożytują na ptakach takich jak pingwiny[1]. W Polsce stwierdzono niecałe 400 gatunków[2]
Systematyka i filogeneza
edytujFilogeneza Phthiraptera wg Barkera i innych, 2003[5] oraz Lyala, 1985[6]
|
Dotychczas opisano około 5500 gatunków Phthiraptera, natomiast ich faktyczną liczbę szacuje się na ponad 40 tysięcy. Przypuszczalnie wywodzą się z gryzków (Psocoptera), wykazując największe podobieństwo genetyczne z Liposcelididae[2]. Dzieli się je na 4 podrzędy[2][5][7]: wszoły głaszczkowe, wszoły bezgłaszczkowe, wszy i wszy słoniowe. Relacje filogenetyczne pomiędzy nimi według analiz Lyala z 1985 oraz Barkera i innych z 2003 przedstawia kladogram poniżej[5][6].
Najstarsze skamieniałości Phthiraptera znane są z eoceńskich skał okolic Manderscheid w Niemczech (formy dorosłe Megamenopon rasnitsyni) oraz z eoceńskiego bursztynu bałtyckiego (wyłącznie jaja wszy na włosach ssaków, brak form dorosłych). Inne znaleziska skamieniałych wszołów i wszy dokonane przed 2006, zostały negatywnie zweryfikowane (patrz omówienie w haśle wszoły)[8][2].
Znaczenie medyczne i weterynaryjne
edytujŻerujące Phthiraptera niszczą sierść i upierzenie gospodarzy, przyczyniają się do spadku masy ciała, mniejszej nośności u kur czy też obniżenia wydajności mlecznej u krów[3]. Nawet niewielka, ale stała obecność wszy u ludzi wywoływać może niedokrwistość[2]. Ponadto Phthiraptera mogą być nosicielami chorobotwórczych drobnoustrojów i pasożytów. Do najważniejszych zarazków przenoszonych przez wesz ludzką należą: wywołująca gorączkę okopową Bartonella quintata, wywołująca dur powrotny Borrelia recurentis oraz wywołująca tyfus plamisty europejski Rickettsia prowazekii[1]. Wesz świńska przenosić może włoskowca różycy, wywołującego różycę u świń. Wesz końska roznosić może Rickettsia typhi, wywołującą tyfus plamisty szczurzy[4]. Bovicola bovis przenosi patogenne grzyby wśród bydła. Werneckiella equi przenosi wirusa EIAV, wywołującego niedokrwistość zakaźną koni. Trichodectes canis bywa nosicielem tasiemca psiego[2]. Hoplopleura acanthopus przenosi wśród gryzoni tularemię oraz Toxoplasma gondii. Z kolei wesz zajęcza i wesz królicza roznoszą tularemię wśród zajęczaków; ta ostatnia uczestniczy też w przenoszeniu myksomatozy[4].
Zobacz też
edytujPrzypisy
edytuj- ↑ a b c d e f g h i j k Rolf G. Beutel, Frank Friedrich, Xing-Ke Yang, Si-Qin Ge: Insect Morphology and Phylogeny: A Textbook for Students of Entomology. Walter de Gruyter, 2014, s. 307-312. ISBN 978-3-11-026404-3.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Sławomir Kadulski, Joanna N. Izdebska: rząd: wszy i wszoły — Phthiraptera. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012. ISBN 978-83-01-17062-2.
- ↑ a b Jadwiga Złotorzycka: Klucze do oznaczania owadów Polski cz. XV Wszoły – Mallophaga z. 1 Część ogólna oraz nadrodziny Gyropoidea i Laemobothrioidea. Warszawa: PWN, Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 1972.
- ↑ a b c Zofia Wegner: Klucze do oznaczania owadów Polski cz. XVI Wszy – Anoplura. Warszawa: PWN, Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 1972.
- ↑ a b c S.C. Barker, M. Whiting, K. P. Johnson, A. Murrell. Phylogeny of the lice (Insecta: Phthiraptera) inferred from small subunit rRNA. „Zoologica Scripta”. 32, s. 407–414, 2003.
- ↑ a b C.H.C. Lyal. Phylogeny and classification of the Psocodea, with particular reference to the lice (Psocodea: Phthiraptera). „Systematic Entomology”. 10, s. 145–165, 1985.
- ↑ Vince Smith: Phthiraptera. [w:] Phthiraptera.info [on-line]. [dostęp 2017-08-05].
- ↑ R.C. Dalgleish, R.L. Palma, R.D. Price, V.S. Smith. Fossil lice (Insecta: Phthiraptera) reconsidered. „Systematic Entomology”. 31 (4), s. 648-651, 2006.